Реконструкция процессов формирования населения Барабы эпохи бронзы методами анализа вариабельности мтДНК

Пилипенко, Александр Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Реконструкция процессов формирования населения Барабы эпохи бронзы методами анализа вариабельности мтДНК
ВАК РФ 03.02.07, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Реконструкция процессов формирования населения Барабы эпохи бронзы методами анализа вариабельности мтДНК"

ПИЛИПЕНКО АЛЕКСАНДР СЕРГЕЕВИЧ

РЕКОНСТРУКЦИЯ ПРОЦЕССОВ ФОРМИРОВАНИЯ НАСЕЛЕНИЯ БАРАБЫ ЭПОХИ БРОНЗЫ МЕТОДАМИ АНАЛИЗА ВАРИАБЕЛЬНОСТИ мтДНК

03.02.07 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 НОЯ 2010

Новосибирск 2010

} "'"Л

004613831

Работа выполнена в лаборатории молекулярных основ генетики животных Учреждения Российской академии наук Института цитологии и генетики Сибирского отделения РА

г. Новосибирск.

Научные руководители:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ромащенко А.Г. Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск

Официальные оппоненты:

доктор исторических наук, академик РАН, Молодив В.И.

Институт археологии и этнографии СО РАН, г. Новосибирск

доктор биологических наук, профессор, Захаров И.К.

Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск

Ведущее учреждение:

доктор биологических наук, чл.-корр. РАН, Нетесов C.B.

Новосибирский государственный университет, г. Новосибирск

Лимнологический институт СО РАН, г. Иркутск

Защита диссертации состоится <<ZS» ноября 2010 г. на утреннем заседании диссертационного совета Д 003.011.01 по защите диссертаций на соискание учёной степени доктора наук в Институте цитологии и генетики СО РАН в конференц-зале Института по адресу:

630090, г. Новосибирск, пр-т Ак. Лаврентьева, д. 10, т. (383)363-49-06, факс. (383)333-12-78, e-mail: dissov@bionet.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института цитологии и генетики СО РАН.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Хлебодарова Т.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Введение в практику археологических исследований методов анализа древней ДНК раскрывает принципиально новые возможности для всестороннего изучения населения прошлых эпох: способности популяций человека к адаптации, характера их взаимодействия с окружающей средой, и, как следствие, особенностей эволюции в различных регионах планеты (Kaestle, Horsburgh, 2002). Сравнительный анализ вариабельности структуры отдельных локусов генома в группах древнего населения разного этнокультурного и хронологического происхождения позволяет реконструировать не только генетические аспекты процессов этногенеза, но и механизмы культурного взаимодействия (заимствование элементов материальной культуры через прямые контакты или опосредованно), и, таким образом, оценить степень и характер взаимного влияния древних этнокультурных сообществ (Молодин и др., 2009).

Формирование генетической специфичности населения различных регионов планеты в значительной степени происходило в периоды, предшествовавшие его расслоению на отдельные этнические группы в результате формирования самосознания локальных социумов. В этой связи представляется значимым определение автохтонных элементов в структуре генофонда населения исследуемого региона. Эта задача может быть решена посредством палеогенетического исследования представителей наиболее ранних этнокультурных групп, для которых имеется репрезентативный палеоантропологический материал.

В настоящей работе предпринимается попытка с привлечением методов палеогенетики реконструировать процессы формирования населения лесостепной зоны Западной Сибири. Исследование современного коренного населения региона с позиций этногеномики (Дербенева и др., 2002; Губина и др., 2005; Наумова и др., 2008) и физической антропологии (Бунак, 1956; Алексеев, 1974) позволило выявить его своеобразие в отношении структуры генофонда и краниологических признаков. Генофонд мтДНК, по-видимому, отражает высокую роль процессов смешения генетически контрастных групп в формировании состава населения региона (Наумова и др., 2008). С этим согласуются и краниологические особенности современных популяций, относящихся к западносибирскому антропологическому типу уральской расы, для которой характерно специфическое сочетание признаков, промежуточных по отношению к монголоидной и европеоидной большим расам (Алексеев, 1974; Багашев, Пошехонова, 2007). Промежуточность краниометрических характеристик фиксируется у населения лесостепной зоны Западной Сибири (Барабинская лесостепь), начиная с периода неолита и ранней бронзы (Чикишева, 2010).

Высокая степень изученности населения Барабинской лесостепи с позиций археологии позволила сформировать классификацию этнокультурных групп, существовавших на ее территории с неолита до позднего средневековья (Молодин, 1983, 1985, 2001). Для этого региона сотрудниками ИАЭТ СО РАН

(Новосибирск, Россия) сформирована уникальная по репрезентативности коллекция палеоантропологических материалов эпохи бронзы (IV - начало I тысячелетия до н.э.), характеризующихся высокой степенью сохранности и достоверной культурной атрибуцией, что делает их перспективными для проведения комплексных исследований древних этногенетических процессов с привлечением методов палеогенетики. Сочетание имеющихся возможностей для исследования создает предпосылки получения научных результатов несомненной новизны. В свете сказанного решаемая в диссертации проблема представляется актуальной и фундаментальной.

Цели и задачи исследования.

Целью настоящей работы являлась реконструкция процессов формирования состава населения Барабинской лесостепи на протяжении эпохи бронзы (IV - начало I тыс. до н.э.) методами анализа вариабельности митохондриальной ДНК в сериях палеоантропологических образцов от представителей семи этнокультурных групп этого периода.

Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:

1) Сформировать серии палеоантропологического материала, пригодного для проведения палеогенетического исследования, от представителей основных этнокультурных групп Барабинской лесостепи эпохи бронзы с учетом данных археологии и физической антропологии.

2) Получить из палеоантропологического материала образцы ДНК, пригодные для молекулярно-генетического анализа.

3) Определить последовательности нуклеотидов первого гипервариабельного сегмента контрольного района мтДНК во всех сериях образцов. Установить структуру гаплотипов ГВС I мтДНК и их филогенетическое положение (принадлежность к гаплогруппам), согласно существующей классификации разнообразия мтДНК человека.

4) Провести филогеографйческий анализ вариантов мтДНК от представителей населения Барабы эпохи бронзы с целью: а) оценить их представленность в генофондах современных коренных популяций Западной Сибири; б) выяснить характер их распространения в современных (и древних) популяциях других регионов Евразии и определить возможные направления генетических связей древних групп населения Барабы.

5) Провести сравнительный анализ состава серий образцов мтДНК от разновременных групп населения Барабинской лесостепи для оценки его изменений во времени.

6) Сопоставить полученные генетические результаты с соответствующими данными археологии и физической антропологии для реконструкции особенностей этногенетических процессов, протекавших на территории Барабы в эпоху бронзы.

Научная новизна.

а. Впервые исследована вариабельность мтДНК у населения лесостепной зоны Западной Сибири эпохи бронзы (IV - начало I тыс. до н.э.). Показано, что на протяжении этого периода генофонд населения Барабинской лесостепи характеризовался смешанной структурой и состоял из западно-евразийских и восточно-евразийских гаплогрупп мтДНК.

б. Впервые проведен сравнительный анализ состава линий мтДНК в сериях образцов от представителей этнокультурных групп, последовательно сменявших друг друга на локальной территории на протяжении длительного периода (более трех тысячелетий). В результате были реконструированы некоторые особенности формирования структуры генофонда мтДНК древнего населения региона с эпохи раннего металла до переходного периода от эпохи бронзы к эпохе железа.

в. Выявлены компоненты генофонда мтДНК, маркирующие генетическую преемственность между разновременными группами древнего населения западносибирской лесостепи. Обнаружен высокий уровень преемственности в отношении состава линий мтДНК между представителями этнокультурных групп ранних периодов эпохи бронзы (IV - первая половина III тыс. до н.э.). Впервые на основании сопоставления данных палеогенетики и этногеномики было высказано предположение об автохтонном происхождении субкластера гаплогруппы А (с общим мотивом 223 -227АС-290-311-319) на территории лесостепной зоны Западной Сибири и Волго-Уральского региона.

г. Впервые методами палеогенетики оценено влияние миграционных потоков на состав линий мтДНК в генофондах населения лесостепной зоны Западной Сибири в различные периоды эпохи бронзы. На примере миграции в регион населения андроновской культуры (начало II тыс. до н.э.) и формирования населения городища Чича-1 (начало I тыс. до н.э.) определены варианты митохондриачьной ДНК, маркирующие миграционные потоки и характер взаимоотношений мигрантов с аборигенным населением.

д. Показана эффективность палеогенетического подхода для реконструкции древних этногенетических процессов при условии корректного использования данных археологии и физической антропологии.

Практическая ценность. Предложенный и реализованный в данной работе комплексный подход к изучению древних этнокультурных процессов на примере населения западносибирской лесостепи вносит вклад в разработку методологии мультидисциплинарных исследований этногенеза и этнической истории популяций человека и может быть использован при проведении аналогичных исследований в других регионах. Полученные данные представляют интерес в свете проблем формирования этноспецифичности современных этнокультурных сообществ Западной Сибири и прилегающих территорий. Результаты, полученные в работе, используются при чтении курса лекций «Бронзовый век Сибири» магистрантам Гуманитарною Факультета Новосибирского Государственного Университета.

Положения, выносимые на защиту.

На протяжении эпохи бронзы с IV до начала I тыс. до н.э. генофонд мтДНК населения Барабы уже характеризовался смешанной структурой и состоял из гаплотипов западно-евразийских и восточно-евразийских гаплогрупп.

Гаплотипические варианты некоторых гаплогрупп (U5al, А, С) маркируют преемственность между разновременными группами населения региона. Возникновение и диверсификация субкластера гаплогруппы А с общим мотивом 223-227AC-290-3H-319, вероятно, происходили в лесостепном поясе Западной Сибири и Волго-Уральского региона.

Состав западно-евразийского компонента исследованных серий образцов мтДНК (преобладание U5al, U4, U2e гаплогрупп) сближает ранние группы населения западносибирской лесостепи с популяциями охотников-собирателей Центральной, Восточной и Северной Европы эпохи неолита и ранней бронзы.

В генофонде мтДНК исследованных этнокультурных групп эпохи бронзы обнаружены компоненты, маркирующие разновременные миграционные потоки в регион: миграцию в Барабинскую лесостепь носителей федоровского варианта андроновской культуры в первой половине II тыс. до н.э. (линии гаплогруппы Т) и миграцию населения с территории современного Казахстана (или Средней Азии) в начале I тыс. до н.э. в переходный период от эпохи бронзы к эпохе железа (линии гаплогрупп Ula, U3, Н).

На территории Барабинской лесостепи происходили взаимные генетические контакты пришлого андроновского населения с аборигенным позднекротовским.

Палеогенетический подход в комплексе с данными археологии и физической антропологии эффективен для реконструкции процессов формирования населения региона.

Апробация работы. Материалы исследования были представлены: в виде устных докладов - на XLIV Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2006); I (XVII) Всероссийском археологическом съезде «Современные проблемы археологии России» (Новосибирск, 2006); II International Conference "Biosphere Origin and Evolution" (Lutraki, Greece, 2007); II (XVIII) Всероссийском археологическом съезде (Суздаль, 2008); V Съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009); XLVII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2009); Всероссийской (с международным участием) научной конференции «Роль естественнонаучных методов в археологических исследованиях» (Барнаул, 2009); Международном молодежном научном форуме «ЛОМОНОСОВ-2010»; Международной конференции «Migrations in Prehistory and Early History. Stable Isotopes and Population Genetics - New Answers to Old Questions?" (Berlin, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 4 статьи в рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 161 странице машинописного текста и состоит из введения, списка сокращений, 4-х глав, выводов, списка цитированной литературы и приложений. Данные проиллюстрированы 13 таблицами и 7 рисунками. Библиографический указатель включает 319 источников, из них 71 работа отечественных авторов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В качестве материала для выделения ДНК использованы серии палеоантропологических образцов от представителей семи основных этнокультурных групп Барабинской лесостепи эпохи бронзы (Табл. 1). Образцы были отобраны из коллекций Института археологии и этнографии СО РАН или в

процессе раскопок археологических памятников и представлены целыми длинными костями конечностей и/или зубами. Материалы получены из археологических памятников, расположенных в Венгеровском и прилегающих Чановском и Здвинском районах Новосибирской области.

Предварительная обработка образцов включала процедуры по деконтаминации поверхности (обработка №С10, облучение ультрафиолетом, механическое удаление поверхностного слоя образца) и доведение костного материала до порошкообразного состояния. Выделение ДНК проводили путем обработки костного порошка лизирующим гуанидинтиоционатным буфером с последующей фенол/хлороформной экстракцией.

Таблица 1. Исследованные этнокультурные группы Барабы.

Этнокультурная группа Хронология (тыс. лет до н.э.) Археологические памятники Период эпохи бронзы

Усть-тартасская культура IV - начало III Сопка-2/3, Сопка-2/ЗА Эпоха раннего металла

Одиновская культура Первая половина III Сопка-2/4А Преображенка-6 Период ранней бронзы

Кротовская культура Конец III- начало II Сопка-2/4Б Период развитой бронзы

Позднекротовская культура Первая четверть II Сопка-2/5, Тартас-1 Период развитой бронзы

Андроновская (Федоровская) культура Первая половина II Тартас-1, Период развитой бронзы

Культура эпохи поздней бронзы Барабы Конец II Старый сад Период поздней бронзы

Позднеирменскаа культура IX-VIII вв. до н.э. Городище и некрополь Чича-1 (включая курган Здвинск-1) Переход от эпохи бронзы к эпохе раннего железа

Амплификацию фрагментов первого гипервариабельного сегмента мтДНК (ГВС I) проводили с помощью двух вариантов «вложенной» ПЦР: фрагмента ГВС I в позиции 16074-16366 (согласно нумерации (Anderson et al., 1981)) в виде одного длинного ампликона (Пилипенко и др., 2008); фрагмента ГВС I мтДНК в позиции 16005-16400 в виде трех коротких перекрывающихся ампликонов (Adcock et al., 2001).

Клонирование продуктов ПЦР проводили с использованием набора реактивов pGEM-T® Easy Vector System (Promega, США). После трансформации клеток Е. coli фрагменты индивидуальных клонов амплифицировали и секвенировали.

Определения нуклеотидной последовательности амплифицированных участков мтДНК осуществляли методом прямого автоматического секвенирования с использованием набора реактивов ABI PRISM BigDve™ Terminator Cycle Sequencing Ready Reaction Kit (Applied Biosystems, США). Образцы анализировали в Центре Коллективного Пользования «Секвенирование ДНК» СО РАН (www.sequest.niboch.nsc.ru).

Для работы с последовательностями ДНК использовали пакет программ DNAStar Lasergene v. 7.1.0.(DNASTAR, США). Полученные последовательности

первого гипервариабельного сегмента мтДНК сравнивали с Кембриджской референсной последовательностью мтДНК для выявления специфических нуклеотидных замен и определения структуры гаплотипов. Филогенетические отношения гаплотипов мтДНК устанавливались методом построения медианных сетей (Bandelt et al., 1995) с помощью пакета Network 4.5.1.0 (http://www.fluxus-engeneering.com). Дерево гаплотипов строили вручную. Для проведения сравнительного филогеографического анализа использовали опубликованные данные о структуре генофондов мтДНК современных популяций Евразии общей численностью более 10 тыс. образцов мтДНК.

Все пре-ПЦР стадии эксперимента проводили в чистых помещениях, оборудованных системами поддержания избыточного давления воздуха, фильтрации воздуха и УФ-облучения. Эксперимент для каждого образца повторяли 2-5 раз. Для выявления возможной контаминации использовали контроли чистоты экстракции и ПЦР. Были определены последовательности ГВС I мтДНК всех сотрудников лаборатории, а также известных нам археологов и антропологов, работавших с исследуемым материалом.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Для 85 образцов мтДНК от семи разновременных этнокультурных групп Барабинской лесостепи эпохи бронзы получены данные о структуре гаплотипов ГВС I и определено их положение на филогенетическом дереве мтДНК человека. Выявлено 42 различных гаплотипа ГВС I мтДНК (Табл. 2), относящихся к 16 гаплогруппам. Западно-евразийский кластер представлен линиями гаплогрупп U (Ula, U2e, U3, U4, U5a, U5b, К), T, J, H, W, восточно-евразийский - А, С, Z, D, G2a.

Таблица 2. Распределение структурных вариантов митохондриальной ДНК в исследованных сериях образцов от населения Барабы эпохи бронзы._

Гаплогруппа

Гаплотип

Образцы

223-227АС-290-311-319

Krltt, ТКЗ, Sts6

223-227АС-278-290-311-319

ТА17

148-223-227АС-290-311-319

Ut5

189-223-290-319

Pkr8, ТА25

188-189-223-290-319-356-362

ТА7

223-298-327

Ut4, Ut7, Utl6, PkrlO, TKl, TK2, TA9, TA14.TA16, Sts7_

129GC-223-298-327

TK6, TK7, TK8, TA26, TA27

223-297-298-327

Od29, Odl

223-298-325-327

Krl

223-298-325-327-362

TA8, Stsl

148-223-288-298-327

TK4, TA20, TA21

223-362

Ut3, Odl2, Odl3, Od27, Od65, Od67, Od3, Kr87

223-294-362

Ch8

G2a

223-227-278-362

Pkr7

185-223-260-298-300

Ut31,Ut32

185-223-260-263-298

Ut33, Ut34

185-223-260-271-298

Kr5

Ula

183AC-189-249

Ch5

U2e

051-129GC-189

Ut2

U2e

051-129GC-189-246

Utl2,Utl7

21 и2е 051-1290С-189-256 Кг79, Кт80

22 из 343 СЬ9

23 Ц4 356 Ш9,СМ2,СЫЗ

24 и4 356-362 СЬ4

25 Ц5а1 192-256-270 Ш, Рктб, ТК5

26 Ша1 192-256-270-318 Ш4

27 Ша1 172-192-256-270 0(166

28 Ша1 192-256-270-304 Ркг9, ТА18

29 Ша1 192-239-256-270 ТА10,ТА11,ТА22

30 Ша 256-270

31 и5а 192-270 РкгЗ, Ркг4

32 ШЬ 189-260-270 СЬЗ

33 К 093-224-311 СЬ6, СЬ7

34 К 213-224-311 СЫ1

35 Т' 126-294 Ркг1, Ркг2, ТА4, ТА5

36 Т* 126-189-292-294-296 Ркг5

37 Т* 086-126-140-294-296 ТАН

38 Т1 126-163-186-189-294 8(510

39 } 069-126 сы

40 Н 366 СЬ2

41 Н 111-362 СЫ4

42 V/ 223-292 сыо

Примечание: обозначение культурной принадлежности образцов: 1Л - усть-тартасская культура, могильники Сопка-2/3, Сопка-2/ЗА; СИ - одиновская культура, памятник Сопка-2/4А, Преображенка-6; Кг - кротовская культура, памятник Сопка-2/4Б; Ркг - позднекротовская культура, памятник Сопка-2/5; ТК - позднекротовская культура, памятник Тартас-1; ТА - андроновская (федоровская) культура, памятник Тартас-1; 518 - культура, эпохи поздней бронзы Барабы, памятник Старый сад; СЬ - население городища Чича-1. Позиции в ГВС I мтДНК указаны согласно нумерации Кембриджской референсной последовательности (минус 16000).Жирным шрифтом выделены образцы (N=16), дая которых проводилось клонирование продуктов ПЦР.

На основании полученных результатов было построено филогенетическое дерево мтДНК населения Барабинской лесостепи эпохи бронзы (Рис. 1).

Особенности состава гаплотипов в сериях образцов мтДНК от населения Барабы различных этапов эпохи бронзы и некоторые

закономерности этногенеза в западносибирской лесостепи Все исследованные серии образцов мтДНК от населения эпохи бронзы демонстрируют смешанную структуру и состоят из западно-евразийских и восточно-евразийских линий мтДНК. Это свидетельствует о древности начала смешения генетически контрастных групп на территории региона и постоянстве роли этого фактора в этногенезе аборигенного населения. Обращает на себя внимание сходная представленность некоторых гаплогрупп мтДНК у населения Барабы эпохи бронзы и современного коренного населения региона: доминирование вариантов гаплогруппы С среди восточно-евразийских гаплогрупп и высокая доля линий гаплогрупп Ше, Ш и Ша в западно-евразийском компоненте генофонда. Большинство других гаплогрупп, выявленных у населения эпохи бронзы, также представлены в генофонде современных популяций региона.

Сходство генофондов мтДНК древнего и современного населения исследуемого региона выражено и на уровне конкретных структурных вариантов мтДНК. Таким образом, многие особенности структуры генофонда мтДНК населения Западной Сибири были сформированы еще в эпоху бронзы или в предшествующие периоды каменного века.

Рисунок 1. Филогенетическое дерево мтДНК древних этнокультурных групп Барабы эпохи бронзы. Цветом маркируются древние этнокультурные группы Барабы: желтый - усть-тартасская культура; розовый - одиновская; голубой - кротовская; синий - позднекротовская; светло-зеленый -андроновская; темно-зеленый - культура эпохи поздней бронзы; красный -население городища Чича-1.

Исследованная выборка образцов древней мтДНК демонстрирует и существенные отличия в составе гаплогрупп и конкретных линий от генофонда современного коренного населения Западной Сибири. Это позволяет предсказывать этногенетические процессы, протекавшие в регионе в последующие периоды. Так, на протяжении практически всей эпохи бронзы в западно-евразийской части генофонда, по-видимому, не играли существенной роли линии гаплогруппы Н, высоко представленной в современных популяциях. Первое появление линий гаплогруппы Н у населения Барабы зафиксировано нами в переходный период от эпохи бронзы к эпохе железа. Вероятно, ее массовое проникновение и закрепление в генофондах западносибирских популяций могло быть связано с более поздними процессами.

Низкое разнообразие линий восточно-евразийской гаплогруппы О в исследованной нами серии древних образцов мтДНК также диспропорционально существующим особенностям структуры генофондов современных популяций региона и прилегающих территорий, для большинства из которых гаплогруппа О является одной из наиболее диверсифицированных восточно-евразийских групп. Увеличение разнообразия вариантов гаплогруппы Э в генофондах некоторых групп современного населения Западной Сибири, по-видимому, объясняется более поздними контактами с населением Южной Сибири и Центральной Азии,

где локализованы центры ее диверсификации. Это согласуется с распространенными представлениями о формировании в период средневековья коренного населения западносибирской лесостепи - этнической общности сибирских татар, под влиянием тюркоязычных групп центральноазиатского происхождения на древнее аборигенное население лесостепной полосы Западной Сибири, генетически связанное с современным угорским населением региона (Наумова и др., 2008).

Еще одна особенность генофонда мтДНК древнего населения Барабы заключается в повышенной частоте и разнообразии линий гаплогруппы Z. В генофондах современных коренных этнических групп Западной Сибири выявлены лишь ее единичные варианты (Дербенева и др., 2002).

Особенности генофонда мтДНК ранних групп населения Барабы

В настоящей работе исследована серия образцов мтДНК (N=15) одной из древнейших групп населения региона - усть-тартасской культуры эпохи раннего металла (IV - начало III тыс. до н.э.). Археологические и антропометрические данные указывают на существование преемственности между этой группой и неолитическим населением региона. Это позволяет экстраполировать, хотя и с некоторой осторожностью, полученные генетические характеристики и на более древние группы населения Барабы, пока не доступные для масштабного палеогенетического исследования.

Полученные нами данные указывают на то, что генофонд усть-тартасского населения уже был смешанным и достаточно гетерогенным. Можно предположить, что смешанная структура генофонда мтДНК была характерна и для предшествовавшего неолитического населения региона. Состав серии образцов мтДНК усть-тартасской культуры согласуется с предположением о северо-западном векторе связей ее населения, выдвинутом на основании данных краниометрии и особенностей материальной культуры. Западно-евразийские гаплогруппы представлены вариантами трех подгрупп гаплогруппы U (U2e, U4, U5al). Их доминирование в западно-евразийском компоненте генофонда мтДНК сохраняется и в последующие периоды эпохи бронзы. Присутствие в генофонде современных популяций гаплогрупп U2e, U4, U5al в наибольшей степени характерно для Восточной Европы (особенно Северо-Восточной), а также Волго-Уральского региона. В Западной Сибири при высокой частоте гаплотипов U4 и U5a линии подгруппы U2e встречаются мозаично. Полученные результаты согласуются с данными анализа состава линий мтДНК в неолитических группах охотников-собирателей Северной, Центральной и Восточной Европы. В их генофонде доминировали варианты гаплогрупп U4 и U5 (Bramanti et al., 2009; Malrastrom et al., 2009). Вариант гаплогруппы U2e был выявлен в останках представителя верхнепалеолитического населения Восточной Европы возрастом более 30 тысяч лет (Krause et al., 2009). Таким образом, высокая представленность линий гаплогрупп U2e, U4 и U5 в западно-евразийском компоненте генофонда ранних групп населения лесостепного пояса Западной Сибири сближает их с древними группами охотников-собирателей, населявших территории к западу и северо-западу от исследуемого региона. По-видимому, доминирование в западно-евразийской части генофонда мтДНК подгрупп U4, U5

(а также U2e), было распространено в лесостепной и лесной зонах Евразии от центральной Европы до Западной Сибири.

Восточно-евразийские варианты мтДНК, выявленные в усть-тартасской серии могут быть связаны с влиянием населения восточных и юго-восточных по отношению к Барабе территорий.

Население Барабы в эпоху ранней и начала развитой бронзы

В периоды ранней и развитой бронзы на территории западносибирской лесостепи формируются сначала одиновская (первая половина III тыс. до н.э.), а затем кротовская (возникла в конце III - начале II тыс. до н.э.) культуры. Результаты исследования серий образцов мтДНК от представителей этих культур (N=9 и 6, соответственно) позволяют сделать некоторые заключения о процессах формирования состава населения в эпоху ранней и начала развитой бронзы. Ни в одиновской, ни в кротовской (ранний этап) серии нами не зафиксированы гаплогруппы (или подгруппы), по своим филогеографическим характеристикам резко отличающиеся от усть-тартасской серии образцов мтДНК. Можно предполагать существование общего генетического фона среди носителей трех изученных серий образцов, выраженного, например, в присутствии общего гаплотипического варианта гаплогруппы D - 223-362, филогенетически близких линий гаплогрупп U5al и С. Наиболее выражена преемственность состава линий мтДНК между усть-тартасской и кротовской группами: присутствие в обеих сериях редкого и специфически распространенного варианта гаплогруппы А - 223-227АС-290-311-319, а также вариантов гаплогрупп Z и U2e. Нами не были выявлены генетические признаки влияния на население раннего этапа кротовской культуры древнего населения Средней Азии, хотя оно фиксируется археологами по некоторым особенностям его материальной культуры. Одиновская серия, не смотря на некоторое своеобразие отдельных вариантов, в целом на уровне гаплогрупп и подгрупп укладывается в рамки разнообразия мтДНК, наблюдаемого для других популяций Барабы эпохи ранней и развитой бронзы.

Таким образом, мы не получили достоверных свидетельств о выраженных генетических различиях между этими тремя сериями на уровне состава гаплогрупп мтДНК. Полученные данные свидетельствуют в пользу преимущественно автохтонного состава населения Барабинской лесостепи в эпоху ранней и начала развитой бронзы (последовательное автохтонное развитие в ряду: население усть-тартасской культуры- население одиновской культуры -население раннего этапа кротовской культуры).

Миграция населения андроновской культуры в западносибирскую

лесостепь

Одним из наиболее масштабных демографических явлений эпохи развитой бронзы является расселение носителей андроновской культуры на огромной территории степного и лесостепного пояса Евразии. Миграция андроновского населения на территорию западносибирской лесостепи происходит в первой половине II тыс. до н.э. На территории Барабы в период миграции андроновцев были расселены носители позднего этапа кротовской культуры. Для выяснения характера генетических взаимоотношений мевду этими группами нами были проанализированы значительные по объему серии

позднекротовского (N=18) и андроновского (N=18) населения Барабы из материалов памятников Сопка-2/5 и Тартас-1, в наибольшей степени отражающих эти процессы.

Признаком генетического влияния пришлого населения на аборигенов может быть появление новых линий мтДНК, отсутствовавших в сериях образцов от населения предшествующих периодов эпохи бронзы. В генофондах позднекротовцев и андроновцев синхронно появляются линии гаплогруппы Т. Это позволяет рассматривать их в качестве наиболее вероятного маркера генетического влияния мигрантов на аборигенов. Высказанное предположение о проникновении линий гаплогруппы Т на территорию Барабы в результате миграции андроновцев подтверждается и результатами исследования других древних групп на сопредельных территориях (Ьа1иега-Рох й а1., 2004; Кеувег сЧ а1„ 2009).

Основу позднекротовской и андроновской серий составляют те же западно- и восточно-евразийские гаплогруппы мтДНК, которые были выявлены в сериях от предшестовавших этнокультурных групп - С, А, 115а 1. Эти факты, возможно, свидетельствуют о происходившем в регионе процессе смешения мигрантов с аборигенным населением. Косвенно это предположение подтверждается и данными анализа мтДНК андроновского населения Красноярского края (Кеуэег й а1., 2009), среди которого восточно-евразийский кластер гаплогрупп представлен с низкой частотой (только одна линия гаплогруппы Т). Следовательно, наличие большого числа восточно-евразийских гаплотипов мтДНК (в андроновской серии из Барабы они доминируют) не было характерной чертой генофонда носителей андроновской культуры.

Таким образом, полученные нами данные свидетельствуют, что миграция андроновского населения на территорию лесостепной Барабы и его сосуществование с аборигенным позднекротовским населением, по-видимому, сопровождалось интенсивными взаимными генетическими контактами между этими группами по женской линии.

Население культуры эпохи поздней бронзы Барабы

По археологическим данным в результате взаимодействия аборигенных культур с андроновцами в Западной Сибири формируются андроноидные культуры, которые играли значительную роль в этногенетических процессах в период поздней бронзы. На территории Барабинекой лесостепи в этот период, по-видимому, сосуществуют носители двух археологических культур -ирменской и «культуры эпохи поздней бронзы Барабы». Нами исследована небольшая серия образцов мтДНК (N=5) от носителей последней культуры из могильника Старый Сад. Проблема ее происхождения до конца не решена. Отмечается сходство элементов материальной культуры с бегазы-дандыбаевской культурой Центрального и Северного Казахстана. Краниометрические характеристики женской части населения культуры эпохи поздней бронзы Барабы из могильника Старый Сад сближают их с представителями андроновской культуры Центрального Казахстана. Это предполагает вклад андроновского населения в структуру генофонда рассматриваемой группы.

Исследованная нами серия образцов мтДНК несет в себе несомненные признаки преемственности с аборигенными группами населения Барабы более ранних периодов эпохи бронзы. Это выражается, в первую очередь, в присутствии специфичного варианта гаплогруппы А 223-227АС-290-311-319, а также линий гаплогруппы С. Выявлено также присутствие в составе данной серии линии гаплогруппы Т, которая, как отмечалось выше, может рассматриваться в качестве специфического для Барабы маркера андроновского генетического влияния. Идентичная по структуре линия, была выявлена у носителя андроновской культуры Красноярского края (Кеуэег е1 а!., 2009). Таким образом, рассмотренная серия образцов мтДНК культуры эпохи поздней бронзы Барабы отражает несомненное участие в ее формировании как андроновского населения, так и автохтонных для Барабы генетических компонентов, что согласуется с данными археологии.

Этнокультурные процессы в Барабе в переходный период от эпохи бронзы к эпохе раннего железа

В переходный от эпохи бронзы к эпохе раннего железа период аборигенное население Барабинской лесостепи было представлено носителями позднеирменской культуры (Молодин и др., 2008). В этот же период по археологическим материалам фиксируется проникновение в лесостепную полосу Зауралья и Западной Сибири новых групп населения. В результате на этих территориях формируются поселения с признаками дуального устройства (Зах, Зимина, 2005; Матвеева, 2008; Молодин, 2008). Одно из крупнейших таких поселений - городище Чича-1 в Барабе, на территории которого сосуществовали контрастные в этнокультурном отношении группы населения -позднеирменского, аборигенного для Барабы, и пришлого.

Сравнительный анализ исследованной серии образцов мтДНК от населения городища Чича-1 (N=14) с сериями более ранних периодов эпохи бронзы Барабы свидетельствует о кардинальном изменении состава линий мтДНК, как на уровне гаплотипов, так и на уровне гаплогрупп. Резко увеличивается доля западно-евразийских вариантов мтДНК. Генетическую преемственность с предшествовавшими группами населения Барабы маркируют лишь варианты гаплогрупп Ш и Б. Наличие в серии вариантов гаплогрупп Ша, иЗ и Нба1 свидетельствует о миграции в регион населения с южных или юго-западных, по отношению к Барабе, территорий. Принимая во внимание конкретный археологический контекст, наиболее вероятно проникновение групп населения с территории современного Казахстана. Это предположение подтверждается данными анализа керамического комплекса городища и результатами одонтологического исследования палеоантропологической коллекции памятника.

Таким образом, в переходный период от эпохи бронзы к эпохе раннего железа на территорию Барабы начинается проникновение новых групп пришлого населения из южных районов, что приводит к появлению в Западной Сибири новых вариантов мтДНК, часть которых сохранилась в генофондах современного населения региона.

Субкластер гаплогруппы А - вероятный автохтонный компонент генофонда мтДНК населения лесостепной полосы Западной Сибири

Решение проблемы формирования расоэтнической специфичности населения Западной Сибири и прилегающих территорий требует оценки наличия или отсутствия кластеров мтДНК, автохтонно сформировавшихся на данной территории. В этом отношении представляет интерес субкластер гаплогруппы А с общим мотивом 223-227АС-290-311-319. В исследованной нами суммарной выборке из 85 образцов мтДНК населения Барабы эпохи бронзы было выявлено 5 носителей линий этого субкластера (5.9 %) и три гаплотипических варианта. Наши данные свидетельствуют о присутствии этих вариантов на территории Барабы в течение всей эпохи бронзы: от эпохи раннего металла (~ б тыс. лет назад) до поздней бронзы 3 тыс. лет назад). В современных популяциях распространены варианты с общим мотивом 223-227АС-230-290-311-319, который является производным выявленного нами древнего варианта. Их ареал включает лесостепную и таежную зону Волго-Уральского региона и Западной Сибири. Специфичность распространения в современных популяциях региона и присутствие в генофонде древнего населения в течение не менее последних шести тысяч лет субкластера гаплогруппы А с базовым вариантом 223-227АС-290-311-319, позволяют предположить его автохтонное формирование и эволюцию на территории Западной Сибири и Волго-Уральского региона, вероятно, в лесостепном поясе.

ВЫВОДЫ

1. Установлена структура гаплотипов ГВС I контрольного района мтДНК у представителей семи этнокультурных групп, последовательно сменявшихся на территории Барабинской лесостепи с IV тыс. до начала I тыс. до н.э. (всего 85 образцов мтДНК). Показано, что на протяжении эпохи бронзы генофонд населения Барабинской лесостепи характеризовался смешанной структурой и состоял из западно-евразийских и востсчно-евразийских гаплогрупп митохондриальной ДНК.

2. На протяжении всех периодов эпохи бронзы наблюдается преемственность между этнокультурными группами в отношении присутствия в генофонде гаплотипов западно-евразийской гаплогруппы Ша1 и восточно-евразийских гаплогрупп А и С.

3. Основу западно-евразийской части генофонда мтДНК населения Барабы в IV - начале II тыс. до н.э. составляли варианты гаплогруппы и (подгруппы Ша 1, и2е, Ш). Это сближает ранние группы населения лесостепной зоны Западной Сибири с популяциями охотников-собирателей Центральной, Восточной и Северной Европы эпохи неолита и ранней бронзы.

4. Показано, что миграция на территорию Барабинской лесостепи носителей андроновской (федоровской) культуры в первой половине II тыс. до н.э. сопровождалась взаимными генетическими контактами между мигрантами и аборигенным позднекротовским населением региона. Миграционный поток андроновского (федоровского) населения в Западную Сибирь маркируется появлением в генофонде древнего населения региона линий гаплогруппы Т.

5. Выявлено изменение состава гаплогрупп мтДНК у представителей населения городища Чича-1 (конец X - VIII вв. до н.э.) по сравнению с носителями более ранних этнокультурных групп, связанное с появлением в регионе нового пришлого населения. Филогеографические данные указывают на расположение источника миграции на территории современного Казахстана и Средней Азии. Неоднородность состава гаплотипов мтДНК указывает на сосуществование на территории городища двух основных групп населения -пришлой и аборигенной.

6. Появление у представителей населения Барабинской лесостепи гаплотипов гаплогруппы Н, широко представленной в генофондах мтДНК современных коренных популяций Западной Сибири и сопредельных территорий, зафиксировано лишь в переходный период от эпохи бронзы к эпохе раннего железа у населения городища Чича-1.

7. Специфичность распространения в современных популяциях Евразии и присутствие в генофонде населения Барабинской лесостепи эпохи бронзы предковых вариантов субкластера гаплогруппы А с общим мотивом 223-227АС-290-311-319 позволяет предполагать его автохтонное возникновение и диверсификацию на территории лесостепного пояса Западной Сибири и Волго-Уральского региона.

8. Показана эффективность применения палеогенетического подхода для реконструкции процессов формирования состава населения региона.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лилипенко А.С.. Ромащенко А.Г., Молодин В.И., Куликов И.В., Кобзев В.Ф., Поздняков Д.В., Новикова О.И. Особенности захоронения младенцев в жилищах городища Чича-1 Барабинской лесостепи по данным анализа структуры ДНК // Археология, этнография и антропология Евразии. - 2008. - №. 2. - С. 5767. (перечень ВАК)

2. Пилипенко А.С.. Молодин В.И. Палеогенетический анализ в археологических исследованиях // Информ. вестник ВОГиС. - 2010. - Т. 14. - №

2. - С. 280-311. (перечень ВАК)

3. Pilipenko A.S.. Romaschenko A.G., Molodin V.I., Parzinger H., Kobzev V.F. Mitochondrial DNA studies of the Pazyryk people (4lh to 3ld centuries ВС) from northwestern Mongolia // Archaeol. Anthropol. Sci. - 2010. - V. 2. - N. 4.

DOI 10.1007/s 12520-010-0042-z

4. Молодин В.И., Пилипенко A.C. Древняя ДНК и стабильные изотопы -новые ответы на старые вопросы // Наука из первых рук. - 2010. - № 2. - С, 7281. (перечень ВАК)

5. Пилипенко А.С. Анализ гаплотипического разнообразия митохондриальной ДНК представителей кротовской культуры (середина II тысячелетия до н.э.) из могильников Барабинской лесостепи // Тез. докл. XLIV Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс». Новосибирск, 2006. - С. 26-27.

6. Пилипенко А.С.. Куликов И.В., Ромащенко А.Г., Кобзев В.Ф., Гришин А.Е., Поздняков Д.В., Молодин В.И. Особенности гаплотипического

разнообразия мтДНК представителей Кротовской культуры Барабы // Материалы I (XVII) всероссийского археологического съезда «Современные проблемы археологии России», Новосибирск, Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2006. - Т.2. -С. 270-273.

7. Молодин В.И., Новикова О.И., Гришин А.Е., Гаркуша Ю.Н., Марченко Ж.В., Рыбина Е.В., Пилипенко A.C.. Лабецкий В.П. Изучение памятника эпохи развитой бронзы Тартас-1 // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2006. - Т. XII. - С. 422-427.

8. Pilipenko A.S., Romaschenko A.G., Kulikov I.V., Kobzev V.F., Grishin A.E., Pozdnyakov D.V., Molodin V.l. Similaryty of mitochondrial DNA patterns in ancient and modern indigenous West Siberian populations // Materials of II International Conference "Biosphere Origin and Evolution", Loutraki, Greece, Oct. 28 - Nov. 2, 2007.-P. 95.

9. Пилипенко A.C.. Ромащенко А.Г., Молодин В.И., Журавлев A.A., Гришин

A.Е., Поздняков Д.В., Куликов И.В., Чикишева Т.А., Кобзев В.Ф. Формирование этнокультурных сообществ в западносибирской лесостепи на основе данных палеогенетики (первые результаты) // Труды II (XVIII) Всероссийского археологического съезда в Суздале. Т. III. - М.: ИА РАН, 2008. - С. 391-394.

10. Пилипенко A.C.. Журавлев A.A., Ромащенко А.Г., Кобзев В.Ф., Молодин

B.И. Генофонд мтДНК населения лесостепной полосы Западной Сибири эпохи развитой бронзы: влияние миграционных потоков // Сб. научн. труд. «Фактори експериментально1 еволюцп opraHi3MiB». Т. 7. - К., 2009. - С. 369-372.

11. Журавлев A.A., Пилипенко A.C. Особенности структуры генофонда мтДНК населения позднекротовской культуры Барабы (вторая половина II тыс. до н.э.) // Тез. докл. XLVII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс». Новосибирск, 2009. - С. 165.

12. Молодин В.И., Ромащенко А.Г., Пилипенко A.C. Археология и палеогенетика. Некоторый опыт и перспективы мультидисциплинарных исследований // Роль естественнонаучных методов в археологических исследованиях: Сборник научных трудов / отв. ред. Ю.Ф. Кирюшин, A.A. Тишкин. - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2009. - С. 228-232.

13. Пилипенко A.C.. Ромащенко А.Г., Молодин В.И., Куликов И.В., Кобзев В.Ф., Поздняков Д.В., Новикова О.И. Особенности структуры генофонда митохондриальной ДНК населения городища Чича-1 (IX-VII вв до н.э.) в Барабинской лесостепи // Чича - городище переходного от бронзы к железу времени в Барабинской лесостепи. - Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2009. -Т. З.-С. 108-127.

14. Пилипенко A.C.. Ромащенко А.Г., Молодин В.И., Журавлев A.A., Куликов И.В., Кобзев В.Ф. Оценка влияния миграционных процессов на генофонд мтДНК населения Западной Сибири IV-I тыс. до н.э. // Тез. докл. V Съезда ВОГиС. - Москва, 21 -28 июня, 2009. Часть I. - С. 477.

15. Журавлев A.A., Пилипенко A.C.. Трапезов P.O. Миграция носителей андроновской культуры в лесостепную зону Западной Сибири по данным анализа мтДНК (вторая половина II тыс. до н.э.) // Международный молодежный

научный форум «ЛОМОНОСОВ-2010». Секция «Биология». Тезисы докладов. -С. 83-84.

16. Molodin V.I., Pilipenko A.S.. Romaschenko A.G., Jhuravlev A.A., Trapezov R.O., Chikisheva T.A., Pozdnyakov D.V. Migrations in the south of West Siberian plain during the Bronze Age (IV-II millenium ВС): archaeological, paleogenetic and anthropological data // Materials of International conference "Migrations in Prehistory and Early History. Stable Isotopes and population genetics - New Answers to Old Questions?", Berlin, Germany, March 24-26, 2010. - P. 15.

Подписано к печати 06.10.2010 г.

Формат бумаги 60 х 90 1/16. Печ. 1. Уч. изд. 0,7.

Тираж 110 экз. Заказ 86_

Ротапринт Института цитологии и генетики СО РАН 630090, Новосибирск, пр. ак. Лаврентьева, 10.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пилипенко, Александр Сергеевич

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История развития и современный уровень палеогенетических исследований

1.1.1. История развития палеогенетических исследований.

1.1.2. Факторы, осложняющие проведение палеогенетических исследований.

1.1.3. Критерии верификации результатов палеогенетических исследований.

1.1.4. Современный уровень достижений палеогенетики.

1.1.4.1. Изучение ДНК микроорганизмов.

1.1.4.2. Палеогенетикарастений.

1.1.4.3. Исследование останков животных.

1.1.4.4. Палеогенетические исследования останков человека.

1.2. Митохондриальная ДНК, как филогенетический маркер в исследованиях современных и древних групп человека.

1.2.1. Свойства митохондриальной ДНК, как филогенетического маркера.

1.2.2. Развитие методических подходов к аиализу полиморфизма мтДНК.

1.2.3. Некоторые подходы к реконструкции истории популяций на основании данных о структуре генофондов мтДНК.

1.2.4. Разнообразие мтДНК в современных популяциях человека и процессы его формирования.

1.2.5. Область применения анализа ДНК из древних останков человека.

1.2.5.1. Филогенетические взаимоотношения Homo sapiens с другими представителями рода Homo.

1.2.5.2. Анализ единичных останков древнего человека современного типа.

1.2.5.3. Анализ серийного палеоматериала для проведения этногенетических реконструкций.

1.3. Современное и древнее население Западной Сибири по данным этногеномики и археологии.

1.3.1. Состав генофонда мтДНК современного населения Западной Сибири.

1.3.2. Этнокультурные сообщества эпохи бронзы на территории Барабинской лесостепи (по данным археологии).

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Материалы.

2.1.1. Отбор палеоантропологических образцов для анализа.

2.1.2. Палеоантропологические серии, исследованные в работе.

2.1.3. Современные популяции Евразии, использованные для филогеографического анализа.

2.2. Методы.

2.2.1. Предварительная подготовка костного материала.

2.2.2. Подготовка материала зубов к выделению ДНК.

2.2.3. Экстракция тотальной ДНК.

2.2.4. Амплификация фрагментов ГВС I мтДНК.

2.2.5. Клонирование продуктов ПЦР.

2.2.6. Определение нуклеотидной последовательности ДНК.

2.2.7. Филогенетический анализ последовательности мтДНК.

2.2.8. Анализ мтДНК из останков лошадей.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Состав линий мтДНК в сериях образцов палеоматериала разных периодов эпохи бронзы.

3.1.1. Усть-тартасская культура эпохи раннего металла.

3.1.2. Одиновская культура.

3.1.3. Кротовская культура (ранний этап). 3.1.4. Позднекротовская культура.

3.1.5. Андроновская (федоровская) культура Барабы.

3.1.6. Культура эпохи поздней бронзы Барабы.

3.1.7. Население городища Чича-1 переходного периода от бронзы к железу.

3.2. Филогения мтДНК населения Барабы эпохи бронзы.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Достоверность полученных экспериментальных данных.

4.2. Специфика анализа образцов ДЕК из останков представителей древних этнокультурных групп.

4.3. Особенности состава гаплотипов в сериях образцов мтДНК от населения Барабы различных этапов эпохи бронзы и некоторые особенности этногенеза в западносибирской лесостепи.

4.3.1. Особенности генофонда мтДНК ранних групп населения Барабы.

4.3.2. Население Барабы в эпоху ранней и доандроновской развитой бронзы.

4.3.3. Миграция населения андроновской культуры на территорию Барабы.

4.3.4. Население культуры эпохи поздней бронзы Барабы.

4.3.5. Разнообразие мтДНК населения городища Чича-1 и энтокультурные процессы в Барабе в переходный период от эпохи бронзы к эпохе железа.

4.3.6. Специфический субкластер гаплогруппы А, как вероятный автохтонный компонент генофонда мтДНК населения лесостепной полосы Западной Сибири и Волго-Уральского региона.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Реконструкция процессов формирования населения Барабы эпохи бронзы методами анализа вариабельности мтДНК"

Актуальность проблемы. Введение в практику археологических исследований, методов анализа древней ДНК раскрывает принципиально новые возможности для всестороннего изучения населения прошлых эпох: способности I популяций человека к адаптации, характера их взаимодействия с окружающей средой, и, как следствие, особенностей эволюции в различных регионах планеты (Каеэие, НогвЬт^И, 2002). Сравнительный анализ вариабельности структуры отдельных локусов генома в группах древнего населения разного этнокультурного и хронологического происхождения позволяет реконструировать не только генетические аспекты процессов этногенеза, но и механизмы культурного взаимодействия (заимствование элементов материальной культуры через прямые контакты или опосредованно),, и, таким образом, оценить степень и характер взаимного влияния древних этнокультурных сообществ (Молодин и др., 2009).

Формирование генетической специфичности населения различных регионов планеты в значительной степени происходило в периоды, предшествовавшие его расслоению1 на отдельные этнические группы в результате формирования самосознания локальных социумов. В этой связи представляется значимым определение автохтонных элементов в структуре генофонда населения исследуемого региона. Эта задача может быть решена посредством палеогенетического исследования представителей наиболее ранних этнокультурных групп, для которых имеется репрезентативный палеоантропологический материал.

В настоящей работе предпринимается попытка с привлечением методов палеогенетики реконструировать процессы формирования населения лесостепной зоны Западной Сибири. Исследование современного коренного населения региона с позиций этногеномики (Дербенева и др., 2002; Губина и др., 2005; Наумова и др., 2008) и физической антропологии (Бунак, 1956; Алексеев, 1974) позволило выявить его своеобразие в отношении. структуры генофонда и краниологических признаков. Генофонд мтДНК, "по-видимому, отражает высокую роль процессов смешения генетически контрастных групп в формировании состава населения региона (Наумова и др., 2008). С этим согласуются и краниологические особенности современных популяций, относящихся к западносибирскому антропологическому типу уральской расы, для которой характерно специфическое сочетание признаков, промежуточных по отношению к монголоидной и европеоидной большим расам (Алексеев, 1974; Багашев, Пошехонова, 2007). Промежуточность краниометрических характеристик фиксируется у населения лесостепной зоны Западной Сибири (Барабинская лесостепь), начиная с периода неолита и ранней бронзы (Чикишева, 2010).

Высокая степень изученности Барабинской лесостепи с позиций археологии позволила сформировать классификацию этнокультурных групп, существовавших на ее территории с неолита до позднего средневековья (Молодин, 1983, 1985, 2001). Для этого региона сотрудниками ИАЭТ СО РАН (Новосибирск, Россия) сформирована уникальная по репрезентативности коллекция палеоантропологических материалов эпохи бронзы (IV - начало I тысячелетия до н.э.), характеризующихся высокой степенью сохранности и достоверной культурной атрибуцией, что делает его перспективным для проведения комплексных исследований древних этногенетических процессов с привлечением методов палеогенетики. Сочетание существующих возможностей создает предпосылки для получения научных результатов несомненной новизны. В свете сказанного решаемая в диссертационном исследовании проблема представляется актуальной и фундаментальной.

Цели и задачи исследования.

Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:

3) Определить последовательности нуклеотидов первого гипервариабельного сегмента контрольного района мтДНК во всех сериях образцов.

Установить структуру гаплотипов ГВС I мтДНК и их филогенетическое положение (принадлежность к гагогогруппам), ■ согласно существующей классификации разнообразия мтДНК.

4) Провести филогеографический анализ вариантов мтДНК от представителей населения Барабы эпохи бронзы с целью: а) оценить их представленность в генофондах современных коренных популяций Западной Сибири; б) выяснить характер их распространения в современных (и древних) популяциях других регионов Евразии и определить возможные направления генетических связей древних групп населения Барабы.

Научная новизна. а. Впервые исследована вариабельность мтДНК у населения лесостепной зоны Западной Сибири эпохи бронзы (IV - начало I тыс. до н.э.). Показано, что на протяжении этого периода генофонд населения Барабинской лесостепи характеризовался смешанной структурой и состоял из западно-евразийских и восточно-евразийских гаплогрупп мтДНК. б. Впервые проведен сравнительный анализ состава линий мтДНК в сериях образцов от представителей этнокультурных групп, последовательно сменявших друг друга на локальной территории на протяжении длительного периода (более трех тысячелетий). В результате были реконструированы некоторые особенности формирования структуры генофонда мтДНК древнего населения региона с эпохи неолита до переходного периода от эпохи бронзы к эпохе железа. в. Выявлены компоненты генофонда мтДНК, маркирующие генетическую I преемственность между разновременными группами древнего населения западносибирской лесостепи. Обнаружен высокий уровень преемственности в отношении состава линий мтДНК между представителями этнокультурных групп ранних периодов эпохи бронзы (IV - первая половина III тыс. до н.э.). Впервые на основании сопоставления данных палеогенетики и этногеномики было высказано предположение об автохтонном происхождении субкластера гаплогруппы А (с общим мотивом 223-227АС-290-311-319) на территории лесостепной зоны Западной Сибири и Волго-Уральского региона. г. Впервые методами палеогенетики оценено влияние миграционных потоков на состав линий мтДНК в генофондах населения лесостепной зоны Западной Сибири в различные периоды эпохи бронзы. На примере миграции в регион населения андроновской культуры (начало II тыс. до н.э.) и формирования населения городища Чича-1 (начало I тыс. до н.э.) определены варианты митохондриальной ДНК, маркирующие миграционные потоки и характер взаимоотношений мигрантов с аборигенным населением. д. Показана эффективность палеогенетического подхода для реконструкции древних этногенетических процессов при условии корректного использования данных археологии и физической антропологии.

Практическая ценность. Предложенный и реализованный в данной работе комплексный подход к исследованию древних этнокультурных процессов на примере западносибирской лесостепи вносит вклад в разработку методики мультидисциплинарных исследований этногенеза и этнической истории и может быть использован при проведении аналогичных исследований в других регионах. Полученные данные представляют интерес в свете проблем формирования этноспецифичности современных этнокультурных сообществ Западной Сибири и прилегающих территорий. Результаты, полученные в работе, используются при чтении курса лекций «Бронзовый век Сибири» магистрантам Гуманитарного Факультета Новосибирского Государственного Университета.

Положения, выносимые на защиту.

На протяжении эпохи бронзы с IV до начала I тыс. до н.э. генофонд мтДНК характеризовался смешанной структурой и состоял из западно-евразийских и восточно-евразииских гаплогрупп.

Гаплотипические варианты некоторых гаплогрупп (и5а1, А, С) маркируют преемственность между разновременными группами населения региона. Возникновение, и диверсификация субкластера гаплогруппы А с общим мотивом 223

227АС-290-311-319, вероятно, происходили в лесостепном поясе Западной Сибири и Волго-Уральского региона.

В генофонде мтДНК исследованных этнокультурных групп обнаружены компоненты, маркирующие миграционные потоки в регион: миграцию в Барабинскую лесостепь носителей федоровского варианта андроновской культуры в первой половине II тыс. до н.э. (линии гаплогруппы Т) и миграцию населения с территории современного Казахстана (или Средней Азии) в начале I тыс. до н.э. в переходный период об эпохи бронзы к эпохе железа (линии гаплогрупп Ula, U3, Н).

Апробация работы. I

Материалы исследования были представлены: в виде устных докладов - на XLIV Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2006); I (XVII) Всероссийском археологическом съезде «Современные проблемы археологии России» (Новосибирск, 2006); II International Conference "Biosphere Origin and Evolution" (Lutraki, Greece, 2007); II (XVIII) Всероссийском археологическом съезде (Суздаль, 2008); V Съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009); XLVII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2009); Всероссийской (с международным участием) научной конференции «Роль естественнонаучных методов в археологических исследованиях» (Барнаул, 2009); Международном молодежном научном форуме «JIOMOHOCOB-2010»; Международной конференции «Migrations in Prehistory and Early History. Stable Isotopes and Population Genetics - New Answers to Old Questions?" (Berlin, 2010).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 4 статьи в рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации.

Диссертационная работа изложена на 161 странице машинописного текста и состоит из введения, списка сокращений, 4-х глав, выводов, списка цитированной литературы и приложений. Данные проиллюстрированы 13 таблицами и 7 рисунками. Библиографический указатель включает 319 источников, из них 71 работа отечественных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Пилипенко, Александр Сергеевич

124 1 ВЫВОДЫ I

Барабинской лесостепи характеризовался смешанной структурой и состоял из западно-евразийских и восточно-евразийских гаплогрупп митохондриальной ДНК.

2. На протяжении всех периодов эпохи бронзы наблюдается преемственность между этнокультурными группами в отношении присутствия в генофонде гаплотипов западно-евразийской гаплогруппы U5al и восточно-евразийских гаплогрупп А и С.

3. Основу западно-евразийской части генофонда мтДНК населения Барабы в IV начале II тыс. до н.э. составляли варианты гаплогруппы U (подгруппы U5al, U2e, U4). I

Это сближает ранние группы населения лесостепной зоны Западной Сибири с популяциями охотников-собирателей Центральной, Восточной и Северной Европы

1 -« 1 , 1 эпохи неолита и ранней бронзы. I

4. Показано, что миграция на территорию Барабинской лесостепи носителей андроновской (федоровской) культуры в первой половине II тыс. до н.э. сопровождалась взаимными генетическими контактами между мигрантами и аборигенным позднекротовским населением региона. Миграционный поток i андроновского (федоровского) населения в Западную Сибирь маркируется появлением в генофонде древнего населения региона линий гаплогруппы Т.

7. Специфичность распространения в современных популяциях Евразии и присутствие в генофонде населения Барабинской лесостепи эпохи бронзы предковых вариантов субкластер!а гаплогруппы А с общим мотивом 223-227АС-290-311-319 позволяет предполагать его автохтонное возникновение и диверсификацию на территории лесостепного пояса Западной Сибири и Волго-Уральского региона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пилипенко, Александр Сергеевич, Новосибирск

1. Алексеев В.П. Историческая антропология и этногенез. М.: Наука, 1989. -445 с.

2. Алексеев В.П. География человеческих рас. М.: Мысль, 1974. - 350 с.

3. Багашев А.Н., Пошехонова O.E. Антропологический состав и проблемы происхождения средневекового таежного населения Среднего Приобья //I

4. Вестник археологии, антропологии и этнографии. 2007. - № 8. - С. 87-96.

5. Бермишева М., Тамбетс К., Виллемс Р., Хуснутдщнова Э. Разнообразие гаплогрупп митохондриальной ДНК у народов Волго-Уральского региона России // Молекуляр. биология. 2002. - Т. 36. - № 6. - С. 990-1001.

6. Бермишева М.А., Кутуев И.А., Спицын В.А., Виллемс Р., Батырова А.З., Коршунова Т.Ю., Хуснутдинова Э.К. Анализ изменчивости митохондриальной ДНК в популяции ороков // Генетика. 2005. - Т. 41. - С. 78-84.

7. Бунак В.В. Человеческие расы и пути их образования // Сов. этнография. -1956,-№4.-С. 86-105.

8. Воевода М.И., Ситникова В.В., Чикишева Т.А., Ромащенко А.Г., ПолосьмакI

9. Н.В., Молодин В.И., Деревянко А.П., Шумный В.К. Молекулярно-генетический анализ митохондриальной ДНК представителей Пазырыкской культуры Горного Алтая (IV-II вв. до н. э.) // Докл. Акад. Наук. 1998. - Т. 358. -№4.-С. 564-566.

10. Глушков И.Г. Керамика как археологический источник. — Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 1996. 327 с.

11. Дамба Л.Д., Губина М.А., Гырголькау Л.А., Кобзев В.Ф., Ромащенко А.Г., Воевода М.И. Особенности полиморфизма митохондриальной ДНК в некоторых популяциях коренных жителей Дальнего Востока // Генофонд населения Сибири. Новосибирск, 2003. - С. 14-18.

12. Дербенева O.A., Стариковская Е.Б., Володько Н.В., Уоллес Д.К., Сукерникi

13. Р.И. Изменчивость митохондриальной ДНК у кетов и нганасан в связи с первоначальным заселением Северной Евразии // Генетика. 2002. - Т. 38. -№. 11.-С. 1554-1560.

14. Деренко М.В., Лункина A.B., Малярчук Б.А., Захаров И.А., Цэдэв Ц., Парк

15. К.С., Чо Я.М., Ли Х.К., Чу Ч.Х. Рестрикционный полиморфизмiмитохондриальной ДНК у корейцев и монголов // Генетика 2004. - Т. 40. - № 11.-С. 1562-1570.

16. Деренко М.В., Шилдс Дж. Ф. Изменчивость митохондриальной ДНК в трех группах коренного населения Северной Азии // Генетика. 1998. - Т. 34. - № 5. -С. 676-681.

17. Деренко М.В., Шилдс Дж. Ф. Разнообразие нуклеотидных последовательностей митохондриальной ДНК в трех группах коренного населения Северной Азии // Молекуляр. Биология. 1997. - Т. 311. - № 5. - С. 778-783.

18. Елагин B.C., Молодин В.И. Бараба в начале I тысячелетия до н.э. -Новосибирск, Наука, 1991. 126 с.

19. Зах В.А., Зимина О.Ю. О дуальной организации древних обществ Западной Сибири (по археологическим материалам) //1 Актуальные проблемы археологии, истории, культуры Новосибирск^ 2005. - Т. 1. - С. 112-119.

20. Зданович Г.Б. Бронзовый век Урало-Казахстанских степей (вопросы периодизации). Свердловск, 1988. - 184 с.

21. Зубова А.В., Чикишева Т.А., Поздняков Д.В. Антропологическая характеристика населения городища Чича-1 // Чича — городище переходного от бронзы к железу времени в Барабинской лесостепи. — Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2009. Т. 3. - С. 78-107.

22. Козинцев А.Г. О ранних миграциях европеоидов в Сибирь и Центральную Азию (в связи с индоевропейской проблемой) // Археология, этнография и антропология Евразии. 2009. - № 4. - С. 125-136.

23. Косарев М.Ф. Бронзовый век Западной Сибири. М.: Наука, 1981. - 278 с.

24. Кузьмина Е.Е. Откуда пришли Индоарии? Материальная культура племенtандроновской общности и происхождение индоиранцев. — М., 1994. 464 с.

25. Левин М.Г. Антропологические типы Сибири // Народы Сибири. М., 1956. -Т. 1.-С. 108-114.

26. Малярчук Б.А. Дифференциация митохондриальной гаплогруппы U4 у населения Восточной Европы, Урала и Западной Сибири: к проблеме генетической истории уральских народов // Генетика. 2004. - Т. 40. - №. 11. -С. 1549-1556. |

27. Малярчук Б.А., Деренко М.В. Изменчивость митохондриальной ДНК человека: распределение «горячих точек» в гипервариабельном сегменте I главной некодирующей области // Генетика. 2001. - Т. 37. - № 7. - С. 991-1001.

28. Малярчук Б.А., Деренко М.В. Филогеографические аспекты изменчивости митохондриального генома человека // Информ. вестник ВОГиС. 2006. - Т. 10.-№ 1.-С. 41-56.

29. Матвеева Н.П. О сосуществовании групп разнокультурного населения на городищах раннего железного века лесостепного Зауралья // Культурно-экологические области: взаимодействие традиций и культурогенез. Спб.: Изд-во Спб. Ун-та, 2008. - С. 40-58.

30. Молодин, В.И. Кротовская культура и ее окружение // Соотношение древних культур Сибири с культурами сопредельных территорий. Новосибирск, 1975а.-С. 259-269.

31. Молодин В.И. Эпоха неолита и бронзы лесостепной полосы Обь-Иртышского междуречья: Автореф. дис. . канд. ист. наук. Новосибирск, 19756. - 21 с.

32. Молодин В.И. О связях ирменской культуры с бегазы-дандыбаевской культурой Казахстана // Сибирь в прошлом, настоящем и будущем. Вып. III. История и культура населения Сибири. Новосибирск, 1981. - С. 15-17.

33. Молодин В.И. Бараба в древности: Автореф. дис. . д-ра истор. наук. Новосибирск, 1983. 36 с.

34. Молодин В.И. Бараба в эпоху бронзы. Новосибирск: Наука, 1985. - 186 с.

35. Молодин В.И. О южных связях носителей кротовской культуры // Историография и источники изучения исторического опыта освоения Сибири. Досоветский период. Новосибирск: ИИФиФ СО АН СССР, 1988. - Вып. 1. -С. 36-37.

36. Молодин В.И. Новый вид бронзовых кинжалов в погребениях кротовской культуры // Военное дело населения юга Сибири и Дальнего Востока. -Новосибирск, 1993.-С. 4-25. . '

37. Молодин, В.И. Памятник Сопка-2 на реке Оми (культурно-хронологический анализ погребальных комплексов эпохи неолита и раннего металла) -Новосибирск: ИАЭТ СО РАН, 2001. Т. 1. - 128 с.

38. Молодин В.И. Некрополь городища Чича-1 и проблема погребальной практики носителей культуры переходного от бронзы к железу времени в Барабинской лесостепи // Археология, этнография и антропология Евразии. -2006а,-№4.-С. 115-121.

39. Молодин В.И. Дуальная модель организации историко-культурного пространства на памятнике Чича-1 в Барабинской лесостепи // Культурно-экологические области: взаимодействие традиций и культурогенез. Спб.: Изд-во Спб. Ун-та. 2008а. - С. 58 - 67.

40. Молодин В.И. Одиновская культура в Восточном Зауралье и Западной Сибири. Проблема выделения // Россия между прошлым и будущим: исторический опыт национального развития: Материалы Всерос. Науч. конф. -Екатеринбург, 20086. С. 9-13.

41. Молодин В.И., Новиков A.B. Археологические памятники Венгеровского района Новосибирской области. Новосибирск: Изд-во НПЦ при администрации НСО, 1998. - 138 с.

42. Молодин В.И., Новиков A.B., Чикишева Т.А. Неолитический могильник Корчуган на средней Таре // Проблемы неолита-энеолита юга Западной Сибири. Кемерово, 1999. - С. 66-98.

43. Молодин В.И., Парцингер Г. Хронология памятника Чича-1 // Чича -городище переходного от бронзы к железу времени в Барабинской лесостепи. Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2009. - Т. 3. - С. 51-77.

44. Молодин В.И., Соболев В.И., Соловьев А.И. Бараба в эпоху позднего средневековья. Новосибирск, 1990.-261 с. ,

45. Народы мира. Энциклопедия / под ред. Минц Л.М. М.: 2007. - 638 с.

46. Народы России: энциклопедия / гл. ред. Тишков В.А. М.: Большая Рос. Энцикл., 1994.-479 с.

47. Наумова О.Ю., Рычков С.Ю., Морозова И.Ю., Хаят С.Ш., Семиков A.B., Жукова О.В. Разнообразие митохондриальной ДНК у тоболо-иртышских сибирских татар. // Генетика 2008. - Т. 44. - № 2. - С. 257-268.

48. Окладников А.П., Молодин В.И. Палеолит Барабы // Палеолит >Сибири. -Новосибирск: Наука, 1983.-С. 101-106.

49. Окладников А.П. Древнее население Сибири и его культура // Народы Сибири. -М.: 1956.-Т. 1.-С. 21-107.

50. Орлова JI.A. Голоцен Барабы (стратиграфия и радиоуглеродная хронология). -Новосибирск, 1990. 128 с.

51. Петрин В.Т. Палеолитические памятники Западно-Сибирской равнины. -Новосибирск: Наука, 1986. 142 с.

52. Пилипенко A.C., Молодин В.И. Палеогенетический анализ в археологических исследованиях // Информ. вестник ВОГиС. 2010. - Т. 14. - №. 2. - С. 280311.i

53. Полосьмак Н.В. Бараба в эпоху раннего железа. Новосибирск, 1987. - 144 с.

54. Долосьмак Н.В., Чикишева Т.А., Балуева Т.С. Неолитические могильники Северной Барабы. Новосибирск: Наука, 1989. - 102 с.i

55. Томилов H.A. Этническая история тюркоязычного населения ЗападноСибирской равнины конца XVI начала XX в. - Новосибирск: Изд-во

56. Новосиб. ун-та, 1992. 271 с.1

57. Троицкая Т.Н., Молодин В.И. Работы Новосибирской экспедиции // Археологические открытия 1970 г. М., 1971. - С. 192-194.

58. Удодов B.C. Эпоха поздней бронзы Кулунды (к постановке вопроса) //

59. Хронология и культурная принадлежность памятников каменного и бронзового веков Южной Сибири. Барнаул: Изд-во АГУ, 1988. - С. 107-110.

60. Федорова С.А., Бермишева М.А., Виллемс Р., Максимова Н.Р., Хуснутдинова Э.К. Анализ линий митохондриальной ДНК в поцуляции якутов // Молекуляр. биология. 2003. - Т. 37. - С. 643-653.i

61. Харьков В.Н., Степанов В.А., Боринская С.А., Кожекбаева Ж.М., Гусар В.А., Гречанина Е.Я., Пузырев В.П., 1 Хуснутдинова Э.К., Янковский Н.К.

62. Структура генофонда восточных украинцев по гаплогруппам Y-хромосомы // Генетика. 2004. - Т.40. - № 3. - С. 326-331.

63. Чикишева Т.А. Динамика антропологической дифференциации населения юга Западной Сибири в эпохи неолита — раннего железного века: Автореф. дис. . докт. ист; наук. Новосибирск, 2010. - 50 с.

64. Чикишева Т.А., Поздняков Д.В. Население западносибирского ареала андроновской культурной общности по антропологическим данным. // Археология, этнография и антропология Евразии. 2003. - Т. 15 - № 3. - С. 132-148.

65. Abu-Amero К., Gonzalez A., Larruga J., Bosley Т., Cabrera V. Eurasian and African mitochondrial DNA influences in the Saudi Arabian population // BMC Evol. Biol. 2007. - V. 7: 32.

66. European gene pool // Am. J. Hum. Genet. 2004. - V. 75. - P. 910-918.

67. Adcock G.J., Dennis E.S., Easteal S., Huttley G.A., Jermiin L.S., Peacock W.J., Thorne A. Mitochondrial DNA sequences in ancient Australians: implications for modern human origins // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. - V. 98. - N. 2. - P. 537-542.

68. Allaby R.G., Banerjee M., Brown T.A. Evolution of the high-molecular weight glutenin loci of the A, B, D and G genomes of wheat // Genome. 1999. - V. 42. -P. 296-307.

69. Aquadro C.F., Greenberg B.D. Human mitochondrial DNA variation and evolution: analysis of nucleotide sequences from seven individuals // Genetics. 1983. - V. 103.-N2.-P. 287-312.

70. Avise J.C. Gene tree and organismal histories: a phylogenetic approach to population biology // Evolution. 1989. - V. 43. - P. 1192-1208.

71. Avise J.C., Arnold J., Ball R.M., Bermingham E., Lamb T., Neigel J.E., Reeb C.A., Sanders N.C. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1987. - V. 18. - P. 489-522.

72. Awadalla P., Eyre-Walker A., Smith M. Linkage disequilibrium and recombination in hominid mitochondrial DNA // Science. 1999. - V. 286. - P. 2524-2525.

73. Ballard J.W.O., Whitlock M.C. The incomplete natural history of mitochondria // Mol. Ecol. 2004. - V. 13. - P. 723-744.

74. Balter M. DNA From Fossil Feces Breaks Clovis Barrier // Science. 2008. - V. 320.-P. 37.

75. Bada J.L., Wang X.S., Hamilton H. Preservation of key biomolecules in the fossil record: current knowledge and future challenges // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sei. 1999. - V. 354. - P. 77-87.

76. Bandelt H.-J., Forster P., Sykes B.C., Richards M.B. Mitochondrial portraits of human populations using median networks // Genetics. 1995. — V. 141. - P. 743753. 1

77. Bandelt H.-J., Forster P., Sykes B.C., Richards M.B. Mitochondrial portraits of human populations using median networks // Genetics. 1995. - V. 141. - No. 2. -P. 743-753

78. Bar-Gal K.G, Khalaily H., Mader O., Ducos P., Horwitz K.L. Ancient DNA evidence for the transition from wild to domestic status in Neolithic goats: a casestudy from the site of Abu Gosh, Israel //Ancient Biomolecules. 2002. - V. ¡4. - P. 9-17.

79. Barnes I., Matheus P., Shapiro B., Jensen D., Cooper A. Dynamics of Pleistocene population extinctions in Beringian brown bears // Science. 2002. - V. 295. - P. 2267-2270.i

80. Belledi M., Poloni E.S., Casalotti, R., Conterio F., Mikeresi I., Tagliavini J., Excoffier L. Maternal and paternal lineages in Albania and the genetic structure of Indo-European populations // Eur. J. Hum. Genet. 2000. - V. 8. - P. 480-486.

81. Birky C.W. The inheritance of genes in mitochondria and chloroplasts: laws, mechanisms, and models // Annu. Rev. Genet. 2001. - V. 35. - P. 125-148.

82. Bouakaze C., Keyser C., Amory S., Crubezy E., Ludes B. First successful assay of Y-SNP typing by SNaPshot minisequencing on ancient DNA // Int. J. Legal. Med. -2007. -V. 121. P. 493-499.

83. Brown T.A., Brown K.A. Ancient DNA: using molecular biology to explore the past //Bioessays. 1994,- V. 16.-P. 719-726.

84. Brown W.M., George .\lJr., Wilson A.C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. - V. 76. - N 4. - P. 1967-1971.

85. Burger J., Hummel S., Herrmann B., Henke W. DNA preservation: a microsatelliteDNA study on ancient skeletal remains // Electrophoresis. 1999. - V. 20. - P. 1722-1728.

86. Burger J., Kirchner M., Bramanti B., Haak W., Thomas M.G. Absence of the lactase-persistence-associated allele in early Neolithic Europeans // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-2007.-V. 104.-P. 3736-3741.i

87. Calafell F., Underhill P., Tolun A., Angelicheva D., Lalyadjeva D. From Asia to Europe: mitochondrial DNA sequence variability in Bulgarians' and Turks // Ann. Hum. Genet. 1996. - V. 60. - P. 35-49.

88. Cann R.L., Stoneking M., Wilson A.C. Mitochondrial DNA and human Evolution // Nature. 1987. - V. 325. - P. 31-36.

89. Cano R.J., Poinar H.N., Poinar G.O. Jr. Isolation and partial characterization of DNA from the bee Proplebeia dominicana (Apidae: Hymenoptera) in 25-40 million year old amber // Med. Sci. Res. 1992. - V. 20. - P. 249-251.

90. Cavalli-Sforza L.L., Feldman M.W. The application of molecular genetic approaches to the study of human evolution // Nat. Genet. 2003. - V. 33. - P. 266275.i

91. Cavalli-Sforza LL., Piazza A., Menozzi P., Mountain J. Reconstruction of human evolution; bringing together genetic, archaeological and genetic data // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. - V. 82. -1 P. 6002-6006.i

92. Chen Y.-S., Torroni A., Excoffier L., Santachiara-Benerecetti A.S., Wallace D.C. Analysis of mtDNA variation in African populations reveals the 'most ancient of all human continent-specific haplogroups // Am. J. Hum. Genet. 1995. - V. 57. -P. 133-149.

93. Cippolaro M., Galderisi U., di Bernardo G. Ancient DNA as a Multidisciplinary Experience // J. Cel. Physiol. 2005. - V. 202. - P. 315-322.

94. Clisson I., Keyser C., Francfort H.-P., Crubezy E., Samashev Z., Ludes B. Genetic analysis of human remains from a double inhumation in a frozen kurgan in

95. Kazakhstan (Berel site, Early 3rd Century BC) // Int. J. Legal. Med. 2002. - V. 116.-P. 304-308.

96. Comas D., Calafell F., Bendukidze N., Fananas L., Bertranpetit J. Georgian and Kurd mtDNA sequence analysis shows a lack of correlation between languages and female genetic lineages // Am. J. Phys. Anthropol. 2000. - V. 112. - P. 5-16.

97. Cooper A., Lalueza-Fox G., Anderson S., Rambaut A., Austin J., Ward R. Complete mitochondrial genome sequences of two extinct moas clarify ratite evolution. // Nature. 2001a. - № 409. - P. 704-707.

98. Cooper A., Mourer-Chauvire C., Chambers G.K., von Haeseler A., Wilson A.C., Paabo S. Independent origins of New Zealand moas and kiwis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. -V. 89. - P. 8741-8744.

99. Cooper A., Poinar H. Ancient DNA: do it right or not at all // Science. 2000. -V. 289.-P. 1139

100. Cooper A., Rambaut A., Macaulay V., Willerslev E., Hansen A.J., Stringer C. Human origins and ancient human DijIA // Science. 2001b. - V. 292. - P. 16551656.

101. Currat M., Excoffier L. Modern humans did not admix with Neanderthals7 Iduring their range expansion into Europe // PLoS Biol. 2004. - V. 2. - N. 12. - P. 2264-2274.

102. Derbeneva O.A., Starikovskaya E.B., Wallace D.C., Sukernik R.I. Traces of early Eurasians in the Mansi of Northwest Siberia revealed by mitochondrial DNA analysis //Am. J. Hum. Genet. 2002. - V. 70. -P. 1009-1014.

103. Di Rienzo A., Wilson A.C. Branching pattern in the evolutionary tree for human mitochondrial DNA // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1991. - V. 88. - P. 1597-1601.

104. Dixon E.J. Human colonization of the Americas: ¡timing, technology and process// Quat. Sei. Rev. 2001. - V. 20. - P. 277.

105. Drancourt, M., Aboudharam, G., Signoli, M. et al. Detection of 400-year-old Yersinia pestis DNA in human dental pulp: an approach to the diagnosis of ancient septicemia // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. -1998. V. 95. - P. 12637-12640.

106. Edmonds C.A., Lillie A.S., Cavalli-Sforza L.L. Mutations arising in the wave front of an expanding population // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2004. - V. 101. -P. 975-979.

107. Eglinton G., Logan G.A. Molecular preservation // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sei. 1991. - V. 333. - P. 315-327.

108. Ehrlich M., Zhang X.Y., Inamdar N.M. Spontaneous deamination of cylosine and 5-methylcytosine residues in DNA and replacement of 5-methylcytosine residues with cytosine residues // Mutat. Res. 1990. - V. 238. - P. 277-286.

109. Ermini L., Olivieri C., Rizzi E., Corti G., Bonnal R., Soares P., Luciani S., Marota I., De Bellis G., Richards M.B., Rollo F. Complete mitochondrial genome sequence of the Tyrolean Iceman // Curr. Biol. 2008. - V. 18. - P. 1687-1693.

110. Eyre-Walker A., Awadalla P. Does human mtDNA recombine? // J. Mol. Evol. -2001.-V. 53.-P. 430-435.

111. Forster P. Ice Ages and the mitochondrial DNA chronology of human dispersals: a review // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sei. 2004. -i V. 359. -P. 255-264.

112. Forster P., Harding R., Torroni A., Bandelt H.-J. Origin and evolution of Native American mtDNA variation: a reappraisal // Am. J. Hum. Genet. 1996. - V. 59.-P. 935-945.

113. Forster P., Matsumura S. Did early humans go north or south? // Science. -2005. V. 308. - P. 965-966.

114. Forster P., Torroni A., Renfrew C., Röhl A. Phylogenetic Star Contraction

115. Applied to Asian and Papuan mtDNA Evolution // Mol. Biol. Evol. 2001. - V. 18.-P. 1864-1881.

116. Francalacci P., Bertranpetit J., Calafell F., Underhill P.A. Sequence diversity of the control region of mitochondrial DNA in Tuscany and its implications for the peopling of Europe // Am. J. Phys. Anthropol. 1996. - V. 100. - P. 443-460.

117. Freitas F.O., Bendel G., Allaby R.G., Brown T.A. DNA from primitive maize landraces and archaeological remains: implications for the domestication of maize and its expansion into South America // J. Archaeol. Sei. 2003. - V. 30. - P. 901908.

118. Gamble C. The Palaeolithic societies of Europe. Cambridge: Cambridge University Press, 1999. - 505 p.

119. Gao S.Z., Cui Y.Q., Yang Y.D., Duan R.H., Abuduresule I., Mair V.H., Zhu H., Zhou H. Mitochondrial DNA analysis of human remains from the Yuansha site in Xinjiang, China // Sei. China. C. Life Sei. 2008. - V. 51. - P. 205-213.

120. Geigl E.-M. On the circumstances surrounding the preservation and analysis of very old DNA // Archaeometry. 2002. - V. 44. - P. 337-342.

121. Gilbert M.T., Wilson A.S., Bunce M., Hansen A.J., WillersleVjE., Shapiro B., Higham T.F., Richards M.P., O'Connell T.C., Tobin D.J., Janaway R.C., Cooper A.

122. Ancient mitochondrial DNA from hair // Curr. Biol. 2004. - V. 14. - P. R463-R464.i

123. Gilbert M.T.P., Bandelt H.-J., Hofreiter M., Barnes I. Assessing ancient DNA studies // Trends. Ecol. Evol. 2005a. - V. 20. - P. 541-544. !

124. Gilbert M.T.P., Barnes I., Collins M.J., Smith C., Eklund J., Goudsmit J., Poinar H., Cooper A. The long-term survival of ancient DNA in Egypt: response to Zink and Nerlich // Am. J. Phys. Anthropol. 2005b. - V. 128. - P. 110-114.

125. Gilbert M.T.P., Hansen A.J., Willerslev E., Barnes I., Rudbeck L., Lynnerup N., Cooper A. Characterization of genetic miscoding lesions caused by post-mortem damage // Am. J. Hum. Genet. 2003a. - V. 72. - P. 48-61.

126. Gilbert M.T.P., Jenkins D.L., Gotherstrom A., Naveran N., Sanchez J.J.,I

127. Hofreiter M., Thomsen P.F., Binladen J., Higham T.F.G.,Yohe R.M., Parr R.,i

128. Cummings L.S., Willerslev E. DNA from pre-Clovis human coprolites in Oregon, North America // Science. 2008. - V. 320. - P. 786-789.

129. Gilbert M.T.P., Willerslev E., Hansen A.J., Barnes I., Rudbeck L., Lynnerup N., Cooper A. Distribution patterns of post-mortem damage in human mitochondrial DNA // Am. J. Hum. Genet. 2003b. - V. 72. - P. 32^17.

130. Golenberg E.M., Giannassi D.E., Clegg M.T., Smiley C.J., Durbin M., Henderson D., Zurawski G. Chloroplast DNA from a Miocene Magnolia species // Nature. 1990. - V. 344. - P. 656-658.

131. Green R.E., Krause J., Briggs A.W. et al. A draft sequence of the Neanderthal genome // Science. 2010. - V. 328. - P. 710-722.

132. Green R.E., Malaspinas A.S., Krause J. et al. A complete Neanderthalimitochondrial genome sequence determined by high-throughput sequencing // Cell. 2008. - V. 134. - P. 416-426.

133. Greenwood A.D., Capelli C., Possnert G., Paabo S. Nuclear DNA sequences from Late Pleistocene megafauna // Mol. Biol. Evol. 1999. - V. 16. - P. 14661473.

134. Greenwood A.D., Lee F., Capelli C., DeSalle R., Tikhonov A., Marx P.A., Macphee R.D.E. Evolution of endogenous retrovirus-like elements of the woolly mammoth (Mammuthus primigenius) and its relatives // Mol. Biol. Evol. 2001. -V. 18.-P. 840-847.

135. Gugerli F., Parducci L., Remy P. Ancient plant DNA: review and prospects // New Phytol. 2005. - V. 166. - P. 409-418.

136. Guthrie R.D. Frozen Fauna of the mammoth steppe: the story of blue babe. -Chicago: The University of Chicago Press, 1990. 346 p. I

137. Haak W., Forster P., Bramanti B., Matsumura S., Brandt G., Tanzer M., Villems R., Renfrew C., Gronenborn D., Werner A. K., Burger J. Ancient DNA from the first European farmers in 7500-Year-01d Neolithic sites // Science. 2005. -V. 305.-P. 1016-1018.

138. Haddrath O., Baker A.J. Complete mitochondrial DNA genome sequences of extinct birds: ratite phylogenetics and the vicariance biogeography hypothesis // Proc. Biol. Sei. 2001. - V. 268. - P. 939-945. |

139. Hagelberg E., Thomas M.G., Cook C.E.Jr., Sher A.V., Baryshnikov G.F., Lister DNA from ancient mammoth bones // Nature. 1994. - V. 370. - P. 333-334.

140. Handt O., Hoss M., Krings M., Paabo S. Ancient DNA: methodological challenges // Experientia. 1994a. - V. 50. - P. 524-529.

141. Handt O., Krings M., Ward R.H., Paabo S. The retrieval of ancient human DNA sequences // Am. J. Hum. Genet 1996. - V. 59. - P. 368-376.

142. Handt O., Richards M., Tromsdorff M., Kilger C., Simanainen J., Georgiev O., Bauer K., Stone A., Hedges R., Schaffner W. Molecular genetic analyses of the Tyrolean iceman // Science. 1994b. - V. 264. - P. 1775-1778.

143. Hanni C., Begue A., Laudet V., Stehelin D., Brousseau T., Amouyel P., Duday H. Molecular typing of Neolithic human bones // J. Archaeol. Sei. 1995. - V. 22. -P. 649-658.

144. Hanni C., Laudet V., Stehelin D., Taberlet P. Tracking the origins of the cave bear {Ursus spelaeus) by mitochondrial DNA sequencing // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1994.-V. 91.-P. 12336-12340.

145. Hansen A.J., Willerslev E., Wiuf C., Mourier T., Arctander P. Statistical evidence for miscoding lesions in ancient DNA templates // Mol. Biol. Evol. 2001. -V. 18.-P. 262-265.

146. Hardy C., Callou C., Vigne J.D., Casane D., Dennebouy N., Mounolou J.-C., Monnerot M. Rabbit mitochondrial DNA diversity from prehistoric to modern times // J. Mol. Evol. 1995. - V. 40. - P. 227-237.

147. Hauswirth C.D., Dickel D.J., Rowold M. A. Inter- and intrapopulation studies of ancient humans // Experientia. 1992. - V. 50 - P. 585-591.

148. Higuchi R., Bowman B., Freiber'ger M., Ryder O.A., Wilson A.C. DNA sequences from the quagga, an extinct member of the horse family // Nature. 1984. -V. 312.-P. 282-284.

149. Higuchi R.G., Wrischnik L.A., Oakes E. George M., Tong B., Wilson A.C. Mitochondrial DNA of the extinct quagga: relatedness and extent of postmortem change // J. Mol. Evol. 1987. - V. 25. - P. 283-287.

150. Hofreiter M., Betancourt J.L., Shriller A.P., Markgraf V., McDonald H.G. Phylogeny, diet, and habitat of an extinct ground sloth from Cuchillo Cura, Neuquen Province, southwest Argentina // Quat. Res. 2003a. - V. 59. - P. 364378.

151. Hofreiter M., Jaenicke V., Serre S., von Haeseler A., Paabo S. DNA sequences from multiple amplifications reveal artifacts induced by cytosine deamination in ancient DNA // Nucleic Acids Res. 2001a. - V. 29. - P. 4793^1799.

152. Hofreiter M., Poinar H.N., Spaulding W.G., Bauer K., Martin P.S., Possnert G., Paabo S. A molecular analysis of ground sloth diet through the last glaciation // Mol. Ecol. 2000. - V. 9. - P.1975-1984.i

153. Hofreiter M., Rabeder G., Jaenicke-Despres V., Withalm G., Nagel D., Paunovic M., Jambresic G., Paabo S. Evidence for reproductive isolation between cave bear populations // Curr. Biol. 2004. - V. 14. - P. 4(M3.

154. Hofreiter M., Serre D., Poinar H.N., Kuch M., Paabo S. Ancient DNA // Nat.' Rev. Genet. 2001b. - № 2. - P. 353-360.

155. Hofreiter M., Vigilant L. Ancient human DNA: phylogenetic applications // Nature Encyclopedia of the Human Genome. London, 2003. - P. 116-119.

156. Hoss M., Jaruga P., Zastawny T.H., Dizdaroglu M., Paabo S. DNA damage and DNA sequence retrieval from ancient tissues // Nucleic Acids Res. 1996. - V. 24.-P. 1304-1307.

157. Hummel S., Schmidt D., Kremeyer B., Herrman B., Oppermann M. Detection of the CCR5Delta32 HIV resistance gene in Bronze Age skeletons // Genes. Immun. 2005. - V. 6. - P. 371-374.i

158. Hunter P. Ancient DNA research goes nuclear // EMBO Rep. 2006. - V. 7. -N. 2.-P. 136-139.

159. Ingman M., Kaessmann H., Paabo S., Gyllensten U. Mitochondrial genome variation and the origin of modern humans // Nature. 2000. - V. 408. - P. 708-713.

160. Ingman M., Gyllensten U. Mitochondrial genome variation and evolutionary history of Australian and New Guinean aborigines // Genome Res. 2003. - V. 13. -N. 7.-P. 1600-1606.

161. Innan H., Nordborg M. Recombination or mutational hot spots in human mtDNA? //Mol. Biol. Evol. -2002. V. 19. - P. 1122-1127.i

162. Jaenicke-Despres V., Buckler E.S., Smith B.D., Gilbert M.T.P., Cooper A., Doebley J., Paabo S. Early allelic selection in maize as revealed by ancient DNA // Science. 2003. - V. 302. - P. 1206-1208.

163. Johnson M.J., Wallace D.C., Ferris S.D., Ratazzi M.C., Cavalli-Sforza L.L. Radiation of human mitochondrial DNA types analyzed by restriction endonucleasecleavage patterns //J. Mol. Evol. 1983. -V. 19. -N. 3-4. - P. 255-271.

164. Jorde L.B., Bamshad M., Rogers A.R. Using mitochondrial and nuclear DNA markers to reconstruct human evolution // Bioessays. 1998. - V. 20. -P. 126-136.

165. Kaestle F.A., Horsburgh K.A. Ancient DNA in anthropology: methods, applications, and ethics // Am. J. Phys. Anthropol. 2002. - V. 119. - N. S35. - P. 92-130.

166. Kemp B.M., Smith D.G. Use bleach to eliminate contaminating DNA from the surface of bones and teeth // Forensic Sei. Int. 2005. - V. 154. - P. 53-61.

167. Keyser-Tracqui C., Crubezy E., Ludes B. Nuclear and mitochondrial DNA analysis of a 2,000 year-old necropolis in the Egyin Gol Valley of Mongolia // Am. J. Hum. Genet. 2003. - V. 73. - P. 247-260.

168. Keyser C., Bouakaze C., Crubezy E.J Nikolaev V.G., Montagnon D., Reis T., Ludes B. Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people // Hum. Genet. 2009. - V. 126. - P. 395-410.

169. Kingman J. F. C. On the genealogy of large populations // J. Appl. Prob. -1982.-V. 19A.-P. 27—43.

170. Kivisild T., Tolk H.-V., Parik J., Wang Y., Papiha S.S., Bandelt H.-J., Villems R. The emerging limbs and twigs of the East Asian mtDNA tree // Mol. Biol. Evol. — 2002. V. 19. -N. 10.-P. 1737-1751.

171. Klein R.G. Paleoanthropology. Whither the Neanderthals? // Science. 2003. -V. 299.-P. 1525-1527.

172. Knight A. The phylogenetic relationship of Neanderthal and modern 1 human mitochondrial DNAs based on informative nucleotide sites // J. Hum. Evol. 2003. - V. 44. - P. 627-632.

173. Kolman C.J., Tuross N. Ancient DNA analysis of human populations // Am. J. Phys. Anthropol. 2000. - V. 111. - P. 5-23.

174. Kolman C.J., Sambuughin M., Bermingham E. Mitochondrial DNA analysis of Mongolian population and implications for the origin of New World founders // Genetics.- 1996.-V. 142. -N. 4.-P. 1321-1334.

175. Kong Q.P., Yao Y.G., Sun C.„ Bandelt H.J., Zhu C.L., Zhang Y.P. Phylogeny of East Asian mitochondrial DNA lineages inferred from complete sequences // Am. J. Hum. Genet. 2003. - V. 73. - N 4. - P. 671-676.I

176. Krause J., Fu Q., Good J.M., Viola B., Shunkov M.V., Derevianko A.P., Paabo S. The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia // Nature. 2010. - V. 464. - P. 894-897.

177. Krause J., Briggs A.W., Kircher M., Maricic M., Zwyns N., Derevianko A., Paabo S. A Complete mtDNA Genome of an Early Modern Human from Kostenki, Russia // Curr. Biol. V. 20. - P. 1-6.

178. Krajewski C., Buckley L., Westerman M. DNA phylogeny of the marsupial wolf resolved // Proc. Biol. Sei. 1997. -V. 264. - P. 911-917.

179. Krings M., Capelli C., Tschentscher F., Geisert H., Meyer S., von Haeseler A., Grosssehmidt K., Possnert G., Paunovie M., Paabo S. A view of Neanderthal genetic diversity // Nature Genet. 2000. - V. 26. - P. 144-146.

180. Krings, M., Stone, A., Schmitz, R.W., Krainitzki H., Stoneking M., Paabo S. Neanderthal DNA sequences and the origin of modern humans // Cell. 1997. - V. 90.-P. 19-30.

181. Kwok S., Higuchi R. Avoiding false positives with PCR // Nature. 1989. - V. 339.-P. 237-238.

182. Lalueza-Fox C., Sampietro M.L., Gilbert M.T.P. Castri L., Facchini F., Pettener D. and Bertranpetit J. Unravelling migrations in the steppe: mitochondrial DNA sequences from ancient Central Asians // Proc. Biol. Sci. 2004. - V. 271. -P. 941-947.

183. Lassen C., Hummel S., Herrmann B. Comparison of DNA extraction and amplification from ancient human bone and mummified soft tissue // Int. J. Leg. Med. 1994.-V. 107.-P. 152-155.

184. Lau A., Wyatt M., Glassner B., Samson L., Ellenberger T. Molecular basis for discrimination between normal and damaged bases by the human alkyladenine glycosylase, AAG // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. - V. 97. - P. 1357513578.

185. Lindahl T. Instability and decay of the primary structure of DNA // Nature. -1993.-V. 362.-P. 709-715.

186. Maca-Meyer N., Gonzelez A.M., Larruda J.M., Florcs C., Cabrera V.M. Major genomic mitochondrial lineages delineate early human expansions // BMC Genet. -2001.-V. 2: 13.

187. Macaulay V., Hill C., Achilli A., Rengo C., Clarke D., Meehan W., Blackburn J., Semino O., Scozzari R., Cruciani F., Taha A., Shaari N.K., Raja J.M., Ismail P., Zainutdin Z., Goodwin W., Bulbeck D., Bandelt H.-J., Oppenheimer S., Torroni A.,

188. Richards M. Single, rapid coastal settlement of Asia revealed by analysis of complete mitochondrial genomes // Science. 2005. - V. 308. - P. 1034-1036.

189. Malyarchuk B., Derenko M., Grzybowski T., Perkova M., Rogalla U., Vanecek T., Tsybovsky I. The peopling of Europe from the mitochondrial haplogroup U5 perspective // PLoS ONE. 2010. - V. 5. -N. 4. - el0285.

190. Marota I., Basile C., Ubaldi M., Rollo F.D. DNA decay rate in papyri and human remains from Egyptian archaeological sites // Am. J. Phys. Anthropol. -2002.-V. 117.-P. 310-318.

191. Mellars P.A. Archaeology and the population-dispersal hypothesis of modern human origins in Europe // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1992. - V. 337.-P. 225-234.

192. Miller C.R., Waits L.P. The history of effective population size and genetic diversity in the Yellowstone grizzly (Ursus arctos): implications for conservation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. - V. 100. - P. 4334-4339.

193. Mitchell D., Willerslev E., Hansen A. Damage and repair of ancient DNA // Mutat. Res. 2005. - V. 571. - P. 265-276.

194. Mullis K.B., Faloona F.A. Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerase catalyzed chain reaction // Methods Enzymol. 1987. - V. 155. - P. 335-350. ' I

195. Neiman M., Taylor D.R. The causes of mutation accumulation in mitochondrial genomes //Proc. Biol.Sci. -2009. V. 276. - P. 1201-1209.

196. Olivieri C., Ermini L., Rizzi E., Corti G., Bonnal R., Luciani S., Marota I., De Bellis G., Rollo F. Characterization of nucleotide misincorporation patterns in the Iceman's mitochondrial DNA // PLoS ONE. 2010. - V. 5. - e8629.

197. Oota H., Saitou N., Matsushita T., Ueda S. A genetic study of 2,000-year-old human remains from Japan using mitochondrial DNA sequences // Am. J. Phys. Anthropol. 1995. - V. 98. - P. 133-145.

198. O'Rourke D.H., Hayes M.G., Carlyle S.W. Ancient DNA studies in physical anthropology // Annu. Rev. Anthropol. 2000. - V. 29. - P. 217-242.

199. Opdal S.H., Rognum T.O., Vege A., Stave A., Dupuy B.M., Egeland T. Increased number of substitution in the D-loop of mitochondrial DNA in the sudden infant death syndrome // Acta Paediatr. 1998. - V. 87. - 1039-1044.

200. Ovchinnikov I.V., Gotherstrom A., Romanova G.P., Kharitonov V.M., Liden K., Goodwin W. Molecular analysis of Neanderthal DNA from the northern Caucasus // Nature. 2000. - V. 404. - P. 490-493.

201. Paabo S. Molecular cloning of ancient Egyptian mummy DNA // Nature. -1985.-V. 314.-P. 644-645.

202. Paabo S. Ancient DNA: extraction, characterization, molecular cloning, and enzymatic amplification // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1989. - V. 86. - P. 19391943.

203. Paabo S., Higuchi R.G., Wilson A.C. Ancient DNA and the polymerase chain reaction // J. Biol. Chem. 1989. - V. 264. - P. 9709-9712.

204. Paabo S., Poinar H., Serre D., Jaenicke-Despres V., Hebler J., Rohland N., Kuch M., Krause J., Vigilant L., Hofreiter M. Genetic Analyses from Ancient DNA , // Annu. Rev. Genet. 2004. - V. 38. - P. 645-679.

205. Paabo S., Wilson A.C. Polymerase chain reaction reveals cloning artifacts // Nature. 1988. - V. 334. - P. 387-388.

206. Pakendorf B., Stoneking M. Mitochondrial DNA and human evolution // Annu. Rev. Genomics Hum. Genet. 2005. - V. 6. - P. 165-183.

207. Pakendorf B., Wiebe V., Tarskaia L.A., Spitsyn V.A., Soodyall H., Rodewald A., Stoneking M. Mitochondrial DNA evidence for admixed origins of Central Siberian populations // Am. J. Phys. Anthropol. 2003. - V. 120. - P. 211-224.

208. Parson W., Parsons T.J., Scheithauer R., Holland M.M. Population data for 101 Austrian Caucasian mitochondrial DNA D-loop sequences: application of mtDNA sequence analysis to a forensic case // Int. J. Legal. Med. 1998. - V. 111. -P. 124-132.

209. Piercy R., Sullivan K.M., Benson N., Gill P. The application of mitochondrial DNA typing to the study of white Caucasian genetic identifications // Int. J. Legal. Med. 1993. - V. 106. - P. 85-90.

210. Pilipenko A.S., Molodin V.l., Romaschenko A.G., Parzinger H., Kobzev V.F. Mitochondrial DNA studies of the Pazyryk people (4th to 3rd centuries BC) from northwestern Mongolia // Archaeol. Anthropol. Sei. 2010. - V. 2. - N. 3. - P.

211. Poinar H., Fiedel S., King C.E., Devault A.M., Bos K., Kuch M, Debruyne R. Comment on "DNA from pre-Clovis human coprolites in Oregon, North America" // Science. 2009. - V. 325. - P. 786-789.

212. Poinar H.N., Hofreiter M., Spaulding W.G., Martin P.S., Stankiewicz B.A., Bland H., Evershed R.P., Possnert G., Paabo S. Molecular coproscopy: dung anddiet of the extinct ground sloth Nothrotheriops shastensis II Science. 1998. - V. 281.-P. 402-406.

213. Poinar H.N., Hoss M., Bada J.L., Paabo S. Amino acid racemization and the preservation of ancient DNA II Science. 1996. - V. 272. - P. 864-866.

214. Poinar H., Kuch M., McDonald G., Martin P., Paabo S. Nuclear gene sequences from a Late Pleistocene sloth coprolite // Curr. Biol. 2003. - V. 12. - P. 1150-1152.

215. Poinar H.N., Poinar G.O., Cano R.J. DNA from an extinct plant // Nature. -1993.-V. 363.-P. 677.

216. Pult I., Sajantila A., Simanainen J., Georgiev O., Schaffner W., Paabo S. Mitochondrial DNA sequences from Switzerland reveal striking homogeneity of European populations // Biol. Chem. Hoppe Seyler. 1994. - V. 375. - P. 837-840.

217. Quintana-Murci L., Semino O., Bandelt H.-J., Passarino G., McElreavey K., Santachiara-Benerecetti A.S. Genetic evidence for an early exit of Homo sapiens sapiens from Africa through eastern Africa // Nat. Genet. 1999. - V. 23. - N 4. - P. 437-441.

218. Richards M., Macaulay V., Torroni A., Bandelt H.-J. In search of geographical patterns in European mitochondrial DNA // Am. J. Hum. Genet. 2002. - V. 71. -P. 1168-1174.

219. Richards M.B., Macaulay V.A., Bandelt H.-J., Sykes B.C. Phylogeography of mitochondrial DNA in Western Europe // Ann. Hum. Genet. 1998. - V. 62, -N 3. -P. 241-260.

220. Richards M., Rengo C., Cruciani F., Gratrix F., Wilson J.F., Scozzari R., Macaulay V., Torroni A. Extensive Female-Mediated Gene Flow from Sub-Saharan Africa into Near Eastern Arab Populations // Am. J. Hum. Genet. 2003. - V. 72. -P. 1058-1064. !

221. Richards M., Smally K., Sykes B., Hedges R. Archaeology and genetics: analyzing DNA from skeletal remains // World Archaeol. 1993. - V. 25. - N. 1. -P. 18-28.

222. Richards, M.B., Sykes, B.C., Hedges, R.M. Authenticating DNA extracted from ancient skeletal remains // J. Archaeol. Sei. 1995. - V. 22. - P. 291-299.

223. Rohland N., Hofreiter M. Comparison and optimization of ancient DNA extraction // Biotechniques. 2007. - V. 42. - P. 343-352.

224. Rollo F., Ermini L., Luciani S., Marota I., Olivieri., Luiseiii D. Fine characterization of the Iceman's mtDNA haplogroup // Am. J. Phys. Anthropol. -2006.-V. 130.-P. 557-564.

225. Rollo F., Ubaldi M., Ermini L., Marota I. Otzi's last meals: DNA analysis of the intestinal content of the Neolithic glacier mummy from the Alps // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2002a. - V. 99. - N. 20. - P. 12594-12599. |

226. Rollo F., Ubaldi M., Marota I., Luciani S., Ermini L. DNA diagenesis: effect of environment and time on human bone // Ancient Biomol. 2002b - V. 4. - P. 17. ■

227. Rosenberg N.A., Nordborg M. Genealogical trees, coalescent theory and the analysis of genetic polymorphisms // Nat. Rev. Genet. 2002. - V. 3. - P. 380-390.

228. Ruiz-Pesini E., Lott M.T., Procaccio V., Poole J.C., Brandon M.C., Mishmar D., Yi C., Kreuziger J., Baldi P., Wallace D.C. An enhanced MITOMAP with a global mtDNA mutational phylogeny // Nucleic Acids Res. -2006. V. 35. - P. D823-D828.

229. Saiki R.K., Gelfand D.H., Stoffel S., Scharf SJ., Higuchi R., Horn G.T., Mullis K.B., Erlich H.A. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymerase // Science. 1988. - V. 239. - P. 487-491.

230. Saillard J., Evseeva I., Tranebjarg L., Norby S. Mitochondrial DNA diversity among Nenets // Archaeogenetics: DNA and the population prehistory in Europe. -Cambridge: McDonals Inst., 1999. P. 255-258.

231. Sajantila A., Salem A.H., Savolainen P., Bauer K., Gierig C., Paabo S. Paternal and maternal DNA lineages reveal a bottleneck in th^ founding of the Finnish population // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1996. - V. 93. - P. 1203512039.

232. Salas A., Comas' D., Lareu M.V. Bertranpetit J., Carracedo A. MtDNA analysis of the Galician population: a genetic edge of European variation // Eur. J. Hum. Genet. 1998. - V. 6. - P. 365-375.

233. Salas A., Richards M., De la Fe T., Lareu M.V., Sobrino B., Sanchez-Diz P., Macaulay V., Carracedo A. The making of the African mtDNA landscape // Am. J. Hum. Genet. 2002. - V. 71.-P. 1082-1111.

234. Sampietro M.L., Gilbert M.T.P., Lao O., Caramelli D., Lari M., Bertranpetit J., LaluezarFox C. Tracking down human contamination in ancient human teeth // Mol. Biol. Evol. 2006. - V. 23. - P. 1801-1807.

235. Savolainen V., Cuenoud P., Spichiger R., Martinez M.D.P., Crevecoeur M., Manen J.-F. The use of herbarium specimens in DNA phylogenetics evaluation and improvement // Plant Syst. Evol. - 1995. - V.197. - P. 87-98.

236. Serre D., Hofreiter M., Paabo S. Mutations induced by ancient DNA extracts? //Mol. Biol. Evol.-2004a.-V. 21.-P. 1463-1467.

237. Serre, D., Langaney A., Chech M., Teschler-Nicola M., Paunovich M., Mennecier P., Hofreiter M., Possnert G., Paabo S. No evidence of Neanderthal mtDNA contribution to early modern humans // PloS Biol. 2004b. - V. 2. - N 3. -P. 313-317.

238. Scheffler I.E. Mitochondria. -N.Y., 1999. 384 p.

239. Shapiro B., Drummond A.J., Rambaut A., Wilson M.C., Matheus P.E., Sher A.V., Pybus O.G., Gilbert M.T., Barnes I., Binladen J., Willerslev E., Hansen A.J.,

240. Baryshnikov G.F., Burns J.A., Davydov S., Driver J.C., Froese D.G., Haringtoni

241. C.R., Keddie G., Kosintsev P., Kunz M.L., Martin L.D., Stephenson R.O., Storer J., Tedford R., Zimov S., Cooper A. // Science. 2004. -V. 306. - P. 1561-1565.

242. Smith C.I., Chamberlain A.T., Riley M.S., Cooper A., Stringer C.B., Collins MJ. Neanderthal DNA: not just old but old and cold? // Nature. 2001. - V. 410. -P. 771-772.

243. Smith C.I., Chamberlain A.T., Riley M.S., Stringer C., Collins M.J. The thermal history of human fossils and the likelihood of successful DNA amplification // J. Hum. Evol. 2003. - № 45. - P. 203-217.

244. Stoneking M. Mitochonrial DNA and human evolution // J. Bioenerg. Biomembr. 1994. - V. 26. - P. 251-259.

245. Stoneking M. Ancient DNA: how do you know when you have it and what can you do with it? // Am. J. Hum. Genet. 1995. - V. 57. - P. 1259-1262.

246. Stringer C. Modern human origins: progress and prospects )/ Phil. Trans. R.

247. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2002. - V. 7. - P. 563-579.

248. Stringer C.B., Andrews P. Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans // Science. 1988. - V. 239. - P. 1263-1268.

249. Takahata N., Lee S.-H., Satta Y. Testing multiregionality of modern human origins // Mol. Biol. Evol. 2001. - V. 18. - P. 172-173.

250. Tamariz J., Voynarovska K., Prinz M., Caragine T. The application of ultraviolet irradiation to exogenous sources of DNA in plasticware and water for the amplification of low copy number DNA // J. Forensic Sei. 2006. - V. 51. - P. 790-794.

251. Templeton A.R. Out of Africa again and again // Nature. 2002. - V. 416. - P. 45-51.

252. Thangaraj K., Chaubey G., Kivisild T., Reddy A.G., Singh V.K., Rasalkar A.A., Singh L. Reconstructing the origin of Andaman Islanders // Science. 2005. -V. 308.-P. 996.

253. Thomas R.H., Schaffner W., Wilson A.C. Paabo S. DNA phylogeny of the extinct marsupial wolf// Nature. 1989. - V. 340. - P. 465^67. 1

254. Thorne A.G., Wolpoff M.H. The multiregional evolution of humans // Sei. Am. 1992. - V. 266. - N 4. - P. 76-79.

255. Thyagarajan B., Padua R.A., Campbell C. Mammalian mitochondria possess homologous DNA recombination activity // J. Bipl. Chem. 1996. - V. 271. - P. 27536-27543. !

256. Tito R.Y., Macmil S., Wiley G., Najar F., Cleeland L., Qu C., Wang P., Romagne F., Leonard S., Ruiz A.J., Reinhard K., Roe B.A., Lewis C.M. Phylotyping and functional analysis of two ancient human microbiomes // PLoS ONE. 2008. - V. 3e3703.

257. Tolk H.V., Pericic M., Barac L., Klaric I.M., Janicijevic B., Rudan I., Parik J., Villems R., Rudan P. MtDNA haplogroups in the populations of Chroatian Adriatic Islands // Coll. Anthropol. 2000. - V. 2. - P. 267-279.

258. Torroni A., Achilli A., Macaulay V., Richards M., Bandelt H.-J. Harvesting the fruit of the human mtDNA tree // Trends Genet. 2006. - V. 22. - P. 339-345.

259. Torroni A., Bandelt H.-J., Macaulay V., Richards M., Cruciani F. Rengo C., Martinez-Cabrera V., Villems R., Kivisild T., Metspalu E., Parik J., Tolk H.V.,

260. Tambets K., Forster P., Karger B., Francalacci P., Rudan P., Janicievich B., Rikcardst

261. Torroni A., Schurr T.G., Cabell M.F., Brown M.D., Neel J.V., Larsen M., Smith D.G., Vullo C.V., Wallace D.C. Asian affinities and continental radiation of the four founding native American mtDNAs // Am. J. Hum. Genet. 1993a. -V. 53. -N3.-P. 563-590.

262. Torroni A.,, Sukernik R.I., Schurr T.G., Starikovskya Y.B., Cabell M.A., Crawford M.H., Commuzie A.G., Wallace D.C. MtDNA variation of aboriginal

263. Siberians reveals distinct genetic affinities with Native Americans // Am. J. Hum. Genet. 1993b.-V. 53.-P. 591-608.

264. Trivedi R., Chattopadhyay P., Kashyap V.K. A new improved method for extraction of DNA from teeth for the analysis of hypervariable loci // Am. J. Forensic Med. Pathol. 2002. - V. 23. - P. 191-196.

265. Troy C.S., MacHugh D.E., Bailey J.F., Magee D.A., Loftus R.T., Cunningham P., Chamberlain A.T., Sykes B.C., Bradley D.G. Genetic evidence for Near-Eastern origins of European cattle//Nature. -2001. -V. 410. P.1088-1091.

266. Underhill P.A., Kivisild T. Use of Y-chromosome and mitochondrial DNA population structure in tracing human migrations // Annu. Rev. Genet. 2007. - V. 41.-P. 539-564.

267. Volodko N.V., Starikovskaya E.B., Mazunin I.O., Eltsov N.P., Naidenko P.V.,

268. Wallace D.C., Sukernic R.I. Mitochondrial genome diversity in arctic Siberians,iwith particular reference to the evolutionary history of Beringia and Pleistocenic peopling of the Americas // Am. J. Hum. Genet. 2008. - V. 82. - No. 5. - P.i 10841100.

269. Wallace D.C. Mitochondrial DNA variation in human evolution, degenerative disease and aging // Am. J. Hum. Genet. 1995. - V. 57. - P. 201-223.

270. Wang L., Oota H., Saitou N., Jin F., Matsushita T., Ueda S. Genetic structure of a 2,500 years old human population in China and its spatiotemporal changes // Mol. Biol. Evol. 2000.-V. 17.-P.1396-1400.

271. Watanabe T., Ishiguro N., Nakano M., Takamiya H., Ivlatsui A., Hongo H. Prehistoric introduction of domestic pigs onto the Okinawa islands: ancient mitochondrial DNA evidence // J. Mol. Evol.- 2002. V. 55. - P. 222-231.

272. Watanabe T., Ishiguro N., Okumura N., Nakano M., Matsui A., Hongo II., Ushiro H. Ancient mitochondrial DNA reveals the origin of Sus scrofa from Rebun Island, Japan // J. Mol. Evol. 2002. - V. 52. - P. 281-289.

273. Waters M.R., Stafford T.W. Jr. Redefining the age of Clovis: implications for the peopling of the Americas // Science. 2007. - V. 315. - P. 1122.

274. Watson E., Forster P., Richards M., Bandelt H-J. Mitochondrial footprints of human expansions in Africa // Am. J. Hum. Genet. 1997. - V. 61. - N. 4. - P. 691-704.

275. Willerslev E., Cooper A. Ancient DNA // Proc. Biol. Sci. 2005. - V. 272. -P. 3-16.

276. Willerslev E., Hansen A.J., Brand T.B., Ronn R., Barnes I., Wiuf C., Gilichinsky D.A., Mitchell D., Cooper A. Long-term persistence of bacterial DNA // Curr. Biol. 2004a. - V. 14. - P. R9-R10.

277. Willerslev E., Hansen A. J., Poinar H.N. Isolation of nucleic acids and cultures from ice and permafrost // Trends Ecol. Evol. 2004b. - V. 19. - P. 141-147.

278. Wolpoff M.H., Hawks J., Caspari R. Multiregional, not multiple origins // Am. J. Phys. Anthropol. 2000. - V. 112. - 129-136.

279. Wolpoff M.H., Hawks J., Frayer D.W., Hunley K. Modern human ancestry at the peripheries: a test of the replacement theory // Science. 2001. - V. 291. - P. 293-297.

280. Woodward S. R., Weyand N. J.1, Bunell M. DNA sequence from Cretaceous period bone fragments // Science. 1994. - V. 266. - P. 1229-1232.

281. Yao Y.-G., Kong Q.-P., Man X.-Y., Bandelt H.-J., Zhang Y.-P. Reconstructing the evolutionary history of China: a caveat about inferences drawn from ancient DNA // Mol. Biol. Evol. 2003. - V. 20. - P. 214-219.

282. Yao Y., Lu X., Luo H., Li W.H., Zhang Y.P. Gene admixture in the Silk Road region of China: Evidence from mtDNA and melanocortin 1 receptor polymorphism // Genes Genet. Syst. 2000. - V. 75. - P. 173-178.

283. Yao Y., Nie L., Harpending H., Fu Y., Yuan Z., Zhang Y. Genetic relationship of Chinese ethnic populations revealed by mtDNA sequence diversity // Am. J. Phys. Anthropol. 2002. - V. 118. - P. 68 - 76.

284. Zawicki P., Witas H.W. HIV-1 protective CCR5-Delta32 allele in medieval Poland // Infect. Genet. Evol. 2008. - V. 8. - P. 146-151.

285. Zink A.R., Grabner W., Reischi U., Wolf H., Nerlich A.G. Molecular study of human tuberculosis in three geographically distinct and time delineated populations from ancient Egypt // Epidemiol. Infect. 2003. - V. 130. - P. 239-249.

Информация о работе

Пилипенко, Александр Сергеевич
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2010
ВАК 03.02.07

Диссертация

Реконструкция процессов формирования населения Барабы эпохи бронзы методами анализа вариабельности мтДНК - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы