Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Регуляция водного обмена и использование его показателей для оценки засухоустойчивости растений

ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Регуляция водного обмена и использование его показателей для оценки засухоустойчивости растений"

ТИМЕРГАЛИН МАКСИМ ДАНИЛОВИЧ

РЕГУЛЯЦИЯ ВОДНОГО ОБМЕНА И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЕГО ПОКАЗАТЕЛЕЙ ДЛЯ ОЦЕНКИ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ

Специальность 03.01.05 - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 4 ЯНВ 2013

УФА-2012

005048630

005048630

Работа выполнена в лаборатории физиологии растений Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии Уфимского научного центра РАН

Научный руководитель:

Веселое Дмитрий Станиславович,

доктор биологических наук, ФГБУН «Институт Биологии УНЦ РАН», ведущий научный сотрудник

Официальные оппоненты:

Шакирова Фарида Миннихановна,

доктор биологических наук, профессор ФГБУН «Институт Биохимии и генетики УНЦ РАЛ», заведующая отделом

Тимофеева Ольга Арнольдовна,

доктор биологических наук, профессор ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет», заведующая кафедрой

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет»

Защита диссертации состоится 7 февраля на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении Высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет»

Адрес: 450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.

Биологический факультет, ауд. 332. Факс (347) 2736778;

e-mail: disbiobsu@mail.ru

Официальный сайт университета http://www.bashedu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет»

Автореферат разослан декабря 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

д.б.н., профессор

Шарипова Марина Юрьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Способность к поддержанию оводненности тканей растений - одно из основных условий их выживания, поскольку лишь немногие из них могут сохранить жизнеспособность при дегидратации. Относительное постоянство содержания воды в тканях растений - результат динамического равновесия между ее поглощением корнями и испарением листьями. Сбалансированность между этими процессами достигается за счет функционирования сложных, до конца не понятных регуляторных систем. Относительно хорошо изучен механизм ограничения транспирации в результате закрытия устьиц, и способность АБК индуцировать этот процесс (см. обзоры Luán, 2002; Wilkinson, Davies, 2009). Вместе с тем, не всегда удается связать изменение уровня АБК в растениях с устьичной проводимостью, и предполагается, что в регуляции этого процесса могут принимать участие другие гормоны (например, цитокинины (Davies et al., 2005) и этилен (Desikan et al., 2006)), хотя взаимодействие этих гормонов в регуляции устьичной проводимости остается слабо изученным.

Изменение гидравлической проводимости тканей растений -альтернативный механизм поддержания водного баланса. До последнего времени ему уделялось меньше внимания по сравнению с регуляцией транспирации. Однако, с открытием в клеточных мембранах водных каналов аквапоринов, механизмы регуляции гидравлической проводимости стали интенсивно изучаться (см. обзоры Maurel et al., 2008). Предполагается, что АБК может влиять на активность аквапоринов. Хотя данные на этот счет противоречивы (Parent et al., 2009), недавние исследования подтвердили участие АБК в регуляции гидравлической проводимости у растений томатов и кукурузы (Thompson et al., 2007). Вместе с тем, представляется важным выяснить роль АБК в регуляции гидравлической проводимости у других видов растений. В этом плане особый интерес представляют растения ячменя, поскольку получены дефицитные по АБК мутанты ячменя (Martin-Vertedor, Dodd, 2011), а мембранный транспорт воды у растений этого вида доминирует (Steudle, Jeschke, 1983).

Значение водного обмена для формирования засухоустойчивости очевидно. Поэтому не прекращаются попытки использовать показатели

водного обмена для прогноза потенциальной засухоустойчивости растений (Quarrie et al., 1999; Collins et al., 2008; Morrison et al., 2008). Вместе с тем, данные на этот счет противоречивы, что связано с особенностями климата, в зависимости от которых значимость тех или иных показателей водного обмена в формировании засухоустойчивости может меняться.

Все сказанное определило цель данной работы, которая состояла в выявлении механизмов гормональной регуляции устьичной и гидравлической проводимости, а также в изучении перспективности анализа показателей водного обмена для оценки засухоустойчивости растений. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить в лабораторных условиях показатели, связанные с водным обменом, у растений разных сортов мягкой пшеницы, и оценить связь этих показателей с урожайностью в условиях умеренной засухи.

2. Выявить особенности регуляции водного обмена у растений ячменя и их мутантов, с нарушенной способностью к синтезу АБК при понижении относительной влажности воздуха.

3. Оценить влияние ингибитора рецепции этилена на содержание гормонов и показатели водного обмена у растений пшеницы при засухе.

4. Провести сравнительное изучение водного потенциала, транспирации, роста корней и их гидравлической проводимости при прекращении полива.

Научная новизна. Показано, что способность растений мягкой пшеницы поддерживать водный потенциал в условиях дефицита воды коррелирует с низким уровнем АБК в побегах, относительно высокой скоростью роста и урожайностью в условиях умеренной засухи. Впервые путем непосредственной оценки гидравлической проводимости продемонстрировано, что пониженная способность растений ячменя синтезировать АБК приводит к нарушению водного обмена не только на уровне регуляции устьичной проводимости, но и способности тканей растений проводить воду. Показано, что этилен способствует повышению устьичной проводимости, вызывая снижение уровня АБК при дефиците воды.

Научно-практическое значение. Полученные в данной работе результаты расширяют знания о механизмах взаимодействия гормонов в регуляции устьичной проводимости и водного обмена в целом. Разработанные

подходы для измерения показателей водного обмена в лабораторных условиях могут быть использованы для оценки потенциальной засухоустойчивости в процессе направленной селекции по этому признаку.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на Всерос. симп. «Растение и стресс», (Москва, 2010); VII съезде общ. физиол. раст. России «Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» (Нижний Новгород, 2011); Всерос. науч. конф. ЭКОБИОТЕХ-2011 (Уфа, 2011); III Всерос. школе-конф. мол. учен. «Биомика-наука XXI века» (Уфа, 2012).

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования проводились в рамках планов НИР лаборатории физиологии растений Института биологии УНЦ РАН: «Регуляция роста, морфогенеза и устойчивости растений в условиях in vivo и in vitro». Работа была выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ-Поволжье 11-0497023 «Физиологические подходы к повышению засухоустойчивости зерновых культур и отбору засухоустойчивых форм».

Публикации. По материалам диссертации опубликовано б работ, в том числе 2 статьи в изданиях рекомендованных ВАК.

Личный вклад. Автор принимал непосредственное участие в постановке задач, проведении экспериментов, в статистической обработке и анализе полученных данных.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов и их обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 203 наименования, в том числе 187 на иностранных языках. Работа изложена на 123 страницах машинописного текста, содержит 23 рисунка и 4 таблицы.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили в лабораторных условиях на растениях мягкой пшеницы (Triticum aestivum L, сорта Башкирская 26, Казахстанская 10, Омская 35, Омская 36, Симбирка), ячменя (.Hordeam vulgare L, исходного сорта Steptoe и дефицитного по АБК мутанта AZ34) в гидропонической культуре, а также на растениях твердой пшеницы (Triticum durum Desf, сорта Безенчукская 139) в песчаной культуре.

В экспериментах с гидропонической культурой трехсуточные проростки разных сортов мягкой пшеницы и ячменя пересаживали на среду Хогланда-Арнона разведенную 10 раз, и выращивали при освещенности 400 мкмоль м"2с" '. В опытах с пшеницей - при температуре 23°С и 80% относительной влажности воздуха или 25°С и 50% относительной влажности воздуха. Через 7 суток после начала проращивания к половине растений добавляли хлорид натрия до конечной концентрации 100 мМ. Растения ячменя выращивали при температуре 23-25°С. У семидневных растений после измерений скорости роста, транспирации и водного потенциала листьев температуру воздуха повышали на 3-4 градуса.

Для проведения экспериментов в песчанной культуре проростки твердой пшеницы переносили в заполненные песком сосуды, насыщенные питательным растором Хогланда-Арнона и выращивали при температуре днем/ночью 25/20°С, освещенности 400 мкмоль м"2с"' и относительной влажности воздуха 65%. Влажность почвы поддерживалась в контроле на уровне 80-60%, при дефиците воды - на уровне 30 % от полной влагоемкости песка.

Транспирагщю определяли весовым методом. Осмотический потенциал -с помощью криоосмометра ОБМОМАТ-ОЗО (вопЛес {рпЬИ, Германия). Относительное содержание воды определяли, как описано (Рагск^э! е1 а1., 1992). Водный потенциал измеряли с помощью психрометра "РБурго" ^сбсог, ИБА). Водный потенциал почвы измеряли с помощью датчиков Р8Т-55. Устьичную проводимость растений определяли с помощью автоматического порометра МкЗ (Англия). Рост растений регистрировали с помощью датчика роста на основе линейного дифференциального трансформатора с подвижным сердечником ДЛТ-2 (УуБ^экауа й а1., 2004; Тимергалина и др., 2007; Кис1оаугоуа е1 а1., 2011).

Общую гидравлическую проводимость на пути воды из корней в листья (Ь) - по аналогии с законом Ома рассчитывали по формуле: Ь=Т/СР5-Т1), где Т - транспирация (мг воды на м2 листа за 1 ч), Ч^ и VI - водный потенциал питательного раствора и листа соответственно (модифицировано по (Випсе, 7л&ка, 1998).

Для определения содержания гормонов растительный материал гомогенизировали и экстрагировали 80 % этанолом. Спиртовой экстракт отделяли центрифугированием и упаривали до водного остатка. Экстракцию АБК из аликвоты водного остатка проводили диэтиловым эфиром, как описано (Veselov et al, 1992) и метилировали их диазометаном (Кислин и др., 1983). Иммуноферментный анализ проводили, как описано (Веселое, 1998; Veselov et al., 2008).

Статистическую обработку проводили по стандартным программам MS Excel. Все эксперименты повторяли не менее трех раз. На графиках и в таблицах указано количество биологических повторений (п), приведены средние значения показателей и ошибки средних.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Показатели водного обмена у разных сортов пшеницы в лабораторных условиях и их связь со скоростью роста, содержанием АБК и урожайностью в условиях умеренной засухи

Под засухоустойчивостью растений понимают способность не просто выживать, а сохранять урожайность в условиях дефицита воды (Schafleitner , 2007). Изучать механизмы формирования устойчивости растений удобнее в контролируемых лабораторных, а не полевых условиях. При этом важно было выявить те физиологические признаки, которые коррелируют с урожайностью растений в условиях умеренной засухи. Мы изучили ряд физиологических показателей в лабораторных условиях при варьировании температурного режима и доступности воды для растений на сортах, показавших разную урожайность в условиях умеренной засухи.

В наших экспериментах отсутствовала связь между уровнем транспирации в лабораторных условиях и урожайностью в условиях умеренной засухи.

Повышение дефицита воды в воздухе или в зоне корней снижало водный потенциал листа и максимальное снижение было при одновременном добавлении хлорида натрия и снижении влажности воздуха (рис. 1). При всех условиях его значения были минимальными у растений сорта Казахстанская 10, у растений сортов Симбирка, Омская 35 и 36 - максимальными, а растения

сорта Башкирская 26 занимали промежуточное положение по величине этого показателя.

Омская 35 Омская 36 Симбирка Башкирская 26 Казахстанская 10

Н23°С

□ 23 °С, №С1

В25°С

125 °С, №С1

Рис. 1. Водный потенциал листьев разных сортов пшеницы, выращенных при низком уровне дефицита воды (температура - Т 23°С, 80 % относительная влажность воздуха ОВВ), снижении влажности воздуха (X 25 °С, ОВВ 50 %) и добавлении !ЧаС1 в питательный раствор). Разные буквы означают статистически достоверные различия средних значений (р < 0.05; АГЧОУА) Приведены средние (и = 9) и их ошибки.

В наших экспериментах наблюдалась положительная корреляция водного потенциала с урожайностью растений (г=0,87).

Содержание АБК в листьях определяли при воздействии, при котором наиболее ярко проявлялись различия между сортами по гранспирации (высокая температура в отсутствии засоления). При этом минимальный уровень гормона (около 7 нг/г сырой массы) был выявлен у растений сорта Омская 35, максимальный (20 нг/г) - у растений сорта Казахстанская 10 (Таблица 1).

Таблица 1

Содержание АБК в лабораторных условиях при повышенной температуре воздуха

Сорта Содержание АБК, нг/г сырой массы (п=9) Урожайность, д/га

Омская 35 7,3 ±0,1 25,5

Омская 36 14,6 ±0,3 24,2

Симбирка 15,4±0,6 23

Башкирская 26 16,8±1,1 22,4

Казахстанская 10 20,7±0,9 20,4

Легко заметить, что между содержанием АБК в лабораторных условиях и урожайностью растений прослеживалась четкая отрицательная корреляция (г=-0,99).

Наиболее известный способ поддержания водного потенциала листьев в условиях дефицита воды - это закрытие устьиц. Однако в наших опытах корреляции между трансттирацией и водным потенциалом выявить не удалось. Очевидно, для поддержания водного потенциала был важен баланс между поглощением и потерей воды, а не просто закрытие устьиц. Известно также, что АБК способна контролировать закрытие устьиц (Davies et al., 2005). Но в наших опытах с мягкой пшеницей, в которых мы определяли содержание этого гормона в листьях, оно не коррелировало с транспирацией (г=0,32). Уровень АБК был самым высоким у растений с самым низким уровнем водного потенциала (сорт Казахстанская 10). Известно, что дефицит воды может стимулировать синтез АБК (Schwartz et al., 2003). Это дает нам основание предполагать, что в наших опытах уровень накопления АБК в листьях растений разных сортов зависел от их способности поддерживать водный баланс. Вместе с тем, уровень водного потенциала листа был не единственным фактором, от которого зависело накопление АБК. Так, растения сортов Омская 35 и 36 достоверно не отличались по величине ВП, в то время как содержание АБК было в 2 раза ниже у Омской 35 (Таблица 1). Эти результаты указывают на возможную зависимость накопления АБК от других факторов, определяемых генотипом.

При низкой относительной влажности воздуха (50 %) и относительно высокой температуре (25 °С) был обнаружен высокий уровень положительной корреляции между уровнем накопления биомассы при действии дефицита воды, вызванного засолением и урожайностью растений в условиях засухи (г=0,93) (рис. 2).

i e

Ш:

1

Л п

Омская 35 Омская 36 Симбирка Башкирская 26 Казахстанская 10

о Урожайность в Масса, % от контроля

Рис. 2. Урожайность в условиях умеренной засухи и уровень накопления биомассы растений разных сортов мягкой пшеницы в лабораторных условиях, (Т 25 °С, ОВВ 50 %, 10 мМ NaCl в питательном растворе). На рисунке приведены средние (и = 9) и их ошибки.

Считается, что снижение скорости роста листьев способствует выживанию растений за счет уменьшения испарения воды более мелкими листьями (Lawlor and Terasa, 2009). Вместе с тем, уменьшение площади листьев отрицательно сказывается на ассимиляции углерода и продуктивности растений (Collins et al., 2008). Полученные нами результаты согласуются с недавними данными о корреляции биомассы с урожайностью при засухе (Lafitte et al., 2007) и свидетельствуют о перспективности изучения в лабораторных условиях реакции растений мягкой пшеницы на засоление для оценки засухоустойчивости растений.

Водный обмен и рост исходных и дефицитных но АБК мутантных растений ячменя при повышении температуры воздуха

Способность растений поддерживать транспирацию важна для их адаптации к повышению температуры. Было показано, что возрастание гидравлической проводимости позволяло растениям пшеницы поддерживать высокий уровень транспирации без снижения оводненности тканей листа при повышении температуры воздуха (Фархутдинов, 2003). Было высказано предположение, что повышение гидравлической проводимости происходило благодаря накоплению АБК в корнях (Kudoyarova et al., 2011). Вместе с тем,

данные о влиянии АБК на гидравлическую проводимость неоднозначны (Parent, 2010). Для того чтобы проверить гипотезу о том, что увеличение гидравлической проводимости действительно зависит от уровня АБК, мы сравнили реакцию на повышение температуры воздуха у исходных и мутантных растений ячменя с пониженной способностью к накоплению этого гормона.

Скорость транспирации до повышения температуры была в 1,5 раза выше у AZ34 растений по сравнению с Steptoe, что можно объяснить пониженной способностью мутанта к синтезу АБК. Нагрев воздуха сопровождался повышением скорости транспирации на 30 и 20 % по сравнению с ее уровнем до начала воздействия у растений Steptoe, и у AZ34, соответственно. Транспирация у растений обоих генетических форм была выше исходного уровня в течение следующего часа (данные приведены в диссертации).

До повышения температуры водный потенциал листьев AZ34 растений был примерно на 0,3 МПа ниже, чем у сорта Steptoe (рис.За). Нагрев воздуха не снижал водный потенциал листьев исходных немутантных растений (даже наблюдалась тенденция к его повышению), в то время как в листьях растений AZ34 происходило падение водного потенциала на 0,3 МПа (различие между этим показателем у AZ34 и Steptoe составили уже 0,7 МПа).

S

AZ34

Steptoe

Рис. 3. Величина водного потенциала (а) и общей гидравлической проводимости (б) у мутантных растений ячменя А/34 и их родительских форм 8(ер1ое до (1) и 20 минут после (2) повышения температуры воздуха на 4±1°С. Приведены средние (л = 6) и их ошибки.

Анализ общей гидравлической проводимости тканей растений не выявил различий между растениями AZ34 и Steptoe по этому показателю при исходной температуре (рис. 36). При повышении температуры гидравлическая проводимость растений AZ34 не менялась, но достоверно возрастала у растений Steptoe.

При повышении температуры воздуха осмотическая гидравлическая проводимость возрастала у растений Steptoe и не менялась у AZ34 (данные приведены в диссертации).

По данньм литературы изменение температуры воздуха на 3-4 градуса должно привести к снижению водного потенциала воздуха не менее чем на 20 % (Jones, 1992), чем легко объяснить повышение скорости транспирации в данных опытах. Активация транспирации приводила к дисбалансу между притоком воды из корней и ее транспирационными потерями, о чем свидетельствовало мгновенное прекращение роста листа при повышении температуры (кратковременное - у Steptoe и продолжительное — у AZ34) (данные приводятся в диссертации). Возобновление роста у растений Steptoe указывает на восстановление водного баланса, что подтверждается результатами измерения водного потенциала (рис. За). Баланс между потерей и притоком воды часто восстанавливается за счет закрытия устьиц, ограничивающего транспирационные потери (Davies, 2005). Однако в данных опытах решающее значение имело повышение гидравлической проводимости у растений Steptoe при повышении температуры.

В ряде экспериментов была показана способность абсцизовой кислоты повышать гидравлическую проводимость корней (Morillon, Chrispeels, 2001; Thompson, 2007), вероятно, за счет ее влияния на активность аквапоринов (Maurel, 2008; Parent, 2010). На растениях пшеницы было показано, что блокирование флоэмного транспорта АБК в корни растений снижает их способность поддерживать транспирационный поток при повышении температуры воздуха, что пытались объяснить неспособностью таких растений повышать гидравлическую проводимость корней (Kudoyarova, 2011). Однако гидравлическую проводимость корней при данном воздействии не измеряли, а о роли АБК судили по влиянию на этот показатель экзогенного гормона.

Использование в наших опытах дефицитного по АБК мутанта ячменя AZ34 позволило проверить гипотезу о роли этого гормона в повышении гидравлической проводимости при нагреве воздуха.

Данные литературы свидетельствуют о пониженной способности растений AZ34 к накоплению АБК (Martin-Vertedor, Dodd et al., 2009). В отличие от растений Steptoe мутантные растения оказались неспособны поддерживать водный потенциал при повышении температуры воздуха. Он снижался по сравнению с исходным уровнем, который был до повышения температуры. Очевидно, это было вызвано тем, что у мутантных растений гидравлическая проводимость не повышалась. Таким образом, полученные нами данные подтверждают, что регуляция гидравлической проводимости в соответствии со скоростью транспирации связана со способностью растений к накоплению АБК.

Влияние ингибитора рецепции этилена на рост, водный обмен и содержание АБК у растений пшеницы при дефиците воды

К настоящему времени достигнуты значительные успехи в области изучения рецепции и трансдукции этиленового сигнала (Hall et al., 2003; Li, Guo, 2007). Тем не менее, сведения об этилене, хотя и многочисленны, но противоречивы. Предполагается, что неоднозначность действия этилена на растения связана с его взаимодействием с другими гормонами (Vandenbussche, Van Der Straeten, 2007). Повышение продукции АБК и этилена обнаружено при дефиците воды (Pierik et al., 2007). При этом роль АБК в приспособлении растений к дефициту воды интенсивно изучается, в то время как этилену уделялось не достаточно внимания. Наряду с АБК важную роль в регуляции роста и водного обмена растений при дефиците воды играют цитокинины (Davies et al., 2005; Dodd, Beveridge, 2006). Их взаимодействию с этиленом уделяют меньше внимания по сравнению с парой этилен-АБК. Задача данной части работы заключалась в выявлении роли этилена и его взаимодействия с АБК в регуляции роста и водного обмена растений при дефиците воды. С этой целью растения пшеницы обрабатывали ингибитором рецепции этилена 1-МЦП.

На следующий день после прекращения полива содержание воды в почве уменьшилось на 24% по сравнению с контролем, а на второй - уже на 70% и составило около 25% от полной влагоемкости, после чего влажность почвы поддерживали на этом уровне. Прекращение полива никак не сказывалось на уровне транспирации в течение первого дня (рис. 4).

Через 2 дня после прекращения полива транспирационные потери снизились у растений, обработанных 1 -МЦП, но оставались на уровне растений с нормальным влагообеспечением у необработанных 1-МЦП растений. Наконец, на третий день уровень транспирации снизился и у необработанных 1-МГТЦ растений, но в меньшей степени, чем у обработанных. Данные по устьичной проводимости, которую измеряли на второй и третий день после прекращения полива, соответствовали данным по транспирации (приведены в диссертации).

300

0 12 3

Время после прекращения полива, сутки

Рис. 4. Интенсивность транспирации растений пшеницы сорта Безенчукская 139 после прекращения полива 7-дневных растений. 1 - необработанные 1-МЦП растения, 75 % влажности песка (ВП); 2 - необработанные 1-МЦП растения, 25 % ВП; 3 -обработанные 1-МЦП растения, 75 % ВП; 4 - обработанные 1-МЦП растения, 25 % ВП. Приведены средние (и = 9) и их ошибки.

В течение первых двух дней после прекращения полива не было обнаружено различий по ОСВ листьев. На третий день ОСВ по сравнению с контролем снизилось у необработанных препаратом растений на 4 % по

сравнению с контролем, но было на уровне контроля - у обработанных. Через 3 дня после прекращения полива было хорошо заметно, что необработанные 1-МЦП растения потеряли тургор, в то время как обработанные - его сохранили (фотографии растений приведены в диссертации).

На протяжении всех опытов не было зарегистрировано снижение осмотического потенциала в соке из тканей дифференцированной части листа (развернутая листовая пластина). В растущей зоне листа, спрятанной внутри колеоптиля, прекращение полива к третьему дню приводило к снижению осмотического потенциала, более выраженному у необработанных 1-МЦП растений (-1,48 МПа и -1,15 МПа в опыте и контроле соответственно).

Содержание АБК в дифференцированной части листа обработанных 1-МЦП растений было в 3 раза выше по сравнению с хорошо политыми растениями, как через 2, так и через 3 дня после прекращения полива (рис. 5а).

2 3 2 3

Время после прекращения полива, сутки

Рис. 5. Содержание АБК в дифференцированной (а) и растущей (б) частях листа после прекращения полива.

Условия и обозначения представлены на рис. 4. Статистически не различающиеся средние (р < 0.05; АМОУА) обозначены одинаковыми буквами, (и = 9).

У необработанных 1-МЦП растений под влиянием прекращения полива содержание АБК в дифференцированной части листа достоверно возрастало (в 2 раза) по сравнению с контролем лишь на третий день.

Оценку скорости прироста сухой и сырой биомассы листа проводили через 3 дня после прекращения полива. Прекращение полива снижало скорость накопления сухой и сырой массы растений. Вместе с тем, важно, что этот

показатель снижался в большей степени у обработанных 1-МЦП растений (данные приведены в диссертации).

Необходимо отметить, что выбранный нами в качестве объекта сорт пшеницы отличался замедленной реакцией устьиц на дефицит воды в почве: на второй день, после достижения 25% влажности почвы устьица растений этого сорта оставались открытыми, а снижение транспирации наблюдали лишь на следующий день. Ранее была показана способность растений этого сорта поддерживать устьица открытыми при дефиците воды, вызванном частичным удалением корней, и такое поведение устьиц было названо необычным (Vysotskaya et al., 2004). Сравнение реакции растений разных сортов на дефицит воды, вызванный повышением температуры воздуха, показало, что способность поддерживать устьица открытыми является особенностью ряда сортов (Кудоярова и др., 2007). В экспериментах, в которых искусственно изменяли уровень АБК в листьях растений, было обнаружено, что поддержание устьиц открытыми связано с отсутствием накопления АБК (Kudoyarova et al., 2011). Вместе с тем механизм, регулирующий уровень содержания АБК в листьях при дефиците воды, оставался неясным. Результаты, представленные в настоящей работе (рис. 4 и 5), указывают на роль этилена в этом процессе. Более быстрое и значительное закрытие устьиц у обработанных 1-МЦП растений (рис. 4), свидетельствуют о том, что при дефиците воды этилен способствует поддержанию устьиц в открытом состоянии. Ранее было показано, что повышение продукции этилена у растений под влиянием озона противодействует индуцированному абсцизовой кислотой закрытию устьиц (Wilkinson, Davies, 2009). В наших опытах при дефиците воды прослеживалось влияние этилена на содержание АБК (рис.5а). Обнаруженное нами более быстрое и значительное накопление АБК под влиянием дефицита воды у обработанных 1-МЦП растений, указывает на то, что этилен способствует сниженшо уровня накопления этого гормона. В некоторых работах было также показано, что этилен может снижать уровень АБК в растениях (Ghassemian et al., 2000; Jackson, 2008), что соответствует нашим результатам.

Содержание цитокининов было выше у обработанных 1-МЦП растений, что указывает на способность этилена понижать уровень цитокининов (данные

приведены в диссертации). Однако не обнаружено явной связи между изменением содержания цитокининов под влиянием 1-МЦП и регуляцией водного обмена на фоне засухи.

Скорость накопления сухой и сырой массы у этих растений снижалась под влиянием дефицита воды в большей степени, чем у необработанных 1-МЦП растений, несмотря на более низкую оводненность последних (сухая масса обработанных и необработанных МЦП-1 растений на фоне дефицита воды составила 40 и 76 % от контроля, соответственно). Можно было бы попытаться связать скорость роста растений с уровнем накопления АБК, которое было выше у обработанных 1-МЦП растений. Однако в этих опытах растения разных вариантов не различались по содержанию этого гормона в зоне роста (рис.56). Представляет интерес, что именно в этой зоне было зарегистрировано накопление осмотически активных веществ под влиянием дефицита воды (более выраженное у необработанных 1-МЦП растений). Наши данные о более быстрой осмотической регуляции в зоне роста по сравнению с дифференцированной зоной соответствуют данным литературы (Fricke et al., 2006). На фоне дефицита воды более высокий уровень накопления осмотически активных веществ у необработанных 1-МЦП растений мог способствовать поддержанию относительно высокой скорости роста по сравнению с обработанными 1-МЦП растениями. По некоторым данным, осмотическая регуляция, то есть снижение осмотического потенциала клеток листьев при дефиците воды, происходит в основном за счет продуктов фотоассимиляции (Michelena, Boyer, 1982). Хорошо известно, что закрытие устьиц нарушает газообмен и фотосинтез. Поэтому поддержание устьиц в открытом состоянии в результате антагонистического действия этилена и АБК должно способствовать поддержанию фотосинтеза и роста, что мы и наблюдали в наших опытах.

Положительный эффект от накопления АБК и закрытия устьиц неоднократно показан при длительном действии сильной засухи (Davies et al., 2005). Вместе с тем, в недавнем обзоре обсуждается вопрос о том, что при действии непродолжительной или умеренной засухи более высокая скорость роста и урожайность были выявлены у растений, способных не закрывать, а сохранять устьица открытыми, за счет чего поддерживается нормальный

газообмен и фотосинтез растений (Fischer, Edmeades, 2010). Переключение от стратегии поддержания устьиц в открытом состоянии к их закрытию, в зависимости от длительности и интенсивности действия дефицита воды, должен осуществлять тонкий регуляторный механизм. Данные литературы и полученные нами результаты свидетельствуют о возможной роли взаимодействия между этиленом и АБК в функционировании этого механизма.

Динамика водного потенциала, транспирации и гидравлической проводимости растений пшеницы при прекращении полива

Оценка скорости транспирации и относительного содержания воды в листьях при прекращении полива показало, что изменение оводненности побега нельзя связать только со скоростью потери воды листьями. Важную роль в этом процессе играет приток воды и гидравлическая проводимость тканей растений. Поэтому важно было изучить изменение этих показателей по мере нарастания дефицита воды в песке при прекращении полива.

После прекращения полива водный потенциал листа оставался на уровне контрольных растений в течение двух дней и лишь затем резко снижался примерно на 0,3 МПа (рис. 6).

Время после прекращения полива, сутки 2 4 6 8

10

-0.2

-0.4 г

-1.6

\ т

-ь.

Рис. 6. Водный потенциал листьев пшеницы сорта Безепчукская 139. Измерения проводились ежедневно через два часа после полива. 1- растения которые поливали (контроль); 2- растения, которые прекращали поливать (опыт). Приведены средние (л = 9) и их ошибки.

В последующие 3 дня (с третьего по шестой) наблюдалась тенденция постепенного снижения этого показателя, после чего к седьмому дню произошло его резкое падение до -1,2 МПа.

Снижение скорости накопления сырой массы побега наметилось в опыте после пятого дня эксперимента. Различие по массе побега стали достоверными к восьмому дню после резкого снижения водного потенциала листа до -1,2 МПа (данные приведены в диссертации).

Через 3 дня после прекращения полива рост транспирации прекратился в опыте, но продолжался в коїггроле (рис. 7), что указывает на закрытие устьиц и подтверждается результатами измерения устьичной проводимости (295±11 ммоль*м"2*с_1 и 173±15 ммоль*м"2*с"' в контроле и опыте, соответственно). Что, очевидно, способствовало стабилизации на некоторое время уровня водного потенциала листьев.

600 г

2 4 6

Время после прекращения полива, сутки

10

Рис. 7. Интенсивность транспирации растений пшеницы сорта Безенчукская 139. 1- растения которые поливали (контроль); 2- растения, которые прекращали поливать (опыт). Приведены средние (и = 9) и их ошибки.

Важно то, что до закрытия устьиц водный потенциал листьев в начале подсыхания почвы поддерживался за счет повышения удельной гидравлической проводимости (общая гидравлическая проводимость в пересчете на единицу массы корней) (рис. 8). Масса корней также

увеличивалась примерно на 20 % в первое время после прекращения полива (данные приведены в диссертации). Таким образом, оба эти механизма: увеличение массы корней и их удельной гидравлической проводимости -обеспечивали поддержание притока воды из корней при прекращении полива растений пшеницы.

£ 18 г

2 4 6 8

Время после прекращения полива, стуки

10

Рис. 8. Удельная гидравлическая проводимость растений пшеницы сорта Безенчукская 139. 1- растения которые поливали (контроль); 2- растения, которые прекращали поливать (опыт). Приведены средние (и = 9) и их ошибки.

Динамика показателей водного обмена у растений пшеницы при нарастании дефицита воды в субстрате сходна с той, что описана в литературе. В первые дни после прекращения полива ни водный потенциал, ни транспирация существенно не снижались по сравнению с контролем (Serraj, 2002; Tardieu, 2005). Однако в наших опытах закрытие устьиц не обеспечивало поддержания водного потенциала. В этом проявлялась анизогидричность растений пшеницы. Способность растений поддерживать транспирацию в начале подсыхания почвы только констатировалась, но ее механизм не обсуждался (Serraj, Sinclair, 2002; Tardieu 2005). Полученные нами результаты подтверждают роль механизмов, обеспечивающих повышение гидравлической проводимости в приспособлении растений к умеренному дефициту воды.

Отсутствие торможения роста побега в первые 7 дней действия дефицита воды свидетельствует о том, что уменьшение водного потенциала листа до -0,7 МПа не сказывалось отрицательно на росте побега. Это можно объяснить тем, что в этот период снижался осмотический потенциал в зоне роста листа (таблица 2), что обеспечивало поддержание сосущей силы растущих клеток (Ыеитап, 1995).

Таблица 2

Величина осмотического потенциала (МПа) в различных зонах листьев пшеницы сорта Безенчукская 139. Приведены средние (я = 9) и их ошибки.

Вариант Зона Продолжительность засухи

3 суток 7 суток

Контроль Растущая часть -1.15 ±0.04 -1.18 ±0.08

Диф-ая часть -0.96 ± 0.03 -1.19 ±0.06

Опыт Растущая часть -1.48 ±0.08 -1.55 ±0.10

Диф-ая часть -0.99 ± 0.05 -1.29 ±0.05

Значение осмотического приспособления в адаптации растений к дефициту воды интенсивно изучалось (Zhang, 1999), но в последнее время предполагается, что оно важно лишь при сильном подсыхании почвы, когда происходит резкое падение водного потенциала листа (Serraj, Sinclair, 2002). Вместе с тем, это утверждение было сформулировано на основе изучения изогидрических растений. Уже в начале реакции на прекращение полива мы зарегистрировали накопление осмотически активных веществ в зоне роста листа, а затем (на седьмые сутки) - в его дифференцированной зоне (таблица 2). Эти результаты подтверждают значение осмотической регуляции для приспособления растений пшеницы уже к относительно слабому дефициту воды.

Таким образом, в первые дни после прекращения полива растения пшеницы способны поддерживать рост, транспирацию и водный потенциал листа как за счет повышения гидравлической проводимости тканей растений, так и активации роста корней. На второй стадии происходит закрытие устьиц, которое хотя и не обеспечивает сохранения водного потенциала на уровне контроля, но поддерживает его выше критических значений. При этом снижение водного потенциала листа обеспечивает увеличение движущей силы для притока воды из корней, а осмотическая регуляция в зоне роста листа -приток воды в клетки и рост растяжением.

Выводы:

1. Установлено, что урожайность сортов пшеницы в условиях умеренной засухи (показатель засухоустойчивости) положительно коррелирует со способностью растений поддерживать водный потенциал и со скоростью роста листьев и отрицательно - с содержанием в них АБК.

2. Показано, что пониженный водный потенциал в норме и при дефиците воды у мутанта ячменя с нарушенной способностью к синтезу АБК, связан с низким уровнем гидравлической проводимости.

3. Обнаружено, что при дефиците воды поддержание транспирации зависит от чувствительности растений к этилену и способности этилена снижать уровень АБК в растениях пшеницы.

4. При прекращении полива растений пшеницы, по мере подсыхания

субстрата, поддержание оводненности тканей растений осуществляется за

счет повышения скорости роста корней, увеличения гидравлической

проводимости, закрытия устьиц и осмотической регуляции.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в научных журналах рекомендованных ВАК РФ

1. Веселов С.Ю., Шарипова Г.В., Тимергалин М.Д., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р. Прогноз засухоустойчивости по содержанию абсцизовой кислоты и изучение возможности упрощения процедуры ее количественной оценки в растениях пшеницы // Известия Самарского научного центра РАН. - 2011. - Т.13. - №5 (3). - С. 17-20.

2. Шарипова Г.В., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р., Тимергалин М.Д., Wilkinson S. Влияние ингибитора этилена на рост, водный обмен и содержание абсцизовой кислоты у растений пшеницы при дефиците воды // Физиология растений. - 2012. - Т. 59. - №4. - С. 619-626.

Статьи в научных сборниках и периодических научных изданиях

3. Тимергалин М.Д., Шарипова Г.В., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р. Характеристика модели для изучения влияния дефицита воды на растения пшеницы // Материалы Всероссийской молодежной конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии» Труды Томского Университета, Серия биологическая. Томск -2010 . - Т. 275, С. 321-324.

4. Тимергалин М.Д., Шарипова Г.В., Веселов Д.С., Никонов В.И., Кудоярова Г.Р. Перспективность измерения физиологических показателей для оценки засухоустойчивости растений пшеницы // Тезисы

докладов Всероссийского симпозиума «Растение и стресс», Москва, 9-12 ноября 2010 г. С. 358-359.

5. Тимергалин М.Д., Веселов Д.С., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р., Шарипова Г.В. Содержание АБК в листьях растений пшеницы, различающихся по урожайности в условиях умеренной засухи // Тезисы докладов VII Съезда общества физиологов растений России «Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» Нижний Новгород, 4-10 июля 2011 г. С. 693-694.

6. Кудоярова Г.Р., Веселов Д.С., Шарипова Г.В., Тимергалин М.Д. Особенности водного обмена у дефицитного по АБК мутанта ячменя АХ 34 в стрессовых условиях // Материалы Ш Всероссийской школы-конференции молодых ученых Уфимского научного центра РАН и Волго-Уральского региона по физико-химической биологии и биотехнологии «Биомика-наука XXI века». - Уфа: ИБГ УНЦ РАН, 2012 г. - С. 62-63.

Список сокращений: АБК - Абсцизовая кислота; 1-МЦП- 1-метилциклопропен; ОСВ - Относительное содержание воды; ВП - Водный потенциал; ОВВ - Относительная влажность воздуха.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. Веселову Д.С. за неоценимую помощь в выполнении работы и всестороннюю поддержку. Особую благодарность заведующей лабораторией физиологии растений д.б.н., проф. Кудояровой Г.Р.за ценные советы и рекомендации, к.б.н. Шариповой Г.В. за помощь в проведении экспериментов и анализе результатов, а также всему коллективу лаборатории физиологии растений.

Подписано в печать 24.12.12 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Тираж 100 экз. Заказ 866. Гарнитура «ТппезНелуКотап». Отпечатано в типографии «ПЕЧАТНЫЙ ДОМЪ» ИП ВЕРКО. Объем 2 п.л. Уфа, Карла Маркса 12, корп. 4, т/ф: 27-27-600, 27-29-123

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тимергалин, Максим Данилович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Водный обмен растений.

1.2. Регуляция роста растений при дефиците воды.

1.3. Физиологические признаки в селекции на засухоустойчивость.

1.4. Наследование способности к синтезу АБК. и использование этого признака в селекции.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Условия выращивания растений и проведения экспериментов.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Определение скорости транспирации.

2.2.2. Определение осмотического потенциала.

2.2.3. Относительное содержание воды.

2.2.4. Измерение водного потенциала и расчет гидравлической проводимости.

2.2.5. Определение устьичной проводимости.

2.2.6. Оценка скорости роста листа.

2.2.6. Экстракция, очистка и концентрирование гормонов.

2.2.7. Твердофазный иммуноферментный анализ.

2.2.8. Статистическая обработка.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Показатели водного обмена у разных сортов пшеницы в лабораторных условиях и их связь со скоростью роста, содержанием АБК и урожайностью в условиях умеренной засухи.

3.2. Водный обмен и рост исходных и дефицитных по АБК мутантных растений ячменя при повышении температуры воздуха.

3.3. Подбор условий для оценки влияния дефицита воды. в песчаной культуре.

3.4. Влияние ингибитора рецепции этилена на рост, водный обмен и содержание абсцизовой кислоты у растений пшеницы. при дефиците воды.

3.5. Динамика водного потенциала, транспирации и гидравлической проводимости растений пшеницы при прекращении полива.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Регуляция водного обмена и использование его показателей для оценки засухоустойчивости растений"

Актуальность темы исследования

Способность к поддержанию оводненности тканей растений - одно из основных условий их выживания, поскольку лишь немногие из них могут сохранить жизнеспособность при дегидратации. Относительное постоянство содержания воды в тканях растений - результат динамического равновесия между ее поглощением корнями и испарением листьями, и сбалансированность между этими процессами достигается за счет функционирования сложных, до конца не понятных регуляторных систем. Относительно хорошо изучен механизм ограничения транспирации в результате закрытия устьиц, и способность АБК индуцировать этот процесс (Davies et al., 2005). Вместе с тем, не всегда удается связать изменение уровня АБК в растениях с устьичной проводимостью, и предполагается, что в регуляции этого процесса могут принимать другие гормоны (например, цитокинины (Jewer, Incoll, 1980) и этилен (Wilkinson, Davies, 2009)), хотя взаимодействие этих гормонов в регуляции устьичной проводимости остается слабо изученным.

Изменение гидравлической проводимости тканей растений -альтернативный механизм поддержания водного баланса. До последнего времени ему уделялось несравненно меньше внимания по сравнению с регуляцией транспирации. Однако, с открытием присутствия в клеточных мембранах водных каналов аквапоринов механизмы регуляции гидравлической проводимости стали интенсивно изучаться (Morillon and Chrispeels, 2001; Chaumont et al., 2001). Предполагается, что АБК может влиять на активность аквапоринов (Aroca et al., 2006; Sade et al., 2010). Хотя данные на этот счет противоречивы, недавние исследования подтвердили участие АБК в регуляции гидравлической проводимости у растений томатов и кукурузы. Вместе с тем, важно выяснить роль АБК в регуляции гидравлической проводимости у более широкого спектра видов.

В этом плане особый интерес представляют растения ячменя, поскольку получены дефицитные по АБК мутанты ячменя, а мембранный транспорт у растений этого вида доминирует.

Важность водного обмена для формирования засухоустойчивости очевидна. Поэтому не прекращаются попытки использовать показатели водного обмена для прогноза потенциальной засухоустойчивости растений. Вместе с тем, данные на этот счет противоречивы, что связано с климатическими особенностями, в зависимости от которых значимость тех или иных показателей водного обмена в формировании засухоустойчивости может изменяться. Все это определяет актуальность изучения связи показателей водного обмена с уровнем засухоустойчивости разных сортов в определенных климатических условиях.

Все сказанное определило цель данной работы, которая состояла в выявлении механизмов гормональной регуляции устьичной и гидравлической проводимости, а также в оценке перспективности анализа показателей водного обмена для прогноза засухоустойчивости растений. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить в лабораторных условиях показатели, связанные с водным обменом, у растений разных сортов мягкой пшеницы, и оценить связь этих показателей с урожайностью в условиях умеренной засухи.

2. Выявить особенности регуляции водного обмена у растений ячменя и их мутантов, с нарушенной способностью к синтезу АБК при понижении относительной влажности воздуха.

3. Оценить влияние ингибитора рецепции этилена на содержание гормонов и показатели водного обмена у растений пшеницы при засухе.

4. Провести сравнительное изучение водного потенциала, транспирации, роста корней и их гидравлической проводимости при прекращении полива.

Новизна. Показано, что способность растений поддерживать водный потенциал в условиях дефицита воды коррелирует с низким уровнем накопления АБК, поддержанием относительно высокой скорости роста и урожайностью в условиях умеренной засухи. Впервые путем непосредственной оценки гидравлической проводимости продемонстрировано, что пониженная способность растений ячменя синтезировать АБК приводит к нарушению водного обмена не только на уровне регуляции устьичной проводимости, но и способности тканей растений проводить воду в соответствии с уровнем транспирации. Показано, что этилен способствует повышению устьичной проводимости, вызывая снижение уровня АБК при дефиците воды.

Значимость. Полученные в данной работе результаты расширяют знания о механизмах множественной гормональной регуляции устьичной проводимости и водного обмена в целом. Разработанные подходы для оценки показателей водного обмена в лабораторных условиях могут быть использованы для оценки потенциальной засухоустойчивости в процессе направленной селекции по этому признаку.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Тимергалин, Максим Данилович

Выводы

1. Установлено, что урожайность сортов пшеницы в условиях умеренной засухи (показатель засухоустойчивости) положительно коррелирует со способностью растений поддерживать водный потенциал и со скоростью роста листьев и отрицательно - с содержанием в них АБК.

2. Показано, что пониженный водный потенциал в норме и при дефиците воды у мутанта ячменя с нарушенной способностью к синтезу АБК, связан с низким уровнем гидравлической проводимости.

3. Обнаружено, что при дефиците воды поддержание транспирации зависит от чувствительности растений к этилену и способности этилена снижать уровень АБК в растениях пшеницы.

4. При прекращении полива растений пшеницы, по мере подсыхания субстрата, поддержание оводненности тканей растений осуществляется за счет повышения скорости роста корней, увеличения гидравлической проводимости, закрытия устьиц и осмотической регуляции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение реакции растений на дефицит воды - важная предпосылка для повышения засухоустойчивости растении. В этой области исследований основное внимание физиологов уделялось механизмам защиты от обезвоживания. Вместе с тем, обезвоживание характерно лишь для сильно засушливых условий, при которых растениеводство становится экономически невыгодным. В условиях более умеренной засухи, при которой выращивание растений еще может приносить прибыль, более важна способность растений предотвращать обезвоживание. Наша работа была посвящена изучению тех процессов, которые поддерживают водный баланс и оводненность тканей растений.

На первом этапе работы мы в лабораторных условиях оценили показатели водного обмена у пяти сортов, районированных на Южном Урале. В результаты была выявлена сильная положительная корреляция между водным потенциалом листьев растений и их урожайностью в условиях умеренной засухи. Таким образом, мы убедились, что способность растений поддерживать оводненность тканей важна для их засухоустойчивости с точки зрения агрономии.

Водный баланс - это соотношение поглощения и потери воды. Мы изучили регуляцию этих процессов при повышении температуры. Объектом ' исследования были растения ячменя и их мутант с пониженной способностью к синтезу АБК. Было обнаружено, что при небольшом нагреве воздуха у нормальных растений резко возрастает гидравлическая проводимость, что позволяет сохранить высокий уровень транспирации без падения водного потенциала. У мутанта гидравлическая проводимость не возрастала, а в результате повышенного уровня транспирации водный потенциал резко падал. Эти результаты подтверждают роль АБК в координации процессов поглощения и потери воды.

Закрытие устьиц - наиболее детально изученная реакция на дефицит воды. Вместе с тем, это не панацея, т.к. при этом нарушается газообмен и охлаждение растений. Механизм тонкой регуляции устьичной проводимости при дефиците воды не до конца понятен. Мы проверили гипотезу, что он может быть связан с взаимодействием АБК и этилена. С этой целью мы обработали ингибитором рецепции этилена растения пшеницы перед прекращением их полива. Оказалось, что у растений, потерявших чувствительность к этилену, быстрее накапливалась АБК и соответственно закрывались устьица. Эти результаты говорят о том, что в норме этилен не дает АБК закрыть устьица.

Важно было проверить, в какой последовательности реализуются механизмы поддержания водного баланса по мере подсыхания почвы. Для пшеницы таких данных мало, и они получены китайскими исследователями для их климатических условий. Мы показали, что в первые дни после прекращения полива транспирация не снижается, а водный потенциал листьев поддерживается за счет активации роста корней и повышения их гидравлической проводимости. Закрытие устьиц наступает позднее, а водный потенциал при этом все же снижается. При этом, поддержание тургора обеспечивается накоплением осмотически активных веществ как в зоне роста листа, так и его дифференцированной части.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тимергалин, Максим Данилович, Уфа

1. Ахиярова Г.Р., Фрике В., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Накопление и распределение АБК в тканях листа и устьичная проводимость при водном стрессе, индуцированном засолением // Цитология. 2006. - Т. 48.-С. 918-923.

2. Веселов Д.С. Влияние осмотического стресса на экспрессию генов аквапоринов у растений кукурузы при разных температурных режимах // Агрохимия. 2011. - Т. 4.- С. 64-73.

3. Веселов Д.С., Сабиржанова И.Б., Сабиржанов Б.Е., Чемерис A.B. Изменения эспрессии гена экспансина, содержания ИУК и скорости растяжения клеток листа растений кукурузы при засолении // Физиология растений. 2008. - Т. 55. - С. 108-113.

4. Веселова C.B., Фархутдинов Р.Г., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р. Роль цитокининов в регуляции устьичной проводимости проростков пшеницы при быстром локальном изменении температуры // Физиология растений. 2006. - Т. 53. - № 6. - С. 857-862.

5. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974.-253 с.

6. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. - М.: Наука, 1989. - 484 с.

7. Кислин E.H., Богданов В.А., Щелоков О.Н. и др. Абсцизовая кислота и индолилуксусная кислоты в культуре корней гороха. Газохроматографический хромато-масспектрометрический анализ // Физиология растений. 1983.-Т. 30.-С. 187-194.

8. Мартыненко Е.В., Архипова Т.Н. Роль цитокининов в восстановлении роста растений пшеницы при нормализации водообеспечения // Агрохимия. -2010.-№8.-С. 35-42.

9. Тимергалина JI.H., Высоцкая Л.Б., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Содержание гормонов, водный обмен и рост листьев растяжением у растений пшеницы при повышении освещенности // Физиология растений. 2007. Т. 54. -№5.-С. 715-721.

10. Фархутдинов Р.Г., Веселова C.B., Веселов Д.С., Митриченко А.Н., Дедов A.B., Кудоярова Г.Р. Регуляция скорости роста листьев пшеницы при быстром повышении температуры // Физиология растений. 2003. - Т.50. -№2. - С. 275-279.

11. Хохлова Л.П., Олиневич О.В., Тараканова Н.Ю., Тимофеева O.A.

12. Оризалин-индуцированные изменения водного статуса и цитоскелетныебелки проростков озимой пшеницы при закаливании к холоду и действии

13. АБК // Физиология растений. 2004. Т.51. - №5. - С. 759-772.

14. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовымфакторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. - 160 с.

15. Achard Р., Vriezen, W., Van Der Straeten D., Harberd N. Ethylene

16. Regulates Arabidopsis Development Via the Modulation of DELLA Protein

17. Growth Repressor Function // Plant Cell. 2003. V. 15. - P. 2816-2825.

18. Achard, P., Cheng, H., De Grauwe, L., Decat, J., Schoutteten, H., Moritz, T.,

19. Van Der Straeten, D., Peng, J., and Harberd, N.P. Integration of plant responses to102environmentally activated phytohormonal signals // Science. 2006. - V. 331. - P. 91-94.

20. Arkhipova T.N., Prinsen E., Veselov S.U., Martinenko E.V., Melentiev A.I., Kudoyarova G.R. Cytokinin producing bacteria enhance plant growth in drying soil // Plant and Soil. 2007. - V.292. - №1-2. - P. 305-315.

21. Aroca R., Ferrante A., Vernieri P., Chispeels M. J. Drought, abscisic acid and transpiration rate effects on the regulation of PIP aquaporin gene expression and abundance in Phaseolus vulgaris plants // Ann. Bot. 2006. V. 98. P. 1301— 1310.

22. Aroca R., Porcel R., and Ruiz-Lozano J. M. Regulation of root water uptake under abiotic stress conditions // J. Exp. Bot. 2012. - V. 63(1). - P. 43-57.

23. Bacon M.A. The biochemical control of leaf expansion during drought // Plant Growth Regulation. 1999. - V. 29. - P. 101-112.

24. Ben I-laj Salah H., Tardieu F. Control of leaf expansion rate of draughted maize plants under fluctuating evaporative demand. A superposition of hydraulic and chemical messages? // Plant Physiology. -1997. V. 114. - P. 893-900.

25. Bramley H, Turner NC, Turner DW, Tyerman SD Roles of morphology, anatomy, and aquaporins in determining contrasting hydraulic behavior of roots // Plant Physiology. 2009. - V. 150. - P. 348-36.

26. Bunce J.A., Ziska L.H. Decreased hydraulic conductance in plants at elevated carbon dioxide. Plant Cell Environ. 1998. - V. 21. - P. 121-126.

27. Carvajal M., Cooke D.T., Clarkson D.T. Responses of wheat plants to nutrition deprivation may involve the regulation of water-channel function // Planta- 1996. V. 199. - P. 372-381.

28. Cary A., Liu W., Howell S. Cytokinin Action is Coupled to Ethylene in its Effects on the Inhibition of Root and Hypocotyl Elongation in Arabidopsis thaliana Seedlings//Plant Physiol. 1995.-V. 107. - P. 1075-1082.

29. Casson SA, Lindsey K. Genes and signaling in root development // New Phytol.-2003. V. 158.-P. 11-3.

30. Chaumont F., Barrieu F., Wojcik E., Chrispeels M.J., Jung R. Aquaporins constitute a large and highly divergent protein family in maize // Plant Physiology. 2001. V. 125, P. 1206-1215.

31. Chaves M.M., Oliveira M.M. Mechanisms underlying plant resilience to water deficits: prospects for water-saving agriculture // J. Exp. Bot. 2004. - V. 55. -P. 2365-2384.

32. Chaves M.M., Flexas J, Pinheiro C. Photosynthesis under drought and salt stress: regulation mechanisms from whole plant to cell // Annals of Botany. 2009. -V. 103.-P. 551-560.

33. Chen C-W, Yang Y-W, Lur H-S, Tsai Y-G, Chang M-C. A Novel Function of Abscisic Acid in the Regulation of Rice (Oiyza saliva L.) Root Growth and Development // Plant Cell Physiol. 2006. - V. 47(1). - P. 1-13.

34. Chen G., Shi Q., Lips S.H., Sagi M. Comparison of Growth offlacca and Wild-Type Tomato Grown under Conditions Diminishing Their Differences in Stomatal Control // Plant Sci. 2003. - V. 164. - P. 753-757.

35. Clarkson D.T., Carvajal ML, Henzler T., Waterhouse R.N., Smyth A.J., Cooke D.T. and Steudle E. Root hydraulic conductance: diurnal aquaporin expression and the effects of nutrient stress // Journal of Experimental Botany. -2000.-V.51.-P. 61-70.

36. Collins N.C., Tardieu F., Tuberosa R Quantitative trait loci and crop performance under abiotic stress: Where do we stand? // Plant Physiol. 2008. - V. 147.-P. 469-486.

37. Colmer T.D., Flowers T.J., Munns R. Use of wild relatives to improve salt tolerance in wheat // J. Exp. Bot. 2006. - V. 57. - P. 1059-1078.

38. Condon A.G., Richards R.A., G.J. Rebetzke, G.D. Farquhar, Improving intrinsic water-use efficiency and crop yield // Crop Sci. 2002. - V. 42. - P. 122131.

39. Damour G., Simonneau T., Cochard H., Urban L. An overview of models of stomatal conductance at the leaf level // Plant, Cell and Environment. 2010. - V. 33.-P. 1419-1438.

40. Davies W.J., Kudoyarova G., Hartung W. Long-distance ABA signaling and its relation to other signaling pathways in the detection of soil drying and the mediation of the plant's response to drought // J Plant Growth Regul. 2005. - V. 24. - P. 285-295.

41. Dodd I., Beveridge C. Xylem-Borne Cytokinins: Still in Search of a Role? Opinion // J. Exp. Bot. 2006. - V. 57. - P. 1-4.

42. Draye, X., Kim, Y., Lobet, G., and Javaux, M. Model-assisted integration of physiological and environmental constraints affecting the dynamic and spatial patterns of root water uptake from soils // J. Exp. Bot. 2010. - V. 61. - P 21452155.

43. Edmeades G.O., Bolanos J., Chapman S.C., Lafítte H.R., Banziger M. Selection improves drought tolerance in tropical maize populations: I. Gains in biomass, grain Yield, and harvest index // Crop Sci. 1999. - V. 39. - P. 13061315.

44. Fan X.-W, Li F.-M., Song L., Xiong Y.-C, An L.-Z, Yu Jia Yu., Fang X.-W. Defense strategy of old and modern spring wheat varieties during soil drying // Physiol. Plant. 2009. - V. 136. - P. 310-323.

45. Farooq M., A., Kobayashi W.N., Fujita D., Basra S.M.A. Plant drought stress: effects, mechanisms and management // Agron. Sustain. Dev. 2009. - V. 29. - P. 185-212.

46. Fischer R.A., Edmeades G.O. Breeding and Cereal Yield Progress // Crop Sci.-2010. V. 50.-P. 85-98.

47. Franks P.J., Farquhar G.D. The mechanical diversity of stomata and its significance in gas-exchange control // Plant Physiology. 2007. - V. 143. - P. 7887.

48. Frensch J. Primary responses of root and leaf elongation to water deficits in the atmosphere and soil solution // Journal of Experimental Botany. 1997. - Vol. 48. - No. 310. - P. 985-999.

49. Fricke W. Cell Turgor, Osmotic pressure and water potential in the upper epidermis of barley leaves in relation to cell location and in response to NaCl and air humidity // J Exp Bot. 1997. V. 48. P. 45-58.

50. Fricke W. Biophysical Limitation of Cell Elongation in Cereal Leaves // Ann Bot. 2002. - V. 90 (2). - P. 157-167.

51. FrickeW., Akhiyarova G., Veselov D., Kudoyarova G. Rapid and tissue-specific changes in ABA and in growth rate in response to salinity in barley leaves //Journal of Experimental Botany. 2004. - V. 55. - P. 1115-1123.

52. Gewin V. Food: An Underground Revolution // Nature. 2010. - V. 466. - P. 552-553.

53. Ghassemian M., Nambara E., Cutler S., Kawaide H., Kamiya Y., McCourt P. Regulation of Abscisic Acid Signaling by the Ethylene Response Pathway in Arabidopsis // Plant Cell. 2000. - V. 12. - P. 1117-1126.

54. Guzman P., Ecker J.R. Exploiting the triple response of Arabidopsis to identify ethylene-related mutants // Plant Cell. 1990. - V. 2. - P. 513-523.

55. Habash D. Z., Kehel Z., Nachit M. Genomic approaches for designing durum wheat ready for climate change with a focus on drought // Journal of Experimental Botany. 2009. - V. 60. - No. 10. - P. 2805-2815.

56. Hachez C., Veselov D., YE Q., Reinhardt H., Knipfer T., Fricke W., Chamout F. Short-term control of maize cell and root water permeability through plasma membrane aquaporin isoforms // Plant, Cell and Environment. 2012. - V. 35. P. 185-198.

57. Halford N.G., Hardie D.G. SNF1-related protein kinases: global regulators of carbon metabolism in plants? // Plant Molecular Biology. 1998. - V. 37. - P. 735-748.

58. Hall M., Mur L., Smith A., Moshkov I., Novikova G. Ethylene Signal Perception and Transduction: Multiple Paradigms? // Biological Rev. 2001. - V. 1. - P. 103-128.

59. Hare, P.D., Cress, W.A., and Van Staden, J. The Involvement of Cytokinins in Plant Responses to Environmental Stress // Plant Growth Regul. 1997. - V. 23. -P. 79-103.

60. Jackson M. Ethylene-Promoted Elongation: an Adaptation to Submergence Stress // Ann. Bot. 2008. - V. 101. - P. 229-248.

61. Jewer P.C., Incoll L.D. Promotion of stomatal opening in the grass Anthephora pubescens Nees. by a range of natural and synthetic cytokinins // Planta. 1980. V. 150. P. 218-281.

62. Jones H.G. Use of thermography for quantitative studies of spatial and temporal variation of stomatal conductance over leaf surfaces // Plant, Cell and Environment. 1999. - V. 22. - P. 1043-1056.

63. Jones H.G. Plants and microclimate: a quantitative approach to environmental plant physiology (2nd edn). Cambridge: Cambridge University Press. 1992.-413 p.

64. Jones P., Keane E.M. and Osborne B.A. Effects of alien cytoplasmic variation on carbon assimilation and productivity in wheat // Journal of Experimental Botany. 1998. - V. 49. - P. 1519-1528.

65. Jones, H. G. Monitoring plant and soil water status: established and novel methods revisited and their relevance to studies of drought tolerance // J. Exp. Bot. -2007. -V. 58. P. 119-130.

66. Kaiser H, Legner N. Localization of mechanisms involved in hydropassive and hydroactive stomatal responses of Sambucus nigra to dry air // Plant Physiology. 2007. - V. 143. - P. 1068-1077.

67. Katsuhara M., Hanba Y.T. Barley plasma membrane intrinsic proteins (PIP Aquaporins) as water and C02 transporters // Eur J. Physiol. 2008. - V. 456. - P. 687-691.

68. Kawakami E., Oosterhuis D., Snider J. Physiological Effects of 1-Methylcyclopropene on Well-Watered and Water-Stressed Cotton Plants // J. Plant Growth Regul. 2010. V. 29. P. 280-288.

69. Matthews M.A., Van Volkenburgh E., Boyer J.S., Acclimation of leaf growth to low water potentials in sonflower // Plant Cell Environ. 1984. V. 7. - P. 199-206.

70. Maurel C., Verdoucq L., Luu D.T., Santoni V. Plant aquaporins: membrane channels with multiple integrated functions. Annual Review of Plant Biology. -2008. 59. - P. 595-624.

71. McQueen-Mason S., Durachko D.M., Cosgrove D.J. Two endogenous proteins that induce cell wall expansion in plants // Plant Cell. 1992. - V. 4. - P. 1425-1433.

72. Merewitz E.B., Gianfagna T., Huang B. Protein accumulation in leaves and roots associated with improved drought tolerance in creeping bentgrass expressing an ipt gene for cytokinin synthesis // J. Exp. Bot.- 2011. V. 62(15). - P. 53115333.

73. Miller G., Suzuki N., Ciftci-Yilman S., Mittler R. Reactive oxygen species homeostasis and signalling during drought and salinity stresses // Plant, Cell and Environment. 2010. - V. 33. - P. 453^167.

74. Minchin P.E.H., Thorpe M.R. What determines carbon partitioning between competing sinks? // J. Exp. Bot. 1996. - V. 47. - P. 1293-1296.

75. Michelena V., Boyer J. Complete Turgor Maintenance at Low Water Potentials in the Elongating Region of Maize Leaves // Plant Physiol. 1982. - V. 69.-P. 1145-1149.

76. Morgan J.M. Growth and yield of wheat lines with differing osmoregulative capacity at high soil water deficit in seasons of varying evaporative demand // Field Crops Research. 1995. - V. 40. - P. 143- 152.

77. Morillon R., Chrispeels M.J. The role of ABA and the transpiration stream in the regulation of the osmotic water permeability of leaf cell // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. - V. 98. - P. 14138-14143.

78. Morison JI.L., Baker N.R., Mullineaux P.M., Davies W.J. Improving water use in crop production // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008. - V. 363. - P. 639-658.

79. Munns R. Physiological processes limiting plant growth in saline soils: some dogmas and hypotheses//Plant Cell Environmental. 1993. - V. 16. - P. 15-24.

80. Munns R. and Cramer G.R. Is coordination of leaf and root growth mediated by abscisic acid? // Opinion. Plant and Soil. 1996. - V. 185. - P. 33-49.

81. Munns R. Why measure osmotic adjustment? // Australian Journal of Plant Physiology. 1988. - V. 15. - P. 717-726.

82. Munns R., James R.A., Lauchli A. Approaches to increasing salt tolerance of wheat and other cereals // J. Exp. Bot. 2006. - V. 57. - P. 1025-1943.

83. Neumann P.M. The role of cell wall adjustment in plant resistance to water deficits. Crop Sci. -1995. V. 35:- P. 1258-1266.

84. Neumann P. Salinity resistance and plant growth revisited // Plant Cell Environ. 1997. V. 20. P. 1193-1198.

85. Pardossi A., Vernieri P., Tognoni F. Involvement of abscisic acid in regulating water status in Phaseolus vulgaris L. during chilling // Plant Physiol. -1992.-V. 100.-P. 1243-1250.

86. Parent B, Turc O, Gibon Y, Stitt M, Tardieu F. Modeling Temperature-Compensated Physiological Rates, Based on the Co-Ordination of Responses to Temperature of Developmental Processes // J Exp Bot. 2010. - V. 61. - P. 20572069.

87. Parry A.D., Griffiths A., Horgan R. Abscisic acid biosynthesis in roots II. The effects of water-stress in wild-type and abscisic-acid-deficient mutant {notabilis) plants of Lycopersicon esculentum Mill // Planta. 1992. - V. 187. - P. 192-197.

88. Pierik R., Sasidharan R., Voesenek L. Growth control by ethylene: adjusting phenotypes to the environment // J. Plant Growth Regul. 2007. - V. 26. -P. 188-200.

89. Pierik R., Tholen D., Poorter H., Visser EJW, Voesenek LACJ. The Janus face of ethylene: growth inhibition and stimulation // Trends Plant Sci. 2006. - V. 11. - P. 176-183.

90. Quarrie S.A., Stojanovic J., Pekic S. Improving drought resistance in small-grained cereals: a case study, progress and prospects // Plant Growth Regul. 1999. - V. 29.-P. 1-21.

91. Quarrie S.A. Implications of genetic differences in ABA accumulation for crop production. In: Davies WJ, Jones HG, eds. Abscisic acid: physiology and biochemistry. Oxford: Bios Scientific Publishers. 1991. - P. 227-243.

92. Ranathunge K., Schreiber L. Water and solute permeabilities of Arabidopsis roots in relation to the amount and composition of aliphatic suberin // J. Exp. Bot. -2011.-V. 62(6).-P. 1961-1974.

93. Rashotte A.M., Carson SDB., To JPC., Kieber J.J. 2003. Expression profiling of cytokinin action in Arabidopsis // Plant Physiology. 2003. - V. 132. -P. 1998-2011.

94. Reymond M., B. Muller and F. Tardieu. Dealing with the genotype x environment interaction via a modelling approach: A comparison of QTLs of maize leaf length or width with QTLs of model parameters // J. Exp. Bot. 2004. -V. 55.-P. 2461-2472.

95. Reynolds M., Foulkes M.J., Slafer G.A., Berry P., Parry M.A., Snape J.W., Angus W.J. Raising yield potential in wheat // J. Exp. Bot. 2009. - V. 60. - P. 1899-1918.

96. Reynolds M., Dreccer F., Trethowan R. Drought Adaptive Traits Derived from Wheat Wild Relatives and Landraces // J. Exp. Bot. 2007. V. 58.P. 177-186.

97. Reynolds M.P., Rajaram S., Sayre K.D. Physiological and genetic changes of irrigated wheat in the post-Green Revolution period and approaches for meeting projected global demand // Crop Science. 1999. - V. 39. - P. 1611-1621.

98. Roelfsema M.R.G., Hedrich R In the Light of Stomatal Opening: New Insights into 'The Watergate" // New Phytol. 2005. - V. 167. - P. 665-691.

99. Sack L., Holbrook N.M. Leaf hydraulics // Annual Reviewof Plant Biology. -2006.-V. 57.-P. 361-381.

100. Sade N., Gebretsadik M., Seligmann R., Schwartz A., Wallach R., Moshelion M. The Role of Tobacco Aquaporinl in Improving Water Use

101. Efficiency, Hydraulic Conductivity, and Yield Production Under Salt Stress // Plant Physiol. 2010. - V. 152 (1). - P. 245-254.

102. Sakakibara II. Cytokinins: activity, biosynthesis, and translocation. Annual Review of Plant Biology // 2006. - V. 57. - P. 431-449.

103. Sauter A., Hartung W. The contribution of internode and mesocotyl tissues to root-to-shoot signalling of abscisic acid // Journal of Experimental Botany. -2002. -V. 53. P. 297-302.

104. Shakirova F.M., Avalbaev A.M., Bezrukova M.V., Kudoyarova G.R. Role of endogenous hormonal system in the realization of the antistress action of plant growth regulators on plants // Plant Stress. 2010. - V. 4. - P. 32-38.

105. Sharp RE, Poroyko V, Hejlek LG, Spollen WG, Springer GK, Bohnert HJ, Nguyen HT. 2004. Root growth maintenance during water deficits: physiology to functional genomics // Journal of Experimental Botany. 2004. -V. 55. - P. 23432351.

106. Schwartz SH, Xiaoqiong Q, Zeevaart JAD. Elucidation of the indirect pathway of abscisic acid biosynthesis by mutants, gene, and enzymes // Plant Physiology. 2003.-V. 131.-P. 1591-1601.

107. Serraj R. and Sinclair T.R. Osmolyte accumulation: can it really help increase crop yield under drought conditions? // Plant, Cell and Environment. -2002.-V. 25.-P. 333-341.

108. Sharp RE. Interaction with ethylene: changing views on the role of abscisic acid in root and shoot growth responses to water stress // Plant Cell Environ. -2002. -V. 25. P. 211-222.

109. Signora L., De Smet I., Foyer C. H., Zhang H. 2001. ABA plays a central role in mediating the regulatory effects of nitrate on root branching in Arabidopsis // Plant Journal. 2001. - V. 28. - P. 655-662.

110. Sinclair T.R. and Ludlow M.M. Influence of soil water supply on the plant water balance of four tropical grain legumes // Australian Journal of Plant Physiology. 1986.-V. 13. P. 329-341.

111. Sisler E.C. The Discovery and Development of Compounds Counteracting Ethylene at the Receptor Level // Biotech. Adv. 2006. - V. 24. - P. 357-367.

112. Sisler E.C., Dupille E., Serek M. Effect of 1-Methylcyclopropene, and Methylenecyclopropene on Ethylene Binding and Ethylene Action in Cut Carnations // Plant Growth Regul. 1996. - V. 18. - P. 79-86.

113. Skoog F., Miller C.O. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissue cultured in vitro // Symposium of Society of Experimental Biology. -1957. -V. 11. -P. 118-131.

114. Steudle E., Jeschke W.D. Water transport in barley roots // Planta. 1983. -V. 158. - P. 237-248.

115. Steudle, E. Water uptake by roots: effects of water deficit // J. Exp. Bot. -2000.-V. 51.-P. 1531-1542.

116. Taverner E., Letham D., Wang J., Cornish E., Willcocks D. Influence of Ethylene on Cytokinin Metabolism in Relation to Petunia corolla Senescence // Phytochem. 1999. - V. 51. - P. 341 -347.

117. Tanaka, Y., Sano, T., Tamaoki, M., Nakajima, N., Kondo, N. And Hasezawa, S. Ethylene inhibits abscisic acidinduced stomatal closure in Arabidopsis // Plant Physiol. 2005. - V. 138. - P. 2337-2343.

118. Tang A.C., Kawamitsu Y., Kanechi M., Boyer J. S. Photosynthetic Oxygen Evolution at Low Water Potential in Leaf Discs Lacking an Epidermis // Ann Bot. -2002. V.-89 (7).-P. 861-870.

119. Tang A.C., Boyer J.S. Growth-induced water potentials and the growth of maize leaves // Journal of Experimental Botany. 2002. - V. 53. -P. 489-503.

120. Tardieu F. Plant tolerance to water deficit: physical limits and possibilities for progress // Comptes Rendus Geoscience. 2005. V. - 337. - P. 57-67.

121. Tardieu F., Parent B., Simonneau T. Control of leaf growth by abscisic acid: hydraulic or non-hydraulic processes? // Plant, Cell and Environment. 2010. - V. -33. - P. 636-647.

122. Tardieu F., Simonneau T. Variability Among Species of Stomatal Control Under Fluctuating Soil Water Status and Evaporative Demand: Modelling Isohydric and Anisohydric Behaviours // J. Exp. Bot. 1998. - V. 49. - P. 419-432.

123. Tester M., Langridge P. Breeding technologies to increase crop production in a changing world // Science. 2010. - V.- 327. - P. 818-822.

124. Thomas D.S., Eamus D. The influence of predawn leaf water potential on stomatal responses to atmospheric water content at constant C; and on stem hydraulic conductance and foliar ABA concentrations // J. Exp. Bot. 1999. - V. 50 (331).-P. 243-251.

125. Trapeznikov V.K., Ivanov I.I., Kudoyarova G.R. Effect of heterogeneous distribution of nutrients on root growth, ABA content and drought resistance of wheat plants // Plant and Soil. 2003. - V. 252. - P. 207-214.

126. Taverner E., Letham D., Wang J., Cornish E., Willcocks D. Influence of Ethylene on Cytokinin Metabolism in Relation to Petunia corolla Senescence // Phytochem. 1999. - V. 51. - P. 341-347.

127. Trouverie J., Chateau-Joubert S., Thevenot C., Jacquemot M. -P. and Prioul J.-L. Regulation of vacuolar invertase by abscisic acid or glucose in leaves and roots from maize plantlets // Planta. 2004. - V. 219. - P. 894-905.

128. Tuberosa R., Salvi S., Sanguineti M.C., Landi P., Maccaferri M., Conti S. Mapping QTLs regulating morpho-physiological traits and yield in drought-stressed maize: case studies, shortcomings and perspectives // Annals of Botany. -2002. V. 89. P. 941-963.

129. Van Loven K., Beinsberer S., Valcke R., Van Onckelen H., Clijsters H. Morphometric analysis of the growth of Phsp 70-ipt transgenic tobacco plants // J Exp Bot. 1993. - V. 44. - P. 1671-1678.

130. Vandenbussche F., Van Der Straeten D. One for All and All for One: CrossTalk of Multiple Signals Controlling the Plant Phenotype // J. Plant Growth Regul. -2007.-V. 26.-P. 178-187.

131. Verslues, P.E., Agarwal, M., Katiyar-Agarwal, S., Zhu, J., and Zhu, J.K. Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing, abiotic stresses that affect plant water status // Plant J. 2006. - V. 45: - P. 523539.

132. Veselov D.S., Sharipova G.V., Veselov S.U., Kudoyarova G.R. The effects of NaCl treatment on water relations, growth and ABA content in barley cultivars differing in drought tolerance // Journal of Plant Growth Regulation. 2008. - V. 27.-P. 380-386.

133. Veselov S.U., Kudoyarova G.R., Egutkin N.L., Gyuli-Zade V.Z., Mustafina A.R., Kof E.M. Modified solvent partitioning scheme providing increased specificity and rapidity of immunoassay for IAA // Physiol. Plantarum. 1992. - V. 86. - P. 93-96.

134. Voetberg G.S., Sharp R.E. Growth of the maize primary root at low water potentials. 111. Role of increased proline deposition in osmotic adjustment // Plant Physiology. 1991. - V. 96. - P. 1125-1130.

135. Vysotskaya L., I-Iedley P.E., Sharipova G., Veselov D., Kudoyarova G., Morris J., Jones H.G. Effect of Salinity on Water Relations of Wild Barley Plants Differing in Salt Tolerance // AoB Plants. 2010. doi 10.1093/aobpla/plq006.

136. Vysotskaya L.B., Arkhipova T.N., Timergalina L.N., Kudoyarova G.R. Effect of partial root excision on shoot water relations, IAA content and leaf extension in wheat seedlings // J. Plant Physiol. 2003. - V. 160. - P. 1011-1015.

137. Vysotskaya L.B., Kudoyarova G.R., Veselov S.Y., Jones H.G. Unusual stomatal behaviour on partial root excision in wheat seedlings // Plant, Cell and Environment. 2004. - V. 27. - P. 69-77.

138. Vysotskaya L., Wilkinson S., Davies W., Arkhipova T., Kudoyarova G. The Effect of Competition from Neighbours on Stomatal Conductance in Lettuce and Tomato Plants // Plant Cell Environ. 2011. - V. 34. - P. 729-737.

139. Wan X, Zwiazek J J. Mercuric Chloride Effects on Root Water Transport in Aspen Seedlings // Plant Physiol. 1999. - V. 121. - P. 939-946.

140. Wang K., Li .H, Ecker J. Ethylene Biosynthesis and Signaling Networks // Plant Cell. 2002. - V. 14.-P. 131-151.

141. Waines J.W., Endaie B. Domestication and Crop Physiology: Roots of Green-Revolution Wheat // Ann. Bot. 2007. - V. 100. - P. 991-998.

142. Werner T., Motyka V., Strnad M., Schmulling T. Regulation of plant growth by cytokinin // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2001. - V. 98. - P. 10487-10492.

143. Westgate M.E., Boyer J.S. Osmotic adjustment and the inhibition of leaf, root, stem, and silk growth at low water potentials in maize // Planta. 1985. - V. 164.-P. 540-549.

144. Wiegers B.S., Cheer A.Y., Silk W.K. Modeling the Hydraulics of Root Growth in Three Dimensions with Phloem Water Sources // Plant Physiol. -2009. -V. 150.-P. 2092-2103.

145. Wilkinson S., Davies W.J. Ozone suppresses soil dryingand abscisic acid (ABA)-induced stomatal closure via an ethylene-dependent mechanism //Plant, Cell and Environment. 2009. - V. 32. - P. 949-959.

146. Wilkinson S., Davies W.J. Drought, Ozone, ABA and Ethylene: New insights from Cell to Plant to Community // Plant Cell Environ. 2010. - V. 33. -P. 510-525.

147. Wilkinson S., Kudoyarova G., Veselov D., Arkhipova T., Davies W. Plant Hormone Interactions: Innovative Targets for Crop Breeding and Management // J Exp Bot. 2012. - V. 63. - P. 3499-3509.

148. Wright, S.T.C. and R.W.P. Hiron. (+)-Abscisic acid, the growth inhibitor induced in detached wheat leaves by a period of wilting // Nature. 1969. - V. 224. -P. 719-720.

149. Xiong L., Wang R.G., Mao G., Koczan J.M. Identification of drought tolerance determinants by genetic analysis of root response to drought stress and abscisic acid // Plant Physiol. 2006. - V. 142. - P. 1065-1074.

150. Xiong YC, Li Fm, Xu BC, Hodgkinson KC Hydraulic and non-hydraulic root-sourced signals in old and modern spring wheat cultivars in a semi-arid area // J Plant Growth Regul. 2006. - V. 25. - P. 120-136.

151. Yamaguchi M., Shaip R. Complexity and coordination of root growth at low water potentials: recent advances from transcriptomic and proteomic analysesp // Plant, Cell and Environment. 2010. - V. 33. - P. 590-603.

152. Yamaguchi M., Sharp R. Complexity and coordination of root growth at low water potentials: recent advances from transcriptomic and proteomic analysesp // Plant, Cell and Environment. 2010. - V. 33. - P. 590-603.

153. Yang, S., Vanderbeld, B., Wang, J., and Huang, Y. Narrowing down the targets: towards successful genetic engineering of drought-tolerant crops // Mol. Plant. 2010. - V. 3. - P. 469-490.

154. Zhang J., Nguyen H.T., Blum A. Genetic analysis of osmotic adjustment in crop plants // J. Exp. Bot. 1999. - V. 50 (332). - P. 291-302.

155. Zhu C., Schraut D., Hartung W., Schaffner A.R. Differential responses of maize MIP genes to salt stress and ABA // Journal of Experimental Botany. 2005. - V. 56. - P. 2971-2981.