Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Реализация адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Реализация адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях"
На правах
КУЛАГИН АНДРЕЙ АЛЕКСЕЕВИЧ
РЕАЛИЗАЦИЯ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ
03.00.16 - экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Тольятти 2006
Работа выполнена в Институте биологии Уфимского научного центра РАН и Институте экологии Волжского бассейна РАН
НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ: член-корреспондент РАН,
доктор биологических наук, профессор Геннадий Самуилович Розенберг
ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: академик РАН,
доктор биологических наук, профессор Павел Леонидович Горчаковский доктор биологических наук, профессор Екатерина Григорьевна Мозолевская доктор биологических наук Людмила Михайловна Кавеленова
ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Ботанический институт им. ВЛ.Комарова
РАН (г. Санкт-Петербург)
Защита состоится «02» июня 2006 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10.
Тел. +7 - 8482-489977, тел./факс +7 - 8482-489504, Е-тай: ievbras2005@mail.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Институте экологии Волжского бассейна РАН.
Автореферат разослан « 28 » апреля 2006 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
кандидат биологических наук
А.Л. Маленев
ОВЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Процессы, происходящие в природе имеют характер постепенных изменений, но вместе с тем известны и катастрофические ситуации. Таким образом, лесная растительность и лесообразующие виды древесных растений произрастают как в условиях относительно стабильных, так и с высокой вероятностью оказываются в критических экологических ситуациях. Следует отметить, что в последнее столетие антропогенные изменения в окружающей природной среде определяются как новые и значимые в эколого-эволюционном отношении факторы (Вернадский, 1926; Ферсман, 1958).
Состояние лесных экосистем и выполнение ими биосферных функций определяется состоянием и продуктивностью отдельных лесообразующих видов древесных растений. В современных условиях использование природных ресурсов, добыча и переработка полезных ископаемых привели к накоплению огромных количеств отходов в биосфере и, как следствие, к изменению природных биогеохимических циклов миграции элементов с включением в них экотоксикантов (Рябинин, 1965; Розен, 1969; Беус, 1975; Ковалевский, 1975; Баевский, 1979; Грушко, 1979; Гудериан, 1979; Шварц, 1980; Шмальгаузен, 1983; Ковда, 1985; Загрязнение..., 1988; Князева, Курдюмов, 1994; Цветков, Цветков, 2003; Lindberg, 1954; Сох, Box, 1964; Antonovics et. al., 1971; Jansen, 1972; Barash, 1973; Zoller, 1974; Fischer, 1975; Fritz, Pennypacker, 1975; Applied..., 1976; Tazaki, Ushyima, 1977; Davis, 1980; Best, 1981; Dassler, 1981; Abrams, Allison, 1982; Adriano, 1982; Kennedy et. al„ 1983; Boyle et. al., 1984; Temmerman et.al., 1984; Pacyna, Hanssen, 1984; Karlsson, 1985; Chesson, 1986; Wolters, Martens, 1987; Nriagu, 1988; Mees, Spaas, 1989; Cropp, Gabric, 2002).
Антропогенные факторы оказывают негативное влияние на живые организмы, сравнимое по своим масштабам и значению с такими важнейшими факторами как температура, свет, вода и др. Необходимо также отметить, что техногенез является причиной изменения интенсивности воздействия большинства природных факторов, чем обусловлено возникновение всех экологических проблем в современном мире. Отмечается, что техногенез, как одно из самых динамично развивающихся явлений на планете, уже сегодня определяет состояние органического мира и перспективы его развития (Таусон, 1948; Свирежев, Логофет, 1978; Василенко и др., 1985; Одум, 1986; Коршиков, 1996; Avenhaus, Hafele, 1974; Körte et. al., 1976; Pilegaard, 1978; Davis, 1980; Dovald, Semb, 1980; Smith, 1981; Dowdy, 1983; Hawrys, 1984; Perala, 1984; Arnould et. al., 1988; Bucker, Guderian, 1993; Klumpp et. al., 1998).
Актуальность исследований. На сегодняшний день сложилась сложная ситуация, заключающаяся в том, что часть созданных в середине XX века санитарно-защитных насаждений нуждаются в серьезной реконструкции, а некоторые посадки - в полной замене. Подбор древесных пород с учетом увеличивающихся техногенных нагрузок и особенностей лесорастительных условий (ЛРУ) требует непременного определения экологической пластичности, устойчивости и адаптивного потенциала древесных растений, которые в недалеком будущем станут основой защитных лесных насаждений.
Цель работы — на основании анализа изменений ряда признаков лесообразующих видов на различных уровнях организации охарактеризовать особенности реализации адаптивного потенциала древесных растений.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Оценить изменения количества и соотношения пигментов фотосинтеза, флуктуации водного дефицита, содержания свободной и интенсивности транспирации ассимиляционных органов при развитии растений в экстремальных ЛРУ;
2. Определить изменения количества устьиц, особенности жилкования и охарактеризовать анатомические изменения ассимиляционных органов древесных растений при произрастании в экстремальных ЛРУ;
3. Охарактеризовать рост ассимиляционных органов, исследовать приросты побегов и оценить особенности приростов стволовой древесины как интегрального показателя хода онтогенеза отдельных растений;
4. Выявить особенности биоаккумуляции металлов в различных органах и тканях при развитии растений в условиях техногенного загрязнения окружающей среды;
5. Определить относительное жизненное состояние насаждений, оценить уровень их плодоношения, охарактеризовать особенности естественного подпологового возобновления и определить особенности развития древесных растений на начальных этапах онтогенеза;
6. Провести корреляционный анализ между изменениями различных признаков древесных растений в зависимости от особенностей ЛРУ и разработать систему оценки адаптивного потенциала древесных растений на основании изменения показателей экологической пластичности и устойчивости.
Научная новизна. Определение «идеальные условия жизни», как правило, связано с быстрым ростом, максимальным накоплением биомассы за определенное время, отсутствием конкуренции и другими условиями, способствующими процветанию вида. Несмотря на множество определений идеализация ЛРУ невозможна, поскольку вся совокупность экологических факторов, действующих на растения одновременно, не позволяет реализовать в ходе онтогенеза все составляющие адаптивного потенциала отдельного вида древесного растения. Известно, что нередко отдельные факторы (экстремальные значения либо критические сочетания) оказывают подавляющее, вплоть до элиминирующего, воздействие на живые организмы. При таких обстоятельствах в наиболее сложных условиях находятся растения, неспособные к активному перемещению и поиску наилучших оптимальных условий обитания. Особый интерес при оценке адаптивного потенциала многолетних древесных растений представляют такие местообитания, которые находятся в пределах географического и экологического ареала вида, но при этом в значительной степени отличаются от условий в целом. К таким местообитаниям могут быть отнесены тсхногенно трансформированные ландшафты (отвалы горно-добывающей промышленности, территории крупных промышленных центров) или природные аномалии (многолетняя почвенная мерзлота на Уфимском плато в Башкирском Предуралье). На основании материалов, полученных в ходе проведения экспедиционных работ и экспериментов, приводятся характеристики изменчивости, экологической пластичности, устойчивости и адаптивного потенциала древесных растений (тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), березы бородавчатой (Betula pendula Roth.), лиственницы Сукачева (Larix sukaezewii Dyl.) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)) и пути его реализации посредством установления корреляционных связей между изменениями на различных уровнях организации. Данные показатели определены путем изучения динамики изменений различных параметров растений на молекулярном, физиологическом, клеточном, анатомическом, оргапизменном и популяционном уровнях организации при произрастании в экстремальных ЛРУ.
Положения, выносимые на защиту:
1. Изменения на более высоких уровнях организации древесных растений -лесообразователей Южного Урала и сопредельных территорий, связаны с изменениями на базовых уровнях организации живой материи и зависят от особенностей ЛРУ.
2. Степень изменчивости параметров растений на различных уровнях организации организма служит показателем экологической пластичности при развитии в экстремальных природных и техногенных ЛРУ, при этом величина максимальных флуктуации различных признаков определяет приспособляемость, а минимальные величины флуктуации тех же самых признаков служат показателем устойчивости вида. Экологическая пластичность вида определяет его устойчивость при развитии в экстремальных ЛРУ.
3. Древесные растения различных эколого-эволюционных групп реализуют свой адаптивный потенциал через изменения, происходящие в растениях под действием различных экологических факторов. Обеспечение гомеостаза растений при развитии в экстремальных ЛРУ сопровождается неизбежными флуктуациями показателей на базовых уровнях организации — молекулярном и физиологическом.
4. Анализ фундаментальных основ адаптивного потенциала растений является теоретической базой для обоснования создания высокоустойчивых и продуктивных санитарно-защитных насаждений.
Практическая значимость работы заключается в разработке системы оценки устойчивости, экологической пластичности и адаптивного потенциала вида для обоснования использования древесных растений при создании насаждений различного назначения. При этом информация о современном состоянии насаждений древесных растений является основой для определения стратегии ведения лесного хозяйства и выделения приоритетных направлений в будущем. Материалы диссертационной работы используются при планировании и создании санитарно-защитных насаждений на промплощадках и лесной рекультивации промышленных отвалов на территории Республики Башкортостан, а также при проведении занятий с учащимися ВУЗов и ССУЗов общебиологического, экологического и лесохозяйственного профилей.
Личный вклад автора. Автором определены цель и задачи, подготовлена программа исследований, выполнена работа по планированию, выбору и обоснованию методов. Сбор полевого материала проведен совместно с сотрудниками лаборатории лесоведения и почвоведения Института биологии УНЦ РАН. Автором лично выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов.
Апробация. В период выполнения работ с 1996 по 2006 гг. результаты исследований докладывались на международных, всероссийских и региональных конференциях и симпозиумах: Промислова ботатка: стан та перспективи розвитку (Донецьк, 1998), Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов (Йошкар-Ола, 1998), Б.П. Колесников — выдающийся отечественный лесовед и эколог (Екатеринбург, 1999), Проблемы агропромышленного комплекса на Южном Урале и Поволжье (Уфа, 1999), на VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2000), Принципы формирования высокопродуктивных лесов (Уфа, 2000), на IV республиканской научной конференции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2000), на VII Конференции молодых ученых «Проблемы физиологии и генетики на рубеже третьего тысячелетия» (Киев, 2000), на международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), на 5Л Пущинской конференции молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (Пущино, 2001), на совещании «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001), на XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001), на международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), на международном симпозиуме «Trace elements in medicine» (Москва, 2002), VIII INTECOL International Congress of Ecology «Ecology in Changing World» (Seoul, Korea, 2002), на научно-практической конференции «Лесное образование, наука и хозяйство» (Уфа, 2003), International Conference (Сыктывкар, 2003), на 1-й международной геоэкологической конференции (Тула, 2003), на III Международной конференции молодых ученых "Леса Евразии - белые ночи" (Санкт-Петербург - Йоэнсуу (Финляндия), 2003), на международной конференции молодых ученых-ботаников «Актуальные проблемы ботаники и экологии» (Одесса, 2003), на IV Мжнародно! науково! конференци «Промислова ботатка: стан та перспективи розвитку» (Донецк, 2003), на региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), на VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), на международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), на Всероссийской научно-практической конференции «Экология промышленного региона и экологическое образование» (Нижний Тагил, 2004), на VIII Всероссийском популяционном семинаре (Нижний Новгород, 2005), на четвертых Любищевских чтениях «Теоретические проблемы экологии и эволюции» (Тольятти, 2005), на Всероссийской научно-практической конференции «Уралэкология. Природные ресурсы-
2005» (Уфа-Москва, 2005), на второй Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы геоэкологии Южного Урала» (Оренбург, 2005), на общегородской конференции «Проблемы озеленения крупных городов» (Москва, 2005).
Организация исследований. Исследовательская деятельность осуществлялась в период с 1996 по 2006 гг. в рамках выполнения проектов РФФИ №№ 96-15-97070, 00-0448688, 02-04-63125, 02-04-97909, 02-03-97913, 05-04-97901, 05-04-97903, 05-04-97906, 05-0497922, гранта Комиссии Президиума РАН по работе с молодежью в рамках ПЦР «Поддержка молодых ученых. Базовые кафедры» - Учебно-научный комплекс лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН совместно с Башкирским госуниверситетом. Башкирским госпедуниверситетом, Башкирским госагроуниверситетом и Уфимской государственной академией экономики и сервиса (2003 - 2005 гг.), №250 б-го конкурса-экспертизы 1999 г., договор №17 с Академией Наук РБ, а также хоздоговоров №70/88 от 27.02.2003 г. с ОАО «Башкирский медно-серный комбинат» и №1768 от 15.10.2004 г. с ОАО «Магнитогорский ГИПРОМЕЗ».
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 65 научных работ, в том числе 1 монография в издательстве «Наука» и 10 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 401 наименование, 131 из которых на иностранных языках, 6 приложений. Работа изложена на 417 страницах машинописного текста, содержит 210 рисунков и 36 таблиц.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ
Кратко изложены особенности влияния техногенных факторов на развитие растений. Указывается, что техногенез, как одно из самых динамично развивающихся явлений на планете, уже сегодня определяет состояние органического мира и перспективы его развития. Представлено обоснование актуальности исследований, изложены цели и задачи исследований, определены теоретическая и практическая значимость работы, а также положения, выносимые на защиту.
ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Регион исследований расположен в пределах административных границ Республики Башкортостан, на границе Европы и Азии, между и 56°25' северной широты и 53°10' и 60°00' восточной долготы, занимая площадь 143,6 км2 (Хисматов, 1987). Протяженность с севера на юг составляет 550 км, с запада на восток - 450 км.
Южные отроги Уральских гор занимают более 1/4 территории республики, около 2/3 приходится на Предуралье (юго-восточная окраина Восточно-Европейской равнины), и менее 1/10 - на Зауралье (Хисматов, 1979). Перепад высот от 58,7 м над уровнем моря в устье р. Белой до 1640 м над уровнем моря - г.Ямантау. Высотная дифференциация такова: доля территории с абсолютными отметками до 500 м н.у.м. составляет 81,1; от 500 до 1000 м -18,6; выше 1000 м - 0,3% от площади всей республики.
Климат умеренно-теплый, континентальный со значительными различиями между Предуральем, горным Уралом и Зауральем. Резко выделяются холодный и теплый периоды года; осень и весна относительно скоротечны. Ярким показателем континентальности служит средняя и абсолютная амплитуда температуры воздуха, которая на Южном Урале достигает 86-88 градусов. По степени континентальности Башкортостан занимает одно из первых мест в Европейской части России. Воздушные массы Атлантики оказывают значительное влияние на климат республики, особенно в теплое время года; зимой возрастает значение азиатского антициклона. Суммарный объем осадков на территории РБ
составляет в среднем в год 90,5 км3, причем 72% идет на испарение (Алисов, 1969; Сахаев, 1979).
Наличие гор, наряду с другими факторами, на широтах 52-55°, на долготах 56-59° привело к формированию горно-лесных, горно-лесостепных и горно-степных почв (доминируют подзолистые, серые лесные, грубоскелетные почвы). Почвенный покров республики очень разнообразен и включает в себя более 60 наименований (Почвы Башкортостана, 1997). Хорошо выражена высотная дифференциация типов и подтипов почв. По возвышенностям и хребтам «северные» растительные группировки и свойственные им почвы проникают далеко на юг, где они мозаично сочетаются с более южными растительными группировками и почвенными образованиями. В западном (равнинном) Башкортостане представлены крупные почвенные группы: подзолистая, серая и черноземная. В Зауралье - маломощные обыкновенные и южные черноземы. По механическому составу (соотношение физической глины и физического песка) выделяют следующие основные разновидности почв: песчаная, супесчаная, суглинистая, глинистая, доля физической глины (<0,01 мм) возрастает от 0 до 85%, а доля физического песка (>0,01 мм) соответственно падает. Весной глинистые почвы холоднее песчаных, а осенью -наоборот (Богомолов, 1954; Шульгин, 1967; Бурангулова и др., 1969; Бурангулова,
Рис. 1. Карта-схема Республики Башкортостан с нанесением районов проведения научно-исследовательских работ. Обозначения: 1 - Уфимское плато; 2 - Стерлитамакский промышленный центр; 3 - отвалы Кумертауского буроугольного разреза; 4 - отвалы Башкирского медно-серного комбината; 5 - отвалы Учалинского горно-обогатительного комбината.
Коэффициент лесистости в горной части 0,85-0,95; в лесостепной части 0,10-0,35. Общая площадь сельхозугодий составляет 7375,2 тыс. га, или 51,36% от площади всей республики (в том числе пашни - 4834,5 тыс. га, или 33,66%), тогда как площадь лесного фонда-6311,4 тыс. га, или 43,92% (Зеликов, 1971; Габитов, 1996; Бахтизин, 1996).
ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Выполнен обзор работ отечественных и зарубежных авторов по проблемам оценки адаптивных изменений, происходящих в растениях при произрастании в экстремальных природных и техногенных условиях, а также охарактеризованы основные подходы к определению устойчивости, полученные рядом исследователей (Красинский, Побединская, 1950; Князева, 1950; Красинский, 1950; Виноградов, 1952; Николаевский, 1964; Глазовская, 1968, 1972;~И]гькун, Мотрук, 1968; Мамаев, 1969; Антипов, 1970; Илькун, 1971; Кулагин, 1974; Бондарев, 1976; Большаков и др., 1978; Большаков, 1978; Илькун, 1978; Антипов, 1979; Гудериан, 1979; Ильин, Степанова, 1982; Сергейчик, 1981; Тарабрин, 1981; Дашкевич, 1982; Кулагин, 1985; Алексеев, 1987; Беляева, Николаевский, 1987; Гетко, 1989; Никитин, 1987; Загрязнение .... 1988; Алексеев, 1990; Бабушкина, Луганский, 1990; Ситникова, 1990; Хайрстдинов, 1990; Безуглая и др., 1991; Варшал и др., 1993; Концепция ..., 1993; Биоиндикация ..., 1994; Коршиков, 1994; Сергейчик, 1994; Кортиков, 1996; Ярмишко, 1996; Матвеев и др., 1997; Кулагин, 1998; Прохорова и др., 1998; Горбунова, 2000; Талашкина, Чуков, 2000; Пасынкова, 2001; Усманов и др., 2001; Applied..., 1976; Dassler, 1981; Smith, 1981; Hawiys, 1984; Hoffman, Gronlberg, 1990; Scheiber, 1990;). В главе приводится эколого-ботаническая характеристика тополя бальзамического, березы бородавчатой, лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной. На основе критического анализа литературных данных были определены основные направления исследований.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В период с 1996 по 2006 гг. на территории Предуралья и в Башкирском Зауралье в зоне воздействия горнодобывающих и нефтехимических предприятий, работающих более пятидесяти лет, а также в водоохранно-защитных лесах Павловского водохранилища (Уфимское плато) в условиях многолетней почвенной мерзлоты заложено 32 пробных площади и проведены комплексные работы по исследованию реализации адаптивного потенциала древесных растений (тополя бальзамического, березы бородавчатой, лиственницы Сукачева и сосны обыкновенцой) в жестких лесорастительных условиях.
Экофизиологические методы. Исследованы особенности содержания основных пигментов фотосинтеза и водный режим ассимиляционных органов древесных растений -содержание свободной воды, водный дефицит интенсивность, транспирации ассимиляционных органов. Для проведения работ листья и хвою отбирали из средней части кроны не менее, чем с 20 деревьев, произрастающих в средних рядах лесонасаждений. Содержание пигментов фотосинтеза проводили по методике Wintermans, DeMots (1964) с использованием спектрофотометра КФК-5М (Россия) и весов ZAKLADY MECHAN1KI PRECYZYJNEJ (Poland), а показатели водного режима листьев определяли с помощью весов WAGA TORSYJNA - WT (Poland) (Малый..., 1964).
Анатомические методы. Для проведения анатомических исследований отбирали образцы листьев и хвои, изучаемых древесных растений. Фиксацию растительного материала производили в парафине по общепринятой методике (Паушева, 1974). После фиксации делали срезы с помощью санного микротома (МС-2) и охладителя микротома (QMT 0228), затем микроскопировали их при 192-кратном увеличении. Толщину слоев и другие особенности строения исследуемого растительного материала определяли с помощью окуляр-микрометра (40/0,65) микроскопа Amplival (Carl Zeiss Jena, Germany). Для измерения длины жилок использовался окуляр 4/0,11 и курвиметр КУ-А (Россия). Количество устьиц на единице поверхности листа подсчитывали в нижней его части, для подсчета использовали
окуляр 16/0,40. Измерения и подсчеты проводились с использованием микроскопа Amplival (Carl Zeiss Jena, Germany).
Морфометрические методы. Нами проведены работы по оценке повреждаемости ассимиляционных органов методом визуальной оценки, скорости роста листовой пластинки и хвои, приростов побегов первых трех лет жизни с использованием штангенциркуля и приросты стволовой древесины с использованием приростных буравов Мога (Swedeti) и Suonto (Finland). Эти исследования проводили на 20-110-летних растениях. Также проведена работа по изучению особенностей накопления биомассы растений исследуемых древесных пород в первые 5 лет жизни при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях с использованием весов WAGA TORSYJNA - WT и ZAKLADY MECHANIK! PRECYZYJNEJ (Poland).
Оценка относительного жизненного состояния и основных лесохозяйственных показателей. В лесных насаждениях по общепринятым методикам (Сукачев, 1966) закладывались пробные площади. На каждой пробной площади производился перечет деревьев, определялся диаметр и высота отдельных деревьев. Определение относительного жизненного состояния древостоев позволяет дать комплексную оценку их состояния под действием экологических факторов. В лесонасаждениях, произрастающих в условиях полиметаллического загрязнения окружающей среды проводилась работа по оценке относительного жизненного состояния (ОЖС), За основу была взята методика В.А.Алексеева с соавторами (1990), с некоторыми изменениями применительно к лиственным древесным породам, в соответствии с их биологическими особенностями. В ходе перечета с помощью бинокля (БПЦ 7x50) проводили визуальную оценку следующих диагностических признаков относительного жизненного состояния деревьев: густота кроны (в % от нормальной густоты), наличие на стволе мертвых сучьев (в % от общего количества сучьев на стволе), степень повреждения листьев токсикантами, патогенами и насекомыми (средняя площадь некрозов, хлорозов и объеданий в % от площади листа). ОЖС насаждений определялось по следующей шкале: здоровое насаждение, ослабленное, сильно ослабленное и полностью разрушенное. Плодоношение оценивалось по шкале Крафта в баллах, таким образом, что 0 баллов соответствует отсутствие плодоношения, а 5 баллам - максимальный уровень плодоношения (Сукачев, 1966). Процессы самозарастання отвалов древесными растениями и формирование под их пологом кустарникового и травянистого ярусов сопряжены с возобновлением самих древесных растений - обитателей данной территории. Так, для характеристики «мелкого» подроста, высота надземной части которого не превышает 50 см, в пределах каждой пробной площади заложено 100 равномерно размещенных учетных площадок размером 0,25 м2. На каждой площадке после определения общего проективного покрытия, мохового ярусов и основных доминирующих видов, выявляли наличие подроста с измерением его биологического возраста и высоты. «Крупный» подрост, высота которого превышает 50 см учитывался на 30 площадках размером 4 м2с определением для каждого растения биологического возраста и высоты (Сукачев, Зонн, 1961).
Статистическая обработка полученных данных. На протяжении ряда лет исследования, результаты которых представлены ниже, проводились по единой схеме -определялась сезонная динамика всех представленных показателей. Все измерения проводились не менее, чем в 30 повторностях. Математическая обработка полученных данных производилась с помощью статистического пакета Microsoft Excel 2000. На рисунках в автореферате представлены результаты непараметрического анализа данных за все годы исследований (Грейг-Смит, 1967; Плохинский, 1970; Вайну, 1979; Green, 1974).
ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ТОПОЛЯ БАЛЬЗАМИЧЕСКОГО (POPULVS BALSAMIFERA L.), ПРОИЗРАСТАЮЩЕГО В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ
В результате обследования пяти биотопов, характеризующихся различными типами ЛРУ было установлено, что тополь не произрастает в условиях многолетней почвенной
мерзлоты на Уфимском плато (УП). В то же время успешно тополевники развиваются в культурах промзоны г.Стерлитамака (СПЦ). Значительно более ослабленное состояние отмечается у растений, развивающихся на отвалах Кумертуского буроугольного разреза (КБР), Башкирского медно-серного комбината (БМСК) и Учалинского горнообогатительного комбината (УГОК).
Суммарное содержание пигментов фотосинтеза в листьях тополей, произрастающих в экстремальных ЛРУ изменяется сходным образом - минимум приходится на июнь, а максимум на июль месяц, за исключением отвалов БМСК, где наблюдается постоянное увеличение суммарного содержания пигментов в листьях в течение летней вегетации: июнь > июль > август. Содержание хлорофилла В в листьях всегда меньше содержания других пигментов, при этом суммарное содержание хлорофиллов на протяжении вегетационного сезона больше или равно количеству каротиноидов (рис. 2).
Наибольшую степень вариабельности проявляет водный режим листьев тополя (рис. 3). При постоянно снижающемся относительном количестве устьиц на листьях за счет поражения тканей листа и разрушения его частей отмечаются изменения интенсивности транспирации, содержания свободной воды в листьях и водного дефицита. Характеризуя изменения показателей интенсивности транспирации установлено, что данный показатель увеличивается для отвалов КБР и г.Стерлитамака, снижается для отвалов БМСК и не изменяется для отвалов УГОК в течение вегетации. При этом увеличение содержания свободной воды в листьях характерно только для растений, развивающихся на отвалах УГОК, в остальных случаях отмечается тенденция к снижению данного показателя. Водный дефицит листьев увеличивается у тополей, произрастающих на отвалах УГОК и в г.Стерлитамаке, в то время как растения, развивающиеся на отвалах КБР и БМСК характеризуются резким увеличением данного показателя в середине вегетации с последующим снижением до уровня июня месяца.
Рис. 2. Содержание пигментов фотосинтеза в листьях растений тополя бальзамического (РориЫв ЬаЬатг/ега Ь.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
Рис. 3. Водный режим листьев растений тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
Жилкование листьев является важнейшим показателем, характеризующим скорость обмена метаболитами между ассимиляционными органами и многолетними частями растений. Изучение развития растений в экстремальных ЛРУ позволяет сделать заключение об изменениях жилкования листьев тополя. При произрастании на отвалах КБР и в г.Стерлитамаке отмечается незначительное увеличение относительного количества жилок в первой половине вегетации с последующей стабилизацией. Показатель жилкования незначительно снижается (для отвалов БМСК) и не изменяется (для отвалов УГОК) в ходе летней вегетации (рис. 4).
Анатомическое строение листьев тополя изменяется при произрастании в различных ЛРУ. Установлено, что максимальная толщина листьев отмечается у растений на отвалах КБР (за счет мезофилла), минимальная - в г. Стерлитамаке. Толщина покровных тканей листа в течение вегетации увеличивается при развитии на отвалах УГОК, а также БМСК и в промзоне г.Стерлитамака (верхние - до середины лета), уменьшаются - на отвалах КБР. Толщина мезофилла листьев тополей, произрастающих на отвалах БМСК и КБР постоянно увеличивается, в то время как на отвалах УГОК и в промзоне г.Стерлитамака в первой половине вегетации отмечается увеличение с последующим снижением размеров мезофилла (рис. 4).
Фолиарная диагностика выявляет наличие на поверхности листьев видимых повреждений растений. Отмечается, что все листья тополей, произрастающих в промзоне г.Стерлитамака несут признаки повреждений в виде межжилковых хлорозов и некрозов, размер которых может достигать 100% площади листа. До 90% листьев тополей повреждены при развитии на отвалах КБР, при этом хлорозные пятна могут занимать до 100% площади листа. Около половины листьев растений несут внешние признаки повреждений при произрастании на отвалах УГОК и БМСК. Установлено, что размеры межжилковых некрозных или хлорозных пятен могут достигать 100% площади листа. Часть листьев поражена только некрозами - до 30% площади при развитии на отвалах УГОК, кроме того растения страдают от объедания тополевой молью. На некоторых листьях тополей обнаруживаются галлы, а черешки листьев спиралевидно скручиваются. Повреждения
стволов тополей ограничиваются появлением морозобойных трещин у растений, произрастающих на отвалах УГОК и в промзоне г.Стерлитамака.
Рис. 4. Изменение количества устьиц, длины жилок, толщины покровных тканей и мезофилла листьев растений тополя бальзамического (Рори1ю Ьакатг/ега Ь.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
Изучение биоаккумулятивных свойств древостоев тополя бальзамического, произрастающих на отвалах КБР, УГОК и БМСК не проводилось, поскольку одиноко стоящие растения кустообразной формы не в состоянии поглотить значимые количества техногенных элементов, в отличие от культур в промзоне г.Стерлитамака. В наибольшей степени металлы накапливаются в листьях и побегах тополей, при этом для большинства исследованных металлов (Мп, Си, 7л1, С<1, кроме Ре) установлен акропетальный характер распределения в растении. Содержание металлов в почве и лесной подстилке в 17 и 16 раз соответственно, превышает общее содержание металлов в растениях.
Накопление биомассы или продуктивность растений может оцениваться различными способами, в том числе путем изучения приростов побегов и листьев, а также приростов стволовой древесины как интегрального многолетнего показателя накопления биомассы. Увеличение площади листовой пластинки осуществляется в первой половине вегетации для отвалов УГОК, БМСК и г.Стерлитамака, но в последнем случае отмечено некоторое снижение площади листьев. Для отвалов УГОК характерно увеличение площади листьев во второй половине вегетации (рис.5). Анализируя особенности роста 1,2 и 3-летних побегов установлено, что рост всех побегов на отвалах КБР и 3-летних побегов в промзоне г.Стердитамака происходит в первой половине лета, а на отвалах БМСК и 3-х летних побегов на отвалах УГОК - во второй половине лета. Рост 1-летних побегов на отвалах УГОК и 2-летних в промзоне г.Стерлитамака характеризуется как незначительный. Динамичным ростом в течение летней вегетации характеризуются 2-летние побеги растений тополя, произрастающих на отвалах УГОК.
Прирост стволовой древесины наиболее интенсивен у тополей, произрастающих на отвалах УГОК и составляет 2,7 мм, в наименьшей степени - на отвалах БМСК (2 мм). Толщина коры тополей изменяется в пределах от 2,2 мм (растения на отвалах УГОК) до 6,5
мм (растения на отвалах БМСК). Показатели растений, произрастающих на отвалах КБР и в промзоне г.Стерлитамака занимают промежуточное положение (рис. 6).
Рис. 5. Рост листьев и побегов растений тополя бальзамического (Рори1и$ Ьакат^/ега Ь.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
Рис. 6. Изменения величины приростов стволовой древесины растений тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
ОЖС насаждений тополя бальзамического, развивающихся в промзоне г.Стерлитамака составляет 75%, т.о. насаждение отнесено к категории «ослабленных». Естественного возобновления этих насаждений нет из-за разрастания травянистой растительности и слабого плодоношения (1-2 балла). Плодоношение тополей, произрастающих на отвалах КБР, БМСК и УГОК не отмечается. Вместе с тем, отмечается зарастание отвалов БМСК и УГОК за счет растений-обсеменителей с прилегающих территорий - до 280 шт./га (мелкого и крупного подроста в основном порослевого происхождения) и 30 шт./га (все относятся к категории мелкого подроста, все порослевого происхождения) соответственно.
ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА БЕРЕЗЫ БОРОДАВЧАТОЙ
(BETVLA PENDULA ROTH.), ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ
Береза бородавчатая произрастает во всех исследуемых экотопах. В зависимости от ЛРУ развитие растений березы происходит неравномерно, при этом отмечается, что техногенные факторы оказывают определяющее влияние на развитие растений.
Количество хлорофиллов в листьях березы всех исследуемых экотопов на протяжении вегетации больше по сравнению с каротиноидами, кроме показателей августа (на отвалах УГОК и Уфимском плато) и июля (на Уфимском плато) когда количество «зеленых» и «красных» пигментов было одинаковым. На отвалах БМСК содержание суммы пигментов постоянно возрастает за счет увеличения содержания каротиноидов и хлорофилла А, причем содержание хлорофилла В постоянно снижается. Сходные изменения суммы пигментов нами зафиксированы на Уфимском плато, в промзоне г.Стерлитамака и на отвалах УГОК -увеличение содержания в первой половине лета с последующим незначительным снижением. Показатели суммы пигментов, каротиноидов и хлорофилла А у растений на отвалах КБР в июне и августе сопоставимы, но в июле отмечается их резкое снижение на фоне постоянного роста содержания хлорофилла В в листьях. При развитии растений на Уфимском плато, в промзоне г.Стерлитамака и на отвалах УГОК отмечается тенденция к увеличению содержания хлорофилла А и каротиноидов в листьях березы с пиками содержания хлорофилла В в июле (Уфимское плато и г.Стерлитамак) или снижению во второй половине летней вегетации (отвалы УГОК) (рис. 7).
Хлорофилл А • Березе бородавчатая
Хлорофилл В - Береза бородавчатая
Каротиноиды - Береза бородавчатая
Сумма пигментов • Береза бородавчатая
-СПЦ- -KEP -
Рис. 7. Содержание пигментов фотосинтеза в листьях растений березы бородавчатой (Betula pendula Roth.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
У растений березы отмечается высокая поливариантность ответных реакций, что проявляется в значительных изменениях водного режима листьев. Показано, что водный дефицит листьев при развитии на Уфимском плато и отвалах КБР и БМСК увеличивается в первой половине вегетации и снижается во второй. На отвалах УГОК отмечается увеличение водного дефицита только во второй половине лета, а в промзоне г.Стерлитамака показатель водного дефицита в течение вегетации не изменяется. Содержание свободной воды в листьях не изменяется в течение всего лета при развитии на отвалах БМСК, во второй половине лета с предшествующим снижением - на отвалах КБР, в первой половине лета с последующим понижением - на Уфимском плато и в г.Стерлитамаке. На отвалах УГОК пик содержания свободной воды приходится на июль. Наибольшее разнообразие изменений установлено при изучении интенсивности транспирации: увеличение в первой половине (Уфимское плато), увеличение во второй половине (отвалы КБР), снижение в первой половине (г.Стерлитамак) вегетации с последующей стабилизацией. При этом на отвалах УГОК интенсивность транспирации листьев не изменяется, а на отвалах БМСК происходит снижение данного
показателя до нулевого уровня в течение лета. Изменениям водного режима листьев во многом способствуют изменения относительного количества устьиц на листьях - снижением в первой половине лета на Уфимском плато или во второй половине лета на отвалах УГОК, КБР и в г.Стерлитамаке. Количество устьиц на листьях берез, произрастающих на отвалах БМСК в течение вегетационного периода не изменяется (рис. 8).
Длина жилок на листьях или жилкование является важнейшим показателем, косвенно характеризующим уровень метаболизма растений. Установлено, что относительная длина жилок на листьях березы не изменяется при развитии в промзоне г.Стерлитамака, а также на отвалах УГОК и БМСК, увеличивается во второй половине лета - на Уфимском плато или первой половине лета - на отвалах КБР (рис. 9).
Характеризуя анатомические особенности ассимиляционных органов березы бородавчатой, отмечены изменения строения покровных тканей и мезофилла. В условиях многолетней почвенной мерзлоты размеры мезофилла не изменяются, а толщина покровных тканей увеличивается, на отвалах КБР и УГОК отмечается синхронное увеличение, в г.Стерлитамаке - снижение размеров всех тканей листа. На отвалах БМСК размеры листьев в течение вегетационного сезона не изменяются (рис. 9). На отвалах КБР повреждения листьев представлены хлорозными или некрозными пятнами, размер которых не превышает 30% поверхности. Отличительной особенностью повреждений растений на отвалах БМСК является наличие у 10% листьев в кроне краевых некрозов, при отсутствии повреждений на стволах. Ассимиляционный аппарат растений на отвалах УГОК поражен тлей и содержит диффузные хлорозные или некрозные пятна до 20% площади листа, а на стволах многочисленны морозобойные трещины.
Исследования биоаккумулятивных возможностей растений березы бородавчатой в техногенных ландшафтах позволяют сделать заключение о том, что в наибольшей степени металлы аккумулируются в многолетних органах на отвалах КБР (побеги) и УГОК (кора) -576,91 и 7942,52 ррт или в листьях на отвалах БМСК - 97,1 ррт. Наименьшими способностями к биоаккумуляции у растений березы характеризуются: на отвалах КБР -
Содержание свободной воды - Водный дефицит -
Береза бородавчатая Береза бородавчатая
нюнь июль август "юнь июль «агуст
[.ГГ^УП-— СПЦ--КК>--Бмбк-УГОК| [■ - -УП——СПЦ — -КБР-БМСК —--УГОК ;
Интенсивность транспирации • Береза бородавчатая
[. . .УГ1-СГЦ—- —КБР | БМСК уток";
Рис. 8. Водный режим листьев растений березы бородавчатой (Betula pendula Roth,), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
Количество устьиц -Береза бородавчатая
-спц- -цбр
Толщина покровных тканей -Береза бородавчатая
Толщина мезофилла > Береза бородавчатая
|- - -УП СЛЦ — -КБР-
Рис. 9. Изменение количества устьиц, длины жилок, толщины покровных тканей и мезофилла листьев растений березы бородавчатой (Betula pendula Roth.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
кора (378,74 ррш), УГОК - побеги (3882,8 ррш) и корни - на отвалах БМСК (89,45 ррш). Показано, что при развитии растений на отвалах КБР и БМСК металлы распределены в различных органах равномерно, о чем свидетельствует незначительная разница между максимальными и минимальными показателями содержания металлов. При развитии на отвалах КБР отмечается снижение содержания общего количества металлов в почвогрунтах под насаждениями по отношению к необлесенным участкам - на 35%. В г.Стерлитамаке наибольшее количество суммы металлов, а также Си, Са, Мп, Ре накапливается в коре, при этом РЬ, С<1,концентрируются в листьях, а Бг - только в почве. Суммарное содержание металлов в растениях превосходит аналогичный показатель для почв под насаждениями, но наибольшее количество металлов аккумулируется в хорошо развитой лесной подстилке.
Рост листьев и побегов березы, при произрастании в различных ЛРУ различается незначительно (рис. 10). Так, на Уфимском плато, в г.Стерлитамаке, на отвалах УГОК и КБР рост побегов 1, 2 и 3-го годов жизни в течение летней вегетации не наблюдается (незначительный их рост осуществляется в весенние месяцы). Только на отвалах БМСК наблюдается постоянный рост 3-х летних побегов и рост 1-летних побегов в первой половине лета, 2-х летние побеги не увеличиваются в размерах. Анализируя рост листьев у растений, произрастающих на Уфимском плато внешние повреждения листьев и многолетних органов не обнаружены. В промзоне г.Стерлитамака все листья имеют повреждения в виде межжииковых диффузных хлорозных или некрозных пятен, занимающих до 20% площади листа, при этом многолетние части растений не повреждены, необходимо отметить, что активное увеличение линейных размеров ассимиляционных органов в течение летней вегетации наблюдается только на отвалах УГОК, в то время как на отвалах БМСК, в г.Стерлитамаке и на Уфимском плато рост листьев отмечался только в первой половине лета, а на отвалах КБР увеличение данного показателя не фиксировали вовсе.
Длина побегов 2 года ■ Береза бородавчатая
Длина побегов 3 года -Береза бородавчатая
Рис. 10. Рост листьев и побегов растений березы бородавчатой (Betula pendula Roth.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
Приросты стволовой древесины, несмотря на значительную разницу при характеристике большинства показателей растений, весьма стабильны - 0,5 - 2,1 мм, а толщина коры изменяется в пределах от 4,5 (г.Стерлитамак и отвалы КБР) до 5,5 мм (отвалы УГОК). Наиболее выровненны значения приростов древесины на Уфимском плато - на протяжении всего онтогенеза они составляют 1,7 мм, максимальный разброс показателей отмечался на отвалах КБР - 0,5-1,8 мм. Приросты растений березы, развивающихся в других экотопах характеризуются промежуточными показателями (рис. 11).
Прирост стволовой древесины- Береза бородлвитоя
1900 1901
19Q3 19М 1995 1&вв 1997 19QB 1SQS 2000 2001 2002 2003 ЪХА 2С0Й
Рис. 11. Изменения величины приростов стволовой древесины растений березы бородавчатой (Betula pendula Roth.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
Общее состояние березовых насаждений исследованных экотопов по сравнению с другими древесными породами характеризуется как наилучшее. Насаждения на Уфимском плато отнесены к категории «здоровые» при ОЖС 96,7%, все остальные березняки характеризуются как «ослабленные» - ОЖС составило 66,8% (промзона г.Стерлитамака), 69,8% (отвалы БМСК), 73,1% (отвалы УГОК) и 75,7% (отвалы КБР). Наименьший уровень плодоношения зафиксирован в березняках, произрастающих на Уфимском плато и отвалах КБР - 1-2 балла, наибольший - на отвалах УГОК и БМСК - 3-4 балла, промежуточное положение занимают насаждения в промзоне г.Стерлитамака - плодоношение 2-3 балла.
Процесс естественного возобновления или самозарастания протекает на отвалах УГОК, где количество мелкого и крупного подроста составляет 3400 и 600 штУга. Значительно меньше подроста обнаруживается на отвалах БМСК и КБР, а также на Уфимском плато - 210/150, 20/0 и 100/75 шт./га соответственно. В культурах березы, произрастающих в промзоне г.Стерлитамака подрост не обнаруживается вследствие разрастания травянистой растительности.
Возобновительный процесс в экстремальных ЛРУ идет различивши темпами. При этом исключительную ценность представляет информация о характеристике особенностей роста молодых растений в первые годы жизни. Установлено, что на Уфимском плато и отвалах КБР рост растений в первые 5 лег жизни осуществляется в основном за счет увеличения биомассы листьев и в меньшей степени - за счет роста корней. На отвалах БМСК отмечается увеличение биомассы за счет роста листьев 1, 2, 4 и 5-летних растений, при этом 3-летние растения увеличивают свою массу в основном за счет роста корневой системы. На отвалах УГОК отмечается уникальная ситуация, заключающаяся в том, что несмотря на высокую токсичность грунтов корневая система молодых растений развивается быстрее, чем надземная часть.
ГЛАВА 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА
{LARIX SUKACZEWIIDYL.), ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ
Лиственница Сукачева произрастает в трех из пяти исследуемых экотопов - в условиях многолетней ■ почвенной мерзлоты на Уфимском плато, в условиях хронического полиметаллического аэротехногеннного загрязнения окружающей среды в промзоне г.Стерлитамака и на отвалах КБР, при этом на отвалах УГОК и БМСК не обнаружена.
Суммарное содержание пигментов фотосинтеза в хвое изменяется при произрастании в экстремальных ЛРУ. В условиях почвенной мерзлоты наблюдается снижение общего количества пигментов в июле с последующим увеличением в августе. Содержание каротиноидов на протяжении всей вегетации больше, чем хлорофилла А или В, однако сумма хлорофиллов равняется сумме каротиноидов. В г.Стерлитамаке суммарное содержание пигментов в течение лета не изменяется, при этом отмечается уменьшение содержания каротиноидов и увеличение количества хлорофилла В в хвое. Максимум содержания пигментов в хвое за счет увеличения хлорофилла А и каротиноидов приходится на июль у тех растений, которые произрастают на отвалах КБР, при этом сумма хлорофиллов всегда больше количества каротиноидов (рис. 12).
Установлены изменения водного режима хвои при произрастании в экстремальных ЛРУ. На Уфимском плато отмечается снижение основных показателей водного режима -водного дефицита хвои в течение всего лета, а также содержания свободной воды и интенсивности транспирации во второй половине вегетации. В промзоне г.Стерлитамака в первой половине лета происходит увеличение показателя водного дефицита растений, на фоне не изменяющегося содержания свободной воды и резкого падения показателя интенсивности транспирации. Во второй половине лета показатель водного дефицита хвои не изменяется, содержание свободной воды снижается, а интенсивность транспирации увеличивается до уровня июня. При развитии растений на отвалах КБР происходит незначительное увеличение с последующим снижением величины. водного дефицита, содержание свободной воды резко снижается в июле-августе по отношению к показателям июня, в то время как интенсивность транспирации напротив увеличивается (рис. 13).
Характеризуя анатомические особенности строения хвои лиственницы необходимо отметить, что на протяжении вегетационного периода размеры верхних покровных тканей не изменяются (Уфимское плато), увеличиваются (г.Стерлитамак) и уменьшаются (отвалы КБР). Размеры мезофилла хвои не изменяются (отвалы КБР), увеличиваются (г.Стерлитамак) и уменьшаются (Уфимское плато). Величина нижних покровных тканей увеличивается в течение вегетационного сезона при произрастании во всех исследованных экотопах (рис. 14).
Хлорофилл А - Лиственница Сукачева
- "-УП ——СПЦ-1м -КБР]
Хлорофилл В - Лиственница Сукачева
-СПЦ — -КЬР1
Каратиноеды - Лиственница Сукачева
Сумма пигментов - Лиственница Сукачева
-спц — -квр |
Рис. 12. Содержание пигментов фотосинтеза в хвое растений лиственницы Сукачева (Ьага зикасгем'И Ву1.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
Интенсивность транспирации -Лиственница Сукачева
|- ■ .уп' спи— -КБр]
Рис. 13. Водный режим хвои растений лиственницы Сукачева (Ьапх зикасгепи ОуК), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
Наличие видимых повреждений является одним из основных признаков состояния растений. Установлено, что видимых повреждений хвои и побегов нет у растений, произрастающих на Уфимском плато и в г.Стерлитамаке. Лиственницы, развивающиеся на отвалах КБР несут признаки повреждений ассимиляционного аппарата деревьев, заключающиеся в том, что значительная часть хвои опадает (т.е. наблюдается преждевременный опад), а та часть хвои, которая остается, покрыта большими (до 80% от
площади хвои) хлорозными и некрозными пятнами. Видимых повреждений побегов у этих растений не обнаружено.
Рис. 14. Изменение толщины покровных тканей и мезофилла хвои растений лиственницы Сукачева (Ьаггх зикас2ем>п Ру1.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
Использование лиственницы в качестве биофильтра на пути миграции экотоксикантов весьма актуально. Это обстоятельство подтверждено тем, что на отвалах КБР растения лиственницы накапливают до 2343,68 ррш техногенных металлов, при этом наибольшей аккумулирующей способностью характеризуются побеги. Благодаря аккумуляции металлов в растении почвогрунты под насаждением содержат на 25% меньше металлов по сравнению с отвальными грунтами необлесенных участков. В промзоне г.Стерлитамака содержание металлов в растениях (18980,52 ррт) значительно уступает содержанию металлов в почвогрунтах под насаждением (24463,2 ррш) и в лесной подстилке (28746,24 ррш) при этом в листьях накапливаются стронций и кадмий, в побегах — свинец и марганец, а в коре -железо и медь. Максимальное количество металлов концентруется в коре, а минимальное - в побегах.
В течение летней вегетации роста побегов 1-3 годов у лиственниц всех исследуемых экотопов и хвои на Уфимском плато не отмечается. Рост побегов осуществляется скачкообразно в весенний период. Хвоя растений, произрастающих на отвалах КБР и в промзоне г.Стерлитамака активно увеличивается в размерах в первой половине лета, затем ее рост приостанавливается (рис. 15).
Прирост стволовой древесины является важнейшим интегративным показателем развития растений. Отмечается, что приросты лиственницы, произрастающей на Уфимском плато около 110 лет на протяжении всего онтогенеза остаются постоянными и их колебания составляют 0,7-1 мм, при этом толщина коры 6,3 мм. В условиях Стерлитамакского промцентра растения развиваются неравномерно. Так максимальные приросты стволовой древесины растений приходятся на первые годы жизни и составляют до 5,5 мм, а на современном этапе развитая приросты достигают минимальных значений - до 1,2 мм, толщина коры составляет 6,4 мм. При развитии на отвалах КБР приросты стволовой древесины в первые десять лет жизни наибольшие - до 2,7 мм, а на сегодняшний день не превышают 1,2 мм при толщине коры 4,7 мм (рис. 16).
ОЖС насаждений лиственницы Сукачева снижается в ряду биотопов Уфимское плато (около 100% «здоровое») > промзона г.Стерлитамака (74% «ослабленное») > отвалы КБР (55% «сильно ослабленное»). Плодоношение лиственничников представляет следующий ряд: Уфимское плато = отвалы КБР (3^ балла, ) > промзона г.Стерлитамака (2-3 балла). Естественного возобновления лиственницы не отмечается в г.Стерлитамаке и на Уфимском плато нет, но на отвалах КБР имеются особи отнесенные к категории «крупного подроста» - 7 шт./га. Ослабление состояния древостоев обусловлено совокупным действием природных и техногенных факторов, причем роль последних в представленном ряду постоянно увеличивается.
Рис. 15. Рост хвои и побегов растений лиственницы Сукачева {Ьапх ¡икасгеки Г)у1.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
Рис. 16. Изменения величины приростов стволовой древесины растений лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
ГЛАВА 7. ХАРАКТЕРИСТИКА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.), ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ
Растения сосны обыкновенной успешно произрастают во всех исследуемых экотопах, участвуя в формировании первичных растительных группировок при зарастании отвалов БМСК и УГОК, развиваясь в санитарно-защитных насаждениях г.Стерлитамака и на отвалах КБР, а также по прошествии 85 лет сформировали высокопродуктивные сосняки на мерзлотных склонах Уфимского плато.
Содержание пигментов в 1-,2- и 3-х летней хвое изменяется в течение вегетации. На Уфимском плато отмечается постоянное увеличение содержания пигментов в хвое растений. В г.Стерлитамаке отмечается тенденция к увеличению содержания пигментов в хвое в первой половине лета, со стабилизацией (хвоя 2 года) или снижением (хвоя 1 года) к концу вегетации. На отвалах КБР также отмечается увеличение содержания пигментов в хвое в первой половине лета, за исключением хлорофилла В, количество которого в хвое 3 года резко падает. На отвалах БМСК в хвое 1 и 2 годов содержание хлорофилла В превышает содержание других пигментов, при этом содержание каротиноидов (хвоя 1 и 3 года) и суммы
(хвоя 3 года) остаются неизменными. Содержание хлорофиллов в хвое 1 года и каротиноидов в хвое 2 года увеличивается только в первой половине лета, тогда как содержание хлорофиллов в хвое 2 и 3 года снижается на протяжении всего лета. Сумма пигментов в хвое 1 и 2 года на отвалах БМСК увеличивается во второй половине лета. Содержание отдельных пигментов и их суммы в хвое 1-3 года увеличивается при развитии растений на отвалах УГОК (рис. 17).
При характеристике водного режима хвои сосны показано, что на Уфимском плато отсутствуют изменения показателей водного дефицита, содержания свободной воды и интенсивности транспирации, что обусловлено стабильностью ЛРУ. В промзоне г.Стерлитамака отмечается увеличение водного дефицита хвои на фоне снижения содержания свободной воды, в то время как на отвалах КБР и БМСК наблюдается противоположная ситуация. Интенсивность транспирации увеличивается на отвалах БМСК и УГОК, снижается - на отвалах КБР в течение вегетации. Содержание свободной воды в хвое при развитии на отвалах УГОК постоянно увеличивается, при этом водный дефицит изменяется скачкообразно с минимумом в середине лета (рис. 18).
Анатомические изменения, происходящие в разновозрастной хвое отражают степень деградации ассимиляционных органов под действием экологических факторов. При проведении анатомических исследований нами не были установлены значительные различия в строении 1, 2 и 3-летней хвои сосны. Отмечается, что на поверхности эпидермиса хвои в качестве защитного элемента появляется восковой, налёт, что рассматривается как адаптивная реакция растений на ухудшение ЛРУ (рис. 19).
Хлорофилл А • Сосна обыкновенная
-БМСК —.УГОК]
Хлорофилл В - Сосна обыкновенная
Каротиноиды • Сосна обыкновенная
Сумма пигментов • Сосна обыкновенная
-СЩ— -КБР-
Рис. 17. Содержание пигментов фотосинтеза в хвое растений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
Показано, что в условиях многолетней почвенной мерзлоты видимых повреждений хвои и побегов нет, за исключением солнечных ожогов единичных хвоинок (до 10% от общей площади). В промзоне г.Стерлитамака обнаружены повреждения только ассимиляционных органов в виде краевых или диффузных хлорозных или некрозных пятен размером от 30% (1-летняя хвоя) до 60% площади (3-летняя хвоя). Только те растения, которые развиваются на отвалах КБР, несут признаки повреждений стволов в виде морозобойных трещин. При этом на поверхности 1-летней хвои обнаружены диффузные хлорозные пятна до 10% площади, на 2-летней - размер диффузных хлорозных пятен
увеличивается до 30%, а на 3-летней появляются уже некрозные пятна, занимающие до 60% общей площади. Хвоя растений сосны на отвалах БМСК покрыта концевыми хлорозными или некрозными пятнами, размеры которых достигают 30% площади. Однолетняя хвоя не несет признаков повреждений при произрастании на отвалах УГОК, но на поверхности 2 и 3-летней хвои обнаруживаются апикальные хлорозы, размеры которых увеличиваются с возрастом от 30 до 50% площади.
Рис. 18. Водный режим хвои растений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
Толщина покровный тканей -Сосна обыкновенная
Толщина мезофилла -Сосна обыкновенная
-спи — —КБР -
Рис. 19. Изменение толщины покровных тканей и мезофилла хвои растений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
Накопление техногенных металлов сосной в различных экотопах сильно отличается как по количеству, так и по распределению внутри растения. Установлено, что на отвалах КБР наибольшее количество металлов накапливается в хвое (682,37 ррга), а наименьшее - в коре (71,64 ррт). На отвалах УГОК кора напротив содержит наибольшее количество металлов (4270,5 ррт), при этом минимальное количество металлов накапливается в корневой системе (878,44 ррт). На отвалах БМСК отмечается равномерное распределение металлов в растениях сосны обыкновенной: в побегах и коре - 92,84 ррт, а в хвое - 66,23 ррт.
Анализируя рост хвои в течение вегетационного периода показано, что на отвалах УГОК, а также на отвалах КБР и в промзоне г.Стерлитамака (хвоя 2 и 3 года) увеличение
линейных размеров хвои не наблюдается (рис. 20). Рост хвои отмечается в первой половине лета на отвалах БМСК (хвоя 1 и 2 года), в промзоне г.Стерлитамака (хвоя 1 года) и на Уфимском плато (хвоя 1, 2 и 3 года). Только 1 -летняя (КБР) и 3-летняя (БМСК) хвоя растет в течение всего лета. Рост побегов на Уфимском плато, в промзоне г.Стерлитамака, а также на отвалах КБР (побеги 2 и 3 года) в течение летней вегетации не отмечается, при этом на отвалах БМСК и УТОК (1-летние) побеги увеличиваются в размерах на протяжении всего лета. 1-летние побеги сосны на отвалах БМСК увеличиваются в длину в первой, а 2 и 3-летние на отвалах УГОК - во второй половине вегетационного сезона.
Рис. 20, Рост хвои и побегов растений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
Максимальными постоянными приростами стволовой древесины характеризуются растения, произрастающие на отвалах УГОК - около 3 мм, при толщине коры 6 мм. На Уфимском плато в первые годы жизни (1-30 лет) приросты доходили до 1,7 мм, а затем на протяжении последних 40 лет сохраняются на уровне 1 мм, толщина коры у исследованных растений наименьшая - 3 мм. Наибольший показатель толщины коры установлен для растений сосны, обитающих в г.Стерлитамаке - 6,5 мм, на этом фоне в первые 20 лет жизни приросты стволовой древесины увеличились до 4,5 мм, а в последнее десятилетие снижаются до 2 мм. На отвалах КБР отмечается постепенное увеличение приростов стволовой древесины от 1 до 2,5 мм, а толщина коры составляет 4 мм. На отвалах БМСК наблюдается скачкообразный рост стволовой древесины с общей тенденцией к увеличению данного показателя с толщиной коры деревьев 5,6 мм (рис. 21).
Прирост «тяолоюй дравоеины - Сосна обыкновенная
---------------------------------------------------------------------е
-1-1-1--t-1-1-1-1-1-1-1-1-h-*-1-1- 0
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1966 1999 2000 2001 2003 200 3 2 004 2005
- -УП СПД — -КБР.-БМСК ■ YTQK j
Рис. 21. Изменения величины приростов стволовой древесины растений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
Характеризуя относительное жизненное состояние сосняков на Уфимском плато (78,6%), а также на отвалах КБР (67,2%), БМСК (66,4%) и УГОК (77,8%) мы приходим к заключению, что все они относятся к категории «ослабленных», при этом сосновые
насаждения в промзоне г.Стерлитамака отнесены к категории «сильно ослабленных» - их ОЖС составляет 47,6%. Наибольшее плодоношение отмечено в сосняках на отвалах УГОК -3-4 (единично 5) баллов, что является основой для успешного семенного возобновления-зарастания отвалов - 17500 мелкого и 5200 шт./га крупного подроста. На Уфимском плато отмечается плодоношение на уровне 2-3 баллов и около 2000 особей мелкого и 650 шт./га крупного подроста семенного происхождения. На отвалах КБР слабому уровню плодоношения (2 балла) соответствует незначительное количество мелкого и крупного подроста - 200 и 100 шт./га. Несмотря на плодоношение деревьев на уровне 1-2 баллов подроста в культурах сосны в промзоне г.Стерлитамака не обнаружено, что может быть связано с формированием травянистой растительности. На отвалах БМСК лишь единичные особи сосны плодоносят (0-1 балл) и количество подроста на отвалах незначительно - 20 шт./га мелкого и 15 штУга крупного подроста.
В связи с отсутствием растений, составляющих непрерывный возрастной ряд от 1 до 5 лет исследования особенностей роста сосны обыкновенной в промзоне г.Стерлитамака и на отвалах БМСК не проводили. Отмечается, что при развитии растений на ранних этапах онтогенеза, увеличение биомассы молодых особей происходит за счет ассимиляционного аппарата. Исключение составляют 2-летние растения на отвалах КБР и 5-летние на отвалах УГОК, масса которых увеличивается в основном за счет стволика.
ГЛАВА 8. РЕАЛИЗАЦИЯ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
ЗА СЧЕТ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ И УСТОЙЧИВОСТИ ПРИ ПРОИЗРАСТАНИИ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ
(ЗАКЛЮЧЕНИЕ)
Широкое распространение растительности на Земле происходит благодаря экологической видоспецифичности и биологическим особенностям отдельных видов и форм. Способность же древесных растений развиваться в экстремальных ЛРУ, например, в условиях жесткой конкуренции на периферии ареала или в условиях техногенеза, определяет их потенциальные возможности к выживанию. Техногенная трансформация природных ландшафтов нередко приводит к формированию экстремальных ЛРУ, несмотря на то, что это происходит в пределах географического и экологического ареалов отдельных видов древесных растений.
Характеристики изменений и взаимозависимости отдельных параметров на различных уровнях организации древесных растений являются ключевым звеном в раскрытии особенностей реализации адаптивного потенциала отдельных видов.
Лиственница Сукачева (Larix sykaezewii Dyl./ Рассматривая разницу между максимальными и минимальными значениями различных показателей лиственницы, т.е. характеристики экологической пластичности и устойчивости растений было показано, что наибольшими колебаниями характеризуется биоаккумуляция техногенных металлов - до 2992%, а наименьшими - содержание свободной воды в хвое - 134%. Обсуждая вопрос устойчивости лиственницы необходимо сказать о том, что в наименьшей степени изменениям подвержены такие параметры растений как толщина мезофилла (142%) и покровных тканей (153%), количество хлорофиллов А (228%) и В (275%), а также сумма пигментов (277%) фотосинтеза. Характеризуя экологическую пластичность вида необходимо отметить, что в наибольшей степени изменениям подвержены те показателя, которые располагаются на более высоких уровнях организации - тканевом и организменном - прирост стволовой древесины (993%), ход роста побегов (771%) и хвои (629%). Довольно высоким уровнем изменчивости характеризуется количество каротиноидов в хвое лиственницы, колебания которых составляют 404%. Промежуточное положение занимает содержание свободной воды в хвое, колебания которой составляет 388% и интенсивность транспирации, изменения которой незначительны.
Изменения на различных уровнях организации приводят к значительным изменениям на популяционном уровне, оценить который мы имеем возможность при определении ОЖС
насаждений. Показатели ОЖС изменяются от 100% на Уфимском плато до 55% - на отвалах КБР.
Корреляционный анализ выявил ряд закономерностей, которые свидетельствуют о степени скоординированности процессов, происходящих в растениях в экстремальных ЛРУ. Так, при развитии в условиях Уфимского плато, показана прямая взаимосвязь между содержанием пигментов фотосинтеза и их суммы между собой, между показателями водного дефицита, содержания свободной воды в листьях и интенсивностью транспирации, а также между ходом роста хвои и побегов растений. Обратная зависимость отмечена для интенсивности транспирации и содержания пигментов фотосинтеза, содержанием хлорофилла А и толщиной покровных тканей хвои, а также между ходом роста хвои и побегов по отношению к показателям водного дефицита ассимиляционных органов.
При развитии растений лиственницы в условиях хронического загрязнения степень дисбаланса жизненно важных процессов наибольшая, что выражается в небольшом количестве взаимозависимостей. Так, прямая зависимость установлена для содержания хлорофилла А и суммы пигментов, хлорофилла В, толщины покровных тканей хвои и ходом роста побегов, интенсивности транспирации и толщины мезофилла, а также между толщиной покровных тканей хвои и ростой побегов. Обратная зависимость характерна для содержания хлорофилла А по отношению к толщине мезофилла, содержания хлорофилла В и свободной воды, содержания каротиноидов по отношению к водному дефициту и ходу роста хвои, толщины покровных тканей и содержанием свободной воды.
На отвалах КБР отмечается прямая зависимость между содержанием хлорофилла А, каротиноидов и суммы пигментов, содержанием хлорофилла В и водным дефицитом, а также между водным дефицитом и толщиной покровных тканей. Обратная зависимость прослеживается между содержанием хлорофилла А и толщиной мезофилла, содержанием хлорофилла В, интенсивностью транспирации и ходом роста побегов, содержанием каротиноидов и размерами мезофилла хвои, суммой пигментов и размерами всех тканей хвои, между интенсивностью транспирации, водным дефицитом и толщиной покровных тканей хвои, а также содержанием свободной воды и ходом роста хвои.
Тополь бальзамический (Рори1ш Ьакат1/ега Ь.). При развитии в экстремальных ЛРУ у тополя в наибольшей степени происходит изменение содержания хлорофилла В (1204%) и показателя водного дефицита (1171%) листьев, а также ход роста побегов (872%). Таким образом, именно данные параметры определяют экологическую пластичность тополя бальзамического. В то же время большая часть параметров растений в экстремальных ЛРУ изменяется незначительно, что характеризует высокую устойчивость тополя - изменения толщины покровных тканей листьев (202%) и мезофилла (158%), биоаккумуляция техногенных металлов в различных органах (165%), количество жилок (153%) и устьиц (150%) на поверхности листьев, а также содержание свободной воды в листьях - 148%. Все остальные исследованные параметры изменяются в большей степени по сравнению с показателями устойчивости — сумма пигментов фотосинтеза (369%), хлорофилла А (381%) и каротиноидов (458%), а также рост листьев (325%) и прирост стволовой древесины (560%).
Для растений тополя бальзамического, как видно из приведенных материалов, основой адаптации является довольно высокая изменчивость пигментного комплекса, в первую очередь за счет хлорофилла В. Вместе с тем, водный режим листьев остается на относительно постоянном уровне, обеспечивая стабильное течение жизненно важных процессов в растениях. Изменения на молекулярном уровне приводят к колебаниям продуктивности растений в различные периоды онтогенеза, выражающиеся в изменениях приростов стволовой древесины и в течение летней вегетации - ход роста побегов. Определяющим состояние растений является оценка их ОЖС, которое возможно было определить только для культур в г.Стерлитамаке и составляет 75%.
При развитии в промзоне г.Стерлитамака отмечается лишь несколько зависимостей, которые носят характер «обратной» связи, между содержанием хлорофилла В и свободной воды в листьях, водным дефицитом, интенсивностью транспирации и количеством устьиц,
содержанием свободной воды и интенсивностью транспирации, а также интенсивностью транспирации и количеством устьиц. Значительно большее количество положительных корреляционных связей, показывающих прямую зависимость процессов отмечено в растениях: между содержанием хлорофилла А и суммой пигментов, каротиноидами, толщиной мезофилла и ходом роста листьев, содержанием хлорофилла В, жилкованием и толщиной покровных тканей листа, содержанием каротиноидов, толщиной мезофилла и ходом роста листьев, суммой пигментов и ходом роста листьев, ростом побегов, жилкованием и толщиной покровных тканей. Наибольшая прямая зависимость отмечена между показателями жилкования и толщиной покровных тканей листа.
На отвалах KEP отмечается положительная корреляция между содержанием всех пигментов фотосинтеза в листьях, а также содержанием хлорофилла А и жилкованием, содержанием каротиноидов, интенсивностью транспирации и жилкованием, суммой пигментов и жилкованием, интенсивностью транспирации и ростом листьев, ростом побегов, ростом листьев и толщиной мезофилла, а также содержанием свободной воды и количеством устьиц. Количество обратных зависимостей у тополей также достаточно велико: содержание хлорофилла А - толщина покровных тканей, содержание каротиноидов - содержание свободной воды, количество устьиц - толщина покровных тканей, водный дефицит -толщина мезофилла, содержание свободной воды - интенсивность транспирации, жилкование - рост листьев, интенсивность транспирации - количество устьиц и толщина покровных тканей, количество устьиц - жилкование и рост листьев, жилкование - толщина покровных тканей листьев.
На отвалах БМСК нами отмечены корреляции между ростом побегов и листьев и практически всеми исследуемыми признаками растения: положительные - с содержанием хлорофилла А, каротиноидов, суммы пигментов и размерами мезофилла листьев; отрицательные - с содержанием хлорофилла В, интенсивностью транспирации, количеством устьиц и жилкованием. Кроме того, отмечены положительные корреляционные связи между изменениями содержания хлорофилла А и содержания каротиноидов, суммы пигментов и размерами мезофилла листьев, содержания хлорофилла В и содержанием свободной воды, содержанием каротиноидов и суммой пигментов и толщиной всех слоев листьев, суммы пигментов и содержанием свободной воды, содержанием свободной воды и интенсивностью транспирации, интенсивностью транспирации и жилкованием листьев. Отрицательные показатели коэффициента корреляции характерны для следующих признаков: содержание хлорофилла А - количество устьиц, содержание каротиноидов и суммы пигментов -количество устьиц и жилкование, количество устьиц и жилкование - толщина всех тканей листа.
Развитие растений тополя бальзамического на отвалах УГОК характеризуется как неудовлетворительное и при этом отмечаются незначительные корреляционные взаимосвязи между различными процессами. Так, в качестве прямых взаимосвязей следует отметить следующие: содержание хлорофилла А - сумма пигментов - содержание свободной воды; содержание хлорофилла В - толщина мезофилла; содержание каротиноидов -толщина покровных тканей, рост листьев и побегов; показатель водного дефицита -интенсивность транспирации, толщина покровных тканей, рост листьев и побегов; интенсивность транспирации - жилкование; размеры покровных тканей листьев - рост листьев и побегов; рост листьев - рост побегов. При этом «обратная зависимость» наблюдается в следующих случаях: содержание хлорофилла А, каротиноидов и сумма пигментов - количество устьиц; количество устьиц - толщина покровных тканей, рост листьев и побегов; жилкование - толщина мезофилла.
Береза бородавчатая (Betula pendula Roth./ Наибольшими различиями характеризуются такие параметры березы, как биоаккумулятивные возможности различных органов (более 86000%), ход роста побегов (более 6000%), а также содержание хлорофилла В (926%) и водный дефицит (805%) листьев. Подавляющее большинство признаков растений березы определяют ее устойчивость и характеризуют стремление растений к состоянию
гомеостаза - содержание каротиноидов (352%), суммы пигментов (248%) и хлорофилла А (194%), изменения толщины покровных тканей (242%) и мезофилла (208%), содержание свободной воды (235%), количества устьиц (230%) и жилкование (162%) листьев. Промежуточное положение занимают прирост стволовой древесины и ход роста побегов, изменяющиеся у растений различных местообитаний на 460 и 580% соответственно. Таким образом, в случае березы бородавчатой, среди исследованных древесных пород, нами отмечается ярко выраженный характер высоко устойчивого вида, обладающего высоким адаптивным потенциалом, который на современном этапе филогенеза вида раскрывается лишь в незначительной степени. Такое предположение можно сделать на основании того, что ареал данного вида чрезвычайно широк и в экстремальных ЛРУ береза успешно произрастает, стремясь к минимизации флуктуаций жизненно важных процессов на различных уровнях организации.
При развитии березы в условиях многолетней почвенной мерзлоты на Уфимском плато отмечены положительные корреляции между - содержанием хлорофилла А и жилкованием, размерами покровных тканей и ростом побегов; содержанием каротиноидов и суммой пигментов, толщиной мезофилла, интенсивностью транспирации и ростом листьев; суммой пигментов в листьях и интенсивностью транспирации, размерами всех слоев листьев, ростом листьев и побегов; интенсивностью транспирации и размерами мезофилла, ростом листьев; толщиной покровных тканей, ростом листьев и ростом побегов; размерами мезофилла и ростом листьев. Отрицательные значения коэффициентов корреляции отмечены для: содержания хлорофилла А и содержания свободной воды; содержания каротиноидов и количества устьиц; водного дефицита и жилкования; содержания свободной воды и жилкования, размеров покровных тканей, роста побегов; интенсивности транспирации и количеству устьиц; количества устьиц и ростом листьев и побегов, а также размерами всех слоев листьев.
Для условий Стерлитамакского промышленного центра показано незначительное количество значимых зависимостей признаков на различных уровнях организации живой материи. Положительные корреляции отмечены для содержания пигментов и их суммы в листьях, а также между содержанием хлорофилла А, каротиноидов, суммой пигментов и ростом листьев; содержанием хлорофилла В и водным дефицитом; содержанием свободной воды и количеством устьиц; интенсивностью транспирации и размерами мезофилла; количеством устьиц и размерами покровных тканей; размерами покровных тканей и мезофилла. Отрицательные корреляции определены между содержанием хлорофилла А, каротиноидов, суммы пигментов и размерами мезофилла, интенсивностью транспирации; содержанием хлорофилла В и жилкованием; водным дефицитом и жилкованием; содержанием свободной воды в листьях, количеством устьиц, размерами покровных тканей и ростом побегов; интенсивностью транспирации, размерами мезофилла и ростом листьев.
При развитии на отвалах КБР количество значимых «обратных» связей несколько больше по сравнению с «прямыми», что соответствует отрицательным и положительным значениям коэффициента корреляции. Отрицательное значение коэффициента корреляции отмечено для следующих пар: содержание хлорофилла В - содержание свободной воды, рост листьев; содержание каротиноидов, сумма пигментов - водный дефицит; водный дефицит листьев - интенсивность транспирации, размеры мезофилла; содержание свободной воды -жилкование, рост побегов; интенсивность транспирации - количество устьиц; количество устьиц - размеры всех слоев листьев; жилкование - рост листьев. Прямые зависимости характерны для содержания хлорофилла А и каротиноидов, суммы пигментов; содержания хлорофилла В и жилкования; содержания каротиноидов и суммы пигментов, размеров мезофилла; интенсивности транспирации и размеров всех слоев листа; между размерами отдельных структурно-функциональных элементов листа - покровными тканями и мезофиллом.
На отвалах БМСК развитие растений березы характеризуется как удовлетворительное, при этом отмечается прямая зависимость между изменениями следующих параметров:
содержание хлорофилла А - содержание каротиноидов, суммы пигментов, рост побегов и листьев; содержание хлорофилла В - интенсивность транспирации; содержание каротиноидов - сумма пигментов - рост побегов; содержание свободной воды -интенсивность транспирации - количество устьиц; размеры всех тканей листа между собой; размеры мезофилла - рост листьев. Обратная зависимость отмечается для таких показателей растений как: содержание хлорофилла А, каротиноидов и сумма пигментов — содержание свободной воды, интенсивность транспирации и количество устьиц; содержание хлорофилла В - размеры мезофилла и рост листьев; водный дефицит - жилкование; содержание свободной воды в листьях, интенсивность транспирации, количество устьиц - рост листьев и побегов.
На отвалах УГОК, где отмечается самозарастание, развитие березы бородавчатой характеризуется «прямой зависимостью» между показателями содержания хлорофилла А -суммы пигментов - содержания свободной воды; содержания хлорофилла В - количества устьиц; содержания каротиноидов - размеров покровных тканей; водного дефицита -интенсивности транспирации; жилкования - роста листьев (размеры мезофилла) и побегов (рост листьев). Обратная зависимость при этом установлена для таких параметров как содержание хлорофилла А, сумма пигментов и содержание свободной воды в листьях -интенсивность транспирации; содержание хлорофилла В - водный дефицит, размеры мезофилла и рост листьев; количество устьиц - жилкование, размеры мезофилла и рост листьев.
Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) Среди исследованных видов древесных растений сосна отличается наибольшей экологической пластичностью, поскольку большинство параметров изменяются в различных местообитаниях очень значительно: биоаккумуляция техногенных металлов, ход роста побегов и интенсивность транспирации -более, чем на 6000%; содержание зеленых пигментов в листьях - более, чем на 3000%; содержание каротиноидов, суммы пигментов и ход роста хвои - более, чем на 1500%; водный дефицит хвои и приросты стволовой древесины - на 1388 и 768% соответственно. Относительно стабильными, независимо от ЛРУ, остаются показатели анатомических изменений (покровы - 148% и мезофилл - 156%), а также содержание свободной воды в хвое - 213% и именно эти параметры растений характеризуют устойчивость вида.
При развитии на мерзлотных склонах Уфимского плато в растениях сосны обыкновенной обнаруживается ряд взаимосвязей между различными параметрами, выражающиеся как положительной, так и отрицательной корреляцией. Так в качестве синхронных изменений выделены: содержание хлорофилла А - содержание каротиноидов - суммы пигментов -размеры всех слоев хвои, рост побегов и хвои; содержание хлорофилла В - интенсивность транспирации; размеры слоев хвои - рост побегов и хвои. В то же время, асинхронно изменяются такие параметры растений как: содержание хлорофилла А, каротиноидов и сумма пигментов - содержание свободной воды в хвое; содержание хлорофилла В - рост хвои; содержание свободной воды — рост побегов и размеры покровных тканей; интенсивность транспирации - рост хвои.
В условиях хронического загрязнения окружающей среды основные взаимозависимости отмечаются среди пигментов фотосинтеза и ростовыми процессами, а также на анатомическом уровне - в основном «прямые». В то же время, техногенные условия обеспечивают отсутствие глубоких корреляционных взаимосвязей на физиологическом уровне, что подтверждается чрезвычайно низкими показателями коэффициента корреляции - значение г изменяется в пределах от -0,327 до 0,172. На наш взгляд такая ситуация во многом ослабляет растения, что находит свое отражение при характеристике ОЖС сосняков в г.Стерлитамаке.
Аналогичная ситуация складывается и у тех растений, которые развиваются на отвалах КБР. Основные корреляционные взаимосвязи выявлены лишь для пигментов фотосинтеза и их суммы, а также между анатомическими изменениями и ростовыми процессами сосны обыкновенной. Кроме того, отрицательный коэффициент корреляции характеризует взаимоотношения содержания свободной воды в хвое и ее водный дефицит.
При развитии на отвалах БМСК установлены закономерности изменения рада показателей, которые могут происходить как однонаправленно, так и согласно «обратной» зависимости. К первым отнесены такие взаимодействия как: содержание хлорофилла А -размеры покровных тканей хвои; содержание хлорофилла В - сумма пигментов; содержание каротиноидов - рост хвои; сумма пигментов - содержание свободной воды; содержание свободной воды - интенсивность транспирации, размеры мезофилла хвои; интенсивность транспирации - рост хвои и побегов - размеры мезофилла хвои. Ко второй группе относятся такие взаимодействия как: содержание хлорофилла А - содержание хлорофилла В, сумма пигментов и содержание свободной воды; содержание каротиноидов - водный дефицит; водный дефицит - интенсивность транспирации, величина мезофилла, рост хвои и побегов; содержание свободной воды - величина покровных тканей.
Развитие растений сосны обыкновенной на отвалах УГОК характеризуется как удовлетворительное, при этом подавляющее большинство показателей находятся в «прямой» зависимости друг от друга. Обратной зависимости подчиняются лишь содержание хлорофилла В и водный дефицит хвои. Необходимо отметить, что несмотря на множественные корреляционные связи, среди всех исследованных параметров растений, независимо от остальных, происходят изменения водного дефицита хвои. Однако данный факт не может служить причиной для признания исключительной скоординированности основных процессов жизнеобеспечения растений сосны, развивающихся на отвалах УГОК,
Адаптивный потенциал. Характеризуя степень скоординированности процессов в организме различных видов древесных растений необходимо отметить, что выстраивается следующий ряд: тополь бальзамический > береза бородавчатая > сосна обыкновенная > лиственница Сукачева. В целом развитие всех исследованных видов зависит от состояния пигментного комплекса древесных растений, поскольку именно эти показатели в наибольшей степени коррелируют со всеми параметрами растений. Показано, что именно количественные характеристики пигментного комплекса растений в сочетании с характеристикой роста ассимиляционных органов, побегов и стволовой древесины являются информативными показателями общего состояния растения.
Адаптивный потенциал древесных растений, составляют основу выживания и успешного их развития в постоянно меняющихся условиях, является важнейшей характеристикой вида в его стремлении к гомеостазу (рис. 22), Изменчивость, устойчивость и экологическая пластичность выступают основными составляющими адаптивного потенциала. Таким образом, именно благодаря определению степени изменчивости структурно-функциональных характеристик древесных растений на различных уровнях организации в экстремальных ЛРУ и определении взаимозависимостей между этими показателями выделяется лишь реализуемая часть адаптивного потенциала древесных растений. На основании анализа ряда показателей можно заключить, что ряд увеличения реализуемой части адаптивного потенциала исследованных видов может выглядеть следующим образом: лиственница Сукачева < тополь бальзамический < береза бородавчатая < сосна обыкновенная. Вышеизложенное может быть представлено в виде схемы адаптивного потенциала вида, которая иллюстрирует взаимозависимость между изменениями отдельных параметров организма.
Проведенные исследования свидетельствуют, что определение потенциальных возможностей лесообразующих пород обеспечивает принятие корректных решений при лесовосстаковлении техногенных ландшафтов и проведении лесохозяйственных мероприятий в экстремальных ЛРУ.
АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ВИДА
л
§
§ I
(в
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ
{пяоавяптс* в **ал«чных
МЕСТООБИТАНИЯХ)
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ
ЮМСГМч*ПИ«ТС# И МАЭХ4М4 »£* ЯСГЧЫЛММММ ЧАСТ» ДАМТГИеМЙГО ЛШГМЦКЛЛУ
УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ живой МДШ*ИИ
-......................I, —
> молекулярный
> физиологический
> клеточный
> тканевой
> оргАнизменный лопуляционный видовой
Рис. 22. Схема структуры адаптивного потенциала вида.
ВЫВОДЫ
1. Успешность произрастания древесных растений в экстремальных природных и техногенных ЛРУ связана с реализацией адаптивного потенциала отдельных видов. Среди исследованных видов древесных растений сосна обыкновенная и береза бородавчатая являются обитателями всех экотопов - отвалов (КБР, БМСК и УГОК), промцентра и мерзлотных склонов. Тополь бальзамический не произрастает на мерзлотных склонах Уфимского плато, а лиственница Сукачева отсутствует на отвалах БМСК и УГОК.
2. Физиологические закономерности реализации адаптивного потенциала:
• Содержание пигментов фотосинтеза в листьях тополя во всех исследованных биотопах характеризуется увеличением как суммарного содержания, так и отдельных пигментов в первой половине вегетации с сохранением высоко уровня до конца сезона. В листьях березы, при развитии в экстремальных ЛРУ, отмечается увеличение суммы пигментов за счет каротиновдов и хлорофилла В, при этом количество хлорофилла А сокращается. Аналогичная ситуация установлена для сосны, но в данном случае зеленые пигменты в большей степени представлены хлорофиллом А. Содержание отдельных пигментов фотосинтеза и их суммы в хвое лиственницы остается на относительно постоянном уровне в течение лета во всех местообитаниях;
• Независимо от условий произрастания для тополя, березы и лиственницы отмечены сходные изменения водного режима. Водный режим лиственных пород в течение летней вегетации изменяется незначительно — значимые колебания
показателей водного дефицита, содержания свободной воды и интенсивности транспирации не установлены. Для лиственницы характерным является тенденция к снижению водного дефицита и содержания свободной воды на фоне увеличения интенсивности транспирации. Для сосны характерна наибольшая вариабельность изменений показателей водного режима. В целом установлена тенденция к увеличению содержания свободной воды и интенсивности транспирации, а водный дефицит несколько нарастает в течение летней вегетации.
3. Анатомо-морфологжческие закономерности реализации адаптивного потенциала:
• Жилкование листьев березы и тополя не изменяется при развитии в промзоне г.Стерлитамака, а также на отвалах УГОК и БМСК, и незначительно увеличивается - на Уфимском плато (для березы) и на отвалах КБР. Относительное количество устьиц на листьях березы и тополя в течение летней вегетации снижается при развитии в экстремальных ЛРУ;
• При произрастании в экстремальных ЛРУ у всех исследованных видов растений отмечается увеличение размеров тканей ассимиляционных органов за счет утолщения мезофилла. Покровные ткани увеличиваются в меньшей степени, но в качестве дополнительного защитного слоя формируется восковой налет на листьях и хвое тех растений, которые развиваются на отвалах и в промцентре. Среди повреждений необходимо отметить наличие хлорозных и некрозных пятен на поверхности листьев и хвои, размеры которых могут достигать 100% площади (для тополя). В наибольшей степени повреждениям подвержены листья тополя и березы. Повреждений на побегах лиственницы нет, в то же время на стволах сосен, берез и тополей обнаруживаются морозобойные трещины;
• Увеличение площади листьев, а также приростов 2- и 3-х летних побегов тополя отмечается на протяжении летней вегетации. Рост 1-летних побегов тополя характеризуется как незначительный во всех биотопах. Рост ассимиляционных органов и побегов березы и лиственницы характеризуется как незначительный во всех местообитаниях. Отмечено, что у сосны обыкновенной наиболее интенсивным ростом характеризуется 1-летняя хвоя и 1-летние побеги по сравнению с 2-3-летними органами;
• Приросты стволовой древесины изменяются в зависимости от ЛРУ. Для многолетней почвенной мерзлоты характерным является наличие одинаковых приростов на протяжении многих десятков лет. В условиях техногенеза напротив, величины приростов всех видов древесных растений год от года изменяются скачкообразно. Толщина коры древесных растений имеет тенденцию к увеличению при развитии на отвалах и в промцентре относительно многолетней почвенной мерзлоты Уфимского плато.
4. Биоаккумуляционные свойства древесных растений проявляются неодинаково и всецело зависят от ЛРУ. При этом установлены общие закономерности выражающиеся в том, что количество металлов в почвах на необлесенных участках значительно больше по сравнение с грунтами под насаждениями. Необходимо также отметить, что наибольшее среднесуммарное количество техногенных металлов накапливается в многолетних частях растений (корневой системе, коре и в ветвях) относительно ассимиляционных органов. Древесные растения следует рассматривать значимый компонент экосистемы, предотвращающий распространение загрязнителей и вторичное загрязнение прилегающих ландшафтов.
5. Общее состояние березняков по сравнению с другими породами характеризуется как наилучшее. Относительное жизненное состояние большинства исследованных древостоев характеризуется как «ослабленное». При этом в условиях многолетней почвенной мерзлоты (березняки и сосняки — «здоровые») ОЖС насаждений выше для всех пород относительно техногенных местообитаний. Плодоношение изменяется в пределах 0-5 баллов и наибольшие показатели характерны для техногенных экотопов
(все породы кроме лиственницы). Возобновительный процесс идет «удовлетворительно» только на отвалах УГОК, где отмечено успешное заселение площадей сосной и березой, для всех остальных биотопов и пород возобновление характеризуется как «неудовлетворительное» поскольку количество особей мелкого подроста не превышает 2000 шт./га. Показано, что в первые пять лет жизни растения березы и сосны, при развитии на отвалах БМСК и КБР, а также на мерзлотных склонах Уфимского плато, увеличивают свою биомассу в основном за счет роста ассимиляционных органов. Исключение составляют особи березы, развивающиеся на отвалах УГОК, увеличение биомассы которых обеспечивается в первую очередь за счет стволовой древесины.
6. В наибольшей степени корреляционные взаимосвязи отмечены для содержания пигментов фотосинтеза в ассимиляционных органах и ростовыми процессами самих ассимиляционных органов, побегов и стволовой древесины. Адаптивпый потенциал вида складывается из изменчивости, устойчивости и экологической пластичности, при этом вся нереализуемая часть адаптивного потенциала определяется генотипической изменчивостью. Ряд увеличения реализуемой части адаптивного потенциала исследованных видов выглядит следующим образом: лиственница Сукачева < тополь бальзамический < береза бородавчатая < сосна обыкновенная.
7. Адаптивный потенциал древесных растений складывается из изменчивости, экологической пластичности и устойчивости на различных структурно-функциональных уровнях организации. Обеспечение гомеостаза растений при развитии в экстремальных ЛРУ сопровождается неизбежпыми флуктуациями показателей на различных уровнях организации, это особенно проявляется на молекулярном и физиологическом уровнях. Наиболее значимым при реализации адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных ЛРУ следует признать состояние пигментного комплекса, при этом величина максимальных флуктуаций качественного состава и количества пигментов определяет экологическую пластичность, а минимальные величины флуктуации - служат показателем устойчивости вида. Анализ фундаментальных основ адаптивного потенциала растений является теоретической базой при обосновании реконструкции существующих и создании высокоустойчивых и продуктивных санитарно-защитных лесных насаждений.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:
Монографии:
1. Кулагин A.A., Шагиева Ю.А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей. - М.: Наука, 2005. - 190 с.
Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ:
1. Кулагин A.A. Дыхание листьев тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в условиях засоления среды ионами К, Na и Zn - водная культура // Вестник Башкирского университета. Специальный выпуск. 2001. №2(1). Уфа: Изд-во Башкирского государственного университета. Уфа, 2001. - С.52-53.
2. Кулагин A.A. Экспериментальная оценка повреждений ассимиляционных органов тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) ионами различных металлов // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. - М.: Изд-во МГУЛ, 2003. №5(30).-С. 15-20.
3. Кулагин A.A. Формирование и развитие корневой системы тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в условиях загрязнения окружающей среды металлами (вегетационный опыт) // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. - М.: Изд-во МГУЛ, 2004. №2(33). - С. 24-29.
4. Кулагин A.A. Особенности развития тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в условиях загрязнения окружающей среды металлами // Известия Самарского научного центра РАН. - Самара: Изд-во Самарского НЦ РАН, 2003. Т. 5. №2(10). - С. 334-341.
5. Кулагин A.A., Сарбаев P.C., Янбаев Ю.А. Генетические особенности популяции сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях промышленного загрязнения Учапинского горно-обогатительного комбината // Известия Самарского научного центра РАН. - Самара: Изд-во Самарского НЦ РАН, 2004. Вып. 3. - С. 209-215.
6. Кулагин A.A. Экофизиологические эффекты при действии некоторых металлов на растения в условиях загрязнения окружающей среды (на примере тополя бальзамического (Populus balsamifera L.)) II Вестник Московского государственного университета леса -Лесной вестник. - М.: Изд-во МГУЛ, 2004. №4(35). - С. 56-60.
7. Кулагин A.A. Действие сублетальных концентраций ионов металлов на ассимиляционный аппарат Populus balsamifera L. (вегетационный опыт) // Леса Урала и хозяйство в них. -Екатеринбург: Изд-во УГЛТУ, 2004. Вып. 25. - С. 163-169.
8. Архнпова Т.Н., Кулагин A.A. Влияние цитокининов на устойчивость тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) к токсическому действию ионов свинца (вегетационный эксперимент) // Вестник Московского государственного университета леса -Лесной вестник. - М.: Изд-во МГУЛ, 2005. №2(38). - С. 43-47.
9. Кулагин A.A., Кужлева Н.Г. Об анатомических изменениях, происходящих в листьях Populus balsamifera L. на фоне избыточного содержания металлов в окружающей среде // Известия Самарского научного центра РАН. - Самара: Изд-во Самарского НЦ РАН, 2005. Т. 3 №1(13).-С. 193-198.
10. Гильманова Г.Р., Кулагин A.A. О классификации видов и форм антропогенного воздействия на окружающую природную среду // Известия Самарского научного центра РАН. Специальный выпуск «Актуальные проблемы экологии». - Самара: Изд-во Самарского НЦ РАН, 2005. Вып. 4. - С. 70-73.
Статьи в сборниках международных и всероссийских конференций:
1. Кулагин A.A. Характеристика насаждений тополя бальзамического в санитарно-защитных насаждениях Стерлитамакского промышленного центра // Вертикаль. Вестник молодой науки Урала. Оренбург, 1997. - Т.2, №2. - С.154-160.
2. Kulagin A.A. Pigment complex of plants as a stability index in technogenic conditions // Trace elements in medicine. -Moscow, 2002. - P.80.
3. Giniatullin R.H., Kulagin A.A., Zaitsev G.A., Boiko A.A. Metal accumulation by Betulapendula Roth, leaves under conditions of the Sterlitamak industrial center // Trace elements in medicine. -Moscow, 2002. - P.25.
4. Kulagin A.A. Energy aspects of adapting of plants in conditions of a pollution of the environment by metals II Proceedings of the VIII INTECOL International Congress of Ecology «Ecology in Changing World», Seoul, Korea, 2002. - P. 147-148.
5. Глобус О.И., Кулагин A.A., Ибрагимов Р.И., Талипов Р.Ф. Изменение поглощения кислорода листьями растений, произрастающих в пределах г.Уфы под действием синтетического препарата «Рифтал» // Лесное образование, наука и хозяйство: Сборник докладов научно-практической конференции, посвященной 125-летию Уфимского лесхозтехникума, 30 мая 2003 г.Уфа,. - Уфа: РИО РУНМЦ МО РБ, 2003. - С. 171-174.
6. Гиниятуллин Р.Х., Уразгильдин Р.В., Кулагин АЛ. Накопление металлов в надземных органах тополя бальзамического в условиях Стерлитамакского промышленного центра // Лесное образование, наука и хозяйство: Сборник докладов научно-практической конференции, посвященной 125-летию Уфимского лесхозтехникума, 30 мая 2003 г.Уфа. -Уфа: РИО РУНМЦ МО РБ, 2003. - С. 188-192.
7. Kulagin A.A. Physiological parameters of wood plants stability under metal pollution of environmental // Материалы III Международной конференции молодых ученых "Леса Евразии - белые ночи" (Санкт-Петербург - Йоэнсуу (Финляндия), 23-29 июня 2003 г.). -http://www.bioscience.ru/EAForest2003/Sections/s6.htm
8. Кулагин A.A., Глобус О.И. Пути повышения устойчивости древесно-кустаркиковой растительности к действию техногенных факторов // Теоретические проблемы экологии и эволюции (четвертые Любшцевские чтения). - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005. - С. 126 -136. Тезисы в сборниках международных, всероссийских и региональных конференций:
1. Гиниятуллин Р.Х., Кулагин АЛ. Санитарно-защитные насаждения Стерлитамакского промышленного центра: распределение Cd, Sr и Fe в кроне и других частях Populus bahamifera L. // Промислова ботанка: стан та перспекхиви розвитку. Донецыс, 1998. - С.239-240
2. Уразгильдин Р.В., Кагарманов И.Р., Гиниятуллин Р.Х., Кулагин A.A. Оценка состояния насаждений тополя бальзамического санитарно-защитной зоны Уфимского промышленного центра // Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов. Йошкар-Ола, 1998. - С.78-80.
3. Кулагин A.A. Аккумуляция РЬ и Cd в насаждениях Betula pendula Roth, в условиях промышленного центра // Б.П. Колесников - выдающийся отечественный лесовед и эколог. Тезисы докладов научной конференции. Екатеринбург, 1999. - С.56.
4. Кулагин A.A. Накопление металлов в деревьях тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в условиях промышленного центра // Тезисы VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург, 2000. - С.189-190.
5. Кулагин A.A., Гиниятуллин Р.Х. Содержание РЬ и Cd в различных органах Betula pendula Roth., произрастающей в пределах Стерлитамакского промышленного центра // Принципы формирования высокопродуктивных лесов. Уфа, 2000. - С.99-101.
6. Кулагин A.A., Федяев В.В. Изучение влияния солей металлов на содержание пигментов в листьях тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в условиях водной культуры // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Материалы IV республиканской научной конференции. Казань, 2000. - С.62.
7. Кулагин A.A., Федяев В.В. Влияние солей металлов на содержание пигментов в листьях тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в условиях водной культуры // Проблемы физиологии и генетики на рубеже третьего тысячелетия. Тезисы докладов VII Конференции молодых ученых. Киев, 2000. - С.54.
8. Кулагин A.A., Федяев В.В. Изучение дыхания листьев тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в условиях засоления среды ацетатами металлов // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы международной конференции. Оренбург, 2001. - С.115-116.
9. Кулагин A.A. Содержание пигментов в листьях тополя бальзамического (Populus balsamifera 1.) в условиях засоления среды ацетатами К+, Na4, Са2+ и Ва2+. // Биология - наука 21-го века. 5м Пущинская конференция молодых ученых. Сборник тезисов. Пущино, 2001. -С.244-245.
10. Кулагин A.A., Гиниятуллин Р.Х. Оценка относительного жизненного состояния тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в условиях Стерлитамакского промышленного центра. // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Материалы совещания.-Тула: Гриф и К0,2001. - С.530-531.
11. Кулагин A.A. Влияние Си2+ и РЪ2+на дыхание листьев тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) - водная культура // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тезисы докладов XI Международного симпозиума по биоиндикаторам. -Сыктывкар, 2001. - С.101.
12. Кулагин A.A. Изучение влияния К и Na на дыхание листьев тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в условиях песчаной культуры // Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке: Тезисы докладов Международной конференции. -Сыктывкар, 2001. - С.259-260.
13. Kulagiti A.A. Changes of a photosynthesis pigments ratio in balsam poplar leaves (Populus balsamifera L.) at metal-type pollution of the environment // Materials and abstracts of the International Conference. - Syktyvkar, 2003. - P. 81-82.
14. Кулагин A.A. Повреждения ассимиляционных органов древесных растений в условиях загрязнения окружающей среды металлами (на примере тополя бальзамического (Populus baîsamifera L.)) // Материалы 1-й международной геоэкологической конференции. -Тула: Гриф и К0, 2003. - С. 416-417.
15. Кулагин A.A. Оценка влияния некоторых металлов на листья Populus baîsamifera L. // Материалы конференции молодых ученых-ботаников «Актуальные проблемы ботаники и экологии». - Одесса, 2003. - С. 133-134.
16. Кулагин A.A. Биоконсервация отходов горнодобывающей промышленности (на примере отвалов Кумертауского буроугольного разреза) // Материалы V Республиканской геологической конференции «Геология, полезные ископаемые и проблемы экологии Башкортостана». - Уфа, 2003. - С. 201-202.
17. Кулагин A.A. Аккумуляция токсичных компонентов отвалов горнодобывающей промышленности Башкирского Предуралья древесными растениями // Промислова боташка: стан та перспективи розвитку. Матер1али IV М^жнародно!' науково! конференцц (м. Донецьк, 17-19 вересня 2003 р.) - Донецьк: TOB "Лебедь", 2003. - С. 39-40.
18. Кулагин A.A. Проблемы и перспективы лесовосстановления антропогенно нарушенных территорий (на примере отвалов Кумертауского буроугольного разреза) // Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале». - Уфа, 2004. - С. 58-59.
19. Глобус О.И., Кулагин A.A. Изучение содержания пигментов в листьях придорожной растительности после обработки препаратом «Рифтал» // Сборник материалов VIII Всероссийского популяционного семинара. - Н.Новгород: Изд-во Нижегородского университета, 2005. — С. 64.
20. Кулагин А.А, Бакиев И.Ф., Гизетдинов Т.Р., Гильманова Г.Р. Изучение приростов хвои сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) при произрастании на промышленных отвалах медно-колчеданного месторождения // Сборник материалов VIII Всероссийского популяционного семинара. - Н.Новгород: Изд-во Нижегородского университета, 2005. - С. 187-188.
21. Егорова H.H., Кулагин A.A. Анатомические особенности ассимиляционного аппарата березы бородавчатой (Betula pendula Roth.) в условиях многолетней почвенной мерзлоты (Уфимское плато) // Всероссийская научно-практическая конференция «Уралэкология. Природные ресурсы-2005». - Уфа-Москва, 2005. -С. 177-178.
22. Гизетдинов Т.Р., Кулагин A.A. Изучение приростов побегов первых трех лет жизни тополя бальзамического (Populus baîsamifera L.), при произрастании растений в условиях промышленного загрязнения // Материалы Второй Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы геоэкологии Южного Урала». - Оренбург, 2005. 4.1. - С. 120 -122.
23. Ибрагимов Р.И., Кулагин A.A., Талилов Р.Ф. Стимулирование роста и развития древесно-кустарниковой растительности, используемой для озеленения городских территорий // Материалы общегородской конференции «Проблемы озеленения крупных городов»: альманах, - Вып. 11. - М.: «Прима-М», 2005. - С. 149-152.
КУЛАГИН АНДРЕЙ АЛЕКСЕЕВИЧ
РЕАЛИЗАЦИЯ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ Л ЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ
03.00.16 - экологии
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Лицензия № 0177 от 10.06.96 г. Подписано в печать 27.03.2006 г. Бумага офсетная. Отпечатано на ризографе. Формат 60x84 Чц. Усл.-печ. л. 2,32. Уч.-изд. л. 2,5 Тираж 200 экз. Заказ № 351.
450000, г. Уфа, ул. Ленина, 3, ГОУ ВПО «Башгосмедуниверситет РОСЗДРАВА»
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кулагин, Андрей Алексеевич
Введение
Глава 1. Краткая физико-географическая характеристика района 17 исследований
Глава 2. Обзор литературы
2.1. Устойчивость древесных растений к действию 22 различных экологических факторов
2.2. Эколого-ботаническая характеристика видов древесных 53 растений - объектов исследований
2.3.1. Тополь бальзамический (.Populus balsamifera L.)
2.3.2. Береза бородавчатая {Betulapendula Roth.)
2.3.3. Лиственница Сукачева {Larix sukaczewii Dyl.)
2.3.4. Сосна обыкновенная {Pinns sylvestris L.)
Глава 3. Материалы и методы исследований
3.1. Характеристика пробных площадей в различных 61 лесорастительных условиях
3.2. Определение содержания элементов в растительном 81 материале и почвогрунтах
3.3. Экофизиологические методы
3.4. Анатомические методы
3.5. Морфометрические методы
3.6. Оценка относительного жизненного состояния и 89 основных лесотаксационных показателей насаждений древесных растений
3.7. Статистическая обработка полученных данных
Глава 4. Характеристика тополя бальзамического {Populus balsamifera 94 L.), произрастающего в экстремальных лесорастительных условиях
4.1. Содержание пигментов фотосинтеза в листьях
4.2. Водный режим растений и устьичный аппарат
4.3. Жилкование листьев
4.4. Анатомическое строение ассимиляционных органов и их 112 повреждаемость
4.5. Особенности биоаккумуляции техногенных элементов в 117 различных тканях
4.6. Продуктивность растений
4.7. Характеристика относительного жизненного состояния и 131 основных лесотаксационных показателей насаждений тополя бальзамического {Populus balsamifera L.), произрастающих в различных лесорастительных условиях
4.8. Выводы
Глава 5. Характеристика березы бородавчатой (Betulapendula Roth.), 143 произрастающей в экстремальных лесорастительных ,fj условиях
5.1. Содержание пигментов фотосинтеза в листьях
5.2. Водный режим растений и устьичный аппарат
5.3. Жилкование листьев
5.4. Анатомическое строение ассимиляционных органов и их 165 повреждаемость
5.5. Особенности биоаккумуляции техногенных элементов в 171 различных тканях
5.6. Продуктивность растений
5.7. Характеристика относительного жизненного состояния 209 и основных лесотаксационных показателей насаждений березы бородавчатой {Betula pendula Roth.), произрастающих в различных лесорастительных условиях
5.8. Выводы
Глава 6. Характеристика лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii 222 Dyl.), произрастающей в экстремальных лесорастительных условиях
6.1. Содержание пигментов фотосинтеза в хвое
6.2. Водный режим растений
6.3. Анатомическое строение ассимиляционных органов и их 231 повреждаемость
6.4. Особенности биоаккумуляции техногенных элементов в 238 различных тканях
6.5. Продуктивность растений
6.6. Характеристика относительного жизненного состояния 251 и основных лесотаксационных показателей насаждений лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.), произрастающих в различных лесорастительных условиях
6.7. Выводы
Глава 7. Характеристика сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), 260 произрастающей в экстремальных лесорастительных условиях
7.1. Содержание пигментов фотосинтеза в хвое
7.2. Водный режим растений
7.3. Анатомическое строение ассимиляционных органов и их 281 повреждаемость
• 7.4. Особенности биоаккумуляции техногенных элементов в различных тканях 7.5. Продуктивность растений
7.6. Характеристика относительного жизненного состояния 334 и основных лесотаксационных показателей насаждений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающих в различных лесорастительных условиях
7.7. Выводы
Глава 8. Реализация адаптивного потенциала древесных растений за 345 счет экологической пластичности и устойчивости при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях (Заключение)
Выводы
Введение Диссертация по биологии, на тему "Реализация адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях"
Естественные изменения в природе происходят постепенно в течение t многих столетий. Растительность, в первую очередь многолетняя, находится в стабильном состоянии на протяжении значительных промежутков времени, при этом необходимости приспосабливаться к постоянно меняющимся ЛРУ нет. Развитие человечества тесно связано с использованием природных ресурсов, находящихся как на поверхности Земли, так и в ее недрах. Основной особенностью развития промышленного производства и потребления является постоянное увеличение объемов производимой продукции, а не совершенствование методов переработки и потребления. Результатом хищнического отношения человека к природным богатствам стали накопление огромных количеств отходов в биосфере и, как следствие, изменения природных биогеохимических циклов миграции элементов с включением в них экотоксикантов (Рябинин, 1965; Розен, 1969; Беус, 1975; Ковалевский, 1975; Баевский, 1979; Грушко, 1979; Гудериан, 1979; Шварц, 1980; Шмальгаузен, 1983; Ковда, 1985; Загрязнение., 1988; Князева, Курдюмов, 1994; Цветков, Цветков, 2003; Lindberg, 1954; Сох, Box, 1964; Antonovics et. al., 1971; Jansen, 1972; Barash, 1973; Zoller, 1974; Fischer, 1975; Fritz, Pennypacker, 1975; Applied., 1976; Tazaki, Ushyima, 1977; Davis, 1980; Best, 1981; Dassler, 1981; Abrams, Allison, 1982; Adriano, 1982; Kennedy et. al., 1983; Boyle et. al., 1984; Temmerman et.al., 1984; Pacyna, Hanssen, 1984; Karlsson, 1985; Chesson, 1986; Wolters, Martens, 1987;Nriagu, 1988; Mees, Spaas, 1989; Cropp, Gabric, 2002).
Антропогенные факторы и, в первую очередь, техногенез на современном этапе оказывает негативное влияние на живые организмы, сравнимое по своим масштабам и значению с такими важнейшими факторами как температура, свет, вода и др. Необходимо также отметить, что техногенез является причиной изменения интенсивности воздействия большинства природных факторов, чем обусловлено возникновение всех экологических проблем в современном мире. Многими исследователями отмечается, что техногенез, как одно из самых динамично развивающихся явлений на планете, уже сегодня определяет состояние органического мира и перспективы его развития (Таусон, 1948; Свирежев, Логофет, 1978; Василенко и др., 1985; Одум, 1986; Коршиков, 1996; Avenhaus, Hafele, 1974; Körte et. al., 1976; Pilegaard, 1978; Davis, 1980; Dovald, Semb, 1980; Smith, 1981; Dowdy, 1983; Hawiys, 1984; Perala, 1984; Arnould et. al., 1988; Bucker, Guderian, 1993; Klumpp et. al., 1998).
Лесные экосистемы, выполняя средостабилизирующие функции, препятствуют распространению экотоксикантов в биосфере, накапливая их в своих органах и тканях. Очевидно, что древесная растительность страдает от действиях поллютантов, но оздоровление окружающей среды невозможно без использования их биоаккумулятивных свойств. Одной из важнейших задач сохранения биосферы ставится создание зеленых насаждений с использованием высокоустойчивых к действию токсичных компонентов выбросов древесных растений. Решение данной задачи находится как в плоскости практики, так и фундаментальных научных исследований, позволяющих понять закономерности и принципы устойчивости растений на основании детальных исследований (Кругляков, 1959; Лавриненко и др., 1966; Горчаковский, 1968; Молчанов, 1968; Антипов, 1970; Мамаев, 1973; Георгиевский, 1974; Берлянд, 1975; Зайцев и др., 1977; Филипченко, 1978; Сергейчик, 1984; Кулагин, 1985; Смит, 1985; Алеев, 1986; Артамонов, 1986; Николаевский, 1989, 1998; Плотникова, 1994; Романовский, 1994; Кулагин, 1998; Omdahl, DeLuca, 1971; Snyder, 1976; Halle et. al., 1978; Herpka, 1987; Mountford, 1988; d'Oultremont, 1988; Hallgren, 1989; Bohnens, 1990; Michael et. al., 1991; Ballach et. al., 1992 a,b; Bucker et. al., 1993; Ostry, 1994).
На сегодняшний день сложилась очень сложная ситуация заключающаяся в том, что часть созданных в середине XX века санитарно7 защитных насаждений нуждаются в серьезной реконструкции, а некоторые посадки - в полной замене. Таким образом, подбор пород с учетом увеличивающихся техногенных нагрузок и особенностей ЛРУ требует непременного уточнения экологической пластичности, устойчивости и адаптивного потенциала древесных растений, которые в недалеком будущем станут основой защитных лесных насаждений (Бриллиант, 1949; Анучин, 1952; Гроздов, 1952; Бюсген, 1961; Смирнов, 1964; Ахматов, 1976; Бобров, 1978; Попов, 1980; Гроздова и др., 1986; Паулюкявичус, Грабаускене, 1989; Горышина, 1991; Гроздова, 1991; Новосельцев, 1991; Абдулов, 1994; Зубчанинов, 1995; Blackman, 1942; Bonicel, Gagnaire-Michard, 1983; Gergacz, 1984; Braniewski, 1985; Bozic, Hladnik, 1986; Pinon, 1987; Beck et. al., 1989; Jones, 1989; Miko et. al., 1989; Sidhu, 1989; Bonduelle, 1990; Auclair, Bouvarel, 1992; Rachwal et. al., 1992; Evrard, 1993; Ilstedt, 1994; Bobowicz, 1998).
Сформировавшиеся принципы создания санитарно-защитных насаждений, основанные в первую очередь на практическом аспекте, заключаются в использовании аборигенных видов древесных растений и создании многокомпонентных лесных насаждений. Самыми популярными при создании санитарно-защитных насаждений на Южном Урале и сопредельных территориях являются лесообразующие древесные породы -береза бородавчатая (Betula pendula Roth.), лиственница Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) и сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), а среди интродуцентов - тополь бальзамический (Populus balsamifera L.). Суммарная доля этих пород иногда составляет более 90% от общего объема лесного фонда промышленного центра или урботерритории. В связи с этим данные древесные породы стали объектами наших исследований.
При характеристике эволюционного развития тополя, березы, лиственницы и сосны указывается, что данные виды растений принадлежат к группам, разошедшимся довольно давно (рис. В1) и развиваются на современном этапе независимыми друг от друга путями 8
Тахтаджян, 1966). Эколого-ботанические особенности данных видов наряду с особенностями ЛРУ позволяют оценить адаптивный потенциал древесных растений и пути его реализации за счет экологической пластичности и устойчивости на различных уровнях организации материи - от молекулярного до популяционного. Определение фундаментальных основ устойчивости древесных растений является определяющим условием при составлении ассортиментов пород, используемых в «зеленом строительстве» с учетом всех, действующих на растения, факторов.
90.Роа1&
2$.1е!(г>епс1е$ РпгпЛаШ ¿4 ЖдМаШ*
23 ЩпЫея
20. Рода'е£
V; бЖитЬвлаШ и.ТгосШШго'.ез
1Ма!}азИа1е5
Рис. В1. Схема эволюционного развития высших цветковых растений по
А.Л.Тахтаджяну (1966).
Цель работы - на основании анализа изменений ряда признаков лесообразующих видов на различных уровнях организации охарактеризовать особенности реализации адаптивного потенциала древесных растений.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: 1. Оценить изменения количества и соотношения пигментов фотосинтеза, флуктуации водного дефицита, содержания свободной и интенсивности транспирации ассимиляционных органов при развитии растений в экстремальных ЛРУ;
2. Определить изменения количества устьиц, особенности жилкования и охарактеризовать анатомические изменения ассимиляционных органов древесных растений при произрастании в экстремальных ЛРУ;
3. Охарактеризовать рост ассимиляционных органов, исследовать приросты побегов и оценить особенности приростов стволовой древесины как интегрального показателя хода онтогенеза отдельных растений;
4. Выявить особенности биоаккумуляции металлов в различных органах и тканях при развитии растений в условиях техногенного загрязнения окружающей среды;
5. Определить относительное жизненное состояние насаждений, оценить уровень их плодоношения, охарактеризовать особенности естественного подпологового возобновления и определить особенности развития древесных растений на начальных этапах онтогенеза;
6. Провести корреляционный анализ между изменениями различных признаков древесных растений в зависимости от особенностей ЛРУ и разработать систему оценки адаптивного потенциала древесных растений на основании изменения показателей экологической пластичности и устойчивости.
Положения, выносимые на защиту:
1. Изменения на более высоких уровнях организации древесных растений - лесообразователей Южного Урала и сопредельных территорий, связаны с изменениями на базовых уровнях организации живой материи и зависят от особенностей ЛРУ.
2. Степень изменчивости параметров растений на различных уровнях организации организма служит показателем экологической пластичности при развитии в экстремальных природных и техногенных ЛРУ, при этом величина максимальных флуктуаций различных признаков определяет приспособляемость, а минимальные величины флуктуации тех же самых признаков служат показателем устойчивости вида. Экологическая пластичность вида определяет его устойчивость при развитии в экстремальных ЛРУ.
3. Древесные растения различных эколого-эволюционных групп реализуют свой адаптивный потенциал через изменения, происходящие в растениях под действием различных экологических факторов. Обеспечение гомеостаза растений при развитии в экстремальных ЛРУ сопровождается неизбежными флуктуациями показателей на базовых уровнях организации - молекулярном и физиологическом.
4. Анализ фундаментальных основ адаптивного потенциала растений является теоретической базой для обоснования создания высокоустойчивых и продуктивных санитарно-защитных насаждений.
Научная новизна. Определение «идеальные условия жизни», как правило, связано с быстрым ростом, максимальным накоплением биомассы за определенное время, отсутствием конкуренции и другими условиями, способствующими процветанию вида. Несмотря на множество определений идеализация ЛРУ невозможна, поскольку вся совокупность экологических факторов, действующих на растения одновременно, не позволяет реализовать в ходе онтогенеза все составляющие адаптивного потенциала отдельного вида древесного растения. Известно, что нередко отдельные факторы (экстремальные значения либо критические сочетания) оказывают подавляющее, вплоть до элиминирующего, воздействие на живые организмы. При таких обстоятельствах в наиболее сложных условиях находятся растения, неспособные к активному перемещению и поиску наилучших оптимальных условий обитания. Особый интерес при оценке адаптивного потенциала многолетних древесных растений представляют такие местообитания, которые находятся в пределах географического и экологического ареала вида, но при этом в значительной степени отличаются от^ условий в целом. К таким местообитаниям могут быть отнесены техногенно трансформированные ландшафты (отвалы горно-добывающей промышленности, территории крупных промышленных центров) или природные аномалии (многолетняя почвенная мерзлота на Уфимском плато в Башкирском Предуралье). На основании материалов, полученных в ходе проведения экспедиционных работ и экспериментов, приводятся характеристики изменчивости, экологической пластичности, устойчивости и адаптивного потенциала древесных растений (тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), березы бородавчатой (Betula pendula Roth.), лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)) и пути его реализации посредством установления корреляционных связей между изменениями на различных уровнях организации. Данные показатели определены путем изучения динамики изменений различных параметров растений на молекулярном, физиологическом, клеточном, анатомическом, организменном и популяционном уровнях организации при произрастании в экстремальных ЛРУ.
Практическая значимость заключается в разработке системы оценки устойчивости, экологической пластичности и адаптивного потенциала вида для обоснования использования древесных растений при создании насаждений различного назначения. При этом информация о современном состоянии насаждений древесных растений является основой для определения стратегии ведения лесного хозяйства и выделения приоритетных направлений в будущем. Материалы диссертационной работы используются при планировании и создании санитарно-защитных насаждений на промплощадках и лесной рекультивации промышленных отвалов на территории Республики Башкортостан, а также при проведении занятий с учащимися ВУЗов и ССУЗов общебиологического, экологического и лесохозяйственного профилей.
Организация исследований. Исследования проводились в рамках выполнения проектов «Адаптация лесообразующих видов в техногенных
12 условиях и проблемы лесовосстановления» (грант РФИИ №96-15-97070), «Адаптация и структурно-функциональные особенности формирования корневых систем древесных растений в техногенных условиях» (гранты РФИИ №00-04-48688 и №01-04-06382 MAC 02-04-06399 MAC, 02-0406400 MAC), «Организация и проведение экспедиционных работ по изучению адаптации и структурно-функциональных особенностей формирования корневых систем древесных растений в техногенных условиях» (грант РФФИ №02-04-63125), «Восстановление биологической продуктивности техногенных ландшафтов горно-добывающей промышленности в Республике Башкортостан» (грант РФФИ №02-0497909 Конкурс "АГИДЕЛЬ"), «Регуляторы роста для активации фотосинтетического потенциала в травосмесях и кустарниках придорожных насаждений» (грант РФФИ №02-03-97913 Конкурс «АГИДЕЛЬ»), «Адаптация корневых систем хвойных к экстремальным лесорастительным условиям Республики Башкортостан» (грант РФФИ 0504-97901 Конкурс «АГИДЕЛЬ»), «Возобновительный потенциал темнохвойных лесов на границе ареала в Южно-Уральском государственном природном заповеднике (Республика Башкортостан)» (грант РФФИ №05-04-97903 Конкурс «АГИДЕЛЬ»), «Устойчивость и биологическая продуктивность лесных экосистем техногенных ландшафтов промышленных центров в Республике Башкортостан» (грант РФФИ №05-04-97906 Конкурс «АГИДЕЛЬ»), «Механизмы и средства индуцирования устойчивости у растений, используемых для озеленения городских территорий, к действию неблагоприятных абиотических факторов среды» (грант РФФИ № 05-04-97922 Конкурс «АГИДЕЛЬ»), гранта Комиссии РАН по работе с молодежью в рамках ПЦР "Поддержка молодых ученых. Базовые кафедры" (2003 - 2005 гг.), проекта «Исследование состояния лесных экосистем в техногенных ландшафтах, обоснование и разработка методов биологической консервации промышленных загрязнителей» (Программа РАН по поддержке научной
13 молодежи. Грант №250 6-го конкурса-экспертизы 1999 г. научных проектов молодых ученых по фундаментальным и прикладным исследованиям), по хоздоговорным темам с Академией наук Республики Башкортостан: «Состояние лесных насаждений и перспективы лесовосстановления в Республике Башкортостан» Программа АН РБ «Оптимизация функционирования и использования потенциала биологических систем Республики Башкортостан» (1996-1998 гг.); «Состояние и прогнозирование устойчивости и продуктивности лесных насаждений естественных и техногенных ландшафтов в Республике Башкортостан». Программа АН РБ «Оптимизация функционирования и использования потенциала биологических систем Республики Башкортостан» (1999-2001 гг.); «Ландшафтно-экологическая характеристика и обоснование мероприятий по сохранению и восстановлению лесов водоохранно-защитных зон в Республике Башкортостан». Программа АН РБ «Оптимизация состояния и повышение биологической продуктивности экосистем Республики Башкортостан» (2002 г.), а также хоздоговоров №70/88 от 27.02.2003г. с ОАО «Башкирский медно-серный комбинат» и №1768 от 15.10.2004г. с ОАО «Магнитогорский ГИПРОМЕЗ».
Апробация. В период выполнения работ с 1996 по 2006 гг. результаты исследований докладывались на международных, всероссийских и региональных конференциях и симпозиумах - Промислова боташка: стан та перспективи розвитку (Донецьк, 1998), Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов (Йошкар-Ола, 1998), Б.П.
Колесников - выдающийся отечественный лесовед и эколог
Екатеринбург, 1999), Проблемы агропромышленного комплекса на
Южном Урале и Поволжье (Уфа, 1999), на VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2000), Принципы формирования высокопродуктивных лесов (Уфа, 2000), на IV республиканской научной конференции «Актуальные экологические проблемы Республики
14
Татарстан» (Казань, 2000), на VII Конференции молодых ученых «Проблемы физиологии и генетики на рубеже третьего тысячелетия» (Киев, 2000), на международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), на 5— Пущинской конференции молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (Пущино, 2001), на совещании «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001), на юбилейной конференции «Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков» (Уфа, 2001), на XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001), на международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), на международном симпозиуме «Trace elements in medicine» (Москва, 2002), VIII INTECOL International Congress of Ecology «Ecology in Changing World» (Seoul, Korea, 2002), на научно-практической конференции «Лесное образование, наука и хозяйство» (Уфа, 2003), International Conference (Сыктывкар, 2003), на 1-й международной геоэкологической конференции (Тула, 2003), на III Международной конференции молодых ученых "Леса Евразии - белые ночи" (Санкт-Петербург - Йоэнсуу (Финляндия), 2003), на международной конференции молодых ученых-ботаников «Актуальные проблемы ботаники и экологии» (Одесса, 2003), на V Республиканской геологической конференции «Геология, полезные ископаемые и проблемы экологии Башкортостана» (Уфа, 2003), на IV М1жнародно1 науково'1 конференци «Промислова ботанжа: стан та перспективи розвитку» (Донецк, 2003), на региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), на VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), на международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), на Всероссийской научно-практической конференции «Экология
15 промышленного региона и экологическое образование» (Нижний Тагил, 2004), на Географических чтениях «Прошлое, настоящее и будущее географической науки в Республике Башкортостан» (Уфа, 2004), на XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), на VIII Всероссийском популяционном семинаре (Нижний Новгород, 2005), на четвертых Любищевских чтениях «Теоретические проблемы экологии и эволюции» (Тольятти, 2005), на Всероссийской научно-практической конференции «Уралэкология. Природные ресурсы-2005» (Уфа-Москва, 2005), на второй Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы геоэкологии Южного Урала» (Оренбург, 2005), на общегородской конференции «Проблемы озеленения крупных городов» (Москва, 2005).
Публикации. По теме диссертационной работы автором опубликовано 65 работ, в том числе 1 монография в издательстве «Наука» и 10 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Благодарности. Выражаю глубокую благодарность и признательность своему научному консультанту, члену-корреспонденту РАН, доктору биологических наук, профессору Геннадию Самуиловичу Розенбергу, а также коллегам из Института биологии УНЦ РАН за содействие в работе и полезные советы при подготовке диссертационной работы.
Настоящая работа была выполнена благодаря советам и практической помощи со стороны Н.А.Мартьянова, А.Г.Боголюбова, Ф.Х.Хазиева, И.М.Габбасовой, А.Х. Мукатанова, Д.Н. Салихова, М.Г. Мигранова, Р.Ш. Кашапова, C.B. Саксонова, Р.И. Ибрагимова, И.Ю. Усманова, Е.М. Дорожкина, A.A. Баталова, К.Г. Ведерникова, Р.В.Уразгильдина, Г.А.Зайцева, А.Н.Давыдычева, Р.Х.Гиниятуллина, Р.Н.Ситдикова, P.C. Сарбаева, А.В.Денисовой, Ю.А. Шагиевой, Г.Р. Гильмановой, Н.Г.Кужлевой, Н.Н.Егоровой, Л.С.Кулагиной, которым автор выражает глубокую признательность.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Кулагин, Андрей Алексеевич
выводы
Успешность произрастания древесных растений в экстремальных природных и техногенных ЛРУ связана с реализацией адаптивного потенциала отдельных видов. Среди исследованных видов древесных растений сосна обыкновенная и береза бородавчатая являются обитателями всех экотопов - отвалов (КБР, БМСК и УГОК), промцентра и мерзлотных склонов. Тополь бальзамический не произрастает на мерзлотных склонах Уфимского плато, а лиственница Сукачева отсутствует на отвалах БМСК и УГОК. Физиологические закономерности реализации адаптивного потенциала:
• Содержание пигментов фотосинтеза в листьях тополя во всех исследованных биотопах характеризуется увеличением как суммарного содержания, так и отдельных пигментов в первой половине вегетации с сохранением высоко уровня до конца сезона. В листьях березы, при развитии в экстремальных ЛРУ, отмечается увеличение суммы пигментов за счет каротиноидов и хлорофилла В, при этом количество хлорофилла А сокращается. Аналогичная ситуация установлена для сосны, но в данном случае зеленые пигменты в большей степени представлены хлорофиллом А. Содержание отдельных пигментов фотосинтеза и их суммы в хвое лиственницы остается на относительно постоянном уровне в течение лета во всех местообитаниях;
• Независимо от условий произрастания для тополя, березы и лиственницы отмечены сходные изменения водного режима. Водный режим лиственных пород в течение летней вегетации изменяется незначительно - значимые колебания показателей водного дефицита, содержания свободной воды и интенсивности транспирации не установлены. Для лиственницы характерным является тенденция к снижению водного дефицита и содержания свободной воды на фоне увеличения интенсивности транспирации. Для сосны характерна наибольшая вариабельность изменений показателей водного режима. В целом установлена тенденция к увеличению содержания свободной воды и интенсивности транспирации, а водный дефицит несколько нарастает в течение летней вегетации.
Анатомо-морфологические закономерности реализации адаптивного потенциала:
• Жилкование листьев березы и тополя не изменяется при развитии в промзоне г.Стерлитамака, а также на отвалах УГОК и БМСК, и незначительно увеличивается - на Уфимском плато (для березы) и на отвалах КБР. Относительное количество устьиц на листьях березы и тополя в течение летней вегетации снижается при развитии в экстремальных ЛРУ;
• При произрастании в экстремальных ЛРУ у всех исследованных видов растений отмечается увеличение размеров тканей ассимиляционных органов за счет утолщения мезофилла. Покровные ткани увеличиваются в меньшей степени, но в качестве дополнительного защитного слоя формируется восковой налет на листьях и хвое тех растений, которые развиваются на отвалах и в промцентре. Среди повреждений необходимо отметить наличие хлорозных и некрозных пятен на поверхности листьев и хвои, размеры которых могут достигать 100% площади (для тополя). В наибольшей степени повреждениям подвержены листья тополя и березы. Повреждений на побегах лиственницы нет, в то же время на стволах сосен, берез и тополей обнаруживаются морозобойные трещины;
• Увеличение площади листьев, а также приростов 2- и 3-х летних побегов тополя отмечается на протяжении летней вегетации. Рост 1летних побегов тополя характеризуется как незначительный во всех
380 биотопах. Рост ассимиляционных органов и побегов березы и лиственницы характеризуется как незначительный во всех местообитаниях. Отмечено, что у сосны обыкновенной наиболее интенсивным ростом характеризуется 1-летняя хвоя и 1-летние побеги по сравнению с 2-3-летними органами; • Приросты стволовой древесины изменяются в зависимости от ЛРУ. Для многолетней почвенной мерзлоты характерным является наличие одинаковых приростов на протяжении многих десятков лет. В условиях техногенеза напротив, величины приростов всех видов древесных растений год от года изменяются скачкообразно. Толщина коры древесных растений имеет тенденцию к увеличению при развитии на отвалах и в промцентре относительно многолетней почвенной мерзлоты Уфимского плато.
4. Биоаккумуляционные свойства древесных растений проявляются неодинаково и всецело зависят от ЛРУ. При этом установлены общие закономерности выражающиеся в том, что количество металлов в почвах на необлесенных участках значительно больше по сравнение с грунтами под насаждениями. Необходимо также отметить, что наибольшее среднесуммарное количество техногенных металлов накапливается в многолетних частях растений (корневой системе, коре и в ветвях) относительно ассимиляционных органов. Древесные растения следует рассматривать значимый компонент экосистемы, предотвращающий распространение загрязнителей и вторичное загрязнение прилегающих ландшафтов.
5. Общее состояние березняков по сравнению с другими породами характеризуется как наилучшее. Относительное жизненное состояние большинства исследованных древостоев характеризуется как «ослабленное». При этом в условиях многолетней почвенной мерзлоты (березняки и сосняки - «здоровые») ОЖС насаждений выше для всех пород относительно техногенных местообитаний. Плодоношение
381 изменяется в пределах 0-5 баллов и наибольшие показатели характерны для техногенных экотопов (все породы кроме лиственницы). Возобновительный процесс идет «удовлетворительно» только на отвалах УГОК, где отмечено успешное заселение площадей сосной и березой, для всех остальных биотопов и пород возобновление характеризуется как «неудовлетворительное» поскольку количество особей мелкого подроста не превышает 2000 шт./га. Показано, что в первые пять лет жизни растения березы и сосны, при развитии на отвалах БМСК и КБР, а также на мерзлотных склонах Уфимского плато, увеличивают свою биомассу в основном за счет роста ассимиляционных органов. Исключение составляют особи березы, развивающиеся на отвалах УГОК, увеличение биомассы которых обеспечивается в первую очередь за счет стволовой древесины.
6. В наибольшей степени корреляционные взаимосвязи отмечены для содержания пигментов фотосинтеза в ассимиляционных органах и ростовыми процессами самих ассимиляционных органов, побегов и стволовой древесины. Адаптивный потенциал вида складывается из изменчивости, устойчивости и экологической пластичности, при этом вся нереализуемая часть адаптивного потенциала определяется генотипической изменчивостью. Ряд увеличения реализуемой части адаптивного потенциала исследованных видов выглядит следующим образом: лиственница Сукачева < тополь бальзамический < береза бородавчатая < сосна обыкновенная.
7. Адаптивный потенциал древесных растений складывается из изменчивости, экологической пластичности и устойчивости на различных структурно-функциональных уровнях организации. Обеспечение гомеостаза растений при развитии в экстремальных ЛРУ сопровождается неизбежными флуктуациями показателей на различных уровнях организации, это особенно проявляется на молекулярном и физиологическом уровнях. Наиболее значимым при
382 реализации адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных ЛРУ следует признать состояние пигментного комплекса, при этом величина максимальных флуктуаций качественного состава и количества пигментов определяет экологическую пластичность, а минимальные величины флуктуации -служат показателем устойчивости вида. Анализ фундаментальных основ адаптивного потенциала растений является теоретической базой при обосновании реконструкции существующих и создании высокоустойчивых и продуктивных санитарно-защитных лесных насаждений.
РАСТЕНИЙ ЗА СЧЕТ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ И УСТОЙЧИВОСТИ ПРИ ПРОИЗРАСТАНИИ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ (ЗАКЛЮЧЕНИЕ)
Определяющим фактором в жизни растений нельзя назвать какое-либо природное или анторопогенное явление или процесс. Как правило, совокупность факторов оказывает суммарное влияние на растительный организм, причем часто наблюдаются синергизм или антагонизм при действии различных факторов. Несмотря на эти обстоятельства мы можем выделить определенные экологические факторы в качестве основных, при этом в целом ЛРУ будут характеризоваться именно с точки зрения определяющего фактора, не исключая при этом менее выраженных.
Широкое распространение растительности на Земле обеспечивается экологической видоспецифичностью и рядом особенностей, непосредственно связанных с развитием. Способность же древесных растений развиваться в экстремальных ЛРУ, например, в условиях жесткой конкуренции на периферии ареала или в условиях техногенеза, определяет их потенциальные возможности к выживанию. Техногенная трансформация природных ландшафтов нередко приводит к формированию экстремальных ЛРУ, несмотря на то, что это происходит в пределах географического и экологического ареалов отдельных видов древесных растений.
Для проведения комплексных лесоэкологических исследований нами были выбраны экотопы, не являющиеся характерными для Южного Урала и сопредельных территорий в целом. К таким экотопам относятся - северные мерзлотные склоны Уфимского плато, где обнаруживается явление многолетней почвенной мерзлоты; Стерлитамакский промышленный центр, представляющий собой концентрацию химических, нефтехимических и вспомогательных производств с преобладающим полиметаллическим типом загрязнения; отвалы КБР, отсыпка которых прекращена 25 лет назад и силами сотрудников лаборатории лесоведения ИБ БФАН СССР здесь созданы опытные участки по изучению развития древесных растений; отвалы УГОК, отсыпка которых частично завершена и отмечается активное естественное восстановление растительности с участием березы и сосны; отвалы БМСК, отсыпка которых продолжается до сих пор и отдельные участки отвалов зарастают березой и сосной. Таким образом, определяющими развитие древесных растений факторами, на не характерных для Южного Урала и сопредельных территориях, являются многолетняя почвенная мерзлота (постоянно действующий, но не изменяющийся фактор), а также техногенез, проявляющийся как в форме статичного постоянно уменьшающегося воздействия (отвалы горнодобывающей и перерабатывающей промышленности), так и в виде динамического постоянного увеличивающегося воздействия - воздушное полиметаллическое хроническое загрязнение окружающей среды (Стерлитамакский промцентр). Составляя ряд ЛРУ, изменяющихся по интенсивности и длительности действия определяющих экологических факторов получаем: Уфимское плато (многолетняя почвенная мерзлота) как наиболее стабильные условия - отвалы КБР - отвалы УГОК -отвалы БМСК - промзона г.Стерлитамака (хроническое полиметаллическое загрязнение) как наиболее динамическая система. Отвалы, согласно данной классификации, представляют собой промежуточное звено, где определяющим является токсичность отвальных грунтов с повышенным содержанием металлов в составе.
Характеристики изменений и взаимозависимости отдельных параметров на различных уровнях организации древесных растений являются ключевым звеном в раскрытии особенностей реализации адаптивного потенциала отдельных видов.
Лиственница Сукачева (Ьапх ьукасгем'й Оу1). Среди исследованных древесных растений лиственница отличается тем, что произрастает в лесных культурах на отвалах КБР и г.Стерлитамаке, на мерзлотных склонах Уфимского плато, однако в зарастании отвалов БМСК и УГОК данный вид не участвует.
Рассматривая разницу между максимальными и минимальными значениями различных показателей лиственницы, т.е. характеристики экологической пластичности и устойчивости растений было показано, что наибольшими колебаниями характеризуется биоаккумуляция техногенных металлов - до 2992%, а наименьшими - содержание свободной воды в хвое -134%. Обсуждая вопрос устойчивости лиственницы необходимо сказать о том, что в наименьшей степени изменениям подвержены такие параметры растений как толщина мезофилла (142%») и покровных тканей (153%), количество хлорофиллов А (228%) и В (275%), а также сумма пигментов (211%) фотосинтеза. Характеризуя экологическую пластичность вида необходимо отметить, что в наибольшей степени изменениям подвержены те показатели, которые располагаются на более высоких уровнях организации - тканевом и организменном - прирост стволовой древесины (993%), ход роста побегов (771%) и хвои (629%). Довольно высоким уровнем изменчивости характеризуется количество каротиноидов в хвое лиственницы, колебания которых составляют 404%), что без сомнения является адаптивным свойством ассимиляционного аппарата и растения в целом, поскольку в данном случае обеспечивается широко известный «эффект усиления фотосинтеза» (Полевой, 1989), при котором эффективность и продуктивность фотосинтеза резко увеличивается, что является необходимым условием для покрытия дополнительных энергетических затратах в случае адаптациогенеза в экстремальных ЛРУ. Промежуточное положение занимает содержание свободной воды в хвое, колебания которой составляет 388%) и интенсивность транспирации, изменения которой незначительны. Данное обстоятельство также свидетельствует о значительной адаптивной роли воды в организме, поскольку именно за счет нее обеспечивается работа верхнего концевого двигателя, минеральное питание растений, а также обеспечивается снижение токсичности загрязнителей путем их растворения, транспортировки и выведения из организма.
Изменения на различных уровнях организации приводят к значительным изменениям на популяционном уровне, оценить который мы имеем возможность при определении ОЖС насаждений. Показатели ОЖС изменяются от 100% на Уфимском плато до 55% - на отвалах КБР. Необходимо отметить, что самые значительные колебания приходятся на конец вегетационного сезона при развитии на отвалах КБР, при этом наименьшие колебания исследованных показателей приходятся на мерзлотные склоны Уфимского плато. Это свидетельствует о более полной реализации адаптивного потенциала при постоянном действии экстремального фактора - многолетняя почвенная мерзлота.
Определение корреляционных связей позволяет во многом определить степень взаимовлияния изменений на различных уровнях организации растений. Как указывалось выше ЛРУ являются определяющими при развитии растений, при этом токсичность почвогрунтов или многолетняя почвенная мерзлота являются определяющими среди множества экологических факторов, действующих на деревья. При этом достаточно информативным показателем является обусловленность изменений одних признаков в зависимости от других, что характеризует в целом скоординированность работы организма и может быть описано с помощью корреляционного анализа. Коэффициенты корреляции представлены в табл. 8.1 - 8.3.
Корреляционный анализ выявил ряд закономерностей, которые свидетельствуют о степени скоординированности процессов, происходящих в растениях в экстремальных ЛРУ. Так, при развитии в условиях Уфимского плато показана прямая взаимосвязь между содержанием пигментов фотосинтеза и их суммы между собой, между показателями водного дефицита, содержания свободной воды в листьях и интенсивностью транспирации, а также между ходом роста хвои и побегов растений. Обратная зависимость отмечена для интенсивности транспирации и содержания пигментов фотосинтеза, содержанием хлорофилла А и толщиной покровных тканей хвои, а также между ходом роста хвои и побегов по отношению к показателям водного дефицита ассимиляционных органов. Все перечисленные показатели характеризуются высокими показателями коэффициентов корреляции, превышающими 0,9 или -0,9 соответственно. Взаимозависимостей между всеми другими параметрами не обнаружено.
При развитии растений лиственницы в условиях хронического загрязнения степень дисбаланса жизненно важных процессов наибольший, что выражается в небольшом количестве взаимозависимостей. Так, прямая зависимость установлена для содержания хлорофилла А и суммы пигментов, хлорофилла В, толщины покровных тканей хвои и ходом роста побегов, интенсивности транспирации и толщины мезофилла, а также между толщиной покровных тканей хвои и ростом побегов. Обратная зависимость характерна для содержания хлорофилла А по отношению к толщине мезофилла, содержания хлорофилла В и свободной воды, содержания каротиноидов по отношению к водному дефициту и ходу роста хвои, толщины покровных тканей и содержанием свободной воды.
На отвалах КБР отмечается прямая зависимость между содержанием хлорофилла А, каротиноидов и суммы пигментов, содержанием хлорофилла В и водным дефицитом, а также между водным дефицитом и толщиной покровных тканей. Обратная зависимость прослеживается между содержанием хлорофилла А и толщиной мезофилла, содержанием хлорофилла В, интенсивностью транспирации и ходом роста побегов, содержанием каротиноидов и размерами мезофилла хвои, суммой пигментов и размерами всех тканей хвои, между интенсивностью транспирации, водным дефицитом и толщиной покровных тканей хвои, а также содержанием свободной воды и ходом роста хвои.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кулагин, Андрей Алексеевич, Уфа-Тольятти
1. Абдулов М. А. Комплексная экологическая оценка состояния лесных экосистем. Уфа, 1994. - 40 с.
2. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР / Под ред. В.В. Кузнецова. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 234 с.
3. Агрохимические методы исследования почв / Под ред. А.В.Соколова. -М.: Наука, 1975.-656 с.
4. Адлер Ю.П., Маркова Е.В., Грановский Ю.В. Планирование эксперимента при поиске оптимальных условий. М.: Наука, 1976. - 279 с.
5. Алеев Ю.Г. Экоморфология. Киев: Наукова думка, 1986. - 424 с.
6. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. -Л.: Наука, 1990. С. 38-54.
7. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Агропромиздат, 1987. - 142 с.
8. Алисов Б.П. Климат СССР.- М.: Высшая школа, 1969,- 104 с.
9. Антипов В.Г. Деревья и кустарники в условиях атмосферного воздуха, загрязненного промышленными газами // Автореф. дис. . докт.биол.наук. -Л., 1970.-28 с.
10. Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам. -Минск: Наука и техника, 1979. -216 с.
11. Анучин Н.П. Лесная таксация.- М.: Гослесбумиздат, 1952. 532 с.
12. Артамонов В.И. Растения и чистота природной среды. М.: Наука, 1986. -175 с.
13. Ахматов К.А. Адаптация древесных растений к засухе. Фрунзе: Илим, 1976. - 199 с.
14. Баевский P.M. Прогнозирование состояния на границе нормы и патологии. -М.: Медицина, 1979. 157 с.
15. Балков В.А. Водные ресурсы Башкирии. Уфа: Башкнигоиздат, 1978. -176 с.
16. Барбашин Е.А. Введение в теорию устойчивости. М.: Наука, 1967. -223 с.
17. Баталов A.A., Мартьянов H.A., Кулагин А.Ю., Горюхин О.Б. Лесовосстановление на промышленных отвалах Предуралья и Южного Урала. -Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1989. -140 с.
18. Баталов A.A., Мартьянов H.A. К экологии семенного размножения сосны обыкновенной в окрестностях нефтехимических предприятий // Экология. -1981. № 2. - С.83-85.
19. Баталов A.A., Мартьянов H.A., Горюхин О.Б. Сосна и лиственница в системе промышленного фитофильтра // Вопросы ограничения циркуляции загрязняющих веществ в объектах окружающей среды: Тез. докл. Уфа, 1984. -С. 25-26.
20. Баталов A.A., Мартьянов H.A. О естественном возобновлении лиственницы Сукачева в лесах водоохранно-защитного назначения Уфимского плато // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Свердловск, 1978. - Вып.1. - С.6-7.
21. Бахтизин Н. Р. Угодья сельскохозяйственные // Башкортостан. Краткая энциклопедия. Уфа: Башкирская энциклопедия, 1996. - С. 581.
22. Башкортостан: Краткая энциклопедия. Уфа: Башкирская энциклопедия, 1996.-672 с.
23. Безуглая Э.Ю. Климатические характеристики условий распространения примесей в атмосфере. -М.: Гидрометеоиздат, 1983.-320 с.
24. Безуглая Э.Ю., Расторгуева Г.П., Смирнова И.В. Чем дышит промышленный город. -JL: Гидрометеоиздат, 1991.-255 с.
25. Белова H.A., Зверковский В.Н., Травлеев Л.П., Тупика Н.П. Лесная рекультивация шахтных отвалов западного Донбасса // Тезисы докл. VII делегатского съезда ВБО. Л.: Наука, 1983. С. 324.
26. Беляева Л.В., Николаевский B.C. Влияние промышленных газов на рост побегов и ассимиляционные органы древесных растений //Науч. тр. Моск. лесотехн. ин.т. 1987. Вып. 188.-С.24-27.
27. Берзиня АЛ. Загрязнение металлами растений в придорожных зонах автомагистралей // Загрязнение природной среды выбросами автотранспорта. -Рига: Зинатне, 1980. С. 28-45.
28. БерляндМ.Е. Современные проблемы атмосферной диффузии и загрязнение атмосферы. -Л.: Гидрометеоиздат, 1975.-448 с.
29. Беус A.A. Геохимия литосферы. М.: Наука, 1975.-312 с.
30. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем. М., 1988. 348 с.
31. Биоиндикация: теория, методы, приложения/ Под ред. Г.С. Розенберга. -Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 1994. 266 с.
32. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 189 с.
33. Богомолов Д.В. Почвы Башкирской АССР. М: Изд-во АН СССР, 1954.- 296 с.
34. Большаков В.А. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами. -М.: Наука, 1978. 52 с.
35. Бондарев Л.Т. Ландшафты, металлы и человек. -М.: Мысль, 1976. 153с.
36. Борзенец В.А. Влияние промышленного загрязнения на содержание пигментов пластид в листьях древесных растений // Тезисы докл. VII делегатского съезда ВБО. Л.: Наука, 1983. С. 333-334.
37. Бриллиант В.А. Фотосинтез как процесс жизнедеятельности растений. -М.: АН СССР, 1949.-160 с.
38. Бурангулова М.Н., Гарифуллин Ф.Ш., Хазиев Ф.Х. и др. Черноземы Башкирии. Уфа: Башкнигоиздат, 1969. 229 с.
39. Бурангулова М.Н., Мукатанов А.Х. Черноземы горных районов Башкирской АССР. М., 1975. 89 с.
40. Бурцев С.А. Лесная рекультивация отвалов Курской магнитной аномалии //Уч. зап.Тартусского ун-та. 1983. Вып. 647. С 45-49.
41. Бюсген М. Строение и жизнь наших лесных деревьев. М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1961.-424 с.
42. Важенин Н.Г. Диагностика плодородия почв, подверженных техногенному загрязнению // Бюлл. почв, ин-та ВАСХНИЛ, 1987. -№40. -С.40.
43. Вайну Я.Я.-Ф. Корреляция рядов динамики. М.: Статистика, 1979. -389 с.
44. Ванин Л.И. Определитель деревьев и кустарников. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1956. - 202 с.
45. Варшал Г.М., Велюханова Т.К., Кощеева И.Я. Геохимическая роль гумусовых кислот в миграции элементов Н Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993.-С. 97-117.
46. Василенко В.Н. и др. Мониторинг загрязнения снежного покрова. -Л., 1985.-181 с.
47. Васфилов С.П. Влияние загрязнения воздуха на сосну обыкновенную. -Екатеринбург: УрО РАН, 2005. 215 с.
48. Вахрушев Г.В. Опыт геохимического районирования почвообразующих пород Западной Башкирии // Материалы по изучению почв Урала и Поволжья. Уфа: ИБ БФАН СССР, 1960. - С. 53-60.
49. Взаимодействия растений с техногенно загрязненной средой. Стойкость. Фитоиндикация. Оптимизация / И.И. Коршиков, B.C. Котов, И.П. Михеенко и др. Киев: Наукова думка, 1995. 192 с.
50. Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных химических элементов в почвах. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 237 с.
51. Виноградов А.П. Основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и средой // Микроэлементы в жизни растений и животных. -М.: Наука, 1985. -С.7-20.
52. Власюк П.А., Шкварук Н.М., Сапатый С.Е., Шамотиненко Г.Д. Химические элементы и аминокислоты в жизни растений, животных и человека. Киев: Наукова думка, 1974. - 218 с.
53. Влияние загрязнений воздуха на растительность. Причины. Воздействие. Ответные меры. / Под ред. X. -Г. Дасслера. -М.: Лесная промышленность, 1981. -184 с.
54. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / Под. ред. Б.Н.Норина и В.Т.Ярмишко. Л., 1990. - 195 с.
55. Водопьянов П.А. Устойчивость в развитии живой природы. Минск: Наука и техника, 1974. - 158 с.
56. Водянова С.Р. Устойчивость хвойных растений в условиях Чуйской долины. -Фрунзе: Илим, 1989. 84 с.
57. Вредные химические вещества / Бандман A.JL и др. Л.: Химия, 1988. -512 с.
58. Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов I-IV групп: Справ, изд./ А.Л. Бандман, Г.А. Гудзовский, Л.С. Дубейковская и др.; Под ред. В.А. Филова и др. Л.: Химия, 1988. - 203 с.
59. Габитов X. Ш. Лесная и деревообрабатывающая промышленность // Башкортостан. Краткая энциклопедия. Уфа: Башкирская энциклопедия, 1996.-С. 372.
60. Гамалей Ю.В., Куликов Г.В. Развитие хлоренхимы листа. Л.: Наука, 1978.-192 с.
61. Гапоненко В.И. Влияние внешних факторов на метаболизм хлорофилла. -Минск: «Наука и техника», 1976. 240 с.
62. Георгиевский А.Б. Проблемы преадаптации. Историко-критическое исследование. Л.: Наука, 1974. - 148 с.
63. Геохимия окружающей среды. / Сает Ю.Е., Ревич Б.А., Янин Е.П. и др. М.: Недра, 1990.-335 с.
64. Гетко Н.В., Кулагин Ю.З., Яфаев Э. М. О газопоглотительной способности хвойных //Экология хвойных/ БФАН СССР. Уфа, 1978.-С.112-120.
65. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде. -Минск: Наука и техника, 1989.-208 с.
66. Гиниятуллин Р.Х., Баталов A.A., Кулагин АЛО. Содержание металлов у лиственницы Сукачева в условиях промышленного загрязнения// Экология, 1999, №1. С.26-29.
67. Глазовская М.А. Геохимические основы и методики исследования природных ландшафтов. М.: Изд-во МГУ, 1964. - 230 с.
68. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов СССР. М.: Высшая школа, 1988. - 326 с.
69. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты) С.-Пб.: Наука, 1999.-204 с.
70. Гончарук Е.И. Санитарная охрана почвы от загрязнения химическими веществами. -Киев, 1977. -160 с.
71. Горчаковский П.Л. Растения Европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала / Труды ИЭРиЖ. Свердловск, 1968. - Вып.59. - 207 с.
72. Горышина Т.К. Растение в городе. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1991. - 149 с.
73. ГОСТ 17.4.1.02-83. Охрана природы. Почвы. Классификация химических веществ для контроля загрязнения.
74. Государственный доклад о состоянии окружающей среды республики Башкортостан в 1993 году.-Уфа:, 1994.-223 с.
75. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. -359 с.
76. Гроздов Б.В. Дендрология //Гослесбумиздат.-М.-1952.- С. 372.
77. Гроздова Н.Б. Занимательная дендрология. -М.: Наука, 1991. 208 с.
78. Гроздова Н.Б., Некрасова В.Н., Глоба-Михайленко Д.А. Деревья, кустарники и лианы. -М.: Лесная промышленность, 1986. 349 с.
79. Грушко Я.М. Вредные неорганические соединения в промышленных сточных водах.-Л.:, 1979.-161 с.
80. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир, 1979. - 200 с.
81. Гупало П.И., Скрипчинский В.В. Физиология индивидуального развития растений.-М.:, 1971.-224с.
82. Дашкевич А.П. Ассортимент газоустойчивых растений для озеленения санитарно-защитных зон промышленных территорий Восточного Казахстана // Роль растений в оздоровлении воздушного бассейна городов Казахстана. -Алма-Ата: Наука, 1982. С. 102-112.
83. Девидсон О., Юдкинс П. Признаки голодания растений. М.: Иностранная литература, 1957.-223 с.
84. Добровольский В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеяние. -М.:, 1983. -272 с.
85. Добровольский В.В. Основы биогеохимии. М.: Высшая школа, 1998. -413 с.
86. Добровольский В.В. Ландшафтно геохимические критерии оценки загрязнения почвенного покрова тяжелыми металлами // Почвоведение, 1999. № 5. - С. 639-645.
87. Дылис Н.В. Лиственница. М.: Лесн. пром-сть, 1981. - 96 с.
88. Дылис Н.В. Сибирская лиственница. Материалы к систематике, географии и истории. М.: Изд-во МОИП, 1947. - 137 с.
89. Елпатьевский П.В. Геохимия миграционных потоков в природных и природно-техногенных экосистемах. -М.: Наука, 1993.-253 с.
90. Ефимова H.A., Зубенок Л.И. Радиационный и тепловой баланс Урала // Проблемы физической географии Урала. Т. 18. Отд. географический. - М.: Изд-во МГУ, 1966. - С. 134-142.
91. Жизнь растений. М.,1982. - Т.4. - 448 с.
92. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа: Башкнигиздат, 1966. - 124 с.
93. Загрязнение воздуха и жизнь растений./ Под ред. М. Трешоу Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - 527 с.
94. Зайцев Г.А., Моторина JI.B., Данько В.М. Лесная рекультивация -М.: Лесная промышленность, 1977. 129 с.
95. Зеликов В.Д. Почвы и бонитет насаждений. М.: Лесн. пром-сть, 1971.- 120 с.
96. Зубчанинов В.Г. Устойчивость / Учеб. пособие. Тверь: ТГТУ, 1995. -200 с.
97. Зырин Н.Г., Обухов А.И. Спектральный анализ почв, растений и других биологических объектов. М.: Изд-во МГУ, 1977. 334 с.
98. Ивлев А.М. Биогеохимия. -М: Высшая школа, 1986. -127 с.
99. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва растение. Новосибирск: Наука, 1991.-151 с.
100. Ильин В.Б. О нормировании тяжелых металлов в почве // Почвоведение, 1986. -№9.- С. 90-98.
101. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в почвах Западной Сибири // Почвоведение, 1987. -№11. -С.87-94.
102. Ильин В.Б., Гармаш П.В. Тяжелые металлы в растениях // Агрохимия, 1985. -№6.-С. 7-13.
103. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Киев: Наукова думка, 1971. -146 с.
104. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наукова думка, 1978.-246 с.
105. Илюшин И.Р. Усыхание хвойных лесов от задымления. М.: - Д.: Гослесбумиздат, 1953. - 40 с.
106. Инсарова И.Д. Влияние тяжелых металлов на лишайники // Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем, 1983. -Т7. С. 101113.
107. Ишкузина Л.У., Смирнова Е.С., Абзалов P.M. Уфимское таежное и Юрюзано-Айское лесостепное плато // Проблемы природного районирования. Уфа: БГУ, 1977. - С. 62-80.
108. Кабанов Н.Е. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока. М.: Наука, 1977.- 175 с.
109. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. -М.: Мир, 1989.-439 с.
110. Кадильникова Е.И. Физико-географическое районирование Башкирской АССР // География Башкирии за 50 лет. Ученые записки БГУ. Сер. геогр. -Уфа, 1967. Вып. 30. - № 2. - С. 122-135.
111. Казарян В.О. Строение высших растений. М., Наука, 1969.-314 с.
112. Калинин М.И. Корневедение: учебное пособие. Киев: УМК ВО, 1989.- 196 с.
113. Калинин М.И. Формирование корневой системы деревьев. М.: Лесн.пром-сть,1983. - 152 с.
114. Касимов Н.С., Самонова O.A., Асеева E.H. Фоновая почвенно-геохимическая структура лесостепи Приволжской возвышенности // Почвоведение, 1992. № 8. С. 5-20.
115. Кефели И.В. Рост растений. / Изд.второе под ред. Чайлахяна М.Х. -М.: Колос, 1984.-70 с.
116. Клейн Р. М., Клейн Д. Т. Методы исследования растений. М.: Изд. Колос, 1974.-527 с.
117. Князева E.H., Курдюмов С.П. Законы эволюции и самоорганизация сложных систем. М.: Наука, 1994. - 236 с.
118. Ковалевский АЛ. Особенности формирования рудных биогеохимических ареалов. Новосибирск: Наука, 1975. - 114 с.
119. Ковалевский A.J1. Основные закономерности формирования химического состава растений // Биогеохимия растений. -Улан-Уде: Бурятское книжное издательство, 1969. -С. 5-21.
120. Ковальский В.В. Геохимическая экология. М.: Наука, 1974. - 298 с.
121. Ковда В.А Биогеохимия почвенного покрова. М.:Наука, 1985. 263 с.
122. Коновалов И.Н. Физиология интродуцируемых растений: (16-е Комаровские чтения). -M.-JT.:, 1965.-65 с.
123. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1983.-383 с.
124. Корцшков И.И. Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды. -Киев: Наукова думка, 1996.-235 с.
125. Красавина А.П., Чибрик Т.С. К методике комплексных исследований при разработке технологии рекультивации угольных разрезов в режиме сухой консервации // Растения и промышленная среда. Свердловск, 1962. Вып. 9.-С. 5—17
126. Красильников П.К. Классификация корневых систем деревьев и кустарников // Лесоведение. 1970. - № 3. - С.35-44.
127. Красинский Н.П. Озеленение промплощадок дымоустойчивым ассортиментом. -М.: Наука, 1950.-219 с.
128. Красинский Н.П., Побединская В.М. Повреждения зеленых насаждений дымовыми отходами на промплощадках нефтяной промышленности и химической промышленности // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. -Горький-М.: Дзержинец, 1950. С. 179-190.
129. Крокер В. Рост растений. М.: Мир, 1950. 360 с.
130. Кругляков Ю.Г. Эффективность системы озеленения города. Л., 1959. - 104 с.
131. Кулагин АЛО. Ивы: техногенез и проблемы оптимизации нарушенных ландшафтов. -Уфа: Гил ем, 1998. -193 с.
132. Кулагин А.Ю., Кагарманов А.Ю., Блонская J1.H. Тополя в Предуралье: дэндроэкологическая характеристика и использование. Уфа: Гилем, 2000. - 124 с.
133. Кулагин 10. 3. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. -М.: Наука, 1985.-117 с.
134. Кулагин Ю.З. Лесообразующие виды, техногенез и прогнозирование. М. Наука, 1980.- 115 с.
135. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974.- 125 с.
136. Кулагин Ю.З. Особенности распространения лиственницы Сукачева на Южном Урале // Научная конференция, посвященная 50-летию Башкирской АССР : Реф. докл. Уфа, 1969. - С.132-133.
137. Кулагин Ю.З. О многолетней почвенной мерзлоте в Башкирском Предуралье // Экология. 1976 - №2. - С. 24 - 29.
138. Культиасов И.М. Экология растений: Учебник. -М: Изд. Московского университета, 1982. 384 с.
139. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР.- М.: Наука, 1973. 203 с.
140. Лавриненко Д.Д., Редько Г.И., Лишенко A.A., Ковалевский А.К., Прилуцкий A.B., Черемской С.Г., Лесовский A.B., Тимченко Г.А. Создание тополевых насаждений. -М.: Лесная промышленность, 1966. 315 с.
141. Лархер В. Экология растений. -М.: Мир, 1978. 384 с.
142. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / Под ред. В.А. Алексеева. Л.: Наука, 1990. - 200 с.
143. Лесотаксационный справочник. М.: Лесная промышленность, 1980. 288 с.
144. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г. Физиология древесных растений. -М.: Мир, 1974.-424 с.
145. Лукьянец А.И., Шилова И.И. Ландшафтно-экологическое зонирование территорий, подверженных воздействию дымо-газовых выделений медеплавильных предприятий Урала // Человек и ландшафты. Свердловск: УНЦАН СССР, 1979. С. 28-31.
146. Лыкошин А.Г. Многолетняя мерзлота в долине р. Уфы //Природа. 1952. №1.- С.115.
147. Максютов Ф.А. Барьерный эффект гор и ландшафты Южного Урала и Приуралья // Вопросы физической географии и геоморфологии Урала и сопредельных территорий. Вып. 68. - № 5. - Уфа: Изд-во Башк. ун-та, 1974. - С. 1837.
148. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений ( на примере семейства Pinaceae на Урале). -М: Наука, 1973. 284 с.
149. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. II. Амплитуда изменчивости // Труды ИЭРИЖ
150. Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений». Свердловск, 1969. - С. 3-38.
151. Мартьянов H.A., Баталов A.A., Кулагин А.Ю. Широколиственно-хвойные леса Уфимского плато. Уфа: Гилем, 2002. - 221 с.
152. Матвеев Н.М., Павловский В.А., Прохорова Н.В. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном и степном Поволжье. -Самара: Изд-во «Самарский университет», 1997. 100 с.
153. Махонина Г.И. Химический состав растений на промышленных отвалах Урала. -Свердловск: Изд-во Уральского университета, 1987. -168 с.
154. Махонина Г.И., Чибрик Т.С. Начальные этапы почвообразования на отвалах Кумертауского буроугольного разреза при естественном зарастании их растительностью // Растения и промышленная среда. Свердловск, 1974. Вып. 3. С. 116—126.
155. Методические рекомендации по обследованию и картографированию почвенного покрова по уровням загрязненности промышленности выбросами /Состав. Важенин И.Г. Почвен.ин-т им.В.В.Докучаева. М., 1987. 25 с.
156. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. М.-Л.: Наука, 1966.- 103 с.
157. Микроэлементы в окружающей среде /Под ред. П.А. Власюка. -Киев: Наукова думка, 1980.-57 с.
158. Микроэлементы в почвах СССР (подвижные формы). -М.: Изд-во МГУ, 1981. -243 с.
159. Молчанов A.A. Лес и окружающая среда. М.: Наука, 1968. - 247 с.
160. Мукатанов А.Х. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала. -Уфа, 1986.- 131 с.
161. Мукатанов А.Х. Вопросы эволюции и районирования почвенного покрова Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 1999. 288 с.
162. Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана. -Уфа: Гилем, 1992. -118 с.
163. Несгерович Н.Д., Дерюгина Т.Ф., Лучков А. И. Структурные особенности листьев хвойных. -Минск.: Наука и техника, 1986. 97 с.
164. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. -Новосибирск: Наука, 1979.-278 с.
165. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации. -М.: МГУЛ, 1998. -191 с.
166. Николаевский B.C. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений. -М.:Наука, 1989. 65 с.
167. Новосельцев В.Н. Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем. Новосибирск: Наука, 1991. - 232 с.
168. Одум Ю. Экология: В 2-х т. Т. 1.-М.:Мир, 1986.-328 с.
169. Определитель высших растений Башкирской АССР/ АлексеевЮ.Е., Алексеев Е.Б., Габбасов К.К. и др. -М.: Наука, 1988. 316 с.
170. Панин М.С. Микроэлементы в растениях средней полосы Восточного Казахстана // Тез. докл./ 9 Всесоюзн. конф. по проблемам микроэлементов в биологии. Кишинев: Штиинца, 1981. - С.44.
171. Парибок Т. А. Загрязнение растений металлами и его эколого-физиологические последствия: (Обзор) // Растения в экстремальных условиях минерального питания. -Л., 1983. С. 82-99.
172. Паулюкявичус Г., Грабаускене И. Устойчивость природных систем к антропогенным воздествиям. Вильнюс: Мокелас, 1989. - 112 с.
173. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. -М.: Колос, 1974. -130 с.
174. Перельман А.И. Геохимия. -М.: Высшая школа, 1989.-407 с.
175. Перельман А.И. Геохимия ландшафта. -М: Высшая школа, 1975. 342 с.
176. Плотникова J1.C. Деревья и кустарники рядом с нами. -М.: Наука, 1994. -153 с.
177. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.
178. Побединский А. В. Сосна. М., Лесн. пром-ть, 1979.-128 с.
179. Поздняков Л.К. Даурская лиственница. М.: Наука, 1975. - 312 с.
180. Полевой В.В. Физиология растений. М., Высшая школа, 1989. - 435 с.
181. Поликарпов Н.П. Формирование сосновых молодняков в разных типах леса южной тайги: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук М., 1958. - 20 с.
182. Попов Г.В. Леса Башкирии (их прошлое, настоящее и будущее). Уфа: 1980.- 144 с.
183. Почвы Башкортостана / Под ред. Ф.Х.Хазиева. Уфа; Гилем, 1997. Т.1. -384 с.
184. Почвы Башкортостана / Под ред. Ф.Х.Хазиева. Уфа; Гилем, 1997. Т.2. -328 с.
185. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная. М., Наука, 1964а. 191 с.
186. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная (изменчивость, внутривидовая систематика и селекция). М.: Наука, 19646. - 201 с.
187. Протасова H.A., Щербакова А.П., Копаева М.Т. Редкие и рассеянные элементы в почвах Центрального Черноземья. -Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1992. -168 с.
188. Прохорова Н.В., Матвеев Н.М., Павловский В.А. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье. -Самара: Издательство «Самарский университет», 1998. 97 с.
189. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда) / УНЦ РАН. Уфа, 1993. - 195 с.
190. Растения в экстремальных условиях минерального питания /Под ред. М.Я. Школьника и Н.В. Алексеевой-Поповой. -Л.: Наука, 1983. -177 с.
191. Рахтеенко И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. Минск, 1963. - 254 с.
192. Рахтеенко И.Н. Рост и формирование корневой системы сосны в различных типах леса // Дендрология и лесоведение. Минск, 1967. - С. 100116.
193. Редько Г.И. Биология и культура тополей. -М.: МГУ, 1975. -174 с.
194. Ровенская Л.И. Накопление металлов в листьях растений и в почве г. Алма-Аты // Пром. ботан.: Состояние и перспективы развития: Тез. докл./ Респ. науч. конф. -Киев, 1990.-С.143.
195. Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. М.: Мир, 1969. - 215 с. Романовский М.Г. Полиморфизм древесных растений по количественным признакам. -М.: Наука, 1994. - 96 с.
196. Рябинин В.М. Лес и промышленные газы. М., Лесн. пром-ть,1965. 235с.
197. Сабинин Д. А. Физиология развития растений. -М.: Наука, 1963. -196 с. Сахаев Х.Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР. -Уфа: 1979.-296 с.
198. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. -М.: Наука, 1978.-352 с.
199. Сергеев Л.И., Сергеева К.А., Мельников В.И. Морфофизиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений. -Уфа:, 1961. 223 с.
200. Сергейчик С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды. -Минск: Наука и техника, 1984. -168 с.
201. Сергейчик С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде. Минск: Наука и техника, 1994. 280 с.
202. Сергейчик С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды. -Минск:, 1984.-168 с.
203. Система оценки степени деградации почв /Снакин В.В. и др. Пущино, 1992.- 19 с.
204. Ситникова A.C. Влияние промышленных загрязнений на устойчивость растений. Алма-Ата, 1990. 89 с.
205. Сливинская Р.Б. Нарушение водного баланса растений под действием тяжелых металлов // Тез. докл./ 2 Съезд Всес. об-ва физиологов раст. -Минск, 1992, -4.2. -С. 192.
206. Сметанина Е.Э. Сравнительная эколого-биологическая характеристика видов семейства Pinaceae в условиях техногенного загрязнения (на примере Уфимского промышленного центра): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Уфа, 2000.- 16 с.
207. Смирнов В.В. Сезонный рост главнейших древесных пород. -М.: Наука, 1964. -168 с.
208. Смит У.Х. Лес и атмосфера. М.: Прогресс, 1985. 429 с.
209. Сукачев В.Н. Программа и методика биогеоценологических исследований. -М.: Наука, 1966.-333 с.
210. Сукачев В.Н., Зонн Е.В., Мотовилов Г.Н. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 115 с.
211. Сукачев В.Н., Зонн C.B. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-227 с.
212. Тарабрин В.П., Кондратюк E.H., Башкатов В.Г., Игнатенко A.A., Кортиков И.И., Чернышова J1.B., Шацкая P.M. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнителей. -Киев: Наукова думка, 1986.-216 с.
213. Тарабрин В.П. Адаптация растений в условиях индустриальной среды // Всес. Совещ. по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. -Петрозаводск: Изд-во КФ АН СССР, 1981. -С. 125-126.
214. Таусон B.C. Великие дела маленьких существ. M.; JL: Изд-во АН СССР, 1948.- 115 с.
215. Тахаев Х.Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР // УФА.-Башкнигоиздат.-1959.- 296 с.
216. Тахтаджан A.JT. Высшие растения. M.-JL: АН АССР, 1956. -Т.1.-488 с.
217. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. M.; JL: Наука, 1966.-611 с.
218. Теоретические вопросы фитоиндикации. -JL: Наука, 1971. -236 с.
219. Тимофеев В.П. Лесные культуры лиственницы. М.: Лесн. пром-сть, 1977.-216 с.
220. Тимофеев В.П. Роль лиственницы в поднятии продуктивности лесов. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. 159 с.
221. Турков В.Д., Шелепина Г.А. Биологическая оценка мутагенной активности техногенной пыли и почвы по хромосомным нарушениям в клетках растений // Загрязнение среды. -М., 1980. -С.43-45.
222. Тэмп Г.А., Лянгузова И.В. Токсичность никеля и его взаимодействие с элементами минерального питания // Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений: Тез. докл. Всесоюз. конф. Таллинн, 1986. 4.2. -С.84-85.
223. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений: Учебник. -М.: Логос, 2001. 224 с.
224. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Под ред. Н.В. Алексеевой-Поповой. -Л.: Ленинград, 1991. 189 с.
225. Ушаков Р.Н., Костин Я.В., Асеева H.H. Проблема буферной кислотности основных типов почв Рязанской области // Тезисы докладов III съезда Докучаевского общ-ва почвоведов. М.: Почв. Ин-т им. В.В.Докучаева РАСХН, 2000. Кн. 1. С. 310-311.
226. Фаткуллин P.A. Природные ресурсы Республики Башкортостан и рациональное их использование. Уфа: Изд-во «Китап», 1996. - 176 с.
227. Физико-географическое районирование Башкирской АССР (Репринтное издание). Уфа, 2005. - 212 с.
228. Физиология растительных организмов и роль металлов. / Под ред. Н.М. Чернавской. -М.: Изд-во Московского университета, 1989. 150 с.
229. Физиология сосны обыкновенной / Судачкова Н.Е., Гире Г.И., Прокушкин С.Г. и др. Новосибирск: Наука. 1990. - 248 с.
230. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука, 1978.-238 с.
231. Флора СССР. Л.: АН СССР, 1934. - Т.1. - 300 с.
232. Фрейберг И.А. Солонцеустойчивость берез в лесостепном Зауралье // Лесоведение, 1969. № 6. С. 82-85.
233. Фурст Г.Г. Методы. анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. -М.: Наука, 1979. 156 с.
234. Хазиев Ф.Х., Багаутдинов Ф.Я., Сахабутдинова А.З. Экотоксиканты в почвах Башкортостана. Уфа: Гилем, 2000. 62 с.
235. Хисматов М.Ф. Башкирия (Экономо-географический очерк). 2-е изд., перераб. и доп. - Уфа: Башк. кн. изд-во, 1979. - 192 с.
236. Хисматов М.Ф. Башкирия моя. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1987. - 160 с.
237. Цветков В.Ф., Цветков И.В. Лес в условиях аэротехногенного загрязнения. Архангельск: ОГУП «Солумбальская типография», 2003. - 354 с.
238. Цинк и кадмий в окружающей среде. М.: Наука, 1992. - 200 с.
239. Чепик Ф.А. Определитель деревьев и кустарников. М.: Агропромиздат, 1985.-320 с.
240. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510 с.
241. Чуваев П.П., Кулагин Ю.З., Гетко Н.В. Вопросы индустриальной экологии и физиологии растений. -Минск: Наука и техника, 1973. -54 с.
242. Чурагулова З.С. О защитном лесоразведении в Башкирском Зауралье. Уфа, 1998.-93 с.
243. Шахов A.A. Солеустойчивость растений. М.: Изд-во АН СССР, 1956. -552 с.
244. Шахова О.В. Насыщенность почвы корнями в сосняке и березняке кислично-черничных // Лесоведение. 1976. - № 1. - С.88-91.
245. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. -М.: Наука, 1980.-278 с.
246. Шеуджен А.Х. Биогеохимия. Майкоп: ГУРИПП «Адыгея», 2003. -1028 с.
247. Шилова И.И., Лукьянец А.И., Токмакова С.Г. Трансформация биогеоценозов под воздействием дымо-газовых эмиссий медеплавильных предприятий Урала // Экспериментальная биогеоценология и агроценозы: Тезисы докл. Всесоюз. Совещ. М.: Наука, 1979. С. 208-210.
248. Шилова И.И., Махнев А.К., Лукьянец А.И. Геохимическая трансформация почв и растительности в районах функционирования предприятий цветной металлургии // Экологические аспекты оптимизации техногенных ландшафтов. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. С. 14-32.
249. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. -Л.: Наука, 1974. 324 с.
250. Школьник М.Я., Алексеева-Попова Н.В. Растения в экстремальных условиях минерального питания: эколого-физиологические исследования. -Л.: Наука, 1983.- 176 с.
251. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. -М.: Наука, 1983.-360 с.
252. Шугай Л.С. Первичное почвообразование на отвалах вскрышных пород под культурой сосны // Почвоведение, 1997. № 2. С. 247-253.
253. Эсау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. Кн. 1.- 220 с.
254. Эсау К. Анатомия растений. -М.: Мир, 1969. 564 с.
255. Юлашев И.С., Морозов Н.Ф. Опыт создания культур лиственницы в Туймазинском производственном лесохозяйственном объединении Башкирской АССР // Опыт выращивания лесных культур лиственницы в РСФСР. М.: Лесн. пром-сть, 1976. - С.94-95.
256. Ягодин Б.А., Виноградов С.Б., Говорина В.В. Кадмий в системе почва-удобрение-растения-животные организмы и человек // Агрохимия, 1985. -№5. -С.23-26.
257. Яковлев A.C., Кузнецов В.П., Матвеев Ю.М., Симонов В.Д. Порядок определения размеров ущерба от загрязнения земель химическими веществами. М., 1993. 38 с.
258. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. СПб.: Изд-во НИИХ СПбГУ, 1997. - 210 с.
259. Ярмишко В.Т., Цветков В.Ф. Строение, запасы и распределение в почве корневых систем растений в сообществах сосновых молодняков Кольского полуострова // Бот. журн. 1987, №4. - С.496-505.
260. Яфаев Э.М. Лесные культуры в окрестностях Уфимской группы нефтеперерабатывающих заводов // Комплексное ведение лесного хозяйства Башкирии. Уфа, 1975. - С.68-70.
261. Abrams P.A., Allison T.D. Complexity, stability, and functional response // Amer. Natur. 1982. - V. 119, N2. - P. 240-249.
262. Adriano D.S. Trace Elements in the Terrestrial Environment. Spinger-Verlag, New-York, Berlin, Heidelberg, Tokyo. 1986. 533 p.
263. Alcock M.B. An improved electronic instrument for estimation of pasture yield //Nature. London. 1964. - Vol.203. - P. 1309-1310.
264. Antonovics J., Bradshaw A.D., Turner R.G. Heavy metal tolerance in plants // Adv. Ecol. Res., 1971. V. 7. P. 2-53.
265. Applied Science Association. The United States Environment Protection Agency. Diagnosity Vegetation Injury Coused by Air Pollution, 1976. -169 p.
266. Arnould P., Daquin J. -P., Derrioz P., Fidon M. La populicultura. Entre exigences écologiques, conditions économiques et pesanteurs sociologiques // Bull. Assoc. Geogr.Fr, 1988. -65. -№3. -P.203-215.
267. Auclair D., Bouvarel L. Biomass production and stool mortality in hybrid poplar coppiced twice a year // Ann. Sei. Forest, 1992. -49. -№4. -P.351 -357.
268. Avenhaus R., Hafele W. Systems aspects of environmental accountability // Abstr. Syst. Anal. And Modell. Approach. Environ. Syst. Proc. IFAC/UNESCO Workshop. Warsaw, 1974. - P. 303-332.
269. Babalola O., Lai R. Subsoil gravel horizon and maize root growth. I. Gravel concentration and bulk density effects // Plant and soil. 1977. - Vol.46, № 2. -P.337-346.
270. Baker A.J.M. The uptake of zinc and calcium from solution culture by zinc -tolerant and non tolerant Silene martima With. In relation to calcium supply // New Phytol., 1978. V. 81. № 2. P. 321-330.
271. Baker J., Hocking D., Nyborg M. Acidity of open and intercepted in forest and effects on forest soils in Alberta, Canada // Proc.lst.Int.Symp.Acid Precipitation and the Forest Ecosystem. Columbus, Ohio, USA. - 1975,- P.779-790.
272. Ballach H., Mooi J., Wittig R. Premature aging in Populus nigra L. after exposure to air pollutants //Angew.Bot, 1992a. -66. -№1-2. -P. 14-20.
273. Ballach H., Oppenheimer S., Mooi J. Reactions of cloned poplars to air pollution: premature leaf loss and investigations of the nitrogenmetabolism // Z.Naturforsch.C, 1992b. -47. -№1-2. -P.109-119.
274. Barash D.P. Concentration of dominance and adaptive zones // Oikos. 1973. -V. 24, N2.-P. 328-330.
275. Barigah T., Guittet J., Mousseau M., Pontailler J., Saugier B,, Dreuillaux J., Legay B., Liebert J. Physiological constraints on productivity of poplar clones // Biomass Energyand Ind. -Vol.1. -London, New York, 1990. -P.424-428.
276. Barneoud C. La cultore du peuplier. Choix de la station, preparation du terrain, fertilisation, couduite d'un peupliment. // Bull. trim. Cent, populicult. Hainaut.-1985.-num.spec.-C.4-8,44-57.
277. Bartkowiak S., Rachwal L. Wplyw pylow cementowych naprzyrost grubosci sadzonek drzew iglastych // Arbor.kor, 1979. -24. -P.283-296.
278. Beck J., Constantino L., Phillips W., Messmer M. Supply, demand and policy issues for use of aspen//Forest Chron.-1989.-65, N1.- P.31-35.
279. Benoit L.F., Skelly J.M., Moore L.D. The influence of ozone on Pinus strobus L. pollen germination // Can. J. Forest. Res, 1983.V. 13. -№1. P. 184.
280. Bergquist U., Sundbom M. Copper Healf and Hazard. Stockholm, 1978. 2221. P
281. Bertels C., Riither P., Kahle H., Breckle S. Die Entwicklung des Wurzelssystems von Buchenkeimlingen bei Cadmium- und kombinierter
282. Cadmium- / Bleibelastung // Verh. Ges. ÖkoL Bd 18.18. Jahrestag. Gfö, Essen 25. Sept. 1 Okt. 1988. - Göttingen, 1989. - S.367-371.
283. Best L. et al // Biochem. Pharmacol, 1981. -№6. -P.635-637.
284. Blackman G.E. Statistical and ecological studies in the distribution of species in plant communities. I. Distributions as factor in the study of changes in plant population // Annu. Bot. 1942. - V.6, N22. - P. 351-370.
285. Bobowicz M. D. Diferentiation of Pinus sylvestris., Pinus mugo Turra., pines from Bor na Czerwonen and from Zieleniec in traits of one -two years old cones. /Bull. Soc. Amis. Sei. Et lett. Poznan, 1988. -D.26. -P.99-108.
286. Bohnens J. Breeding aspects of biomass production with fast growing species in short rotation periods // biomass Energy and Ind. -Vol. 1. -London, New York, 1990. -P. 176-182.
287. Bonduelle P. Teillis a courtes rotations de peuplier (T.C.R.): premiers résultats de développement en France// Biomass Energy and Ind.-Vol. 1 -London, New York.-1990.-C.356-360.
288. Bonicel A., Gagnaire-Michard J. Variations de la crossance du rejet en fonction de la date du recepage dans les tallis de peupliers (P.trichocarpa x P.deltoides, clone Raspalge) // Colloq. INRA, 1983. -№19. -P.277.
289. Borelli M. Redditivita délia coltivazione del pioppo air internodeir aziendaagraria // Cellul. e carta, 1994. -45. -№5-6. -P.2-8.
290. Bould C., Nicholas J.D., Tolhurst J.A.H., Potter J.M.S. Zinc deficiency of fruit trees in Great Britain // J. Horticult. Sei., 1953. V. 28. № 4. P. 126-135.
291. Boyle T.P., Sebaugh J., Robinson-Wilson E. A hierarchical approach to the measurement of changes in community structure induced by environmental stress // ASTM J. Test. Eval. 1984. - V. 12. - P. 241-245.
292. Bozic J., Hladnik M. Trideset godina topolarstva u SR Sloveniji // Topola, 1986. -30. -№149-150. -P.29-33.
293. Braniewski S. Przydatnosc topoli w zagospodarowaniu stawow poflotacyjnych przemyslu miedziowego// "Sylwan", 1985. -129. -№7. -P.23-34.
294. Bucker J., Gooderian R, Mooi J. A novel method to evaluate the phytotoxic potential of low ozone consentrations using polarcuttings // Water, Air, and SoilPollut, 1993. -66. -№1-2. -P. 193-201.
295. Bucker J., Guderian R Marked increases in raffinose in leaves of populus due to ambient air pollution//J. Plant Physiol, 1993. -141. -№6. -P.654-656.
296. Cannon H.L. Lead in vegetation // Geol. Surv. Profess. Pap., 1976. №957. -P.53-72.
297. Chesson P.L. Environmental variation and coexistence of species // Community Ecology (Eds. Diamond J., Case T.J.). -N.Y.: Harper and Row, 1986. -P. 240-256.
298. Chovanec D. Morfología bunecnych elementov listnnatych drevin.6 Topole (rod Populus L.) // Visk.pr. odboru pap. a ceul.-1988.-33.-C.67-70.
299. Cox D.R, Box G.E.P. An analysis of transformations // J. Roy. Statist. Soc. Ser. B. 1964. - V. 26. - P. 211-252.
300. Craun G. E.// Graundwater Pollution Microbiology/Eds. by G. Bitton, Ch. Gebra. N. Y. ets., 1984. P. 135-179.
301. Dassler H.G. Reakfiolen von Geholzen auf Immissionen und Schlussfolgerunden für den Anbau Begrunnung in Industriegebiten // Ref.d.7 Dendrol. Kongr. soz. Lander. 29 Juni bis 3 Juli 1979 in Dresden. -KB d. DDR, Graph. Werkst. Zittau., 1981. -S.31-36.
302. Davis B.E. Trace element pollution // Applied Soil Trace Elements, 1980. P. 289-341.
303. Diez Th., Krauss M. Schwermetallgenhalte und Schwermetallanreicherung in landwirtschaftlich genutzten Boden Bayerns // Bayer, landwirt. Jahrb., 1992. -B.69. -№3. -S. 343-355.
304. Dovald H., Semb A. Atmospheric transport of pollutants // Ecological impact of acid precipitation (March 11-14, 1980, Sandeford, Norway): Proc. Int. conf. -Oslo-Âs, 1980. P.14-21.
305. Dowdy R.H. Does sludge cause a buildup of trace metals? // American Nurseryman, 1983. V. 158. № 6. P. 66-68.
306. Ellis F.B., Barnes B.T. A mechanical method for obtaining soil cores // Plant and soil. 1971. - Vol.35, № 1. - P. 209-212.
307. Ernst W. Ecophysiogical on heavy metal plants in South Central Africa // Kirkia. 1972. Part II. P. 125-142.
308. Evaluating soil contamination // Biol. rept. 1990. V.20. 25 p.
309. Evrard R. Conduite silvicole du peuplier dans l'optique du boisement de terresagricoles // Bull.rech. agron. Gembloux, 1993. -28. -№2-3. -P.341-349.
310. Fischer B.E//Atmos. Environ, 1975.-Vol.72.-P. 1-18.
311. Foy C.D., Chaney R.L., White M.C. The phisiology of metal toxicity in plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1978. -№.29. P. 511-566.
312. Fritz E.L., Pennypacker S.P. Attemps to use satellite to detect vegetative damage and alternation caused by air and soil pollutants // Phytopathology. 1975. Vol. 65. № 10.-P. 1056-1060.
313. Garland C.J., Wilkins D.A. Effect of cadmium on the uptake and toxity of lead in Hordeum vulgare and Festuca ovina L. // New Phytol., 1981. V. 87. № 3. -P. 581-593.
314. Gekerel W., Grill E., Winnacker E.-L., Zenk M. Survey of the plant kingdom for the ability to bind heavy metals through phytochelatins // Z. Naturforsch., 1989. -В.44. -№5-6. -S.361-369.
315. Gergacz J. A gazdasagilag hasznosithato Leuce nyarakkal vegzeff vegetativ szaporitas tapasztalatai //1984-85,76-77. -P.7-13.
316. Glavac V., Ebben U. Die Wurzelkammer, eine einfache Einrichtung zur experimentallen Nachprüfung der Bodentoxizität an ausgewachsenenn Bäumen im Freiland //Angew. Bot. 1986. - Bd.60, № 1-2. - P. 95-102.
317. Godbold D.L, Litzinger M., Griese C. Cadmium toxicity in clones of Populus tremula//Water. Air. and Soil Pollut., 1991. -57-58, Spec. Vol. P. 209-215.
318. Godzik B. Accumulation of heavy metals in Biscutella laevigata (Cruciferae) as a function of their concentration in substrate // Pol. Bot. Stud., 1991. -Vol.2. P. 241 -246.
319. Grang R. E. Air pollution impacts on forest trees: ultrastructure/cellular responses // Тез.докл.1 Сов. -Америк, симпоз. по проекту 02.03-21. -Таллин, 1982. -С.69-71.
320. Green R.H. Multivariate niche analysis with temporally varying environmental factors // Ecology. 1974. - V. 55, N 1. - P. 73-83.
321. Grill E. Schutz der Pflanzen vor Schwermetallen // Jahrb. Akad. Wiss. Gottingen Jahr. 1990. Gottingen, 1990. - S. 21-24.
322. Halle R. A., Oldeman A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests. An architectural analysis. Berlin; Springer Verlag, 1978. 441 p.
323. Hallgren S.W. Growth response of Populus hybrids to flooding // Ann. sci.forest, 1989. -46.-№4.-P.361-372.
324. Hanisch В., Kilz E. Waldschäden erkennen. Fichte und Kiefer. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer, 1990. - 334 s.
325. Havaux M., Emez M., Lannoye R. Tolerance of poplar (Populus sp.) to enviromental stresses. I. Comparativ study of poplar clones using the in vivo chlorophyll fluorescence method // "Acta oecol. -Oecol.Plant.", 1988. -9. -№2. P. 161-172.
326. Hawrys Z. Sensitivity of some deciduous trees to sulphur compounds and heavy metals // Ecol.pol, 1984. -32. -№1. P. 103-124.
327. Herpka I. Improvement of Aigeiros Poplars in Yugoslavia // An.sumar, 1987. -13. -№1-2,-P. 39-49.
328. Hoffinan G., Gronlberg H. Filter-Waldsterben-eine waldbauliche Moglichreit zur Minderung der Fremdstoffeintrage in Bestände und Waldgebiete // Forstwirtschaft., 1990. -Bd.40. -№4. S. 110-112.
329. Jamrich V. Resistencne kvality a rozdielnosti niektorych topolovich v podmienkach imisneho typu s fluorom // Acta fac. forest. -Lvoven, 1989. 31. - P. 9-28.
330. Jansen A.J. An analysis of "balance in nature" as an ecological concept // Acta Biotheor. 1972. - V. 21, N 1. - P. 86-114.
331. Jones N., Lal P. Commercial poplar planting in India under agro-forestry system// Commonwealth Forestry Rev.-1989.- Vol.68, N214. P. 19-26.
332. Kaleta M. Volny imisiina krajinu // Zivot Prostr., 1971. -Vol.5. -№5. -P.140-145.
333. Kamieniecki F. Szkody w lasach spowodowane wrestem przemyslowego sanieczyszezenia powietrza w latach 1967-1971 // Sylwan., 1972. -Vol.116. -№12. -P.32-33.
334. Karlsson V. et. all // Chemosphere, 1985.-Vol.14.-№8.-P. 1127-1131.
335. Kelliher F.M., Tauer C.G. Stomatal resistance and growth of drought-stressed eastern cottonwood from a wet and dry site // Sylvae genet, 1980. -29. -№5-6. P. 166-171.
336. Kennedy J., Granston A., Jr., Splinter A. A statewide screening for acid rainfall in Iowa // Proc.Iowa Acad.Sci. 1983. - Vol.90, № 2. - P. 41-43.
337. Klumpp A., Domingos M., de Moraes R.M., Klumpp G. Effects of complex air pollution on tree species of the Atlantic rain forest near Cubatao, Brazil // Chemosphere. 1998. - Vol.36, № 4-5. - P.989-994.
338. Korte N.E., Skopp J., Fuller W.H., Niebla E.E., Alessii B.A. Trace elements movement in soils: Influence of soil physical and chemical properties // Soil Sci. -1976. -Vol.122.-P.350-359.
339. Marsh D.B., Waters L.J. Critical deficiency and toxity levels of tissue zinc in relation to compea growth and N2 fixation // J. Amer. Soc. Hoct. Sci., 1985. V. 110. №3.-P. 368-370.
340. Matthews H., Thornton I. Seasonal and species variation in the content of cadmium and associated metals in pasture plants at Shipham // Plant and soil, 1982. V. 66.№2.-P. 181-193.
341. Mees M.G., Spaas J. Etude de rentabilité de la populiculture // Bull. trim. Cent, populicult. Hainaut., 1989. -№2. P. 48-57.
342. Michael G.M.,Michael RXuhns. Seasonal and clonal variations in drought tolerance of Populus deltoïdes // Can. J. Forest Res, 1991.-21/ -№6. P. 910-916.
343. Miko L.,Tesliarova Z., Grejtowsky A., Dunay G. The influence of poplar windbreaks on selected biological characteristics of heavy soils in the East-Slovakien lowland // Ekologia (CSSR), 1989. -8. -№3. P. 275-285.
344. Mountford M.D. Population regulation, density dependence, and heterogeneity // J. Animal Ecol. 1988. - V. 57, N 3. - P. 845-858.
345. Muller J. Interaction of lead and cadmium on metal uptake and growth of corn lant // J. Environ. Qual., 1977. V. 6. № 1. P. 18-20.
346. Nriagu J.O. A silent epidemic of environmental metal poisoning? // Environ. Pollut., 1988. V. 50. № 1-2 (sp. issue). P. 139-161.
347. Omdahl J., DeLuca H// Science, 1971. -№4012. P.949-951.
348. Ostry M. E. Poplar disease research: host resistance and pathogen variability // Norw.J. Agr. Sci., 1994. -Suppl.№18. P. 89-94.
349. Pacyna D.M., Hanssen D.E. Emission and long-range transport of trace-elements in Europe // Tellus, 1984. V. 36.№ 3. P. 163-178.
350. Pechak D. G., Noble R. D., Dochinger G. Ozone and sulfur dioxide effects on the ultrastructure of the chloroplasts of hybrid poplar leaves // Bull. Environ. Contain, and Toxicol, 1986. -36. -№3. P. 421-428.
351. Perala D. A. How endemic injuries affect early growth of aspen sucjkers // Can.J. Forest Res, 1984. -14. -№6. P. 755-762.
352. Pilegaard K. Heavy metal uptake from the soil in four seed plants // Bot. tidsskr., 1978. V. 13. № 3-4. P. 167-170.
353. Pinon J. Etat sanitare des pupliers en France(1984-85) // Bull. trim. Cent, populicult. Hainaut, 1987. -№1. -P.37-39.
354. Popecku N. Confributii la tehnica produceril puietilor de plop pentru aliniamente in periniere // Rev.Padurilor, 1970. -№85. P. 464-466.
355. Putenikhin V.P., Martinsson O. Present distribution of Larix sukaczewii Dyl. in Russia. Swedish University of Agricultural Sciences, Dep. of Silviculture, Report №38, 1995 -78 p.
356. Rachwal L., De Temmerman Ludwig O, Istas J.R. Differences in the accumulation of heavy metals in poplar clones of various susceptibility to air pollution // Arbor.Kor, 1992. -37. P. 101-111.
357. Rautio P., Huttunen S., Lamppu J. Effects of sulfur and heavy metal deposition on foliar chemistry of Scots pines in Finnish Lapland and on the Kola Peninsula // Chemosphere. 1998. - Vol.36, № 4-5. - C.979-984.
358. Ray D., Nicoll B.C. The effect of soil water-table depth on root-plate development and stability of Sitka spruce // Forestry. 1998. - Vol.71, № 2. - P. 169-182.
359. Roberts J. A study of root distribution and growth in a Pinus sylvestris L. (Scots pine) plantation in East Anglia // Plant and soil. 1976. - Vol.44, № 3. - P.607-621.
360. Salt D.E., Blaylock M., Kumar N., Dushenkov V. et al. Phytoremediation: a novel strategy for removal of toxic metals from the environment using plants // Biotechnology, 1995. V. 13. P. 468-474.
361. Schmitt U., Baucker E., Lehmann L. Zur Morphologie von Nadeln geschädigter Fichten aus dem Ost-Erzgebirge // Forstwiss. Cbl. 1997. - Bd.l 16, № 6. - S.381-393.
362. Schober R. Die Lärche. Hanower, 1949. - 260 s.
363. Sidhu D.S. Nursery-testing for genetic diversification of poplar plantations // Indian. J. Fotest, 1989. -12. -№4. -P.265-269.
364. Singh R.V, Lingh Virendra. Germination of Populus ciliata seed as influensed bymoisturestress. // "IndianForest".-1983.-109,N6.-C.357-358.
365. Sizov 1.1., Tsvetkov V.F. On toxicity of soils contaminated by industrial emissions for tress and shrubs // "Interaction between forest ecosystems and pollutants". Proc. First Soviet-American Symp. on the Project 02.03-21. Tallinn, 1982.-P.119.
366. Smith P.F., Spetcht A.W. Heavy metal nutrition and iron chlorosis of citrus seedlings // Plant Physiol., 1953. V. 28. № 3. P. 235-241.
367. Smith W.H. Air pollution and forest. Interaction between air contaminants and forest ecosystems. New York et al., Springer, 1981. - 379 p.
368. Smith W.H. Lead contamination of the roadside ecosystem // J. Air Pollut. Control. Assoc. 1976. № 26. P. 753-766.
369. Snyder R.L. The Biology of Population Growth. L.: Croom Helm, 1976. -227 p.
370. Stevenson F.J. Role and function of humus in soil with emphasis on adsorption of herbicides and chelation of micronutrients // Bioscience. 1972. -Vol.22. - P.643-650.
371. Temmerman L.O. de, Hoenig M., Scokart P.O. Determination of "normal" levels and upper limit values of trace elements in soils // Z. Pflanzenernahr. und Bodenkunde. / 1984. Bd 147, H.6. S. 687-694.
372. Thomas RP. Distribution of Birch (Betula spp.), Willow (Salix spp.) and Poplar (Populus spp.) Secondary metabolites and their potential role as chemical defense ageinst herbivores // J. Chtm.Ecol, 1984, -Vol.10. -№.3. P. 499-520.
373. Tyler G. Heavy metal pollution and mineralisation of nitrogen in forest soil // Nature. 1975. Vol. 255. № 5511. P. 701-702.
374. Vogel 0. Die Fluorschaden in uterer Fricta // Schweiz. Z. Forest., 1973. Bd.124. -№9.-S. 352-370.
375. Wainwright M. Effect of exposure to atmospheric pollution on microbial activity in soil // Plant and soil. 1980. - Vol.55, № 2. - P. 199-204.
376. Wallace A., Romney E.M., Kinnear J., Alexander G.V. Single and multiple trace metal excess effect on three different plant species // J. Plant Nutr., 1980. V. 2. № 1-2. P. 11.23.
377. Wolters J.H., Martens M.J. Effect of air pollutants of pollen // Bot. Rex, 1987. -Vol.53. -№3. -P.372-414.
378. Wu L., Antonovics J. Zinc and copper uptake by Agrostis stolonifera tolerant to both zinc and copper // New Phytologist., 1975. -Vol.75. -№2. P. 231-237.
379. Wu L., Bradshaw A., Thurman D. The potential for evolution of heavy metal tolerance. III. The rapid evolution of copper tolerance in Agrostis stolonifera // Heredity, 1975. V. 34. № 2. P. 165-187.
380. Zimmerman R W., Hitchcock A. E. // Contrib. B. Thompson Inst. Plant Res, 1956. -Vol.18. -№6. -P.269-279.
381. Zoller W. // Science, 1974. -Vol.183. -№4121.-P. 198-200.
-
Кулагин, Андрей Алексеевич
-
доктора биологических наук
-
Уфа-Тольятти, 2006
-
ВАК 03.00.16
- Анализ состояния насаждений тополя бальзамического (Populus Balsamifera L.) на территории Республики Башкортостан
- Особенности микоризообразования сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на отвалах горнодобывающей промышленности
- Адаптация корневых систем хвойных древесных растений к экстремальным лесорастительным условиям
- Эколого-биологический анализ итогов интродукции древесных растений в лесостепи Среднего Поволжья
- Анатомо-морфологические особенности древесных растений в природных и техногенных экстремальных лесорастительных условиях Южного Урала и сопредельных территорий
