Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптация корневых систем хвойных древесных растений к экстремальным лесорастительным условиям

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Адаптация корневых систем хвойных древесных растений к экстремальным лесорастительным условиям"

На правах рукописи

ЗАЙЦЕВ ГЛЕБ АНАТОЛЬЕВИЧ

АДАПТАЦИЯ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ ХВОЙНЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ К ЭКСТРЕМАЛЬНЫМ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫМ УСЛОВИЯМ

Специальность 03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

9И

Тольятти 2008

Работа выполнена в лаборатории лесоведения Института биологии Уфимского научного центра Российской академии наук

Научный консультант: Заслуженный деятель науки РБ и РФ,

доктор биологических наук, профессор, Кулагин Алексей Юрьевич

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАИ,

доктор биологических наук, профессор, Жиров Владимир Константинович

доктор биологических наук, профессор, Ярмишко Василий Трофимович

доктор биологических наук, профессор, Шустов Михаил Викторович

Ведущая организация: Московский государственный

университет леса (г Мытищи)

Защита состоится 14 октября 2008 г. в II00 часов на заседании диссертационного совета Д 002 251 01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу

445003, Самарская обл, г Тольятти, ул Комзина, 10 Тел +7 (8482) 489977, тел /факс +7 (8482) 489504 E-mail ievbras2005@mail га

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Институте экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ВАК по адресу www vak ed gov ru

Автореферат разослан « » (УХЛ2^ 2008 г Ученый секретарь

диссертационного совета, ^

кандидат биологических наук , — АЛ Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Древесные растения, произрастая в различных лесорастительных условиях, вынуждены адаптироваться к условиям окружающей среды И от успешности адаптации зависит дальнейшее существование данного растения в конкретных лесорастительных условиях Древесные растения реализуют свои адаптивный потенциал через изменения, происходящие в растениях под действием различных, в том числе и экстремальных, экологических факторов и обеспечение устойчивого развития древесных растении в конкретных экстремальных ЛРУ сопровождается изменением показателей на всех уровнях организации (от молекулярного до популяционного) (Чуваев, Кулагин, Гетко, 1973, Кулагин 1974, 1980, Тарабрин, 1984, Кулагин, 2006) Произрастая длительное время в экстремальных лесорастительных условиях, древесные растения вырабатывают комплекс адаптивных реакций, обеспечивающих их устойчивое произрастание И с изменением экологических условий, а в природе они часто происходят постепенно (за исключением катастрофических изменений), древесные растения успевают выработать новые механизмы адаптации или используют сложившиеся адаптации, используемые растениями в сходных экстремальных лесорастительных условиях (Кулагин, 1974, Илькун, 1978, Николаевский, 1979, 1998, Smith, 1981) Однако в последнее столетие добавился новый экологический фактор в виде антропогенного изменения окружающей среды, проявляющегося в виде промышленного загрязнения, формирования новых ландшафтов (отвалов, карьеров и тд) В последнее столетие техногенное воздействие и объемы перемещаемых человеком химических веществ в биосфере стали сопоставимы с масштабами геологических и других природных процессов (Ферсман, 1958) Подсчет количества поступающих токсикантов в окружающую среду (в том числе, металлов) показывает, что человеческая деятельность в настоящее время является основным фактором воздействия на глобальные и региональные циклы большинства химических элементов (Nriagu, Расупа, 1988) Древесные растения не выработали специфические адаптивные реакции на действие техногенеза и используют сложившиеся механизмы адаптации, выработанные на действие природных экстремальных факторов Поэтому изучение адаптивных реакций древесных растений на действие антропогенных факторов следует проводить одновременно в сравнении с адаптивными реакциями на действие природных экстремальных факторов

Актуальность исследований Большинство исследований, проводимых как в России, так и за рубежом, по изучению особенностей развития древесных растений в различных лесораститетьных условиях (в том числе и экстремальных) направлены на изучение адаптивных реакций, происходящих в надземной части древесных растений В то же время, устойчивость и успешное произрастание древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях зависит и от особенностей формирования и строения корневых систем Кроме того, остается особо актуальным вопрос создания устойчивых санитарно-защитных насаждений в различных промышленных центрах с учетом всех эколого-биологических особенностей древесных растений, недостаточно разработаны методические аспекты изучения корневых систем древесных растений, в частности имеются различные подходы в использовании метода бура в эколого-биологических исследованиях древесных растении

Целью работы было изучение особенностей формирования, строения и адаптации корневых систем лиственницы Сукачева (Larve sukaezewu Dyl ) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L) при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1 Оценить относительно жизненное состояние насаждений лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной в различных экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера

2 Изучить особенности формирования корневых систем светлохвойных древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях

3 Выявить общие и видоспецифические реакций корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной на действие экстремальных факторов

4 Обосновать возможность использования светлохвойных видов в создании санитарно-защитных насаждений в промышленных центрах

5 Провести сравнительную оценку методов исследований корневых систем древесных растений (методы бура и монолитов) и дать рекомендации по использованию метода бура при исследовании корневых систем древесных растений

Научная новизна: заключается в том, что представлена подробная характеристика корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, произрастающих в различных экстремальных лесорастительных условиях Выявлены общие (снижение корненасыщенности почвы, снижение доли поглощающих корней в общей массе корневой системы) и видоспецифические реакции корневых систем светлохвойных на действие экстремальных факторов среды (формирование более мощных корневых систем у лиственницы Сукачева за счет содержания большей доли поглощающих корней) Впервые на примере хвойных древесных пород показано, что метод бура дает завышенные данные по корненасыщенности почвы и не может быть рекомендован в качестве самостоятельного метода при изучении корневых систем древесных растений

Положения, выносимые на защиту:

1 В экстремальных лесорастительных условиях отмечаются изменения в строении корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, направленные на обеспечение устойчивого роста и развития данных древесных пород в экстрем&чьных лесорастительных условиях

2 Общие реакции корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной на действие экстремальных лесорастительных условий заключаются в уменьшении корненасыщенности почвы и изменении фракционного состава корневых систем

3 Видоспецифические реакции корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной на действие экстремальных лесорастительных условий заключаются в формировании более мощных корневых систем и увеличении средней доли поглощающих корней в структуре корневой системы лиственницы Сукачева и формировании менее скелетных корневых систем сосны обыкновенной

4 Метод бура в 10 кратной повторности не может быть рекомендован в качестве самостоятельного метода при изучении корневых систем древесных растений, поскольку дает завышенные результаты (в отдельных случаях в 12 раз)

Практическая значимость работы заключается в том, что показана перспективность использования светлохвойных древесных пород (лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной) в создании санитарно-защитных насаждений в

промышленных центрах с разным типом загрязнения окружающей среды с учетом природно-климатических особенностей региона Исследования особенностей формирования и строения корневых систем древесных растении следует обязательно проводить при проведении экологического мониторинга и оценке воздействия антропогенных факторов на природные экосистемы Полученные данные по особенностям формирования и строения корневых систем светлохвойных в экстремальных ЛРУ легли в основу прогноза устойчивого роста и развития данных древесных насаждений в экстремальных лесорастительных условиях Полученные данные по особенностям роста и развития светлохвойных древесных растений в экстремальных лесораститечьных условиях природного и антропогенного характера используются автором при чтении лекции по спецкурсам «Экология» и «Экология почв» для студентов ВУЗов естественных и гуманитарных факультетов

Личный вклад автора. Автором самостоятельно выполнены постановка цели и основных задач диссертационной работы, выбраны и обоснованы методы исследований Сбор полевого материала проведен совместно с сотрудниками лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН Автором лично выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов Подготовка к печати научных работ, отражающих результаты диссертации, осуществлялась самостоятельно или при участии соавторов

Апробация работы Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на 44 Международных, Всероссийских и региональных конференциях и симпозиумах, в том числе III и IV Международной научной конференции «Промислова ботанша стан та перспективи розвитку» (Донецк, 1998, 2003), Международной конференции «Assessment methods of forest ecosystems status and sustainability» (Красноярск, 1999), Второй Всероссийской конференции «Проблемы региональной экологии» (Новосибирск, 2000), I и IV Международной конференции «Биоразнобразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001, 2008), Всероссийской конференции «Научные аспекты экологических проблем России» (Санкт-Петербург-Москва, 2001), Конференции молодых ученых-ботаников Украины «Актуальш проблеми ботаники та екологн» (Нежин, 2001), Совещании «Лесные стационарные исследования методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001), XI International symposium on bioindicators «Problems of to day in bioindicatmn and biomonitoring» (Сыктывкар, 2001), Первом Съезде микологов России «Современная микология в России» (Москва, 2002), XI International conference IBFRA and Workshop GOFC «Boreal Forests and Environment Local, Regional and Global Scales» (Красноярск, 2002), VIII INTECOL International Congress of Ecology «Ecology in Changing World» (Seoul, 2002), II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), III International Conference of young scientist «Eurasian forests - white night» (Москва -Йоэнсуу, 2003), International conference «Forest environmental research methods, results, perspectives» (Сыктывкар, 2003), Международном совещании «Биологическая рекультивация нарушенных земель» (Екатеринбург, 2003), Всероссийской научно-практической конференции «Экология промышленного региона и экологическое образование» (Нижний Тагил, 2004), Второй Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы геоэкологии Южного Урала» (Оренбург, 2005), International conference «Climate change and their impact on boreal and temperate forests» (Екатеринбург, 2006), Научно-практической конференции «Проблемы использования

и воспроизводства лесных ресурсов» (Казань, 2006), Международной научной конференции «Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2006), Международной конференции «Современное состояние лесной растительности и ее рациональное использование» (Хабаровск,

2006), Всероссийской конференции «Дендроэкология и лесоведение» (Красноярск,

2007), Всероссийской научной конференции «Устойчивость растений к неблагоприятным фактором внешней среды» (Иркутск, 2007), Международной научной конференции «Актуальные проблемы рекреационного лесопользования» (Москва, 2007), III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, Пущино, 2008)

Организация исследований Исследования проводились в период с 1997 по 2008 гг в рамках плановых тем лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН «Эколого-биологические особенности лесообразующих видов в связи с охраной и оптимизацией окружающей среды» (номер государственной регистрации 01 930009999), «Дендроэкологическая характеристика лесообразователей Южного Урала в связи с проблемой техногенеза и лесовосстановлением» (номер государственной регистрации 01 960003048), «Адаптивные особенности и характеристика устойчивости лесообразующих видов Южного Урала к экстремальным природным и техногенным условиям» (номер государственной регистрации 01 200 113787), «Лесообразующие виды Предуралья, Южного Урала и Зауралья особенности онтогенеза и адаптации в экстремальных лесорастительных условиях» (номер государственной регистрации 01 2 006 07438)

Отдельные этапы и разделы работы выполнялись при поддержке гранта Президента РФ (МК 5076 2006 4), 11 грантов Российского фонда фундаментальных исследовании (№№ 96-15-97070, 00-04-48688, 01-04-06382, 02-04-06399, 02-04-06400, 02-04-63125, 02-04-97909, 05-04-97901, 05-04-97903, 05-04-97906, 08-04-97017), гранта Комиссии РАН по работе с молодежью (грант № 250 6-го конкурса-экспертизы 1999 г научных проектов молодых ученых РАН), 6 грантов Комиссии РАН по работе с молодежью «Поддержка деятельности базовых кафедр ведущих российских ВУЗов, созданных при Институтах РАН» в рамках ПЦР «Поддержка молодых ученых» (гранты 20022007 гг), хоздоговора №1768 с ОАО «Магнитогорский ГИПРОМЕЗ» (2004-2008 гг )

Список публикаций. Основные положения диссертационной работы изложены в 73 публикациях, в том числе - 13 публикаций в журналах из списка ВАК и 3 монографии

Структура ч объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 653 наименование, в том числе - 282 на иностранных языках, 13 приложений Работа изложена на 298 страницах машинописного текста, содержит 45 рисунков и 58 таблиц

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Обоснована актуальность темы, изложены цель и задачи исследований, показана научная новизна, практическая и теоретическая значимость работы Даны положения, выносимые на защиту

ГЛАВА 1. РОСТ И РАЗВИТИЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Выполнен обзор работ отечественных и зарубежных авторов по теме диссертационной работы. Рассмотрены общие вопросы влияния экстремальных факторов среды на рост и развитие надземных и подземных частей древесных растений (Кулагин, 1974; Илькун, 1978; Гетко, 1989; Лесные экосистемы ..., 1990; Влияние..., 1990; Николаевский, 1998; Jäger et al., 1986; Schmitt et al., 1997; Rjazantseva et al., 2003; Hüttermann et al., 2007 и др.). Рассмотрены особенности формирования корневых систем древесных растений в различных типах лесорастительных условий (Корневая система, 1973; Калинин, 1983; Дохунаев, 1988; Москалюк, 1998; Родченко и др., 1988; Ярмишко, 1997; Faulkner, Malcom, 1972; Taub, Goldberg, 1996; Coomes, Grubb, 2000; Udawatta, Henderson, 2003; Gärtner, 2003, 2007; Leuschner et al., 2004; Solfjeld, Johnsen, 2006; Nicoll et al., 2006; van Beek et al., 2007; Nakamura et al., 2007; Lee et al., 2007; Snyder, Williams, 2007; Fantucci, 2007; Pérez-Rodríguez et al., 2007; Hitz et al., 2007, 2008 и др.). Показана слабая изученность особенностей формирования корневых систем древесных растений в различных экстремальных лесорастительных условиях.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

На основе литературных данных и собственных исследований приведена подробная физико-географическая характеристика района исследований: приводится

описание рельефа, климата, почв и растител ьности.

Исследования особенностей роста и развития лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной проводили в Предуралье и Южном Урале в различных типах экстремальных лесорастительных условиях (рис.1) природного (1 - Уфимское плато, 2-Бугульминско-Белебеевская возвышенность, 3 - хр.Крыкгытау) и антропогенного характера (4 - Уфимский промышленный центр, 5 - Стерлитамакский промышленный центр, 6 - Отвалы Кумертауского буроугольного разреза).

Подробно представлена характеристика экстремальных лесорастительных условий в пределах региона исследований. Приведена детальная характеристика промышленного

загрязнения Уфимского и Рисл Карта-схема Республики

Стерлитамакского промышленного Башкортостан с расположением

центра, представлена погодичная районов проведения научно-

динамика содержания основных исследовательских работ

загрязнителей атмосферного бассейна данных промышленных центров Дана характеристика отвалов Кумертауского буроугольного разреза

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

На основании литературных источников приведена подробная эколого-биологическая характеристика лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной Рассмотрены особенности роста и развития данных видов в пределах Предуралья, Южного Урала и Зауралья (Дылис, 1947, 1981, Тимофеев, 1961, Правдин, 1964, 1979, Кабанов, 1977, Круклис, Милютин, 1977, Абаимов, 1980, Попов, 1980, Путенихин, 1993, 2000, Ярмишко, 1997, Янбаев, 2002, Путенихин и др, 2004, Schober, 1949, Hustich, 1978, Ewald et al, 1998 и др)

Программа проведения исследовании особенностей роста и развития лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной была составлена с учетом имеющихся рекомендаций по изучению растительных и лесных сообществ (Сукачев, 1966, Клейн, Клейн, 1974, Методы изучения , 2002, Newbold, 1967, Plants 1997, Methods , 2000, Synthesis , 2000, Clark et al, 2001, Protocol , 2002, A handbook , 2003, Trees , 2003, Titus, 2004, Forest ecology , 2007, Forest Inventory ,2007)

Закладка и описание постоянных и временных пробных площадей в насаждениях лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной проводились по стандартным методикам (Сукачев, 1966, Методы изучения , 2002) Пробные площади были заложены в различных типах экстремальных ЛРУ, всего заложено 25 пробных площадей На пробных площадях проведен таксационный учет всех деревьев Высота деревьев замерялась высотомером Haglof Electronic Clinometer (Haglof, Sweden) с точностью до 0,1 м, диаметр определялся на высоте 1,3 м мерной вилкой Mantax Precision Blue MA 800 (Haglof, Sweden) с точностью до 0,5 см

Возраст деревьев устанавливался стандартными дендрохронологическими методами (Дендрохронология , 1986, Ваганов и др, 1996, Ваганов, Шашкин, 2000, Methods , 1990) Для установления возраста древостоев у десяти деревьев на пробной площади на высоте 0,4 м с помощью приростных буравов Suunto (Finland) и Mora (Sweden) отбирались керны, возраст устанавливался последующим подсчетом годичных колец на микроскопе МБС-1 (Россия)

Оценка относительного жизненного состояния (ОЖС) насаждений лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной проводилась по методике В А Алексеева (1990) Учитывались таксационные показатели древостоя, густота кроны, наличие мертвых сучьев, состояние хвои Оценивалось ОЖС каждого отдельного дерева (Алексеев, 1990, Методы изучения , 2002) с последующим выведением жизненного состояния всего насаждения

Исследование корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях проводили методами количественного учета монолитов и бура (Красильников, 1950, 1960, 1983, Тарановская, 1957, Шапыт, 1960, Рахтеенко, Якушев, 1968, Колесников, 1962, 1972, Кречетова, Долгова, 2001; Ярмишко, 2002, Рожков и др, 2004, Böhm, 1979, Box, 1996, Lauenroth, 2000, Root Methods , 2000, Synthesis , 2000, Clark et al, 2001, Protocol , 2002, Polomski, Kuhn, 2002, Titus, 2004, Palätovä, Mauer, 2004; Gregory, 2006)

Для изучения корневых систем методом монолитов закладывались почвенные траншеи Траншеи (почвенные разрезы) на пробных площадях закладывали

перпендикулярно направлению роста горизонтальных корней на расстоянии 70 см от ствола Расположение траншей по сторонам горизонта йроизволыюе Все почвенные разрезы имели одинаковые размеры 2,5x1 м Использовали монолиты размером 20x20 см объемом 4 ООО см3 (высота монолита 10 см) и 10x10 см объемом 1 ООО см3 (высота монолита 10 см) Почвенные столбы (монолиты) закладывались вдоль траншеи так, чтобы одна сторона почвенного столба являлась стенкой траншеи В каждой траншее закладывалось по 10 почвенных столбов (монолитов) Почвенные монолиты вырезались специальными стальными ножами - корнерезами с размерами 21x25 см и толщиной 2 мм

Выборку корней проводили при помощи пинцета с последующей отмывкой корней водой на ситах с диаметром ячеек 0,5 мм После отмывки корней производили их разделение на фракции В наших исследованиях использовали дробность фракции, предложенную И НРахтеенко (1952) для лесных культур до 1 мм, 1-3 мм и более 3 мм, корни до 1 мм относили к деятельным и условно деятельным (сосущие), 1 -3 мм -к полускелетным (проводящие), более 3 мм - к скелетным (проводящие)

Образцы высушивались в сушильном шкафу ШС-0,25-20 (Россия) Вес корней определялся в воздушно-сухом состоянии на электронных лабораторных весах ВЛТЭ-150 (Госметр, Россия) с точностью до 0,001 г Корненасыщенность почвы определяли на единицу площади горизонтальной поверхности (г/м2)

Метод бура является модификацией метода монолита, разработанный с целью облегчения и ускорения отбора проб Метод заключается в извлечении из почвы (с различной глубины) почвенных образцов с корнями изучаемых растений при помощи почвенных буров (разных форм и размеров), с последующей отмывкой корней из почвенных образцов (Красильников, 1983) В наших исследованиях использовался стандартный почвенный бур диаметром 4 см (площадь сечения - 12,56 см2, объем получаемых монолитов - 125,6 см3) с 10 кратной повторносгыо взятия монолитов На пробных площадях выбиралось по 3-4 модельных дерева, вокруг которых на расстоянии 70 см от ствола братось по 3-4 монолита до глубины 1 м (с 10 см интервалом) Выборка и отмывка корней из монолитов, разбор на фракции, измерение массы корней проводилась так же, как и по методу монолитов Корненасыщенность почвы методом бура определялась на единицу площади горизонтальной поверхности (г/м2)

Поскольку средой обитания корней является почва «все работы по изучению корневых систем должны сопровождаться детальнейшими почвенными исследованиями» (Красильников, 1950, с 59) Почвенные исследования проводились по общепринятым методикам (Качинский 1951, Агрохимические методы , 1975, Handbook ,2006)

Полученные данные обрабатывались общепринятыми статистическими методами (Плохинский, 1970, Зайцев, 1984, Петросян, Захаров, 1986, Ritter, 1997, Motulsky, Christopoulos, 2003, Mathematics , 2007) с применением программ Excel 7 0, GraphPad Prism for Windows (версия 4 00) (Motulsky, 2003 a, b) и Statistica for Windows (версия 6 0) на ПЭВМ Pentium IV

ГЛАВА 4. МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИЗУЧЕНИЯ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ. СРАВНЕНИЕ ДАННЫХ, ПОЛУЧЕННЫХ МЕТОДОМ БУРА И МЕТОДОМ МОНОЛИТОВ

Метод бура используется, как правило, для изучения тонких (поглощающих) корней, поскольку толстые скелетные корни размещены в почве неравномерно (Колесников, 1962, Красильников, 1983) Этот метод позволяет быстро и с

достаточной повторностыо (по сравнению с методом монолитов) отбирать пробы, вести стационарные исследования, не нарушая структуры пробных площадей Поэтому, данный метод очень часто используется при изучении корневых систем культурных, плодовых и ягодных растений (Колесников, 1962) Кроме того, преимущества метода бура заключаются в высокой производительности, так как нет необходимости в выкапывании почвенных траншей и проведении трудоемкого отбора монолитов В процессе работы различные авторы предлагают использовать круглые (Духанин, 1939, Надъярный, 1939, Петров, 1959 и др) или квадратные (Шаин, Чекмарева, 1940, Шаин, 1948, Рахтеенко, 1950, Мандраимов, 1955) буры различного диаметра сечения Иностранные исследователи, как правило, предлагают использовать стальные трубы различного радиуса с острой режущей кромкой (Ellis, Barnes, 1971, 1980, Roberts, 1976, Ford, Deans, 1977, Drew, Saker, 1980)

Несмотря на довольно продолжительное время использования буров в исследовании корневых систем древесных растений, до сих пор нет единых стандартов по диаметру используемых буров, и главное - количеству повторностей взятия образцов Так, анализ работ иностранных авторов по изучению корневых систем древесных растений показал, что используются буры диаметром от 3,3 до 10 см, а количество повторностей составляет 2-48 Нет единого мнения по поводу повторностей взятия образцов буров и среди отечественных исследователей По данным В А Колесникова (1962) 6-кратная повторность взятия монолитов позволяет получить достоверные результаты С С Шаин и П Г Чекмарева (1940) рекомендуют 12-15-кратную повторность, К С Духанин (1939) считает, что повторность при взятии монолитов методом бура должна быть не менее чем 25-кратной

С целью обоснования применимости использования бура для изучения корневых систем хвойных нами было проведено сравнение данных по корненасьпценности почвы, полученные методом бура и методом монолитов для одних и тех же пробных площадей Исследования проводили в пределах Уфимского промышленного центра на 6 пробных площадях - по две в культурах лиственницы Сукачева (в условиях загрязнения и в контроле), сосны обыкновенной (в устовиях загрязнения и в контроле) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb) (в условиях загрязнения и в контроле)

Исследования, проведенные в насаждениях лиственницы Сукачева, показали (рис 2), что метод бура дает завышенные данные по распределению корней лиственницы по слоям почвы

При этом в насаждениях, расположенных в условиях нефтехимического загрязнения методом бура получены наиболее близкие данные по корненасыщенности почвы к данным, полученным по методу монолитов Различия по насыщенности почвы по слоям почвы составляют 1,08-1,53 раза в сторону превышения (по методу бура) В среднем, в условиях нефтехимического загрязнения, корненасыщенность почвы в насаждениях лиственницы Сукачева, рассчитанная по методу бура выше в 1,11 раз по сравнению с методом монолитов

Однако сравнение доли поглощающих корней в общей массе корневой системы лиственницы в условиях нефтехимического загрязнения показало, что доля поглощающих корней, рассчитанная по методу бура (в среднем - 62,38%) почти в 2 раза выше, чем по методу монолитов (в среднем — 37,26%) А в условиях относительного контроля происходит завышение доли поглощающих корней почти в 3 раза (метод бура - 66,07%, метод монолитов - 17,84%)

А rp/U= Б rfluf

О 10 20 30 40 50 60 О 10 20 30 40 50 60

Рис 2 Корненасыщенность почвы в насаждениях лиственницы Сукачева (Larix sukaczewn Dyl) в условиях Уфимского промышленного центра, установленная по методу бура и монолитов (А - нефтехимическое загрязнение, Б — относительным контроль)

Исследования, проведенные в насаждениях сосны обыкновенной, показали (рис 3), что корненасыщенность почвы, рассчитанная по методу бура выше по всем горизонтам почвы, чем корненасыщенность почвы, рассчитанная по методу монолитов

А гр/м1 5 гр/м1

0 10 20 30 40 SO 60 0 10 20 30 40 50 80

Рис 3 Корненасыщенность почвы в насаждениях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L ) в условиях Уфимского промышленного центра, установленная по методу бура и монолитов (А - нефтехимическое загрязнение, Б - относительный контроль)

Корненасыщенность почвы в насаждениях сосны обыкновенной выше как для насаждений, произрастающих в условиях нефтехимического загрязнения, так и в зоне относительного контроля При этом, превышение данных по методу бура в зоне промышленного загрязнения выше в среднем в 2,38 раза, тогда как в зоне относительного контроля выше в 3,39 раза Кроме того, отличаются слои почвы, в которых отмечается максимальная насыщенность почвы корнями сосны обыкновенной Так, по методу бура максимум корней отмечен на глубине 0-10 см, тогда как по методу монолитов на глубине 20-30 см (нефтехимическое загрязнение) и 10-20 см (относительный контроль)

Средняя доля поглощающих корней сосны обыкновенной, рассчитанной по методу бура в условиях нефтехимического загрязнения составляет 51,92%, тогда как по методу монолитов только 9,74% В условиях относительного контроля разница меньше, тем не менее, доля поглощающих корней в общей массе корневой системы сосны обыкновенной по методу бура составляет 62,63%, тогда как по методу монолитов - 20,05%

Сравнение корненасыщенности почвы в насаждениях ели сибирской в условиях Уфимского промышленного центра показало (рис 4), что насыщенность почвы корнями ели, рассчитанная по методу бура выше по сравнению с методом монолитов (как в усчовиях загрязнения, так и в относительном контроле) И если в условиях промышленного загрязнения среднее превышение составляет 2,94 раза, то в условиях контроля в насаждениях ели отмечаются максимальные различия в корненасыщенности почвы из всех вариантов опыта. Среднее превышение корненасыщенности почвы в насаждениях ели сибирской, полученное по методу бура в сравнении с методом монолитов составляет 12,17 раза

А гр/м1 Б 'РЛ*

0 200 400 600 ВОО 0 500 1000 1500 2000 2500 3000

Ьес1еЬ ) в условиях Уфимского промышленного центра, установленная по методу бура и монолитов (А - нефтехимическое загрязнение, Б - относительный контроль)

Средняя доля поглощающих корней в условиях нефтехимического загрязнения, рассчитанных по методу монолитов, составляет 37,99%, тогда как по методу бура -56,17%, а в зоне относительного контроля, рассчитанная по методу бура составляет 73,22%, а доля, рассчитанная по методу монолитов - всего 35,63%

Таким образом, установлено, что при отборе проб корней при помощи бура в 10 кратной повторности, данные о корненасыщенности почвы завышены Причем, максимальное превышение корненасыщенности может достигать 2600% В среднем же корненасьнценность почвы, полученная по методу бура, превышает аналогичные показатели, полученные по методу монолита в 1,1-12,7 раз Кроме того, при расчете фракционного состава корневых систем отмечается завышение доли поглощающих корней в общей массе корней (в среднем в два раза) Это связано с тем, что методом бура очень сложно проследить распределение полускелетных, и особенно трудно, скелетных корней по профилю почвы Трудность заключается в том, что трудно, а порой невозможно пробурить скелетный корень (если в него попал бур) и приходится заново бурить и отбирать образцы Кроме того, на плотных почвах скорость отбора образцов снижается, а на каменистых почвах отбор образцов буром практически невозможен Повышенная корненасьнценность, полученная по методу бура

получается, во-первых, вследствие того, что круг, вписанный в квадрат имеет площадь примерно на 21,5% меньше чем сам квадрат (Красилышков, 1983) Во-вторых, завышение происходит из-за того, что корни зачастую не режутся кромкой бура, а вытягиваются из почвы и обрываются - таким образом, в бур попадает больше корней по длине, и как следствие, завышает ся общая масса корней

Но с другой стороны, метод бура позволяет за короткое время и с минимальными затратами физических сил получить общие данные о распределении корней по глубине (особенно поглощающих корней) Так, .по нашему опыту, для отбора 100 монолитов размером 10x10 см уходит примерно 5-7 часов, из которых 1-3 часа уходит на закладывание почвенной траншеи, примерно 2-3 часа -непосредственный отбор монолитов и час - на закапывание почвенной траншеи Тогда как, для отбора 100 монолитов методом бура (10 забуривании с отбором проб по 10 сантиметровым слоям) даже на самых плотных почвах уходит не ботее одного часа. Так же, скорость обработки фактического материала (отмывка образцов и разбор по фракциям корней) значительно выше при использовании метода бура, чем метода монолитов

Таким образом, не следует полностью отказываться от метода бура. Однако при проведении исследований методом монолитов или методом среза можно получить достаточно полные данные по особенностям строения корневых систем древесных растений в разных лесорастительных условиях

ГЛАВА 5. СОСТОЯНИЕ, РОСТ II РАЗВИТИЕ ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Исследования особенностей роста и развития лиственницы Сукачева в различных экстремальных лесорастительных условиях проводили как в естественных насаждениях, так и в культурах Возраст изученных древостоев составлял 22-115 лет Относительное жизненное состояние насаждений лиственницы Сукачева Уфимское плато Несмотря на то, что насаждения лиственницы Сукачева произрастают на теневых склонах с присутствием многолетней почвенной мерзлоты (самый неблагоприятный по лесорастительным факторам тип местообитаний в пределах водоохранно-защитных лесов Уфимского плато), ОЖС приближается к 100% (90-98%), насаждения могут быть отнесены к категории «здоровых» Видимых повреждений на хвое и побегах растений не обнаружено (отмечено единичное усыхание хвои)

Бугульминско-Белебеевская возвышенность. Относительное жизненное состояние насаждений лиственницы Сукачева на инсолируемых крутосклонах — «здоровое» (индекс ОЖС - 87,5%) Здоровых деревьев лиственницы в насаждении -62,9%, ослабленных - 35,2%, сухостоя - 1,9% «Сильно ослабленных» и отмирающих деревьев не обнаружено На плакорной части склона ОЖС насаждении лиственницы несколько выше - 89,1% («здоровое») В насаждении не отмечено сухостоя и отмирающих деревьев

ХрКрыктытау Поскольку в состав древостоя лиственница Сукачева входит только на вершине хребта, а в остальных условиях (средняя часть подошва склона) представлена единичными экземплярами, ОЖС оценивалось, только для насаждений, произрастающих на вершине хребта В целом жизненное состояние древостоя на

вершине оценивается как «ослабленное» (индекс ОЖС - 59,1%) Жизненное состояние главной породы (лиственницы) оценивается как «ослабленное» (показатель 69,0%)

Уфимский промышленный центр. ОЖС насаждений лиственницы в условиях нефтехимического загрязнения оценивается как «сильно ослабленное» (индекс ОЖС - 48,1%) и «ослабленное» (индекс ОЖС - 48,1%) Доля сухостоя в насаждениях -26,9-33,6%, доля отмирающих деревьев - 3,9-14,3% ОЖС насаждений лиственницы, в зоне относительного контроля оценивается как «здоровое» (индекс ОЖС - 90,6%) Сухостой и отмирающие деревья на пробной площади отсутствуют

Стерлитамакский промышленный центр. ОЖС насаждений лиственницы Сукачева в условиях загрязнения «ослабленное» (индекс ОЖС - 74,0%) Основное снижение показателя ОЖС происходит вследствие плохой очищаемости стволов от мертвых сучьев (в кроне присутствует 15-35% мертвых сучьев) и невысокой густоты кроны (70-85% от нормы) ОЖС насаждений в зоне относительного контроля «здоровое» (индекс ОЖС - 89,5%)

Кумертауский промышленный центр. ОЖС насаждений лиственницы Сукачева, произрастающих на отвалах Кумертауского буроугольного разреза составляет 55%, те насаждения относятся к категории «ослабленных» (близких к «сильно ослабленным») У деревьев лиственницы отмечается сильное повреждение ассимиляционного аппарата — наблюдается преждевременный опад хвои, а оставшаяся часть хвои покрыта хлорозными и некрозными пятнами (до 80% ее площади) ОЖС насаждений лиственницы в зоне условного контроля, оценивается как «здоровое» (Ц,=85,0%)

Особенности формирования и развития корневой системы лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях

Уфимское плато Исследования особенностей строения корневых систем лиственницы Сукачева на многолетней почвенной мерзлоте показали, что основная масса корней сосредоточена в верхних горизонтах почвы Максимальная корненасыщенность почвы в лиственничнике (рис 5) на глубине 0-10 см - 1533,30 г/м2 (37,4% всей массы) В верхнем 30-см слое почвы сосредоточено 60,70% массы корней лиственницы Кроме того, в верхнем 30-см слое почвы сосредоточено 52,30% всей массы поглощающих корней, 49,30% полускелетных и 76,7% скелетных корней лиственницы Сходные показатели корненасыщенносги были установлены для лиственницы даурской при глубоком залегании (от 2 м) вечной мерзлоты в условиях Якутии (Дохунаев, 1988) Общая корненасыщенность метрового слоя почвы составляет 4104,40 г/м2

Следует отметить, что во фракционном -составе корневых систем лиственницы Сукачева на многолетней мерзлоте преобладает доля поглощающих корней, на долю которых в среднем приходится 63,4% от общей массы корней Доля полускелетных корней составляет 13,1%, а скелетных - 23,4%

При этом лиственница Сукачева формирует более мощную корневую систему и лучше осваивает более холодные нижние горизонты почвы по сравнению с сосной обыкновенной, также растущей на почвах с многолетней почвенной мерзлотой, но преимущественно инсолируемых (Зайцев, 2001, 2003) Способность

лиственницы на холодных почвах формировать более мощную корневую систему, по сравнению с другими древесными породами, так же отмечена другими авторами (Ярмишко, Демьянов, 1984, Дохунаев, 1988) Более полное освоение лиственницей Сукачева охлажденных горизонтов почв связано с тем, что лиственница, как

ботанический вид, сформировалась в условиях гор и континентального климата. Это определяет ее достаточно высокую устойчивость к низким температурам воздуха и почвы (Дылис, 1947)

Г/Ы

О 400 800 1200 1600

викасгеми Е)у1) в условиях многолетней почвенной мерзлоты Уфимского плато

Бугулъминско-Белебеевская возвышенность. Исследования корневых систем лиственницы Сукачева, произрастающих на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности, показали, что на крутосклонах основная масса корней расположена в горизонте 20-30 см (25,47% массы всех корней), в то время как в контроле - на глубине 0-10 см (33,17% массы всех корней) (рис 6) Кроме того, в контроле в верхних, 0-20 см горизонтах почвы сосредоточено 62,21% всей массы корней лиственницы

А ттижны *»я»ч>.1»

00 100 400 ТОО 600

0 1 00 2 0 0 300 400 <00 600

С 10см 10 20 см 20 Эи см 30-40 см 40 «Хм ^0 60 см 60 70 см 7« 80 см 80 90 см 90 100 см

Ш Э мм ЕЗдо! мм

■ ■.. I

■ИИ

■шл о ш ш •ш

Рис 6 Корненасыщенность почвы в насаждениях лиственницы Сукачева (1апх ¡икасгеч/и Оу1) на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности

Основная доля корней на крутосклонах представлена скелетными корнями (средняя доля 70,26%) В контроле основная доля также принадлежит скелетным корням, но их доля (в среднем 40,25%) меньше, чем на крутосклонах, а средняя доля поглощающих корней в контроле составляет 28,61%, причем с глубинои (с 60-70 см) отмечается увеличение доли поглощающих корней (с максимумом 43,91% на глубине 70-80 см)

Согласно данным (Gyssels et al, 2005, Reubens et al, 2007), основная роль в фиксации почвы на склонах принадлежит тонким (менее 3 мм в диаметре) корням Однако, при развитии сильных эрозионных процессов потенциальная роль крупных (более 3 мм в диаметре) корней в укреплении склонов возрастает {Reubens et al, 2007) В семиаридных условиях зачастую большая часть скелетных корней отмечается в поверхностных горизонтах почвы (Danjon et al, 1999, 2005) Кроме того, тонкие корни более ломкие, тогда как крупные корни не ломаются как при изгибании, так и при растяжении (Bischetti et al, 2005) Однако при произрастании древесных растений на склонах наилучшей считается комбинация, когда в верхних горизонтах сосредоточена значительная доля тонких корней со значительным проникновением крупных корней по всему горизонту почвы (Reubens et al, 2007) Наши исследования показали, что на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности лиственница Сукачева формирует более мощную скелетную корневую систему по сравнению с контрольными условиями При этом, на кругосклонах, в верхних (0-30 см) горизонтах почвы сосредоточено 58,75% всех поглощающих корней Именно такие особенности в строении корневой системы лиственницы Сукачева позволяют ей успешно произрастать на крутосклонах в экстремальных лесорастительных условиях и успешно выполнять склоново-укрепительные функции

Хр.Крыктытау Исследование особенностей формирования корневой системы лиственницы Сукачева, произрастающей на хр Крыкгытау, позволило установить, что у лиственницы с высотой отмечается увеличение корненасыщенности почвы (рис 7) Вследствие близкого залегания скальных пород на вершине хребта проникновение корневой системы лиственницы удалось проследить до глубины 30 см, а на середине склона - только до 20 см Максимум насыщенности почвы корнями лиственницы на вершине (709,18 г/м2) и на середине хребта (522,33 г/м2) установлен на глубине 10-20 см, у подножия- на глубине 20-30 см (86,04 г/м1)

Увеличение насыщенности почвы корнями лиственницы с высотой происходит за счет увеличения доли скелетных корней (в меньшей мере - доли полускелетных) в общей массе корневой системы Так, у подножья хребта на долю поглощающих корней в среднем приходится 44,96%, в середине хребта снижается до 33,75%, а на вершине хребта увеличивается до 34,81%

Анализируя данные по распределению корневых систем лиственницы Сукачева, произрастающей в условиях высотной поясности хр Крыкгытау, следует отметить следующую закономерность С увеличением высоты над уровнем моря происходит увеличение корненасыщенности почвы При этом с увеличением высоты происходит ужесточение экологических условий произрастания, которые фактически становятся экстремальными Известно, что в естественных лесных сообществах при ухудшении условий произрастания наблюдаются изменения в структуре древостоя - в общем запасе фитомассы увеличивается доля, приходящаяся на корневую систему (Базилевич, Родин, 1964) С В Максимов (2003) на примере соспяков Северной Евразии показал,

что по мере возрастания индекса континентальное™ отношение подземной фитомассы к надземной возрастает с 0,15-0,17 до 0,43-0,56 Сходная картина была отмечена и для горных территорий (Davis et al, 2004) Наши исследования подтверждают суждения других авторов о том, что с увеличением экстремальности лесорастительных условий увеличивается корненасыщенность почвы

Вершина 240 4<Ю

О 10 см 10 20 tu 20 30 см 10 40 см 1С "¡Olm <0 60 см 60 70 см 70 80 см So »0 см 90 100 см

хз

Средняя части

200 400

Ü 10 -.и ГО 20си 20 30 см 10 40 см 40 50см 50-60 см 60 70 см 70 80 см S0 90 см 90-100 см

ППЛ

|>3 им Ol Зим Одо! мм

Нижняя часть

0 200 400 600 800

0-10 см Ш 1и20см □ 20 30 с ^0-40 см fc]

40

50 басм ■ 60 70 см 70 80 см ■ 80 90 с 90 100 см ■

Рис 7 Корненасыщенность почвы в древостоях лиственницы Сукачева (Lara sukaezewu Dyl) в устовиях высотной поясности хр Крыктьггау

Уфимский промышленный центр Установлено, что в условиях нефтехимическою загрязнения увеличивается масса корней во всех горизонтах почвы, за исключением горизонтов 20-30 см, 40-60 см и 90-100 см (рис 8) Корненасыщенность метрового корнеобитаемого слоя почвы в условиях загрязнения (1439,56 г/м2) больше, чем в контроле (1082,68 г/м2) В условиях загрязнения максимальная корненасыщенность почвы отмечается в горизонте 10-20 см (351,85 г/м2), в фоновых условиях - в горизонте 20-30 см (349,25 г/м2), что составляет соответственно 24,44% и 32,26% от общей массы всех корней

100 200

Рис 8 Корненасыщеиность почвы в насаждениях лиственницы Сукачева (Ьапх яикааемщ Бу1) в условиях нефтехимического загрязнения Уфимского промышленного центра

В условиях нефтехимического загрязнения наблюдается увеличение массы поглощающих корней Масса скелетных корней в условиях загрязнения увеличивается в верхних (0-20 см) горизонтах, в горизонтах 30-40 см и 60-80 см, в остальных - масса скелетных корней в условиях загрязнения меньше, чем в контроле В условиях нефтехимического загрязнения наблюдается увеличение на 5-23% доли поглощающих корней в общей массе корней по сравнению с контролем

Стерлитамакский промышленный центр. В условиях полиметаллического типа загрязнения Стерлитамакского промышленного центра установлено снижение корненасыщенности почвы в насаждениях лиственницы Сукачева по сравнению с контролем (рис 9) Корненасыщеиность метрового слоя почвы в условиях загрязнения составляет 884,58 г/м2, а в зоне условного кошроля - 1401,35 г/м2

г/м1 Контрен г/м

Загрязнение

0 100 200 300 400 500 600 ТОО

100 200 ЗОО 400 Ч'.О 600 "00

0-11) см -10 20 сч

20 30 см • Ш 30-40 сч - BQ 40 *0см ■ '0 ¿0 сч -ШШ

«0 см • В

70 80 см • 0 80 90 см - Ц 40 100 см ■

О 10см 10-20 см 20 30 см 30-40 см 40 *0см (0 60 см 60 70 см 70 80см 80 90 см 90 100 Си

• I > I

31 3 мм Одо1 мм

-ш

Рис 9 Корненасыщеиность почвы в насаждениях лиственницы Сукачева (Lara sukaczewu Dyl) в условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра

Максимальная корненасыщенность почвы в условиях загрязнения отмечается на глубине 0-10 см, где сосредоточено 38,20% всех корней лиственницы, тогда как в контроле - на глубине 30-40 см, где сосредоточено 44,54% всех корней (624,19 г/м2) Как в условиях загрязнения, так и в контроле основная масса корней сосредоточена в верхних горизонтах почвы так в слое почвы 0-50 см сосредоточено 82,36% (загрязнение) и 83,77% (контроль) всей массы корневой системы лиственницы Сукачева В условиях полиметаллического загрязнения отмечается снижение в 2,5 раза доли поглощающих корней (в условиях загрязнения на эту фракцию приходится в среднем 12,43%, в контроле - 32,28%) Основная масса корней в условиях загрязнения приходится на скелетную составляющую, доля этих корней в условиях загрязнения составляет 63,48%, а в контроле - всего 40,96%

Кумертауский промышленный центр Изучение особенностей формирования корневых систем лиственницы Сукачева, произрастающих на промышленных отвалах Кумертауского буроугольного разреза, показало двукратное снижение корненасыщенности почвы по сравнению с контролем (рис 10) Корненасыщенность метрового слоя почвы на отвалах составляет всего 668,89 г/м2, тогда как в контроле -1299,81 г/м2 Отмечается нетипичное строение корневой системы лиственницы при произрастании на отвалах с глубиной происходит послойное увеличение содержания корней, а максимальная корненасыщенность почвы отмечается на глубине 80-90 см, где сосредоточено 15,89% (106,34 г/м2)

г*' ишпр,™ Г'м

0 100 200 100 400 о 100 200 300 400

зикасгеу^п Ву1) на отвалах Кумертауского буроугольного разреза

В контроле максимальная корненасыщенность отмечается на глубине 10-20 см, где сосредоточено 26,69% всех корней (364,85 г/м2) Если в контроле в верхних горизонтах почвы сосредоточена основная масса корневой системы лиственницы (что типично для данного лесообразователя) - в слое почвы 0-50 см сосредоточено 79,77% всей массы корневой системы, тогда как на отвалах буроуготьного разреза в слое почвы 0-50 см сосредоточено всего 39,73% корневой массы Уветичение доли содержания корней в нижних горизонтах можно объяснить неоднородностью механического состава почвогрунтов отвалов и тем, что примерно с глубины примерно

60 см отмечается увеличение влагонасыщенности почвы, которое связано с наличием водоупорного горизонта в виде глин под данным насаждением

На отвалах отмечается снижение доли поглощающих корней на отвалах на эту фракцию приходится в среднем 39,38%, в контроле — 42,17% Также отмечено снижение доли полускелетных корней на отвалах, где на долю данной фракции приходится 21,57% от всей массы корневой системы, а в контрольных условиях -31,77% Отмечено увеличение скелетной составляющей корневой системы лиственницы на отвалах буроугольного разреза - на долю данной фракции приходится 39,06% все массы корневой системы, а в контроле - только 26,06%

ГЛАВА 6. СОСТОЯНИЕ, РОСТ И РАЗВИТИЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Исследования особенностей роста и развития сосны обыкновенной в различных экстремальных лесорастительных условиях проводили как в естественных насаждениях, так и в культурах Возраст изученных древостоев составлял 22-82 лет Относительное жизненное состояние насаждений сосны обыкновенной Уфимское плато Несмотря на то, что древостой сосны обыкновенной произрастают в экстремальных лесорастительных условиях (склоны с многолетней почвенной мерзлотой и инсолируемые склоны), относительное жизненное состояние сосны обыкновенной во всех случаях оценивается как «здоровое» (ОЖС 89-91%) Наименьшее значение ОЖС отмечено для насаждений, произрастающих на склонах с многолетней почвенной мерзлотой (89%)

Бугульминско-Белебеевская возвышенность. ОЖС насаждений сосны обыкновенной на инсолируемых крутосклонах «здоровое» (индекс ОЖС - 85%), на плакорной части ОЖС насаждений сосны несколько выше - 88,5% «Здоровых» деревьев сосны в насаждении на крутосклонах 59,8%, «ослабленных» - 32,4 %, «сильно ослабленных» - 6,9%, доля сухостоя сосны - 0,9%

ХрКрыктытау В пределах изученной территории в состав древостоя сосна обыкновенная входит единичными экземплярами, только у подошвы склона созданы культуры сосны обыкновенной ОЖС единичных деревьев сосны обыкновенной, как на вершине, так и в средней части склона оценивается в пределах 60-85%, т е деревья представлены как «ослабленными», так и «здоровыми» экземплярами Основные повреждения касаются хвои (степень повреждения хвои составляет от 5 до 40%) ОЖС культур сосны обыкновенной у подножия склона оценивается как «здоровое» (85%)

Уфимский промышленный центр ОЖС насаждений сосны обыкновенной в условиях нефтехимического загрязнения оценивается как «сильно ослабленное» (ОЖС 44,8%) Доля сухостоя сосны в насаждении - 37,1%, доля отмирающих деревьев - 10,1% ОЖС насаждения сосны в зоне условного контроля оценивается как «здоровое» (97,3%) Доля сухостоя сосны в насаждении составляет 1,6%, отмирающих деревьев нет

Стерлитамакский промышленный центр. ОЖС насаждений сосны обыкновенной в условиях загрязнения отмечается снижено до уровня 75,0% (категория - «ослабленное») Основное снижение показателя ОЖС происходит вследствие плохой очищаемости стволов от мертвых сучьев (в кроне присутствует 1530% мертвых сучьев) и невысокой густоты кроны (65-75% от нормы) ОЖС

насаждения сосны обыкновенной в зоне относительного контроля оценивается как «здоровое» (индекс ОЖС - 90,5%)

Кумертауский промышленный центр. ОЖС насаждений сосны обыкновенной, произрастающих на отвалах Кумертауского буроугольного разреза составляет 54%, те насаждения относятся к категории «ослабленных» (близких к «сильно ослабленным») Отмечается сильное повреждение ассимиляционного аппарата -значительная часть хвои опадает, оставшаяся хвоя покрыта хлорозными и некрозными пятнами до 75% ее площади ОЖС насаждений сосны обыкновенной, произрастающих в зоне условного контроля, оценивается как «здоровое» (Lv=90,5%)

Особенности формирования и развития корневой системы сосны обыкновенной в экстремальных лесорастителышх условиях

Уфимское плато Исследования особенностей строения корневых систем сосны обыкновенной на многолетней почвенной мерзлоте показали, что основная масса корней сосредоточена в верхних горизонтах почвы Максимальная корненасыщенность почвы метрового слоя почвы отмечена в сосняке на мерзлотных склонах (3063,04 г/м2), минимальная - сосняке чилиговом (1309,12 г/м2), корненасыщенность метрового слоя почвы осочково-зеленомошном сосняке составила 1918,23 г/м2 (рис 11)

А (I B(4-4tai

0 2' -J 400 600 600 10ti0 1.00 Г "' 0 200 400 600 800 1000 1200

sylvestris L) в условиях водоохранно-защитных лесов Павловского водохранилища Уфимского плато

Во всех изученных типах ЛРУ основная масса корней сосны сосредоточена в верхних горизонтах почвы Так на склонах с многолетней почвенной мерзлотой в верхних слоях почвы {0-50 см) сосредоточено 94,56% всех корней, в осочково-зеленомошном типе леса в пределах этой же глубины сосредоточено 89,18% всех корней, а в сосняке чилиговом - 85,44% Максимальная корненасыщенность почвы в сосняках на мерзлотных склонах отмечена на глубине 10-20 см (1169,53 г/м2 или 38,18% всей массы корней), в сосняках чилигового типа —на глубине 20-30 см (571,19 г/м2 или 41,09% всех корней), а сосняках осочково-зеленомошного типа - на глубине 30-40 см (457,53 г/м2 или 24,58% всех корней)

С ухудшением лесорастительных условий (многолетняя почвенная мерзлота и сухие инсолируемые склоны) отмечается увеличение доли поглощающих корней в общей массе корневой системы сосны обыкновенной Так, в осочково-зеленомошном типе леса в среднем на долю поглощающих корней приходится 28,91%, тогда как на сухих инсолируемых склонах чилигового типа на долю поглощающих корней приходится уже 43,73%, а на склонах с многолетней почвенной мерзлотой доля поглощающих корней составляет больше половины всей массы корневой системы (в среднем 52,44%)

Бугульминско-Белебеевская возвышенность. Установлено, что на крутосклонах формируются менее мощные (более чем в четыре раза) корневые системы сосны обыкновенной по сравнению с контрольными условиями (плакорная часть склона) Так на крутосклонах корненасыщенность метрового слоя почвы составляет всего 277,88 г/м2, в контроле - 1198,82 г/м2 (рис 12)

А !К/,у>*11сг~10Иы> Т М Б 1Ке«тро1ь) г/м1

sylvestris L) на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности

Как на крутосклонах, так и в контрольных условиях основная масса корней сосны обыкновенной сосредоточена в верхних горизонтах почвы в слое почвы 0-50 см в контроле сосредоточено 89,52% всех корней, на крутосклонах - 83,45% Основная масса корней сосны обыкновенной, как на крутосклонах (94,62 г/м2 или 34,05% всей массы корневой системы), так и в контрольных условиях (375,80 г/м2 или 31,35% всей массы корневой системы) сосредоточена на глубине 0-10 см На крутосклонах отмечается снижение доли, приходящейся на поглощающие корни (в

среднем 43,44% от всей массы корневой системы) по сравнению с плакорной частью (в среднем 57,19%) 4

Хр Крыктытау Установлено, что у сосны обыкновенной с высотой отмечается увеличение корненасыщенности почвы в сравнении с насаждениями, расположенными в средней части хребта (рис 13) Как и в случае с лиственницей Сукачева из-за близкого залегания горных пород нам удалось проследить проникновение корней до глубины 50 см у подножия склона, а на вершине хребта и середине склона - до глубины 40 см

Следует отметить, что строение корневых систем в культурах сосны, созданных у подножия хребта близко к строению в культурах, произрастающих в других, изученных нами лесорастительных условиях в Предуралье Представляет интерес сравнение строения корневых систем сосны обыкновенной на вершине и середине хребта (рис 13)

г/ы2 Б (Средняя чяат) г>*

А (Вершине)

МО 200 300 400 <00 600 0 100 200 300 4 00 500 600

0-10<.и 10 20 см 20-30 см ЗС 40 сы 40 «¡Осы 50-60 сы ео--о сч 70 80 сч ВЬ-90 см 90 100см

ВП

0-10 см • 10 20 см • 2(МО с 30-40 см • 10 30см <0 60 см • 60 *0 см 70 80 см 80 90 см 90 100 см

ОI 3 мм □ до] мч

В (Нижняя часть)

0 100 200 300 400 <00 600

условиях высотной поясности хр Крыктытау

Как было отмечено, корненасыщенность почвы на вершине выше по сравнению со склоновыми условиями Так на вершине в слое почвы 0-40 см сосредоточено 720,87 т/и2, тогда как на середине склона - 596,12 г/м2 Максимальная корненасыщенность почвы на вершине хребта отмечена на глубине 10-20 см, где сосредоточено 58,82% всей массы корневой системы сосны обыкновенной (424,03 г/м ), а на середине склона - на глубине 30-40 см, где сосредоточено более половины всех корней сосны {339,88 г/м2 или 57,02% всех корней)

Увеличение насыщенности почвы корнями сосны обыкновенной высотой (как и в случае с лиственницей Сукачева) происходит за счет увеличения доли скелетных корней и полускелетных корней и снижения доли, приходящейся на поглощающие корни в общей массе корневой системы Так, на вершине хребта на долю поглощающих корней приходится в среднем 26,10% всей массы корневой системы сосны обыкновенной, что почти в два раза меньше, чем на середине склона, где на долю поглощающих корней приходится в среднем 40,03% всех корней

Уфимский промышленный центр. Установлено (рис 14), что в условиях нефтехимического загрязнения по сравнению с контролем во всех горизонтах почвы увеличивается общая масса корней всех диаметров В условиях загрязнения общая масса корней в метровом корнеобитаемом слое почвы больше по сравнению с контролем (1042,09 г/м2 и 692,53 г/м2 соответственно) Максимальная корненасыщенность почвы в обоих случаях наблюдается в поверхностном <0-10 см) горизонте' почвы - в условиях загрязнения здесь сосредоточено 28,44% всей массы корней, в условиях контроля - 49,98%

.,„„„ г/м> Б (Контрой) г'мг

О 10 см 10 20 см ■ 20 31) см ■ 40 40 см ■ 40 50см ■ 50-60 С: rtO см 70 80 ем ■

S0 90 см BD

90 100см

ed

Одо1 мм

Рис 14 Корненасыщенность почвы в насаждениях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L ) в условиях нефтехимического загрязнения Уфимского промышленного центра

Наблюдаются различия во фракционном составе корневой системы сосны обыкновенной В условиях загрязнения в верхних (0-40 см) горизонтах почвы наблюдается уменьшение доли поглощающих корней в общей массе корней (на 536%) по сравнению с относительным контролем (за исключением горизонтов почвы 0-10 и 90-100 см)

Стерлитамакский промышленный центр. В условиях полиметаллического типа загрязнения Стерлитамакского промышленного центра установлено снижение

корненасыщенности почвы по сравнению с контролем (рис 15) Корненасыщенность метрового слоя почвы в условиях загрязнения составляет 928,68 г/м2, а в зоне условного контроля - 1560,70 г/м2 Как в условиях полиметаллического загрязнения, так в зоне относительного контроля основная масса корней сосны обыкновенной располагается в верхних слоях почвы Так, в слое почвы 0-50 см в условиях загрязнения располагается 74,34% всех корней сосны обыкновенной, а в зоне относительного контроля - 91,13%

л иат,к».», г/и1

0-10 сы 10-20 см 20-30 сы 30 40 см 40-50см 50-60 см 60 70 см 70-ЬОсм 80-90 см 90 ¡00 см

10

шел

•ш

3

о ЮсМ 10 20 см 20-30 сы 30 40 см 4 0-5 0см 50-60 см 60-70 см 70 80 см 80 90 см 90 100 СМ

□ 1 3 мм алой

ЕЛ со

Ш

Ш ■Ш

Рис 15 Корненасыщенность почвы в насаждениях сосны обыкновенной (Pmus sylvestris L) в условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра

В условиях загрязнения отмечается незначительное снижение доли поглощающих корней (в среднем на 1%) по сравнению с контролем на фоне значительного увеличения доли скелетных {в среднем на 15%) и снижения доли полускелетных корней (в среднем на 14%)

Кумертауский промышленный центр Изучение особенностей формирования корневых систем сосны обыкновенной, произрастающих на промышленных отвалах Кумертауского буроугольного разреза, показало двукратное снижение корненасыщенности почвы по сравнению с контролем (рис 16) Корненасыщенность метрового слоя почвы на отвалах составляет 423,31 г/м2, тогда как в контрольных насаждениях - 869,48 г/м2 Как на отвалах, так и в контроле основная масс корневой системы расположена верхних горизонтах почвы Так, в слое почвы 0-50 см на отвалах содержится 85,53%, а в контроле - 78,01% всех корней сосны обыкновенной

Максимальная корненасыщенность почвы в насаждениях сосны обыкновенной на отвалах установлена на глубине 20-30 см, где сосредоточено 29,08% всех корней сосны {123,10 г/м2), а в условиях контроля - на глубине 10-20 см, где сосредоточено почти половина всех корней сосны обыкновенной (45,61% или 396,57 г/м2)

На отвалах Кумертауского буроугольного разреза отмечается увеличение доли поглощающих корней {в среднем на 5%) в общей массе корней по сравнению с насаждениями, произрастающими в контрольных условиях При этом отмечается снижение доли полускелетных корней (на 5%) в общей массе корневой системы сосны обыкновенной на промышленных отвалах Доля скелетных корней в общей

массе корневой системы, как на отвалах (в среднем 23,54%), так и в контроле (в среднем 23,19%) примерно одинакова.

О 10 см 10 20 см 20"0см 30 40 см -40 50см 50 60 см 60 70 см 70-80 см SO »0 см 90 100 см

Л iOmtn.iu)

100

00

ED

□

D

□

]

В (Контрои)

100 200

0 10 см 10 20 см 20 30 см 30-40 см 40 50см 50 60 си 60 70 см 70-80 см 80-90 см 90 100 см

■4 I

3 1 3 мм О цо1 мм

■ П I ПИ)

■га ю ю

СП

■ ИЗ

Рис 16 Корненасыщенность почвы в насаждениях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L ) на отвалах Кумертауского буроугольного разреза

ГЛАВА 7 ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ, СТРОЕНИЯ И АДАПТАЦИИ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ СВЕТЛОХВОЙНЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Исследования были направлены на изучение особенностей строения корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной в природных и антропогенных экстремальных лесорастительных условиях Предуралья и Зауралья Все насаждения лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной (как культуры, так и естественного происхождения) в природных экстремальных лесорастительных условиях произрастают на склонах В пределах водоохранно-защитных лесов Уфимского плато это склоны с присутствием многолетней почвенной мерзлотой (зигаденусово-зеленомошный и сфагново-зеленомошный тип ЛРУ), на инсолируемых склонах (чилиговый тип ЛРУ) Аналогом чилигового типа ЛРУ (сухие инсолирумые склоны), но с более жесткими экологическими условиями (больший угол склонов, более высокая инсоляция и худшее условия увлажнения) выступают инсолируемые крутосклоны Бугульминско-Белебеевской возвышенности, где созданы культуры лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной В пределах хр Крыктытау лиственница Сукачева и сосна обыкновенная произрастает на склонах, где ведущими экстремальными факторами выступает высотная поясность (уменьшение средних температур воздуха и почв, усиление ветрового режима) и слабые неполноразвитые маломощные горные почвы Антропогенные экстремальные лесорастигельные условия представлены промышленным загрязнением и отвалами горнорудной промышленности Изучение особенностей строения корневых систем хвойных проводили в условиях преобладающего нефтехимического и полиметаллического типа загрязнения окружающей среды Полиметаллический тип загрязнения окружающей среды считается более опасным для окружающей среды (Kabata-Pendias, 2000), так нефтехимический тип загрязнения окружающей среды имеет природный

аналог (Уфехелидзе, 1976), который является источником адаптации растений на анатомо-морфологическом и биохимическом уройне (Никитин, 1987а, б) Экстремальными факторами среды на промышленных отвалах выступают неоднородность и токсичность почвогрунтов, незначительное содержание элементов питания в субстрате

Первым этапом изучения роста и развития лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной в данных экстремальных лесорастительных условиях была оценка относительного жизненного состояния насаждений Исследования показали, что во всех природных экстремальных ЛРУ относительное жизненное состояние как лиственницы Сукачева, так и сосны обыкновенной выше по сравнению с антропогенными экстремальными лесорастигельными условиями При этом ОЖС насаждений лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях в целом выше, чем у сосны обыкновенной Исключение составляет только насаждения лиственницы Сукачева, произрастающие в условиях полиметаллического типа загрязнения окружающей среды Это связано с тем, что данные насаждения произрастают в непосредственной близости от предприятий химического профиля (ОАО «Сода», ОАО «Каустик» и ОАО «Каучук»), тогда как насаждения сосны обыкновенной находятся в некотором отдалении от указанных предприятий и располагаются по розе ветров

Исследование строения корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях, позволило выявить ряд общих и видоспецифических адаптивных реакций корневых систем на действие неблагоприятных факторов окружающей среды (табл 1)

Исследования показали, что корненасыщенность почвы в насаждениях лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях, как правило, снижается Развитие более мощных корневых систем (по сравнению с контрольными насаждениями) отмечено в насаждениях, произрастающих на склонах с многолетней почвенной мерзлотой, на вершинах хо Крыктытау и в условиях нефтехимического типа загрязнения окружающей среды При этом отклонения в корненасыщенности почвы (в сторону увеличения или снижения общей массы корней) по сравнению с контрольными значениями всегда выше в насаждениях сосны обыкновенной Сравнивая общую корненасыщенность почвы в насаждениях следует отметить, что во всех экстремальных лесорастительных условиях (кроме условий полиметаллического загрязнения) лиственница Сукачева формирует более мощные (по массе корней) корневые системы

Сравнение корненасыщенности полуметрового слоя почвы показало, чю и у лиственницы Сукачева, и у сосны обыкновенной основная масса корневой системы располагается в верхних слоях почвы Но следует отметить насаждения лиственницы Сукачева, произрастающие на промышленных отвалах Здесь в верхнем 0-50 см слое почвы сосредоточено всего 39,73% всей массы корней, что не совсем типично для данной породы Такое перераспределение корневой системы лиственницы вглубь почвы можно объяснить особенностями почвогрунтов отвалов Кумертауского буроугольного разреза, а именно неоднородностью механического состава почвогрунтов отвалов и тем, что примерно с глубины примерно 60 см отмечается увеличение влагонасыщенности почвы, которое связано с наличием водоупорного горизонта в виде глин под данным насаждением

Таблица 1

Особенности формирования корнет,к систем хвойных в различных экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера __

Показатель Порода Природные экстремальные типы ЛРУ Антропогенные экстремальные типы ЛРУ

МПМ' Инсолируемые склоны высотная поясность УПЦ2 спц3 Отвалы

чилиговые крутосклоны

Отношение корненасыщенности метрового слоя почвы в экстремальных ЛРУ к контролю С 1,594 0,72' 0,23 1,215 1,50 0,59 0,49

Л - - 0,77 3,54" 1,33 0,63 0,51

Л/С 1,34 - 4,30 1,417 1,38 0,95 1,58

Корненасыщенность слоя почвы 050 см в процентах от общей корненасыщенности (в скобках -данные контроля) с 94,56 (89,50) 85,44 (89,18) 83,45 (89,52) 100 (100) 85,05 (85,92) 74,34 (91,13) 85,53 (78,00)

Л - 67,55 (83,45) 100 (100) 74,03 (64,25) 89,80 (83,77) 39,73 (79,77)

Л/с 78,93 (94,56) - 67,55 (83,45) 100 (100) 74,03 (85,05) 89,80 (74,34) 39,73 (78,00)

Разница средней доли поглощающих корней (экстремальные ЛРУ по отношению к контрочю) с +23,53 +14,82 -13,75 -13,93 -9,58 -0,95 +4,98

л - - -14,47 -10,15 +2,1 -19,85 -2,79

л/с + 19,96 - -29,30 +8,71 +9,47 +27,53 -16,04

Разница средней доли скелетных корней (экстремальные ЛРУ по отношению к контролю) с -23,13 -11,54 +11,99 +7,88 +12,13 +14,91 +0,35

л - - +30,01 +12,04 -2,16 +22,52 +13,00

л/с -0,81 - +42,75 -13,31 -11,24 -23,39 +12,52

Показатель Порода Природные экстремальные типы ЛРУ Антропогенные экстремальные типы ЛРУ

МПМ Инсолир>емые склоны высотная поясность УПЦ СПЦ Отвалы

чшшговые крутосклоны

Стой почвы с максимальной корненасыщениостыо (в скобках -данные контроля) С 10-20 20-30 (10-20) 0-10 №-10) 30-40 (10-20) 0-10 (0-10) 20-30 (10-20) 20-30 (20-30)

Л 0-10 - 20-30 (0-10) 10-20 (20-30) 10-20 (20-30) 0-10 (30-40) 60-70 (10-20)

Содержание корней (в % от общей массы) в слое почвы с максимальной корненасыщенносгью С 38,18 41,09 (24,71) 34,05 (31,35) 57,02 (58,82) 28,44 (46,98) 21,33 (51,56) 29,08 (45,61)

л 37,36 38,39 (33,17) 69,70 (29,92) 24,44 (32,25) 38,20 (44,94) 14,99 (26,68)

1 - Многолетняя почвенная мерзлота

2 — Уфимский промышленный центр

3 - Стерлитачакский промышленный центр

4 - За коотроть для сосиы обыкновенной в пределах Уфимского плато взяты данные, полученные в осочково-зеленомошном типе леса

5 - Сравнение данных для сосны обыкновенной в пределах хр Крыктытау проводили для насаждении, произрастающих на вершине (экстремальный тип ЛРУ) и середине склона (относительный контроль)

6 - Сравнение данных для лиственницы Сукачева в предетах хр Крыктытау проводили для насаждений, произрастающих на вершине (экстремальный тип ЛРУ) и подошве склона (относительный контроль)

7 - Сравнение данных между лиственницей Сукачева и сосной обыкновенной в пределах хр Крыктытау проводили для насаждений, произрастающих на вершине хребта

Сравнение фракционного состава корневых систем сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в различных экстремальных лесорастительных условиях позволило выявить ряд особенностей В целом, в насаждениях сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях отмечается снижение доли поглощающих корней в общей массе корневой системы Но если сравнивать между собой среднюю долю поглощающих корней в насаждениях сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева, произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях, то тут наблюдается обратная картина Средняя доля поглощающих корней в насаждениях лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях в целом выше, чем в насаждениях сосны обыкновенной в схожих экологических условиях, за исключением насаждений, произрастающих на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности и на отвалах Кумертауского буроуголъного разреза.

Максимальная корненасыщенность почвы в насаждениях сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях, как правило, отмечается на глубине 0-10 и 20-30 см, в которых в среднем содержится около 35% всей массы корней сосны В насаждениях лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях максимальная корненасыщенность, как правило, отмечается на глубине 0-10 и 10-20 см, где также содержится около 37% всей массы корней лиственницы

Поскольку наиболее чувствительными к действию экстремальных факторов среды и наиболее динамично изменяющейся частью корневой системы являются поглощающие корни был проведен многофакторный и кластерный анализ особенностей формирования потлотцающей части корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной Для многофакторного анализа были выбраны два условных фактора - абиотические факторы (куда были включены почвенные условия, условия инсоляции, высотный градиент и т д) и антропогенные факторы (куда были включены промышленное загрязнение, неоднородность и токсичность почвогрунтов отвалов и др) Факторный анализ для поглощающих корней лиственницы Сукачева (рис 17) показал положительную прямую связь абиотических факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями в насаждениях на отвалах Кумертауского буроуголъного разреза (оказывает влияние неоднородность и токсичность почвогрунтов), на крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности (оказывает влияние маломощность почв, высокая инсоляция и недостаточное увлажнение) и в насаждениях в зоне относительного контроля Уфимского промыштенного центра Обратная связь абиотических факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями лиственницы установлена для насаждений в зоне загрязнения Стерлитамакского промышленного центра и для лиственничника на многолетней почвенной мерзлоты в пределах водоохранно-защитных лесов Павловского водохранилища Уфимского плато Обратную связь для насаждений в условиях Стерлитамакского промышленного центра можно объяснить влиянием промышленного загрязнения на поглощающие корни не напрямую, а опосредованно, через изменение почвенных условий

Обратная связь антропогенных факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями лиственницы установлена для насаждений в зоне нефтехимического загрязнения Уфимского промышленного центра, насаждений в зоне относительного контроля Стерлитамакского и Кумертауского промышленного центра и на плакорной части склонов Бугульминско-Белебеевской возвышенности

1.2 1,0

0,8 0,6

3

& 0,4

С

■I 0,2

1 0,0

2

§

| -0,4 -0,6 -0.8 -1,0 -1,2

-1,2 -1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1.С 1,2 Абиотические факторы

Рис.17. Факторная матрица для поглощающих корней лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях.

Здесь и на рис. 18-20: П-осзм - Уфимское гшато осочково-зеленомошный тип ЛРУ (Уфимское плато), П-мерз - Уфимское плато мерзлотный тип ЛРУ (сфагново-зеленомошный для лиственницы и зигаденусово-зеленомошный для сосны), П-сух - Уфимское плато чилиговый тип ЛРУ, КрС -крутосклон (Бугульминско-Белебеевская возвышенность), КрС-пл - плакорная часть крутосклона (Бугульминско-Белебеевская возвышенность), Кр-вер - вершина хр.Крыктытау, Кр-ср - средняя часть хр.Крыктытау, КР-нз - нижняя часть хр.Крыктытау, УПЦ-з - Уфимский промышленный центр (зона загрязнения), УПЦ-к - Уфимский промышленный центр (относительный контроль), СПЦ-з -С терлитамакский промышленный центр {зона загрязнения), СПЦ-к - Стерлитамакский промышленный центр (относительный контроль), КПЦ-о - отвалы Кумертауского буроутолыюго разреза, КПЦ-к - Кумертауский промышленный центр (относительный контроль).

Факторный анализ для поглощающих корней сосны обыкновенной (рис.18) показал положительную прямую связь абиотических факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями в условиях Уфимского плато (все три типа лесорастительных условий) и для насаждений на вершине хребта Крыктытау. Обратная связь абиотических факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями сосны установлена для насаждений на отвшмх Кумертаского буроугольного бассейна, насаждений в зоне загрязнения Уфимского и Стерлитамакского промышленного центра, а также для насаждений в зоне относительного контроля Уфимского промышленного центра. Обратное влияние абиотических факторов на насыщенность почвы поглощающими корнями в зоне загрязнения промышленных центров и на отвалах можно также объяснить влиянием промышленного загрязнения на поглощающие корни не напрямую, а опосредованно через изменение почвенных условий, как и в случае с лиственницей Сукачева.

Прямая связь антропогенных факторов с насыщенностью почвы поглошающими корнями сосны обыкновенной установлена для насаждений в зоне относительно контроля Стерлитамакского и Кумертауского промышленного центра, что можно объяснить сходством этих двух насаждений, так как находятся в сходных природно-климатических условиях и в них проводятся одинаковые лесотехнические мероприятия по повышению продуктивности данных древостоев. Обратная связь антропогенных факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями сосны обыкновенной установлена для сосны, произрастающей в средней части хребта Крыктытау.

-1.2 -1,0 -0.8 -0,6 -0,4 -0.2 0,0 0.2 0,4 0.6 0.8 1,0 1,2 Абиотические факторы

Рис.18. Факторная матрица для поглощающих корней сосны обыкновенной в экстремальных лесорасгительных условиях.

Таким образом, экстремальные абиотические факторы среды влияют на распределение поглощающих корней лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, как правило, напрямую, либо в случае с техногенными условиями опосредованно через изменение условий среды вследствие промышленного загрязнения.

Кластерный анализ (рис.19) показал сходство в насыщенности почвы поглощающими корнями лиственницы Сукачева в насаждениях. Следует отметить сходство в развитии поглощающих корней лиственницы Сукачева в сходных экстремальных лесорастительных условиях антропогенного происхождения (аэротехногенное загрязнение Уфимского и Стерлитамакского промышленного центров), а так же отличие в формировании поглощающих корней на многолетней почвенной мерзлоте в отличие от других местообитаний с экстремальными лесорастительными условиями.

Крс Ш-П

/гид-*- I]- —нН-

ОПЦ-аг КрС-пл

Кр«

О 1С М 30 .0 50 60 70

Рис.19. Кластерный анализ распределения поглощающих корней лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях.

Кластерный анализ (рис.20) показал сходство в насыщенности почвы поглощающими корнями сосны обыкновенной в насаждениях. Следует отметить сходство в развитии поглощающих корней сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера (пара: отвалы Кумертауского буроугольного разреза и крутосклоны Бугульмииско-Белебеевской

возвышенности) и в сходных природно-климатических условиях (пара* Кумертаускии и Стерлитамакский промышленные центры и пара Уфимский промышленный центр (нефтехимическое загрязнение и относительный контроль) Так же, как и для лиственницы Сукачева, в условиях многолетней почвенной мерзлоты отмечаются максимальные различия в распределении поглощающих корней сосны обыкновенной в отличие от других местообитаний

УПЦ*

КР-мр

спи*

КПЦч СПЦи КПЦ-0 КрС Л-еу* КрС-пл Кр-ср П-«нр

О 10 20 30 40 50 60 70

Бмпидом роаэтмни«

Рис 20 Кластерный анализ распределения поглощающих корней сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях

В заключении следует отметить, что лиственница Сукачева и сосна обыкновенная успешно произрастает в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного происхождения В экстремальных лесорастительных условиях, в том числе и в условиях промышленного загрязнения, нами не было отмечено гибели древостоев лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, что можно объяснить особенностями формирования и строения корневых систем данных древесных пород Не было отмечено значительного отмирания или присутствия .мертвых корней в изученных насаждениях Установленные изменения в формировании и строении корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, заключающиеся в изменении корненасыщениосги почвы и изменении фракционного состава корневых систем, рассматриваются нами как адаптивные реакции, направленные на обеспечение устойчивого роста и развития изученных древесных пород в данных экстремальных лесорастительных условиях Именно за счет успешного развития корневых систем в антропогенных экстремальных лесорастительных условиях лиственница Сукачева и сосна обыкновенная произрастает в условиях промышленного загрязнения, что позволяет рекомендовать данные древесные виды к использованию в создании санитарно-защитных насаждений в крупных промышленных центрах (с учетом природно-климатических особенностей) Успешно произрастая в условиях промышленного загрязнения и на отвалах горнодобывающей промышленности лиственница Сукачева и сосна обыкновенная выполняют важные средостабилизирущие функции в виде поглощения и очищения атмосферного воздуха от промышленных токсикантов, депонируя их в своих растительных организмах, частично выводя их из биологического круговорота. Также средостабилизирующая роль лесных насаждений заключается в закреплении и укреплении почвогрунтов на отвалах Кроме того, под насаждениями древесных растений идет интенсивный опад растительного материала и, как следствие, идут интенсивные процессы

почвообразования За счет успешного развития корневых систем сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера можно прогнозировать в дальнейшем устойчивый рост и развитие указанных древесных пород

ВЫВОДЫ

1 Дана сравнительная эколого-биологическая характеристика светлохвойных видов сем Ртасеае - лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера Установлено, что относительное жизненное состояние насаждений хвойных в природных экстремальных условиях в целом выше, чем в антропогенных лесорастительных условиях При этом ОЖС насаждений лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях выше, чем у насаждении сосны обыкновенной

2 Установлено, что в экстремальных лесорастительных условиях отмечается снижение корненасыщенносги почвы в насаждениях лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, за исключением условий с многолетней почвенной мерзлотой, высотной поясности и нефтехимического типа загрязнения окружающей среды Лиственница Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях всегда формирует более мощную (по массе) корневую систему по сравнению с сосной обыкновенной

3 Установлены общие реакции корневых систем светлохвойных видов при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях Во всех случаях основная масса корневой системы лиственницы Сукачева (39,73-100%) и сосны обыкновенной (74,34-100%) сосредоточена в верхнем 50 см слое почвы Кроме того, в насаждениях лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях отмечается снижение доли поглощающих корней в общей массе корневой системы

4 Установлены видоспецифические реакции корневых систем светлохвойных видов при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях Отклонения в корненасыщенносги почвы (в сторону увеличения или снижения общей массы корней) по сравнению с контрольными значениями всегда выше в насаждениях сосны обыкновенной Средняя доля поглощающих корней в насаждениях лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях в целом выше, чем в насаждениях сосны обыкновенной в сходных экологических условиях, за исключением насаждении, произрастающих на инсолируемых кругосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности и на отвалах Кумертауского буроугольного разреза

5 Экстремальные абиотические факторы среды влияют на распределение поглощающих корней лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, как правило, напрямую, либо в случае с техногенными условиями опосредованно через изменение условий среды обитания корней вследствие промышленного загрязнения Установлено сходство в развитии поглощающих корней лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях антропогенного происхождения (аэротехногенное нефтехимическое и полиметаллическое загрязнение) и поглощающих корней сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера (отвалы Кумертауского буроугольного разреза и крутосклоны Бугульминско-Белебеевской возвышенности) и в сходных природно-климатических условиях (Кумертауский и Стерлитамакский промышленные центры, Уфимский промышленный центр)

6 При отборе проб корней древесных растений при помощи бура в 10 кратной повторности, данные о корненасыщснности почвы завышается Причем, максимальное превышение корненасыщенности может достигать 2600% В среднем корненасыщенносгь почвы, полученная по методу бура, превышает аналогичные показатели, гготученные по методу монолита в 1,1-12,7 раз Кроме того, при расчет фракционного состава корневых систем отмечается завышение доли пшлощающих корней в общей массе корней (в среднем в два раза) Поэтому метод бура в 10 кратной повторности не может быть рекомендован в качестве основного метода при изучении корневых систем древесных растений, поскольку дает завышенные данные

7 Установленные изменения в формировании и строении корневых систем сосны обыкновенной и лисгвенницы Сукачева, заключающиеся в изменении корненасыщенности почвы и изменении фракционного состава корневых систем, являю 1Ся адаптивными реакциями, направленные на обеспечение устойчивого роста и развития изученных древесных пород в данных экстремальных лесораститсльных условиях За счет успешного развития корневых систем в антропогенных экстремальных лесорастительных условиях сосна обыкновенная и лиственница Сукачева произрастает в условиях промышленного загрязнения, что позвотяет рекомендовать данные древесные виды к использованию в создании санитарно-защитных насаждении в крупных промышленных центрах (с учетом природно-климатических особенностей) За счет успешного формирования корневых систем сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера можно прогнозировать в дальнейшем устойчивый рост и развитие указанных древесных пород

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ-

Монографии

1 Зайцев Г А, Кулагин А Ю Сосна обыкновенная и нефтехимическое загрязнение дендроэкологическая характеристика, адаптивный потенциал и использование - М Наука, 2006 - 124 с

2 Баишева Э 3 , Давыдычев А Н , Егорова Н Н, Жигунова С Н , Журавтева С Е , Зайцев Г А , Кужлева Н Г, Кулагин А А , Кулагин А Ю , Мартыненко В Б , Мартьянов Н И , Мулдашев А А , Соломещ А И , Уразгильдин Р В Водоохранно-защитные леса Уфимского плато экология, синтаксономия и природоохранная значимость / Под ред А Ю Кулагина - Уфа Гилем, 2007 - 448 с

3 Кулагин АА, Зайцев ГА Лиственница Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях Южного Урала. - М Наука, 2008 - 173 с

Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ

1 Зайцев Г А, Кулагин А Ю, Багаутдинов Ф Я Особенности строения корневых систем Pinus sylvestris L и Lara sukaezewu Dyl в условиях Уфимского промышленного центра//Экология -2001 -№4 - С 307-309

2 Суханова Н В, Зайцев Г А, Кулагин А Ю Вертикальное распределение почвенных водорослей в насаждениях сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в условиях нефтехимического загрязнения//Лесоведение -2002 -№1 -С 65-69

3 Зайцев Г А, Кулагин А Ю Корненасыщенность почвы в сосняках при нефтехимическом загрязнении // Лесоведение - 2002 - №4 - С 74-77

4 Кулагин А Ю , Зайцев Г А Корневая система Lara sukaczewu Dyl в условиях загрязнения Уфимского промышленного центра // Экология — 2003 - №6 - С 478-480

5 Зайцев Г А, Шарифуллин Р Н Особенности анатомического строения полускелетных корней (Pinus sylvestris L) и (Lara sukaczewu Dyl) в условиях нефтехимического загрязнения Уфимского промышленного центра // Вестник МГУЛ Лесной вестник -2004 -№4(35) - С 61-64

6 Шаяхметов И Ф , Зайцев Г А , Кулагин А Ю Мультивариантость онтогенеза подроста широколиственных пород в лесах Уфимского плато // Лесоведение - 2005 -№1 -С 70-74

7 Зайцев Г А, Кулагин А Ю Формирование корневой системы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L ) в условиях техногенеза (Уфимский промышленный центр)//Экология -2005 -№2 - С 146-149

8 Кулагин А Ю, Давыдычев А Н, Зайцев Г А Особенности роста ели сибирской (Picea obovata Ledeb ) на начальных этапах онтогенеза в широколиственно-хвойных лесах Уфимского плато//Экология -2006 -№1 -С 70-73

9 Кулагин А А, Габбасова И М, Миграяов М Г , Зайцев Г А , Уразгильдин Р В , Давыдычев А Н , Денисова А В , Хисамов Р Р, Ситдиков Р Н, Гареев Т Г , Гильманова Г Р , Сатаров В Н , Кужлева Н Г, Кулагин Ар А Ландшафтно-экологическая оценка состояния территории горнолыжного центра «Металлург-Магнитогорск» // Известия Самарского научного центра РАН - 2006 - Т 8, №2 -С 580-587

10 Скотников Д В , Зайцев Г А Формирование корневой системы ели сибирской (Picea obovata Ledeb) в условиях нефтехимического загрязнения // Вестник Оренбургского государственного университета - 2006 - №12 - Приложение, Часть 2 - С 343-347

11 Зайцев Г А , Скотников Д В Развитие корневой системы ели сибирской в условиях нефтехимического загрязнения воздуха (на примере Уфимского промышленного центра)//Вестник МГУЛ Лесной Вестник -2007 -№1 -С 13-16

12 Зайцев ГА, Кулагин А А, Мельникова ГА Особенности формирования ассимиляционного аппарата хвойных в условиях нефтехимического загрязнения (Предуралье, Уфимский промышленный центр) // Вестник Оренбургского государственного университета - 2007 - Специальный выпуск №75 - С 130-132

13 Зайцев Г А, Кулагин А Ю Особенности строения корневой системы лиственницы Сукачева (Lara sukaczewu Dyl) на инсолируемых крутосклонах Бугульмино-Белебеевской возвышенности // Вестник Оренбургского государственного университета - 2007 - Специальный выпуск №75 -С 133-135

Статьи в сборниках научных трудов и журналах:

1 Зайцев Г А, Кулагин А Ю, Кужлева Н Г Особенности формирования скелета корневой системы Pinus sylvestris L и Lara sukaczewu Dyl Уфимского промышленного центра II Принципы формирования высокопродуктивных лесов -Уфа БГАУ, 2000 -С 76-80

2 Суханова Н В, Зайцев Г А, Кулагин А Ю, Багаутдинов Ф Я Микроскопические водоросли корненасыщенных слоев почвы хвойных насаждений (промышленная зона, г Уфа) // Экологические проблемы современности Межвуз сб науч тр -Уфа БГПИ,2001 -Ч II -С 201-210

3 Giniyatullin R Kh, Kulagm A A, Zaïtsev G A , Boiko A A Métal accumulation by Betula pendula Roth leaves under conditions of the Sterliïamak industrial center // Trace elements in mediane - 2002 - Vol 3 , № 2 - P 24

4 Zaïtsev G A , Giniyatullin R.Kh, Kulagin A Yu, Kugleva N G Content of some metals (Ca, Mn, Fe, Sr) in Lara sukaczewii Dyl root system under pollution condition (Ufa industrial center) // Trace elements in medicine - 2002 - Vol 3 , № 2 - P 82

5 Кулагин A IO, Баталов A A , Зайцев Г A , Сметанина E Э Адаптивный потенциал древесных растений в условиях техногенеза Тна примере хвойных насаждений Уфимского промышленного центра) И Научные аспекты экологических проблем России -М Наука, 2002 -Т 1 -С 246-251

6 Зайцев Г А, Кулагин А Ю , Гильманова Г Р Строение корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной на инсолируемых крутосклонах Бугульмино-Белебеевской возвышенности // Естествознание и гуманизм - 2006 -ТЗ ,№2 -С41-42

7 Зайцев Г А , Кулагин А А , Сулейманов P Р Особенности формирования корневых систем хвойных насаждении на промышленных отвалах Кумертауского буроугольного разреза // Бючлетень Ботанического сада Саратовского государственного университета - 2006 - Вып 5 - С 104-108

8 Зайцев Г А, Кулагин А Ю Анатомическое строение полускелетных корней сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L ) и лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl ) в условиях нефтехимического загрязнения окружающей среды (Уфимский промышленный центр) // Современные микроскопические исследования в биологии и медицине -М Набора, 2006 - С 16-18

В материалах и тезисах Всероссийских и международных конференций-

1 Зайцев Г А, Кулагин А Ю Формирование корневых систем древесных пород в условиях Уфимского промышленного центра И Промислова боташка стан та перспективи розвитку Материи Третьо1 мшнародш науково1 конференцп -Донецьк Агентство «Мультипресс», 1998 - С 253-254

2 Zattsev G А , Kulagm A Yu Features of formation of root systems Pmus sylvestris L and Lara sukaczewii Dylis under petrochcmical pollution conditions II Assessment methods of forest ecosystems status and sustainability Abstracts - Krasnoyarsk, 1999 -P 186-187

3 Зайцев Г А , Кулагин А Ю Корненасыщенность почвы в насаждениях Pmus sylvestris L уфимского промышленного центра // Проблемы региональной экологии Вып 8 Материалы Второй Всероссийской конференции - Новосибирск Изд-во СО РАН, 2000 -С 197-198

4 Зайцев Г А , Кужлева H Г Корненасыщенность почвы в насаждениях Lara sukaczewii Dyl Уфимского промышленного центра // «Биоразнобразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» Материалы международной конференции -Оренбург ИПК «Газпромпечать», 2001 -С 103-104

5 Зайцев ГА Строение корневой системы Pmus sylvestris L в условиях загрязнения (Уфимский промышленный центр) // Материалы конференции молодых ученых «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии» -Екатеринбург Изд-во «Екатеринбург», 2001 -Вып 2 - С 84-88

6 Зайцев Г Будова кореневих систем хвойних порщ в умовах промислового забруднення мУфи (Передуралля) // Матер1али конференцп молодих вчених-

боташкш Украши «Актуальш проблеми ботаники та екологп» - Нгаин Наука-Cepeic, 2001 -С 86-87

7 Зайцев Г А , Кулагин А Ю Формирование корневых систем Pinus sylvestris L и Lara sukaczewu Dyl в условиях нефтехимического загрязнения Уфимского промышленного центра // Материалы Совещания «Лесные стационарные исследования методы, результаты, перспективы» — Тула-Москва Гриф и К0, 2001 -С 519-522

8 Zaitsev G А, Kulagm A Yu , Kugleva N G Estimation of soil root density of coniferous stands under pollution conditions // XI International symposium on biomdicators «Problems of to day in biomdication and biomomtonng» Abstracts - Syktyvkar, 2001 -P 386-387

9 Зайцев Г A , Веселкин Д В Особенности микоризообразования хвойных в условиях промышленного загрязнения // Современная микология в России Тезисы докладов Первого Съезда микологов России - М Изд-во «Национальная академия микологии», 2002 - С 219

10 Martjanov N А , Davydychev А N , Kulagin A Yu , Zaitsev G A Some features of ontogenesis development of Picea obovata Ledeb and Abies sibirica Ledeb renewals // Boreal Forests and Environment Local, Regional and Global Scales Abstracts of XI International conference IBFRA and Workshop GOFC - Krasnoyarsk V N Sukachev Institute of Forest SB RAS, 2002 - P 54

11 Martjanov NA, Shayakhmetov IF, Kulagin A Yu, Zaitsev GA Biological features of growth and development broad-leaves species m a water-protective forests of Pavlovka reservoir // Boreal Forests and Environment Local, Regional and Global Scales Abstracts of XI International conference IBFRA and Workshop GOFC - Krasnoyarsk V N Sukachev Institute of Forest SB RAS, 2002 - P 55

12 Zaitsev GA, Kulagin A Yu Feature of root system formation in coniferous stands under petrochemical pollution conditions of the Ufa Industrial Centre (PreUrals Region, Russia) // Proceedings of the VIII INTECOL International Congress of Ecology «Ecology in Changing World» - Seoul, 2002 - P 302

13 Зайцев Г A, Кулагин А Ю , Кужлева H Г, Шарифуллин Р Н Особенности анатомического строения полускелетных корней Ptnus sylvestris L в условиях нефтехимического загрязнения // Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений - С -Пб БИН РАН, 2002 - С 280

14 Veselkin D V , Zaitsev G A Reaction of Pmus sylvestris L ectomycorrhiza under hydrocarbon pollution // Materials of the III International Conference of young scientist «Eurasian forests - white night» - Moscow Moscow State University of Forestry, 2003 -P 232-233

15 Zaitsev G A The peculiarities of Scots pine (Pmus sylvestris L) and Sukachev larch (Larix sukaczewu Dyl) root systems structure on long-term frozen condition of soil (Ufa plateau) // Materials and abstracts of the International conference «Forest environmental research methods, results, perspectives» -Syktyvkar, 2003 - P 66

16 Зайцев ГА, Сметанина ЕЭ, Кулагин АЮ Перспективность использования хвойных в создании санитарно-защитных насаждений в условиях нефтехимического загрязнения // Биологическая рекультивация нарушенных земель Материалы Международного совещания - Екатеринбург, 2003 - С 104-111

17 Веселкин ДВ, Зайцев ГА, Кулагин АЮ, Кужлева IIГ Реакция эктомикориз Pmus sylvestris L на углеводородное загрязнение // Промислова

боташка стан та перспективи розвитку Матер1али IV М1жнародно1 науково1 конференцн -Донецьк TOB «Лебщь», 2003 -С 91-93

18 Кулагин А А, Зайцев ГА, Уразгильдин PB Относительное жизненное состояние древостоев как интегральная оценка их состояния в условиях техногенеза // «Прошлое, настоящее и будущее географической науки в Республике Башкортостан Географические чтения» Сборник материалов и тезисов докладов - Уфа РИО БашГУ, 2004 - С 29-30

19 Zaïtsev G A Analysis of radial growth of stem and root timber of coniferous under technogenesis conditions II Abstracts of the International conference «Climate change and their impact on boreal and temperate forests» - Ekaterinburg USFEU, 2006 - P 108

20 Скотников Д В , Зайцев Г А Особенности строения корневой системы ели сибирской (Picea obovata Ledeb ) в условиях нефтехимического загрязнения // Проблемы использования и воспроизводства лесных ресурсов Материалы научно-пралтической конференции - Казань ТатЛОС ВНИИЛМ, 2006 - С 322-328

21 Зайцев ГА, Кулагин АЮ, Скотников ДВ Особенности строения корневых систем хвойных в условиях нефтехимического загрязнения (Уфимский промышленный центр) // «Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем» Материалы Международной научной конференции - Ростов-на-Дону, 2006 -С 137-139

22 Егорова H H., Кулагин А А, Зайцев Г А Влияние многолетней почвенной мерзлоты на формирование ассимиляционного аппарата лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl ) II Материалы международной конференции «Современное состояние лесной растительности и ее рациональное использование» - Хабаровск ФГУ «ДальНИИЛХ», 2006 -С 114-115

23 Зайцев Г А , Кулагин А Ю , Мельникова Г А Особенности формирования ассимиляционного аппарата лиственницы Сукачева (Lara sukaczewii Dyl ) в условиях нефтехимического загрязнения II Материалы Всероссийской конференции «Дендроэкология и лесоведение» - Красноярск Институт леса им В H Сукачева СО РАН, 2007 -С 46-48

24 Зайцев Г А, Кулагин А А , Кужлева H Г Формирование ассимиляционного аппарата лиственницы Сукачева (Lara sukaczewii Dyl ) на инсолируемых крутосклонах Бугульмино-Белебеевской возвышенности II Материалы Всероссийской научной конференции «Устойчивость растений к неблагоприятным фактором внешней среды» -Иркутск СИФИБР СО РАН, 2007 -С 97-99

25 Зайцев Г А, Кулагин А Ю , Кужлева H Г Особенности формирования ассимиляционного аппарата лиственницы Сукачева в условиях Уфимского промышленного центра // Актуальные проблемы рекреационного лесопользования Тезисы докладов Международной научной конференции - M Товарищество научных изданий КМК, 2007 - С 73-75

26 Юсупов А А, Зайцев ГА, Кулагин А А Оценка состояния насаждений лиственницы Сукачева (Lara sukaczewii Dyl ) в условиях полиметаллического загрязнения окружающей среды {Стерлитамакский промышленный центр, Предуралье) // Материалы IV Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» - Оренбург ОГПУ, 2008 -С 129-131

^ Отпечатано с готовых диапозитивов в ООО «Принг+», И1НТЧ- заказ № 161 тараж 150, печать л 2,0, 450054, пр Октябре, 71

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Зайцев, Глеб Анатольевич

Введение

Глава 1. Рост и развитие древесных растений в экстремальных 13 лесорастительных условиях

1.1. Особенности состояния и развития надземных органов 14 древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях

1.2. Особенности формирования корневых систем древесных 23 растений в экстремальных лесорастительных условиях

Глава 2. Природно-климатические условия и характеристика 38 промышленного загрязнения района исследования

2.1. Краткая физико-географическая характеристика 38 Республики Башкортостан

2.2. Уфимское плато

2.2.1. Природно-климатические условия

2.2.2. Характеристика экстремальных лесорастительных 46 условий

2.3. Бугульминско-Белебеевская возвышенность

2.3.1. Природно-климатические условия

2.3.2. Характеристика экстремальных лесорастительных 51 условий

2.4. Хребет Крыктытау

2.4.1. Природно-климатические условия

2.4.2. Характеристика экстремальных лесорастительных 56 условий

2.5. Уфимский промышленный центр

2.5.1. Природно-климатические условия

2.5.2. Характеристика промышленного загрязнения территории

2.6. Стерлитамакский промышленный центр

2.6.1. Природно-климатические условия

2.6.2. Характеристика промышленного загрязнения территории

2.7. Кумертауский промышленный центр

2.7.1. Природно-климатические условия

2.7.2. Характеристика промышленного загрязнения территории

Глава 3. Объекты исследования и методика работы

3.1. Дендроэкологическая характеристика лиственницы 78 Сукачева

3.1.1. Общая характеристика

3.1.2. Лиственница Сукачева в Предуралье и на Южном Урале

3.2. Дендроэкологическая характеристика сосны обыкновенной

3.2.1. Общая характеристика

3.2.2. Сосна обыкновенная в Предуралье и на Южном Урале

3.3. Методы исследований

Глава 4. Методические особенности изучения корневых систем древесных растений. Сравнение данных, полученных методом бура и методом монолитов

Глава 5. Состояние, рост и развитие лиственницы Сукачева в 120 экстремальных лесорастительных условиях

5.1. Расположение и характеристика пробных площадей

5.2. Жизненное состояние насаждений лиственницы Сукачева в 137 экстремальных лесорастительных условиях

5.3. Особенности формирования и развития корневой системы 142 лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях

5.3.1. Формирование корневой системы лиственницы Сукачева 142 на многолетней почвенной мерзлоте

5.3.2. Формирование корневой системы лиственницы Сукачева 144 на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности

5.3.3. Формирование корневой системы лиственницы Сукачева 149 в условиях высотной поясности хр.Крыктытау

5.3.4. Формирование корневой системы лиственницы Сукачева 153 в условиях нефтехимического загрязнения Уфимского промышленного центра

5.3.5. Формирование корневой системы лиственницы Сукачева 158 в условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра

5.3.6. Формирование корневой системы лиственницы Сукачева 162 на отвалах Кумертауского буроугольного разреза

5.7. Состояние подземной фитомассы лиственницы Сукачева

Глава 6. Состояние, рост и развитие сосны обыкновенной в 168 экстремальных лесорастительных условиях

6.1. Расположение и характеристика пробных площадей

6.2. Жизненное состояние насаждений сосны обыкновенной в 181 экстремальных лесорастительных условиях

6.3. Особенности формирования и развития корневой системы 185 сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях

6.3.1. Формирование корневой системы сосны обыкновенной 185 на многолетней почвенной мерзлоте

6.3.2. Формирование корневой системы сосны обыкновенной 190 на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности

6.3.3. Формирование корневой системы сосны обыкновенной в 194 условиях высотной поясности хр.Крыктытау

6.3.4. Формирование корневой системы сосны обыкновенной в 199 условиях нефтехимического загрязнения Уфимского промышленного центра

6.3.5. Формирование корневой системы сосны обыкновенной в 204 условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра

6.3.6. Формирование корневой системы сосны обыкновенной 208 на отвалах Кумертауского буроугольного разреза

6.7. Состояние подземной фитомассы сосны обыкновенной

Глава 7. Особенности формирования, строения и адаптации 214 корневых систем светлохвойных древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптация корневых систем хвойных древесных растений к экстремальным лесорастительным условиям"

Древесные растения, произрастая в различных лесорастительных условиях, вынуждены адаптироваться к условиям окружающей среды. И от успешности адаптации зависит дальнейшее существование данного растения в конкретных лесорастительных условиях. Древесные растения реализуют свой адаптивный потенциал через изменения, происходящие в растениях под действием различных, в том числе и экстремальных, экологических факторов и обеспечение устойчивого развития древесных растений в конкретных экстремальных ЛРУ сопровождается изменением показателей на всех уровнях организации (от молекулярного до популяционного) (Чуваев, Кулагин, Гетко, 1973; Кулагин Ю.З., 1974; 1980; Тарабрин, 1984; Кулагин, 2006). Произрастая-длительное время в экстремальных лесорастительных условиях, древесные растения вырабатывают комплекс адаптивных реакций, обеспечивающих их устойчивое произрастание. И с изменением экологических условий, а в природе они часто происходят постепенно (за исключением катастрофических изменений), древесные растения успевают выработать новые механизмы адаптации или используют сложившиеся адаптации, используемые растениями в схожих экстремальных лесорастительных условиях. (Кулагин, 1974; Илькун, 1978; Николаевский, 1979, 1998; Smith, 1981). Однако в последнее столетие добавился новый экологический фактор в виде антропогенного изменения окружающей среды, проявляющегося в виде промышленного загрязнения, формирования новых ландшафтов (отвалов, карьеров и т.д.). В последнее столетие техногенное воздействие и объемы перемещаемых человеком химических веществ в биосфере стали сопоставимы с масштабами геологических и других природных процессов (Ферсман, 1958). Подсчет количества поступающих токсикантов в окружающую среду (в том числе, металлов) показывает, что человеческая деятельность в настоящее время является основным фактором воздействия на глобальные и региональные циклы большинства химических элементов (Nriagu, Расупа, 1988). Древесные растения не выработали специфические адаптивные реакции на действие техногенеза и используют сложившиеся механизмы адаптации, выработанные на действие природных экстремальных факторов. Поэтому изучение адаптивных реакций древесных растений на действие антропогенных факторов следует проводить одновременно в сравнении с адаптивными реакциями на действие природных экстремальных факторов:

Актуальность исследований. Большинствоf исследований, проводимых как в России, так и за рубежом, по изучению особенностей развития древесных растений в различных лесорастительных условиях (в том числе и экстремальных) направлены на изучения адаптивных реакций, происходящих в надземной части древесных растений. В тоже время, устойчивость-и успешное, произрастание древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях зависит и от особенностей формирования и строения корневых систем., Кроме того; остается особо актуальным вопрос-создания устойчивых санитарно-защитных • насаждений-, в различных промышленных центрах с учетом, всех эколого-биологических особенностей древесных растений, недостаточно разработаны методические аспекты изучения корневых систем, древесных растений, в частности имеются различные подходы в использовании метода бура в эколого-биологических исследованиях древесных растений.

Целью? работы было изучение особенностей формирования, строения и адаптации, корневых систем лиственницы* Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) и сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера;

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:. 1. Оценить относительно жизненное состояние насаждений лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной в различных экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера.

2. Изучить особенности формирования корневых систем светлохвойных древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях.

3. Выявить общие и видоспецифические реакции корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной на действие экстремальных факторов.

4. Обосновать возможность использования светлохвойных видов в создании санитарно-защитных насаждений в промышленных центрах.

5. Провести сравнительную оценку методов исследований корневых систем древесных растений (методы бура и монолитов) и дать рекомендации по использованию метода бура при исследовании корневых систем древесных растений.

Научная новизна: заключается в том, что дана подробная характеристика корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, произрастающих в различных экстремальных лесорастительных условиях. Выявлены общие (снижение корненасыщенности почвы, снижение доли поглощающих корней в общей массе корневой системы) и видоспецифические реакции корневых систем светлохвойных на действие экстремальных факторов среды (формирование более мощных корневых систем у лиственницы Сукачева за счет содержания большей доли поглощающих корней). Впервые на примере светлохвойных древесных пород показано, что метод бура дает завышенные данные по корненасыщенности почвы и не может быть рекомендован в качестве самостоятельного метода при изучении корневых систем древесных растений.

Положения, выносимые на защиту;

1. В экстремальных лесорастительных условиях отмечаются изменения в строении корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, I направленные на обеспечение устойчивого роста и развития данных древесных пород в экстремальных лесорастительных условиях.

2. Общие реакции корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной на действие экстремальных лесорастительных условий, заключаются в уменьшении корненасыщенности почвы и изменении фракционного состава корневых систем.

3. Видоспецифические реакции корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной на действие экстремальных лесорастительных условий, заключаются в формировании более мощных корневых систем и увеличении средней доли поглощающих корней в структуре корневой системы лиственницы Сукачева и формировании; менее скелетных корневых систем сосны обыкновенной;

4. Метод бура в 10-ти кратной повторности не может быть,рекомендован в качестве самостоятельного метода при изучении корневых систем древесных растенищ поскольку дает завышенные данные (в отдельных случаях в 12 раз).

Практическая значимость работы заключается в том, что показана перспективность использования светлохвойных древесных пород (лиственницы Сукачева < и сосны обыкновенной) в создании санитарно-защитных насаждений в промышленных, центрах с разным типом загрязнения« окружающей среды с учетом природно-климатических особенностей региона. Исследования особенностей формирования и строения корневых систем древесных растений следует обязательно проводить при проведении^ экологического мониторинга и оценке воздействия антропогенных факторов' на природные экосистемы. Полученные данные по особенностями формирования и строения корневых систем светлохвойных в экстремальных ЛРУ легли в основу прогноза устойчивого роста и развития данных древесных насаждений в экстремальных лесорастительных условиях. Полученные данные по особенностям^ роста и развития светлохвойных древесных растений' в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера используются автором при чтении лекции по спецкурсам «Экология» и «Экология почв» для студентов: ВУЗов естественных и гуманитарных факультетов:

Личный вклад автора: Автором самостоятельно выполнены постановка цели и основных задач диссертационной^ работы, выбраны и обоснованы методы, исследований. Сбор полевого материала проведен совместно с сотрудниками лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН. Автором лично выполнена математическая; обработка, анализ и обобщение полученных результатов. Подготовка к печати научных работ, отражающих результаты диссертации, осуществлялась самостоятельно или при участии соавторов.

Организация исследований: Исследования проводились в период с 1997 по 2008 гг. в рамках плановых тематик лаборатории лесоведения Института, биологии УНЦ РАН: «Эколого-биологические особенности лесообразующих видов в связи с охраной и оптимизацией окружающей среды» (номер государственной регистрации 01.930009999), «Дендроэкологическая характеристика лесообразователей . Южного Урала в связи с проблемой техногенеза и лесовосстановлением» (номер- государственной регистрации 01.960003048); «Адаптивные особенности и характеристика устойчивости лесообразующих видов Южного Урала к экстремальным, природным; и техногенным условиям» (номер государственной регистрации 01.200.113787), «Лесообразующие виды Предуралья, Южного Урала и Зауралья:, особенности онтогенеза и адаптации в экстремальных лесорастительных условиях» (номер государственной регистрации 01.2.006.07438).

Отдельные этапы работы выполнялись при поддержке гранта Президента РФ «Эколого-биологические особенности и адаптивные- изменения; лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях» (МК 5076.2006.4), 11 грантов Российского» фонда: фундаментальных исследований: «Адаптация лесообразующих видов» в техногенных условиях и проблемы лесовосстановления» (№№ 96-Г5-97070), «Адаптация и структурно-функциональные особенности формирования' корневых систем древесных растений в техногенных условиях» (№№00-04-48688, 01-04-06382, 02-04-06399,

02-04-06400, 02-04-63125), «Восстановление биологической продуктивности техногенных ландшафтов горнодобывающей промышленности в Республике Башкортостан» (№02-04-97909), «Адаптация корневых систем хвойных к экстремальным лесорастительным условиям Республики Башкортостан» (№0504-97901), «Возобновительный потенциал темнохвойных лесов на границе ареала в Южно-уральском государственном природном заповеднике (Республика Башкортостан)» (№05-04-97903), «Устойчивость и биологическая продуктивность лесных экосистем техногенных ландшафтов промышленных центров в Республике Башкортостан» (№05-04-97906), Восстановление и формирование лесных экосистем в критических ландшафтах Башкортостана» (№08-04-97017), гранта Комиссии РАН по работе с молодежью «Исследование состояния лесных экосистем в техногенных ландшафтах, обоснование и разработка методов биологической консервации промышленных загрязнителей» (грант № 250 6-го конкурса-экспертизы 1999 г. научных проектов молодых ученых РАН), 6 грантов Комиссии РАН по* работе с молодежью «Поддержка деятельности базовых кафедр ведущих российских ВУЗов, созданных при Институтах РАН» в рамках ПЦР «Поддержка молодых ученых» (гранты 2002-2007 гг.), хоздоговора №1768 с ОАО «Магнитогорский ГИПРОМЕЗ» (2004-2008 гг.).

Автор выражает глубокую благодарность своему научному консультанту, Заслуженному деятелю наук Республики Башкортостан, доктору биологических наук, профессору А.Ю.Кулагину за содействие в работе и советы при подготовке рукописи диссертации. Кроме того, выражаю искреннюю признательность за советы и консультации по вопросам проведения настоящих исследований, обработки фактического материала и подготовки диссертационной работы член-корреспонденту РАН, д.б.н., проф. Г.С.Розенбергу (ИЭВБ РАН, Тольятти), д.б.н., проф. В.Т.Ярмишко (БИН РАН, Санкт-Петербург), д.б.н., проф. И.Ю.Усманову (БГУ), д.б.н., проф. И.М.Габбасовой (ИБ УНЦ РАН), д.б.н., проф. И.Ю.Никитину (СГУ, Казань), коллегам из Института биологии УНЦ РАН, Института экологии растений и животных УрО РАН, Башкирского государственного педагогического университета им.М.Акмуллы, Башкирского государственного аграрного университета, Башкирского государственного университета.

Настоящая работа выполнена благодаря советам и практической помощи Н.Г.Кужлевой, Р.В.Уразгильдина, Н.Н.Егоровой, Г.Р.Гильмановой, Р.Х.Гиниятуллина, которым автор выражает глубокую и искреннюю признательность.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Зайцев, Глеб Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. Дана сравнительная эколого-биологическая характеристика светлохвойных видов сем. Ртасеае — лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера. Установлено, что относительное жизненное состояние насаждений хвойных в природных экстремальных условиях в целом выше, чем в антропогенных лесорастительных условиях. При этом ОЖС насаждений лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях выше, чем у насаждений сосны обыкновенной.

2. Установлено, что в экстремальных лесорастительных условиях отмечается снижение корненасыщенности почвы в насаждениях лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, за исключением условий с многолетней почвенной мерзлотой, высотной поясности и нефтехимического типа загрязнения окружающей среды. Лиственница Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях всегда формирует более мощную (по массе) корневую систему по сравнению с сосной обыкновенной.

3. Установлены общие реакции корневых систем светлохвойных видов при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях. Во всех случаях основная масса корневой системы лиственницы Сукачева (39,73-100%) и сосны обыкновенной (74,34-100%) сосредоточена в верхнем 50 см слое почвы. Кроме того, в насаждениях лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях отмечается снижение доли поглощающих корней в общей массе корневой системы.

4. Установлены видоспецифические реакции корневых систем светлохвойных видов при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях. Отклонения в корненасыщенности почвы (в сторону увеличения или снижения общей массы корней) по сравнению с контрольными значениями всегда выше в насаждениях сосны обыкновенной. Средняя доля поглощающих корней в насаждениях лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях в целом выше, чем в насаждениях сосны обыкновенной в сходных экологических условиях, за исключением насаждений, произрастающих на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности и на отвалах Кумертауского буроугольного разреза.

5. Экстремальные абиотические факторы среды влияют на распределение поглощающих корней лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, как правило, напрямую, либо в случае с техногенными условиями опосредованно через изменение условий среды обитания корней вследствие промышленного загрязнения. Установлено сходство в развитии поглощающих корней лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях антропогенного происхождения (аэротехногенное нефтехимическое и полиметаллическое загрязнение) и поглощающих корней сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера (отвалы Кумертауского буроугольного разреза и крутосклоны Бугульминско-Белебеевской возвышенности) и в сходных природно-климатических условиях (Кумертауский и Стерлитамакский промышленные центры, Уфимский промышленный центр).

6. При отборе проб корней древесных растений при помощи бура в 10 кратной повторности, данные о корненасыщенности почвы завышаются. Причем, максимальное превышение корненасыщенности может достигать 2600%. В среднем корненасыщенность почвы, полученная по методу бура, превышает аналогичные показатели, полученные по методу монолита в 1,1-12,7 раз. Кроме того, при расчете фракционного состава корневых систем отмечается завышение доли поглощающих корней в общей массе корней (в среднем в два раза). Поэтому метод бура в 10 кратной повторности не может быть рекомендован в качестве основного метода при изучении корневых систем древесных растений, поскольку дает завышенные данные.

7. Установленные изменения в формировании и строении корневых систем сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева, заключающиеся в изменении корненасыщенности почвы и изменении фракционного состава корневых систем, являются адаптивными реакциями, направленные на обеспечение устойчивого роста и развития изученных древесных пород в данных экстремальных лесорастительных условиях. За счет успешного развития корневых систем в антропогенных экстремальных лесорастительных условиях сосна обыкновенная и лиственница Сукачева произрастает в условиях промышленного загрязнения, что позволяет рекомендовать данные древесные виды к использованию в создании санитарно-защитных насаждений в крупных промышленных центрах (с учетом природно-климатических особенностей). За счет успешного формирования корневых систем сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера можно прогнозировать в дальнейшем устойчивый рост и развитие указанных древесных пород.

233

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Зайцев, Глеб Анатольевич, Уфа

1. Абаимов А.П. Лиственница Гмелина и Каяндера (систематика, география, изменчивость, естественная гибридизация): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Красноярск: Институт леса СО АН АССР, 1980. - 24 с.

2. Абатуров Г.А. Кариотипы сосны обыкновенной в Европейской части СССР // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978. - С.66-82.

3. Абатуров Ю.Д. Особенности взаимосвязи лесной растительности с почвами в сосново-березовых лесах Южного Урала: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Свердловск: ИБ УФ АН СССР, 1962. - 18 с.

4. Абдрахманов Р.Ф. Техногенез в подземной гидросфере Предуралья / УНЦ РАН. Уфа, 1993. - 208 с.

5. Агафонова Г.В. Состояние и рост географических культур сосны обыкновенной на Среднем Урале: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Екатеринбург: УГЛТА, 1998. 19 с.

6. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1976.-235 с.

7. Агрохимические методы исследования почв / Под ред. А.В.Соколова. — М.: Наука, 1975.-656 с.

8. Алекперов С.А., Мамедов С.М. Развитие корневой системы древесных и кустарниковых пород на засоленных землях // Сборник работ по лесному хозяйству. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1958. - Вып.35. - С.226-238.

9. Алексеев A.C. Метод оценки устойчивости процесса роста деревьев и древостоев к повреждениям ассимиляционного аппарата // Тез. докл. Междунар. совещ. «Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем». — Красноярск, 1999. С.21-22.

10. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. - С.38-54.

11. Алексеев В.А., Ярмишко В.Т. Некоторые особенности роста деревьев и древостоев сосны на Кольском полуострове // Тез. докл. научн. конф. «Закономерности роста и производительности древостоев». — Каунас: ЛитСХА, 1985. С.237-238.

12. Алисов Б.П. Климатические области и районы СССР. М.: Географиз, 1947.-211 с.

13. Аникеев Д.Р. Изменение морфоструктур репродуктивной системы сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения на Среднем Урале: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Свердловск: УГЛТА, 1996. - 24 с.

14. Афанасьева Л.В. Влияние атмосферного промышленного загрязнения на сосновые леса бассейна реки Селенга: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Улан-Удэ: Бурятский государственный университет, 2005. - 20 с.

15. Бабушкина Л.Г., Луганский H.A. Комплексная оценка состояния лесных биогеоценозов в зоне промышленных загрязнений // Проблемы лесоведения и лесной экологии: Тез. докл. Минск, 1990. - С.566-568.

16. Базилевич Н.И., Родин JT.E. Запасы органического вещества в подземной сфере растительных сообществ суши Земли // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы: Междунар. симп. -Л.: Наука, 1968.-С.З-7.

17. Барабанов А.Т. Агролесомелиорация в почвозащитном земледелии. -Волгоград: ВНИАЛМИ, 1993. 155 с.

18. Барзут З.М., Евдокимов В.Н. О пространственной синхронизации радиального пророста хвойных в северной подзоне тайги // Тез. докл. научн. конф. «Закономерности роста и производительности древостоев». — Каунас: ЛитСХА, 1985.-С. 102-103.

19. Барткявичюс Э.Л. Изменение радиального прироста сосновых древостоев в условиях локального загрязнения окружающей среды // Тез. докл. Всесоюз. школы «Влияние промышленных предприятий на окружающую среду». Пущино, 1984. - С. 19-21.

20. Баталов A.A., Мартьянов H.A. О естественном возобновлении лиственницы Сукачева в лесах водоохранно-защитного назначения Уфимского плато // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Свердловск, 1978. — Вып.1. - С.6-7.

21. Баталов A.A., Мартьянов H.A. Техногенные ландшафты и некоторые особенности естественного возобновления древесных пород // Проблемы комплексного изучения, освоения и охраны ландшафтов Урала. Уфа, 1980. - С.63-64.

22. Баталов A.A., Мартьянов H.A. К экологии семенного размножения сосны обыкновенной в окрестностях нефтехимических предприятий // Экология. 1981.-№ 2.-С.83-85.

23. Баталов A.A., Мартьянов H.A., Горюхин О.Б. Сосна и лиственница в системе промышленного фитофильтра // Вопросы ограничения циркуляции загрязняющих веществ в объектах окружающей среды: Тез. докл. — Уфа, 1984. С.25-26.

24. Белоус В.К. Фотосинтез древесных растений в условиях токсикации сернистым газом: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: ИФР АН СССР, 1991.-20 с.

25. Бережная H.A. Трансформация сосновых лесов Верхнего Приангарья, загрязняемых фторсодержащими эмиссиями: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Иркутск: Иркутский государственный университет, 2005. — 20 с.

26. Бирюкова З.П. Зимостойкость сосны обыкновенной в Северном Казахстане: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Уфа: БГУ, 1972. - 24 с.

27. Бичков С.А. 1нтродукцшний потенщал Pinus pallasiana D. Don i Pinus sylvestris L. у техногенно забруднених територ1ях Приазов'я: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Кшв: Нацюнальний боташчний сад HAH Украши, 2000.- 19 с.

28. Бланкфельд Ю., Пискарев А. Наблюдение над корневой системой полевых и древесных растений при совместном их посеве // Сов. агрономия.- 1951.-№ 1.-С.68-77.

29. Бобкова К.С. Вертикальная структура хвойных фитоценозов средней тайги // Почвы и лес. Тез. докл. XI Всесоюзн. симп. «Биологические проблемы Севера». Якутск: Якутский филиал СО АН СССР, 1986. - С. 112-113.

30. Бобров Е.Г. Очерк растительности юго-западного Приуралья // Известия ГБС АН СССР. 1929. - Т.29., Вып. 1-2. - С.41-74.

31. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. - 189 с. Богомолов Д.В. Почвы Башкирской АССР. - М: Изд-во АН СССР, 1954.-296 с.

32. Брауде И.Д. Эрозия почв, засуха и борьба с ними в ЦЧО. М.: Наука, 1965.- 140 с.

33. Бурангулова М.Н., Гарифуллин Ф.Ш., Хазиев Ф.Х., Курчеев П.А., Галимов Г.Ф. Черноземы Башкирии. Уфа: Башкнигоиздат, 1969. - 229 с.

34. Ваганов Е.А., Шашкин A.B. Роль и структура годичных колец хвойных.- Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. 232 с.

35. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Дендроютиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 1996. - 246 с.

36. Ванин Л.И. Определитель деревьев и кустарников. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1956. - 202 с.

37. Васильев Я.Я. Естественно-исторический очерк лесов северной части Зилаирского кантона Башреспублики // Лесоводство и лесоведение. 1929. -Вып.7.-С.101-137.

38. Вахрушев Г.В. Опыт геохимического районирования почвообразующих пород Западной Башкирии // Материалы по изучению почв Урала и Поволжья / ИБ БФАН СССР. Уфа, 1960. - С.53-60.

39. Великоридько T.I. Стшюсть та мшливють сосни звичайно1 (Pinus sylvestris L.) в техногенно забруднених умовах швденного сходу Украши: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Дншропетровьск: Дншропетровсьский нащональний утверситет, 2002. - 19 с.

40. Веретенников A.B. Применение потометра для определения поверхности корневых окончаний сосны // Физиология растений. 1957. -Т.4., № 6. - С.566-569.

41. Веселкин Д.В. Антропотолерантность микоризных симбиозов темнохвойных пород // Механизмы поддержания биологического разнообразия: Материалы конф. Екатеринбург, 1995. - С.28-29.

42. Веселкин Д.В. Освоение почвы корнями хвойных при загрязнении тяжелыми металлами // Тез. докл. научн. конф. «Б.П.Колесников -выдающийся отечественный лесовод и эколог». Екатеринбург, 1999а. - С. 19.

43. Веселкин Д.В. Реакция эктомикориз хвойных на техногенное загрязнение: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Екатеринбург: ИЭРЖ, 19996.-21 с.

44. Веселкин Д. В. Структура эктомикориз сосны обыкновенной в связи с конкуренцией древостоя // Генетические и экологические исследования в лесных экосистемах. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. - С. 113-126.

45. Веселкин Д.В. Реакция эктомикориз сосны обыкновенной на газообразное загрязнение // Леса Урала и хозяйство в них. Сборник научных трудов. Екатеринбург: УГЛТУ, 2002. - Вып.22. - С. 160-168.

46. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / Под. ред. Б.Н.Норина, В.ТЛрмишко. Л., 1990. - 195 с.

47. Внедрение лиственницы в лесные культуры (Обобщение опыта работы предприятий лесного хозяйства): Сборник статей. М.: Лесн. пром-сть, 1968. - 121 с.

48. Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость / Под ред. А.Ю.Кулагина. -Уфа: Гилем, 2007. 448 с.

49. Водянова С.Р. Устойчивость и приспособление хвойных растений к неблагоприятным условиям Чуйской долины: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ереван: Институт ботаники АН Армянской ССР, 1982. - 21 с.

50. Возяков Г.С. К биологии и экологии лиственницы Сукачева на Среднем Урале: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Свердловск: УЛТИ, 1967.- 19 с.

51. Волков И.В. Биоморфологические адаптации высокогорных растений: Автореф. дисс. . док. биол. наук. Новосибирск: Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, 2008. - 33 с.

52. Воронков H.A., Невзоров В.М. Корневая система сосны в связи с водным режимом песчаных почв // Лесоведение. 1981. — № 6. - С. 14-24.

53. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде. Структура и функция ассимиляционного аппарата. Минск: Наука и техника, 1989. - 208 с.

54. Гетко Н.В., Кулагин Ю.З., Яфаев Э.М. О газопоглотительной способности хвойных // Экология хвойных / БФАН СССР. Уфа, 1978. - С. 112-131.

55. Горчаковский П.Л. Растения Европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала / Труды ИЭРиЖ. Свердловск, 1968. - Вып.59. - 207 с.

56. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды республики Башкортостан в 1998 году. Уфа, 1999. - 301 с.

57. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Башкортостан в 2002 году. Уфа, 2003. - 208 с.

58. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Башкортостан в 2003 году. Уфа, 2004. - 178 с.

59. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и окружающей природной среды Республики Башкортостан в 2004 году. Уфа, 2005.-202 с.

60. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и окружающей природной среды Республики Башкортостан в 2005 году. Уфа, 2006а.- 197 с.

61. Государственный доклад о состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации в 2005 году. М.: AHO «Центр международных проектов», 20066. - 500 с.

62. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и окружающей природной среды Республики Башкортостан в 2006 году. Уфа, 2007.-200 с.

63. Государственный (национальный) доклад о состоянии и использовании земель Республики Башкортостан за 2004 год. Уфа, 2005. - 69 с.

64. Груздев Д.М. Принципы подбора древесных пород для создания защитных насаждений на орошаемых землях Азербайджанской СССР // Сборник работ по лесному хозяйству. M.-JL: Гослесбумиздат, 1958. -Вып.35. - С. 19-46.

65. Гут Р.Т., Криницкий Г.Т., Горошко М.П. Экологическая обусловленность роста сосны обыкновенной в географических культурах // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Межвуз. сб. научн. тр. Л.: ЛТА, 1991. - С.66-72.

66. Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука, 1986. -201 с.

67. Добровольский Г.В., Никитина Е.Д. Сохранение почв как незаменимого компонента биосферы. -М.: Наука, 2000. 185 с.

68. Долгова Л.Г., Корытова А.И., Лихолат Ю.В., Павлюкова Н.Ф. Изменчивость компонентов экосистем под влиянием антропогенного воздействия // Тез. докл. II Всесоюз. совещ. «Общие проблемы биогеоценологии». М., 1986. - 4.II. - С.46-47.

69. Дохунаев В.Н. Корневая система растений в мерзлотных почвах Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1988. - 176 с.

70. Духанин К.С. Метод изучения корневых систем при помощи бура // Химизация соц. земледелия. — 1938. № 5. - С.98-99.

71. Духанин К.С. Приборы для исследования корней трав травосмесей в севооборотах и методика работы с ними // Докл. ВАСХНИЛ. 1939. - Вып.7. - С.35-40.

72. Дылис Н.В. Сибирская лиственница. Материалы к систематике, географии и истории. М.: Изд-во МОИП, 1947. - 137 с.

73. Дылис Н.В. Лиственница. -М.: Лесн. пром-сть, 1981. 96 с.

74. Евстюгин A.C. Особенности анатомо-морфологических показателей хвои сосны обыкновенной в географических культурах // Тр. II Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб.: БИН РАН, 2002. - С.45-46.

75. Егоров М.Н. Биологические и экологические особенности сосны в естественных и искусственных насаждениях Билимбаевского лесхоза Свердловской области: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Свердловск: УЛТИ, 1972.-21 с.

76. Жданова Н.В., Лапиков В.В. Климатическая характеристика лесорастительных районов Башкортостана // Биоценотическая характеристика хвойных лесов и мониторинг лесных экосистем Башкортостана. Уфа: Гилем, 1998. - С.60-69.

77. Жизнь растений. М.,1982. - Т.4. - 448 с.

78. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. -Уфа: Башкнигиздат, 1966. 124 с.

79. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю. Сосна обыкновенная и нефтехимическое загрязнение: дендроэкологическая характеристика, адаптивный потенциал и использование. -М.: Наука, 2006. 124 с.

80. Зайцев Г.Н. Математическая статистка в экспериментальной ботанике. -М., 1984.-424 с.

81. Застенский JI.C. Облесение карьеров нерудных ископаемых и выработанных торфяников. Минск, 1982. - 135 с.

82. Зверковский В.Н., Тупика Н.П. Биоэкологическое обоснование лесной рекультивации нарушенных земель // Биологическая рекультивация нарушенных земель: Матер. Междунар. совещ. Екатеринбург, УрО РАН, 2003. -С.112-124.

83. Зеликов В. Д. Почвы и бонитет насаждений. М.: Лесная промышленность, 1971. - 120 с.

84. Зиганшин P.A. Радиальный прирост в очаге промзагрязнения в Южном Прибайкалье // Лесная таксация и лесоустройство. — Красноярск, 1996. -С.98-106.

85. Зубарева О.Н. Влияние выбросов промышленных предприятий в средней Сибири на сосну обыкновенную (Pinus sylvestris L.): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Красноярск: Институт леса СО РАН, 1993. - 21 с.

86. Зубарева P.C. Типы широколиственно-хвойных лесов северной части Уфимского плато // Проблемы ботаники на Урале. Записки Свердловского отделения ВБО. Вып.6. Свердловск, 1973. - С. 100-110.

87. Зыкина Г.К., Быстрицкая Т.Л., Фадеев H.H. Влияние атмосферных осадков на почвы некоторых биогеоценозов // Тез. докл. Всесоюз. школы «Влияние промышленных предприятий на окружающую среду». Пущино, 1984. — С.78-80.

88. Игнатенко И.В., Кнорре A.B., Ловелиус Н.В., Норин Б.Н. Запасы фитомассы в типичных растительных сообществах лесного массива «Ары-мас» // Экология. 1973. - № 3. - С.36-43.

89. Игошина К.Н. Лиственница на Урале // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып.4. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С.462-492.

90. Ильин С.С. К методике изучения корневой системы растений // Бот. журн.- 1961.-Т.46,№ 10. С.1533-1537.

91. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наукова думка, 1978.-246 с.

92. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в Южной Сибири // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977.-С.4-11.

93. Исаченко Х.М. Влияние задымляемости на рост и состояние древесной растительности // Советская ботаника. 1938. - №1. - С. 118-123.

94. Ишбирдина Л.М. Эколого-биологическая характеристика флоры и растительности города Уфы и их динамика за 60-80 лет: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Днепропетровск: ДГУ, 1992. - 17 с.

95. Ишкузина Л.У., Смирнова Е.С., Абзалов P.M. Уфимское таежное и Юрюзано-Айское лесостепное плато // Проблемы природного районирования. Уфа: БГУ, 1977. - С.62-80.

96. Кабанов Н.Е. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока. М.: Наука, 1977.- 175 с.

97. Казерская Л.Л. Развитие корневых систем культур сосны и березы на открытых разработках гравийно-песчаных материалов // Научно-технический прогресс в отраслях лесного комплекса. Л.: Ленинградская лесотехническсая академия, 1990. - С.26-30.

98. Кайбияйнен Л.К., Софронова Г.И., Болондинский В.К. Влияние токсичных поллютантов на дыхание хвои и побегов сосны обыкновенной // Экология. 1998. -№ 1. - С.23-27.

99. Калашник H.A. Исследование цитогенетической изменчивости сосны обыкновенной в природных популяциях Южного Урала: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Минск: Институт генетики и цитологии АНБ, 1992. — 24 с.

100. Калинин В.А. Состояние искусственных сосновых молодняков в условиях атмосферных промышленных загрязнений и рубки ухода в них: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Свердловск, 1989. - 24 с.

101. Калинин М.И. Формирование корневой системы деревьев. М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 152 с.

102. Калинин М.И. Корневедение: учебное пособие. Киев: УМК ВО, 1989. - 196 с.

103. Каппер О.Г. Хвойные породы. Лесоводственная характеристика. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 304 с.

104. Касимов А.К. Оценка состояния и перспективы оптимизации отработанных россыпей в таежном Прикамье // Биологическая рекультивация нарушенных земель: Матер. Междунар. совещ. Екатеринбург, УрО РАН, 2003. - С.160-167.

105. Качинский H.A. Корневая система растений в почвах подзолистого типа. (Исследования в связи с водным и питательным режимом почв). Ч. 1. // Тр. Моск. обл. с.-х. опытн. ст. 1925. — Вып. 7. — 88 с.

106. Кефели В.И. Рост растений. М.: Колос, 1984. - 174 с.

107. Кищенко И.Т. Сезонный рост сосны в Южной Карелии в связи с экологическими факторами: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1980. 24 с.

108. Клейн P.M., Клейн Д.Т. Методы исследования растений. М.: Колос, 1974.-527 с.

109. Климат Уфы / под ред. В.Н.Бабиченко, М.А.Еремина. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - 119 с.

110. Климатические характеристики условий распространения примесей в атмосфере. Справочное пособие / под ред. Э.Ю.Безуглой, М.Е.Берлянда. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. -328 с.

111. Коваль I.M. Динамша рад1ального приросту i саштарного стану соснових деревосташв в умовах аеротехногенного забруднення в Полка та Степу: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Харюв: 1нститут люового господарства та агролюомелюрацн, 2002. - 18 с.

112. Козменко A.C. Основы противоэрозионной мелиорации. М.: Сельхозиздат, 1954.-421 с.

113. Колесников Б.П., Пикалова Г.М. К вопросу о классификации промышленных отвалов как компонентов техногенных ландшафтов // Растения и промышленная среда / Сб. научн. трудов. Свердловск, 1974. — С.3-28.

114. Колесников В.А. Корневая система плодовых и ягодных растений и методы ее изучения. -М.: Сельхозиздат, 1962. 191 с.

115. Колесников В.А. Методы изучения корневой системы древесных растений. М.: Лесн. пром-сть, 1972. - 152 с.

116. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. -М., 1962.-388 с.

117. Комаров В.Л. Класс Coniferales. Флора СССР. Л.: АН СССР, 1934. -Т.1. - С. 169.

118. Коновалов И.Н. Физиология интродуцируемых растений. 16-е Комаровские чтения. М.-Л., 1965. - 65 с.

119. Корневая система растений пустынь Казахстана (Материалы научно-исследовательской лаборатории ризологии). Алма-Ата, 1973. - 182 с.

120. Корневое питание растений в фитоценозах / под ред. Н.Д.Нестеровича. Минск: Наука и техника, 1971. — 250 с.

121. Коршиков И.И. Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды. Киев: Наукова Думка, 1996. - 239 с.

122. Косоуров Ю.Ф. Защитное лесоразведение в борьбе с засухой и эрозией почв в Башкирии // Защитное лесоразведение в Башкирии. — Уфа: Башкнигоиздат, 1974. — С.3-35.

123. Косоуров Ю.Ф. Мелиоративно-хозяйственное освоение эродированных овражно-балочных и крутосклонных земель в Башкирии. Уфа, 1996. - 168 с.

124. Краева Е.В. Влияние промвыбросов предприятия «Мальцевский портландцемент» на устойчивость сосны // Биологическое разнообразие лесных экосистем. М., 1995. - С.269-271.

125. Красильников П.К. К вопросу о методике изучения корневых систем древесных пород при экспедиционных геоботанических исследованиях // Бот. журн.- 1950.-Т.35,№ 1.-С.57-67.

126. Красильников П.К. Методика изучения подземных органов деревьев, кустарников и лесных сообществ при полевых геоботанических исследованиях // Полевая геоботаника. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. -Т.Н. С.448-473.

127. Красильников П.К. Классификация корневых систем деревьев и кустарников // Лесоведение. 1970. - № 3. - С.35-44.

128. Красильников П.К. Методика полевого изучения подземных частей растений (с учетом специфики ресурсоведческих исследований). — Л.: Наука, 1983.-208 с.

129. Красинский Н.П. Значение изучения дымо- газоустойчивости растений для озеленения промплощадок и населенных пунктов // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. Горький — М.: Горьковский университет, 1950а. - С. 1-9.

130. Красинский Н.П. Теоретические основы построения ассортиментов газоустойчивых растений // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. Горький - М.: Горьковский университет, 19506. - С.9-109.

131. Красовская И.В. Использование плача растений для оценки корневой системы и ее деятельности // Бот. журн. 1947. - Т.32, № 3. - С. 101-110.

132. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. - №6/7. - С.67-99. .

133. Кремер Б.П. Деревья: Местные и завезенные виды Европы. М.: Астрель, 2002. - 288 с.

134. Кречетова Н.В., Долгова Л.Н. Лесные культуры. Корневедение древесных пород: Учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2001. - 116 с.

135. Крокер В. Рост растений. М., 1950. - 360 с.

136. Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского. М.: Наука, 1977.-212 с.

137. Крюссман Г. Хвойные породы. М., 1986. - 255 с.

138. Крючков В.В. Северотаежные биогеоценозы в условиях аэротехногенного воздействия // II Всесоюзное совещание «Общие проблемы биогеоценологии»: Тез. докл. — М., 1986. — Ч.П. — С.13-15.

139. Крючков К.В. Влияние факелов по сжиганию попутного газа на лесные насаждения: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Свердловск: УГЛТА, 2000. - 20 с.

140. Кудряшов И.К. Районирование карста Башкирии (принципы районирования) // Матер, шестого Всеуральского совещ. по вопросам географии и охраны природы, физико-географическое районирование. — Уфа, 1961. С.145-159.

141. Кузнецов М.С., Глазунов Г.П. Эрозия и охрана почв. М., 1996, Изд-во МГУ.-334 с.

142. Кулагин A.A. Реализация адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. - 36 с.

143. Кулагин А.Ю. Ивы: техногенез и проблемы оптимизации нарушенных ландшафтов. Уфа: Гил ем, 1998. - 193 с.

144. Кулагин А.Ю., Кагарманов А.Ю., Блонская J1.H. Тополя в Предуралье: дэндроэкологическая характеристика и использование. Уфа: Гилем, 2000. -124 с.

145. Кулагин Ю.З. К экологии лиственницы Сукачева // Сборник трудов по лесной промышленности и лесному хозяйству. Свердловск, 1964. - С.287-294.

146. Кулагин Ю.З. К познанию биологии лиственницы Сукачева // Тез. докл. Научн. конф. по вопросам биологии, посвященная 50-летию Великой Октябрьской Революции. Уфа, 1967. - С.85-86.

147. Кулагин Ю.З. Особенности распространения лиственницы Сукачева на Южном Урале // Научн. конф., посвященная 50-летию Башкирской АССР : Реф. докл.-Уфа, 1969. С. 132-133.

148. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974.- 125 с.

149. Кулагин Ю.З. О многолетней почвенной мерзлоте в Башкирском Предуралье // Экология. 1976. - №2. - С.24-29.

150. Кулагин Ю.З. Экологические ареалы пород-лесообразователей в районе Уфимского плато // Лесоведение. 1978. - №5. - С.24-29.

151. Кулагин Ю.З. О видоспецифичности экологического ареала лесных деревьев // Экология. 1979. -№3. - С. 23-28.

152. Кулагин Ю.З. Лесообразующие виды, техногенез и экологическое прогнозирование. М.: Наука, 1980. - 116 с.

153. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. -М.: Наука, 1985.- 117 с.

154. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973.-203 с.

155. Лавренко Е.М. К методике изучения подземных частей фитоценозов // Бот. журн. 1947. - Т.32, № 6. - С.273-280.

156. Левицкий И.И., Письмеров A.B. Лесоводственно-геоботаническая классификация вырубок Уфимского плато // Сборник трудов по лесному хозяйству. Вып.VI. Уфа: БЛОС ВНИИЛМ, 1962. - С. 17-26.

157. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / Под ред. В.А.Алексеева. М.: Наука, 1990. - 200 с.

158. Лесовосстановление на промышленных отвалах Предуралья и Южного Урала / Баталов A.A., Мартьянов H.A., Кулагин А.Ю., Горюхин О.Б. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1989. - 140 с.

159. Лисеев A.C. Методы изучения связей между осадками и приростом сосны: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Красноярск: Институт леса и древесины СО АН СССР, 1975. - 27 с.

160. Лукьянец А.И. Естественное возобновление древесных растений на железнодорожных отвалах открытых разработок Карпинско-Волчанского буроугольного бассейна // Растения и промышленная среда / Сб. научн. трудов. Свердловск, 1974. - С.138-157.

161. Лыкошин А.Г. Многолетняя мерзлота в долине р. Уфы // Природа. -1952. №1. - С.115.

162. Мазепа В.Г., Приступа Г.К. Влияние промышленных выбросов в атмосферу на некоторые структурные особенности лесных биогеоценозов // II Всесоюз. совещ. «Общие проблемы биогеоценологии»: Тез. докл. М., 1986. - Ч.И. - С.21-23.

163. Майснер А.Д., Петров Е.Г., Фицнер И.А., Медведева Н.Г. Рост корней сосны на почвах с разным уровнем грунтов вод // Эколого-биологические исследования растительных сообществ. Минск: Наука и техника, 1975. -С.173-179.

164. Максимов C.B. Потенциальная продуктивность фитомассы культур сосны обыкновенной и ее география (на примере Северной Евразии): Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. — Екатеринбург: УГЛТА, 2003. 22 с.

165. Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении.- Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983. 110 с.

166. Мандраимов Н.И. Корневая система и химический состав многолетних трав // Тр. Ак-Кавакск. центр, агротехн. ст. Ташкент, 1955. — С.30-45.

167. Маргайлик Г.И. Динамика накопления хлорофилла в хвое сосны и ели в зависимости от возраста деревьев и условий их произрастания // Лесное хозяйство. 1962.-№1.-С.24-25.

168. Маргайлик Г.И. Влияние света на рост и развитие главнейших лесных пород Белоруссии: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Минск: Институт экспериментальной ботаники и микробиологии, 1964. - 20 с.

169. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природноохранная значимость. — Уфа: Гилем, 2003. — 203 с.

170. Мартьянов H.A. Анализ высотно-возрастной структуры подроста хвойных в различных типах леса // Экология хвойных / БФАН СССР. — Уфа, 1978. С.63-85.

171. Мартьянов H.A. Экология семенного размножения сосны и лиственницы в естественных и антропогенных средах Башкирского Предуралья и Южного Урала: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Свердловск: ИЭРЖ, 1983.-21 с.

172. Мартьянов H.A., Баталов A.A., Кулагин А.Ю. Широколиственно-хвойные леса Уфимского плато: фитоценотическая характеристика и возобновление. Уфа: Гилем, 2002. - 222 с.

173. Матяшенко Г.В., Белоголова Г.А. Сосновые леса {Pinus sylvestris L.) как индикаторы атмосферного загрязнения // Тез. докл. XI Междунар. симп. по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга». Сыктывкар, 2001. - С. 126.

174. Махонина Г.И., Ужегова И.А. Восстановление растительного и почвенного покрова на промышленных отвалах Северного Урала // Почвы и лес. Тез. докл. XI Всесоюзн. симп. «Биологические проблемы Севера». — Якутск: Якутский филиал СО АН СССР, 1986. С.93-94.

175. Мелехова Т.А., Любавская А.Я. Породы древесные // Большая Советская Энциклопедия. М.: Изд-во «Советская энциклопедия», 1975. -Т.20. - С.370-371.

176. Методические рекомендации по проектированию комплексов противоэрозионных мероприятий на расчетной основе. Курск, 1985. - 167 с.

177. Методы изучения лесных сообществ / Андреева E.H., Баккал, И.Ю., Горшков В.В. и др. СПб.: НИИХимии СпбГУ, 2002. - 240 с.

178. Мигунова Е.С. Корневые системы древесных пород на засоленных почвах юга Ураины // Лесоведение. — 1976. №6. - С.27-36.

179. Милютин Л.И. Биоразнообразие лиственниц России // Хвойные бореальной зоны. 2003. - Вып.1. - С.6-9.

180. Милютин Л.И., Муратова А.Я., Ларионова А.Я. Генетико-таксономический анализ популяций лиственниц сибирской и Сукачева // Лесоведение. 1993. - №5. - С.55-63.

181. Милютина И.Л. Биохимическая адаптация сосны обыкновенной к низким температурам: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Красноярск: Институт леса СО РАН, 1994. - 20 с.

182. Минкина Т.М. Соединения тяжелых металлов в почвах Нижнего Дона, их трансформация под влиянием природных и антропогенных факторов: Автореф. дисс. . док. биол. наук. Ростов-на-Дону: Южный федеральный университет, 2008. - 49 с.

183. Митрухова Т.В., Ярмишко В.Т. Влияние промышленного загрязнения на анатомическое строение древесины корня сосны обыкновенной // Всесоюз. конф. «Экологические проблемы охраны живой природы»: Тез. докл. М., 1990. - 4.II. - С145-146.

184. Мозговая O.A. Характеристика лиственничных лесов Башкирского заповедника // Морфология и динамика растительного покрова / Научн. труды Куйбышевского педагогического института. Т.207. Вып.6. — Куйбышев, 1977. С.83-88.

185. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. - 64с.

186. Молчанов A.A. Сосновый лес и влага. М.: Наука, 1953. 139 с.

187. Молчанов A.A. Лес и окружающая среда. М.: Наука, 1968. - 247 с.

188. Москалюк Т.А. О строении корневых систем лиственницы на Крайнем Севере // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представленных И (X) съезду РБО. СПб, 1998. - Т.1. - С.282-283.

189. Моторина Л.В. Некоторые этапы рекультивации земель в Тульской области // Проблемы рекультивации земель в СССР. Новосибирск: Наука, 1974. - С.91-97.

190. Мукатанов А.Х. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала. -Уфа: ИБ БФАН СССР, 1986. 131 с.

191. Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана / ИБ УНЦ РАН. -Уфа, 1992.-118 с.

192. Мукатанов А.Х. Почвенно-экологическое районирование Башкирии // Почвоведение. 1993. - № 9. - С.47-50.

193. Мукатанов А.Х. Почвенно-экологическое районирование Республики Башкортостан (почвенно-экологические округа) / ИБ УНЦ РАН. Препринт. -Уфа, 1994.-33 с.

194. Мукатанов А.Х. Особенности взаимоотношений лесов и почв в условиях Республики Башкортостан // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Уфа, 1997. - С.114-115.

195. Мукатанов А.Х. Почвенная оценка лесных экосистем на мониторинговых стационарах // Биогеоценотическая характеристика хвойных лесов и мониторинг лесных экосистем Башкортостана. — Уфа: Гилем, 1998.-С. 175-209.

196. Мукатанов А.Х. Вопросы эволюции и районирования почвенного покрова Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 1999а. - 228 с.

197. Мукатанов А.Х. Мерзлотные почвы Уфимского плато // Почвоведение. 19996. №7. - С.828-833.

198. Мукатанов А.Х. Лесные почвы Башкортостана. Уфа: Гилем, 2002.264 с.

199. Мукатанов А.Х. Особо ценные почвы Башкортостана. — Уфа: Гилем, 2004.- 180 с.

200. Мукатанов А.Х., Мартьянов H.A., Соломещ А.И. Почвенно-лесорастительное районирование Республики Башкортостан, ведение лесного хозяйства и охрана природы // Башкирский экологический вестник. 2000. №2. - С.3-7.

201. Мухин В.В. Урал // Большая Советская Энциклопедия. — М.: Изд-во «Советская энциклопедия», 1977. Т.27. - С.56-60.

202. Надъярный Ф.М. Некоторые данные к изучению корневых систем трав и травосмесей // Сов. аграномия. — 1939. — № 5. С.49-57.

203. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. -Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. 131 с.

204. Никитин И.Ю. К проблеме индустриальной дэндроэкологии и нефтехимического производства // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду М.: Наука, 1987а. - С.132-138.

205. Никитин И.Ю. Проблема индустриальной дэндроэкологии и нефтехимического производства // Дэндроэкология, техногенез и вопросы охраны природы / БФАН СССР. Уфа, 19876. - С. 16-26.

206. Николаевский B.C. Анатомо-морфологическое строение листьев древесных растений в связи с их газоустойчивостью // Записки Свердловского ВБО. — Свердловск, 1966. Вып.4. - С. 115-120.

207. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука. 1979. - 280 с.

208. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации. — М.: Изд-во МГУЛ, 1998.-191 с.

209. Овингтон Дж.Д., Маррей Г. Сезонная периодичность роста корневой системы березы // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы: Международ, симп. Л.: Наука, 1968. — С. 135-143.

210. Ожиганов Д.Г. Схема тектонического районирования территории Башкирской АССР и Оренбургской области // Материалы шестого Всеуральского совещания по вопросам географии и охраны природы, физико-географическое районирование. Уфа, 1961. - С. 109-129.

211. Опыт выращивания лесных культур лиственницы в РСФСР: Сборник статей. М.: Лесн. пром-сть, 1976. - 104 с.

212. Орлов А.Я. Метод определения массы корней деревьев в лесу и возможности учета годичного прироста органической массы в толще лесной почвы // Лесоведение. 1967. - № 1. - С.64-70.

213. Орлов А.Я. Наблюдения над сосущими корнями ели (Picea excelsa Link.) в естественных условиях // Бот. журн. 1957. - Т. 42., № 8. - С. 1172-1181.

214. Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971.-323 с.

215. Осколков В. А. Состояние репродуктивного процесса сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения лесов Верхнего Приангарья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Красноярск: Институт леса СО РАН, 1998.-23 с.

216. Папулов Е.С. Устойчивость сосновых древостоев к действию техногенного загрязнения в районе Первоуральско-Ревдинского промышленного узла: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Свердловск: УГЛТА, 2004. - 22 с.

217. Пастернак П.С., Ворон Т.П., Стельмахова Т.Ф. Воздействие загрязнения атмосферы на сосновые леса Донбасса // Лесоведение. — 1993. №2. С.28-38.

218. Патлай И.Н. Селекционно-экологические основы семеноводства и выращивания высокопродуктивных культур сосны обыкновенной, дуба черешчатого и ясеня обыкновенного в равнинной части Украинской АССР: Автореф. дисс. . док. биол. наук. Киев, 1984. - 45 с.

219. Петров В.Г. Почвенный механизированный бур для взятия образцов // Почвоведение. № 8. -С.102-103.

220. Петрова И.В. Изоляция, дифференциация и хорологическая структура популяций сосны обыкновенной (на примере Северной Евразии): Автореф. дисс. . док. биол. наук. Екатеринбург: ИЭРЖ УрО РАН, 2002. - 48 с.

221. Петросян Л.А., Захаров В.В. Введение в математическую экологию. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1986. 224 с.

222. Петункина Л.О., Ковригина Л.Н., Тарасова Л.П., Толстихина Е.В. Сосна обыкновенная как средство мониторинга состояния среды // «Проблема сохранения биологического разнообразия Южной Сибири». 1 Межрегион, науч.-практ. конф. Кемерово, 1997. - С.234-235.

223. Письмеров A.B. Почвенно-геоморфологическая классификация типов лесорастительных условий елово-пихтовых лесов Уфимского плато // Сборник трудов по лесному хозяйству. Вып.УП. Уфа: БЛОС ВНИИЛМ, 1964. - С.24-35.

224. Письмеров A.B. Лесорастительные условия и эколого-ботанические особенности темнохвойно-широколиственных лесов Южной части

225. Уфимского плато: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Свердловск: ИЭРЖ, 1967.-27 с.

226. Письмеров A.B. Почвенные условия темнохвойно-широколиственных лесов южной части Уфимского плато // Сборник трудов по лесному хозяйству. Вып.IX. Уфа: БЛОС ВНИИЛМ, 1973. - С.20-36.

227. Плеханова И.О. Трансформация соединений тяжелых металлов в почвах при увлажнении: Автореф. дисс. . док. биол. наук. М: МГУ, 2008. - 51 с.

228. Положенцев И.П., Зигангиров A.M. Исследование сосновых лесов Южного Урала // Сб. тр. по лесному хоз-ву. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1961. - Вып.5. - С.41-85.

229. Попов Г.В. Леса Башкирии (их прошлое, настоящее и будущее). Уфа: Башкнигиздат, 1980. - 144 с.

230. Почвы Бащкортостана. Т.1: Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика / под ред. Ф.Х.Хазиева. Уфа: Гилем, 1995.-384 с.

231. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная (изменчивость, внутривидовая систематика и селекция). — М.: Наука, 1964. 201 с.

232. Правдин Л.Ф. Направление и содержание работ по изучению природного разнообразия древесных пород и их значение для лесной селекции // Лесоведение. 1967. - №3. - С.3-16.

233. Правдин Л.Ф. Рецензия. // Лесоведение. 1979. - № 6. - С.85-88. - Рец. на кн.: Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. - Л.: Наука, 1978. - 189 с.

234. Приступа Г.К., Мазепа В.Г. Анатомо-морфологические изменения хвои сосны в техногенных условиях // Лесоведение. 1987. - № 1. — С.58-60.

235. Пугачев П.Г. Некоторые эколого-морфологические особенности лиственницы Сукачева в степном Зауралье // Экология. 1973. - №3. - С.31-35.

236. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда) / УНЦ РАН.-Уфа, 1993.- 195 с.

237. Путенихин В.П. Морфофизиологические аномалии развития у лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной // Тез. докл. 2 Междунар. конф. «Экология и охрана окружающей среды». Пермь: Изд-во ПГПУ, 1995.-4.2.-С.105-106.

238. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: Автореф. дисс. . док. биол. наук. Красноярск, 2000.-48 с.

239. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г., Шигапов З.Х. Лиственница Сукачева на Южном Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура. — М.: Наука, 2004.-276 с.

240. Рахтеенко И.Н. Влияние смешения древесных и кустарниковых пород на развитие их корневой системы // Лесное хозяйство. — 1950. — № 4. С.33-40.

241. Рахтеенко И.Н. Корневые системы древесных и кустарничковых пород. — М.: Гослесбумиздат, 1952. 106 с.

242. Рахтеенко И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. Минск, 1963. - 254 с.

243. Рахтеенко И.Н., Якушев Б.И. Комплексный метод исследования корневых систем растений // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы: Международный симпозиум. — Л.: Наука, 1968. С.174-178.

244. Рекомендации по защите почв от водной и ветровой эрозии в Башкирской АССР. Уфа: Башкнигоиздат, 1971. - 30 с.

245. Рекомендации по защитному лесоразведению в Башкирской АССР. -Уфа: Башкнигоиздат, 1976. 120 с.

246. Роджерс У.С., Хэд Г.К. Исследование корней плодовых деревьев с помощью панелей для наблюдения и периодического фотографирования // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы: Международ, симп. Л.: Наука, 1968. — С. 186-195.

247. Родченко О.П., Маричева Э.А., Акимова Т.П. Адаптация растущих клеток корня к пониженным температурам. Новосибирск: Наука, 1988. - 150 с.

248. Рождественский А.П. Новейшая тектоника и развитие рельефа Южного Приуралья. М.: Наука, 1971. - 302 с.

249. Рождественский А.П., Журенко Ю.И. Морфоструктурное районирование Западной Башкирии // Материалы шестого Всеуральского совещания по вопросам географии и охраны природы, физико-географическое районирование. Уфа, 1961. - С. 131-137.

250. Рожков А.Г. Борьба с оврагами. М.: Колос, 1981. - 200 с.

251. Рожков В.А., Кузнецова И.В., Рахматуллоев Х.Р. Методы изучения корневых систем растений в поле и в лаборатории: Учебно-методическое пособие для студентов специальностей 260400 и 260500. -М.: МГУЛ, 2004.-41 с.

252. Рубин С.С., Данилевский А.Ф., Ильченко В.А., Карасюк И.М. К методике изучения корневой системы сельскохозяйственных растений // Бот. журн. 1962. - Т.47, № 8. - С.1176-1184.

253. Рябинин В.М. Влияние промышленных газов на рост деревьев и кустарников // Ботанический журнал. 1962. - Т. 47, Вып.З. - С.412-416.

254. Рябчинский А.Е. Лесорастительное районирование Башкирской АССР // Сб. тр. по лесному хоз-ву. Уфа: Башкнигоиздат, 1961. - Вып.5. С.5-40.

255. Рябчинский А.Е. Лесохозяйственное районирование и наиболее актуальные вопросы использования и повышения производительности лесов Б АССР): Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Уфа: БЛОС ВНИИЛМ, 1969. - 26 с.

256. Рябчинский А.Е., Положенцев И.П. Леса Башкирской АССР // Леса СССР. Т.2. Подзона южной тайги и смешанных лесов. М.: Наука, 1966. -С.424-453.

257. Самойлова Е.М. Изучение корневых систем древесных пород на песчаных почвах // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы: Международный симпозиум. Л.: Наука, 1968. - С.200-206.

258. Свешникова В.М. Корневые системы растений Памира / Тр.АН Тадж. ССР. Ин-т Ботаники. Сталинабад, Изд-во АН Тадж. ССР, 1952. - T.IV. - 122 с.

259. Свистун Г.Ф. Изменчивость генеративных органов лиственницы Сукачева Южного Урала и связь ее с продуктивностью популяции // Лесоведение. 1970. - № 1. - С.24-37.

260. Семериков В.Л. Популяционная структура и молекулярная систематика видов Larix Mill.: Автореф. дисс. . док. биол. наук. Екатеринбург: ИЭРЖ, 2007.-48 с.

261. Сергеев Л.И., Сергеева К.А., Мельников В.И. Морфофизиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений. Уфа. 1961. - 223 с.

262. Сергейчик С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде. Минск: Навука i тэхшка, 1994. - 279 с.

263. Сергейчик С.А., Сергейчик A.A., Сидорович Е.А. Экологическая физиология хвойных пород Беларуси в техногенной среде. — Минск: Беларуская навука, 1998. 199 с.

264. Серые лесные почвы Башкирии: Сборник статей / БФАН СССР. Уфа, 1963.-352 с.

265. Синицина Н.И., Стефурак В.П. Изменение структуры микробных ценозов и ферментативной активности почв в условиях аэротехногенного загрязнения // Тез. докл. II Всесоюз. совещ. «Общие проблемы биогеоценологии». М., 1986. - 4.II. - С.51-52.

266. Ситникова A.C. Об изучении физиологических показателей древесных и кустарниковых пород в связи с их газоустойчивостью // Охрана природы на Урале. Свердловск, 1966. - Вып.5. - С.39-44.

267. Сметанина Е.Э. Содержание хлорофилла в хвое представителей семейства Сосновые в условиях Уфимского промышленного центра // Принципы формирования высокопродуктивных лесов. Уфа: БГАУ, 2000. - С.94-95.

268. Сметанина Е.Э. Сравнительная эколого-биологическая характеристика видов семейства Pinaceae в условиях техногенного загрязнения (на примере Уфимского промышленного центра): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Уфа, 2000.- 16 с.

269. Смирнова O.B. Ритм роста корневых систем некоторых травянистых растений дубрав // Бюл. МОИП. Огд-ние биол. 1966. - Т.71., Вып. 2. - С.54-53.

270. Сорокин Н.Д., Гукасян А.Б. Техногенные воздействия , на микробоценозы лесных экосистем зоны КАТЭК // Тез. докл. II Всесоюз. совещ. «Общие проблемы биогеоценологии». М., 1986. - 4.II. - С.50-51.

271. Спесивцева В.И. Структурные изменения стебля древесных растений в условиях аэротехногенного загрязнения // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представленных II (X) съезду РБО. Санкт-Петербург, 1998. - Т. 1. - С.75-76.

272. Стрельцова С.Г., Санников С.Н., Петрова И.В., Янбаев Ю.А. О фенологической и генетической дифференциации разновысотных популяций сосны обыкновенной на Южном Урале. М., 1991. - 13 с. - Деп. в ВИНИТИ, №4775-В91.

273. Суворова Г.Г., Щербатюк A.C. Стационарные исследования фотосинтеза и роста хвойных в Предбайкалье // Матер. Совещ. «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Тула: Гриф и К0, 2001. - С.384-385.

274. Суворова Г.Г., Щербатюк A.C., Янькова Л.С. Закономерные изменения фотосинтетической продуктивности у хвойных // Тез. докл. Междунар. совещ. «Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем». -Красноярск, 1999.-С. 164-165.

275. Судачкова Н.Е. Водный режим и состояние корневых систем подроста хвойных древесных растений в горных условиях // Труды Института биологии Уральского филиала АН СССР. Екатеринбург, 1965. - Вып.43. -С.81-84.

276. Сукачев В.Н. К истории развития лиственниц // Лесное дело. М.-Л.: Новая деревня, 1924. - С. 12-44.

277. Сукачев В.Н. Программа и методика биогеоценологических исследований. -М.: Наука, 1966. 333 с.

278. Сурин М.М. Лесоводственные особенности сосны обыкновенной в условиях Предлесостепного Зауралья: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. -Екатеринбург: УЛТИ, 1977.-23 с.

279. Тайчипов С.Н. Агропочвенное районирование Башкирии // Общая схема природных зон и агропочвенных районов БАССР (Материалы по изучению почв Башкирской АССР) / БФАН СССР. Уфа, 1960. - Вып.1. -С.4-21.

280. Тайчинов С.Н. Природные зоны и агропочвенные районы Башкирии // Почвы Башкирии. Т.1. Генезис, классификация, география, физические и химические свойства преобладающих почв Башкирии / БФАН СССР. Уфа, 1973. - С.72-89.

281. Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. — Ульяновск: Ульяновский сельхозинститут, 1975. 160 с.

282. Тайчинов С.Н., Туровцев М.М., Меринов М.М., Шигаев М.С. Почвы Башкирии (Классификация, номенклатурный список, основные признаки и система условных обозначений) // Почвы Башкирии и пути рационального их использования. Уфа, 1959. - Вып.2. - С.5-33.

283. Тарабрин В.П. Природа устойчивости растений к промышленным эксгалатам // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. — Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1984. С.90-97.

284. Тарановская М.П. Методы изучения корневых систем. М., 1957. - 216 с.

285. Тарчевский В.В. Принципы и методы озеленения промышленных отвалов // Озеленение городов Кузбасса. Кемерово, 1963. - С.105-114.

286. Тахтаджан А.Л. Высшие растения. М.-Л.: АН АССР, 1956. - Т. 1. - 488 с.

287. Тимерьянов А.Ш. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева в Республике Башкортостан // Матер, научн.-практич. конф. «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы». Уфа, 1997. - С.140-141.

288. Тимерьянов А.Ш. Популяционная изменчивость монотерпенов и изоферментов лиственницы Сукачева в Башкирии: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 1998. - 23 с.

289. Тимерьянов А.Ш. Динамика лесного фонда Республики Башкортостан // Принципы формирования высокопродуктивных лесов. Уфа: БГАУ, 2000. - С.3-6.

290. Тимерьянов А.Ш., Шигапов З.Х., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) на Южном Урале. I. Механизм генного контроля изоферментых систем // Генетика. -1994. Т.ЗО. - С.1243-1247.

291. Тимофеев В.П. Роль лиственницы в поднятии продуктивности лесов. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. 159 с.

292. Тимофеев В.П. Лесные культуры лиственницы. М.: Лесн. пром-сть, 1977.-216 с.

293. Тюлина Л.К. К эволюции растительного покрова восточных предгорий Южного Урала. Златоуст: Изд-во Златоустовского общества краеведения, 1929. -Вып.1.- 18 с.

294. Угрехелидзе Д.Ш. Метаболизм экзогенных алканов и ароматических углеводородов в растениях. — Тбилиси: Мецниерба, 1976. — 223 с.

295. Федотов И.С. Сосна как биоиндикатор химического и радиоактивного загрязнения // Тез. докл. Всесоюз. школы «Влияние промышленных предприятий на окружающую среду». Пущино, 1984. - С.201-202.

296. Феклистов П.А. Дендроклиматологический анализ прироста сосны и ели в северной подзоне тайги Архангельской области: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Тарту: ТГУ, 1978. - 19 с.

297. Феклистов П.А. Экологические закономерности роста северотаежных сосняков, как теоретическая основа повышения их продуктивности и рационального использования: Автореф. дисс. . док. с.-х. наук. -Екатеринбург: УГЛТА, 1997.-40 с.

298. Ферсман А.Е. Избранные труды. T.IV. М.: Изд-во АН АССР, 1958. - 588 с.

299. Физико-географическое районирование Башкирской АССР (Репринтное издание Ученые записки. T.XVI. Серия географическая №1.). Уфа: БГУ, 2005. 212 с.

300. Физиология сосны обыкновенной / Судачкова Н.Е., Гире Г.И., Прокушкин С.Г. и др. — Новосибирск: Наука. 1990. 248 с.

301. Фимушин Б.С. Изменение текущего прироста сосновых древостоев под воздействием промышленных выбросов // Тез. докл. научн. конф. «Закономерности роста и производительности древостоев». — Каунас: ЛитСХА, 1985. С.254-257.

302. Флора СССР. Л.: АН СССР, 1934. - Т.1. - 300 с.

303. Фомин В.В., Шавнин С.А., Марина Н.В., Новоселова Г.Н. Неспецифическая реакция фотосинтетического аппарата хвои сосны на действие аэропромышленных загрязнений и затенений // Физиология растений. 2001. - Т.48, №5. - С.760-765.

304. Фрей Т.Э.-А., Фрей Дж.М. Высыхание лесных массивов в Европе: зарубежный опыт // Тез. докл. II Всесоюз. совещ. «Общие проблемы биогеоценологии». М., 1986. - Ч.П. - С. 10-12.

305. Хазиев Ф.Х., Герасимов Ю.В., Мукатанов А.Х., Бульчук П.Я., Курчеев П.А. Морфогенетическая и агропроизводственная характеристика почв Башкирской АССР. Уфа, 1985.- 136 с.

306. Хайретдинов А.Ф., Хамзин М.Р., Янбухтин Х.У. Природа и насаждения зеленой зоны города Уфы. Уфа: Башкнигоиздат, 1981. - 79 с.

307. Цветков В.Ф. Разрушение лесных экосистем под воздействием промвыбросов на Крайнем Севере // Почвы и лес. Тез. докл. XI Всесоюзн. симп. «Биологические проблемы Севера». Якутск: Якутский филиал СО АН СССР, 1986. - С.140-141.

308. Цветков В.Ф., Никонов В.В. Структура и запасы фитомассы хвои в сосновых молодняках Кольского полуострова // Лесоведение. — 1985. — №1. — С.32-39.

309. Чайкина Г.М., Объедкова В.А. Техногенные образования и технология их рекультивации // Биологическая рекультивация нарушенных земель: Матер. Междунар. совещ. Екатеринбург, УрО РАН, 2003. - С.536-542.

310. Чепик Ф.А. Определитель деревьев и кустарников. М.: Агропромиздат, 1985. - 320 с.

311. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. - 510 с.

312. Черкизов Е.А. Адаптация древесно-кустарниковых саженцев к аэротехногенному загрязнению среды на Кольском полуострове // Почвы и лес. Тез. докл. XI Всесоюзн. симп. «Биологические проблемы Севера». — Якутск: Якутский филиал СО АН СССР, 1986. С. 173-174.

313. Черненькова Т.В., Макаров A.B. Рост сосны обыкновенной в окрестностях металлургического комбината «Североникель» // Лесоведение. 1996. - №5. — С.72-76.

314. Чернышенко О.В., Николаевский B.C. Поглотительная способность и газоустойчивость древесных растений // Дендроэкология, техногенез, вопросы охраны природы. Уфа: БФАН СССР, 1987. - С.78-87.

315. Чибрик Т.С. Опыт рекультивации породных отвалов открытых угольных разработок Карпинско-Волчанского бассейна // Проблемы создания защитных насаждений в условиях техногенных ландшафтов / Труды ИЭРЖ. Вып. 129. Свердловск, 1979. - С. 110-118.

316. Чибрик Т.С. К вопросу о биологической рекультивации нарушенных земель угольных месторождений Урала // Биологическая рекультивация нарушенных земель: Матер. Междунар. совещ. Екатеринбург, УрО РАН, 2003. - С.542-557.

317. Чибрик Т.С., Карташева Г.Г., Саламатова H.A. Оценка опыта биологической рекультивации верхних уступов Коркинского угольного бассейна // Растения и промышленная среда / Сб. научн. трудов. -Свердловск, 1982.-С. 18-32.

318. Чуваев П.П., Кулагин Ю.З., Гетко Н.В. Вопросы индустриальной экологии и физиологии растений. — Минск: Наука и техника, 1973. — 54 с.

319. Шаин С.С. Определение количества корней многолетних трав в почве // Сов. аграномия.- 1948.-№ 10.-С.86-91.

320. Шаин С.С., Чекмарев П.Г. О методе количественного определения корней трав при помощи бура // Докл. ВАСХНИЛ. 1940. - Вып.8. - С.22-23.

321. Шалыт М.С. Методика изучение морфологии и экологии подземных частей отдельных растений и растительных сообществ // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т.П. - С.369-447.

322. Шебалова Н.М. Влияние нефтепродуктов на состав микробоценозов лесных почв // Леса Урала и хозяйство в них. Сборник научных трудов. — Екатеринбург: УГЛТУ, 2002. Вып.22. - С. 169-173.

323. Шебалова Н.М., Коковкина Т.Ф. Влияние фтор- и серосодержащих аэрополлютантов на качество пыльцы сосны обыкновенной // Леса Урала и хозяйство в них. Сборник научных трудов. Екатеринбург: УГЛТУ, 2002. — Вып.22.-С. 174-180.

324. Шенников А.П. Экология растений. М.: Сов. наука, 1950. - 385 с.

325. Шубин В.И. Микотрофность древесных пород. Значение при разведении леса в таежной зоне. — Л.: Наука, 1973. 264 с.

326. Экономическая энциклопедия Регионов России. Республика Башкортостан / Ф.И.Шамхалов (гл. ред.) и др. М.: Экономика, 2004. - 639 с.

327. Юлашев И.С., Морозов Н.Ф. Опыт создания культур лиственницы в Туймазинском производственном лесохозяйственном объединении Башкирской АССР // Опыт выращивания лесных культур лиственницы в РСФСР. М.: Лесн. пром-сть, 1976. - С.94-95.

328. Юшков В.И. Влияние искусственной дефолиации на рост и интенсивность потенциального фотосинтеза у сосны обыкновенной // Эколого-физиологические исследования хвойных древесных видов на Урале. Свердловск, 1976. - С. 14-23.

329. Юшков П.И. Постфотосинтетическое распределение углерода-14 у сосны обыкновенной: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Екатеринбург: ИЭРЖ УФ АН СССР, 1970. - 28 с.

330. Янбаев Ю.А. Исследования генетической структуры популяций лесных древесных растений в Башкортостане // Матер, научн.-практич. конф. «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы». Уфа, 1997. — С.131-133.

331. Янбаев Ю.А. Эколого-популяционные аспекты адаптации лесообразующих видов к условиям природной и техногенной среды: Автореф. дисс. . док. биол. наук. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002. — 35 с.

332. Ярмишко В.Т. Оценка состояния подземных органов растений в условиях промышленного загрязнения // Всесоюзн. школа «Влияние промышленных предприятий на окружающую среду»: Тез. докл. Пущино, 1984. - С.230-231.

333. Ярмишко В.Т. Корневая система как индикатор техногенного загрязнения // Ботанический журнал. 1987. -№3. - С.340-346.

334. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. СПб.: Изд-во НИИХ СПбГУ, 1997. - 210 с.

335. Ярмишко В.Т. Методы изучения подземных частей растений // Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии СпбГУ, 2002. - С.139-153.

336. Ярмишко В.Т., Демьянов В.А. Особенности строения корневых систем древесных пород в горах Крайнего Севера // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1984. - С.100-117.

337. Яфаев Э.М. Лесные культуры в окрестностях Уфимской группы нефтеперерабатывающих заводов // Комплексное ведение лесного хозяйства Башкирии. Уфа, 1975. - С.68-70.

338. Яфаев Э.М. Газоустойчивость сосново-лиственничных культур // Экология хвойных / БФАН СССР. Уфа, 1978. - С.98-111.

339. Abe K., Iwamoto M. An evaluation of tree-root effect on slope stability by tree-root strength // Journal of the Japanese Forestry Society. 1986. - V.68, N12. - P.505-510.

340. Abe K., Iwamoto M., Ziemer R.R. VIII-9. Tree root effect in preventing landslide on the bottom and circumference // Transactions, 38th Annual Meeting Kanto Japan Forestry Society. 1986. -P.213-216.

341. Abe K., Ziemer R.R. Effect of tree roots on shallow-seated landslides // Proc. XIV IUFRO World Congress "Geomorphic Hazards in Managed Forests". USDA Forest Service Gen. Tech. Report PSW-130. Berkeley, California. 1991. - P. 11-20.

342. Abernethy B., Rutherfurd I.D. The effect of riparian tree roots on the mass-stability of riverbanks // Earth Surface Processes and Landforms. — 2000. — V.25, N9. P.921-937.

343. Adams M.B., Pennell K.D., Campbell R.G. Fine root distribution in a young loblolly pine {Pinus taeda L.) stand: Effects of preplant phosphorus fertilization // Plant and Soil. 1989. - Y.l 13, N2. - P.275-278.

344. Aksenova AA., Onipchenko V.G., Blinnikov M.S. Plant interactions in alpine tundra: 13 years of experimental removal of dominant species // Ecoscience. 1998. - V.5, N2. - P.258-270.

345. Alestalo J. Dendrochronological interpretation of geomorphic processes // Fennia. — 1971. V.105. -P.l-140.

346. Allison RJ. Slopes and slope processes // Progress in Physical Geography. -1991. Vol. 15., N4. - P.423-437

347. Ameth A., Kelliher F.M., McSeveny T.M., Byers J.N. Net ecosystem productivity, net primary productivity and ecosystem carbon sequestration in a Pinus radiata plantation subject to soil water deficit // Tree Physiology. 1998. -V.18, N12. - P.785-793.

348. Babalola O., Lai R. Subsoil gravel horizon and maize root growth. I. Gravel concentration and bulk density effects // Plant and soil. 1977a. - V.46, N2. -P.337-346.

349. Babalola O., Lai R. Subsoil gravel horizon and maize root growth. II. Effects of gravel size, inter-gravel texture and natural gravel horizon // Plant and soil. — 1977b. V.46, N2. - P.347-357.

350. Baker J., Hocking D., Nyborg M. Acidity of open and intercepted in forest and effects on forest soils in Alberta, Canada // Proc.lst.Int.Symp.Acid Precipitation and the Forest Ecosystem. Columbus, Ohio, USA. - 1975.- P.779-790.

351. Bakker M.M., Govers G., Rounsevell M.D.A. The crop productivity-erosion relationship: an analysis based on experimental work // Catena. — 2004. V.57, N1. - P.55-76.

352. Bakker M.R. Fine-root parameters as indicators of sustainability of forest ecosystems // Forest Ecology and Management. 1999. - V.122, N1-2. - P.7-16.

353. Baldwin J.P., Tinker P.B. A method of estimating the length and spatial patterns of two interpenetrating root systems // Plant and soil. 1972. - V.37, N1. - P.209-213.

354. Barley K.P. Influence of soil strength on growth of roots // Soil Science. -1963. V.96, N3. - P. 175-180.

355. Bauch J., Schroder W. Biological alterations in stem and root fir and spruce due to pollution influence // Forstwissenschaftliches Centralblatt. — 1982. — V.101, N1. P.195-206.

356. Bayala J., Teklehaimanot Z., Ouedraogo S.J. Fine root distribution of pruned trees and associated crops in a parkland system in Burkina Faso // Agroforestry Systems. 2004. - V.60, N1. - P. 13-26.

357. Bégin Y. Reconstruction of subarctic lake levels over past centuries using tree rings // Journal of Cold Regions Engineerings. 2000. - V.14, N4. - P. 192-212.

358. Bégin Y. Tree-ring dating of extreme lake levels at the subarctic-boreal interface // Quaternary Research. 2001. - V.55, N2. - P.133-139.

359. Bégin Y., Payette S. Dendroecological evidence of lake-level changes during the last three centuries in subarctic Québec // Quaternary Research. 1988. -V.30, N2.-P.210-220.

360. Bengtsson B. Influence of aluminium and nitrogen on uptake and distribution of minerals in beech roots (Fagus sylvatisa) II Vegetatio. — 1992. -V.101, N1. -P.35-41.

361. Benninghoff W.S. Interaction of vegetation and soil frost phenomena // Arctic. 1952. - V.5, N1. - P.34-44.

362. Bhat K.K.S., Nye P.H. Diffusion of phosphate to plant roots in soil I. Quantitative autoradiography of the depletion zone // Plant and soil. 1973. -V.38, N1. — P. 161-175.

363. Bibalani G.H., Majnonian B., Adeli E., Sanii H. Protection roles of forest and non-forest woody species on slopes in Iran // Eco- and ground bio-engineering: the use of vegetation to improve slope stability. Springer, 2007. - P.73-79.

364. Billings W.D., Peterson K.M., Shaver G.R., Trent A.W. Root growth, respiration, and carbon dioxide evolution in an Arctic tundra soil // Arctic and Alpine Research. 1977. - V.9, N2. - P. 129-137.

365. Bischetti G.B., Chiaradia E.A., Simonato T., Speziali B., Vitali B., Vullo P., Zocco A. Root strength and root area ratio of forest species in Lombardy (Northern Italy) // Plant and Soil. 2005. - V.278, N1-2. - P.l 1-22.

366. Blaschke H. Distribution, mycorrhizal infection, and structure of roots of calcicole floral elements at treeline, Bavarian Alps, Germany // Arctic and Alpine Research. 1991. - V.23, N4. - P.444-450.

367. Bliss L.C. Plant productivity in alpine microenvironments on Mt. Washington, New Hampshire // Ecological Monographs. 1966. - V.36, N2. - P. 125-155.

368. Bliss L.C., Mark A.F. High-Alpine environments and primary production on the Rock and Pillar Range, Central Otago, New Zealand // New Zealand Journal of Botany. 1974.-N. 12.-P.445-483.

369. Boggie R. Effect of water-table height on root development of Pinus conforta on deep peat in Scotland // Oikos. 1972. -N23. - P.304-312.

370. Boggie R. Water-table depth and oxygen content of deep peat in relation to root growth of Pinus contorta roots // Plant and soil. 1977. - Y.48, N2. - P.447-454.

371. Bohm W. Methods of studying root systems / Ecological Studies, Vol.33. -Berlin: Springer Verlag, 1979. 188 p.

372. Box J.E. Jr. Modern methods of root investigations // Plant Roots: The Hidden Half. Second edition, revised and expanded. NY: Marcel Dekker, 1996. - P. 193-237.

373. Braskke F.H. Root biomass changes after drainage and fertilization of a low-shrub pine bog // Plant and Soil. 1992. -V. 143, N1. - P.33-43.

374. Braekke F.H., Kozlowski T.T., Skroppa T. Effects of environmental factors on estimated daily radial growth of Pinus resinosa and Betula papyrifera II Plant and soil. 1978. - V.49., N3. - P.491-504.

375. Brofas G., Mantakas G., Tsagari K., Mermiris Ch. Evaluation of revegetation techniques on mining spoil slopes // Eco- and ground bio-engineering: the use of vegetation to improve slope stability. Springer, 2007. - P.419-425.

376. Bublinec E. Vplyv exhalatov z magnezitiek na reakciu pody a vyzivu lesnych drevin // Lesnicky casopis. 1971. - V. 17, N1. - S.3-17.

377. Campbell P.G.C., Lewis A.G., Chapman P.M., Crowder A.A., Fletcher W.K., Imber B., Luoma S.N., Stokes P.M., Winfrey M.R. Biologically available metals in sediments. Canada, Ottawa: National Research Council of Canada, 1988.-298 p.

378. Carnol M., Cudlin P., Ineson P. Impacts of (NH4)2S04 deposition on Norway spruce (Picea abies L. Karst.) roots // Water, Air and Soil Pollution. 1999. -V.116, N.l-2. — P.l 11-120.

379. Carrara P.E., Carroll T.R. The determination of erosion rates from exposed tree roots in the Piceance basin, Colorado // Earth Surface Processes. 1979. -V.4, N4. — P.307-317.

380. Cazzuffi D., Corneo A., Crippa E. Slope stabilisation by perennial 'gramineae' in Southerh Italy: plant growth and temporal performance // Eco- and ground bio-engineering: the use of vegetation to improve slope stability. -Springer, 2007.-P. 111-124.

381. Chertov O.G., Menshikova G.P. Changes in forest soils due to sulphur pollution // "Interaction between forest ecosystems and pollutants". Proc. First Soviet-American Symp. on the Project 02.03-21. Tallinn, 1982. - P.159.

382. Chiatante D., Scippa S.G., Di Iorio A., Sarnataro M. The influence of steep slopes on root system development // Journal of Plant Growth Regulation. 2003. - V.21, N4. - P.247-260.

383. Clark D.A., Brown S., Kicklighter D.W., Chambers J.Q., Thomlinson J.R., Ni J. Measuring net primary production in forests: concepts and field methods // Ecological Applications. 2001. - V.l 1, N2. - P.356-370.

384. Clemensson-Lindell A., Persson H. Fine root vitality in Norway spruce stand subjected to various nutrient supplies // Plant and Soil. 1995. - V.l68-169, N1. -P.167-172.

385. Coleman M.D., Dickson R.E., Isebrands J.G. Contrasting fine-root production, survival and soil CO2 efflux in pine and poplar plantations // Plant and Soil. 2000. - V.225, N1-2. - P.129-139.

386. Coomes D.A., Grubb P.J. Impacts of root competition in forests and woodlands: a theoretical framework and review of experiments // Ecological Monographs. 2000. - Y.70, N2. - P.171-207.

387. Coyle D.R., Coleman M.D. Forest production responses to irrigation and fertilization are not explained by shifts in allocation // Forest Ecology and Management. 2005. - V.208, N1-3. -P.137-152.

388. Crowder A. Acidification, metals and macrophytes // Environmental Pollution. 1991. - V.71, N2-4. - P. 171-203.

389. Dahlgren R.A., Vogt K.A., Ugolini F.C. The influence of soil chemistry on fine root aluminum concentrations and root dynamics in a subalpine Spodosol, Washington State, USA // Plant and Soil. 1991. - V.133, N1. -P.l 17-129.

390. Danjon F., Bert D., Godin C., Trichet P. Structural root architecture of 5-year-old Pinus pinaster measured by 3D digitizing and analysed with AMAPmod // Plant and Soil. 1999. - V.217, N1-2. - P.49-63.

391. Danjon F., Fourcaud T., Bert D. Root architecture and wind-firmness of mature Pinuspinaster II New Phytologist. 2005. - V.168. N2. - P.387-400.

392. Davis J.P., Haines B., Coleman D., Hendrick R. Fine root dynamics along an elevational gradient in the southern Appalachian Mountains, USA // Forest Ecology and Management. 2004. - V. 187, N1. - P. 19-34.

393. Dawson L.A., Duff E.I., Campbell C.D., Hirst D.J. Depth distribution of cherry (Primus avium L.) tree roots as influenced by grass root competition // Plant and Soil. 2001. - V.231, N1. - P.l 1-19.

394. De Baets S., Poesen J., Gyssels G., Knapen A. Effects of grass roots on the erodibility of topsoils during concentrated flow // Geomorphology. 2006. - V.76, N1-2. - P.54-67.

395. De Baets S., Poesen J., Knapen A., Galindo P. Impact of root architecture on the erosion-reducing potential of roots during concentrated flow // Earth Surface Processes and Landforms. 2007. - V.32, N9. - P. 1323-1345.

396. Deng J.-M., Wang G.-H., Morris E.C., Wei X.-P., Li D.-X., Chen B.-M., Zhao C.-M., Liu J., Wang Y. Plant mass-density relationships along a moisture gradient in noreth-west Chine // Journal of Ecology. 2006. - V.94, N5. - P.953-958.

397. Dennis J.G. Distribution patterns of belowground standing crop in Arctic tundra at Barrow, Alaska // Arctic and Alpine Research. 1977. - V.9, N2. - P. 113-127.

398. De Silva H. N., Hall A.J., Tustin D.S., Gandar P.W. Analysis of distribution of root length density of apple trees on different dwarfing rootstocks // Annals of Botany. 1999. - V.83, N4. - P.335-345.

399. Devine W.D., Harrington C.A. Root system morphology of Oregon white oak on a glacial outwash soil // Northwest Science. 2005. - V.79, N2&3. - P. 179-188.

400. Di Iorio A., Lasserre B., Scippa S.G., Chiatante D. Root system architecture of Ouercus pubescens trees growing on different sloping conditions // Annals of Botany. 2005. - V.95, N2. - P.351-361.

401. Dimitrovsky K., Vesecky J. Vyzkum morfologie korenovych systemu lesnich dfevin a keru na vysypkach v oblasti Sokolowskeho hnedouhelneho reviru // Lesnicky casopis. 1966. -V. 12, N.12. - S. 1085-1114.

402. Dovald H., Semb A. Atmospheric transport of pollutants // Ecological impact of acid precipitation. Proc. Int. conf. - Oslo-As, 1980. - P. 14-21.

403. Drew M.C., Saker L.R. Assessment of a rapid method, using soil cores, for estimating the amount and distribution of crop roots in the field // Plant and soil. -1980. V.55, N2. - P.297-305.

404. Eavis B.W. Soil physical conditions affecting seedling root growth I. Mechanical impedance, aeration and moisture availability as influenced by bulk density and moisture levels in a sandy loam soil // Plant and soil. 1972a. - V.36, N3. -P.613-622.

405. Eavis B.W. Soil physical conditions affecting seedling root growth III. Comparisons between root growth in poorly aerated soil and at different oxygen partial pressures // Plant and soil. 1972b. - V.37, N1. - P. 151-158.

406. Eco- and ground bio-engineering: the use of vegetation to improve slope stability / Eds. by Stokes A., Spanos I., Norris J.E, Cammeraat E. Developments in plant and soil sciences. V.103. Springer, 2007. - 438 p.

407. Ekanayake J.C., Marden M., Watson A.J., Rowan D. Tree roots and slope stability: a comparison between Pinus radiata and kanuka // New Zealand Journal of Forestry Science. 1997. - V.27, N2. -P.216-233.

408. Ellis F.B., Barnes B.T. A mechanical method for obtaining soil cores // Plant and soil. 1971. - V.35, N1. - P.209-212.

409. Ellis F.B., Barnes B.T. Estimation of the distribution of living roots of plants under field conditions // Plant and soil. 1973. - V.39, N1. - P.81-91.

410. Ellis F.B., Barnes B.T. Growth and development of root systems of winter cereals growth after different tillage methods including direct drilling // Plant and soil. 1980. - V.55, N2. - P.283-295.

411. Emery N., Atkins C.A. Roots and cytokinins // Plant roots: The hidden half. Third edition, revised and expanded. NY, Basel: Marcel Dekker, 2002. -P.417-434.

412. Espeleta J.F., Eissenstat D.M. Responses of citrus fine roots to localized soil drying: a comparison of seedlings with adult fruiting trees // Tree Physiology. -1998.-V.18, N2. P.l 13-119.

413. Ewald D., Putenikhin V.P., Kretzschmar U., Starova N.V. Larix sukaczewii Dyl. f. multiramosa. Einbeziehung von Gewebekulturtechniken zum Erhalt einer interessanten Baumform //Deutsche Baumschule. 1995. - V.47, N12. - S.611-613.

414. Faulkner M.E., Malcom D.C. Soil physical factors affecting root morphology and stability of Scots pine on upland heaths // Forestry. 1972. - V.45, N1. - P.23-36.

415. Fantucci R. Dendrogeomorphological analysis of shore erosion along Bolsena lake (Central Italy) // Dendrochronologia. 2007. - V.24, N2-3. - P.69-78.

416. Finer L., Messier C., De Grandpre L. Fine-root dynamics in mixed boreal conifer-broad-leafed forest stands at different successional stages after fire // Canadian Journal of Forest Research. 1997. - V.27, N3. - P. 304-314.

417. Finer L., Laine J. Root dynamics at drained peatland sites of different fertility in southern Finland // Plant and Soil. 1998. - V.201, N1. - P.27-36.

418. Fisk M.C., Fahey T.J., Groffman P.M., Bohlen P.J. Earthworm invasion, fine-root distributions, and soil respiration in north temperate forests // Ecosystems. — 2004. V.7, N1. - P.55-62.

419. Ford E.D., Deans J.D. Growth of a Sitka spruce plantation: spatial distribution and seasonal fluctuations of lengths, weights and carbohydrate concentrations of fine roots // Plant and soil. 1977. - V.47, N2. - P.463-485.

420. Forest ecology and conservation: a handbook of techniques / Newton A.C. — NY: Oxford University Press, 2007 480 p.

421. Forest inventory: methodology and applications / Eds. Kangas A., Maltamo M. // Managing Forest Ecosystems. Netherlands: Springer, 2007. - V.l0. - 362 p.

422. Fujimaki R., Tateno R., Hirobe M., Tokuchi N., Takeda H. Fine root mass in relation to soil N supply in a cool temperate forest // Ecological Research. 2004. -V. 19, N5. - P.559-562.

423. Gärtner H. The applicability of roots in Dendrogeomorphology // Proc. Dendrosymposium-2002 "TRACE Tree Rings in Archaeology, Climatology and Ecology". - Bonn/Jülich, Germany, 2003. - V.l. - P. 120-124.

424. Gärtner H. Tree roots Methodological review and new development in dating and quantifying erosive processes // Geomorphology. - 2007. - V.86, N3-4. -P.243-251.

425. Gärtner H., Schweingruber F.H., Dikau R. Determination of erosion rates by analyzing structural changes in the growth pattern of exposed roots // Dendrochronologia. 2001. - V. 19, N1. - P.81 -91.

426. George E., Seith B., Schaeffer C., Marschner H. Responses of Picea, Pinns and Pseudotsuga roots to heterogeneous nutrient distribution in soil // Tree Physiology. 1997. - V. 17, N1. - P.39-45.

427. Glavac V., Ebben U. Die Wurzelkammer, eine einfache Einrichtung zur experimentallen Nachprüfung der Bodentoxizität an ausgewachsenenn Bäumen im Freiland // Angewandte Botanik. 1986. - Bd.60, N1-2. - P.95-102.

428. Goldfarb D., Hendrick R., Pregitzer K. Seasonal nitrogen and carbon concentrations in white, brown and woody fine roots of sugar maple (Acer saccharum Marsh) // Plant and Soil. 1990. - V. 126, N1. - P. 144-148.

429. Goodman A.M., Ennos A. R. The effects of soil bulk density on the morphology and anchorage mechanics of the root systems of sunflower and maize // Annals of Botany. 1999. - V.83, N3. - P.293-302

430. Gorissen B.A., Joosten N.N., Jansen A.E. Effects of ozone and ammonium sulphate on carbon partitioning to mycorrhizal roots of juvenile Douglas fir // New Phytologist. 1991. - V.l 19, N1. - P.243-250.

431. Gregory P.J. Plant roots: Growth, activity and interaction with soils. -Wiley-Blackwell Publishing, 2006. 328 p.

432. Gross M.J., Hardisky M.A., Doolitle J.A., Kelmas V. Relationships among depth to frozen soil, soil wetness, and vegetation type and biomass in tundra near Bethel, Alaska, U.S.A. // Arctic and Alpine Research. 1990. - V.22, N3. - P.275-282.

433. Gunnarson B.E. Lake level changes indicated by dendrochronology on subfossil pine, Jämtland, central Sandinavian Mountains, Sweden // Arctic, Antarctic and Alpine Research. 2001. - V.33, N3. - P.274-281.

434. Gyssels G., Poesen J. The importance of plant root characteristics in controlling concentrated flow erosion rates // Earth Surface Processes and Landforms. 2003. - V.28, N4. -P.371-384.

435. Gyssels G., Poesen J., Bochet E., Li Y. Impact of plant roots on the resistance of soils to erosion by water: a review // Progress in Physical Geography. 2005. V.29, N2. - P. 189-217.

436. Hallik J. Metsakultuuride juurestikust tasandatud pölevkivikarjääridel // Metsanduslikud Uurimused. 1973. - Kd. 10. - Lk. 186-199.

437. Halstead E.N., Rennie D.A. The movement of injected P ~ throughout the wheat plant // Cananadian Journal of Botany. 1965. -V.43. - P. 1359-1366.

438. Handbook of soil analysis: mineralogical, organic and inorganic methods / Pansu M., Gautheyrou J. Berlin, Heidelberg, New York: Springer, 2006. - 993 p.

439. Hanisch B., Kilz E. Waldschäden erkennen. Fichte und Kiefer. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer, 1990. - 334 s.

440. Hellmuth B., Albrecht S., Manfred W. Zur Begrünung der Halde Espenhain // Wissenschaftliche Zeitschrift der Technischen Universität Dresden. 1965. -V. 14, N4. - P.833-842.

441. Helmisaari H.-S., Makkonen K., Kellomäki S., Valtonen E., Mälkönen E. Below- and above-ground biomass, production and nitrogen use in Scots pine stands in eastern Finland // Forest Ecology and Management. 2002. — V.165, N1-3.-P.317-326.

442. Hendriks C.M.A., Bianchi FJ.J.A. Root density and root biomass in pure and mixed forest stands of Douglas fir and Beech // Netherlands Journal of Agriculture Science. 1995.- V.43, N3.-P.321-331.

443. Herbst M., Roberts J.M., Rosier P.T.W., Taylor M.E., Gowing D.J. Edge effects and forest water use: A field study in a mixed deciduous woodland // Forest Ecology and Management. 2007. - V.250, N3. - P. 176-178

444. Hettiaratchi D.R.P. Soil compaction and plant root growth // Philosophical Transactions of Royal Society B: Biological Sciences. 1990. - V.329, N1255. -P.343-355.

445. Heumader J. Revegetation on steep slopes and in subalpine areas using biennial cover plants: A review of Huter's technique // Eco- and ground bioengineering: the use of vegetation to improve slope stability. Springer, 2007. -P.427-431.

446. Hirano Y., Mizoguchi T., Brunner I. Root parameters of forest tress as sensitive indicators of acidifying pollutants: a review of research of Japanese forest trees // Journal of Forest Research. 2007. - V.12, N2. - P.134-142.

447. Hitz O., Gartner H., Monbaron M. Reconstruction of erosion rates in Swiss mountain torrents // Proc. Dendrosymposium-2005 "TRACE Tree Rings in Archaeology, Climatology and Ecology". - Fribourg, Switzerland, 2006. - V.4. - 196-202.

448. Hitz O.M. Using exposed tree roots as a dating tool for erosion in mountain torrents // Geophysical Research Abstracts. 2007. - V.9, N07235 / SRef-ID:1607-7962/gra/EGU2007-A-07235

449. Hitz O.M., Gartner H., Heinrich I., Monbaron M. Application of ash (Fraxinus excelsior L.) roots to determine erosion rates in mountain torrents // Catena. 2008. - V.72, N2. - P.248-258.

450. Hobbie S.E. Arctic ecology // Handbook of Functional Plant Ecology. NY, Basel: Marcel Dekker Inc., 1999. - P.473-493.

451. Hofstede R.G.M., Rossenaar A.J.G.A. Biomass of grazed, burned, and undisturbed Paramo grasslands, Colombia. II. Root mass and aboveground: belowground ratio // Arctic and Alpine Research. 1995. - V.27, N1. - P. 13-18.

452. Holch A.E., Hertel E.W., Oakes W.O., Whitwell H.H. Root habits of certain plants of the foothill and alpine belts of Rocky Mountain National Park // Ecological Monographs. 1941. - V. 11, N3. - P.327-345.

453. Holopainen T., Valttinen S. Observation on Scots pine mycorrihizae in the surroundings of a fluting mill // Karstenia. 1988. - V.28, N1. - P.35-39.

454. Hupp C.R., Carey W.P. Dendrogeomorphic approach to estimating slope retreat, Maxey Flats, Kentucky // Geology. 1990. - V.18, N7. - P.658-661.

455. Hustich I. The growth of Scots pine in northern Lapland, 1928-1977 // Annales Botanici Fennici. 1978. - V.15, N4. - P.241-252.

456. Jäger H.-J. Physiologische und biochemische Wirkung von SO2 aufpflanzen // Phyton (Austria). 1977. - V.18, N1. - S.85-94.

457. Jäger H.-J., Weigel H. J., Grünhage L. Physiologische und biochemische Aspekte der Wirkung von Immissionen auf Waldbäume // European Journal of Forest Pathology. 1986. - V.16, N2. - P.98-109.

458. Juraj H. Beitrag zur Morphologie und Ökologie des Wurzelsystems der Tanne // Biologické práce. 1965. - V. 11, N9. - P.5-26.

459. Kabata-Pendias A. Trace elements in soils and plants. NY: CRC Press, 2000. -432 p.

460. Kahle H. Response of roots of tress to heavy metals // Environmental and Experimental Botany. 1993. - V.33, N1. - P.99-119.

461. Kajimoto T. Dynamics and dry matter production of belowground woody organs of Pinus pumita trees growing on the Kiso mountain range in central Japan // Ecological Research. 1992. - V.7, N3. - P.333-339.

462. Kaleta M. Volny imisiina krajinu // Zilot Prostr. 1971. - V.5, N5. - P. 140-145.

463. Keller T. Auswirkungen niedriger SO2 Konzentrationen auf junge Fichten // Schweizerische Zeitschrift für Forstwesen. — 1976. - N127. - S.237-251.

464. Keller T., Beda H. Effect of S02 on germination of conifer pollen // Environmental Pollution. 1984. - V.33, N3. - P.237-247.

465. Kennedey J., Granston A., Jr., Splinter A. A statewide screening for acid rainfall in Iowa // Procedeengs of Iowa Academy Science. 1983. - V.90, N2. -P.41-43.

466. Klumpp A., Domingos M., de Moraes R.M., Klumpp G. Effects of complex air pollution on tree species of the Atlantic rain forest near Cubatao, Brazil // Chemosphere. 1998. - V.36, N4-5. - P.989-994

467. Konopka B., Yuste J.C., Janssens I.A., Ceulemans R. Comparison of fine root dynamics in Scots pine and Pedunculate oak in sandy soil // Plant and Soil. -2005. V.276, N1-2. - P.33-45.

468. Korte N.E., Skopp J., Fuller W.H.", Niebla E.E., Alessii B.A. Trace elements movement in soils: Influence of soil physical and chemical properties // Soil Science. 1976. - V.122. - P.350-359.

469. Koss H., Murach D. Einflub hoher Stickstoffeintrage auf Wurzelsysteme und Mykorrhiza // AFZ DerWald. 1996. - Bd.51, N26. - P. 1466-1468.

470. Krupa P. Wplyw mikoryzy ektotroficznej na pobieranie ofowiu przez sosne zwyczajna {Pinus sylvestris L.) // Acta biol. biles. -1988. -N10. S.7-14.

471. Majdi H., Andersson P. Fine root production and turnover in a Norway spruce stand in Northern Sweden: effects of nitrogen and water manipulation // Ecosystems. -2005. V.8, N2. - P.191-199.

472. Makkonen K., Helmisaari H.-S. Assessing fine-root biomass and production in a Scots pine stand comparison of soil core and root ingrowth core methods // Plant and Soil. - 1999. - V.210, N1. - P.43-50.

473. Malik R.S., Dhankar J.S., Turner N.C. Influence of soil water deficits on root growth of cotton seedlings // Plant and soil. 1979. - V.53, N1/2. - P. 109-115.

474. Mathematics for Ecology and Environmental Sciences / Eds. Y.Takeuchi, Y.Iwasa, K.Sato. Springer, 2007. - 188 p.

475. Mauer O., Palátová E. The role of root system in silver birch {Betula péndula Roth.) dieback in the air-polluted area of Krusné hory Mts. // Journal of Forest Science. 2003. - V.49, N5. - P. 191-199.

476. McDowell N.G., Balster N.J, Marshall J.D. Belowground carbon allocation of Rocky Mountain Douglas-fir // Canadian Journal of Forest Research. 2001. -V.31, N8. - P.1425-1436.

477. McKee K.L. Root proliferation in decaying roots and old root channels: a nutrient conservation mechanism in oligotrophic mangrove forests? // Journal of Ecology. 2001. - V.89, N5. - P.876-887.

478. McMichael B.L., Quisenberry J.E. The impact of soil environment on the growth of root systems // Environmental and Experimental Botany. 1993. - V.33, N1. -P.53-61.

479. Meier S., Grand L.F., Schoeneberger M.M., Reinert R.A., Bruck R. I. Growth, ectomycorrhizae and nonstructural carbohydrates of loblolly pine seedlings exposed to ozone and soil water deficit // Environmental Pollution. -1990.-V.64,N1.-P. 11-27.

480. Mello S.L.M., Gonsalves J.L.M., Oliveira L.E.G. Características do sistema radicular em povoamentos de eucaliptos propagados por sementes e estacas // Scientia Forestalis. 1998. - V.54. - P. 17-28.

481. Methods in ecosystem science / Eds. Sala O.E., Jackson R.B., Mooney H.A., Howarth R.W. NY: Springer Verlag, 2000. - 421 p.

482. Methods of Dendrochronology. Application in Environmental Science / Eds. E.R.Cook and L.A.Kairiukstis. Dordrecht: Kluwer Publ., 1990. - 394 p.

483. Mhatre G.N. Bioindicators and biomonitoring of heavy metals // Journal of Environmental Biology. 1991. - V. 12. - P.201-209.

484. Millikin C.S., Bledsoe C.S. Biomass and distribution of fine and coarse roots from blue oak (Quercus douglasii) tress in the northern Sierra Nevada foothills of California // Plant and Soil. 1999. - V.214, N1-2. -P.27-38.

485. Mooney H.A., Billings W.D. The annual carbohydrate cycle of alpine plants as related to growth // American Journal of Botany. 1960. - V.47, N7. - P.594-598.

486. Motulsky H.J. GraphPad Prism. Version 4.0. User's Guide. Clearly the fastest, easiest way to organize, analyze and graph scientific data. San Diego: GraphPad Software Inc., 2003a. - 176 pp.

487. Motulsky H.J. Prism 4 Statistics Guide. Statistical analyses for laboratory and clinical researchers. San Diego: GraphPad Software Inc., 2003b. - 148 pp.

488. Motulsky H.J., Christopoulos A. Fitting models to biological data using linear and nonlinear regression. A practical guide to curve fitting. San Diego: GraphPad Software Inc., 2003. - 351 pp.

489. Murach D. Die Reaktion der Feinwurzeln von Fichten {Picea abies Karst.) auf zunehmende Bodenversauerung // Göttinger Bodenkundliche Berichte. 1984. - Bd.77. - S.1-126.

490. Nadelhoffer K.J., Giblin A.E., Shaver G.R., Linkins A.E. Microbial processes and plant nutrient availability in arctic soils // Arctic Ecosystems in a Changing Climate: An Ecophysiological Perspective. San Diego: Academic Press, 1992. - P.281-300.

491. Newbold P.J. Methods for estimating the primary production of forests. IBP Handbook N2. Oxford: Blackwell Scientific Publication, 1967. - 62 p.

492. Newman E.I., Andrews R.E. Uptake of phosphorus and potassium in relation to root growth and root density // Plant and soil. 1973. - V.38, N1. - P.49-69.

493. Newman G.S., Hart S.C. Nutrient covariance between forest foliage and fine root // Forest Ecology and Management. 2006. - V.236, N2-3. - P.136-141.

494. Nicoll B.C., Berthier S., Achim A., Gouskou K., Danjon F., van Beek L.P.H. The architecture of Picea sitchensis structural root systems on horizontal and sloping terrain // Trees. 2006. - V.20, N6. - P.701-712.

495. Nilaweera N.S., Nutalaya P. Role of tree roots in slope stabilisation // Bulletin of Engineering Geology and the Environment. 1999. - V.57, N4. -P.337-342.

496. Noguchi K.,-Sakata T., Mizoguchi T., Takahashi M. Estimation of the fine root biomass in a Japanese cedar (Cryptomeria japonica) plantation using minirhizotrons // Journal of Forest Research. 2004. - V.9, N3. — P.261-264.

497. Norby R.J., Ledford J, Reilly C.D., Miller N.E., O'Neill E.G. Fine-root production dominates response of a deciduous forest to atmospheric CO2 enrichment // Proceedings of National Academy of Science. 2004. - V.101, N26. -P.9689-9693.

498. Nriagu J.O., Pacyna J.M. Quantitative assessment of worldwide contamination of air, water and soils by trace metals // Nature. London. — 1988. — V.333,N6169. -P.134-139.

499. Nyborg M., Crepin J., Hocking D., Baker J. Effect of sulphur dioxide on precipitation and on the sulphur content and acidity of soils in Alberta, Canada //

500. Proc.lst.Int.Symp.Acid Precipitation and the Forest Ecosystem. Columbus, Ohio, USA. - 1975.-P.767-778.

501. Onderdonk J.J., Ketcheson J.W. Effect of soil temperature on direction of corn root growth // Plant and soil. 1973. - V.39, N1. - P. 177-186.

502. Outridge P.M., Noller B.N. Accumulation of toxic trace elements by freshwater vascular plants // Reviews of Environmental Contamination and Toxicology. 1991. - V. 121. - P. 1 -63.

503. Paavilainen E. The effect of fertilisation on the root systems of swamp pine stands // Folia Forestaba Polonica. Seria A. Lesnictwo. 1967. - N31. - P. 1 -9.

504. Pérez-Rodríguez R., Marques M.J., Bienesa R. Use of dendrochronological method in Pinus halepensis to estimate the soil erosion in the South East of Madrid (Spain) // Science of the Total Environment. 2007. - V.378, N1 -2. - P. 156-160.

505. Persson H.Á. Fine-root production, mortality and decomposition in forest ecosystems // Vegetatio. 1979. - V.41, N2. - P. 101-109.

506. Persson H., Majdi H. Effects of acid deposition on tree roots in Swedish forest stands // Water, Air and Soil Pollution. 1995. - V.85, N.3. - P.1287-1292.

507. Plants for environmental studies / Eds. Wang W., Gorsuch J.W. and Hughes J.S. -NY: CRC Press, 1997. 563 p.

508. Palátová P. Effect of increased nitrogen depositions and drought stress on the development of Scots pine (Pinus sylvestris L.). II. Root system response // Journal of Forest Science. - 2002. - V.48, N6. - P.237-247.

509. Palátová E., Mauer O. Metody studia korenového systému lesních dfevin // Korenovy systém základ stromu. Sborník referátú z konference. - Brao: MZLU v Brné, 2004. - S.5-21. 1

510. Polomski J., Kuhn N. Root research methods // Plant roots: The hidden half. Third edition, revised and expanded. NY, Basel: Marcel Dekker, 2002. -P.295-321.

511. Powell R.L. The use of vascular plants as "field" biomonitors // Plants for environmental studies. NY: CRC Press, 1997. -P.335-367.

512. Pradhan S.K., Varade S.B., Kar S. Influence of soil water conditions on growth and root porosity of rice // Plant and soil. 1973. - V.38, N 3. - P.501-507.

513. Prihar S.S., Chowdhary M.R., Varghese T.M. Effect of post-planting loosening of unstable soil on the anatomy of corn root // Plant and soil. 1971. -V.35, N1. - P.57-63.

514. Purbopuspito J., Van Rees K.C.J. Root distribution at various distances from clove trees growing in Indonesia // Plant and Soil. 2002. - V.239, N2. - P.313-320.

515. Putenikhin V.P., Martinsson O. Present distribution of Larix sukaczewii Dyl. in Russia. Swedish University of Agricultural Sciences, Dep. of Silviculture, Report №38, 1995-78 p.

516. Racz G.J., Rennie D.A., Hutcheon W.L. The P ~ injection method for studying the root systems of wheat // Canadian Journal of Soil Science. 1964. -V.44.- P.100-108.

517. Rasmussen R.A. What do the hydrocarbons from trees contribute to air pollution? // Journal of Air Pollution Control Association. 1972. - V.22. - P.537-543.

518. Rautio P., Huttunen S., Lamppu J. Effects of sulfur and heavy metal deposition on foliar chemistry of Scots pines in Finnish Lapland and on the Kola Peninsula // Chemosphere. 1998. - V.36, N4-5. - P.979-984.

519. Reich P.B., Schoettle A.W., Stroo H.F., Troiano J., Amundson R. G. Effects of 03, S02, and acidic rain on mycorrhizal infection in northern red oak seedlings // Canadian Journal of Botany. 1985. - V.63, N11.- P.2049-2055.

520. Reubens B., Poesen J., Danjon F., Geudens G., Muys B. The role of fine and coarse roots in shallow slope stability and soil erosion control with a focus on root system architecture: a review // Trees. 2007. - V.21, N4. - P.385-402.

521. Reynolds E.R.C. Root distribution and the cause of its spatial variability in Pseudotsuga taxifolia (Poir.) Britt. // Plant and Soil. 1970. - V.32, N1-3. -P.501-517.

522. Richards J.H. Evaluation of root-growth and functioning of trees exposed to air pollutants // Biologic markers of air-pollution stress and damage in forests. -Washington, D.C.: National Academy Press, 1989. P. 169-182.

523. Rikhari H. C., Negi G.C.S., Pant G.B., Rana B.S., Singh S.P. Phytomass and primary productivity in several communities of a Central Himalayan alpine Meadow, India // Arctic and Alpine Research. 1992. - V.24, N4. - P.344-351.

524. Ritter M. Statistical methods in plant environmental studies // Plants for environmental studies. NY: CRC Press, 1997. - P. 127-139.

525. Roberts J. A study of root distribution and growth in a Pinus sylvestris L. (Scots pine) plantation in East Anglia // Plant and soil. 1976. - V.44, N3. - P.607-621.

526. Rogers W.S., Vyvyan M.C. Root studies I. The root systems of some ten year old apple trees on two different rootstocks and their relation to tree performance // Ann. Rep. East. Mailing. Res. Stat. 1928. - P.31-43.

527. Running O.I. Features of the ecology of some arctic Svalbard (Spitsbergen) plant communities // Arctic and Alpine Research. 1969. - V. 1, N1. - P.29-44.

528. Root Methods: A Handbook / Eds. A.L. Smit, A.G. Bengough, C. Engels, M. van Noordwijk, S. Pellerin and S. C. van de Geijn. Berlin Heidelberg, Springer Press, 2000. - 587 p.

529. Runeckles V.C., Palmer K.T., Mrabelsi H. Effects of field exposures to S02 on Douglas Fir, Agropyron spicatum and Lolium perenne II Silva Fennica. — V.l5, N4. -P.405-415.

530. Russell R.S., Ellis F.B. Estimation of the distribution of plant roots in soil // Nature. London. 1968. - V.217, N5128. - P.582-583.

531. Safford L.O. Seasonal variation in the growth and nutrient content of yellow-birch replasement roots // Plant and soil. 1976. - V.44., N2. - P.439-444.

532. Sanchez G., Puigdefabregas J. Interactions of plant growth and sediment movement on slopes in a semi-arid environment // Geomorphology. — 1994. — V.9, N4. P.243-260.

533. Sattelmacher B., Gerendas J., Thorns K., Brück H., Bagdady N.H. Interaction between root growth and mineral nutrition // Environmental and Experimental Botany. 1993. - V.33, N1. - P.63-73.

534. Schenk H.J., Jackson R.B. Rooting depths, lateral root spreads and below-ground / above-ground allometries of plants in water-limited ecosystems // Journal of Ecology. 2002. - V.90, N3. - P.480-494.

535. Schmid T., Mueller U., Tognini F., Meyer J. Comparison of revegetation techniques on alpine slope prone avalanches and erosion // Eco- and ground bioengineering: the use of vegetation to improve slope stability. Springer, 2007. -P.433-438.

536. Schmitt U., Baucker E., Lehmann L. Zur Morphologie von Nadeln geschädigter Fichten aus dem Ost-Erzgebirge // Forstwissenschaftliches Centralblatt. 1997. - Bd.l 16, N6. - S.381-393.

537. Schober R. Die Lärche. Hanower, 1949. - 260 s.

538. Scott D., Billings W.D. Effects of environmental factors on standing crop and productivity of an alpine tundra // Ecological Monographs. 1964. - V.34, N.3. -P.243-270.

539. Shaver G.R., Cutler J.C. The vertical distribution of live vascular phytomass in cottongrass tussock tundra // Arctic and Alpine Research. 1979. - V.l 1, N3. -P.335-342.

540. Shaver G.R., Laundre J.A., Giblin A.E., Nadelhoffer K.J. Changes in live plant biomass, primary production, and species composition along a riverside toposequence in Arctic Alaska, U.S.A. // Arctic and Alpine Research. 1996. -V.28, N3. - P.363-379.

541. Singh B., Tripathi K.P., Jain R.K., Behl H.M. Fine root biomass and tree species effects on potential N mineralization in afforested sodic soils // Plant and soil. 2000. - V.219, N1-2. - P.81-89.

542. Sizov I.I., Tsvetkov V.F. On toxicity of soils contaminated by industrial emissions for tress and shrubs // "Interaction between forest ecosystems and pollutants". Proc. First Soviet-American Symp. on the Project 02.03-21. — Tallinn, 1982.-P.119.

543. Smith J.M.B., Klinger L.F. Aboveground:belowground phytomass ratios in Venezuelan Paramo vegetation and their significance // Arctic and Alpine Research. 1985. - V.l7, N2. - P. 189-198.

544. Smith W.H. Air pollution and forest. Interaction between air contaminants and forest ecosystems. New York et al., Springer, 1981. - 379 p.

545. Snyder K.A., Williams D.G. Root allocation and water uptake patterns in riparian tree saplings: Responses to irrigation and defoliation // Forest Ecology and Management. 2007. - V.246, N2-3. - P.222-231.

546. Solijeld I., Johnsen 0. The influence of root-zone temperature on growth of Betulapéndula Roth. // Trees. 2006. - V.20, N3. - P.320-328.

547. Son Y., Hwang J.H. Fine root biomass, production and turnover in a fertilized Larix leptolepis plantation in central Korea // Ecological Research.2003. -V. 18, N3. P.339-346.

548. Song M., Tian Y., Xu X., Hu Q., Ouyang H. Interactions between root and shoot competition among four plant species in an alpine meadow on the Tibetan Plateau // Acta Oecologica. 2006. - V.29, N2. - P. 214-220.

549. Stern A.C., Wohlers H.C., Boubel R.W., Lowery W.P. Fundamentals of air pollution. N.Y.: Academic Press, 1973. - 492 p.

550. Stevenson F.J. Role and function of humus in soil with emphasis on adsorption of herbicides and chelation of micronutrients // Bioscience. 1972. -V.22, N11 - P.643-650.

551. Strong W.L., La Roi G.H. Root density — soil relationships in selected boreal forests of Central Alberta, Canada // Forest Ecology and Management. 1985. -V.12, N3-4. -P.233-251.

552. Swamy S.L., Mishra A., Puri S. Biomass production and root distribution of Gmelina arbórea under an agrisilviculture system in subhumid tropics of Central India // New Forests. 2003. - V.26, N2. - P. 167-168.

553. Tarhanov S.N., Shekalev R.V. Dynamics of conditions of pine forest of Northern-Dvina region at the atmospheric pollution // Abstr. Int. conf. «Forest environmental research: methods, results, perspectives». Syktyvkar, 2003. -P.153.

554. Tateno R., Hishi T., Takedo H. Above- and belowground biomass and net primary production in a cool-temperate deciduous forest in relation to topographical changes and soil nitrogen // Forest Ecology and Management.2004. V.193, N3. - P.297-306.

555. Taub D.R., Goldberg D. Root system topology of plants from habitats differing in soil resource availability // Functional Ecology. 1996. — V.10, N2. -P.258-264.

556. Theodorou C., Bowen G.D. Root morphology, growth and uptake of phosphorus and nitrogen of Pinus radiata families in different soils // Forest Ecology and Management. 1993. - V.56, N1-4. - P.43-56.

557. Tinus R.W. Root growth potential as an indicator of drought stress history // Tree Physiology. 1996. - V.16, N9. - P.795-799.

558. Titus S.J. Manual of forest measurements and sampling. Course prospectus and session PowerPoint slides. Department of renewable resources. University of Alberta, 2004. - 488 p.

559. Torreano S.J., Morris L.A. Loblolly pine root growth and distribution under water stress // Soil Science Society of America Journal. 1998. - V.62, N3. -P.818-827.

560. Tosi M. Root tensile strength relationships and their slope stability implications of three shrub species in the North Apennines (Italy) // Geomorphology. 2007. - V.87, N4. - P.268-283.

561. Trees, crops and soil fertility: concepts and research methods / Eds. Schroth G., Sinclair F.L. UK: CABI Publishing, 2003. - 464 p.

562. Tsukamoto Y., Minematsu H. Evaluation of the effect of deforestation on slope stability and its application to watershed management // Proc. Symp. "Forest hydrology and watershed management". IAHS-AISH. - 1987. - Publ. N1967. -P.181-189.

563. Tufekcioglu A., Raich J.W., Isenhart T.M., Schultz R.C. Fine root dynamics, coarse root biomass, root distribution, and soil respiration in a multispecies riparian buffer in Central Iowa, USA // Agroforestry Systems. 1999. - V.44, N2-3. - P.163-174.

564. Turnbull M.H., Schmidt S., Erskine P.D., Richards S., Stewart G.R. Root adaptation and nitrogen source acquisition in natural ecosystems // Tree Physiology. 1999. - V.l 6, N11/12. - P.941-948.

565. Udawatta R.P., Henderson G.S. Root distribution relationships to soil properties in Missouri oak stands: a productivity index approach // Soil Science Society of America Journal. 2003. - V.67, N6. - P. 1869-1878.

566. Ueno M., Yoshihara K., Okada T. Living root systems distinguished by the use of carbon-14 //Nature. 1967. - V.213. - P.5 30-5 32.

567. Vandekerckhove L., Muys B., Poesen J., De Weerdt B., Coppe N. A method for dendrochronological assessment of medium-term gully erosion rates // Catena. — 2001. V.45, N2. - P. 123-161.

568. Vanninen P., Ylitalo H., Sievanen R., Makela A., Effects of age and site quality on the distribution of biomass in Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Trees. -1996. V.10, N4. - P.231-238.

569. Vanninen P., Makela A. Fine root biomass of Scots pine stands differing in age and soil fertility in southern Finland // Tree Physiology. 1999. - V. 19, N12. -P.823-830.

570. Viereck L.A. Forest succession and soil development adjacent to the Chena River in interior Alaska // Arctic and Alpine Research. -1970. V.2, N1. - P. 1 -26.

571. Vincent J.-M. Feinwurzelmasse und Mykorrhiza von Altbuchen (Fagus sylvatica L.) in Waldschadensgebieten Bayerns // European Journal of Forest Pathology. 1989. - V. 19, N3. - P. 167-177.

572. Vogt K.A., Publicover D.A., Bloomfield J., Perez J.M. Vogt D.J., Silver W.L. Belowground responses as indicators of environmental change // Environmental and Experimental Botany. 1993. - V.33, N1. - P. 189-205.

573. Wainwright M. Effect of exposure to atmospheric pollution on microbial activity in soil // Plant and soil. 1980. - V.55, N2. - P. 199-204.

574. Wallander H., Nylund J.-E. Effects of excess nitrogen on carbonhydrate and mycorrhizal development of Pinus sylvestris L. seedlings // New Phytologist. -1991. V.l 19, N3. - P.405-411.

575. Webber P.J. Belowground tundra research: a commentary // Artie and Alpine Research. 1977. - V.9, N2. - P.105-111.

576. Webber P.J., May D.E. The magnitude and distribution of belowground plant structures in the alpine tundra of Niwot Ridge, Colorado // Arctic and Alpine Research. 1977. - V.9, N2. - P. 157-174.

577. Wielgolaski F.E. Vegetation types and plant biomass in tundra // Arctic and Alpine Research. 1972. -V.4, N4. - P.291-305.

578. Wenzel W.W., Lombi E., Adriano D.C. Root and rhizosphere processes in metal hyperaccumulation and phytoremediation technology // Heavy metal stress in plants: From biomolecules to ecosystems. Springer, 2007. - P.314-344.

579. Xiao S.-C., Xiao H.-L., Si J.-H., Ji X.-B., Liu F.-M. Lake level changes recorded by tree rings of lakeshore shrubs: A case study at the Lake West-Juyan,1.ner Mongolia, China // Journal of Integrative Plant Biology. 2005. - V.47, N11.-P.1303-1314.

580. Zak D.R., Grigal D.F., Gleeson S., Tilman D. Carbon and nitrogen cycling during old-field succession: constraints on plant and microbial biomass // Biogeochemistry. 1990. - V. 11, N2. - P. 111-129.

581. Zerihun A., Montagu K.D. Belowground to aboveground biomass ratio and vertical root distribution responses of mature Pinus radiata stands to phosphorus fertilization at planting 11 Canadian Journal of Forest Research. 2004. - V.34, N9. - P.1883-1894.

582. Zhang X., Phillips C., Marden M. A comparison on earthflow movement mechanisms on forested and grassed slopes, Raukumara Peninsula, North Island, New Zealand // Geomorphology. 1993. - V.3, N2. - P. 175-187.

583. Zhou Z.C., Shangguan Z.P. The effects of ryegrass roots and shoots on loess erosion under simulated rainfall // Catena. 2007. - V.70, N3. - P.350-355.

584. Ziemer R.R. Roots and the stability of forested slopes // Proc. Symp. "Erosion and Sediment Transport in Pacific Rim Steeplands". International Association of Hydrological Sciences. - Pub. N132. - 1981a. - P.343-361.

585. Ziemer R.R. The role of vegetation in the stability of forested slopes // Proc. XVII World IUFRO Congress. Kyoto, Japan. 1981b. - V.l. - P.297-308.

586. Ziemer R.R. Soil erosion and management activities on forested slopes // Research For Tomorrow. Yearbook of Agriculture. Washington, 1986. - P.247-249.

587. Zutter B.R., Mitchell R.J., Glover G.R., Gjerstad D.H. Root length and biomass in mixtures of broomsedge with loblolly pine or sweetgum // Canadian Journal of Forest Research. 1999. - V.29, N7. - P.926-933.