Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Реакция растительного организма на азотное питание и температуру среды

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Глянько, Анатолий Константинович

ВЫВОДЫ

Рассмотренные в диссертации результаты исследований, их обсуждение и интегральная оценка, обобщенная в ряде схем, позволяют сделать следующие основные выводы.

1. Процессы поглощения и ассимиляции минерального азота существенно зависят от температуры среды: при понижении температуры в зоне корней изменяется реакция растений на поглощение разных форм азота; наблюдается накопление нитратов в корнях и ингибирование их транспорта в надземные органы; снижается активность ферментов ассимиляции нитратов (HP, ГС) и увеличивается активность глутачатдегид-рогеназы.

2. Низкая положительная температура ведет к накоплению в корнях растворимых Сахаров, особенно резко выраженное при питании растений нитратным азотом; снижает в корнях активность инвертазы и активирует глюкозо-6-фосфатдегидрогеназу и малатдегидрогеназу.

3. Содержание фитогормонов (ИУК и АБК) в корнях зависит от питания растений той или иной формой азота. Низкая температура ведет к резкому увеличению содержания АБК в корнях на фоне питания растений нитратами и в меньшей степени при питании аммонием.

4. Низкая (закалочная) температура способствует усилению синтеза в листьях легкорастворимых белков, особенно при питании растений нитратным азотом.

5. Ростовые процессы при низкотемпературной закалке тормозятся в меньшей степени в случае питания растений восстановленной формой азота по сравнению с окисленной. Это позволяет считать "аммонийные" растения фенотипически более холодоустойчивыми по сравнению с "нитратными" растениями.

6. Первичная заморозкоустойчивость проростков яровой пшеницы зависит от предшествующих заморозку температурных условий выращивания растений. В зависимости от этого формы азота оказывают на заморозкоустойчивость разное влияние. Так, холодовая закалка повышает устойчивость растений к заморозку в большей степени при питании нитратной формой азота . При оптимальных температурных условиях, предшествующих заморозку, наибольшую первичную устойчивость к заморозку проявляют "аммонийные" растения.

7. Установлено, что в период непосредственного действия заморозка на проростки пшеницы, независимо от формы азота, наблюдается общая тенденция к уменьшению содержания меченого азота в белковой фракции листьев по мере снижения температуры (от 0иС до минимальной отрицательной). С повышением температуры (от минимальной и выше) происходит усиление синтеза белка, но по сравнению с контролем этот процесс подавлен и в зависимости от формы азота в разной степени.

8. В последействии заморозков различной силы в первые трое-четвбро суток после его окончания наблюдается либо стимуляция, либо отсутствие влияния стрессового фактора на включение меченого азота в белковую фракцию листьев пшеницы при питании растений нитратным азотом и торможение этого процесса на фоне питания аммонийным азотом. По-видимому, эти процессы связаны с репарационными возможностями растений.

9. Заморозки в начале и конце вегетации оказывают глубокое влияние на метаболизм растительного организма: нарушается потребление растениями азота в течение вегетации и процессы реутилизации азота ка образование зерна; изменяется количественное соотношение белковых фракций зерна при весеннем заморозке и нарушается синтез глиадина в зерне при осеннем заморозке.

10. Репарационные процессы у растений после заморозка менее выражены при аммонийном питании по сравнению с нитратным. В результате продуктивность растений имеет тенденцию к снижению на фоне аммонийного азота уже после первого заморозка, хотя первичная заморозкоустойчивость пшеницы на этой форме азота выше по сравнению с "нитратными" растениями. Растения на нитратном азоте не снижают продуктивность после однократного заморозка, что достигается за счет дополнительного кущения.

11. Кратковременное воздействие на растения пониженной температурой не оказало влияния на продуктивность растений пшеницы t независимо от Фомы азота. Длительное воздействие (до фазы молочной спелости зерна) неблагоприятным фактором снижает продуктивность только при питании растений нитратным азотом.

12. Формы азота и экстремальные температуры представляются как факторы, существенно влияющие на проявление растениями жизненной стратегии. Гипотеза о жизненных стратегиях растений рассмотрена с позиций анализа этого понятия на основе физиологических процессов у пшеницы при действии экологических факторов. Показано, что в зависимости от температурного фактора растения могут проявлять либо R/S- , либо S/R-стратегии. При этом формы азота оказывают влияние на соотношение R- и S-свойств (эксплерентности и патиентности) у пшеницы в изменяющихся температурных условиях среды.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ

Всего по теме диссертации 71 работа, в том числе монография. Основные из них следующие:

1. А.И.Коровин, А.К.Глянъко. Поглощение растениями аммонийного и нитратного азота в зависимости от температуры в зоне корней //Доклады АН СССР, 1968, Т.180, N 6, С.1495-1496.

2. А.И.Коровин, А.К.Глянъко. О влиянии пониженной температуры на восстановление нитратов в корнях пшеницы //Физиология растений,

1968, Т.15, В.6, С.1055-1058.

3. А.И.Коровин, А.К.Глянъко.Поглощение и усвоение растениями аммонийного и нитратного азота при пониженной температуре в зоне корней //Известия Сибирского отделения АН СССР, сер.биол.-мед.наук,

1969, в.I, N 5, с.10-17.

4. А.К.Гмянько, Л.Д.Каменкова. О некоторых сторонах фосфорного обмена у пшеницы при аммиачном и нитратном питании в условиях низкой температуры почвы. В сб. "Устойчивость к низким положительным температурам и заморозкам и пути ее повышения". М., Наука, 1969, с.166-171.

5. А. К. Глянько. Особенности питания растений аммиачным и нитратным азотом при пониженной температуре почвы. Там же, с.166-171.

6. А.К.Глянько, А.И.Коровин, Д.И.Стой. Влияние парабензохинона и гидрохинона на активность нитратредуктазы и поглощение азота проростками пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений, 1970, т. 2, В. 4, С. 395-398.

7. А.К.Гляиъко. Нитратредуктаза в проростках яровой пшеницы в зависимости от температуры в зоне корней //Физиология и биохимия культурных растений, 1972, т.4, N 3, с.262-266.

8. А.К.Глянько.О причинах угнетения активности нитратредуктазы в корнях провой пшеницы при действии пониженной температуры в зоне корней растений //Физиология растений, 1973, т.20, в. 2, о.412-414.

9. А.К.Глянько, И.В.Миронова. Устойчивость яровой пшеницы к весеннему заморозку в зависимости от формы азотного удобрения //Химия в сельском хозяйстве, 1973, N 7, с.14-15.

10. А.К.Глянько. О действии весеннего заморозка на яровую пшеницу при питании растений разными формами азота //Агрохимия, 1973, N 4, с.31-36.

11. А.К.Глянько, Н.В.Миронова. Последействие весенних заморозков на синтез белка в листьях яровой пшеницы в зависимости от формы азотного удобрения //Физиология и биохимия культурных растений, 1974, т.6, N 3, с.180-182.

12. А.К.Глянько, Н.В.Миронова. Синтез белка и активность нитратредуктазы в листьях яровой пшеницы в период действия на растения весеннего заморозка. В сб. "Вопросы повышения продуктивности зерновых культур. (Тр.Республиканской научной конференции, Целиноград, 1972). Иркутск, СИФИБР СО АН СССР, 1974, с. 134-138.

13. А.К.Глянько, Н.В.Миронова. О характере включения iaN в белковую фракцию листьев яровой пшеницы в течение действия весеннего заморозка на растения //Агрохимия, 1974, N 12, с.16-19.

14. А.К.Глянько. Об активности некоторых ферментов в проростках яровой пшеницы при низкой температуре. В сб. "Физиолого-биохимические и экологические аспекты устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды (Тр.Всесоюзного совещания, Иркутск, 1976). Иркутск, СИФИБР СО АН СССР, 1977, с.31-36.

15. А.К.Глянько, Н.В.Миронова, И.Г.Петрова. Влияние весеннего заморозка и форм азота на фракционный состав белков зерна яровой пшеницы. В сб. "Биохимические и физиологические исследования семян", Иркутск, СИФИБР СО АН СССР,1979, с.58-67.

16. А.К.Глянько, Н.В.Миронова. Влияние осеннего заморозка на отток азотистых веществ в зерно яровой пшеницы //Агрохимия, 1980, N 8, с.19-26.

17. А.К.Глянько, Н.В.Миронова. Об особенностях питания яровой пшеницы мочевиной при действии неблагоприятных температурных факторов //Физиология и биохимия культурных растений, 1981, т.13, N I, с.14-19.

18. А.К.Глянько. О некоторых особенностях в азотном питании яровой пшеницы при действии заморозков. В сб. "Физиология устойчивости растений к низким температурам и заморозкам", Иркутск, СИФИБР СО АН СССР 1980 С.27-51.

19. A.K.Glyanko. Physiological aspects of spring wheat nutrition with different sources of nitrogen under low temperature. In: "Mineral nutrition of plants" (Proc. of the second iniemat. simpo-sium on mineral nutrition of plants, Varna, 1983). Sofia, 1984, v.3, p.217-222.

20. А.К.Глянько. О проблеме устойчивости растений к низким температурам. В сб. "Условия среды и продуктивность растений" (Тр.Всесоюзной конференции, Иркутск, 1534). Иркутск, С1ШШР СО АН СССР, 1985, с. 10-15.

21. В.А.Труфанов, Н.В.Левина, В.В.Кондратов, А.К.Глянъко. Влияние осеннего заморозка и форм азота на фракционный и аминокислотный состав глиадиновых белков //Агрохимия, 1982, N 8, с. 24-27.

22. А.К.Глянъко. Применение 1&Ы„для изучения действия на растения заморозков. В сб. "Применение N в агрохимических исследованиях. Новосибирск, Наука, 1988, с. 136-137.

23. А.К.Глянъко, О.А.Похабова. Активность нитратредуктазы при разном уровне обеспеченности яровой пшеницы нитратным азотом //Агрохимия, 1939, N 5, С. 18-20.

24. А.К.Глянъко, Н.В.Миронова. Окисление аммиака в тканях проростков яровой пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1990, т. 22, в. 3, С. 230-234.

25. А.К.Глянъко. Физиолого-биохимические особенности усвоения растениями нитратного и аммонийного азота. (Обзор). Иркутск, 1991, 72 с. Рукопись депонирована в ВИНИТИ, N 885-В91.

26. А.К.Глянъко. Азотное питание пшеницы при низких температурах (монография). Новосибирск, Наукаг 1995, 110 с.

27. А.К.Глянъко. Температурный стресс: механизмы термоустойчивости,, рост, развитие и продуктивность растений.(Обзор) //Сельскохозяйственная биология, 1996, N 3, с. 3-19.

28. А.К.Глянъко. О влиянии заморозков на рост проростков яровой пшеницы // Сельскохозяйственная биология, 1997, N 5, с. 66-72.

29. А.К.Глянъко. Аутэкологические особенности реагирования растений пшеницы на изменяющиеся условия среды //Сельскохозяйственная биология, 1998, N 3, С. 56-59.

30. А.К.Глянъко, В.А.Труфанов. Накопление азота и содержание белка в зерне пшеницы под влиянием осеннего заморозка //Сельскохозяйственная биология, 1999, N 5, с. 36-43.

31. А.К.Глянъко. Устойчивость яровой пшеницы, связанная с усвоением азота и температурой среды (физиолого-экологические механизмы). Тезисы доклада на Международной конференции "Физиология растений -наука 3-го тысячелетия, М., 1999, т. 1, с. 343.

32. G.Vasilieva, N.Mironova, A.Glyanko. Low Above -Zero Temperature Effect in the Root Zone on Nitrate Reductase Activity and Nitrate Content in Pea Organs with Stage of Growth// Journal of Plant Nutrition, 1999, V.22, N 6, pp. 967-976.

33. А.К.Глянъко. Экологическая пластичность растений пшеницы, связанная с усвоением азота и температурой среды //Сельскохозяйственная биология, 2000, N 3 (в печати).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе определена реакция яровой пшеницы на действие экологических факторов - неблагоприятной температуры и форм азота. Полученные результаты обсуждаются как с физиологических, так и экологических позиций.

Физиологический аспект работы заключается в установлении разной направленности обменных процессов у растений при питании их окисленной и восстановленной формами азота и влияния формы азота на способность растительного организма противостоять экстремальному температурному воздействию.

Экологическая составляющая работы состоит в анализе понятия жизненных стратегий растений на основе физиологических процессов, обеспечивающих проявление растениями того или иного типа стратегии.

Разная направленность метаболизма при питании растений окисленной и восстановленной формами азота находит подтверждение и в литературе (Wallsgrove et al., 1983; Воробьев; 1988 Осмоловская, 1988; Тищенко и др. 1991; Биль, 1993; Магомедов и др., 1997; Шабанова и др., 1997). Так, по мнению Юрловой с соавт. (1997) биохимическая основа влияния разных минеральных форм азота на обмен веществ у микро-мицетов заключается в "метаболическом блоке" на уровне включения аммонийного и нитратного азота в клетку.

Первый этап влияния форм азота и температуры на метаболизм растения начинается с процессов поглощения катиона и аниона азота, осуществляемого разными механизмами.

Второй этап, связанный с ферментной ассимиляцией нитратов и аммония (метаболический блок), оказывает наиболее существенное влияние на другие процессы обмена веществ. Это, во-первых, различные количественные и качественные соотношения ферментов ассимиляции и, ес-еторых, неодинаковый энергетический и восстановительный потенциал, расходуемый растительным организмом для ассимиляции аниона и катиона азота. Отсюда, влияние нитратов и аммония на фотосинтез и пути превращения углеводов (гликолиз, пентозомонофосфатный шунт, цикл Кребса) (Магомедов и др., 1997; Юрлова и др., 1997). Взаимосвязь этих и других процессов представлена на схеме, отображающей влияние низкой положительной температуры и форм азота на метаболизм пшеницы (рис.6).

Согласно рассматриваемой схемы неблагоприятная температура влияет на систему регуляторов роста, а через них - на синтез белков. Влияние эндогенных фитогормонов на растительный организм многостороннее. Они могут, в частности, через систему индукторов и репрессо-ров влиять на реализацию наследственной информации, что, в свою очередь. будет воздействовать на количественный и качественный состав белков, в том числе обладающих каталитической активностью. Фитогор-ыоны важное звено пусковых механизмов по адаптации растений к неблагоприятным температурным факторам. Это прявляется в усилении синтеза АБК при одновременном ограничении синтеза других фитогормонов, например, цитокининов ("Волкова, Титов, 1992; Липе, 1997).

Изменение характера белкового синтеза у растений при действии низкой температуры - факт в литературе доказанный. Однако необходимо отметить, что помимо синтеза белков, оказывающих защитное действие на различные структуры и функции клетки, растение синтезирует при действии низкой температуры новые типы ферментных молекул - изофер-менты (Титов, 1978). В связи с этим, другая важная точка влияния низкой температуры на метаболизм растения - ферменты и ферментные системы, каталитическая активность которых обеспечивает протекание разнообразных биохимических процессов.

Результатами наших исследований установлено, что в условиях хо-лодоеой закалки нитратное питание способствует относительно большему снижению скорости роста и прироста сухого вещества ( по сравнению с "аммонийными" растениями ) при одновременном усилении синтеза АБК в корнях, накоплению растворимых и нерастворимых белков, а также растворимых олигосахаров. Такие изменения в обмене веществ свидетельствуют, по-видимому, о более глубоких адаптационных перестройках у "нитратных" растений.

Можно заключить, что затраты растительного организма на рост (новообразование структур) и процессы поддержания (гомеостаза) при питании растений окисленной и восстановленной формами азота при экстремальной температуре неодинаковые: в варианте с аммонийным азотом относительно больше затраты на рост, при нитратном питании - на поддержание и адаптацию.

С этой точки зрения можно согласиться с мнением И.М.Магомедова с соавт. (1997) о том, что минеральный азот в растениях подразделяется на азот, используемый на рост и на поддержание гомеостаза. В наших исследованиях это доказывается при действии на растения низкой темпе

Внешняя среда

Растение

Нитраты

Аммоний

Низкая температура d 7. о н « rt - '

С/

Si ~ г -2 К

Si

-2 н — г ; о С — ^ О - t- СЗ Т— | ■ п

Фотоасспмиллти <J

Катаболизм углсподон

Энергетический потенциал

Аминокислотный пул

Синтез вторичных I соединений

Синтез ферментных и других брлкоп

7—^трансляция

Индукторы реп рессоры

Ядерная ДНК

Рис. 6. Схема влияния форм азота и низкой температуры на процессы метаболизма у пшеницы. ратуры.

Неодинаковые энергетические и материальные затраты на рост и поддержание при нитратном и аммонийном питании растений пшеницы в условиях экстремального температурного воздействия подтверждается при интерпретации этих данных с позиций жизненных адаптивных стратегий растений. В зависимости от температурных условий среды яровая пшеница проявляет либо R/S-, либо S/R-стратегии. Формы азота, оказывая влияние на направленность физиологе-биохимических процессов, тем самым могут изменять формирование R и S-свойств у растений в тех или иных условиях среды, усиливая устойчивость (S-свойства) или продуктивность (R-своиства).