Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Реакция растений на водный и температурный стрессы и способы ее регуляции
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений
Автореферат диссертации по теме "Реакция растений на водный и температурный стрессы и способы ее регуляции"
С:
О
!
НАЦЮНАЛЬНА АКАДЕМ1Я НАУК УКРАГНИ 1НСТИТУТ Ф13ЮЛ0ГИ РОСЛИН I ГЕНЕТИКИ
На правах рукопису
ГРИГОРЮК 1ван Панасович
РЕАКЦ1Я РОСЛИН НА ВОДНИЙ I ТЕМПЕРАТУРНИЙ СТРЕСИ ТА СПОСОБИ ïï РЕГУЛЯЦП
03.00.12 — ф1з!олопя рослин
Автореферат дисертаци на здобуття наукового ступеня доктора бюлопчних наук
Кшв — 1996
Дисертацгев е рукопис.
Робота виконана в 1нститут1 фгзходогх! рослин i генетики HAH УкраГни.
Науковий консультант: доктор б1ологхчних наук.професор
ШМАТЬКО 1ван Григорович
доктор бгологгчних наук.професор МУСАТБНКО Людмила 1ванхвна
доктор б10Л0Г1чних наук.професор ЖОЛКЕВИЧ Володимир Миколайович
доктор бхологхчних наук.професор МУС16НК0 Микола Миколайович
Навдональний аграрний умверситег,
Захист дисертащ! вхдбудеться " ¿¿/-0/С£ 1996 р. на зас1данн1 спец1ал1зовано! вчено! ради Д 50.09.01 по захисту дисертацхй на здобуття наукового ступеня доктора наук при 1нститут1 ф131олог1? рослин i генетики HAH УкраХни за адресов: 252022,м.Ки1в-22,вул.Васильк1вська, 31/17.
0ф11цйн1 опоненти:
Пров1дна установа:
3 дисертац1ев можна ознайомитися у б1бл1отец1 1нститугу фхз!одог1* рослин i генетики HAH Укра*ни.
ьСШЙу 1996
Автореферат роз!слано м / " Слллсду 1996 року
Вчений секретар спец1ал1зовано1 вчено! ради
Труханов В.А.
ЗАГАДИЛ ХАРАКТЕРИСТИКА РОВОТИ.
Актуальнхсть i ступ!нь доел! дженос^ тематики дисертац!!.
Однгею з актуальних проблем в Укра1н1 е одержання високих та стабхльних врожа!в сгльськогосподарських культур. Оскгльки значна 11 територгя знаходиться в зонах недостатнього або несийкого зво-ложення, то вивчення механ1зм1в реакц11 рхзних генотипхв рослин на водний i високотемпературниЯ сгреси мае велике теоретичне га практичне значения. В посушлив1 роки реал1зац1я генетичного по-теищалу рослин може зменшуватися на 70 % i б1льше /Пампуха,Чуланов,1988/.
Зниження р1вня продукцгйного процесу за посухи зумовлветься шкхдливов дхев водного i високотемпературного cTpeciB,зокрема на структурну та функцхональну 0рган1зац1ю рослинних клхтин /stepon-kua,I98I/. За цих умов виникавть порушення водообм1ну /Алексеев, 1948; Гусев,1959; Петиков,1959; Жолкевич.1968; Слейчер.1970; Levitt ,I972;Hsiao,I973j Шматько,1974; Кушниренко,1975; Жолкевич,Гусев, Капля и др.,1989/» активное?! ферментних систем /сбой ,1972/, фотосинтезу ^eгry »Bjorkmann »1982;тЬеЪиа. iSantarius ,1982¡Chaves , Pereira ,1992/, лхп1дного комплексу /Мусиенко,1985; Мусиенко, Капля,Оканенко,и Ap.,I985;prabha»Arora,Wagle ,1985/, проникносп клхтинних мембран /чи1ппД989/. Дхя високих температур спричиняе деструкц1п ядра /Сатарова,1978; Силаева,1978/, хндукц1П синтезу абсцизово! кислоти - АБК /Пусговойгова,1978¡Chen »Gusta Д983; Wong»Cowan»Farguhar»1985; Кефели,Коф,Власов,Кислин,1989/ i стре-сових б1ЛК1В /к!гаре1 »Key,1985/ в рослинному opraHÍ3HÍ.
Незважаючи на значну к1льк1сть досл1джень,присвячених водооб-М1ну та посухост1йкост1 рослин,наявна 1нформац1Я розр1знена i ви-св1тлюе лише окрен1 аспекти проблеми. У зв"язку з цим велико! ак-туальност1 набувае 1нтегративний П1ДХ1Д у вивченй peaKaii рослин на водний i високотемпературний стреси з урахуванням знань про органхзм як саморегулюючу динам1чну систему» Щоб узагальнити дан1 про взаемозв"язок регуляторних фактор1в,якх визначають адаптивн1с-ть рослин до стресово! дП, ми застосували системний пхдх1д. Це дало можливхсть з"ясувати особливост1 взаемодП адаптивних резкий,удосконалити деяк1 1снуюч1 та розробити новх методи ouíhkh i способи П1двищення ctíHkoctí рослин до водного та високотемпературного стрес1в за допомогою полхмерних 610Л0Г1ЧН0 активних речо-
вин /БАР/.
В останн1 роки синтезовано значку к1льк1сть БАР.яхх виявляють регуляторний вплив на водообм1н I посияпють адаптивнх властивосн рослин. Проте застосування багатьох препаратхв у рослинництв1 ма-лоефективно.що пов"язано часто з 1х короткочасноп I нестаб1льнов д1во в посуилквих умовах. Тому иаш1 досл1дження базувались на концешц1,що передбачае використання високопол1мерних БАР.ян зни-хують втрати вологи х послаблкшть шыдливу Д1Ю водного та високо-температурного стрес1В на рослини. У зв"язку з цим йами проведено добхр I вивчено д1в безпечних для довйлля БАР з поверхнево-актив-ним, а такса: пролонгованим цитокхн1новим ефектом на структура Я функц10нальн1 властивостг озимо! пшениц: та картопл! за посушлявих умов.
Мета та основн! завдання ааукових досд!джень.Основное метой роботн було вивчення реакцЛ рослин на водний 1 високотемператур-ний сгреси р1зно1 напруженосы й тривалостх, а такох розробха способ1В оптим1зац!Х продукц1йного процесу за допомогов пол1акрил-ам1ду /ПАА/,пол1уретансемикарбазиду /ПУСК/ та пол1стнмул1ну К.
Завданняни досл!джень було:
1. Вивчити Г1дратац1Шй властивостх рослин за умов водного I високотемпературного стреив.
2. Виявйти кхльк1сн1 змхни ф1з1олог1чних i бхоххм1чних параметр: в, яы безпосередньо повиязан1 з формуваннян стхйкостх рослин до водного та високотемпературного стрес1в на рхзних рхвнях орга-нхзацх!.
3. Досл1дити особливое« водообмхну I гормонального статусу рослин при дефхцитх вологи.
4. Встановити генотипи в1дмхнност1 реакц11 рослин на водний I високотемпературний сгреси з метою 1х використання для оцхнки селекцхйного матер1алу на посухо- I карост1йк1сть.
5. 3"ясувати вплив БА.Р на структура 1 функц10нальн1 власти-воси.стхййсть та формування врожав рослин за умов посухи.
Наукова новизна досл!джень. Встановлено специфхчнхсть реакц11 генотишв рослин у в1дпов1дь на водний I високотемпературний ст-реси рхзно! напруженостх та тривалоси. Визначено стутнь стхйкостх генотигпв паениц1 й картопл1 до погхршения водозабезпечення. За допомогов метод1в ЙМР спектрометр^ та термограв1метр11 вперше дослхдяено динам!ку гхдратац!йних параметр!в -^/втрату маси/,дН
/ширину л1Н1й спектрхв ЙМР/, Т^ i Tg /наси релаксацх!/ в зерйв-ках пшеницг при ргзних температурах. Одержано новх данх про характер м1тотично1 активност1 в стеблових i корензвих меристемах яро! пшеницх за умов водного та високотемпературного стресхв. Вперше встановлено обернену залежн1сть М1ж bmictom сумарних по-лярних л1пхд1в i оптичнов гусгиною /Kd / ix екстрактхв з листов озимо! пшеницх та картопл1 у кислому водному середовищ1. Для виз-начення вм1сту аден1лових нуклеотид1в,зокрема аденозин-5-моно-фосфату /АМ#/,аденозин-5-дифосфату /АДФ/ i аденозин-5-трифосфату /АТ§/ в листках рослин застосовано метод спектроденситометрично! тонкошарово! хроматограф11 з використанням сканувального спехтро-денситометра. 3 метоп д1агностики генотипно! реакцх! рослин на водний стрес вперше запропоновано коеф1цхент Вр /сумарне в1дно-шення вм1сту хндол1л-3-оцтово1 кислоти - 10К, зеатину i зеатин-рибозиду до вн1сту АБК/ та величина енергетичного заряду - ЕЗ /сумарне вхдноаення BMicry АГ# i 1/2 АДФ до сумарного вмхсту АТ#, АДФ та АМ$/. Вперие виявлено антитрансnipauiüHi властивостх та розкрито особливосп механ1зму дг! ПАА.ПУСК i полхстимулхну К на окрем1 ланки метабол1зму,формування адаптивних реакц1Й озимо! пшеницх й каргоплх за умов погхрзення водозабезпечення та висо-ко! томператури.
Теоретична i практична значущ!сть досахджень. 3"ясовано стан води в зернхвках пиеницх та рхзних Г1бридгв кукурудзи при высокотемпературному стресх р1зно! напруженоси й тривалост1. Одержан! дан1 важливх для досл1дження рол1 води в механ1змах пророс-тання насхння,теор1! Г1дратац11 i моделей.ям враховують власти-востх гхдратно! оболонки нас1нини,способ1в регулпвання водообих-ну ззрнових культур за посушливих умов. Показано,що ПАА.ПУСК i пол1стимул1н К змениувть ступ1нь деструкц11 окремих труп поляр-них Л1П1Д1В у мембранах хлоропластхв озимо1 пшениц1 та картопд1 при водному cTpeci, Структур« та функцхональн1 зм1Ни,що 1ндуко-ванх БАР.сприяють оптимхзац1Т процес1в водо- i газообмхну, а та-кож пгдсиленно адаптивних власгивостей рослин за посухи. Модиф1-ковано деяк1 1сну«ш та вперше розроблено hobi способи ouihkh i П1двицення стхйкост1 рослин до водного та високотемпературного стрес1в.як1 захищен1 авторськими св1доцтвами на винаходи /A.c. * 16Ш64 з грифом "Т",1988 р.. A.c. * 1761047,1992 р./. Розроблено методичн1 рекомендац11 для визначення фхзхологхчно! peasuil зернових культур на пог!ршення водозабезпечення i висок! темпе-
- ч -
рагури. Запропоновано визначення АМФ.АДФ i АТФ в однхй пробх лист-kib рослин за допомогоп методу спектроденситометрично! тонкошаро-во! хроматограф!I. Створено нову технолог!ю застосування под1стимул! ну К для идвищення cTiftKOcri рослин озимо1 пяениц1 й картелях до посухи.
Реал1зац1я та впровадження наукових розробок» Результати оц1нки селекщйного матер1алу на посухо- i харостхйисть передан! для використання в Селекцхйно-генетичний гнститут Укра1нсько1 акадеиг! аграриях наук /УААН//м.Одеса/, Науково-дослгдний гнсги-тут зроиуваного землеробства УААН /м.Херсон/, Науково-виробниче обиеднания /НВО/ "Бл1там УААН /м.НиколаТв/ та ihbi установи.
Hayjcoei положения та методичи рекокендацх! внкористовуються у навчальному npoueci за лекцгйнин курсом "Фхзхологхя рослин" i при виконанн1 науково-дослхдних робхт викладачами та студентами кафедр ф1з1олог11 й еколог11 рослин Ки1вського унгверситету ih. fapaca Шевченка» фхзхологх! рослин i бхотехнолог11 в рослинницт-Bi Нацхональиого аграрного унгверситету, 6ioxiMiI Чернхвоцького державного унхверситету iM.Dpia Федьковича, ботамки Терноыль-сьхого педагойчного 1нституту, м1кр0бх0Д0Г11,ф1310Д0Г11 i 6io-xiMi! рослин Уманського сгльськогосподарського 1нстигуту, ботан1-ки.седекцИ Й наинництва Новгородеького мльськогосподарського 1нститутув
Технологхя застосування полхстимулхну К, яка апробована на nocieax озимо! пшениц1 й посадках картоплх в посушливих умовах Микола1всько1 та КиГвсьхо! областей, визнана як високоефективна i рекомендована для широкого впровадження у виробництво.
0бгрунтован1сгь i достовхрн1сть отриманих резудьтатхв. Науко-BI положення.висновки та рекомендац1реформу л ьован1 в дисертацг!, грунтуються на власному експериментальному матер1ал1 з урахуван-ням лхтерагурних даних„ Вони обгрунгованг,оброблен1 сгатисгнчно, мавть високий стугань в1рог1дност1 та вхдтворення.
Апробац1я результат!в наукових дося!джень. Ochobhi положения дисертацп висв1тлеих на I Всесоюзному сиипоз1ум1 з молекулярно! i прикладно! бхоф1зики схльськогосподарських рослин /Краснодар, 1974/, III,1У i У1 з'Чздах Укра!нського 6ioxiMi4Horo товариства /Донецьк,1977; Дн1пропетровськД982; Ки1в,1992/, Всесоизий кон-ференцх! "Використання бхоф1зичних метод1в у генетико-селекц1й-ному експериментх" /Кишин1В,1977/, УН Нацхональнхй конференцх!
по фхз1олог11 рослин /Болгархя,1980/, I Всесовзнгй нарад1 "Спект-роскопхя координацхйних сполук" /Краснодар, 1980/, УП i УШ Все-союзних симпозиумах по водному режиму росдна /Ки1в,1981; Ташкент, 1984/, УН i УШ з"1здах Укра1нського ботанхчного товариства /Ялта,1982; 1вано-#ранк1вськД987/, Всесопзкгй нарадг "Еколого-ф1з1ологхчн1 досл1дження фотосинтезу i водного режиму рослин у польових умовах" ДркутськД982/, Всесопзному CHMnosiyMi "«lisio-лого-бхох1М1чнх механ1зми регулявд! адаптивних реакцгй рослин i агрофхтоценоз1в" /Кишиш:вД984/, 1У Мхжнародному симпоз1ум1 по регуляторах росту рослин / Болгар1яД986/, III Мхжнародному сим-поз1умх "Структура i функцхя кореня" /Чехословакхя, 1987/, У Все-соезнхй м1жун1версит8тсыай конфэренцх! "Бголоия клхтини" /Тбхлх-ci,I987/, I i II Всесопзних нарадах "Б1олог1чно ахтивн! пол1мери i rmiwepHi реагенти для рослинництва" /Нальчик, 1988; Звенигород, 1991/, II з"1здх Всесовзного товариства ф131олог1в рослин /Mih-ськД990/, УШ Конгрес1 бвропейського товариства ф1зходог1в рослин /Бельг£яД992/, III зн1здх Всерос1йського товариства фхз10Л0-гхв рослин /Санкт-Петербург,1993/, II з"1зд1 Укра1нсъкого товариства ф1з1олог1в рослин /Ки1в,1993/, Нхкаародн1Й конферешн:! "Навяолишне середовище i здоров"я" /Черевах Д993/, I з"1зд1 Ук-ра1нського бхофхзнчного товариства /Ки1в,1994/.
Науковг розробки демонструвалися на ВДНГ й були удостоен1 Бронзовог медалх /Посв1дчення № 55753 вхд 4.XI.I987 р./. За цикл наукових праць "Водообмхн i посухостгйк1сть рослин" дисертанту в 1991 р. присуждена Пренхя 1м.М.Г.Холодного HAH Укра!ни.
Публ1кац11» За матер1алами дисертацП опублхковано 85 наукових праць, в тому числх 2 монографН /в сп1вавторств1/ i одержано 2 автореьких св1доцтва на винаходи®
Структура та обием роботи. Дисертацхя мгетить експерименталь-ний матер1ал,одержаний у в1дпов1дност1 з науковими розробками вхдд1лу ф1з1олог11 водного режиму рослин за темами: "Вивчення водного обм1ну рослин у зв"язку з ix продуктивнаств" /1971-1976 рр., i держреестрац1I 72048709/, "Вивчення систем регуляцП водного режиму рослин у звмязку з дхеи факторхв середовища" /19771980 рр., & держреестрацхI 77024219/, "Вивчення водообм1ну рослин при слабких i екстремальних стресах з метой його оптим1зац11" /1981-1985 рр., )ё держреестрац11 81015993/, "Вивчення адаптивних механ!змхв водообм!ну рослин для оптимхзац!! продукц!йного про-
цесу" /1985-1990 рр., № деряреестрацг! 01.86.0006645/, "Вивчення генотипно! регуляги! водообмену рослин при водному I температурному стресах" /1991-1995 рр., К держреезстрац1! 01.9.10 019959/, затверджених постановами Презид1! НАН Укра!ни.
Дисертацхя складаеться зi вступу.огляду л1тератури,опису обиектхв та методгв досяхджень,шести експериментальних роздхл1в, узагальнення,висновк1в,рекомендац1й,списку л1тератури, який вклю-чае 797 праць, в т.ч. 279 - зарубхжних авторхв,списку основних скорочень I умовних позначень, га додатку.що м1стить кош! автор-ських свхдоцтв на винаходи, акти орган1зац1й про виробничх випро-бування шшстимул1ну К на почвах озимо! пиениц1 й картопл1»акти токсиколого-б1олог1чних випробувань шшстимулхну К, акти впро-вадження методичних рекомендац1й у навчальний процес та науково-досл1дну роботу вищих учбових заклад1в.
Робота викладена на 506 стор1нках машинописного тексту,м1сти-ть 81 таблице та 42 малюнки.
Основн! положения,як! виносяться на захист.
1. Сгушкь стхйкост1 зернхвок х меристем пшеним до високих температур I дефхциту вологи мохна оц1нювати за гхдратацхйннми параметрами методами ЕМР високо! роздхльно! здатностх.спхново! луни та термограв1метр11.
2. Реакцхя рослин на поггршення водопостачання I шдвищення температури пов"язана 31 зм1Н0» оптичних властивостей екстракнв 13 листив у кислому водному середовищх,структурою полярних Л1пх-д1в мембран хлоропласт1в,величиною осмогичного потенцхалу /0П/, залежить В1д напруженостх й гривалостх стресово! Д11 та властивостей генотипу.
3. Обробка рослин ПАА I ПУСК сприяе формуваннв захисних реакц1й озимо! пиенши й картопл1 на водний та високотемператур-ний стреси.
Ефективною БАР е пол1стимул1н К, який пор1вняно з бензил-ам1нопурином /БАП/ у В1льн1й форм1,активнее впливае на водо- I газообм1н,структурно-функц1ональн1 особливоси хлоропласпв, енергетичний рхвень,ф1тогориональний баланс листйв.що сприяе П1двищеннп ст1йкост1,зменшенню втрат врожаю 1 якост1 зерна озимо! пиениц1 та бульб картоплх за посушливих умов.
Особистий внесок дисертанта у розробку наукових результат в полягае у постанови! мети I завдань дослхдкень.складанн1 науко-
вих програи i схем дослхдхв, розробцх теоретичних i методичных мдходгв, виконанн1 експеримент1в, oöpoöui,анал131 та 1нтерпре-тацх! даних. Автором пхдхбрано об"екти дослгджень.закладено лаборатории Рвегетац1йн1 та подьов1 дослхди, внкористано сучасн1 мето-ди. Матер1али дисертац1йно! роботи одержано здобувачем самост1йно, а також сильно 13 сп1вробхтниками В1ддхлу ф1зхологх1 водного режиму 1нституту ф1зхолог11 рослин i генетики HAH Укра!ни та iwsHX установ.
Об"бкти i методи дослхджень. Об"ектами дослхджень обрано сор-ти озимо! i яро! пиониц1,картопл1 та Г1бриди кукурудзи. В експе-риментх використано також перспективн1 номери яро! пшениц1,як1 ст-Bopeni в Селекцхйно-генетичному 1нститут1 УААН /м.Одеса/.
Рослини пшениц1 вирощували на cyMimi Гельрхгеля i поддавали Д1! водного стресу / - 1,4 МПа/, який створювали додаванням у по-яивне середовище полхетиленглхколп з молекулярной масои 20000 i кхнцевов концентрацхеп 20 %,
Для досл1дження надходження води в листки озимо! пненицх ви-користовували воду.збагачену тригхем. Питома рад1оактивн1сть роз-чину становила 3,2.10^ Бк/м^, а експозицхя досл1ду - I год. Ра-д1оактивнхсть зразк1в вим1рввали на р1динному сцинтиляц1йному лх-чильнику "Бета-2".
У вегетацгйних досл1дах рослини пшениц1 й картоплх вирощували в посудинах Вагнера,як1 мхстили 7 i 16 кг абсолптно сухого дерно-во-оп1дзоленого грунту. Волог1сть грунту идтримували на pieni 60 % повно! вологоемнос« /ПВ/. Рослини шддавали Д1! внсокотем-пературного стресу в кл1матичн1й нафх ВКШ-73, а також в кл1матич~ них камерах пКонв1рон" PGV - 36 та "Фетч" VKZPH фхтотрона Се-лекц1йно-генетичного 1нституту УААН /м.Одеса/.
Для одержання "чистого" ефекту високотемпературного стресу i розмежування його в1д Д1! пов1тряно! посухи,нами сконструйована установка,яка дозволяе автоматично знижувати- 1нтенсивн1сть транс-nipaui! завдяки йдвищенню В1дносно! вологост1 повхтря /ВВП/ в кл1матичн1й шаф1 /Посвхдчення на рацхоналхзатореьку пропозицхп » 160 в1д 10 березня 1986 р./.
Ефективн1сть дх! БАР випробовували в лабораториях,вегетац1й-них та польових дослхдах. Польов1 др1бнод1лянковх i виробнич1 дослан закладали за технологгями,як1 розробленх для степово! та лх-состепово! зон Укра!ни. Оптималый концентрац!!,строки та способи
обробки БАР встановлювали експериментально.
Рухлив1сть i м1ЦН1сть зв"язку молекул води з адсорбц1йними центрами в зернхвках пшениц1 оц1нювали за шириною niHil /¿,Н,Гц/ спектргв пМР щодо Kaniляра,заповненого водою /Шматько.Григорюк, Шведова,Петренко,1935/. Спектри ЯМР В1д прогонгв води / Н+/ в зернхвках пшеницх вимгрввали на приладх ЯМР високо! розд1Льно! здат-ностх лш_4 Н-ЮО фхрми ^jeol"ПРИ резонансной частот1 100 МГц.
Пдратацхйнг властивостг зеривок паеницх й Г1брид1в кукуруд-зи характеризували також за часами сшн-решхтково! /Т^/ га cniH-сшново! /Tg/ протонно! релаксацх!,як1 реестрували за допомогою приладу ЙМР cniHOBOl луни 1СШ-13 /при резонансий частой 17 МГц/ та високоавтоматизованого спектрометра СХР-200 ф1рми "Briicker" /при резонанснхй частой 81 МГц/. Воду 13 стеблових меристем пшеницх виморожували р1дким азотом в скляних ампулах ЯМР спектрометра високо! розд1льноХ здатностх.
Зародки 1з зернхвок пшениЦ1 та кукурудзи вид1ляли в 2 М розчи-нх сахарози за методом /Johnston,Stern, 1957/. Ступхнь водов1дда,-41 зерн1вками i меристемами пюеницх визначали на дериватографах "MOM" або п0Д-102", де пхдвищення температури В1д 20 до 60°С регу-лветься автоматично з швидкютю
Кхлькхсть клхтин стеблово! й коренево! меристем пшениц1 пхд-раховували ид мхкроскопон "Meopta" /I 400/.
Структуру поверхн1 листов рослин досл1джували за допомогою сканувального електронного мхкроскопаJ3M 35 с ф1рми "Jeol" /Кочетова,Кочетов,1982;Джунипер,Джеффри,1986/.
Структуру сумарних полярних Л1П1д1в мембран хлоропластхв /X 500/i клхтинного соку /X 200/ вивчали.використовуочи поляриза-ц1йний м1кроскоп WU-2E фхрми "Кард Цейс", а структуру хлоропластхв - електронний мхкроскоп ЕМВ-100 АК. Ультратоша зр1зи готува-ли на м1кротомах УМТП-4 i ЛКБ-8800,контрастного вигляду надавали на «точках за допомогою 2 %-ного водного розчину уранхлацетату та цитрату свинцю /Reynolds »1963/. Кхльк1сний аналхз структурних компоненмв хлоропласт^ проводили морфометрично х за допомогою пряиих вим1рювань та мдрахунк1в /Стефанов,1974; Силаева.Силаев, 1979/.
Хлоропласти is листмв рослин видхляли за методом /Рейнгард, Гамаюнова,Мануильская,1967/. !1п1ди хз хлоропластхв екстрагували 1зопропанолом,ацетоном i сумхшшв хлороформу з метанолом /2:1/ /Яко-венко,Михно,1972/. 1дентиф1кац1ю галактол1пхдхв /ГЛ/ i сульфолх-
п№в /СЛ / на хроматограмах проводили за методом /Кейтс,1975/.
Полярнх Л1п1ди розд1ляли в системх розчинник1В хлороформ-метанол-вода /65:25: V/'agner.Horhammer ,1961/. Для визначення BMÍcry ГЛ i фосфол1П1Д1В /ФЛ/ плями з хроматограм екстрагували сумхшшю хлороформ-метанол i меля випарпвання пхддавали Г1дрол1зу ЗЕН^О^ . К1лькхсть галактози ошнявали за pearuiSD з орцином /Синяк, Оргель.Крук,1976/ i аналхзували методом газор1динно! хроматограф! I на приладх "Цвет-ПО".
Спектри поглинання клхтинного соку та лхпхдного экстракту, а також спектри в1дбиття листов рослин винхрювали,використовуючи двопроменевий спектрометр 356 фхрми "XÍTa4Í".
Bhíct ф1тогормон1в у листках рослин визначали методом спект-роденситонетрично1 тонкоиарово! хроматограф11 /Савинский.Кофман, Кофанов.Стасевская,1987; Савинский,Драговоз,Педченко,1991/. Kiль-исне детектування ф1тогормон1в проводили за допомогою скануваль-ного спектроденситометра Camag TLC Scanner /Швейцария/. Баланс ф1тогормон1в розраховували за формулой /Сав1нський,Григорпх,Тка-чов,1992/.
Екстракц1в та очистку АМ$,АДФ i АТ§ зд1йснввали за методами /Микиток,Чкаников,1967¡Никулина,1980; Зарубина,Криворучко,1982/. Для П1двищення чутливосп визначення аден1лових нуклеотидхв у листках рослин нами застосовано метод спектроденситометрично! тонкошарово! хроматографН /Григорвк,Шматько,Ткачев и др.,1990; Ткачев,Савинский,Григорпк,1991/. Ступхнь нагромадхення i peafli-sauiX енергх! в рослинах оц!нювали за величиною БЗ /Hoffmann,1983/.
Екстрагували речовини Í3 листив 25-30 хв при температурх 19-21°С водним розчином з рН 3,0-3,8^0,1, одержаним мембранним електрол1зом води в анодн1й камер1, при ваговому сп1вв1дн0шенн1 листки-екстракт 1:10. Опгичну гуотину(К<1) розчинхв вим1рювали двопроменевим спектрометром 356 ф1рми "Ххтачх" при довжин1 хвил1 260-280 нм.
В листках рослин визначали: bmíct води - висушуванням зраз-kíb до пост1йно! маси при I00-J.05oC, хлороф1лу - за Арноном /1949/ i Шликом /1968/, водний деф1цит /ВД/ - за Штокером-Литви-новим /1951/, 1нтенсивн1сть газообмхну - оптико-акустичник 1нф-рачервоним газоанал1затором ОА 5501 /Власвк,Оканенко.Гуляев,Ма-нуильский,1971/, 1нтенсивн1сть rpaHcnipauií i дифуз1йний onip -м!кропсихрометром /Оканенко,Гуляев,МануГльський,1969/ та поро-
метрон ПП-I /Гуляев,Шведова,1984/, кхлыисть i розм1р продиххв -окулярним мгкрометром за Молотковським /Вальтер,Пиневич.Варасова, 1957/, внх1д електролгтхв - реохордним мостом Р-38 /Олейникова, Кожушко,1970/, бхоелектричну реакцхю /БЕ?/ - за методом,який грунтуеться на 1мпульсному температурному подразнен« тканин /Стадник,Боберский,1976/, ОП кл1тинного соку за Растом /Баславс-кая,Трубецкова,1964/. Температуру поверхнх дисткв вим1рювали електротермометром ТЯЕМ-1.
В зернх пвеницх дослхджували вмхст сирот клейковини i бхлка /Ермаков.Арасимович,Смирнова-Иконникова,1972;Lowry et al.,1951/. Bmict крохмали в бульбах картоплх визначали за Еверсом на поляриметр! СМ-2, a HirpaTiB - за Починком /1976/.
Продуктивного структуру врожаю i прирхст вегетативно! маси пиеницх й картопл1 встановлввали у вегетацхйних та польових дос-лхдах при 5-10-кратному повторена.
Одержаний матер1ал оброблено статистично Арбах,1964;Молос-тов,1965;Доспехов,1985/»
резу1Ьтати досИдеень та ix обговореннй
I. Гхдратащйн! властивоси зеривок пшениц! за високотемпературного стресу
Гетерогеннхсть форм зв"язку води в перходи набрякання i про-ростання зернхвок визначае подальший picT та розвиток рослинного 0рган1зму /Сулейманов,1974;АскоченскаяД982/. Зневоднення недоз-р1лих зерн1вок за посухи призводить до неповного визрхвання за-родка або 1х невиповненост1 /Хайдекер, 1982/.
Зважаючи на це, для вивчения Г1дратацхйних властивостей зер-нхвок пшениц1, в яких запасними речовинами е переважно вуглево-ди, а вузька Л1нхя резонансу головним чином пов"язана з водов, ми використали метод ЙМР високо! роздхльно! здатносп.
Зиясовано,цо мениов рухлив1стю i м1цн1шим зв"язком молекул води з адсорбц1йними центрами в1дзначались повхтряно-сухх зер-Н1вки сортхв озимо! пшениц1 Одеська вв1лейна,Одеська 51 та Оде-ська 66, а серед ярих - В1драда. Пхсля д11 високотемпературного стресу найб1льш низька рухливхсть i висока м1ЦН1сть зв"язку молекул води були у зернхвок сортхв озимо! шпеницх Одеська 51,Хви-ля,Одеська вв!лейна та Одеська 66, а яро! - Одеська 13 /табл.1/.
Таблиця I
Вплив высокотемпературного стресу надН /Гц/ спектрхв ЯМР вгд протонхв води в зернхвках сортхв пшениц!
Сорт :Пов1тряно-сухх! Шсля стресу
: зернхвки : /70°С, I год/
Озима
Хвиля 410*1,2 450*2,4
Одеська св1лейна 630*3,4 670*3,7
Одеська 16 390*2,2 440*2,2
Одеська 51 620*3,6 640*3.5
Одеська 66 600*3,5 640*3,8
Одеська 75 440*2,1 620*1.5
Прибхй 360*1,3 420*1,5
Яра
Мирон1вська яра 520^3.5 610*2,4
Накат 540*3,1 620*3,8
Одеська 13 560*2,8 630*4,1
В1драда 610*2,2 700*4,4
Поряд з цим вивчали вплив високотемпературного стресу /40°С, 4 год/ на гхдратац1йн! властивост1 зернгвок пшенши в пер10д мо-лочно! стиглостго В пхслястресовий пергод вхдмгчено пхдвищення
в зеривках, зокрема слабостхйких до посухи сорт1в озимо! пшениц! Пол1ська 70 I Ровенська 49, Н1ж в зерн1вках ст1йких сорт1В Дн1провська 846 I Одеська 51. Водночас встановлено меняу рухливхс-ть х Щ1льн1ше упакування молекул води в зародках зернхвок пшенши» нгж в ендосперм1,що може бути зумовлено структурно-функц1ональни-ми зм1нами бхлкових макромолекул,як1 призводять до мдвищення !х структурованост1 /Александров,1975/.
В модельних дослхдах з"ясовували вплив високотемпературного стресу на Т£ в дозр1ваючих зернхвках яро! пшений в перходи мо-лочно1 та повно! стиглойтх. При цьому зеривки сорив ппениц1 за оптимально! вологосй в1дзначались коротшим часом релахсац1! Т2, нхж у п1слястресовий перход. Кр1н того зеривки стхйкого до посухи сорту Одеська 13 мали вищу структурованхсть I М1цк1ший зв"язок молекул води з адсорбЦ1йними центрами в оптимальних х сгресових умовах,пор!вняно хз зеривками слабостхйкого сорту Ровенська»
Дгя на рослини м"якого тривалого високотемпературного стресу /35°С,72 год/ спричиняла зменшення ступеня рухливост1 й М1ЦН0ст1 зв"язку молекул води з адсорбцхйними центрами в зернхвках сортхв пшениц1. Зокрема.сильний високотемпературний стрес А0°С, 4 год/ слабиае зимовав величини Т1 I ^ у зернхвках пшениц1,н1Ж бхльш тривалий I менш 1нтенсивний /35°С, 72 год/.
Одержав вами дан1 свгдчать про те,що за шириною Л1нх! /дН/ I часами сп1н-реш1тково! /Тта син-смново! /Т2/ релаксавд! можна оцхнввати ст1йк1сть зеривок р1зних генотип1В пиениц1 до високотемпературного сгресу.
1.1. 0ц1нка ст1йкост! пшениц! до обезводнення за к!льк1стю залишково! гхдратно! води
К1льк1сть залишково! гхдратно! води п1сля II виморожування.як ми вважаемо.може характеризувати стуинь стхйкост1 рослин до ст-ресових чиншшв.
За допомогов методу МР високо! розд1Льно! здатностх встанов-лено,до в 1нтервал1 температур 0°... - Ю°С в1дбувалось значне виморожування легкорухливо! в1льно! води з стеблових меристем яро! пиениц1 сорив Одеська 13 I Ровенська /мал.1/. Це може бути зумов-лено 13 значним зневодненням клхтин,г1дрол1зом або синтезом речо-вин.яп мають високх адсорбщйн1 властивостх для поглинання води»
За зниження температури вхд - 15 до - 20°С видхлення води 13 меристем у ст1йкого до посухи сорту Одеська 13 уповхльнювалося.Подальше зниження температури до - 30°С зумовило необоротнх зм1ни в структурах I функц1ях меристем пшениц1. Вони пов"язан1 здебхльтого 13 значним виморожуванням води,внасл1док гальмування процес1в ме-табол13му в рослинних клхтинах. За цих умов вм1ст залишково! м1ц-нозв"язано1 з адсорбц1йними центрами води становив у меристемах ст1йких до посухи сорт1в Одеська 13 х Саратовська 29 - 20 I 16 %, а у слабост1йких Ровенська I Дублянка 4 - 9 I 10 % вхд илькосп води.яка мхстидась в тканинах при позитивна температур1„
Огже.за к1льк1ств залишково! м1цнозв"язано! гхдратно! води в стеблових меристемах пропонуеться оцхнввати ступьнь сййкостх сорт1в пшениц1 до високо! х низько! температур пов1тря.
2. Реакц!я зернхвок I меристем пшеншц на П1двищення температури х деф!циг вологи
Мал Л. Залежн1сть виморожування води 1з стеблових меристен яро1 пшекиц1 сорт1в Одеська 13 /1,1а/ I Ровенська /2,2а/ вхд дх1 низьких температур: I I 2 - мхщисть звИязку молекул води з адсорб1лйними центрами /дН/; 1а I 2а - к!льк1сть води А/,яка не вимерзла 13 стеблових меристем
Одним 1з 1нтегральних параметров водообмену I функцхонально-го стану е водозатримна здатнгсть /ВЗ/ рослинних тканин за стре-сових умов» Однак гснувчг методи визначення ВЗ тканин трудомхст-К1 й потребувть велико! к1лькост1 повторень»що знижуе ефективнхс-ть оцхнки селекцгйного натещаяу на посухо- г жаросгхйкхсгь.
У цьому зв"язку нами запропоновано визначення ВЗ непошкодже-них зерн1вок, а також стеблових меристем пшениш в динам1Ц1 висо-котемпературно! дН за допомогов методу термограв1метр11.
Ступ1нь водов1ддач1 оц1нввали за кривими швидкостх висушуван-ня зернхвок I меристем пшениц1 в дхапазои температур 20-60°С.
В1дм1нностх в 1нтенсивностх водов1ддачх зеривками в пер1од молочно! стиглост1 рослин виявлено нами при аналхзх сорт1в яро! пшениц1 Одеська 13 I Дублянха 4 /мал.2/„ 1з зб1льшенням напруже-ност1 високогемперагурного стресу втрата маси зерн1вками пиеницх збхльшувалась в д!апазон1 температур 25-57°С, За цих умов зерн!В-
Мал.2. Втрата маси ДУ/ дозр1ваючими зернгвками /лгворуч/ 1 стебловими меристемами /праворуч/ яро* пшениц: сортхв Одеська 13 /I/ та Дублянка 4 /2/ при зроставчгй дхX високих температур
ки сг1йкого до посухи сорту Одеська 13 В1др1знялись вшцов В3,нхж зернгвки слабостгйкого сорту Дублянка 4. Аналог1ЧИ1 данх одержано нами за динамгкою ВЗ стеблових меристем пшеницх /мал.2/.
Нашт результати дозволяють рекомендувати термогравхметричний метод для визначення реакц1! рослин на гпдвшцення температуря.
Високг температури пов1тря,виходячи за меж1 фонових доз, спричннявть ушкоджувальну Д1в на характер м1тозхв у меристематич-них клз:тинах рослин,, При цьому реакцхя меристем пшеншп на температуру 45°С виявлялася в скороченнх числа кл1тин у мхтоз1 або повному його припиненн1. В кл1тинах стеблово! меристеми П1сля '5 год прогрхву м1този були В1дсутн1, а в клхтинах коренево! меристеми 1х кхльисть була незначнов липе п!сля 5 год прогрхву. Так1 В1дм1нн0сг1 зумовлен1 б1льаов швидк1сгю росту I шшлу кл1тин в коренях,н1ж у надземних органах рослин. При висок1й тенператург в1дбувалось блокузання мхтозу I лише деян клхтини проходили ок-рем1 його фазив Змiни процес1в пролхферацх! в меристемах ножуть бути використам для оц1нки реакц11 рослин ппеницх на високотем-пературний I водний стреси»
3. Особливосг! водооби!ну i гормональний статус генотип!в пшениц! за сгресових умов
Серед регуляторних механ1зм1в водообмхну рослин виняткове М1сце належить ф1ТОГормоналыпй регуляц!! /Кулаева,19б5;Кефели, 1988;Мусатеяко,1988 та хн.Л В1д вм1сту I сп1ввхдношення ф1тогор-монхв залежить прошшпсть мембран»поглинання,транспорт,розпод1л води та елеменыв живлэння /Полевой,1982;ДёрфлингД985/в Тому для розкриття механ1зм1в формування ст1йкост1 рослин до водного стресу актуальним е вивчення взаемозв"язку водообмхну з ф1тогормональним статусом.
Встановлено.що за оптимального водозабозпечення у групх посу-хостхйких генотип1в е сорти з низьким вмятом 10К, а у групх низь-копосухост1йких - високим рхвнем цього ф1тогормону, зокрема Миро-йвська 40 х Пол1ська 70. Сорти озимо! пшениц1 0бр1й»Киянка,Б1ло-церкхвська 18 I Бхлоцеркхвська 47 мало рхзнилися за ылькхств 10К. Водночас високий ендогенний пул зеатинрибозиду заф1ксовано в се-редньост1йкого до посухи сорту Лютесценс 7, а також у низькост1й-ких - Мирон1вська 40,Б1лоцерк1вська 47 та Полхська 70в При цьому ВД у посухостхйких сорт!в становив 4,6-5,5 у середньост!йких -
7,2-8,3, у низькостхйких - 10,0-11,4 %, а пхсля водного стресу цей показник зб1лыаувався до 20,5-21,8 %, 26,4-28,2 I 34,4 -36,2 В шслястресовий пергод знижувався вм1сг 10К у середньо ст1йких до посухи сорт1в пшениц! Мирон1вська 808,Миронхвська 61 Киянка х Лютесценс 7. У 7 I з 12 сорив вхдзначено идвищення рг ня зеатину, а у 9 - зниження зеатинрибозидув Можливо.що з 1нтен сифхкацхев ростових процесхв в1дбуваеться пвреххд транспортно! форми зеатинрибозиду в ф1з10яог1чно активну - зеагин I це може бути одним 1з захисних механ1зм1в рослин В1д д1! водного стресу В листках посухостхйких сорив пшениц1 Одеська 51 х Одеська 117 концентрацхя АБК порхвняно з контролем 361льшувалась значнхше, н1ж у хнших сорт1в.
За оптимального водозабезпечення у сорту пшениц1 Пол1ська У< виявлено ¿нтенсивне накопичення 10К, а у сорту Лютесценс 7 - зе! тинрибозиду. 3 ислястресовий перход найвищий рхвень зеатину за-ф1ксовано у сорту Миронхвська 40, а 10К - у сорту Бхлоцерк1вськг 18. Рхзк1ше зниження коеф1Ц1ента Вр виявлено у листках посухостхйких сорт1В пшениц1,зокрема Одеська 51,Одеська 117 I 0бр1й„
Таким чином,сорти озимо! пшениц1 на раннхх етапах !х росту I розвитку суттево В1др1знялись за вмхстом 1 балансом ендогенних ф1тогормонхв як за оптимальних.так I стресових умов.що доцхльно враховувати при направлен1й селекц11 за цими ознаками.
4. Вплив полхакрилам1ду I тшурегансемикарбазиду на сгрук-гурно-функцхональнх особливост! рослин за стресових умов
Одним 13 завдань нашо! роботи було вивчити можливоси 1нду-кування адаптивних реакцхй I ст1йкост1 рослин до водного I висо-котемпературного стресхв за допомогов шшмерних з високов ад-сорбЦ1йнов активного ЕАР,зокрема ПАА та ПУСК.
При застосуваий ПАА зменшувались ВД I дифузхйний опхр,збх-льшувались апертура продиххв I 1нтенсивнхсть фотосинтезу лист-йв пшениц1 га картопл1в Температура поверх« листк1в рослин,об-роблених ПАА,майже не перевищувала температуру листив контроль-них рослин. Зниження теплового навантаження на рослини в1дбува-лося внаслЦок збхльшення в1дбивиих властивостей листк1в /Ткачев .Григорюк,1989/.
Ст1йк1сть рослин до посухи,яка впливае на р!вень продукадй-
ного процесу i функцхональну активисть хлоропласт1в,залежить В1д лггйдного комплексу,зокрема вм1сту i сп1вв1дношення ГЛ та СЛ /Му-сивнко,0каненко,Комаренко,Таран,1982; Мануильская,1987/.
Деф1цит вологи i висока температура спричиняли зменшення вмхсту СЛ i Г1 /МГДГ i ДГДГ/ в мембранах хлоропластхв озимо! пшениц! та картопл1, Обробка рослин водним розчином ПАА пгдвищувала ргвень СЛ i Г1 в мембранах хлоропдасг1в. Водночас виявлено зни-ження в склад1 МГДГ.ДГДГ,ФГ i CI вм1сту насичених пальм1тиново! i стеариново1 кислот, збхльшення ненасичених пальм1Т00ле!н0В01, оде!ново!,д1нолево! та лгноленово! кислот.
Триргчнг вегетац1йщ дослхди показали.що застосування ПАА сприяло зменшенни втрат врожаю i якост1 зерна озимо! пшеницх й бульб картопл1 за водного та високотемпературного cipeciB.
Проведений скриинг дозволив нам В1д1братн для досл1дхв та-кож гетероланцвговий полхмер ПУСК» який мгстить активнг уретано-Bi i семикарбазидн1 групи» а також вхдтпзняегься В1д ПАА значн1-шов рухлив1ств макромояекулярннх ланок / rpeKOBsI977i Греков,Яро-шенко,1982/.
Застосування ПУСК сприяло зменшеннв ступеня деформацН проди-xiв, як1 мали угнуту та розкриту продихову Щ1лину» За цих умов В1дзначено п1двишення 1нтенсивностх фотосинтезу i дифуз1йного опору, зниження фотодихання i температуря листк1в озимо! пшеницх та картопл1.
Д1Я ПУСК сприяла рац1ональн1шому витрачаннв води рослинами озимо! пшеницх i картопл1 за водного та високотемпературного ст-ресхв.Виявлено зб:гльшення вм1сту СЛ i Г1 у мембранах хлороплас-tib» При цьому зменшувався в склад1 ГЛ.ФГ i СЛ bmiст пальм1Тино-во! i стеариново! кислот,збхльшувався р1вень пальм1тооле!ново!, оле!ново!,лхнолево! та лхноленово! кислот. Водночас спхввхдношен-ня МГДГ/ДГДГ,за яким оц1Нвють ступхнь ст1йкост1 рослин до посухи /liazliak ,1977/, зменшувалось,що повязано, очевидно, з 1нг1буван-ням Фотосистеми 2 i фотофосфорилввання в мембранних структурах, В результат! активувалось накопичення в склад1 ФГ пальм1тооле!-ново! кислоти.якхй наложить вир1шальна роль в органхзац1! св1тло-збирального комплексу фотосистеми 2 /Хоффманн,1986/в У зв"язку з цим особливий 1нтерес становило вивчення впливу ПУСК на структуру сумаших полябних лхп1Д1в у мембранах хлоропласт1в за водного стресу.
За допомогоп поляризац1йно! нхкроском! нами встановлено.що сумарнг полярнх лхп1ди у мембранах хлоропластхв картоплх сорту Темп за оптимально! вологостх.мають типову рхдкокристал1чну пол1 гонально-конфокальну структуру /мал.З/.
Мал.З. Структура сумарних полярних л1п1дхв у мембранах хлоропластхв: А - оптимальна вологхсть грунту /60 % ПВ/; Б - грунтова посуха /14 д1б/ + прогр1в /40°С, ч год/ х обробка рослин водою /контроль/; В - грунтова посуха /14 дхб/ + прогрхв /40°С, 4 год/1 обробка рослин ПУСК. X 250.
П1д д1ев посухи вхлбувалась деструкцхя сумарних полярних Л1-П1Д1В у мембранах хлоропластхв внасл1док зб1льшення частки 1зот-ропно! слабост1йко! структури. Це може бути зумовлено впливом посухи на просторову орган1зац1ю компонент!в мембран хлоропластхв I виххд гз них окремих фрагментхв /За^агАив Д982/.
Обробка рослин водним розчином ПУСК сприяла в1дновленню структури полярних лхп1Д1в у мембранах хлоропластхв /мал.З/. Зм1на струкгури сумарно! фракц1! полярних Л1пхд1в пхд впливом ПУСК вп-линула на коефхц1енти поглинання в ультраф1олеговхй частин1 спект ра. Виявлено.що оптична густина /Кй/ спектра поглинання сумарних полярних л1пхдхв у мембранах хлоропластхв за стресово! Д1! посухи менша при довжин! хвилх 210-220 нм.нхж за оптимального водо-
забезпчення. Застосування ПУСК спричиняло зм1ни в спектрг мембранных полярних Л1П1Д1в у межах 270-290 нм I П1двищення стхйкостг фо-тосинтегичного апарату рослин до посухи. В результат! вхдбувало-оь зменшення втрат врожав I якостх зерна озимо! пшениц! та бульб картоплв за умов водного та високотемпературного стресхв.
Одержав нами данг показали,що ПАА I ПУСК вхдзначавться ви-соков поверхнево-активнов х антитрансп1рацхйною дхео.утворввть еласгичнх та прониклив1 плхвки,як1 зменшують поглинання св1тла I уповхльнввть випаровування води 13 листк1в у посушливих умовах. Вони зумовлввть суттезе в1дновленя структурно-функцхональних властивосгей клхтинних органел п1сля стресово! д1!» Це повязано з кооперативними реакц1ями ам1дних,уретанових х семикарбазид-них груп з б10П0лхмерами поверхн1 кл1тин,що зумовлве звуження продихових щх лин I зниження 1нтенсивност1 трансп1рац1! при водному та високотемпературному стресах» П1д Д1ев ультрафхолетового опром1нення та ¿нших чинник1В в1дбувабться Г1дрол13 I деструкщя пл1вки,причому к1нцевх продукта на акумулюютьоя в тканинах х не спричинявть токсично! дх! на рослинний орган!зм.
Пл1вка ПАА формуеться на поверхн1 рослин у вигляд1 глобул, яы ф1ксуються мхцними внутр1шньомолекулярними зв"язками. Пл1в-ка ПУСК утворветься на кл1тинн1й поверхн1 у виглядг фхбрил /дов-гих ниток/, як1 мавть д1рчасту /розсипчату/ зернисту структуру I згорнутх в клубок. ПАА проникае в продихову щхлину г мхяхл1тин-ний простхр,оточуе мезоф1льн1 кл1тини, а ПУСК локал!зуеться як в продиховхй щ!линх, так I М1ж продихами та повхтряноо порожнинов. Таке просторове оозм1щення ПАА I ПУСК сприяе запоб1ганнв струк-тураих компонентхв кл1тин В1Д деструкцх! I П1двищеннв стхйкост1 рослин до посухи,
Встановлено,що пл1вка ПУСК еластичнхша I компактн1ша,утримуе-ться на поверхн! листмв 18-22 доби, а плхвка ПАА тгльки 15-17 Д1б,що пов"язано хз р1знов швидк1ств !х деструкцх!® Тому ПАА ефективн1ший для активац1! адаптивних реакц1й I оптим1зац1! р1В-ня продукц1йного процесу за короткочасно! посухи, а ПУСК - довго-часно!»
50 Вплив пол!стимул!ну К на захисн! реакцП рослин за водного I високотемпературного сгрес!в
Адапгивн! властивост! рослин до посухи можна п!дсилити в
результат! застосування БАР, якх впливаюгь на ендогеши регулятора системи клхтин. Окрему групу таких БАР становлять 1ммобх-л1зованх форми регудятор1в росту х розвигку рослин /ЗЬШлап » 1993;3}1и1тап ,199ч/,зокрема пол1стимул1Н К /ЕАП,1ммоб1Л1зова-ний на пол1мерх/ з пролонгованов циток1Н1новою д1ев. Вплив полЬ стимулхну К на структурно-функц1ональн1 особливост1,стхйк1сть I продуктивн1сгь рослин озимо! пшенищ та картошц при водному та високотемпературному стресах, нами вивчався на р1зних рхвнях ор-ган1зац1! рослинного оргаизму.
5.1. Вплив пол!стимул1ну К на водообмхн.фогосинтез 1 р!ст рослин за посушливих умов
7 -2
Полхстимул1н К у концентрацхях 10"'- 10 М 1стотн1ие пхдси-лввав водообм1н I ростов1 процеси рослин озимо! пшенши й кар-топл1,нхж БйД в аналогхчних дозах. При застосуваннх пол1стимул!:-ну К в найефективн1ихй концентрат! /10~ЧМ/ знижувались ВД, ди-фуз1йний опгр та 1нтенсивн1сть трансп1рац11, П1двищувались 1Н-тенсивн1сть фотосинтезу х обводнения листив за посушливих умов. Поргвняно з БАЛ у вхльнхй формг, полхстимул1н К виявляв сильн1ш; стимулювчу дхв на цх ф1з1олог1чн1 параметри, а також на надход-ження води збагачено! тритхем, в листки озимо! пшениц1.
1нтенсивн1сть водообм1ну т1сно пов"язана з консистешцею соку листкхв. П1д Д1ею посухи змхнввались сивв1дношення спектрхв поглинання соку листкхв> Максимальнх вхдмхнностх виявлено нами в межах 200-220 нм, при цьому вхдбувалось зм1щення екстремум1в у короткохвильову частину спектра на 2-5 мкм. Це пов"язано з кЬ льнсними зм1нами в склад1 структурних вклвчень соку листов.
Шд впливом пол1стимул1ну К зменшувались 0П I кислотн1сть соку листкхв вхд помхрно кисло! до слабо кисло!. Так1 ефекти зу-мовлен1,певне,участв пол1стимул1ну К в мембранному транспорт! кал1в та Энного режиму рослин /Аллахвердиев,Али-Заде,Ахундова, Алиева,1992/. На П1дстав1 проведених експерименив ми мокемо стверджувати.що реаадя рослин на посуху залежить В1д величин ОП,характеру кристал1зац1! й деструкц!! структур соку листкхв.
В посушливих умовах циток1нхни модиф1кувть продихов1 реак-Ц1! внасл;сдок впливу на водообм1н рослинних кд!тин /ы-те, Уаа(ИаД9б5;уаас11а .1976/.
- 21 -
Встановлено.що довжина 1 ширина продиххв листкхв рослин за умов посухи були менвими.нхж при оптимальнгй зологосгх. Засгосу-вання пол1стимул1ну К призводило до зкениення деформацх! продиг-х1в,формування властичнхших 1 компактиших кл1тинних стхнок озимо! плешии та картоплх» При цьому ¿ндукувались реакцх!,спрямова-нх на идтримання цхл1сност1 структури продих1в I поверх« листов,упов1ЛЬнення випаровування води за водного та високотемпера-гурного стрес1в.
5.2. Вплив полхстимулхну К на структуру хлоропласт!в I сумарних пояярних л:гп1дхв за разного водозабезпе-чення рослин
Показано.що п1д Д1ею посухи вхдбувалось 1нтенсивне утворен-ня в хлоропластах пластоглобул.зменшення млькостх фотосинтетич-них мембран I зб1льшення гранних тилако!д1в. Обробка рослин картоплх сорту Темп воднам розчином полхсгимул1ну К призводила до зб1льшення вм1сту хлороф1лу а I ь, . електронно! щ1льност1 х роз-М1р1в крохмальних зерен,зменшення числа пластоглобул та зм1н аб-солютних об"ем1в хлоропласт1всПри цьому зафхксовано хстотне В1Д-новлення ультраструктури хлоропласт1в як за умов оптимального, так I недостатнього водозабезпечення рослин.
Важлива роль у Ц1й перебудов1 належить поляршш Л1П1дам,як1 е основними х найрухливхшини структурними елементами мембран хлоропласт в за адаптацх! рослин до стресових чинншав.
3"ясовано,що сумарним полярним л1П1дай у мембранах хлороп-ласт1в озимо! пшениги га картоплх за оптимального водозабезпечення властива р1дкокристал!чна структура. За посухи р1дкокрис-тал1чн1сть л1Шдно! фази мембран хлоропластхв мае др1бнодисперс-ну,менш компактну г ст1йку структуру,яка ид впливом шшсгиму-Л1ну К в1дновловалась слабк!ше,Н1ж у картопл1. Очевидно,здебхль-шого пошкоджувалися низькооводнен1 I слабо адапгован1 до посухи мембранн1 полярн1 л1П1ди. Обробка рослин водним розчином полх-стимул1ну К сприяла Iситному поновленню структури сумарних по-лярних Л1п1д!в,прич0.му у картоплх до р1вня контролю.
Проведен1 досл1дження дозволяють стверджувати.що формуван-ня механ1зм1в стхйкосг1 рослин озимо! пшеницх га картоплх до посухи,зокрема в критичн1 щодо нестач1 вологи пер10ди,п0в"яза-но з структурним станом сумарних полярних Л1пхд1в у мембранах
хлоропластгв.
Акгивуючу д1ю полгстимулхну К на л1П1дну фракцгю мембран хло-ропдасгхв нами експериментально мдтверджено при допомозх методу екстрагування речовин 13 листы в картоши сорту Темп у кислому водному середовиац /рЫ 3,0-3,8/. За посухи компоненти 13 клгтин вилучались 13 рхзною швидкгств I фхксувались по змзснх короткохви-льового спектра поглинання л1пхдного екстракту, в якому видхлено двх смуги з максимумами при 270 I 310 нм /мал.4/.
Мал.Спектри поглинання Л1Мдного екстракту 13 листйв
каргоплх: I - оптимальна волог1сть грунту /60 % ПВ/; 2 - грунтова посуха /12 дгб/ I обробка рослин водою /контроль/; 3 - грунтова посуха /12 д1б/ I обробка рослин полхстимулгном К; К<1 - оптична густина / у в1дносних одиницях / /Р>0,99/
На пхдставх проведених досл1джень нами вперше встановлено обер-нену залежн1сть М1ж вмхстом сумарних полярних Л1П1дхв у мембранах хлоропласт1в I оптично» густиною /ка./ екстракт1в 13 листыв рослин /мал.5/. 1з збхльшенням концентращ! полярних лхп1д1в оптична густина екстракт1в 13 листов рослин достов1рно знижувалася. Одержан! дан! св1дчать про те,що полярнг Л!П1ди стаб!Л!зують ст-
Мал.5. Залежнгсть mix концентрамею /С/ сумарних полярних Л1П1Д1в у мембранах хлоропластхв i оптичнов густи-нов А<1/ спектра поглинання екстрактхв /при довжши хвил1 270 нм/ 13 листк1в озимо! пшенищ га картопл1
руктуру мембран хлоропластхв i змениувть к1лькхсть вилучених спо-лук is листив рослин за умов посухи. Обробка рослин пол1стимул1-ном зменшувала деструкц1ю #Л у мембранах хлоропластхв. Разом з тим в1дбувалося зб1льшення сп1ВВ1дношення МГДГ/ДГДГ,зокрема у по-cyxocriflKoro сорту озимо! пшеншп Одеська 51» Д1я водного сгре-су спричиняла гхдрол1з полярних Л1П1Д1В з утворенням В1льних оле-!ново!,пальмхтиново! та стеариново! жирних кислот,як1 проявлявть детергентн1 властивост1 /Crawford ,1985/. Водночас застосування пол1стимулхну К сприяло зменшеннв в окремих трупах полярних iini-д1в bmiсту пальм1тиново! i стеариново! кислот, збхльшеннв паль-М1тооле1ново1,л1нолево! та лхноленоао1 кислот. Значне накопичен-ня ненасичених жирних кислот у мембранах хлоропластхв п1д впли-вом пол1стимул1ну К може св1дчиги про стабхлхзацхв водного балансу рослин в посушливих умовах/Omedrago.Tremoliers ,НиЪас,1984/.
5.3. Валив подгсгиму.чхну К на вм!ст аденглових нуклеогидгв : енергетичний заряд у листках рослин за водного сгресу
Ст1йк1сть рослин до посухи залежить В1д енергетичного статусу ,який тхсно пов"язаний зх структурою I функциями м1тохонд-р1й та 1нших органел. Вважаеться.чо адаптацхйний процес грунтуе-ться на енергообм1Н1 /Петров,Лосева,Клементьева и др.,1984/. Тому одним 1з основних етап1В нашо! роботи було вивчення впливу пол1стимул1ну К на вм1ст АМ#,АДФ,АТф х величину ЕЗ в листках ози мо! пшеницх та картопл1 при зростаючому водному стрес1.
За цих умов зменшувався вм1ст аденхлових нуклеотид1в у листках рослин,що можна пояснити неефективнин витрачанням енерг11. Застосування шшстимулхну К сприяло ефективнхшому використаннв енерг1! рослинами озимо! пшеницх та картопл1. Порхвняння величин ЕЗ показало,що енерг1я,яка генерована у вигляд1 АТФ, витра-чалась на процеси адапгацх! рослин до водного стресу. П1сля по-новлення поливу Д1я полхстимудхну К призводила до зб1льшення вмхсту АТФ в листках. Природно,що 1снуе т1сний взаемозв"язок М1ж енергозабезпечен1стю кл1тин,вм1стом I балансом ендогенних ф1тогормонхв,як1 регулвють активнхсть генетичного апарату га синтез б1лка в рослинах /Кулаева,1985/.
5.4. Д1я пол1стимуд1ну К на гормонадьний статус рослин за посухи
Й1д впливом посухи вм!сг 10К у листках пшенищ знижувався у два рази, а АБК - пхдвищувався. в таких же межах /табл.2/. Рхвень циток1нхн1в практично не зм1нввався пор1вняно з контролем. 0д~ Н1ев !з причин зниження концентрацх! 10К в листках пшеницх за посухи е II переххд у звиязану форму або окисления 10К-оксидазов з наступним перетворенням у неактивний продукт 3-метилен-оксин-дол /Гэлстон,Девис,Сэттер,1983/. Зб1льшення вмхсту АБК е захис-нов реаквдею рослинного оргамзму В1д обезводнення /Кефели.Коф, Власова,Кислин,1989; ПустовойтоваДолкевич,1992/.
Обробка рослин полгстимулхном К призводила до в1дновлення рхвнхв 10К 1 АБК, а також зниження концентрацх! зеатину I зеа-тинрибозиду в листках пшенши, що спричинено,очевидно,надлишком екзогенного БАП, який поступово вив!льнветься з матрицх-шшмеру.
Таблиця 2
Зплив пол1сгимулхну К на вмгог I баланс ендогенних ф1то-гормон1в у листках озимо! пшениц! за посухи / в нг/г сиро! маси/
Варг ант дослгду
10к
АБК
Зеагин
Зеатин-рибозид
: вР
Оптимальна вологхс-ть грунту /60 % ПВ/ Грунтова посуха / 7 д1б/ х обробка рослин:
водою /контроль/ П0ЛХСТИМуЛ1Н0М К
2533-127 143-7,2 4597*92 123*37,0 50,7
1096*33 2088*84
282*11,3 179-5,4
4698*282 3241-227
118-59,4 75-30,2
21,0 30,2
Л1я посухи хстотно поруиувала ф1тогормональний бадане,при цьому в1дбувалось знияення коефхцхенту Вр /табл.2/. Шд впливом пол1стимул1ну К змхвувався баланс ф1тогормон1в з переважаннян стимуляторхв, але не в1дновлввався до р1вня,який заф1ксовано у листках рослинтза оптимального водозабезпечення. Загалом пол1сти-мул1н К сприяв идтриманню р1вня фхтогормонального балансу листов озимо! пшениц1 за водного стресу.
При оптимальному водозабезпечем коеф1ц1ент Вр у листках кар-топлх зб1льшувався, а пхд впливом посухи - знижувався за рахунок п1двищення концентрац11 АБК. Обробка рослин пол1стимулхном К зу-мовила зб1дьшення вм1сту 10К, внаслхдок посилення П синтезу або переходу 13 звиязано! форми у вхльну /Мокроносов,1983/, зеатину I зеатинрибозиду, а також рхзке зниження рхвня АБК.
Таким чином, деф1цит ендогенних циток1Н1Н1в,зумовлений посу-хов,компенсувався надходженням ЕАП, що приззодило до oптимiзaцiI р1вня продукц1иного процесу I пхдвищення стхйкост1 рослин озимо! пшениц1 га картошп до посухи.
6. Способи визначення 1 П1двищення ст1йкост! озимо! пшениц1 та картопл! до стресових д!й
6.10 Спосхб визначення ст!йкостх рослин до посухи
Для прискорення селекщИного процесу при створенн! нових сор-
tib необххдна розробка еФективних методхв ощснки ст1йкост1 рослин до посухи в pi3Hi перходи 1х росту й розвитку.
На П1дставх проведених дослхджень нами розроблено метод виз-начення ст1йкост1 сорив озимо1 пшениц1 /пер10д колос1ння/ i кар-топл1 /початок цв1Т1ння/ до грунтово! посухи, який захищений ав-торським св1доцтвом на винах1д.
Суть його полягае в тому.що екстракцхю речовин 13 листйв зд1йснввали 25-30 хв при температур! 19-21°С водним розчинон з рН 3,0-3,8, одержаним мембранним електролхзом води в аноднхй ка-Mepi, при ваговому cniвв1дноиенн1 листки-екстракт 1:10. IIotim за допомогою двопроменевого спектрометра вимхрввали оптичну густину /frd/ екстракт1в при довжинх хвил1 260-280 нм i товщти кварцевог кввети 0,,5 мм. У випадку.коли оптична густина б1льша або рхвна 0,9 - сорт вхдкосили до сгхйкого, якщо менша 0,9 - до нест1йкого /табл.3/. Такого позитивного ефекту досягали,враховупчи в1дм1н-Hocri погенцхал1в мхж зоввхшньов i внутрхшньов поверхнев клхтинних мембран рослин / рН кл1тини 6,2, слабо кисла реакцхя/ i елек-трол1ту /анолхт,рН 3,5, надто кисла реакцгя/.
Розроблений нами cnoci6 вхдзначаеться високов T04HiciD та 1нформативнхств, оск1льки дозволяе ощнввати стхйкхсть мембран-них структур,як1 належать до адаптивних систем кл1тин за стресо-вих умов.
6.2. Cnoci6 регулввання росту i мдвищення ст1йкостх рослин картопд! до посухи за допомогов под1стимул!ну К
Перход масового цв1тхння у харгоплх е найб1льш крихичним що-до нестаЧ1 вологи /Бузовер,1956/. За умов переходу рослин до цвхтхння д1Я посухи гальмуе транспорт циток1мн1в у коренев1й систем1,що призводить здеб1льшого до припинення росту i синтезу крохмалв в бульбах каргоши. Зв1дси актуальное е розробка ефек-тивних способ1в захисту рослин В1Д шкхдливо! д!£ посухи,зокрема в критичн1 щодо нестач1 вологи перходи Хх росту й розвитку.
Обробка рослин на початку цвхтхння шшстимул1ном К мала ефективнхвий вплив на врожай i яисть бульб картопл1, иж ЕАП у В1льн1й форм1,кампозан М /2-хлоретилфосфонова кислота/ та пол1-стимул1н /продукт peaKuil БАП i сополхмеру И- в1Н1дпхррол1дону й ал1л1зот10Ц1анату/. Зокрема,пол1стимулхн К у концентрацхях
Таблица 3
Ст1йх1сть сорпв озимо! пшенши га картогш до грунтово! посухи за оптичнов густинов екстракив 1з лисгкхв у кислому водному середовищ!
Ступ1нь ¡Врожай зерна :0птична гус-
Сорт С«ЙК0СТ1 :швениц1 та |тина /№/ ек-
СОРТ1В до |бульб картоп- •:стракт1в /у
посухи :л1, % до Сконтролв !В1дносних 'одиницях/
Озима пшениця
Одеська 51 Ст1йхий 83,1 0,96-0,06
Одеська 117 Ст1йкий 85,7 1,12*0,04
Чайка Ст1йкий 80,5 1,12*0,08
Ровенська 49 Нест1йкий 50,0 0,86^0,06
Кишин1вська рання Нестхйкий 48,9 0,82*0,03
Б1Лоцерк1вська 47 Нестхйкий 49,5 0,75±0,05
Каютопля
Темп Ст1йкий 81.5 0,93*0,05
Гатчинська Ст1йкий 78,6 0,94*0,04
Прикарпатська Нест1йкий 49,3 0,86*0,04
Мавха Нест!йкий 52,7 0,84*0,03
1<Г* I Ю"3М /0.23 I 2,30 мг/рослину/ 1сготн1ше спрняв зб!льаен-
ни приросту врожав / на 16,4-18,5 I на 13,9-15,5 2/ I вмгсту крохмалп /на 0,8-1,0 I на 0,7-0,9 %! в бугьбах картоплх сорту Темп поргвняно з контролем /табл.4/.
На шдставг.гроведених експерииенмв нами розроблэно споиб регуливання росту та идвищення стхйкосм рослин картопл1 до грунтово! посухи, який захищений авгорським свгдоцтвом на вина-XI д.
6.3. Техноло^я застосування тшстимул!ну К на поствах озимо! пшениц! та посадках каргоплт
В 1984-1989 рр. нами проведено дослхдно-промислову перев1р-ку ефективностх впливу пол1стимул1ну К на врожай I ямсть зерна озимо! пшениц1 /обл1кова площа 60,5 га/ га бульб картопл! /об-л!кова площа 12,5 га/ за посушливих умов Микола!всько! та Ки1в-
Таблиця 4
Впдив пол1стимулгну К на воожай х вм1ст крохмалв в бульбах картопл! у посушливих умовах Микола1вського ИЗО "Ел1та"УААН
;Врожай бу- ■; % ДО : Вм1ст
Вархант дослхду :льб, ц/га ;конгролв • :крохмалв, : %
Обробка рослин водов
/контроль/ 388 100 16,6
Обробка рослин пол1-
СГИМуЛ1НОМ К, моль/л
Ю"6 /0,0023 мг/рослину/ 396 102,1 16,8
Ю"5 /0,023 мг/рослину/ 404 104,1 17,0
10"^ /0,23 мг/рослину/ 460 118,5 17,7
Ю"3 /2,30 мг/рослину/ 448 115,5 17,5
Н1Р0,95 18,4 2,28
т. % 2.9 2,4
областей.
Створено технолог1ю,яка передбачае обробку рослин озимо! пшениц! /перход колос1Иня/ I картошл /початок цв1тхння/ водним роз-чином полхстимул1ну К в концентращях 30-40 г/га за д1вчов речови' нов /Шматько,Григорвк,Кириченко,1990/. Одержано прирхст врожав зе; на озимо! пшенгаи на богар1 2,2-4,7 ц/га /зб1льшення вм1сту б1лка на 0,5-0,8 I сиро! клейковини в зерн! на 1,8-2,8 %!, а на зровува' них землях - 6,6-12,2 ц/га /пхдвищення вм1сту б1лка на 0,5-0,8 I сиро! клейковини в зерн1 на 2,2-4,9 %!. Використання пол1стимул1-ну К сприяло також збгльшеннв врожав картоплх в богарних умовах на 11,0-18,0 ц/га I вм1сту крохмалв в бульбах на 0,7-0,8
Розрахунки економхчно! ефективносп / в Ц1нах 1990 р./ показа ли,що прибуток В1д застосування полхстимул1ну К становив при виро щуванн1 озимо! пшениц1 на богар1 23,71-98,65 крб/га, на зрошувани землях - 155,65-323,65 крб/га, а при вирощуванм картопл1 на бога рх - 127,05-234,85 крб/га.
Пол1Стимул1н К,пор1вняно з ПАА I ПУСК, може застосувавитися 1 як поверхнево-активний препарат з пролонгованов цитокхнхновов дхев. Вхн мае значно вищу активн!сть,н1ж БАП у в!льнхй форм!,кам~
позан М i пол1сгимул1н.
0собдивост1 механ1зму дП пол1стимул1ну К полягавть в тому, що п!д впливом ультрафголетового опромгнення та хнших чинникгв вгдбуваеться гхдролгз амхдного зв"язку,в1дщеплення i поступове вид1лення з матриц нейтрального пол1меру-нос1я активно! речовини ЕАП.яка проникав в продихов1 miлини i йдпродиховий простхр рослин. Завдяки антистресовим власгивостям пол1стимулхн К 1ндукуе неспецифхчн1 захисн1 реакц1!,як1 спрямовам на зменнення ВД i коеф1Ц1ента водосложивання, а також компенсуе нестачу циток1Н1Н1в у рослинних кл1тинах в посушливих умовах. Це нетоксичний i без-печний для довкхлля препарат, який рекомендуеться для широкого впровадження у виробництво з метой пгдвищення стхйкостх рослин, зменшення втрат врожав i якост1 зерна озимо! пиеницг та бульб картоплх за водного та високотемпературного crpeciB.
УЗАГАЛЬНЕННЯ
В предсгавленхй нами дисергацхйнгй робот! сформульовано i обгрунтовано концепцхв специф1чност1 генотипно! реакц1! рослин на водний i високотемпературний стреси, а також II регуляцП за допомогов безпечних для довкхлля полхмерних БАР» зокрема ПАА, ПУСК га полхстимул1ну К.
0держан1 експерименгальн1 дан1 та хнформац1Я з лхтератури давть П1дставу для висновку,що при вивченнх регуляторних систем водообм1ну сл1д враховувати динам1чн1сть водного балансу,яка залежить В1д напруженост1 i тривалостх стресово! дх 1»в:сдм1ННос-тей м1ж ф1з1олог1Чними та б1ох1мхчними параметрами геиотиив рхзного походження.
Визначено ширину Л1Н1Й ДН/ спектргв АИР в1д протон1в води, часи . cniH-peaiTKOBo! /Tj/ й cniH-cniHOBo! /Т^/ релаксац1!,якх характеризувть cryniHb рухливост1,структурованост1 га мхцност1 зв"язку молекул води з адсорбц1йними центрами в зернхвках i стеблових меристемах,що розширое знания про механ1зми формуван-ня сг1йкост1 рхзних генотищв пшеницх до водного i високотемпературного crpeciB.
Показано,що поступове наростання високотемпературного ст-ресу формуе рослини сг1йк1шими до нього.нхж рхзке. Ст1йкг до посухи генотипи пшениц1 в!др1знявться меншим ступеней пошкод-
ження кл1гинних структур, а також вищов швидкгсто в1дновлвваль-них процес1в,н1ж слабостей.
Висв1Тлено роль ендогенних фгтогормоив i окремих труп полярних л1п1Д1в мембран хлоропластгв у формуваннг посухост1йкостх рослин» Вперше виявлено обернену залежнхсть м1ж bmictom сумарних полярних лгп1д1в у мембранах хлоропластхв i оптичнов густинов Ix екстракт1в з листов озимо! пшеницг та картоплг у кислому водному середовивц. На шдстав1 одержаних даних розроблено cnociö визначення ст1йкостх сортхв озимо! пшениц1 та картопл1 до посухи /A.c. * 176104, 1992 р./.
3"ясовано характер i структурно-функцхональнх взаемозв"язки, якх зумовлввть формування реакщ! генотишв за водного i високо-температурного crpeciB та обробки БАР.
Визначено фхз1олог1чн1 параметри реакцх! перспективних генотишв пшениЦ1 на водний i високотемпературний стреси»що рекомендовано враховувати в селекц1йно-генетичних досл1дженнях.
Використання системного п1дходу i сучасних метод1в досл1дже-нь на piзних piвнях орган1зац1! рослинного оргаизму дозволило зиясувати особливосп взаемодх! адаптивних реавдй та зм1ни в кл1тинних структурах,якх впливавть на стан пластидного апарату i оптичн1 властивост1 екстракпв з листыв у звиязку з Д1ею водного та високотемпературного стрес1в.
Для активавд! адаптивних систем, оптим1 зам! р1вня водообм1ну i продукцхйного процесу рослин за стресових умов рекомендовано застосовувати бхологхчно активнх полхмери,зокрема ПАА i ПУСК. Пхд !х впливом вгдбуваеться звуження щхлин продих1в,знижуеться 1нтенсившсть транстрацх! та ефективнхше використовуеться вода рослинами.
Багатор1чними досл1дженнями всгановлено,що пол1стимул1Н К з пролонгованов цитокхн1новов д1ев, порхвняно з ЕАП у в1льшй фор-Mi, 1стотн1ше впливае на ростов1 процеси,водо- i газообм1и, а також структурн0-функц10нальн1 властивост1 рослин. Це сприяе П1дви-щеннв ст1йкостх рослин» зменшеннв втрат врожав i якосп зерна озимо! пшеншц й бульб картоши за водного та високотемпературного стресхв.
Одержав результати стали основов для розробки способу регулв-вання росту i шдвищення ст1йкост1 рослин картопя1 до посухи /A.c. i 16Ш64 з грифом "Т", 1988 р./.
Наведем в робот1 данх е теоретичною передумовоп для подаль-шого дослгдження механ1зм1в адаптивного водообмхну, а також д!1 БАР на рослини в стресових умовах.
ВИСНОВКИ
1. Посухо- I жаросийн сорти пшениц1 пгсля д1! високотемпе-ратурного х водного стрес1в В1др1зняються в1д слабост1йких мен-шов рухлив1ств I м1ЦН1шим зв"язком молекул води з адсорбц1йними центрами в зерн1вках, а також стеблових меристемах.
2. В зерн1вках пшениц1 за слабких тривалих температурних строев бхльшов м1ров порушуеться взаемодхя молекул води з молекулами високополхмерних сполук,н1ж за сильних короткочасних ст-рес1Во
3. Встановлено генотити В1дм1ни в Г1дратац1йних властивос-тях зернхвок пшешни за водного I високотемпературного стрес1в<> При цьому специф1чнхсть реахц1! генотиив на стреси полягала в 1нтенсивн0ст1 водов1ддач1 дозр1ваючими зеривками х стебловими меристемами паениц1.
Виявлено взаемозв"язок М1ж к1льк1стю залишково! гхдратно! води пхсля II виморожування в стеблових меристемах пшениц1 та ступеней ст1йкост1 рослин до стрес1в.
5. Проростки р1зних за посухостхйкхсгв генотипхв озимо! пшениц! В1др1зняються вм1стом I балансом ендогенних ф1тогормон1в в умовах оптимального та недостатнього водозабезпечення. Ст1йк1 до посухи сорти пшеним за оптимального водозабезпечення вхдзначав-ться меншим вм1стом 10К I АБК, а пхсля дг! водного стресу - б1ль-шою к1льк1ств АБК, порхвняно з низько- та середньост1йкими.
6. 3"ясовано особливостх реакц1! сорт1в I Г1бридхв яро! пше-ницх рхзного походження на грунтову посуху та П1двищен1 темпера-тури повхтря за ф1з10Л0г1чними параметрами» Вид1лено гхбриди пше-ниц1,як1 тривалий час витримують значний ВД,в1др1зняються висо-ков ВЗ I продуктивн1ств за посухи,, Одержан! дан1 рекомендовано використовувати при створенн1 нових сортхв пшеншп ,ст1йких до деф1циту вологи в грунт1 I пхдвищених температур повхтря«
7. Шсля обробки рослин водними розчинами ПАА I ПУСК змен-шувались деформац1Я продиххв,дифуз1йний оп1р х р1вень транспхра-ц1!,п1двищувались обводнения листк1в,1нтенсивн1сть фотосинтезу.
свгтлового I темнового дихання, вмгст СЛ I ГЛ у мембранах хлороп-ласгхв озимо! пыеншц такартопл1.
8. Засгосування ПУСК сприяло вхдновленнв р1дкокристал1чно! с: руктури I структури спектра сумарних полнрних лхшдгв, тому числ: пгдвищенню вм1сту в них ненасичених кирних кислот. В п1слястресо-вий пергод пгд впливом ПУСК активувались продеси водо- 1 газооб-М1ну, в зв"язку з чим зменшувались втрати врокаю 1 якостг зерна озимо! пяеницх та бульб картоплх.
9. Перспективною БАР з пролонгованим цит0К1НХН0вим ефектом» яка послаблюе стресову Д1с посухи на рослини, е пол1стимул1н К. П1д його впливом за умов водного I високотемпературного сгрес1в знижувались БД, хнтенсивнгсть трансп1рац1!,дифуз1йний опгр,кисло1 нгсть, ОП I деструкцгя кристалгчних структур кл!тинного соку» а також идвищувались вмхст води, 1нгенсивн1сть фотосинтезу пшени-Ц1 та картопл1. Це сприяло сгаб1дгзацх! структури сумарних поляр них лхпхдхв.продиххв I листкхв рослин.
10. Вплив пол1стимул1ну К виявлявся в активац1! ростових про-цес1В, П1двищенн1 величин Е3,вм1сту СЛ,ГЛ,ФЛ I ненасичених жирни: кислот у мембранах хлоропласт в, а також в1дновленн1 шсля дх! грунтово! посухи ф1тогормонального балансу, спектр1в в1дбитгя I поглинання кл1тинного соку листов озимо! пшениц1 та картопл1.
11. Встановлено обернену залежнхсть М1ж вм1сгом сумарних по-лярних л1П1д1в у мембранах хлоропласгхв I оптичнов густинов екст-рактхв яисткхв рослин у кислому водному середовисц.
12. П1Д дхбю пол1стимулхну К зменшувались втрати врожаю I ях< стх зерна озимо! пшеницх га бульб картошн при водному та високо' температурному стресах.
РЕКОМЕНДАЦИ
1. При оц1нц1 селекц1йного матер1алу рекомендуеться врахову-вати спйкгсгь пов1тряно-сухих,набрякяих у вод! та п1сля прогрх-ву зерн1вок пшениц1 й Г1брид1в кукурудзи до водного та високогем' пературного стрес1в за гхдратац1йними параметрами /дН,Т^,Т2/»як1 рееструвться методами Й.МР спектрометрг!.
2. Ст1йкхсть дозр1вавчих зернхвок I стеблових меристем пшениц! до водного I високотемпературного стрес1в можна визначати за хнтенсивн1стю водов1ддач! методом термограв1метр!I та кхльис
TD залииково! г1дратно! води nie ля !! виморожування в динам1ц1 стресово! ail методом ЯМР високо! роздхльно! здатност1.
3. Ст1йк1сть рослин до грунтово1 посухи пропонуегься оцгню-вати за характером крисгал1зац11 та деструкц1! структур сумарних полярних Л1пгдгв мембран хлоропластгв та кл1тинного соку листк1в.
4. Для к1лькгсного детектування адеилових нуклеотид1в /АМФ, АДФ,АТФ/ у листках рослин рекомендуеться модифгкований нами метод спектроденситометрично! тонкошарово! хроматографгI з використан-ням сканувального спехтроденситометра.
5. Для активацх! захисних механхзм1в i оптимхзацг! продукцгй-ного процесу рекомендуеться обробляти рослини озимо! пшениц1 /пе-р10д колос!ння/ га картопл1 /початок цвхггння/ 0,3 %-н водним роз-чином ПАА /за короткочасно! посухи/ та 0,2 %-и водним розчином ПУСК /за довгочасно! посухи/.
6. Для впровадження в ciдьськогосподарське виробництво рекомендуеться:
а/ спосхб регулпвання росту,гадвищення стхйкост1 та продух-тивностх картопл* в умовах грунтово! посухи, який подягае в оброб-Ц1 рослин /початок ЦВ1Т1ННя/ водним розчином полхстимул1ну К в концентрацхях IO"*^ i який захищений авторським св1доцгвом
на винах1д /А.с, i I6I4I64 з грифом "Т",1988 р./;
б/ нова технологхя, яка передбачае обробку рослин озимо! пше-ниц1 /пер10д колос1ння/ та картоплх /початок цв1тхння/ водним розчином пол1сгимул1ну К в концентрацП 40 г/га за д1ючоп речовиною;
б/ спосхб визначення ст1йкост1 copriB озимо! пшениц1 та картоплх до грунтово! посухи, який грунгуеться на вим1рпванн1 оптич-но! густини Дй/ екстракт1в з листк1в рослин у кислому водному середовищ1 /рН 3,0-3,8/ при довжин1 хвил1 260-280 нм, який захищений авторським св1доцтвом на винаххд /A.c. № 1761047,1992 р./.
СПИСОК
0СН0ВНИХ НАУК0ВИХ ПРАЦЬ,0ПУБЛ1К0ВАНИХ ЗА ТЕМОЙ ДИСЕРГАЦ11
1. Шматько И.Г.,Слухай С.И..Шевченко Н.Н.,Григорок H.A.»Шведова О.Е.Дкачук Е.С.,Петренко Н.И. Водный режим растений в связи с действием факторов среды. - Киев: Hayк.думка,1983. - 200 с.
2. Шматько И.Г..Григорюк И.А.»Шведова 0„Е. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам. - Киев: Наук.думка,
IS89. -224 с.
3. Шматько И.Г.,Мусич В.H..Григорюк И.А.,Петренко Н.И.Даб-лучко О.И. Жаростойкость пшеницы при разной водообеспеченности // Актуальные вопросы физиологии и биохимии растений Молдавии.-Кишинев: Штиинца.1977. - С.24-28.
4. Шматько И.Г.,Шведова O.E..Григорюк И.А..Петренко H.H., Деревянко В.А. Изменения в водном балансе пшеницы при действии повышенных температур // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. - Казань: Изд-во Казан.ун-та, 1978. - С.29-35.
5. Григорюк И.А.Достенко А.И. .Петренко Н.И.Даблучко О.И. Сравнительная оценка засухоустойчивости сортов и гибридов яровой пшеницы по некоторым физиологическим параметрам // Вопросы физиологии пшеницы. - Кишинев: ШтиинцаД981. - СД73-175.
6. Григорюк И.А. Регуляция водообмена семян пшеницы при температурном воздействии // Регуляция водного обмена растений: Материалы УН Всесоюз.симп. /Киев,сент.1981 г./. - Киев: Наук, думка,1984. - С.70-73.
7. Шматько И.Г..Григорюк И.А..Шведова O.E. Физиологические различия реакции сортов пшеницы на изменение водообеспеченности и температуры // Материалы 1У респ.конф.физиологов и биохимиков Молдавии "Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности и устойчивости растений" /Кишинев,13-14 янв.1986 г./. -Кишинев: !гиинца,198б. - С.28-34.
8. Мануильская C.B..Григорюк И.А.,Михно А.И. Изменения липид-ного состава фотосинтетических мембран листьев озимой пшеницы при обработке полистимуяиком К в условиях водного стресса // Tfy. У Всесою^ежунив.конфо "Биология клетки", посвящ,70-летию Великого Октября / Тбилиси,16-21 нояб.1987 г./. - Тбилиси: Изд-во Тбил.ун-та.1987. - 4.1. - С.222-224.
9. Мануильская C.B..Григорюк И.А.,Михно А.И..Штильман М.И0, Коршак В.В. Модификация липидных компонентов мембран хлороплас-тов озимой пшеницы полистимулином К в условиях водного стресса // Докл. АН СССР.. - 1988. - 298, К 6. - C.I5I3-I5I6.
10. Шматько И.Г..Григорюк И.А.,Жук О.И. Митотическая активность в меристемах пшеницы при повышении температуры // Физиология и биохимия культ.растений. - 1988. - 20, И. - С.372-375.
II«, Григории й.А. Дматько Й.Г. Реакция фотосинтетического аппарата картофеля на обработку полистимулином К при различной влажности почвы // Там же. - 1989. - 21, ï 3. - C.255-26I.
12. Григорвк 1.П.,Курик М.З.,Ману1льський В.Д. ,Ману!льська С.В.,Шматько 1.Г. Д1Я полгуретансемикарбазиду на р1дкокристалхч-ний стан Л1шд1в мембран хлоропласив // Доп. АН УРСЕ. Сер.Б. -1989. - 7. - С.76-79.
13. Григорвк И.А.,Шматько И.Г.,Берштейн Б.И. Калий и водообмен растений // Физиология и биохимия культ.растений. - 1989.
- 21, I 5. - C.4Î9-43I.
14. Ткачев В.И.,Григорвк И.А. Влияние высокотемпературного стресса на отражательные свойства листьев пшеницы // Применение методов дистанционной диагностики в сельском хозяйстве. - Киев: Наук.думка,1989. - C.7I-75.
15. Григорвх И.А.,Шматько И.Г..Кириченко В.П.,Штильман М.И., Коршак В.В. Влияние полистимулина К на урожай и качество зерна озимой пшеницы в богарных и орошаемых условиях // Физиология и биохимия культ.растений. - 1990. - 22, $ I. - С.59-65.
16. Григорвк И.А.,Шматько И.Г.,Ткачев В.Й.Дрсан 0„М.,Савин-ский C.B. Влияние подиакриламида,полиуретансемикарбазида и поли-сгимулина К на содержание адениловьгх нуклеотидов в растениях при водном стрессе // Там же. - 1990. - 22, № 2. - C.I62-I69.
17. Григорвк И.А.,Куршс М.В.,Шматько й.Г.,Мануильский В.Д., Шгильман М.И. Влияние полистимулина К на структуру полярных ли-пидов мембран хлоропластов озимой пшеницы и картофеля при дефиците влаги // Там же. - I9SO. - 22, » 3. - C.2II-2I5.
18. Григорвк И.А. Регуляторная роль калия в водообмене растений // Основы технологии выращивания кормовых культур на осушенных землях. - Киев: Наук.думка,1990. - C.I65-I8I.
19. Григорвк И.А.,Шматько И.Г..Мануильский В.Д..Закордонец О.А. Действие полистимулина К на структуру и водообмен листьев озимой пшеницы и картофеля при засухе // Физиология и биохимия культ.растений. - 1990. - 22, & 6. - С.573-577.
20. Григорвк 1.П.,Шматько 1.Г.,Ткачов B.Î. Дгя синтетичних аналогов цитоймну на надходження тритхево! води в листя озимо! пшеницг при водному crpeci // Доп.АН УРСР.Сер.Б. - 1990. - £ 12.
- С.43-45.
21. Шматько И.Г.,Жук О.И., Григорюк И.А. Митотическая актив ность меристем пшеницы после водного стресса // Физиология и био химия культ.растений. - 1991. - 23, * 5. - С.499-503.
22. Григорюк I.П..Шматько 1.Г.,Курик М.В.Дкачов B.I. Вплив пол1сгимулгну К на спектральнх властивост1 i крисгалхчнх структу ри соку листя озимо! пшениц1 i картоплг при р1зному водозабезпе-ченн1 // Доп.АН УРСР. - 1991. - * 6. - С.152-155.
23. Шматько И.Г..Григорюк И.А. Реакция растений на водный и высокотемпературный стрессы // Физиология и биохимия культ.расте ний• - 1992. - 24. » I. - С.3-14.
24. Савхнський С.В.,Григорвк 1.П.,Ткачов B.I. Гормональний статус листя рослин озимо! пшеншц при д1! пол1стимул1ном К в умовах посухи // Доп.АН Укра!ни. - 1992. - В 2. - C.I32-I34.
25. Григорюк 1.П.,Сав1нський С.В.Дкачов В.1.,Гуляев Б.1., Шматько 1.Г.,Птльман M.I. Д1я шшстимулхну К на bmict ендоген-них гормон1в у листх картопл1 при дефхцит1 вологи // Там же. -1992. - * 5. - С.138-140.
26. Еук O.K.,Шматько И.Г.,Григорюк И.А. Пролиферативная активность клеток листовой меристемы кукурузы после действия высокой температуры // Физиология и биохимия культ.растений. - 1993. -25, »3. - С.274-277.
27. Савинский С.В..Григорвк И.А.»Ткачев В.И.,Гуляев Б.И., Шматько Й.Г. Содержание фитогормонов в листьях проростков различных по засухоустойчивости сортов озимой пшеницы в оптимальных и стрессовых увловиях // Докл.АН Украины. - 1993. - £ 10. -С. 157-161.
28. Шматько И.Г.»Григорвк И.А.,Шведова O.E..Петренко Н.И. Особенности генотипической регуляции водного режима растений пр* дефиците влаги и повышенных температурах // Водообмен и устойчивость растений. - Казань: Изд-во Казан.ун-та,1993. - C.I68-I7f
29. Шматько I.Г..Стасик О.О.Донончук О.Б..Григорюк 1.П. Особливоси взаемозв"язку водообм1ну i С02~газообм1ну при д11 б1олог1чно активних речовин на озиму пшеницв в посуиливих умовах // Физиология и биохимия культ.растений. - 1995. - 27, i 3. - С.135-140.
30. A.c. I6I4I64 СССР, МКИ5 А 01 Ь 43/90. Способ регулирования роста растений картофеля в условиях засухи / И.Г.Шматько,
И.А.Григорвк, В.Д.Мануильский, М.И.Штильман, М.Я.Корнаков, М.Ю. Ярмыш, М.В.Антипов. - Приоритет от 13.10.88 с грифом "Т".
31. A.c. I76I047 СССР, МКИ5 А 01 С 7/00. Способ определения устойчивости растений к стрессовым воздействиям / И.А.Григорюк,
B.Д.Мануильский, М.В.Курик, И.Г.Шматько, С.З.Мануильская. -Опубл. 15.09.92,Бол.» 34.
32. Шматько И.Г.,Григорюк И.А.»Шведова O.E.»Петренко Н.И„ Определение физиологической реахции зерновых культур на ухудшение водообеспеченности и повышенные температуры: /Метод.рекомендации / / АН УССР* Институт физиологии растений. - Киев: Б.и., 1985. - 20 с.
33. Григорик И.А..Шматько И.Г..Нануильский В.Д.,Фабуляк $.Г., Масленникова Л.Д® Водообмен и продуктивность пшеницы и картофеля при действии полиакриламидной пленки в стрессовых условиях. -Киев,1987. - 40 с. - /Препр./ АН УССР. Ин-S физиологии растений; И§Р-87-2-В./.
34. Григорвк H.A.,Шматько И.Г.,Мануильский В.Д.,Мануильская
C.B.,Греков А.П.,Липатов С.Ю.,Закордонец 0.A« Действие полиуре-тансемикарбазида на растения озимой пшеницы и картофеля в условиях засухи. - Киев,1989. - 48 с. - /Препр./ АН УССР, йн-т физиологии растений и генетики; ИФРГ-89-7-Р./.
35. Шматько И.Г.,Григорвк И^А..Кириченко В.П. Технология применения полистимулина К для повыиения устойчивости озимой пшеницы к засухе / Метод.рекомендации/ /АН УССР, йн-т физиологии растений и генетики. - Киев;Б.и.,1990. - 18 с.
36. Ткачев В.И.,Савинский С.В.,Григорюк H.A. Количественная спектроденситомегрическая тонкослойная хроматография адениловых нуклеотидов /АМ$,АДФ»АТ$/: /Метод.рекомендации/ / АН Украины. Ин-т физиологии растений и генетики. - Киев: Б.и.,1991. - 10 с
37. Матяш А.И..Шматько И.Г.,Григорвк И.А. Действие температурного стресса на состояние воды в зародышах гибридных семян кукурузы /Редкол.журн."Физиология и биохимия культ.растений". -Киев,1988. - 14 с. - Деп. в ВИНИТИ 27.01.88, № 780-Б 88.
38о Шматько И.Г..Григорвк И.А.,Манк В.В.,Брехунец А.Г« Исследование состояния воды в семенах различных сортов яровой пшени-ницы методом ядерного магнитного резонанса // Биофизика растений: Материалы Первого Всесов^симп.по молекуляр. и прикл.биофизике растений /Краснодар,10-13 сент.1974 г./. - Краснодар: Б.и.,1974.
- С.202-203.
39. Шматько И.Г..Григория И.А.,Манк В.В..Братунец А.Г. Использование метода ЯМР для изучения состояния воды в растениях пшеницы при низких температурах // I Всесоюз.совещ. "Спектроскопия координационных соединений" /Краснодар,окт.1980 г./: Тез.докл. -Краснодар: Б.и.,1980. - С.13.
40. Shmat'ko I.G..Shvedova O.Yu..Grigoryuk I.A. Peculiarities of correlation between water relations and plant nutrition at water deficit // International Symposium on Mineral.nutrition Plants: Abstracts,Varna,Bulgaria. - Varna; S.n.,1983. - p.85-86.
41. Grigoryuk I.A.,Shmat'ko I.G.»Shtilman M.I..Antipov M.V., Yarmisch M.Yu. Regulation of plant netabolism and productivity by polystimuline К at drought // IY International Symposium on Plant Growth Regulators, Sept.28 - Oct.4, 1986, Pamporovo (Smolyan), Bulgaria. - S.n.,1986. - P.61.
42. Shmat'ko I.G.»Grigoryuk I.A.,Matyash A.I.,Tkachev V.I., Peev Ch.V..Georgieva V.Z. Influence of stress conditions on water state and photosynthesis in wheat plants // International Symposium on Mineral Nutrition and Photosynthesis, 4-9 Oct. 1987, Varna, Bulgaria: Abstracts. - Varna: S.n.,1987. - P.73.
43. Grigoryuk I.A..Shmat'ko I.G. Influence of high temperature on root meristerns of wheat // 3rd International Symposium "Structure and Function of Roots": Abstracts, Hitra, Czechoslovakia, Aug.3rd.-7th, 1987. - Nitra: S.n.,1987. - P.47.
44. Savinsky S.V.,Tkachev V.I.,Grigoryuk I.A. Quantitative estimation of phytohormonal balance with coefficient Bp (Abstracts
8 Congress of the Federation of European Societies of Plant Physiology, Aug.23-28, 1992, Antwerpen.Belgium) // Physiol.plant.
- 1992. - 85 (3), H 2. - P.30.
45. Григорюк 1.П. Викорисгання полхмерних бгологгчно активних
речовин для регуляц11 фгз1ологхчних функмй i идвищення сийкос-Ti рослин до водного i високотемпературного cipecis // II зн*зд Укр.т-ва фхзхолог1в рослин /Ки1в,4-7 яовт.1993 p./j Тез.доп. -Ки1в: Б.в.,1993. - T.I. - С.45-46.
46. Ткачов В.х..Гродз1нський Д.М.,Григорюк 1.П. Вхдбивакш властивоси листя рослин при дЛ водного стресу // Матер1али I з"Хзду Укр.бхоф1зичного т-ва /КиХв,20-24 черв.1994 р./.- КиХв: Б.в.,1994. - С.234.
И.А.Григорюк. Реакция растений на водный и температурный стресса и способы ее регуляции. Диссертация па соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03,00.12 - Физиология растений. Институт физиологии растений и генетики HAH Украины, Киев,1996.
Защищается докторская диссертация,посвященная исследованию реакции растений на водный и высокотемпературный стрессы. Установлено,что устойчивость зерновок и меристем пшеницы к стрессовому воздействию зависит от подвижности и прочности связи молекул воды с адсорбционными центрами и свойств генотипа. Обнаруже-но,что устойчивость растений к водному стрессу зависит от количества гидратной воды в стеблевых меристемах пшеницы. Определена интенсивность водоотдачи зерновками и стеблевыми меристемами пшеницы при нарасйвщем действии высокой температуры. Выявлена взаимосвязь между фитогормональным балансом и водообменом различных генотипов пшеницы. Показано,что реакция растений на ухудшение водообеспеченности и повышенные температуры проявляется в изменении оптических свойств экстрактов из листьев,количественного и качественного состава суммарных полярных липидов в мембранах хло-ропластов, динамичности образований в клеточном соке и величин 0П. Она зависит также от напряженности и длительности стрессового воздействия и генотипических свойств. Разработаны способы оптимизации уровня водообмена и продукционного процесса,повышения устойчивости растений пшеницы и картофеля к водному и высокотемпературному стрессам с помощью БАВ, в частности ПАА.ПУСК к поли-стимулина К. Выяснены особенности механизма действия этих веществ на структурно-функциональную организацию растений в стрессовых условиях. Модифицированы некоторые существуощие и разработаны новые методы оценки селекционного материала на засухо- и жароустойчивость. Создана технология применения полистимулина К для повышения устойчивости озимой пшеницы и картофеля к засухе.
Ключовх слова: стан води,водний i високотемпературний ст-реси,посуха,водообмен,газообмгн,хлоропласти,продихи,полярн1 Л1-niди,енергетичний заряд,ф1тогормони,бхолог1чно активн1 речовини, пшениця,картопля,генотипн! В1дм1нност1.
I.P.Grigoryuk. Plant Reaction to Water and Temperature Stresses and Means of its Regulation, The dissertation for the degree of Doctor of Sciences (Biology), 03.00.12 speciality - Plant Physiology,Kyiv. Institute of Plant Physiology and Genetics.National Academy of Sciences of Ukraine,Kyiv, 1996.
The doctor dissertation is presented concerning investigation of reaction of plants on water and high temperature stresses. The stability of wheat grains and meristems to stress effect is detennined depending on mobility and durability of bond of water to absorption centres and genotype properties. It is found that resistance of plants to water stress depends upon amount of hydrate water in wheat stem meristems. Intensity of w; ter loss by wheat grains and stem.meristems under growing effocl of high temperature is detennined. Correlation between phytohor-monal balance and.water metabolism- of different genotypes of ■wheat is revealed,, It ±a shown that reaction of plants on deter-ionation of water supply and increase of temperature displays ii change of optic properties of leaf extracts,quantitative and qualitative composition of summary polar lipids in chloroplast . membranes,dynamic formations in cell sap and value of OP. It dependes also on the strain and duration of stress-influence and genotypic properties. Methods are elaborated of optimisation of. water metabolism level and production process, increase of resistance of wheat and potato plants to water and high temperature stresses by means of BAC, particularly PAA.PUSK and polystimu-lin K. Peculiarities of mechanism of action of these substances on structural and functional organisation of plants in stress conditions are elucidated. Some methods of evaluation of breding material to drought and heat resistance are modificated and new. methods are elaborated. The technology of polystimuline K application far increase of winter wheat and potato resistance to drought is created.
- Григорюк, Иван Афанасьевич
- доктора биологических наук
- Киев, 1996
- ВАК 03.00.12
- Фитомониторинг в исследовании водного режима сельскохозяйственных растений
- Динамика содержания гормонов в проростках пшеницы при изменении температуры
- Водно-солевой обмен растений при солевом стрессе
- Отражательные свойства листьев при стрессовом воздействии среды на растения
- Физиологические основы регуляции водообмена растений при разной водообеспеченности