Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Отражательные свойства листьев при стрессовом воздействии среды на растения

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Отражательные свойства листьев при стрессовом воздействии среды на растения"

АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИИ И ГЕНЕТИКИ

На правах рукописи

ТКАЧЕВ Владимир Иванович

УДК 58.032.036.051

отражательные свойства листьев при стрессовом воздействии среды на растения

Специальность — 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев — 1992

Ргбско ьыпо.лпгаз к вод:;ого режима расте-

ш;;. Кисхйгута срдекдогга растений и генетики АН Украины.

НаучьиГ; рукоьодмедь—академик, доктор биологических наук, профессор Д. М. Гродзиасхий;

официальное окаоивнты: доктор Саолсгьчеоккх каук Е. С. Тка-чук, кгидидзт бъологаческах наук А. В. Брайон.

Ведуыия оргль*.Иястзтут ботгьяки им. Н, Г. Холодного АН. Украины.

Зашита диссертации состоится «» 1992 г.

в ¿С. учзеов на заседании специализированного совета Д016.57.01 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора наук при Институте физиологии растений и генетики АН Украины (252022, г. Киев, уд. Васильковская, 31/17).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института физиология растений и генетики АН Украины.

Автореферат разослан «_ > „ 1992 г.

Ученый секретарь сг.ецкалхзнрованкого совета кандидат биологических наук

В. А. ТРУХАНОБ

Подписано к печати 12.05.92. Объем 1.0. п. Л. Фоимат 60х841/,6. Заказ 1258. Тираж 10*0. Типография ВА ПВО СВ.

Актуальность прсблеьы. Изучение процессов, про и сходно» »ос в растительном о^гашгме при стресоовс. воэдейстьии окружающей среда, является • ктуальь'&й задачей физиологии растений и йаггаь..зно на разработку методов псвыаеаия устойчивости и увеличения урожайности сельскохозяйствен»« культур. Среди параметров, характеризующих физиологк-.еское состояние растений, Бакиое месте занижают отражательные свойотр» листьев, илорые определяют процессы взаимодействия растений со световым потоком, количество и спектральный состав погл'-иеняой листовой влестшкся энергии, содержат информацию о внутрь .ней струк-ург растительного организма (Ерандт, Тагее-в", 1*67; Кондратьев, '¿едченко, 1932). Спектры.отражения листьев дают возмокность простым ь доступным способом проводить недеструк-тивнуя и дистанционную диагностику состояния растений, у слов-! их минерального- питания, оценку стрессового воздействия среда на растительный организм ( А1-АЪЪаа аЪ а!., 1974; ТЬопаз а1., 1974).

Литературные данные не позволяют составить полную картину спектральном реакции растений на различные типы стр.ссов, не показана ей связь с физиологически;,;/ параметрами и процессами адаптации растительного организма к неблагоприятным фактора:,! среды.

В свази с вызеизлоаенным представляете актуальным изучение влияния нех ¿статочяоети мин- сального питания (ИРК 1, водного дефицита и высоких температур на .. гранательные свойства листьев рас-■тений, установление взаимосвязи между изменениями спектральных - характеристик и функциональной активностью растительных организмов с целью совершенствования . .лагностияа их физиологического пост н-кия п" с рака ельным свойствам листьев. •

Цель и задачи кс-следы. иий. Целью настоящей работы являи^я •сследоваиие фиш '.логического действ»« '¡генеральной недостаточности по «азоту, фосфору, калик, водногс дефекта • и высоких темг-' ?&тур на отракательикс свойства лис-ъев растений.'

В с .язи з' О'тш.. решались следующие задачи: .

1) поучение .лияниг недостаточности в почве азота, фосфора 1 калия на сп-чтры отратения листьев. й -снсш;о видошх и штогеде-ткч гк.-Л особенностей епектр&я: :ого отклика листье;;, «л, изменчивость по ."руса:.: и в завис; гости от содержат я пита?'«ль.;ьчс во "с ель в почве и листьях.

2) ».¿удойно влияния водного и еусокотекп%ату?:{сг^ егроссоь на спектры о.рг-жл^л листьев. Нахо^схолло ^.•■иск^сст:: ..:. .•! • ;• отклика. от г-.еличнны " длительна ли стр-зссл: "'С ; :-нт-_.,г,,

видовой и сортовой -специфичности спектральной реакции листьов растений, находящихся на разных этапах онтогенеза.

3) разработка приемов для анализа данных и выявлений наиболее информативных участков спектров отражения листьев, получ&ншх дая растений в условиях минеральной недостаточности, водного и гыеоко-теьяературисго стрессов.

4) установление связи между отража-.ельныкк свойствами листьев с содержанием з них пигментов, азота, фосфора, кглия, ьсда и водным дефицитом.

Научная новизна работы. При изучении действия ¡.жнераяьной-не-достагочности ( н,г,к.), засухи и высоких температур па спектры отражения листьев различных видов-сельскохозяйственных растений,, находящихся на разных этапах онтогенеза обнаружено, что спектральный отклик растений не является специфичным к действии определенного типа стресса, характеризуя неспецифичное изменение .физиологи-," ческого состояния растительного организма. Спектральная реакция листьев на стресс наблюдается только при достижении определенных пределов отклонений от оптимума физиологических характеристик со-"" * стояния растительного организма (параметров водообмена,■ содержания пигментов и питательных вещестБ в листьях). Показано, что из-»'" менекия отражения листьев пропорциональны напряженности и длительности действия стрессового фактора и зависят от видовых и' сортовых особенностей растений. Впервые получены регрессионное функции, СЕяэывакщке отражательные свойства листьев с содержанием в них азота, фосфора, калил, водным дефицитом и количеством воды.

Обосновано использование ранее не применявшихся методов обра-Сотки спэктро? отражения а впервые найдено, что наиболее информа-•к:шаю дяшами волн в видиком диапазоне для задач классификации спектральных коэффициентов отражения (СКО) листьев растений, находящихся б стрессовых условиях, являются 560, 6Б0.; 720, 750 им. Бяерш?. предложено применение нового спектрального коэффициента I, и (СЖКббО)* СК0(с£0) )/(СЮ(750)-СКО(ГгО)) к показана его эффек-•й&чость по срськенип с игпользуешми 2 литература подобными когф-гацйзктши.

Пр&'-'тич&сказ ценность результатов работы. Результаты изучения ¡¿дякологичесыог-о действия хешеральной ( ) недостаточности»

годного дефицита к шсосях температур на отражательные свойства дистзвв регтзккй кохут быть использованы для диагностики физиоло-

пгсгокого сзсюяная у^тйтедьннх организмов з стрессовых условиях и опрсделек'-'л в к их азота, фосфора, кал.ия, года, лягкентое, *одно-го дефицит?, по отрекатэлььым характеристикам листьев.

Почтенный результаты могут быть применены дяя оценки устой-чмвоС'Р'л раетен:;,*! к .^схвио водного, температурного стрессов к недостатку алвшктов питания.

Аптюбапкн работы. Результаты каслодовак>Л были предст&влоны и обсуздега >:а Мет'дукарэд.. ¿м симпозиуме по ьмнерадьному питанию и фотосинтез:/ (Варна, Болгария, 1967), на Всесоюзной конференции "Прйкзквкие гетодов дпстагатяснной диагностики з сельском хозяйстве" (Чзрк'/.гсв, 19£7} , на Всесоюзном совещании по биологически актив:^.! полшс-рйи я полкмеокьа? реагентам ддя растениеводства (Нальчик, 1966), на ¿: Всесоюзной конференции по минеральному пита-ыт растений (Чернигов, 1968), па УШ конференции молодых ученых-биояогов Северо-Западного региона "Зоологические вопросы рациокаль-кого ппиродоксгюльз'г.ачял" (Рига, 198У).

//

„ По темэ диссертации опублияозако II каучшх работ.

Структура и осЧва? диссертации. Диссертационная работа изложена на 1Ь7 страницам машинописного текста, состоит га ззедения, обзора литературы (I глава), экспериментальной части (5 глав), заключения, выводов, включает 21 таблицу к иллгстрирована 28 рисунками. Список использованной литературы включает 202 наименования, э ток числе 104 зарубежных авторов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для изучения воздействия среды ка отражательные свойзтга листьев растений в качестве основных объектов исследований были выбраны, следующие виды сельскохозяйственных культур: озимая и яровая пшеница, сахарная свекла, горох, картофель.

Почвенная засуха создавалась путем прекращения полива растений, когда содержание влаги в почве снижалось до уровня нете 30% полной ыайлкксстя. Моделирование температурного стресса проводилось посредством прогрева сосудов с растениями в вегетационной ка-1-жоре БНШ-15 при температурах 40"'-42°С. Для контролирования относи-/ тельной влажности воздуха в камере было создано устройство по автоматическому поддержании запрограммированного уровня влажности.

С целью изучения влияни" биологически активных веществ на отражательные свойства ¡истьев к устойчивость пастений к гтрессовому воздействию, растения обрабатывались полистимулк-юм К (ПС-К,6-сен-зиламинолурин, фиксированный на полимере) в концентрации 1G 1 !.юль по лейств> зщену вен^ству и 0,2/5-ой водной дисперсией пс^.уретан-семшсарбазид (WC). Для полного смачивания поверхности растений растворами полимерных соединений збодкли нейтральный гидрофильный эмульгатор ОП-7 в концентрации 0,3 г/л.

С целью-моделирования различных уровней минеральной недоста-, точности растения выращивались в песчаной культуре (Риньккс, Полле дорф, 1977). В вегетационных опытах создавалось четыре уровня ■минерального питания: полная питательная смесь, отсутствие одного из элементов, четвертая часть и половина от оптимального количества азота, фосфора и калия. В качестве исходных питательных веществ попользовали легко растворимые в воде ооди.

Измерение спектральных коэффициентов отражения провог..кось на спектрофотометре CS-ÍS в диапазоне 400-750 0:1. Образцы помещались в кювету в один слой на подложке из черного материала. Величина выборки составляла 7-10 листьев. Перед измерение« образщ помечались в полиэтиленовый пакет и выдерживались не менее получаса в темноте при температуре 5°С (Рвачев, 1978).

Кол,, .ество пигментов и содержание минеральных элементов в як тьях растений определяли по методам Починка (Починок, J976}» Аденкяовые нуклеотиды определяли методе-.- спектроденситометрической тонкослойной хроматографии с использованием сканиру—цего ^пектро-денсктоиетра Ga.nag TLC Scanner (Швейцария). Экстракцию и очистку нуклесгидов осуд-зстплялч в соответствии с методическими указаниями (Никулина, IS80). В работе использовали пластинки с окисью KpowHi'X "Силуфол", содерхал-ие люминесцентный индикатор.

В основу математкчэскях методов, используемых з настоящей работе, положс-ш подходи, разработанные в рамках теории распознавания образцов (Ту, Гснеалес, 1978), в частности, метод перцептро-нь. и анализ ковариационных матриц. Собственные вектора и характеристические числа ковариационных матриц находились по методу Андерсона (Андерсон, 1а63).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНА I. Математическая обработка спектров отражения

При обработке спектров отражения листьов растений, подученных а уся^лминеральной недостаточности, годного и высокотемпературного стрессов, решалась задача пояска наиболее информативных учъсткоэ спектра. Для математического анализа выбраны ргкомеадуе-шз по литература в длин волн: 500, 56С, 600, 540, 660, 700, 720, 750 ¡21 ( Tuchcr, 1973; ¿огЗ-зп, 19695 Выгодская, IS8?). Из них 560, С-С0 к 750 нм лежат в областях экстремумов спектральной функции отражения 500, 600, 640 и 72Q соответствует областям перегибов. Увеличение колачестиа гнализируешх длин волн не целесообразно в связи с наличием корреляции между близкими СКО.

Использование метода яерцептрона для обработки спектров отражения листьоо растений в стрессовых условиях, показало, - что выборки спектральных коэффициентов отражения листьев гороха к сахарной с ванды, гарацеигэих при отсутствии в почав азота, 'фосфора, калия и ка полной питательной смеси, линейно разделимы. Наиболее информативную! длинами волн являлась 560, 700, 750 км. Увеличение дозы питательного вещества в почва вызывало возрастание влияния СК0(720) и снижение СКО (700) на разделяюцув границу между выборками СКО опытных и контрольных растений. СКО (750) характеризовалось отрицательной корреляцией с СКО при других длинах волн.

В результате анализа ковариационных матриц спектров отражения листьев растений, выращенных в условиях минеральной недостаточности, было получено, что матрицы имеют 5-6 характеристических чисел, рапных нуля. Это говорит о том, что для описания спектров отражения листьев з бцдишй области достаточно значений СКО при трех-четьгрех длинах волн. Остальные СКО при других длинах волн шрала-ются в виде- линейных функций от этих СКО и не несут дополнительной ин&оркации. Наибольшее влияние на формирование собственных векторов ковариационных матриц оказывая СКО пси 560, ¿60, 720 и 750 ни.

Обобщение результатов обработки спектров отражения листьев дзукя альтернативными методами дало возмогшость слярвые лредясжито дотогразьгай спектральный коэффициент Ъ я(СКО(560;-+СКО(6сО))/ /(СК0<750}-СКО(?2О)), позволяющий оценивать изменения отрг-жьтсль-ны:-г свойств листьея. при действии стресса на рас тон;«. Ко^Иициоят получен чз линейного «ырь&счяк резделлоцой. граница и:Сор/е.«

6К0 листьев от-!т№.1Х й контрольных растении учетом сф/ц-ет^.;..;:-^;

_ 6 -

корреляции СКО (750) с другая СКО.

Аналогичные результаты получены и при обработке спектров от-г ракения листьев растений в условиях засухи и эысских температур, что позволяет сделать вывод с неспецирическом характере изменен^ отражательных свойств листьев при действии определенного типа стресса.

2. Воднай стресс

b условиях засухи происходит увеличен из отражения света листьями во всем видимом диапазоне, наибольшие изменения отмечаются при 560 и 720 нм. Величина спектральных изменений листьев увеличивается с длительностью действия, засухи и зависит от видовых и сортовых особенностей растений. Менее устойчивые виды и сорта характеризуются большим увеличением отражения листьев. .Возобиовяе-ние полива растений приводит к постепенно^ восстановлению отражательных свойств листьев. Отмечается, что спектральная реакция листьев возрастает в критические к водаоку стрессу фазы развитии-растений. . ,

Применение спектрального коэффициента Z =(СК0(5о0)+СКС(680))/' /(СКО(750)-CKG(720)) для характеристики отражения листьев показывает его больаув эффективность по сравнению с используемыми в литературе коэффициентами (Tucker, 1979). Так L (рис. I) имеет меньшую дисперсию внутри каждого варианта и большие различия между опытными и контрольными растениями чем, например, СКО(?оО)/ /СК0(660) и г J = (СКО(750)-СКО(680))/(СКО(750)+CKU (660)).

. ....., ..... ■■ > ' " \........

' ' ! 1

j-i i I iw (

и ! " !

I > j ' I \

j ¿и. -А* й' л. !' ^

. Ч" 1 ^

-i ! 1 '4V - i

1 1 "j. . . : 1 Vf*4.

~T~:~X i i «1 it.i'ft t i it »- "t • I I « t « f ' I » в ТП'пТ)"» it л

?исЛ. Значения коэффициентов €K0<75O)/GK)<S8Q), rj, I листьев пшеницы Белорусская 12 в условиях почвенной засухи,(слева от I) и после возобновления полива (справа от 1). а - контрольные растения (60$ ПВ); б - опытные растения.

Нами изучены Са'О листьев шести сортов пшеницы различной селекции и ях реакции на водный стресс. Обнаружена близость отражательных характеристик листьев всех сортов в условиях оптимального водообоспечивакич. Различи СКО при разных длинах волн сглаживаются при использовании 1 , отклонения которого по сортам не превышает 4,5%. В условиях засухи ь листьев для всех сортов возрастает и значение Ь > 2,35 указывает на наличие стрессового воздействия водного дефицита на растения. Аналогичные результаты получены к для картофеля.

Увеличение отражения листьев в условиях засухи обусловлены нарушениями водного рехспма растений и уменьшением содержании хлорофилла (рис.2).

С удлинением действия водного стресса водный дефицит листьев возрастает, содершшие вода и хлорофилла в растительных тканях опекается, вменен;:?, физиологических характеристик более значительны у елабоустойчивых сортов. Интенсивность тракспирации листьев укеньналась в 2,0-3,2 раза в зависимости от сорта и .длительности действия водного стресса. Возобновление полива растений приводит к увеличении синтеза хлорофиллов, восстановлению содержания воды в растительных тканях к уменьшению их водного дефицита. Повреждающее действие засухи оказывает ыь!яние на урожайность и ее качество, касса 1000 зерен уменьшалась на 13-23^, содержание белка на 10-19$ яо сравнению с вариантоы при оптимальной влажности почвы.

V-

41

Ф-

.44' '

V

1,0

гр

4

I к

1 •

--1--7--Т

'а 6 t

Рис.2. Оаязь кооф'-кциента Ь ду.стьоь оиекк!?.; с еодерлыж-.и води (а), £о.;:;г:-:м дефицитом (б) к ¡со.пг-юстю;.: тлца-фпляа (15> ь условиях почгвыюй

• - Белорусская 12,

зонтам.

4

- £ -

Энергетический оби'.ен растений с окружающей средой, определяемый оптическими свойствами листьев (Шульгин, 1973), взаимосвязан с содержанием адениловых нуклсотэдов, обеспечивающих знергкзЯ биохимические процессы. В условиях засухи происходит уменьшение содержания адениловых нуклеотидов в растительных тканях, вызванное распадок хлорофилла б листьях, что снижает спопобность растений к адаптации при действии водного стросса и ягляотся одной из опосредованных причин спектральных изменений листьев (табл. I).

Таблица I

Содержание аденоз янфосфатов (¡¿кг/г сырого вещества) в лист мае озимой пшеницы Одесская 51 в опыте с почвенной- засухой

Вещество

Засуха (сутки)

3-4

6-7

9-10

•Возобновление ':полива, 5 сутки

АГйа 25,3+2,5 22,5+3,1 12,1+2,2 12,4+2,3

ДДФ 29,Ы4,3 30,1+2,6 16,3+1,7 10,7+1,7

АХФ 22,0+2,3 11,2+2,0 5,^0,3 4:3+1,7.

Динамика изменений характеристик состояния растений совпадает с динамикой изменения отражательных свойств листьев в процессе на--растания еодного стресса и послестрессового восстановления. Обнаружена тесная корреляция спектральных свойств с физиологическими параметрами, что позволяет определять содержание воды, хлорофилла и водный дефицит растений в условиях засухи по отражательным свойст-Еам листьев (табл. 2).

Таблица 2

Параметры регрессии и коэффициенты корреляции коэффициента Ь с содержанием вода, хлорофилла и водным дефицитом листьев растений в условиях водного стресса

Культура ' Содержание : Водный дефицит,' Содержание • : соды, ЗС (%) : ЦД : хлфрофилла, _____:_______: (кг7г сух.в-ва

Пшеница, Белорусская 12

.тленчца, «октан'

Картофель, Темп

-0,7ВС+7,6 -0,7?

-0,6ВС+6,4 -0,73"

-0,460^-35.8 ~ -0,88

0,04ВД+1,Зо 0,62

0.04В/Ц+1,45 0,62

0,19ЦЦ+0,И)

0,66

-0,26Хл+З.^Э -0.77

-О■15Хл+3,16 -С, 73

-1, 5£Хл+15,16 —0,6с

Б гнаменателе приведены значат« коэффициент* керргдяц/н.

Зг. Вис о.чс •геипегатуикчй стросс

Для получения "чистого* эффекта действия шсоаих температур ка растения и разграничения его с эффектск действия воз душой засухи необходимо ослабить трачспирацию, что в опыте достигалось контролируемым поа-льснием относительной влажности воздуха ь кау>;-ре прогрева.

Высокие тзмяер&туры не вызывают существенных спектральных кзмемскнй листьев во вреда прогрева (рис. 3). Наблядается небольшое увеличение отражения листьями в видимом диапазоне, практически не зависящее от длительности действия высокой температурь*. Рост отражения листозой пластинки происходит после прогрева и является функцией сортовой жарсустойчивосак растений и преперцирнален температуре и времени прогрева, В процессе г-осстг.ловленил СКО листьев постепенно уменьшается и через 6-12 суток после снятия стресса их спеклр отражения близок к контрольному.

я

V

-г

А,

\

А

'К

/

.К

-к

*¡а • Аи

0»

Рис.3. Динамика изменений СКО листьев глленицы Еригантина (фаза колошения): а) во врзия прогрева, 42°С; б) после прогрева; а - контроль (баз прогрева).

Поочередное действие высокш. температур к засухи Екзьч?»ет усиление спектральных изменений листьев, связанное с наложение:.: влияний дпух стрессопых факторов друг ка друга. Полив р'атоний после прогрева уменьшает изменения отражения листьев и сокращает

ВХ»6?й>. ЧОССТаНОВЛеЛйЯ.

Установлено, что лаекзрельный когффкцяент X. листьев пик действи!! бнсоких тгш^-р&тур слабо зависит от содержания в инх йода

(коеффициент корреляции й с Ь = -0,23Ь), оолее тесная корреляция наблюдается с водным -дефицитом (я=0,7£7). Спектральные изменения ь условиях температурного стресса также вызваны сникением содержания в листовой пластинке хлорофилла а (¡1= -0,824). Содержание хлорофилла 8 слабо коррелирует с изменениями ь ( Н» -0,304}.

Полученные регрессионные функции, связнкащие спектральные коеффпциекты с физиологическими параметрами растений в условиях температурного стресса, позволяют их определение по отражательным сьойствш листьев; 1« -0,6ВС(£)-*о,75; 1= 0,.09ВД(%)-Ю,82; г О = 0,05Ха+0,49; у%7а0,10Хв+0,47, где ВС, Ха, Хв, БД - содержание вода, хлорофилла айв, водный дефицит листьев, Сортовая специфичность оказывает небольшое ьлилние на значения коэффициентов регрессии.

4. Влияние физиологически-активных соединений на отражательные свойства листьев растений при действии водного, и высокотемпературного стрессов

Среди биологически-активных ведеств (БАВ), используемых дда повышения адаптационных свойств растений к действию водного и температурного стрессов, значительный интерес представляют синтезированные в последние годы полисгимулин К и нолкуретансе.мккарбазкд (Григории, 1989). Так как данные вещества образуют полимерную пленку.на поверхности листовой пластинки, которая активно влияет ' на энергетический обмен растений с окружающей средой и их спектральные характеристики, актуальной является задача изучения действия ВАВ на отражательные свойства листьев.

'Было показано, что обработка растений полистимулином ¿С и по-лиуретаксемпкарбазкдрм вызывает определенное увеличение отражения света листьями, что уменьшает нагрев и потери воде листовой пластинки в условиях стресса, оти вещества также способствуют уменьшению отклонений от контроля физиологических характеристик водного рекима, содержания пигментов и спектральных свойств но сравнению с необработанными растениями, что выражается в увеличении урожайности к его качества. .

о. минеральная недостаточность

/¿¿?1и>.г азота, фосфора и калгя в почве вызывает увеличение ¿•траяоняч света листьями растений ь видимом диапазона. йзыеиеш-я споктроз стрввднкя зависели от тгда минеральной недостаточности,

и гсзрастг растений. .

Специфичность влияния недостатка вручаемых элементов питания проявлялось только во времени появления к. динаюже изменений СК.С листьев. Отличия от контроля СКО дистьэв'при дефиците азота наблюдались на второй неделе после всходов, калия - на второй-третьей и фссфсра - на третьей-четвертой (рис. 4). По мере развития растений эти отличия нарастали.

и.

(еут*»)

{шутя)

Рис.4. Динамика изменений коэффициента Ь листьев гороха в процессе роста растений на различных уровнях минерального питания: А - недостаток азота, Б - фосфора, 3 - калия, Г ~ полная питательная смесь. •

НккяиЯ ярус, содержание элемента з почве, % от нормы: I - 0%, 2 - 25%, а - 50%, 4 - ХООЙ.

Верхний ярус: 5 Средний ярус: 7

0%, о

т - /

— 100/Ь,

Отмечалась изменчивость отражательных свойств листьсз по высоте растений я плолади дйстовой пластинки, наиболее чувстьи-тельяы к минеральному дефициту знание более старые листья'.

г

¿а-жснысстг. спектрального коэффициента Ъ листьев сахарасй сьеклы от дозы питательного вещества в почве идала нелинейный характер, с наличии. .»/а-сси«сука £ о «ласт й 1/4 ст аптикуда содерда-ния алемштов. Для листьсв горох л«линейность проявлялась только при 1росфор;'ой недостаточности.

Коэффициент ~ ь ¡¿эзесляет обнаружить по крайзей «ере 50$ дефицит питательных веществ с почве для растений гороха, для сахарной свеклы определяется 505& уровня от оптя»ума содержал азота и калив и фооодк.

кз!,-.еиек5Ш отражательных сзоЯсте листьев в условиях дефицита азота, ^осаора и калия объясняются саижзниим содержания з пик хлорофилла и 'саротияойлог, обусловленное унвадозаием постугжшна стих веществ в листья растений.

наличие корреляции мекзу Ь и содершшем »¿иаеральпкх &ле-меятег- в листовой пластиаке позволяй? их определенно по оурь&г.-» тель:;ь:.\; характеристикам листьев растений (табл. 3) ■

Таблица 3

п«.рл|;е1 рь; регрессии и коэффициенты корреляций коэффициента Ь с содержанием ааота (к), Фосфора (Р) и калия (К) в листьях растений, % сухого вещества

11едсстакдий эл емент питания

"Коэффициент : корреляции

'Параметры регрессии

Аеот

Фосфор

Калий

Азот чоо :'.ср Кал ;й

Г'орох

0,602 С,815 0,849

Сахарная свекла

0,637 0,720 0,751

-3,53 Н + 10,25 3,92 Р + 4,20 0,69 К + 4,32

. + 8,72

!;,?&?+ 0,03 1,42 К + 7,71

йспольговаиие уравзеа<$ регрс-ссиа, приведеллн« в таблице 3, воздзз^1*"1 условия, что растения обеспечены осч'апь.-<ыми эл&ме.ч-

таки Ы-^1 иг.

Ь. Сравнение действия различи'¡х-типов стресса ка отражательные свойства яиеть"э

Ори научении страдательных свойств листьев растений в условиях водного, высокстемператур; >го стрессов и недостаточности в почве азота, фо-фсра, калия, -обнаружено, что спектральной отклик растений не является специфичным к действии определенного типа стресса, х.?.;ак?еркзук пвсьзцифичлсе измеленке Физиологического состоят».. растительного организма. Однако, если известна природа стрессового воздействк. , С<0 приобретают- конкретную информационность к позволяет связать спектральные свойства с :. .paarером фигам»; л-йчесхих изменений и. величиной стрессового воздействия.

Спектральную реакции растений на стресс условно мркио разделить на три части: I) вначале биохимические и физиологичег ие отклонения, связанные с функциональными и структурными изменениями в растительных тканях при стрессе не проявляются в спектральном отклике листовой пяьстшкч; 2) дальнейшее увеличение стрессового воздействия сатрапиас? у;хе состояние и структуру хлороплас-•гев и сказывается на оптических csci.wTBax растений; 3) при усилении стрессовой чагруг.-ки происходит необратимые и rmve детальнее нарушения структура м состава оргаяелл растительной к четки с сг ответстауэдими иы»е*еяшши отражательных свойств листьев растг ний, и их приближением к. свойствам мертвой растительности.

Отсутствие специфичности в характере спектральных изае листьев при действий рассматривавших ткгоз стрессов позвол сделать предиоложеййз о существовании о 'дих мехаик.-дюз ог растительного оргааизка на внешнее раздражение к связано нар; пзгляд, в первую очередь, с процессами онергетическс за растения с окружающей средс". Высокий уровень отраш тозого потока при низком ассимиляционном кстлчциале поз снй-ить энергетическую нагрузку на пигментные системы t стзуст педдергалиг температур:»ого режика в оптимальных Продление wo: лизка адаптивной настройки растительно!» ка, яо-вшцэюцу, заключается в снижении содержания nur i , которое происходит по определенному соотновеш':: меаду менее устойчивый хлорофилл а-, хлорофилл & и особен ■■>, незды более стабильны при коякбкких внешних условий.

Следует подчеркнуть, изменение стргк&тель»« ..кстьег- к связанное с ним спектральное перераепредех св-зт-а и его антексиЕЧОсти ануири растительной ткачи

стресса окауьвает влияли« на сотовую регуляции п:с::сссс,"., происходящие е растениях (Шульгин, 19/3).

к ь о д ы

1, Показан®, что ув;тм?>ака зяектралмах кс«цфю:..еа-?св от--р&келаг» листьес при зп.с;->:й пропорционально ой дл^ге-ъяссТи к ьа-в'лс/ит о: г ¡clou ей, «;о.ьлсьой »сп^цкфкиаоити c;.-.:n-m&»cu»»uC реакции Р^.стелк;:. Сп?ххралыад рзавдиа яр.стьеа возрастай'" а критический

содн«»7 прессу фазы развития ра-,*теаи?;. Скорость вослгкоы&~ икя отрокиолыщх харгкгеристйя лкст^-ь лосле йезооневлилия полива лалг'.тся-функции" от 9ели»>г;!« cto&ecriwjx лоерезденхй и к-;:зт;;чеоких особенностей р&с?и?«шыогс оргаикзма.

2. Обнаружено, что вясикче температур,! кв шзывают с^есг-веинах из-ленента в отражении света листьями ьс время прегреэа. Рост отражения листовой пластинкой наблюдается после прогрева

и зависит от жароустойчивости расгений и продоргтяоиайен температуре и рре:-;еы" прогрева.

Ь. ¿'стаповлеао, что изменение отраж&тельнах обойотб диесьей при действии засухи и высоких температур обусловлены нарушения«', водного режима растений (нарастанием водного дефицита) и укень- . шеакем содержания хлорофиялов, в основное хлорофилла «..

,4. Показано, что обработка растений перед засухой и прогревом .полкстшулином К и полиуретад ееаккарбазидом способствует по-даиеаию их устойчивости к стрессовому воздействию к шрагается в увеличении урожайности и его качества, -ученьшеаки отклонений от контроля физиологических характеристик водного режима, содержаний пигментов и отражательных свойста листьев по сравнению с необ-i работанными растениями.

5..Обнаружено, что для описании спектров отражения листьов растений в условиях стрессового воздействия достаточно значений ^пектральаых коэффициентов отражения в видимом диапазоне при зех-четырех длинах волн. Наиболее информативными длинами ц^лн ¡ляктся ¿60, о&>» 720 и 750 ни. Предложен ^спектральный коэффи-зкт. L - (СлО(Р.60)т*£КУ(68С))/(СК0(750) -СКи"( 720)), комрый т-•»ь испояьзова*- для -ди&йасотики физиологического состояния при действии стресса.и пределе: >.м з.них содерганяя Va, фг'сропа, катая, воды, ran-. -■•'ссь, вожего кефкщш по от-ттель-.гкь1. гара'.теристикак листья л.

6. Устскэк'сао, чао отрая:ат'тл:>ные сыиЯства листьев ь условиях милергдыоП недостаточности ( s ,Р,К). гаеислт от видовых сео<?енкос?-гй м изменяют с.ч по плочадк листовой пластинки, высоте рзстешгё V' м процессе их онтогенеза. Наиболее чувствительными

к дефициту гитатвяьнух геществ являются низкие более старке листья.

7. Обнаружено, что специфичность влияния различных элементов октант откечаетса только во времени появления и динамике изменений•отражения лиечьев. Отличия от контроля СКО листьев рае-тени^ наблюдается ка второй неделе после всходов при асотнрЯ недостаточности, на второй-третьей - при калийной и третьей-четвер-Трй - при фосфорной.

8:'Показано, что изменение спектров отражения листьев при минеральной недостаточности в основном вы эвен о уменкаениеч содержания пигментов, особенно хлорофилла, и связа1»о с ограниченным поступлением • питательных веществ в листовую Ьластшху.

9. Установлено, что изменения отражательных свойств листьев в видимом диапазоне не являются специфичными п^и действии определенного типа стресса и характеризуют общее изменение фиочоло-• гического состояния растительного организма. Спектральная, реакция листьев на стрессовое воздействие наблюдается -¿сльяо при достижения определенного предела отклонений от оптикука физиологических -жеректеристик состояния растений (параметров годного режиме, содержания.гагментой и питательных веществ в.растительном организме). ■

Список раб:?. г.ггублкковзнних по теме диссертации ,

1.. Кидков В.А., Ткачев Б.И., Лобанова З.Я. 'Спектроскопическое ксслздосаиио плкяяил кемпяекеообразочанкз ЯШ с ионами металлов на кинетику ее реассо:;.!ацик // Tea. дзкл. Ш Зсесоюзн.кок-ферзнции пс спектроскопии биополимероз (ларьков, 5-6 октября 1377 г..).- ;v?pbi:os: Р.и., IS7?7»_ С. 50-51, 2, Григор:ск Й.А.. TicautiS ¿.И., 1£кйТЬко К.Г,, Антипов М.З., Кор-кгков Х.Н., fc'pwus; И.Ю. Влчячие поластикулкда К та отражательные своЗсхаа листьев озимо« шекиш ь условиях водоого страе-// Тез, ;>сеоозсз. дОВс-.'з. по биологически по-

лимзрау и ."лп/кёрнки оег.г-" р&у. для растбячезодстга (Нальчик, ¿•¿«£1 сект»:фя JS35 •'->.- Нальчик: Б.и,, 1530,- С.20.

- :ê -

3. Ткачев В.И., Григория И.В. ¿изиологические аспекты действия по-ллстимулша К на растения в условиях з&с.ха // Тез.докл. 6-й конф. м'олодах ученых-биологов Северо-Западного региона "Экологические вопросы ррцкеналькоро природспольгсват?ия" (Рига, 11-14 декабря 1989 р.).- Рига: Б.и., „989.- С.:51-1?1.

4. Ткачев В.И., Г\>й"орюк И.А. Влияние выс »температурного стресса на отражательные свойства листьев »таепшц // Сборник на^'Ч.трудов "Применение ...атодов дистанционной диагностики в сельско* хозяйстве".- Киев: Наук, думка, 1989.- С.71-75.

3. Григсрвк И.А., ¡¡шатько И.Г., Ткачев В.И., Арсан С.и., Савин-ский G.B. Влияние полисти.мулша К, г лиуретьчсекакарбазида Ii пс-лиакршшмида на содеуяание адбаилошх цувлеот. чов в растениях при водясм стрессе // Физиология• и б«охи: .ш кучьт. растений. -1990,- 22, »;>'.- C.IÔ2-I69. •

6. Савинский С.Б., Ткачев В.И. Зоэшааости СДТСХ б определении а-.е- . ниловых нуклеотидов в тканях ра^теи.Л // Тез. докл. IV Jceccxr1. конференции молодых ученых по физиолог "К растительной клетки Линек, 15-20 апрел., 1990 г.).- Москва: г.и.,. 1990.- C.I&8.-

V. i"V:iropsK{ H.A., Шматько K.P., Ткачев Й.И. Действие патетических аналогов цитоглекпа на поступление туипиевой воды в листья озимой пшеницу при вода ом стрессе /'/ докл. АН УССР. Сер. Б.-1990,-1*12.- С.4Й-43.

8. Грйгэрюк ii.A., Шматько И.Г., .Сурик М.В., Ткачев В.И. Влияние полисхк.сулила К на спектральные cboi.otki и -ф'исталлические структуры сока листьев озимой пшенгчз и картофеля при раоной » ес„осбеспйчеиности// Докл. АН УССР.- 1991,- ..ô.- C.IS^-IöQ. .

.9. Григории К.А., Савияский C.B., Ткачеь'Б.к. идо. Особенности влияния полистицулина К на уровень эндогенных фэт&гормонов в-листьвх растен...! при дефиците' ьлаги.- Тез. докл. И Всесоазиого совещания "Биологически, активные параметры и поля.-ер;: е реагенты для растениеводства" (20-24 октября 1991 '"'венкгород}.-.. И. ; D.m., IS9I.- С.65.

-0. Ткачев В.И., Савинский C.B., Григории L А. Колкчестчешая

спектрсдениктометрическая тонкослойная хроматография аденилоэых нуклеоткдов растительных тканей (Мет лически.е

рекомендации), Киев; Б.и., 1991.- !" с.

II..: i.A., Matysssh Л.T., Sîcachov V.l.

m--\>, jjiï'iucnoe of stress conujLtions о.ч ••.■■.'■ ntrvfce s.r-Л pho-tc-ayathesCs : in. .oat ntent? // 1л г»г;!оЛЗ orial Уулро-

.1 :;ut-?i,.ion yrul ,-iii ror:yn 4-9 coiocc:- 19<:'7.-

Vr • : ïï-ulgari.., 1937.- --.V3.