Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Реакция прироста и структуры годичных колец сосны (Pinus sylvestris L. ) на радиоактивное воздействие в районе Чернобыльской АЭС

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Реакция прироста и структуры годичных колец сосны (Pinus sylvestris L. ) на радиоактивное воздействие в районе Чернобыльской АЭС"

?V6 01

\ Q \VDft ^'российская академия наук

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЛЕСА ИМ. В.Н. СУКАЧЕВА

На правах рукописи

МУСАЕВ Ержигит Кенесбаевич

РЕАКЦИЯ ПРИРОСТА И СТРУКТУРЫ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ СОСНЫ

(Pinus sylvestris L.) НА РАДИОАКТИВНОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ В РАЙОНЕ ЧЕРНОБЫЛЬСКОЙ АЗС

Специальность 03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск — 1995

Работа выполнена в лаборатории дендрохронологии Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и в лаборатории экологического мониторинга регионов АЭС Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова РАН.

Научный руководитель: член —корр. РАН Е.А. Ваганов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук С.Г. Шиятов

доктор биологических наук С.Г. Прокушкии

Ведущее учреждение: Центр по проблемам экологии и

продуктивности лесов РАН (Москва)

Защита диссертации состоится / " / ^ //^¿^¿у 1995 г. на заседании

диссертационного Совета К 002.70.01 по присуждению ученой степени кандидата наук при Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

Ваши отзывы (в двух экземплярах) просим направлять по адресу; 660036, Красноярск, Академгородок, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Ученому секретарю диссертационного Совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института.

Автореферат разослан " ^ " /¿¿¿х-^-г-'-^ 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета,

кандидат биологических наук О.А. Зырянова

- — ОБЩАЯ-ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ---------------

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ.

Известны детальные исследования миграции радионуклидов в лесном пологе и их поступление в древесные растения, изучение действия острого и хронического облучения на рост и развитие меристем, распределения радионуклидов в частях растений, изучение радиочувствительности древесных пород, радиочувствительности лесных биогеоценозов (Тихомиров, 1972; Алексахин, Нарышкин, 1977; Криволуцкий, Тихомиров, Федоров и др., 1988, и др.).

Чернобыльская катастрофа 26 апреля 1986 г. поставила на обширной территории уникальный природный эксперимент по воздействию радиации во времени и пространстве на древесную растительность. Были обследованы пораженные сосняки по западному следу радиоактивного облака и исследовалась миграция радионуклидов в них (Абатуров, 1900; Поведение радионуклидов в естественных•фитоцено-зах..., 1990; Радиационное воздействие на хвойные леса..., под ред. Г.М. Козубова, А.И. Таскаева, 1990; Козубов, Давыдчук, Абатуров, 1990, и др.)

Несмотря на большой объем исследовательских работ, вопросы влияния ионизирующего излучения на состояние, рост, морфологические изменения, выживаемость древесных растений требуют дальнейшей разработки. По данным публикаций, исследования годичных колец древесины имеют вспомогательное отношение к изучению лесов-в районе аварии на ЧАЗС и носят описательный характер. Выводы делаются по результатам прямого измерения величины годичного прироста и визуального изучения срезов древесины. Не учитывается влияние климата, как главного фактора формирования годичных колец, и влияние локальных факторов. Авторы не делают попыток проследить динамику изменения прироста в пространстве и времени и ход возникновения и развития аномалий структуры годичного кольца. Выше изложенное обусловливает актуальность настоящего исследования.

ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ РАБОТЫ. Основными задачами данной работы являются:

1. Пространственно-временной анализ реакции годичного при-

роста сосны при совместном воздействии климата и радиации после Чернобыльской катастрофы.

2. Анализ анатомических изменений в структуре годичных колец, формирующихся при остром радиоактивном повреждении.

3. Реконструкция сезонной динамики формирования годичных колец 1986 г. и определение механизмов повреждения ксилемы радиационным облучением.

4. Анализ индикационных возможностей древесных колец для выявления прошлых радиационных повреждений. ✓

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые для изучения реакции ксилемы на радиоактивное облучение применен комплексный дендрохронологический, дендроклиматологический подход. Выявлена закономерность реакции радиального прироста сосны в ответ на радиационное повреждение различной интенсивности. Показано, что в более сухих условиях местопроизрастания редукция роста значительнее, чем в более влажных.' Нарушения в анатомической структуре годичных колец зависят от интенсивности облучения. Для реконструкции динамики радиоактивного повреждения ксилемы использована имитационная модель сезонного формирования годичных колец хвойных, которая позволила объяснить локализацию анатомических повреждений в годичном кольце 1986 г. и показать, что мишенью для излучения явились активно делящиеся клетки камбиальной зоны.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Прослежена динамика восстановления радиального роста деревьев после острого облучения. На основе исследования сделаны рекомендации по использованию индикационных возможностей анатомической структуры годичных колец для мониторинга радиоактивного повреждения. Результаты исследований могут составить .методическую основу для выявления радиоактивного загрязнения среды, установить даты и оценить интенсивность острого радиоактивного поражения.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты анализа годичных колец древесины были доложены: в 1990 г. на 1-ой Международной конференции "Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльский атомной станции"-, в 1992 г.: На Международной конференции по моделированию связей прироста и климата (Красноярск); на семинарах в Институте им. Пауля Шерера и в Швейцарском федеральном институте лесных, снежных и ландшафтных исследований (г.

Виллинген и г. Бирменсдорф, Швейцария); на семинарах факультета

биологии древесины Гамбургского Университета (Германия); в 1993 г. на 2-м Радиобиологическом съезде (г. Киев);-в 1994 г. в США: на Международной конференции по исследованию годичных колец древесины (г. Тусон).

ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, результатов,' обсуждения и- выводов. Материалы диссертации изложены на 175 страницах текста, содержат 13 таблиц.и 15 рисунков. Библиография содержит 159 источников.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основным объектом исследования служили керны древесины, взятые у деревьев сосны в 1990 г. на площадях юго-западного направления по следу радиоактивного облака, с удалением от ЧАХ на расстояние 1 и 8 км, и юго-восточного: 7, 30, 40 и 100 км от ЧАЭС ( ближе к г. Киеву, у населенного пункта Лютеж) (Рис.1).

Используются понятия "относительно влажные места обитания": сосняки черничные, зеленомошные, злаково-разнотравные, и т.д., и "относительно сухие": сосняки лишайниковые или мертвопокровные, иногда с пятнами зеленых мхов.

В работе использованы результаты исследования 285 кернов сосны возраста 30-200 лет с 19 пробных площадей (по 15 деревьев), отобранных в сентябре-ноябре 1990 г. ив последующие годы. От каждого дерева приростным буравом Орали по одному керну в радиальном направлении..

Для изучения анатомической структуры древесных колец с нарушениями внутренней структуры изготавливались окрашенные срезы древесины (Яценко-Хмелевский, 1954; Фурст, 1979). В конце июня 1993 г. в 1км на юго-запад от ЧАЭС взяты диски древесины из разных частей ствола, нижних ветвей и корня деревьев сосны, которые, несмотря на позицию в зоне наивысшего радиационного повреждения, внешне показывали все признаки восстановления жизнедеятельности. Из периферийной части дисков древесины изготовлены постоянные анатомические препараты, по которым на разной высоте ствола прослежен процесс восстановления роста, а затем его результат сопоставлен с массовыми данными по нескольким пробным площадям..

Рис. 1 Карта-схема расположения пробных площадей (1-11 - относительно влажные местообитания, 12-19 - относительно сухие) и конфигурация зон радиоактивного загрязнения (С1/км2) в 1989 г. в регионе катастрофы на Чернобыльской АЭС

Для измерения ширины годичных колец и радиальных размеров трахеид использовался бинокулярный микроскоп "МБС-9" и специальная электромеханическая измерительная установка, сопряженная с компьютером, разработанная в Лаборатории дендрохронологии Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

Для установления точной даты (года) образования каждого годичного кольца применялся метод перекрестного датирования (Шиятов 1973, 1986).

Для оценки изменчивости прироста значения ширины годичных колец отдельных-деревьев преобразовывали в индексные Еелшины -нормированные отклонения фактической ширины от аппроксимированной средней (Шиятов, 1973, 1986). На основе индексных рядов прироста отдельных деревьев строили усредненные локальные древесно-кольце-вые хронологии для каждой пробной площади, которые использовали при анализе.

При построении локальных хронологий оценивали статистические характеристики хронологий; стандартное отклонение, среднюю чувствительность, автокорреляцию первого порядка, а также, средний прирост за последние 20 лет каждого дерева.

Реакция древостоя на изменения погодных условий оценивалась с помощью климатических функций ответа (Frltts 1976), для чего использовались значения ежемесячных температуры и осадков г. Киева с 1900 по 1988 год. С помощью компьютерной программы статистической обработки STATGRAF - Multivariate Methods - Correlation Analysis установлена .корреляционная связь среднемесячных данных температуры и осадков с шириной колец для локальных дендрошкал. Длина временного ряда корректировалась возрастом конкретного древостоя; длиннейший калибровочный период - с 1901 по 1983 год.' График климатической функции ответа показывает, температура или осадки каких месяцев оказывают наибольшее влияние на рост дерева: стимулирующее (величина коэффициента корреляции больше значимого уровня) или тормозящее прирост (меньше значимого уровня).

Для надежного выявления эффекта радиационного поражения выбросами в результате аварии ЧАЭС, использовалась схема, апробированная для оценки влияния промышленных загрязнений (Eckstein 1985). По полученным моделям, с использованием погодных данных, проведен расчет теоретического прироста, который сравнивался с реальным. Предполалось, что разность между реальным и теорётичес-

ки рассчитанным индексами прироста не отражает влияние климата, а результат воздействия аварии более четко отображен в отклонении кривой изменчивости прироста древесины от теоретически ожидаемого.

Уравнение регрессии имело следующий вид:

п

Уг - ао £ а! + ап+т-1 (1).

1-1

где У1 - прирост текущего года, а - вычисленные константы отобранных программой переменных,участвующих в модели, Х1 - температура и осадки конкретных месяцев, отобранные программой в автоматическом режиме, у 1-1 ~ прирост предшествующего года.

Чтобы объяснить причины и динамику развития нарушений в строении древесных колец сосны 1986 г., устанавливали даты этих нарушений внутри сезона. Для расчета динамики сезонного роста и установления даты образования клеток в кольце использовали имитационную модель сезонного роста древесины (Ваганов и др., 1985; Ваганов и др., 1990; РП^б еЬ а1. 1991). Используя ежедневные значения температуры воздуха и осадков, имитационная модель реконструирует динамику камбиальной активности древесины. Модель позволяет: 1) рассчитать динамику численности клеток в кольце в течение сезона; 2) восстановить временную динамику числа клеток в камбии; 3) рассчитать динамику выхода клеток из камбиальной зоны; 4) рассчитать размер каждой клетки; 5) вводить лимитирующий фактор в расчет сезонного роста годичного кольца; 6) точно соотнести образующиеся в годичном кольце клетки по датам сезона.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Состояние лесных экосистем в районе Чернобыльской АЭС.

Динамика изменения состояния древостоев на двух из ближайших к ЧАЭС пробных площадей приведена в таблице 1. .

На пробных площадях юго-западного направления в 1988 г.

Таблица 1

Динамика изменения состояния древостоя в эпицентре катастрофы (1км на юго-запад от ЧАШ) по годам

год гибель деревьев ветви хвоя стробилы уровень радиации на почве

1988 не отмеч. единично отсыхают местами рыжая, остается на ветвях 35-60, местами-120, точка-700 мр/час

1989 единич. массовое отмирание, вредители массовое опадение 11-27 мр/час

1990 половина древостоя массовое отмирание, вредители 1-2 года 2,8-4. чаще-3,5, точка-18 мр/час

1991 единич. отмирание, 1-2-3 года 3,5 мр/час

1992 единич. отмирание, 1-2-3 года мужские 27 мая отпылили; зеленые и старые шишки с семенами 4 мр/час из-за пожаров поднялся

1993 падают, образуя завалы отмирание, 1-2-3 года зеленые и старые шишки 3,5-4 мр/час

прослеживалась общая тенденция к снижению величины фитоценотичес-ких параметров с приближением к центру загрязнения (Степанов, Ка-биров, Мусаев, 1994). Исключение составляет ближайшая к "саркофагу" пробная площадь с сильно пораженным лесом, где за счет осветления нижних ярусов из-за опадения хвои и гибели среди сосен наблюдался аномально большой прирост суммарной фитомассы травя-но-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов. При этом происходило обеднение видового состава, выпадение из сообщества многих типично лесных видов растений и появление луговых. Указанная тенденция менее выражена на юго-восточной трансекте, что, возможно, связано с преимущественно юго-западным направлением радиоактивного облака в 1986 г. и большей отдаленностью юго-восточных пробных площадей от источника выбросов. Кроме того, наблюдалось изменение фитомассы отдельных популяций доминирующих видов травяно-кустар-ничкового и мохово-лишайникового ярусов.

С использованием предложенного A.M. Степановым интегрального коэффициента сохранности фитоценоза (ИКС®J (Степанов, 1988) показано, что зона влияния аварии Чернобыльской АЭС, оцениваемая по величине этого показателя для лесных фитоценозов, к настоящему времени не распространяется далее 7 км от эпицентра.

2. Анализ изменчивости прироста.

2.1. Динамика годичного прироста сосны вблизи -ЧАЭС после катастрофы.

Анализ динамики прироста в разных частях дерева из участка близ эпицентра показывает (Рис. 2, А) резкое снижение прироста, начиная с 1987 г., минимум - в 1988 г., затем, медленное восстановление, не достигшее начальных (фоновых) величин. В кроновой части ствола восстановление прироста быстрее, чем в нижней, что связано с доступностью продуктов фотосинтеза. В корнях прирост резко снизился в 1987 г., после чего кольца ксилемы не откладывались. Выпадения годичных колец по стволу приурочены к 1988-1989 и

Эти данные подтверждаются при измерении абсолютного прироста деревьев других пробных площадей вблизи ЧАЭС. В качестве примера приведена динамика прироста нескольких деревьев той же пробной

- dO-

прирост сШ х 102) Б

Рис. 2 Динамика радиального прироста древесины сосны близ эпицентра катастрофы: А - в разных частях ствола дерева; В - некоторых модельных деревьев: а - в - группы кривых, сходных по динамике прироста; цифрами на графике обозначены порядковые номера деревьев; точки на оси "X" означают отсутствие прироста

площади (Рис. 2, Б). Нормальный прирост в 1986 г. происходил, скорее всего, за счет питательных веществ, накопленных в предшествующем году и ослабления "конкуренции" с погибшими побегами и хвоей за распределение продуктов фотосинтеза.

2.Z. Множественные регрессионные модели, описывающие динамику прироста сосны в зависимости от основных климатических переменных .

Анализ климатических функций ответа прироста показал, что:

индексов

- Устойчиво прослеживается положительная корреляция^"ширины годичных колец с погодными условиями: а) с осадками последних четырех месяцев предшествующего года, что можно объяснить благоприятными условиями для накоплением влаги в почве и в снеговом покрове в этот период, в то время как потребление влаги растениями прекращено; температурой марта текущего года и осадками мая теку■ щего года, что связано с потребностью деревьев во влаге в период активного роста; б) значимая корреляция изменчивости ширины годичного кольца с изменением осадков отдельных месяцев встречается чаще, чем с изменением температуры, что свидетельствует о дефиците влаги для роста в течение вегетации.

Полученные климатические функции ответа прироста позволяли для каждого из локальных местообитаний построить оптимальную множественную регрессионную модель, где зависимой переменной является теоретический (расчетный) прирост, а независимыми - климатические факторы и прирост предшествующих лет.

На рис. 3 представлен'результат воздействия Чернобыльской катастрофы на древостой, предположительно освобожденный от влияния климата и локальных экологических условий.

В эпицентре катастрофы (1 км) в 1986 г. реальный и расчетный приросты значимо не отличаются, однако начиная с 1987 г. происходит резкое падение прироста (вплоть до гибели деревьев). По всем более отдаленным пробным площадям отмечается снижение реального прироста в отношении рассчитанного по климатической модели. Но в последующие годы это компенсируется.

Анализ разностных кривых показал, что реакция на изменения

-/ I . ®

Г 100 км \

1/

0,36

: зо-4о км

о.ч

а«

-дот

-о,гч

0,31

о, к

г щА

ж/ \ ®/

: V V?. д -1 1 1 > ' \ ® Л г*-\\а >' '

7 30-40км ? !

о -0,2 -0,4

' 7-8 км

-0,2? I I_I_I_и

т

т

1км

■ ж

1Ш

годы

Рио. з Кривые разности реальной и теоретической хронологических локальных дендрошкал, разное расстояние от ЧАЭС. I - древостой относительно влажных условий местообитания, II - сухих. Слева в квадратах указан возраст, справа в кружках - номер пробной площади по карте-схеме

внешней среды разных древостоев сухих местообитаний более сход- • ная, в то время как древостой влажных местообитаний в реакции значительно более индивидуальны. Использование древостоев из более сухих местообитаний в качестве индикаторов радиоактивного воздействия на окружающую среду целесообразнее, чем древостоев влажных мест.

3. Анатомические изменения структуры годичных колец

3.1 Анатомическое строение годичных колец деревьев в районе аварии.

Годичные кольца древесины сосны, сформировавшиеся в год аварии и после, особенно, в районе, близком к эпицентру, имеют характерное анатомическое строение. Во-первых, нормальная структура рядов трахеид со второй половины годичного кольца нарушается прерыванием рядов. Согласно подробным анатомическим исследованиям ксилемы хвойных (Bannan, 1955, 1957), это свидетельствует о гибели инициален. Во-вторых, наблюдается встраивание новых рядов, которые могут иметь разное число клеток, и, например, снова прерываться (исчезать). Это происходит, когда ксилемная материнская клетка замещает на растущей окружности ствола погибшую инициаль, но вследствие ограниченного пролиферативного потенциала она де-' лится только конечное число раз, после чего встроенный ряд прерывается. В-третьих, нарушения рядности наблюдаются и в годичных кольцах последующих лет роста. В-четвертых, на срезах колец 1986 г. в "зоне повреждений" встречаются клетки, по размеру в 2-3 раза превышающие нормальные размеры клеток ранней древесины. Процессы утолщения клеточной стенки в 1986 г. в целом не нарушены, и клетки поздней древесины характеризуются нормально утолщенными стенками в год аварии. В-пятых, отмечается резкое увеличение числа смоляных ходов в годичных кольцах 1986 г. и последующих лет, как реакция древесины на внешнее травмирующее воздействие (Яцен-ко-Хмелевский, 1954).

Количественные характеристики перечисленных выше особенностей анатомии годичных колец 1986 г. использовались для оценки интенсивности воздействия радиации на клетки камбиальной зоны (Рис. 4). В древесине сосен близ эпицентра почти половина радиальных рядов трахеид годичного кольца 1986 г. прерывается; близкий про-

расстояние от ЧАЭС

Рис. 4 Процент отдельных типов нарушения структуры рядов трахеид в древесине сосны на разном расстоянии от Чернобыльской АЭС: А - прерванные ряды: указывают на гибель инициален; Б -раздвоенные ряды, образуются увеличением числа инициалей путем антиклинального деления; В - встроенные короткие ряды, образуются при антиклинальном делении ксилемных материнских клеток с ограниченным потенциалом

цент - встроенных коротких рядов; на расстоянии 7-8 км этот показатель снижается до 207°, и в 30 км - значимо не отличается от фоновых величин (по сравнению с 1985 г.).

В подавляющем большинстве случаев, для менее радиоактивно загрязненных пробных площадей, чем эпицентр, анатомическая структура годичных колец 1986 г. и последующих лет не отличается от структуры нормальной древесины.

3.2 Положение начала зоны массовых нарушений анатомического строения годичных колец 1986 г. сосны в зависимости от позиции в стволе дерева и расстояния от ЧАЭС.

Дата катастрофы практически совпала с началом сезона роста в 1986 т. Однако, первые серьезные аномалии структуры радиальных рядов трахеид .', отмеченные выше, приходятся на участок перехода от ранней древесины к поздней. Было установлено положение массовых аномалий рядов трахевд в кольце по стволу отдельного дерева и проведено сравнение со стволами деревьев из непосредственной близости к эпицентру катастрофы.

Получено, что относительное положение анатомических нарушений в радиальных рядах трахеид несколько меняется по стволу: от 40% у основания до. 60-63% в кроновой части. В годичных кольцах корня.аномального строения рядов трахеид не наблюдалось. Такая четкая картина вертикального изменения положения аномалий рядов трахевд может быть вызвана двумя причинами: а) Большей начальной скоростью роста ксилемы в верхней части ствола, чем в нижней; б). Большим подавлением роста ксилемы в кроне после повреждения, чем в нижней части ствола.

У деревьев других пробных площадей вблизи ЧАЗС, не далее 7-8 км, на' высоте ствола 1.3 м относительное расстояние от начала кольца 1986 г. до местоположения массовых анатомических нарушений варьирует также значительно, независимо от того, живое дерево или погибло к моменту отбора образцов, и составляет в среднем 50%. Причин такого варьирования несколько: неоднородность выпадения радионуклидов и разная доза радиации, экранирование корой разной толщины, и конечно, индивидуальная реакция дерева и различие в сроках начала активности камбия.

3.3 Динамика трахеидограмм. __ - - -----------

3.3.1 Анализ изменчивости численности продуцированных клеток в годичных кольцах в годы до аварии, во время аварии и после на ЧАЭС.

Поскольку между шириной годичных колец и числом трахеид в разных рядах существует четкая пропорциональная связь (Ваганов и др., 1985; Gregory, 1971; Wilson, 1964), то уменьшение прироста годичных колец в первую очередь происходит вследствие сокращения продукции клеток в радиальных рядах.

Устойчивое и значимое уменьшение продукции клеток происходит, начиная с 1987 г. на участках, расположенных вблизи к эпицентру. На более отдаленных участках отмечается некоторое снижение продукции клеток в 1986 г.; в последующие годы достоверных отличий по сравнению с фоновыми (т.е. годами до катастрофы) нет. Даже на участках в 7-8 км от эпицентра, где четко проявились нарушения в анатомии ксилемы, свидетельствующие о радиационном поражении, прирост и продукция клеток в последующие годы не имеет значимых отличий от фоновых значений.

3.3.2 Размер клеток и трахеидограммы

Анализ трахеидограчм годичных колец 1984-1987 гг. показывает' следующее:

а) Характер трахеидограмм годичных колец разных деревьев одной выборки, сформированных в одни и те же годы, заметно варьирует, что подтверждает значительное влияние микроэкологических условий обитания отдельных деревьев в данных условиях.

б) Годичное кольцо 1986 г. для большинства трахеидограмм имеет очень характерную структуру: начальные клетки ранней древесины имеют максимальный размер (до 50 мкм), затем, следует более или менее резкий переход к формированию клеток малых размеров (типично поздние трахеиды, размером 15-20 мкм), после чего, в кольце формируются клетки несколько больших размеров (20-30 мкм), и завершают годичное кольцо нормальные клетки поздней древесины, размером 10-15 мкм (т.е. формируется типичное "ложное" кольцо).

в) Однотипность трахеидограмм 1986 г. на разных пробных площадях свидетельствует о значительном сходстве условий сезонного

-а-

роста в том году в данном районе, поскольку она проявилась несмотря на особенности локальных условий на разных участках и индивидуальные особенности деревьев сосны. Ведущую роль в сезоне 1986 г. на всей территории играл один и тот же для всех древостоев фактор: недостаток влаги.

г) Расположение массовых анатомических нарушений рядов тра-хеид внутри годичных колец 1986 г. для деревьев пробных площадей, находящихся в 1км и 7-8 км от эпицентра, приходится в основном на переходную зону между ранней и поздней древесиной и на зону локального минимума размеров клеток, образованного как ответ на внутрисезонную засуху.

д) В годичных кольцах 1987 г. резко снижена продукция клеток (вблизи эпицентра), уменьшается размер клеток ранней древесины в кольце и уменьшается доля клеток поздней древесины. В последнем случае, при снижении размеров клеток ранней древесины трудно разделять эти две зоны, тем более, что толщина клеточной стенки поздних трахеид тоже уменьшается.

Таким образом, изменения в структуре годичных колец сосны вследствие радиоактивного поражения имеют специфические и общие особенности. Специфические особенности связаны с характерными нарушениями анатомической структуры и обусловлены, главным образом, поражением активно делящихся клеток камбиальной зоны (собственно инициален и ксилемных материнских клеток). Общие связаны с тем, что структура годичных колец, сформированных после аварии, отражает изменения в общем функционировании дерева. В первую очередь, в функционировании листового аппарата. Сокращение продукции трахеид, уменьшение размера клеток и уменьшение толщины клеточных стенок - это.изменения, сопряженные с подавлением развития фотоассимиляционного аппарата.

Анализ трахеидограмм и расположения анатомических нарушений в годичных кольцах также выявил следующее:

Во-первых, анатомические нарушения в годичном кольце 1986 г. продолжаются и в годичном кольце 1987, и даже, 198Э*-'1'989 гг., если прирост после 1986 г. сильно подавлен (особенно характерно для эпицентра). Это может свидетельствовать о достаточно высоком уровне радиации в последующие годы вблизи эпицентра, чтобы поражать как покоящиеся, так и делящиеся клетки камбиальной зоны, хо-

тя, следует учесть, что для наиболее пострадавших в 1986 г. деревьев в последующие . годы требуется меньшая доза облучения-для нарушения внутренней структуры годичных колец.

Во-вторых, дата катастрофы практически совпала с началом вегетации, поскольку 1) климатические данные в этот период показывают резкий подъем температуры, 2) по данным фенологии, вегетационный период у сосны в этом регионе начинается со второй половины апреля (Исследования репродуктивной сферы сосны..., 1938), и 3) некоторыми авторами отмечено образование нескольких (1-6) трахеид только б кроновой части ствола в предрадиационный период (Абатуров, Гольцова, 1990). Тем не менее, первые анатомические нарушения, свидетельствующие о прямом поражении клеток радиоактивным излучением, расположены с отступлением в одну треть - половину от начала годичного кольца. Другими словами, клетки ранней древесины развивались нормально, типично для предшествующих лет роста. Поскольку прямых наблюдений за сезонным формированием годичных колец в этом регионе ранее не проводилось, то для того, чтобы выяснить, в какое время года и каким образом формирующиеся клетки ксилемы годичного кольца испытали наиболее значительное воздействие, приведшее к нарушениям в анатомической структуре, есть единственный путь: реконструкция динамики сезонного роста годичного кольца в 1986 г. с соотнесением этапов формирования клеток со временем сезона и радиационной обстановкой в соответствующий им промежуток сезона. Для реконструкции динамики сезонного формирования годичных колец в 1986 г. использована имитационная модель (Ваганов и др. 1990, 1994).

4. Реконструкция динамики сезонного формирования годичных колец 1986 г. у деревьев сосны в зоне ЧАЭС с использованием имитационной модели.

Имитационная модель была создана в основном для описания динамики сезонного роста (продукции клеток) и структуры формирующегося годичного кольца (трахеидограммы изменчивости радиальных, размеров клеток по кольцу) в зависимости от текущих погодных условий сезона (Ваганов и др., 1990). Для тестирования модели использованы трахеидограммы. Основываясь на анализе трахеидограмм годичных колец 1984-1987 гг. на разных участках, мы выбрали в качестве объекта имитации пробную площадь N0 3, расположенную в 1

км на юго-запад от ЧАЭС.

Анализ данных прироста и трахеидограмм, а также, нарушений анатомии годичных колец показывает, что все отмеченные выше общие и специфические особенности годичных колец в связи с поражением радиоактивным излучением находят отражение в данных по этой пробной площади: характерная структура годичного кольца 1986 г., сходство годичных колец 1984 и 1985 гг., положение анатомических нарушений в годичном кольце 1986 г. в переходной зоне и зоне локального минимума размеров клеток, резкое сокращение продукции клеток в 1987 г. и уменьшение размеров клеток ранней древесины в 1987 г., - наблюдались на образцах данной пробной площади.

4.1 Калибровка модели на описании сезонного роста и структуры годичных колец 1984 и 1985 гг.

При подборе ключевых параметров модели мы использовали методические разработки Лаборатории дендрохронологии Института леса по имитационному моделирования роста сосны в условиях недостаточного увлажнения (Шашкин, Ваганов, 1993; Ваганов, Пак, 1995). Для определения реакции скорости роста на температуру использовали данные Крамера, Козловского (1966).

После задания стартовых параметров модели получено, что наилучшее совпадение расчетных и измеренных трахеидограмм наблюдается, если реакция скорости роста на температуру описывается кривой с минимальной температурой 6°С, максимумом скорости роста при температуре между 18° и 22°С; реакция скорости роста на содержание влаги в почве с минимумом при 20 мм и оптимумом при 100 мм в 500 мм слое песчаной и супесчаной почвы. Рассчитанные по модели трахеидограммы годичных колец 1984 и 1985 гг. сравнивались с экспериментальными. Оба года достаточно типичны для данных условий, и сезонный рост сосны имеет ряд общих признаков. Засушливый период в начале сезона вегетации, сменяющийся дождями в июне-июле, -характерная черта климата Киевской области. Соответственно, кривая скорости сезонного роста годичного кольца деревьев сосны имеет резко выраженный первый пик в условиях оптимума влагосодержа-ния и высокой температуре, и второй, меньший по абсолютной величине, за счет дождей в июне-июле. Анализ кривых показывает, что рост клеток стартует не раньше середины апреля (температура больше +6°); скорость роста увеличивается с повышением температуры, и

в первой половине мая, как правило, достигает максимальных значений,- . поскольку- в-этот период-влагосодержание в почве находится в зоне оптимума роста за счет влаги, поступившей в почву от снеготаяния. Впоследствии недостаток осадков приводит к быстрому иссушению почвы, и рост начинает лимитироваться уже не температурой, а влагосодержанием в почве: скорость роста резко уменьшается. В конце мая, июне и июле заметно увеличивается выпадение осадков (дожди) ■, ими не покрываются расходы влаги из почвы на транспира-цию и эвапорацию. Влагосодержание до конца сезона продолжает лимитировать рост. Клетки ранней древесины формируются в кольце в первый пик скорости роста при оптимальных условиях увлажнения и умеренном росте температуры, а затем, вследствие нарастающей засухи, рост замедляется к концу мая, а с июня несколько возрастает, но.в меньшей степени, и в это время формируются клетки поздней древесины в годичном кольце. Качество моделирования подтверждается и высокими коэффициентами корреляции между расчетными и экспериментальными кривыми (г-0,91 и 0,87).

Таким образом, калибровка модели показала, что она дает точное описание сезонного роста сосны в данных условиях на базе текущих погодных условий, которые не расходятся с результатами, полученными из статистических климатических моделей, а именно: ведущее значение влагосодержания в почве для роста сосны вблизи ЧАХ.

4.2 Моделирование и анализ сезонного роста сосны в 1986 г.

Расчеты сезонного роста сосны в 1986 г. по имитационной модели проведены с параметрами, оцененными при калибровке на 1984-85 гг. Сезон 1986 г.-так же, как и предыдущие, характеризовался устойчивым повышением температуры с третьей декады апреля (т.е. рост стартовал перед самой аЕарией на ЧАЭС), засушливым маем и достаточно резким подъемом температуры в течение мая, а также, дождями, которые выпадали в основном, в июне и июле при высокой температуре воздуха, и мало влияли на влагосодержание в почве. До начала второй декады мая расчетная скорость роста лимитировалась температурой; затем, содержание влаги в почве стало резко уменьшаться, и рост стал лимитироваться влагой, как и в предыдущие годы.

Отмеченные анатомические нарушения и их частота обусловлены воздействием радиации на камбиальную зону. Анализ трахеидограмм и

ш

я

к

§

ь ф

0

1

140

и*

дни

размеры клеток (мкм)

би

20 30 номер клетки

Рис. 5 имитационная модель сезонного роста годичного кольца 1986 г. Вверху - динамика численности клеток в кольце и камбиальной зоне. Кривые нарастания числа клеток: 1 - в зоне созревания (растяжение, формирование клеточной стенки и зрелые трахеиды); 2 - в годичном кольце. 3 - изменение числа клеток в камбии. Стрелками обозначены: а - сроки начала деления клеток; б - сроки пребывания в камбии клеток переходной зоны, образующих анатомические нарушения

Внизу - 4 - расчетная и 5 - экспериментальная (измеренная) трахеидограммы. Стрелкой обозначена клетка переходной зоны, с которой начались анатомические нарушения структуры кольца

анатомических срезов древесины показал, что в 1986 г., начало анатомических нарушений в структуре колец наблюдается.в конце переходной зоны и на участке локального минимума размеров клеток (Рис. 5). При имитационных расчетах клетки переходной зоны появились в камбии после 8-13 мая, вышли из камбиальной зоны и приступили к растяжению после 14-20 мая. Анатомические нарушения в кольце во всей поздней зоне встречались повсеместно, а значит, все клетки, прошедшие через камбиальную зону позднее, подвергались облучению. Несмотря на то, что клетки находились в камбии не более 10 дней, доза облучения, полученная за это время, оказалась достаточной, чтобы привести к гибели инициаль или ксилемную материнскую клетку.

Причиной анатомических нарушений структуры годичных колец явилось прямое действие выпавших радиоактивных веществ. Из сопоставления дат событий на ЧАЭО и динамики сезонного формирования годичных колец сосны 1986 г. вблизи эпицентра по результатам моделирования (Табл. 2), следует: 1) нарушений рядов трахеид не наблюдалось с начала деления клеток камбия, несмотря на радиоактивный взрыв 26 апреля; 2) их -не было в период 2-6 мая, несмотря на нарастание уровня радиации в окружающей среде; 3) Радиационное поражение клетик камбия отмечается после 3-Ю мая, когда уровень радиации в окружающей среде был максимальным.

Во-первых, главная мишень радиоактивного облучения - активно делящиеся клетки, в то время как клетки, находящиеся на различных стадиях созревания, в значительной мере радиорезистентны. Во-вто рых, не столько интенсивность радиации в данный момент, сколько поглощенная е сумме доза, приводит к гибели клеток. В третьих, начало массовых нарушений анатомической структуры годичного кольца 1986 г. совпадает по времени с резким уменьшением скорости сезонного роста в связи с уменьшением содержания влаги в почве.

Данные реконструкции сезонного роста и положение первых анатомических нарушений в кольце 1986 г. хорошо согласуются с результатами лабораторных экспериментов Иванова (1971, 1974), Грод-зинского (1989) по влиянию радиоактивного излучения на растущие клетки и ткани растительных организмов.

ВЫВОДЫ.

1. Авария на ЧАЭС оказала воздействие на формирование годич-

Таблица 2

Изменения радиационной обстановки вокруг ЧАХ и динамика сезонного формирования годичных колец 1986 г. вблизи эпицентра по результатам моделирования

сосны

Характеристика радиаци-Дата онной обстановки и другие события

Стадии формирования годичных колец древесины в 1986 г. по результатам моделирования

26 Катастрофа 4-го энер-апр. гоблока. Однократный выброс из разрушенного реактора, вскоре несколько снизившийся

2-6 Нарастание выхода про-мая дуктов деления в окружающую среду

6 Выброс из реактора мая прекращен. Общий выброс составил 50 млн кюри

6-15 Пик интенсивности мая радиоизлучения корот-коживущих изотопов

10-20 Резкое падение влаж-мая ности почвы

25-30 Начало активного деления апр. клеток в камбиальной зоне (начало сезона)

ок.6 мая

После Быстрое снижение 15 уровня радиации за мая счет распада корот-коживущих изотопов

21-22 Первые после засушли-мая вого периода существенные осадки 13 мм

10-20 мая

8-14 мая

14-16 мая

20-25 мая

Первые клетки ранней древесины выходят в зону созревания.

Снижение скорости роста, переход к формированию поздней древесины, уменьшение размеров клеток

Поглощенная доза приводит к прямым радиационным поражениям клеток камбия, начиная с формирующихся клеток переходной зоны

Выход в зону созревания первых клеток, образующих анатомические нарушения

Наиболее массовые нарушения рядов трахеид повсеместно в годичных кольцах вблизи эпицентра

ного прироста и структуры годичных колец древесины сосны..в 1986 г.

2. Главным поражающим фактором для ближайших к ЧАЭС оставшихся в живых деревьев явилось излучение от радионуклидов, выпадавших из радиоактивного облака и с пылью из воздуха на поверхность почвы и на само дерево. Прямое излучение от станции и поступление радионуклидов с влагой из почвы решающего значения не имели, по крайней мере, в 1986 и 1987 гг.

3. Радиационное повреждение Еызвало снижение прироста древесины у сосен, удаленных от эпицентра аварии, только в 1986 г.; в эпицентре - очень слабую реакцию у оставшихся в живых деревьев с поврежденной кроной. Начиная с 1987 г. на участках, расположенных вблизи к эпицентру, происходит снижение продукции клеток, уменьшается размер клеток ранней древесины в кольце и уменьшается доля клеток поздней древесины. Выжившие в эпицентре деревья показывают типичную пострадиационную кривую восстановления ширины годичного кольца и численности клеток ксилемы. Интенсивность восстановления зависит от позиции в стволе в связи с доступностью продуктов фотосинтеза: вблизи верхушечных меристем выпадение годичных колец меньше, а восстановление идет быстрее, чем в нижней части ствола и корнях, где прирост прекратился на следующий год после аварии. В относительно сухих местообитаниях реакция годичного прироста сосен разных древостоев на Чернобыльскую аварию более сходная, чем в относительно влажных. Снижение прироста в 1986-г. достоверно больше, чем в относительно влажных условиях.

4. Воздействие радиации на структуру годичных колец сосны проявляется в общих и специфических особенностях. Общие связаны с подавлением верхушечных меристем и радиального роста в последующие после аварии годы и формированием годичных колец с малым числом клеток, меньшими размерами клеток ранней древесины и меньшей долей клеток поздней древесины. Специфические особенности связаны с появлением аномалий радиальных рядов, обусловленных гибелью инициален и ксилемных материнских клеток.

5. Частота аномалий радиальных рядов трахеид в 1986 г. и последующие годы зависит от отдаления пробных площадей от эпицентра катастрофы и отражает суммарную дозу облучения, получаемую той или иной территорией. Частоту аномалий можно использовать как индикационный признак острого радиационного поражения.

6. Реконструкция динамики сезонного роста и трахеидограмм с

помощью имитационной модели показала, что в данных условиях продукция клеток, ширина годичных колец и размер клеток, в основном, определяются температурными условиями начала вегетации (конец апреля - . середина мая) и условиями увлажнения мая-июля. В течение сезона происходит смена лимитирующего фактора: температуры на увлажнение.

7. Реконструкция сезонного роста сосны в 1986 г. и сопоставление его с основными радиационными событиями вокруг ЧАЭС показали, что:

а) основная масса клеток ранней древесины произведена камбиальной зоной до накопления летальной дозы облучения;

б) нарушения анатомической структуры колец начались на клетках, образовавшихся в начале периода максимума интенсивности радиоизлучения (после 6 мая) и вышедших в зону созревания до начала снижения уровня радиации (15 мая);

в) начало массовых нарушений анатомической структуры годичного ■ кольца 1986 г. совпадает с зоной перехода к формированию поздней древесины в период резкого уменьшения влаги в почве.

8. Прирост и структуру годичных колец сосны можно использовать, как индикатор острого радиационного поражения лесной растительности. Разработанные приемы анализа аномалий рядов трахеид и реконструкции динамики сезонного роста могут быть использованы для исследования прошлых радиационных повреждений отдельных деревьев и древостоев.

г

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Результаты работы показывают перспективность использования индикационных возможностей годичных'колец как показателей радиоактивного загрязнения. Изменчивость прироста и структуру годичных колец можно использовать для оценки уровня острого радиационного загрязнения территории: годичные кольца древесины пригодны для индикации радиоактивного загрязнения территории в прошлом.

Сложнее по представленным данным судить о возможности индикации хронического радиоактивного повреждения. Здесь используемые нами характеристики анатомического строения годичных колец могут оказаться не столь чувствительными, и потребуется измерение других, более тонких характеристик анатомии древесины и даже отдельных трахеид ( например, пор, длины трахеид, угла наклона микрофибрилл, и т.п.). Хотя измерение этих характеристик более трудо-

емко, ценность их как возможных индикаторов хронического облучения трудно будет переоценить.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ: Мусаев Е.К. Влияние радиационного поражения на годичные кольца сосны в районе Чернобыльской АЭС. - Лесоведение No4. М., 1993, с. 41-49.

Мусаев Е.К. Дендрохронологический анализ годичного прироста сосны Pinus sylvestris L. в районе Чернобыльской АХ. - II радиобиологический съезд (20-25 окт. 19931: Тез. докл./ Киев: Ротапринт, 1993, с. 699-700.

Степанов A.M., Кабиров P.P., Мусаев Е.К. Состояние синузий почвенных водорослей лесных экосистем в районе Чернобыльской АЭС. Бот. журн., 1994, Т. 79, No 3, с. 56-60

Mousaev Е. К. The region of Chernobyl (1986) catastrophe: peculiarities of tree-ring growth and wood anatomy changes in Pinus sylvestris L. (dendrochronologic-al analysis). International conference of tree-ring, environment and humanity: relationships and processes (May 17-21, 1994): Thesises for the report / Arizona University. - Tucson, Arizona, U5A: 1994. p. 41.

Мусаев Е.К. Особенности анатомического строения и формирования годичных колец древесины сосны Pinus sylvestris 1. близ эпицентра Чернобыльской катастрофы. /Лесоведение (в печати).

Mousaev Е.К. The region of Chernobyl catastrophe: peculiarities of tree-ring growth and wood anatomy changes in Pinus sylvestris L. /Radiocarbon, 1995 (in press).