Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Разнообразие гольцов (SALVELINUS ALPINUS) из водоемов Таймыра

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Разнообразие гольцов (SALVELINUS ALPINUS) из водоемов Таймыра"

ri U

t о № «95

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. M. Е ЛОМОНОСОВА.

Биологический факультет

На правах рукописи УДК 59?. 2/5. . 575. 86;597-19

ПАВЛОВ СЕРГЕЙ ДМИТРИЕВ«

РАЗНООБРАЗИЕ ГОЛЬЦОВ (5ALVELINUS ALPINUS) ИЗ ВОДОЕМОВ ТАШ.(Ы?А

(03.00.10 - Ихтиология)

Автореферат диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук.

Москва, 1995 г.

Работа выполнена на Биологическом факультете Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

К А. Савваитова.

Официальные опоненты:

доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор

А. С. Северцев, Ю. С. Решетников.

Ведущее учреждение - Институт биологии развития РАЕ

Защита состоится 23 апреля 1325 года в 15. 30 на заседании специализированного совета Л 053.05.71 по защи' диссертаций при Московском государственном университете им. Я В. .Пом; косоЕа.

по адресу: 119899 Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический ф-т, ауд. 557.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического ф культета МГУ.

Автореферат разослан 28 марта 1995 г.

Ученья"! секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук

А. Г. Дмитрие.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Биологическое разнообразие лежит в основе большинства эволюционных процессов, определяющих закономерное развитие природных сооб-цеств. Глобальные последствия человеческой деятельности (загрязнение жрулавдей среды, повышение радиоактивности, уменьшение толщины озо-ювого слоя,- потепление, климата и т.д.) определили повышение интереса : изучению биоразнообразия в последнее время.

Одним из наиболее уязвимых в экологическом аспекте районов явля-тся Арктика. Сформировавшиеся в экстремальных условиях флора и фауна ысоких широт весьма чуствительны к изменениям внешней среды. Их эстояние в наше Бремя зачастую является показателем негативного еоз-?йстбия человека .

В то же время, проблемы биоразнообразия высоких широт остается июизученными. Наглядным примером является Таймырский полуостров, тальное изучение которого началось относительно недавно. При этом, льное техногенное Елияние в этом районе, в первую очередь, со стоны Норильского Горно-Металлургического Комбината , изменяет состав ародных сообществ, провоцирует экологическую катастрофу.

Гольцы, обитающие в водоемах Таймыра, относятся к малоизученными 1уляциями, представляющими особый интерес в эволюционном и экологи-:ком плане. Многие из них имеют вакное хозяйственное значение.

Целью настоящей работы является изучение разнообразия арктических ьцов Таймыра.

Задачи работы включают:

1. Изучение популяций гольцое из различных водоемов Таймыра по морфологическим, экологическим и генетическим параметрам.

2. Определение фэнетических и генетических отношений между различными популяциями гольцов Таймырского полуострова.

3. Сравнение гольцов из таймырских водоемов с популяциями из других участков ареала рода Еа1уеПпиз.

4. Изучение формообразования и различных путей ■микрозволгации н примере таймырской группы гольцов.

5. Определение таксономического статуса популяций таймырски гольцов.

Научная новизна работы.

Изучено 19 популяций гольцов из Еодоемов Таймыра и других чаете ареала. Кз них 9 исследованы впервые, а остальные являлись малояз* ченными. Впервые описана новая ферма - "горный" голец из реки Микча* да, сильно отличающаяся от остальных форм по генотипу. Впервые щ изчении гольцов Таймыра, описании их разнообразия проведено комг лексное исследование, включащее морфоэкологический и генетичесга виды анализа. Впервые изучена злектрофоретичеекзя изменчивость у ар! тического гольца на ареале от Балтики до Таймыра. Показана объекта ная необходимость применения популяционного подхода при описании ра: нообразия в высоких широтах.

Практическое значение.

Практическое значение работы определяется прежде всего ее вклад в изучение биоразнообразия и микроэволюционных процессов. Некотор ¡13 описанных в работе форм гольца имеют важное хозяственное значени Материалы работы могут быть использованы при уточнении списков реди

и исчезающих видов рыб. Результаты работ представлены Норильскому Горно-Металлургическому Комбиначу, они ислользсшаны при разработке рекомендаций НГМК по рекультивации ихтиофауны загрязненных водоемов. Работы по теме диссертации проводились в рамках проектов НТП "Экологическая безопасность России", "Приоритетные направления генетики", программы "Университеты России", грантов РФФИ и международного фонда Дж. Сороса.

Апробация работы.

Результаты работы докладьшашюь и обсуждались на семинарах лаборатории экологии и систематики рыб кафедры ихтиологии МГУ, научных коллоквиумах кафедры, международном симпозиуме по арктическому гольцу з Дальних Зеленцах (1991), в Университете Тромсе (Норвегия, 1993).

Объем и струтктура работы.

Диссертация изложена на .... страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего.... источников и приложений. Работа иллюстрирована ... рисунками и ... таблицами.

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ПРОБЛЕМЫ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ В ЕЬСО-КИХ ШИРОТАХ.

В глаЕе говорится об истории и основных проблемах изучения бис-разнообразия. Рассматривается структура основных терминов и понятий биоразнообразия, использованных в работе, а также последовательность изучения разнообразия живого. Обосновывается целесообразность использования популяционного подхода. Согласно этому подходу, объектами работы являются конкретные популяции гольцов из водоемов Таймыра и других частей ареала, их разнообразие изучается ка основе фенетическпх ¡1

- б -

генетических характеристик популяций. Проведенную работу следует относить к описательному этапу изучения биоразнообразия.

ГЛАВА 2. РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ.

В главе дается характеристика основного района работ - Путо-ранского плато Таймыра и водоемов, в которых производился непосредственный сбор материала.

Наш были исследованы гольцы озер Лама, Собачье, Арылах принадлежащие Норило-Пясинской водной системе и озеро Аян, относящееся к бассейну реки Хатанга (рис.16). Для сравнения использовались собственные данные о гольцах из других частей ареала. Есего было исследовано 760 экземпляров

При исследовании гольцов из аодоемов Таймыра применялись ■ морфэз-кологический к генетический виды анализа. Морфозкслогический анализ проводился по традиционный и общепринятым методикам (Правдин, 1955; Урбах, 1664; },!айр и др. , 1955; Мпка, Клевезаль, 1976, Решетников, 1980). У каждой популяции были изучены размерно-весовые характеристики и возрастной состав; рост; состояние гонад, сроки и места нереста; питание; окраска; морфологические особенности. Методами многомерного анализа (UPGMA, single-linkage, complete-linkage, трех главных компонент) оценены отношения различных таймырских популяций, с помощью программы NTSYS-PS (Rohlf, 1993) построены дендрограммы их сходства.

При генетическом анализе методом электрофореза в ПААГ по стандартным методикам (Davis, 1§54; • Peacock, 1965) было изучено 17 ферментативных систем ( sAAT(E. С. 2.6.1.1) ,G3PDH(1.1.1. 8) ,LDH(1.1.1.27), EST( 3.1.1-) ,EST-D(3.1-. -) ,P6M(5. 4. 2. 2) ,GPI(5. 3.1. 9) ,sMDH(l. 1.1. 37) , 1DDH(1.1.1.14) ,S0D(1.15.1.1) ,FH( 4. 2.1. 2) ,PGDH(1.1.1. 44) ,sMEP(l. 1.1. 4C . FDHC1.2.1.1),ADH(1.1.1.1),GDH(1.1.1. 73) ,CK(2. 7. 3. 2)), кодируемых 34 генными л оку сами, два из которых (s.MDH-3,4*; EST-2*0 оказались поли-

450 км

I-1

рис. I. Локализация 53 выборок арктического гольца:

а) на ареале от Балтики до Таймыра

б) в таймырских водоемах.

морфными (табл. 1). При статистической обработке использовались различные вспомогательные программы (Nei, Li,1979; Swofford, Selander, 1981, 1988; Gentzbittel, Nicolas,1990).

На основании собственных и литературных данных (Ferguson, 1983; Andersson et al. , 1983; Hinder et al. , 1986; Partington, Mills, 1988) по злектрофоретической изменчивости белков изучено сравнительное разнообразие у 53 популяций арктического гольца (рис. 1а) на ареале от Балтики до Таймыра.. Часть нашего материала использована при изучении изменчивости у гольцов методом таксонопринта повторяющихся последовательностей ДНК. (Максимов, Медников и др. , 1995), результаты которого были нам предоставлены и явились основой для анлиза сравнительного разнообразия у 23 форм рода Salvelinus на ареале от Балтики до Камчатки.

ГЛАЗА 3.' РАЗНООБРАЗИЕ ГОЛЬЦОВ ИЗ ВОДОЕМОВ ТАЙМЫРА.

Приводится подробное описание экологических и морфологических параметров популяций таймырских гольцов по основным исследованным водоемам. Краткая характеристика результатов морфоэкологического анализа у таймырских популяций гольцов приводится в табл 1.

Описание проведено по единой схеме и последовательности. Для крупных водоемов, представленных несколькими формами гольцов, дается характеристика фенетического разнообразия в этих водоемах. Дана обобщенная характеристика генетического разнообразия гольцов из водоемов Таймыра.

Почти все исследованные таймырские водоемы представлены "букетами" симпатрических форм. Исключением является относительно неглубокое и мелкое озеро Арылах (рис.16.), представленное генетически единой популяцией гольца-эврифага.

В наиболее крупном из исследованных водоемов озере Лама (рис. 16.)

Таблица 1. Краткая характеристика результатов морфоэкологического анализа у популяций гольца

из водоемов Таймыра.

1 .......... [ форма, И.экз. 1 | характер длина рыб возраст рыб характерис- диагностические 1 признаки|

I водоем. N на I питания в выборке. а выборке, тика формы 1

рис. * L, см. лет по росту vt рс sp. Ьг |

¡голец из 37 | эврифаг 28. 2-38.0 5-9 обычная 65-67 23-28 |

| оз. Арылах. 42 33.8 7 66.2 25.8 |

I голец-пучеглаз- 86 | беятофаг 24. 2-33. 5 7-18 тугорослая 62-55 34-50 27-32 I

¡ка, оз. Лама. 43 29.8 14 63.8 44.6 28.3 |

[голец Дрягина, 44 I хищник 23. 7-76. 4 4-19 быстро- 63-68 29-48 22-31 |

|оз. Лама. 44,45 39. 5 6 растущая 64. 4 39.0 26.3 |

|боганидская па- 57 |эврифаг 25. 2-58. 3 3-12 обычная 63-67 33-50 24-30 |

|лия, оз. Лама. 46 39.5 8 64. 6 40.3 26.7 |

|черная палия, 6 |эврифаг 33. 0-47. 0 5-11 обычная 62-66 39-46 27-28 t

|оз. Лама. 47 39.8 - 64. 3 42.8 27.5 |

|голец-пучеглаэ- 110 |бентофаг 22. 5-33. 3 13-15 тугорослая 61-64 31-48 28-33 |

|ка, оз. Собачье. 48 25. 7 14 62. 3 43.2 29,7 |

|голец Дрягина, 10 I хищник 78. 0-95. 0 13-16 быстро- 63-67 35-38 29-31 |

|оз. Собачье. 49 83. 3 15 растущая 65.0 36.6 30.5 ]

¡боганидская па- 36 | эврифаг 36. 0-52.0 11-13 обычная 63-67 34-49 26-31 |

|лия, оз. Собачье 50 42.8 12 64.9 43.3 29.3 |

(черная палия, 7 | эврифаг 35. 5-52. 0 11-13 обычная 64-66 34-46 27-32 |

|оз. Собачье. 51 41.0 12 65.0 43.1 28.1 |

|"озерный"голец, 79 | хищник 35. 5-81. 00 6-20 быстро- 61-66 39-47 27-34 |

|оа. Аян. 52 57.2 14 растущая 64.0 44.7 30.0 |

Гозерно-речной" 65 | хищник 34.1-66.1 Q-20 быстро- 63-65 41-49 28-33 |

| голец, оз. Аян. 52 46.8 14 растущая 64. 2 45. 7 30.4 |

|"путоранчик", 115 | планктофаг 24. 0-30. 5 6-16 тугорослая 61-65 41-53 27-37 |

|оз. Аян. t 53 29. 0 12 . . 63.5 46.0 34.1 | <

примечание:

^ _ trn TT ТТаГ\Т>лЛг — пЛтпл

Таблица.2. Частоты основных (100) аллелей полиморфных локусов у популяций гольца из водоемов Таймыра.

1 | форма, | водоем. 1 |М,зкз. на (рис. * 1 речной | л о к у с бассейн |-г (море) | Е5Т-2*100 | 1 | аллель ЮН-3,4*100

|голец из 1 И 1 1 р. Пясина | 0.000 | 1.000

|оз. Арылах. 1 42 (Карское) | |

|голец-пучеглаз- 1 27 | 0.000 | 1. ООО

|ка, оз. Лама. 1 43 1 1

|голец Дрягина, 1 Ш | 0.306 ( 1. ООО

|оз. Лама. | 44 1 1

|боганидская па- 1 5 | 0.000 | 1.000

|лия, оз. Лама. | 45 1 1

|черная палия, 1 12 | 0.229 - | 1. ООО

1оз. Лама. | 46 1 1

|голец-пучеглаз- 1 2 | 0. 500 | 1. ООО

|ка, оз. Собачье. 1 47

|голец Дрягина, 1 20 | 0.000 | 1. ООО |

|оз. Собачье. | 48 1 1

|боганидская па- | 10 | 0.000 | 1.000 |

|лия, оз. Собачье | 49 1 1

|черная палия. 1 13 | 0.269 | 1. ООО |

|оз. Собачье. | 50 1 1

|"озерный"голец, 1 7 | 0.286 | 1. ООО |

|оз. Аян. 1 51 II | 1

Г'озерно-речной" | 11 | 0.000 | 0. 800 |

| голец, оз. Аян. | 52 р. Хатанга | |

|"луторанчик", 1 15 (Лаптевых) | 0. ООО | 0.750 |

|оз. Аян. | 52 1 1

|"путоранчик", 1 15 | 0.000 | 0.717 |

|оз. Аян. | | 53 > 1 1 | 1 1

* примечание: - над чертой под чертой - общая сумма выборки, экз.; - номера выборок согласно рис. 1.

было обнаружено пять форм гольца, отличающихся друг-от друга по морфологическим особенностям и занимающих собственные экологические ниши. По частотам .аллелей локуса ЕЗГ-2* (табл. 2) для многих из них достоверны различия.

Так, голец-пучеглазка является глубоководной и тугорослой формой гольца. По характеру питания-бентофаг, занимает локализованную в южной части озера глубоководную нису, отличается от большинства остальных форм озера по морфоэкологическим и генетическим особенностям. Один из наиболее крупных и быстрорастущих представителей рода £а1л'е]лпиз - голец Дрягина является хищником, обособлен от остальных форм в озере, представлен несколькими раздельными популяциями, совер-шашими нерестовые и нагульные миграции по всей системе Нори-ло-Пясинских озер. Озерные гольцы-зврифаги черкая и боганкдская палии обособлены от других форм, отличаются др'уг от друга по морфологическим и экологическим особенностям, однако их генетическое сходство, выявленное методом.электрофореза, отсутствие достоверных различий по частотам аллелей полиморфного лскуса ЕБТ-2*, предполагает определенный генетический обмен между ними. "Горный" голец из реки Мшчанда обнаруживает высокий уровень генетических отличий, выявленный методом таксонопринта рестриктазной ДНК (Максимов, Медников и др. , 1995), и сопоставимый с таким "хороним" видом как 5. Леисотаегиз. При этом результаты морфоэкологическонго анализа позволяют рассматривать его по отношению к остальным таймырским гольцам лишь в качестве обсобленной формы (рис. 2а, 26, 3).

В другом, крупном Еодоеме Норило-Пясинской водкой системы - озере Собачьем (рис. 16.) было обнаружено четыре Форш гольца: голец Дряги-

голец-"пучеглазка", боганидская и черная палии . Все формы разли-1ались по морфоэкологическим параметрам, имели генетические отличия табл. 1, 2). У боганидской и черной палии были обнаружены совместный

нерест, наличие сбдо-к участков нерестилищ, гибридных по окраске форм. Учитывая генетическое сходство, выявленное методом электрофореза, эти формы следует рассматривать в рамках единой панмиксной популяции. При сравнении гольцов из озер Собачье и Лама было выявлено сильное сходство одноименных форм по ыорфоэкологическим ( росту, срокам и особенностям нереста, многим пластическим у. меристическим признакам, морфологии) и генетическим особенностям. Учитывая близость экологических условий в этих озерах можно говорить о параллельной изменчивости при сходных условиях формообразования.

У аллопатрических по отношении к гольцам Норило-Пясинской водной системы - гольцов из озера Аян было выделено три формы гольца, хорошо различимых по морфоэкологическим параметрам (табл.1). Так, голец-"пу-торанчик" является мелкой и тугорослой формой, по характеру питания -г.лангл-сфаг, отличается ст остальных исследованных таймырских форм большим числом тычинок, ьаииыает собственную, предположительно глубоководную кипу. "Озерный" к "овграо-речной" гс-льца-являются крупными и Сы^трораетущ-мп лигшиками, близки по многим морфологическим признакам, различаются главным образом по размерно-весовым характеристикам, росту, раздельными нагульными и нерестовыми участками в озере. По частотам аллелей полиморфных локусов зКОН-3,4* (табл.2) все три формн не обнаруживают достоверных различий; по остальным исследовании белковым локусам они сходны. Это дает основание рассматривать их в рамках единой панмиксной популяции.

При рассмотрении отношений таймырских гольцов -по 24 пластически и 9 меристическим признакам различными методами многомерного акализг выявились следующие ватаые особенности:

1. На характер кластеризации по пластическим признакам сильно* влияние оказал размерный состав Екборок (рис. 2а), несмотря на то чт< признак длины тела был исключен из анализа. Это еще раз доказывает

а)

1.2

2.4

1.6

0. 8

42

53

44-45

46

47

52а 52Ь

54

43

48

49

50

51

0.0

б)

дистанции

.6

I_

1. 2 _!_

0. 8

0. 4 ■

Д и

н ц и и

42

44-45

46

47 46

49

50

51

54

43

52а 52Ь

53

0. 0 _I

рис. 2. Дендрограмма сходства популяций таймырских гольцов • ) по 24 пластическим признакам (кластеризация по методу ошр1е1е-11Пкаде).

) по 9 меристическим признакам (кластеризация по методу иРЗМА). Эозначения: 52а -"озерный" голец из оз. Аян; 52Ь - "озерно-речной" элец из оз. Аян; 54 - "горный" голец из реки Микчанда; остальные -эгласно рис. 16 и табл. 1,2.

рис. 3. Сходство таймырских гольцов по 9 меристическим признакам, оцененное методом трех главных компонент.

Обозначения согласно рис. 2.

что по данным признакам сравнение правомерно только для соразмерных групп рыб (Мина, КлеЕезаль, 1976).

2. При сравнении по меристическим признакам наибольший уровень различий был выявлен для аллопатрических по отношению друг к другу гольцам озера Аян и Норилс-Пясинских еодной системы (рис.26). Высокий уровень отличий от остальных гольцов был характерен и для "горного" гольца из реки Микчанда. Кластеризация большинства форм из озер Лама, Собачье и Арылах определялась родством по водоему.

3. При рассмотрении отношений таймырских форм по меристическим признакам методом главных компонент (рис.3) заметна обособленность глубоководных форм (голец-пучеглазка из озера Лама и озера Собачье, голец-"путоранчик" из озера Аян), а также "горного" гольца из р<?ки Микчанда.

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГОЛЫЮВ НА АРЕАЛЕ.

Обсуждается выявленная методом электрофореза генетическая дифференциация у гольцов на зреале ст Балтики до Таймыра и выявленная методом таксонопринта повторяющихся последовательностей ДНК генетическая изменчивость у различных форм гольцов на ареале от Балтики до Камчатки.

Анализируемые нами 53 Выборга арктического гольца на участке аре-ша от Балтики до Таймыра были условно разделены на пять географи-¡еских регионов (табл.3.). Генетическая дифференциация между популярный из регионов незначительна. Различия между популяциями внутри >егионов и между регионами имеют сопоставимые значения (табл.3.). 1остроенная по генетическим дистанциям дендрограмма (рис.4) показала, ;то порядок кластеризации многих популяций не соответствует их геог-афическому положению .

_1_

_1_

32 47

2 10 17 31

11

12 14

I- 15 16

41 - 3

5

35 г 40

6

29

зи 8

И 25 428 26 34 I- 27

36 7

33

37

Г 4 I—153 »52 ,18 г419

»38 20 21 1+22 4 23 1*24 13

44 г 46

50

51 139

42

43 •-48

45 149 - 9

оо

—[!

.07 .06 .05 .04 .03. .02 .01 генетические дистанции рис. 4. Генетические расстояния (по №1, и7$-0*юо<) мевду популяциями арктического гольца на ареале от Балтики до Таймыра. Обозначения согласно рис. I.

Таблица 3. Генетические дистанции* (Ие!, 1978; 0x1000) между популяциями Енутри регионов и между разными регионами.

Регион ы**

I II III IV V

I: Англия 8.5(33) 14.8(67) 9. 9(35) 9. 9(51) 1 1 27. 4(57) |

II: Балтика 19.5(92) 6. 0(87) 15. 4(65) 22.1(66) 1

II: Юкн. Норвегия 10. 1(30) 9. 8( 45) 20. 2(53) |

IV: Сев. Норвегия 11.5(44) 19.9(48) |

V: Таймыр. 2.3(9) | ... . 1

>

рпмэчание:

* - Минимальные значения во всех случаях равны нулю. Средние

значения перед скобками, максимальные - в скобках. ** - названия регионов даны условно

Проведенное нами сравнительное исследование показывает, что для туляций арктического гольца, обитающих на ареале от Балтики до Тай-5а характерен низкий уровень генетической изменчивости и диверген-I (Осинов, Павлов, Максимов, 1995). На огромном участке ареала у 'о полиморфны фактически лишь три локуса (ЕБТ-г*, зЬЮН-3,4*). К, шеру, анализ только 6 популяций из Канады и Северной Америки выя-I более высокий уровень средней гетерозиготности (Нз=0. 29 против ¡ей 0.023) и общего генного разнообразия (Нт=0.061 против 0.037) ;енки Нз и Нг для североамериканских популяций даны по Апаегэзоп еЬ , 1983). В отличие от арктического гольца Евразии у разных его

форм кз Северной Америки выявлены с высокими частотами алътернативш аллели не только в локусе ЕЗТ-Е*, но и в локусах 1ЛЧ-5*-, СР1-3* бААТ-2,3*, хотя локусы эМОН-3,4* у них мономорфны (КогпПес! еЬ а1. 1990).

Сравнение 23 форм гольца из различных участков ареала от Балтии до Камчатки по результатам таксонопринта повторяющихся последовател* ностей ДНК также свидетельствует о низкой генетической изменчивом и дивергенции большинства таймырских форм как относительно друг-дру га, так и относительно многих популяций арктического гольца на ареал от Балтики до Таймыра. Эго подтвергкдается и проводимыми ранее иссле дованиями по гибридизации ядерной ДНКхДНК у гольцов СКзукоранта др., 1982).

Выявленная при этом высокая степень генетической обособленное "горного" гольца из реки Микчанда (бассейн оз. Лама), может быть объ яснена существованием в прошлом минимум двух временных инвазий гольцов в таймырские водоемы.

Вопрос происхождения и расселения различных форм гольцов на ареале чрезвычайно запутан и усложнен, е частности, из-за различных точе! зрения палеогеографов на процессы ледникового и послеледникового Бремени (УрЕанцев, 1929, 1957; Линдберг, 1972; Рогожин, 1967, 1975; Пар-музин, Сиделев, 1975; Ееличко и др. , 1980, 1993; Кинд, 1971; Кинд, ЛеоноЕ, 1982; Гросвальд, 1983, 1989; и др.)

На наш езгляд, общий низкий уровень генетической дивергенции арктического гольца на значительной части ареала (от Балтики до Таймыра) и в то же Бремя неоднородность морфологической и генетической дифференциации внутри отдельных регионов ( Таймыр, бассейн Балтийского моря), по крайней мере, частично связаны с историческим прошлым. Речь идет о достаточно сложном характере и путях расселения гольца из ледниковых рефугиумоЕ. Не исключено, что в качестве основного рефугиума

лужила система приледниковых водоемов (Кзасов, 1975; Гросвальд, 383,1989) признаваемых современны»,я сторонниками материковых ( Ве-ичко и др. , 1993) и покровных "морских" (Гросвальд, 1933; 1989) оле-гнений. С приледниковыми водоемами связывается послеледниковое асселение многих групп животных и рыб (Кудерский, 1971, 1972, 19S7, 390).

В разделе, посвященном формообразованию у гольцов кратко рассмат-1ваются существующие точки зрения на проблему становления Еида. На :нове проведенного исследования анализируются различные примеры сим-юрического и аллог.атрического обитания популяций, рассматриваются гссобы изоляции форм в различных водоемах, а такж скорости их ди-;ргенции в зависимости от занимаемых ниш.

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТАТУС ГОЛЫШ ТАЙМЫРА.

Выделение гольцов в самостоятельную группу из рода Salmo было ¡елако (Nilsson, 1832) на основании отсутствия у них зубов на руксят-> сошника. В настоящее Еремя выделение гольцов в род SalveIiñus шнано большинством исследователей. Однако, внутриродовая градация '.ложнена специфическими особенностями гольцов, проявлявшимися, в ¡рвую очередь, в их'фенетическом разнообразии.

Согласно нашей позиции и позиций ряда исследователей (Савваитова, 173, 1985, 1989; Мина, 1986; и др.), рассматривающих большинство ipM и группировок арктического гольца в рамках обширной популяцион->й системы (в понимании Гранта, 1980, 1991) самого сложного иерархи-ского уровня, большинство исследованных нами таймырских популяций и рм (за исключением "горного" гольца из реки Мжчанда, который тре-ет дополнительных исследований) относятся к полонокомплексному виду alpinus complex sensu lato.

Эта точка зрения близка к мнению других авторов, выделяющих в ро-

де Salve1 inus большее число комплексных видов (Behnke, 1972, 1980, 1934, 1988). Согласно их взглядам, таймырских гольцов также следуе: относить к S.alpinus complex (в понимании этих ученых).

Не исключено, что с точки зрения отдельных ученых, стоящих hí "дробительных" позициях в систематике рода SalveHnus ( Викторовский, 1978; Глубоковский, 1977, 1979, 1990, 1993; Черешнев, 1981, 1988; ] др. ) некоторые из изученных нами таймырских гольцов заслуживают видового статуса, однако мы их рассматриваем как слабо дизергировавши друг от друга формы, относящиеся к арктической группе S. alpinus sensi lato. Гольцы этой группы наиболее близки к "типовому" гольцу, описанному Линнеем; имеют, на наш взгляд, общего предка с европейскими популяциями; выделение какой-либо из изученных форм в самостоятельны] вид неправомерно.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Проведенное исследование выявило вакные особенности разнообрази; гольцов в различных водоемах Таймыра, которые, на наш взгляд, харак терны для многих видов высоких широт.

Изученная нами ситуация у таймырских гольцов свидетельствует о интенсивном формоообразовании и формировании фенетического и генети ческого разнообразия. Фактически, во всех крупных водоемах сбитае несколько форм, занимающих собственные экологические ниаи. Основным факторами, определяющими расхождение гольцов в таймырских озерах яв ляются пространственная изоляция, -изоляция по местам и срокам не реста, трофический полиморфизм.- Из факторов, влияющих на дивергенци различных морф, можно выделить:

а) "богатство выбора" экологических ниш е водоеме и возможяост групповой изоляции в этих кипах.

б) относительно стабильные экологические условия в водоеме, обеспечивающие закрепление полиморфных признаков и дальнейшую дивер-генцую возникших экоформ.

г) временной фактор дивергенции, обеспечивающий закрепление приобретенных признаков на уровне генотипа и, в конечном счете, делаюдкй изменения необратимыми.

Выявление сходных экоформ в озерах Лама и Собачье свидетельствуют о паралельной изменчивости при близких экологических условиях формообразования.

Скорость дивергенции ферм во многом зависит от конкретных экологических ниш и их стабильности. Так, глубоководный голец-пучеглазка из озер Лама и Собачье резко отличается по уровню фонетической и генетической дивергенции от остальных озерных форм. Если предположить время дивергенции одинаковым для Сслъсккства таймырских гсльцоз (.за исключением "горного" гольца из реки Мнкчакда), то станет очевидно, что процессы обособления глубоководных сорм сопровождаются наиболее быстрыми изменениями.

Большинство изученных таймырских форм фенетически хорошо различимы и отличны друг от друга, многие из них з настоящий момент репродук-тивно изолированы. В то же время, генетически большинство популяций Таймыра представляет собой слабо дивергировавшую группу с низким уровнем изменчивости. :Казалось бы, предполагая общего предка для большинства таймырских популяций, можно говорить о сильном отставании формирования генетического разнообразия от фонетического. Однако сопоставление скорости генетической и фонетической дивергенции вряд ли зозможно, в первую очередь, из-за малоизученности и чрезвычайно сложного характера проявления генов. В нашей работе это хорошо видно на тримере "горного" гольца из реки Микчанда (озеро Хама). Выявленные методом таксонопринта рестрикгной ДНК (Максимов, Медников и др.,

1995) генетические отличия этой формы от многих представителей род; 5а1уе11пиз сопоставимы с таким "хорошим" видом как 5.' 1еисоггаетз у плохо согласуются с относительно небольшим уровнем фенетической дивергенции от других таймырских гольцов.

Применение популяционного подхода для изучения биоразнообразия е еысоких шротах является не только оправданным, но и объективно необходимым. Каждый из исследованных водоемов характеризовался собственным числом форм и'популяций гольцов, уникальностью их отношений и характеристик. В кахдом крупном Еодоеме Таймыра выявлено интенсивное формообразование. Гольцы Таймыра представляют собой уникальный плацдарм для изучения путей микрозЕОлюции. Основной эволюционной единицей здесь являются конкретные формы и популяции. -

Гольцы являются своеобразными индикаторами состояния северных экосистем, они Еесьма чувствительны к загрязнению Еодоемов (Савваито-ва, 1989). А такие особенности таймырских форм как длительная продолжительность Ю1зни, позднее созревание, неекегодный нерест, локализация Есего в одном-нескольких Еодоемах делают их особенно подверженными антропогеннному влиянию. Очевидно, что подобные формы и популяции являкяея и основной экологической единицей в вопросах сохранения и формирования биоразнообразия в высоких широтах.

ВЫВОДЫ:

1. Арктические гольцы в крупных Еодоемах Таймыра представлены симпатрическими формами, различающимися по морфозкологическим параметрам. Для многих озерных форм достоверны генетические различия.

2. Сходство экологических условий некоторых водоемов (озеро Лама, озеро Собачье) обуславливает независимое становление г них сходных

экоформ. Б тоже время длительная аллопатрическая изоляция гольцов Ко-рило-Пясинской и Котуй-Хатангской водных систем выражается в высоким уровне их фэнетических различий, качественных генетических различиях (полиморфны различные белковые локусы).

3. Сравнительный анализ разнообразия показал, что на ареале от Балтики до Таймыра арктические гольцы представлены генетически слабо ди-Бергирсвазшей группой, с низкой степенью изменчивости и низким уровнем генного разнообразия.

4. Проведенное нами исследование свидетельствует об кктесиЕных процессах формообразования в таймырских водоемах. Для большинстсва таймырских тельцов как и для многих лопуляцяй на ареале от Балтики до Таймыра характерекы начальные стадии видо(формо-)образования

5. Большинство популяций таймырских гольцоз, кап и большинство популяций арктического гольца на ареале от Балтики до Таймыра имеют общего предка, который распространился на этой части ареала в послеледниковое время.

5. Основную часть изученных популяций гольцов из водоемов Таймыра составляют слабо дивергировавше формы, относящиеся к S. alpinus sensu lato, и близкие к "типовому" гольцу S. alpinus s. str. , описанному Линнеем. Статус "горного" гольца из реки Микчанда требует уточнения.

7. Эволюционная и экологическая ценность популяций, подобных гольцам Таймыра, их уникальность, доказывает объективную необходимость применения популяционного подхода при изучении и сохранении биоразнообразия в высоких широтах.

СПИСОК СТАТЕЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЙ:

1. Pavlov S.D. Stone charr from Kamchatka river. // 1991. ISACF information series. No.5, Inst. Fresh. Res., Drotthingholm, p. 131-135.

2. Павлов С. Д., Савваитова К. А., Максимов В. А. 1994.0 взамоотноше-ниях симпатрических группировок арктических гольцов в озере Собачье (Норило-Пясинская водная система) //Систематика, биология и биотехника рззведения лососевых рыб. Л, : Изд-во ГОСНИОРХ. С. 148 - 151.

3. Савваитова К. А. , Пичугин IL Ю. , Максимов В. А. , Максимов С. В. , Павлов С.Д. Изменение состава ихтиофауны Еодоемов Норило-Пясинской водной системы в условиях иктесивного- антропогенного еоз-действия//Бопросы ихтиологии. -1994- Т. : 34, N 4. -С. 555-569.

4. Савваитова К. А., Медников Б. М. , Ломов А. А., Максимов В А. , Павлов С. Д. Горный голец - ноЕая форма арктического гольца (род Salvelinus) из водоемов Таймыра// Вопросы ихтилогии. -1995-

Е п е ч а т и .

5. Осинов А. Г. , ПаЕлов С. Д., Максимов А. Е Аллозимная изменчивость и генетическая дифференциация арктического гольца Salvelinus alpinus L. на ареале от Балтики до Таймыра// Генетика. -1995в печати.