Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Разложение растительной и микробной биомассы и трансформация азота в серой лесной почве
ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Разложение растительной и микробной биомассы и трансформация азота в серой лесной почве"

На правах рукописи

ХОДЖАЕВА Анна Каримовна

РАЗЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ И МИКРОБНОЙ БИОМАССЫ И ТРАНСФОРМАЦИЯ АЗОТА В СЕРОЙ ЛЕСНОЙ ПОЧВЕ

Специальность 06.01.04 - агрохимия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена в лаборатории почвенных циклов азота и углерода Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

В.М. Семенов

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

С.А Шафран кандидат биологических наук, B.C. Егоров

Ведущее учреждение: Всероссийский научно-исследовательский институт

агрохимии им. Д.Н. Прянишникова

Защита диссертации состоится «_7__» уу^жЪгиу 2006 года в 15 ч 30 мин в аудитории М-2 на заседании Диссертационного совета К501.001.05 при МГУ им. М.ВЛомоносова по адресу: 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.ВЛомоносова, факультет почвоведения.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ им. МВЛомоносова.

Автореферат разослан « ^Зи&б^Л^ 200$ г

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании Диссертационного совета или прислать отзывы на автореферат в двух экземплярах по адресу: 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В.Ломоносова, факультет почвоведения, Ученому секретарю диссертационного совета.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук,

профессор Г.М.Зенова

XOOG A

>M3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Предотвращение деградации почвы и уменьшение риска экологических нарушений при производстве устойчиво высокого урожая сельскохозяйственных культур, всесторонняя биологизация агротехнологий и приоритетность органических средств воспроизводства почвенного плодородия - основные задачи современных систем земледелия. Большое значение в их решении отводится рациональному использованию пожнивно-корневых остатков и побочной продукции растений, увеличению доли промежуточных, сидеральных и бобовых культур в структуре севооборотов.

Растительные остатки служат органической ма!рицей для новых почвенных агрегатов, источником гумусовых веществ, комфортной средой колонизации почвенных микроорганизмов, в биомассе которых накапливаются значительные запасы потенциально-минерализуемых соединений углерода и азота. Поэтому поступление в почву органического вещества растительных остатков является одним из ключевых условий оптимизации свойств и режимов почвы, снижения потерь азота минеральных удобрений, повышения продуктивности с.-х. культур (Ганжара, 1997; Кудеяров, 1999; Назарюк, 2002 и другие).

Работы Александровой (1980), Аристовской (1980), Кононовой (1963), Burns and Martin (1986), Jenkinson (1977) и других авторов внесли существенный вклад в развитие теории микробной трансформации растительных остатков. Применение меченых по 1 С, 14С, 15N материалов, способов количественного измерения микробной биомассы, методов математического моделирования позволило получить новые сведения о характере разложения в почве растительной и микробной биомассы, установить их роль в формировании активных пулов углерода и азота в почве, показать участие разных трофических групп микроорганизмов в трансформации поступающего в почву органического вещества (Фокин, 1996; Семенов и др., 2001; Lundquist et al, 1999; Mueller et al, 1998; Nicolardot et al, 2001; Trinsoutrot et al, 2000a,b и другие). Вместе с тем, остается актуальным определение факторов, контролирующих скорость разложения растительных остатков, количественной оценки эффективности ассимиляции и минерализации углерода и азота микроорганизмами, обеспечения синхронизации минерализационно-иммобилизационных превращений азота с потреблением его растениями. Решение этих задач особенно важно при выборе оптимальных сроков и способов внесения повышенных норм растительной биомассы в почву, обеспечивающих пролонгированное улучшение плодородия почвы, эффективное секвестрирование углерода и стабилизацию азота с агрономическими и экологическими эффектами.

Цель и задачи исследований. Целью работы было исследование влияния разлагающихся остатков растительной и бактериальной биомассы на иммобилизационно-минерализационную оборачиваемость азота в почве и его

газообразные потери.

В задачи исследований входило:

РОС. НАЦИОНАЛЫ! БИБЛИОТЕКА СПгге

1. Определить скорость разложения в почве растительной и бактериальной биомассы в зависимости от внесенного количества и отношения С/Ы в ее составе;

2. Показать динамику включения в почвенную микробную биомассу азота, высвобождающегося при разложении органических веществ;

3. Установить нетто-размеры минерализации и иммобилизации азота в почве в присутствии свежего органического вещества;

4. Оценить степень сопряженности минерализационно-иммобилизационных превращений азота с динамикой и размерами его потерь.

Научная новизна. Определены константы минерализации бактериальной массы и фитомассы разных культур, отличающейся по физиологической зрелости и отношению С/Ы. Показано, что скорость минерализации фитомассы, в отличие от бактериальной массы (€/N=4.7), снижается по мере увеличения внесенного количества при обратной зависимости с отношением С/И. Установлены критические отношения С/Ы в разлагающемся органическом веществе, при которых преобладает чистая минерализация азота (С/Ы<10) либо его нетто-иммобилизация: краткосрочная (СЖ<20), умеренно-продолжительная (С/И<35) или долговременная (СЖ>50). Показано, что азот растительной и бактериальной массы эффективно и быстро используется почвенными микроорганизмами, а степень его реминерализации зависит от обеспеченности почвенных микроорганизмов углеродом разлагающегося материала. Определены удельные величины нетго-иммобилизации азота на единицу внесенного в почву углерода растительных остатков с разным отношением С/Ы при низкой и высокой обеспеченности почвы минеральным азотом. Получены новые данные, свидетельствующие как об ограничивающем, так и о стимулирующем эффекте внесенной в почву фитомассы на газообразные потери азота в зависимости от иммобилизационного или минерализационного статуса азотного режима. Показано влияние азотного удобрения, фитомассы, влажности почвы на эмиссию закиси азота, а также уточнены «эмиссионные коэффициенты» для разных ее источников.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут бьггь использованы при оценке и прогнозировании изменений азотного режима почв, при разработке целевых программ по ограничению антропогенной эмиссии парниковых газов, воспроизводству органического вещества почвы в агроэкосистемах путем эффективной утилизации растительных остатков. Полученные константы скорости минерализации растительной и бактериальной биомассы могут быть использованы в моделях трансформации органического вещества почвы. В целях рационального применения азотных удобрений расчет их доз следует производить исходя из количества поступившего в почву углерода растительных остатков и удельной величины нетто-иммобилизации азота на единицу углерода.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Международной конференции "Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии" (Пущино, 2003), 6-8-й Пущинских школах-

конференциях молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2002; 2003; 2004), Х-Х1 Международных конференциях студентов и магистрантов по фундаментальным наукам (Москва, 2003; 2004), Международной молодежной конференции "Экология - 2003" (Архангельск, 2003), Всероссийской конференции "VII Докучаевские молодежные чтения" (Санкт-Петербург, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация включает введение, обзор литературы, описание объектов и методов исследования, обсуждение экспериментальных результатов, выводы, приложение и список литературы. Материалы диссертации изложены на 173 страницах, содержат 42 таблицы, 32 рисунка. Список литературы включает 245 наименований, в том числе 140 англоязычных.

Работа выполнена в лаборатории почвенных циклов азота и углерода ИФХиБПП РАН по планам НИР Института, в рамках проекта РФФИ (№0104-48536 «Разложение органического вещества и потоки углерода и азота в почве») и ФЦНТП (гос. контракт № 43.016.11.1625). Автор выражает благодарность научному руководителю ведущему научному сотруднику, д.б.н. В.М.Семенову, заведующему лабораторией, д.б.н., профессору В.Н.Кудеярову, ст.н.с., к.б.н. Т.В .Кузнецовой, ст.н.с., к.б.н. ЛА.Иванниковой, н.с. Н.А.Семеновой, Е.М.Гультяевой, Л.Н.Розановой и В.А.Леоппсо за помощь в организации исследований, консультации и всестороннюю поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. РАСТИТЕЛЬНЫЕ ОСТАТКИ И ПЛОДОРОДИЕ ПОЧВЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В разделах главы обсуждается влияние растительных остатков на физические, химические и биологические свойства почвы, обобщены данные по продукции растительных остатков разными культурами, рассмотрены биохимические критерии качества растительных остатков. Показана зависимость разложения и минерализации растительных остатков от их качества и свойств почвы. Анализируются причины изменения минерализационно-иммобилизадионной оборачиваемости азота в почве с растительными остатками. Подчеркивается ключевая роль углерода растительных остатков в формировании микробного пула органического вещества почвы как основного источника минерализуемого азота.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования выполнены на серой лесной почве среднесуглинистого гранулометрического состава, с образцами, отобранными из пахотного горизонта неудобренных участков пашни, искусственного луга и леса. В пахотной почве содержалось 0.94 % Сорг, 0.101 % К,бщ, 0.66 мг/100г Ымин, рНкс1 составлял 6.60. Содержание органического углерода в образцах почвы леса и искусственного луга составляло соответственно 1.82 и 1.40%, общего

азота - 0.155 и 0.133%; минерального азота (N-NH,+ + N-N03") - 3.33 и 0.93 мг/100 г; величина рНсоЛ равнялась 5.46 и 6.59.

В опыте 1 исследовали динамику разложения меченой по N фитомассы овса (C/N=26, N06Ul=1.62%, избыток атомного % 15N=38.97) внесенной в почву в возрастающих дозах (Cl - 0.25, С2 - 0.5, СЗ - 1.0 и С4 -1.5 г/100 г почвы, что соответствовало 4, 8.1, 16.2 и 24.3 мг азота/100г почвы). Схема опыта имела следующий вид: 1 - почва без добавления фитомассы овса (контроль); 2 - почва + Cl ; 3 - почва + С2; 4 - почва + СЗ; 5 -почва + С4. Инкубирование почвы с фитомассой овса проводили при температуре 24°С и влажности 60% ГПТВ. Продолжительность опыта 56 суток.

В опыте 2 исследовали динамику разложения меченой по 15n биомассы Rhodobacter sphaerica (N^-8.51%, C/N=4.7, избыток атомного % ,5N=8.51) внесенной в почву в возрастающих дозах (БМ1 - 23.5, БМ2 - 47, БМЗ - 94 и БМ4 - 188 мг/100 г почвы, что соответствовало 2, 4, 8, 16 мг азота/100 г почвы) по следующей схеме: 1 - почва (контроль); 2 - почва + БМ1; 3 - почва + БМ2; 4 - почва + БМЗ; 5 - почва + БМ4. Условия проведения опыта те же, что и в опыте 1.

В опыте 3 исследовали разложение меченых по 1SN корней и надземной массы овса и кукурузы разной физиологической зрелости с C/N от 9 до 99 (No6m- 0.41-4.57%, избыток атомного % ISN=40.5-61.0). Фитомассу вносили в почву в размолотом виде из расчета 0.7 г/100г воздушно-сухой почвы, что соответствовало 2.87-31.99 и 276-295 мг/100 г почвы соответственно азота и углерода. Схема опыта: 1 - почва без фитомассы (контроль), 2 - почва + листья овса (ЛО, C/N=9), 3 - почва + солома овса (СО, C/N=26), 4 - почва + зеленые листья кукурузы (Ж, C/N=18), 5 - почва + молодые корни кукурузы (МКК, C/N=34), 6 - почва + надземная биомасса кукурузы в фазу формирования метелки (БК, C/N=55), 7 - почва + зрелые корни кукурузы той же фазы вегетации (ЗКК, C/N=99). Почву с фитомассой инкубировали при температуре 24°С и влажности 60% ГТПВ. Продолжительность опыта - 222 суток.

В серии краткосрочных лабораторных опытов 4-1 - 4-3 определяли выделение N¿0 газохроматографическим способом. В опыте 4-1 исследовали динамику выделения N20 из пахотной почвы при разложении возрастающих доз фитомассы овса (C/N=26, No6„,=l .62%). В опыте 4-2 исследовали влияние разных уровней влажности почвы на размеры продуцирования закиси азота. Инкубирование проводили при температуре 24°С в течение 3 сут при влажности почвы 90% ППВ, 5 сут - при 60% ППВ и 7 сут - при 30% ПТТВ. В опыте 4-3 определяли выделение закиси азота из пахотной почвы при двух уровнях (40 и 80% ППВ) влажности и внесении кальциевой селитры в дозе 8 MrN/100 г.

В вегетационном опыте с выращиванием кукурузы (гибрид Молдавский) изучали влияние возрастающих доз пшеничной соломы на трансформацию 15NH415N03 (25.67 атом. % l5N) и минерализационно-иммобилизационный цикл почвенного азота. Доза азота 8 мг/100 г. Фосфор и

калий вносили в той же дозе в виде двойного суперфосфата и сернокислого калия. С целью изменения C/N в почве вносили разные количества тонко измельченной пшеничной соломы (С), в количестве С1 - 10, С2 - 20 и СЗ - 40 г/сосуд с содержанием общего углерода 40% и общего азота 0.65% (C/N=61). Схема опыта: 1 - РК - фон, 2 - фон + N, 3 - фон + N + C1.4-фон + N + С2, 5 -фон + N + СЗ. В сосудах, вмещающих 4482 г воздушно-сухой почвы, выращивали по 3 растения кукурузы, которую убирали в фазу формирования початка. Продолжительность опыта 110 дней.

Аналитические методы. Агрохимические свойства почвы определяли общепринятыми методами (Агрохимические методы..., 1975). Содержание азота микробной биомассы в почве измеряли методом регидратации-экстракции (Благодатский и др. 1987; Кузнецова и др., 2003). Общий и минеральный азот в почве определялся колориметрически феноляттипохлоритным методом (Кудеяров, 1965; Кудеяров, 1972; Бочкарев, Кудеяров, 1982). Содержание в анализируемых образцах почвы, вносимой фитомассе, бактериальной массе Rhodobacter spaerica и азотном удобрении определяли на эмиссионном спектрометре NOI-5.

Учет выделяющегося С-С02 осуществлялся при помощи специальных колб, в которых инкубировали почвенные образцы (Иванникова, 1993, 2005). Концентрацию N20 в газовых пробах измеряли с помощью хроматографа ЛХМ-2000 с электронно-захватным детектором.

Статистическая обработка данных проведена на персональном компьютере с использованием электронных таблиц Excel 2000 и программы Statistica 6.0.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. ДИНАМИКА РАЗЛОЖЕНИЯ И МИНЕРАЛИЗАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОЙ И БАКТЕРИАЛЬНОЙ БИОМАССЫ В СЕРОЙ ЛЕСНОЙ ПОЧВЕ

Разложение растительной и бактериальной массы в серой лесной почве имело отчетливую двух стадийную динамику с быстрой короткой и продолжительной медленной минерализацией при резком или плавном, в зависимости от исходного содержания общего азота в биомассе, переходе от одной стадии к другой. В течение короткого начального периода разложения обоих органических материалов выделилось больше С-С02, чем за последующий более продолжительный промежуток времени (Рис. 1). За 6 суток разложения бактериальной массы Rhodobacter образовалось 53.0-56.9% С-С02 от суммарного его количества за 8 недель, а при разложении возрастающих доз фитомассы овса - 40.1-49.0%. Следовательно, быстроразлагаемая фракция фитомассы имеет практически одинаковую доступность растущим микроорганизмам, что и отмершая биомасса бактерий. По мере утилизации почвенными микроорганизмами углерода внесенного материала, интенсивность продуцирования С-СОг снижалась для всех доз субстратов.

Константы скорости минерализации разных доз бактериальной массы КИо<1оЬаМег составили 0.130±0.011 - 0.141±0.004 сут-1 за 28 суток разложения и 0.113±0.013 - 0.130±0.006 сут-1 - за 56 суток. Скорость минерализации фитомассы овса за те же промежутки времени соответствовала следующим константам: 0.106±0.004 - 0.117±0.003 и 0.079±0.004 - 0.112±0.003 сут"1. Судя по вычисленным коэффициентам корреляции, разложение бактериальной массы Я1юс1оЬааег с высоким содержанием азота (С/Ы=4.7) не зависело от внесенного количества, а фитомассы овса (С/Ы=26) достоверно снижалось по мере увеличения дозы. Очевидно, что чем выше была доза фитомассы, тем больше поступало в почву устойчивых к разложению лигниновых веществ, и тем существеннее было замедление скорости ее минерализации. С другой стороны, содержание азота в фитомассе было значительно меньше, чем в бактериальной биомассе. Поэтому поздняя стадия разложения повышенных доз фитомассы могла лимитироваться недостатком азота.

20 ст« 40

Рис. 1. Динамика разложения возрастающих доз бактериальной массы ШойоЪаМег (БМ1 - 9.4, БМ2 - 18.8, БМЗ - 37.6, БМ4 - 75.2 мг углерода/100 г почвы) и фитомассы овса (С 1 - 105.2, С2 - 210.5, СЗ - 420.1, С4 - 630.6 мг углерода/100 г почвы) в серой лесной почве

Содержание общего азота и, как следствие, отношение C/N в биомассе являются наиболее употребляемыми показателями качества растительных остатков по их способности к разложению (Frankenberger, Abdelmagid, 1985; Vigil, Kissel, 1991; Henriksen, Breland, 1999). Зависимость минерализации биомассы от отношения C/N в ее составе хорошо продемонстрирована в опыте с внесением в почву листьев и корней овса и кукурузы разной физиологической зрелости. Так же как в опытах 1 и 2, в течение начальных 7 суток образовалось от 26.4 до 70.5% С-С02 от учтенного за 32 недели количества (Рис. 2). Константы скорости минерализации в начале разложения составляли 0.210 - 0.602 сут'1, а в конце - 0.031 - 0.216 сут"1. Фитомасса с узким отношением C/N разлагалась быстрее в начале инкубации, а с широким - в конце. По общему количеству С-СО2, выделившегося за 32 недели инкубации, растительные остатки образовывали следующий убывающий ряд: БК (C/N=55) > СО (C/N=26) > ЗКК (C/N=99) > МКК (C/N=38) > Ж (C/N=18) > JIO (C/N=9). Отмеченные различия в разложении растительных остатков с узким и широким отношением C/N согласуется с литературными данными (Ladd et al, 1995), по которым продукты быстроразлагаемых субстратов имеют меньшую минерализационную способность, чем медленноразлагаемых, подвергаясь более прочной стабилизации в почве.

Сутки

Рис. 2. Динамика разложения фитомассы с разным отношением С/М в серой лесной почве. ЛО - листья овса (С/Ы=9), СО - солома овса (С/Ы=26), Ж - зеленые листья кукурузы (С/Ы=18), МКК - молодые корни кукурузы (€/N=34), БК -надземная биомасса зрелой кукурузы (€/N=55), ЗКК - зрелые корни кукурузы (С/Ы=99)

Судя по вычисленным коэффициентам корреляции, константа скорости минерализации внесенной фитомассы достоверно зависела от отношения С/И в середине и на поздней стадии разложения (г=-0.709 и г=-0.800, соответственно), а размеры минерализации фитомассы - лишь на начальной стадии (г=-0.906). В зеленой фитомассе преобладали быстроразлагаемые соединения (¿/>0.2 сут'1), а в зрелой - медленноразлагаемые (^>0.02 сут"1).

3.2. АССИМИЛЯЦИЯ ПОЧВЕННЫМИ МИКРООРГАНИЗМАМИ АЗОТА РАСТИТЕЛЬНОЙ И БАКТЕРИАЛЬНОЙ МАССЫ И ЕГО МИНЕРАЛИЗАЦИЯ

Внесение в почву возрастающих доз бактериальной биомассы и растительных остатков овса приводило к быстрому увеличению запасов микробного азота. Чем выше была доза бактериальной массы и фитомассы, тем большее количество микробного азота накапливалось в почве. К концу первой недели в биомассе почвенных микроорганизмов содержалось 41.965.3% азота от внесенного количества с бактериальной биомассой и 23.437.5% - с фитомассой овса (Рис. 3). Пик накопления микроорганизмами азота из бактериальной массы приходился на 7-е сутки инкубации, из соломы овса при низких дозах - на 28-е сутки, а при высоких - между 28 и 56-и сутками. Чем меньше была доза внесенных субстратов, тем эффективнее шло включение внесенного азота в микробную биомассу почвы.

О 7 14 28 5«

Сутки

Фитомасся овса

Рис. 3. Эффективность включения азота бактериальной массы Я}юс1оЬа&ег (БМ1 -2, БМ2 - 4, БМЗ - 8, БМ4 - 16 мг N/100 г почвы) и фитомассы овса (С1 - 4, С2 - 8.1, СЗ - 16.2, С4 - 24.3 мг N/100 г почвы) в микробную биомассу почвы, % от внесенного количества

Быстрая ассимиляция микроорганизмами азота бактериальной массы не препятствовала его минерализации (Рис. 4). За восемь недель минерализовалось 47.9-50.0% азота биомассы ЮюЛоЬаМег без существенной зависимости от внесенного количества. Наоборот, энергичное накопление микробного азота в вариантах с остатками овса сопровождалось значительным снижением содержания минерального азота в почве. В начале разложения меченый азот фитомассы овса не обнаруживался в составе минерального азота почвы, а к концу исследуемого периода в минеральных формах содержалось 3.0-18.5% азота от внесенного количества с обратной зависимостью от дозы.

100 -|

80

и 2

о е 60

г 1 40

20 -

0 1

Биомасса Н1юЛоЬ|с1ег

Фнтомасса овса

Рис. 4. Эффективность минерализации азота бактериальной массы ЯИо<1оЬас1ег и фитомассы овса в почве, % от внесенного азота. БМ1 - БМ4 и С1 - С4 - то же, что и на рис. 3

Внесение в почву корней и надземной массы овса и кукурузы разной физиологической зрелости и отличающихся по отношению С/Ы также приводило к увеличению запасов микробного азота. К концу первой недели в биомассе почвенных микроорганизмов накапливалось 32-64% азота от внесенного с разными видами остатков растений количества (Рис. 5).

О 6 14 28 56 112 222

Сутки

ло -а со —а— лк —*— мкк • *-- бк —в— зкк

Рис. 5. Включение азота растительных остатков с разным отношением С/И в микробную биомассу почвы (А) и его минерализация (Б), % от внесенного количества. ЛО-ЗКК - варианты опыта, то же, что и на рис. 2.

Максимальное количество связанного в микробной биомассе азота фитомассы обнаруживалось в период между 14 и 56-и сутками (41.2 - 65.6 % от внесенного количества) с уменьшением в следующем ряду: МКК (С/Ы=34) > Ж (СЖ=18) > ЗКК (СЖ=99) > БК (0№=55) > ЛО (С/Ы=9) > СО (С/Ы=26). Размеры включения азота разлагающихся растительных остатков зависели в большей мере от их биохимического состава, чем от отношения С/И. На поздних стадиях разложения растительного материала содержание 15Ы фитомассы в составе микробной биомассы снижалось. Чем медленнее азот фитомассы ассимилировался микроорганизмами на ранних стадиях разложения, тем больше его сохранялось в составе микробной биомассы через 32 недели инкубации (7.3-15.2% от внесенного количества). Минерализация азота фитомассы овса и кукурузы была значительно ниже его

микробной ассимиляции во всех вариантах опыта (Рис. 5). Размеры накопления в серой лесной почве минерализованного азота фитомассы строго зависели от соотношения углерода к азоту в разлагающемся материале, уменьшаясь по мере расширения C/N. Через 8 и 32 недели минерализовалось соответственно 1.4-16.7 и 5.9-15.2% азота фитомассы. Низкое накопление в почве минерализованного азота фитомассы было обусловлено его реиммобилизацией, которая стимулировалась наличием доступного углерода.

3.3. ИММОБИЛИЗАЦИЯ - РЕМИНЕРАЛИЗАЦИЯ АЗОТА ПОЧВЫ ПРИ ВНЕСЕНИИ СВЕЖЕГО ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА

Минерализационно-иммобилизационный цикл азота в почве складывается из разнонаправленных и параллельно-последовательных процессов трансформации органического азота до минеральных форм и их связывания микроорганизмами в органические соединения. Высокое содержание в почве минерального азота может быть обусловлено не только значительной минерализацией, но и слабой его иммобилизацией (Семенов и др., 1995). Наоборот, низкое количество в почве NMHH не всегда является показателем слабой минерализации азота, а в ряде случаев, например при поступлении растительных остатков, вызвано интенсивной иммобилизацией (Watkins, Barraclough, 1996). Состояние минерализационно-иммобилизационного цикла азота в почве характеризует величина его нетто-минерализации (нетго-иммобилизации), демонстрирующая прирост или убыль NMHH за промежуток времени под действием какого-либо фактора. Для расчета нетто-иммобилизации (N^) азота в почве с растительными остатками использовали следующую формулу (Blackmer, Green, 1995): Nim = (С0 - Ct) + (At - Ao), где Ao - NMI)H в начале инкубирования (контроль), Со - то же в вариантах с фитомассой, А, - NM„„ в срок отбора (контроль), Ct - то же в вариантах с фитомассой. Положительные величины показывают нетго-минерализацию азота, а отрицательные - нетто-имобилизацию.

Внесение бактериальной массы Rhodobacter в возрастающих дозах стимулировало накопление минерального азота в почве с максимумом между 4-й и 8-й неделями ее разложения (Табл. 1). Чем больше поступало в почву бактериальной массы, тем больше была нетто-минерализация азота. Нетто-минерализация азота на грамм внесенного углерода бактериальной массы составила 54-99 мг в начале разложения и 103-120 мг в конце, а на грамм минерализованного до С02 углерода бактериальной массы - 107-204 и 140164 мг, соответственно.

Внесение возрастающих доз фитомассы овса в почву вызывало активное поглощение микроорганизмами азота как из самой фитомассы, так и из почвы (Табл. 2.). Чем выше была доза фитомассы овса, тем продолжительнее была нетто-иммобилизация азота в почве. Удельная величина нетто-иммобилизации азота составила в начальный этап разложения фитомассы овса 2.1-10.1 мг/г внесенного углерода, а через 8 недель - 0-1.5 мг/г внесенного углерода (10.4-37.8 и 0-5.4 мг/г С-С02 соответственно).

Иммобилизация азота при разложении растительной биомассы превышала его минерализацию. Иммобилизации подвергался как высвобождающийся из внесенного растительного материала азот, так и азот, содержащийся в почве.

Таблица 1. Размеры нетто-минерализации азота в почве при разложении бактериальной массы ЯкосЬЬасгег, мг/100г почвы

Вариант Срок отбора об эазцов, сутки

7 14 28 56

Контроль БМ1 БМ2 БМЗ БМ4 0.37 . 0.59 . 1.87 4.03 0,51, . im - ">• 2.09 4.35 0.88, 1.1 2.19 4.08 7.01 1.84 0.97 2.26 4,13 8.17

Таблица 2. Нетго-минерализация (иммобилизация) азота в почве г разложении возрастающих доз фитомассы овса, мг/100г почвы

Вариант Срок отбора об эазцов, сутки

6 13 28 56

Контроль '-л i^SlSSpsgi ~ '.уЧ-' • • •

С1 -1.06 -0.85 -0.7

С2 -1.33 -1.35 -1.17 -0.31

СЗ -1.31 -1.34 -1.02 -0.11

С4 -1.33 -1.48 -1.55 -0.93

Разложение фитомассы с C/N<10 давало нетто-минерализацию азота, а растительных остатков с более широким отношением углерода к азоту -краткосрочную (C/N<20), умеренно-продолжительную (C/N<35) или долговременную (C/N>50) нетто-иммобилизацию (Табл. 3). Из полученных данных следует, что критическое отношение C/N в растительных остатках, при котором преобладает минерализация или иммобилизация азота, может быть, в зависимости от продолжительности инкубации, ниже или выше классического (C/N=20-24). Удельная нетто-иммобилизация азота в почве с растительными остатками, имеющими C/N>18, составляла в среднем 3.6-4.7 мг N/r внесенного углерода (18 мг N/г С-С02 в течение быстрой стадии разложения и 0-15 мг N/r С-СОг в течение медленной стадии). Более низкие по сравнению с литературными данными (Recous et al, 1995; Trinsoutrot et al, 2000; Hadas et al, 2004 и др.) значения удельной иммобилизации азота в опытах 2 и 3 обусловлены низким содержанием NM„H в неудобренной серой лесной почве.

В условиях вегетационного опыта оказалось, что чем выше была доза соломы, тем значительнее оказались размеры нетто-иммобилизации азота в почве (Табл. 4). Удельные величины нетто-иммобилизации азота в почве с азотным удобрением были в несколько раз выше, чем при фоновом и

довольно низком содержании Ымин в опытах 2 и 3, достигая 56 мг/г углерода соломы. В среднем для возрастающих доз соломы нетто-иммобилизация 15Н аммиачной селитры составляла 24 мг/г углерода соломы, а суммы Ымин почвы + 15И удобрений - 29 мг/г углерода соломы. Удельная величина нетто-иммобилизации азота на единицу углерода уменьшалась с увеличением дозы соломы. Следовательно, размеры нетто-иммобилизации азота в почве в присутствии доступного для микроорганизмов источника углерода могут лимитироваться недостатком минерального азота.

*

Таблица 3. Нетто-минерализация (иммобилизация) азота в почве при разложении фитомассы с разным отношением С/1Ч, мг/100г почвы

Вариант (C/N) Срок отбора, сутки

6 14 28 56 112 222

Контроль f-Ш ' ' ïl.22

ЛО (9) tfâiiiift Ipltr t, jkt9 î 4Î17.

Ж (18) -0.70 -0.24 Ш 0.45," ¡¡¡Шйк,. .0.83 .

СО (26) -1.10 -1.46 -1.10 -0.68 :®sr

МКК (38) -1.20 -1.51 -1.47 -0.62 -0.44 1 -0.02

БК (55) -1.46 -1.72 -1.51 -1.93 -1.51 -0.59

ЗКК (99) -1.38 -1.80 -1.97 -2.52 -1.58 -0.80

Таблица 4. Нетто-минерализация (иммобилизация) азота в почве с растениями при внесении азотного удобрения и соломы, мг/100 г почвы

Вариант Срок отбора, сутки

7 16 30 42 70 110

РК £ -г вЩ^лт^г^Ш mmt:

PK+N -0.75 -1.59 -1.79 -2.04 -0.72

PK+N+C, -2.63 -4.88 -5.17 -3.69 -2.96 -2.25

pk+n+c2 -3.59 -5.94 -6.01 -6.22 -5.38 -4.89

PK+N+Сз -5.54 -8.32 -7.35 -7.13 -7.23 -5.12

3.4. ГАЗООБРАЗНЫЕ ПОТЕРИ АЗОТА

Наличие в почве анаэробных микрозон с повышенным содержанием доступного углерода инициирует активность денитрифицирующих микроорганизмов, восстанавливающих нитраты (Кудеяров, 1989, 1999; Hofstral, Bouwman, 2005). Рассчитанные по балансу ISN газообразные потери азота, высвобождающегося при разложении бактериальной массы и растительных остатков, соответствовали динамике минерализационно-иммобилизационных превращений азота в почве. При минерализации бактериальной массы Rhodobacter потери азота за 56 суток достигали 11.516.4 % от внесенного количества. Содержание общего азота и отношение C/N были главными диагностическими критериями, характеризующими размеры

потерь азота из растительных остатков. Потери азота достоверно возрастали по мере увеличения его содержания в фитомассе (г=0.998) и сокращались с расширением отношения C/N (г=-0.698). Чем больше минерализовалось азота растительных остатков, тем выше были его потери из почвы (i=0.973). Потери азота растительных остатков при разложении зеленой фитомассы с узким отношением C/N составляли примерно такие же величины, как и из аммиачной селитры. На 110-е сутки потери азота аммиачной селитры в вегетационном опыте составили 36% от внесенного количества, а азота листьев овса и кукурузы на 112 сутки инкубации в лабораторных условиях -32.8-38.6% от внесенного количества.

Стабилизация азота удобрений в почве, вызванная усилением его иммобилизации под действием соломы, внесенной в возрастающих дозах, сопровождалась уменьшением в 1.1-2.3 раза потерь азота из почвы в начальные две недели после внесения азотного удобрения. Через 30 дней потери азота аммиачной селитры достигали 20%, что составило более двух третей от неучтенного за весь период количества. В варианте с первой дозой соломы потери азота удобрений были в 2 раза ниже, а в случае более высоких доз соломы терялось почти такое же количество !5N, как и без добавления соломы. Та же закономерность сохранялась и к концу опыта. Следовательно, положительное влияние иммобилизации на сокращение газообразных потерь азота проявляется лишь до определенного соотношения углерода растительных остатков к азоту удобрения, которое в условиях данного опыта равнялось 11.

Закись азота является одним из продуктов трансформации азота в почве. Потенциальная способность азота разных источников трансформироваться до N20 обозначается "эмиссионным коэффициентом". Статистический анализ данных эмиссии N-N20, полученных в разных почвенно-экологических условиях, показал, что эмиссионный коэффициент для неудобренных почв составляет 2.45±0.69 кг/га в год, а минеральных азотных удобрений 0.788±0.169% от внесенного количества азота, что ниже принятых до сих пор значений (Семенов и др., 2004).

30% ППВ 60% ППВ 90% ппв

Рис. б. Продуцирование закиси азота серой лесной почвой при разных уровнях влажности

Размеры образования и выделения закиси азота во многом зависят от влажности почвы и условий, контролирующих состояние минерализационно-иммобилизационного цикла азота. Инкубируемые при 24°С и 30% ППВ образцы почвы продуцировали 0.007-0.245 мкг М-Н20/м2сутки с повышением в следующем ряду биоценозов: агроценоз < искусственный луг < лес (Рис. 6). По мере увеличения влажности почвы до 60 и 90% ППВ скорость продуцирования закиси азота почвой луга возрастала до 0.027 и 0.088 мкг Ы-ЫгО/м2 •сутки, а почвы неудобренного агроценоза до 0.038 и 0.121 мкг >М<Г20/м2-сутки. Наиболее резкое увеличение эмиссии N20 по мере повышения влажности происходило в почве из-под леса, достигая 2.230 и 3.480 мкг №К20/м2-сутки. В почве из-под леса и луга выделялось в 5.5 и 2 раза больше закиси азота по сравнению с пахотной. Различия между почвами по эмиссионной активности хорошо согласуются с характерными для них свойствами (СорГ, С микробной биомассы, Ммин, рН).

^ 6 6.052

* 4

& 3

1 3

б 2

£ 1 4

¿ 1 " 0.617 0.034 0.084

40% ППВ 40% ППВ + N 80% ППВ 80%ППВ + К

Рис. 7. Влияние влажности и азотного удобрения на продуцирование Ы20 серой лесной почвой

Внесение азотного удобрения вызывало существенное увеличение выделения закиси азота, но в еще большей мере ее эмиссия увеличивалась при повышении влажности (Рис. 7). Так при 40% ППВ и внесении азотного удобрения почва продуцировала меньше N20, чем неудобренная почва при влажности 80% ППВ. При повышенной обеспеченности почвы нитратным азотом и высокой влажности интенсивность выделения N-N20 достигала максимальной величины, составляя 6.052 мкг Ш^О/м^сутки.

Добавление в почву небольшого количества растительных остатков приводило к быстрому увеличению эмиссии N20. Размеры продуцирования закиси азота в почве с низкой дозой фитомассы были в 12 раз выше, чем на контроле. При внесении высокой дозы овса эмиссия N20 была, наоборот, в 3.5 раза ниже, чем на контроле. Сопоставив динамику выделения закиси азота с содержанием минерального азота в почве, можно заметить, что в почве контроля продуцирование закиси азота лимитировалось доступным углеродом, а при высокой дозе растительных остатков, инициирующей иммобилизацию - минеральным азотом.

3.5. ВЛИЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ НА ПОТРЕБЛЕНИЕ РАСТЕНИЯМИ АЗОТА УДОБРЕНИЙ И ПОЧВЫ

Внесение соломы замедляло использование растениями азота из почвы и удобрений на ранних фазах развития кукурузы (Рис. 8). По мере реминерализации свежеиммобилизованного азота удобрений темпы его потребления растениями возрастали. При отношении углерода соломы (Ссол.) к минеральному азоту удобрения (Н,д.) равному 11 растения потребляли почти такое же количество азота удобрения и почвы, как и при внесении одного азотного удобрения. С расширением отношения Сса,/Нуд до 34 использование азота удобрений кукурузой снижалось с 51 до 27% от внесенного, а урожай сухого вещества достоверно уменьшался (Табл. 5).

Сутки

Рис. 8. Динамика использования азота аммиачной селитры кукурузой, % от внесенного количества

Таблица 5. Динамика накопления сухого вещества кукурузой (надземная масса и корни) при внесении азотных удобрений и соломы, г/сосуд

Вариант опыта Сроки отбора проб, сутки

16 30 42 70 110*

РКщИГП) 0.6 4.0 12.8 25.0 27.0

РК+И 0.5 4.6 14.2 39.7 53.6

РК+Ы+С1 0.5 4.5 15.9 45.8 48.4

РК+Ы+С2 0.4 5.7 15.9 38.2 49.5

РК+Ы+СЗ 0.3 4.1 6.2 16.0 16.5

♦НСРоз = 7.9 г/сосуд

Таким образом, применение минерального азотного удобрения на фоне заделанной в почву пшеничной соломы при соотношении Ссолочы/Ыуло6реиия= 11 обеспечивает равномерное снабжение растений подвижными формами азота, достаточное для нормального продукционного процесса.

выводы

1. Разложение растительной и бактериальной биомассы в серой лесной почве имело отчетливую двухстадийную динамику с быстрой короткой и продолжительной медленной минерализацией при резком или плавном переходе от одной стадии к другой. Скорость разложения бактериальной массы с высоким содержанием азота (С./№=4.7) не зависела от внесенного количества, а фитомассы овса (С/И=26) снижалась по мере увеличения дозы. Отношение СЛЧ в разлагающемся материале наиболее точно диагностирует начальную фазу минерализации. При расширении отношения С/Й в фитомассе константа скорости ее минерализации снижалась. В зеленой фитомассе преобладали быстроразлагаемые (¿/>0.2 сут*1) соединения, а в зрелой - медленноразлагаемые (^>0.02 сут"1).

2. Внесение корней и надземной массы кукурузы и овса разной физиологической зрелости с С/И от 9 до 99 приводило к увеличению запасов микробного азота в почве в 1.2-2.0 раза с максимумом на 14-28-е сутки. На поздних стадиях трансформации растительного материала содержание микробного азота в почве постепенно снижалось, но оставалось на более высоком уровне, чем на контроле. К концу первой недели в биомассе почвенных микроорганизмов накапливалось 23-65% азота, внесенного с бактериальной и растительной биомассой. Размеры включения в микробную биомассу азота разлагающихся растительных остатков зависели в большей мере от их биохимического состава, чем от отношения С/К.

3. В течение 8-и недельной инкубации минерализовалось 47.9-50.0% азота биомассы ЯИосЬЬа^ег эркаепса без существенной зависимости от внесенного количества. Накопление в серой лесной почве минерализованного азота фитомассы уменьшалось по мере расширения С/Ы в разлагающемся материале, составив через 8 и 32 недели 1.4-16.7% и 5.915.2% от внесенного количества соответственно. Низкое накопление в почве минерализованного азота фитомассы было обусловлено его реиммобилизаций, которая стимулировалась наличием доступного углерода.

4. Размеры минерализации азота растительной биомассы были существенно ниже его ассимиляции микроорганизмами. Внесение фитомассы с С/1Ч<18 было эффективным средством увеличения обеспеченности почвы минеральным и микробным азотом, а добавление растительного материала с отношением С/Ы>50 способствовало накоплению только азота микробной биомассы. Стимулирование накопления в почве бактериальной массы внесением растительных остатков является эффективным путем увеличения запасов потенциально-минерализуемого азота.

5. Внесение растительных остатков инициирует иммобилизацию как высвобождающегося из растительного материала азота, так и содержащегося в почве. Чем выше была доза растительных остатков, тем продолжительнее оказалась нетго-иммобилизация азота. Разложение бактериальной массы и фитомассы с С/Ы<10 давало нетто-минерализацию азота, а растительных остатков с более широким отношением углерода к азоту - нетто-

иммобилизацию: краткосрочную (СЖ<20), умеренно-продолжительную (С/Ы<35) или долговременную (С/№>50). Критическое отношение С/Ы в растительных остатках, при котором преобладает минерализация или иммобилизация азота, была в зависимости от продолжительности инкубации ниже или выше, чем классическое 20-24.

6. Нетто-минерализации азота бактериальной массы в начале и в конце ее разложения составила в среднем 73 мг и 111 мг/г внесенного углерода (160 и 150-173 мг/г С-С02, соответственно). Удельная величина нетто-иммобилизации азота в почве при внесении растительных остатков с (Ж>18 менялась от 1.5 до 10.1 мг/г углерода в зависимости от их вида, дозы и стадии разложения. В период быстрой стадии разложения растительных остатков нетто-иммобилизация азота составляла в среднем 18, а в течение медленной стадии - 0-15 мг/г С-С02. В почве с азотным удобрением удельные величины нетто-иммобилизации азота были в несколько раз выше, чем при фоновом низком содержании >!„,,„, достигая 56 мг/г углерода соломы.

7. Газообразные потери азота, высвобождающегося при разложении бактериальной и растительной биомассы, сокращались по мере расширения отношения С/Ы в субстрате, соответствуя динамике минерализационно-иммобилизационных превращений азота в почве. Чем больше минерализовалось азота растительных остатков, тем выше были его потери из почвы (г=0.973). Потери азота достоверно возрастали по мере увеличение его содержания в фитомассе (г=0.998) и сокращались с расширением отношения С/Ы (г=-0.698). Инициирование внесением соломы иммобилизации азота удобрений в почве способствовало уменьшению в 1.12.3 раза потерь азота из почвы в начале их трансформации. Внесение высоких доз соломы (ССОЛомы/^удобрсния=34) усиливало газообразные потери азота удобрений.

8. Выделение закиси азота, образующейся при трансформации азотистых соединений, зависит в первую очередь от влажности почвы и условий, контролирующих состояние минерализационно-иммобилизационного цикла азота. Эмиссионный коэффициент азота почвы и удобрений составляет 2.45±0.69 кг Ы- Ы20/га и 0.788±0.168% от внесенного количества, соответственно. В почве из-под леса и луга выделялось в 5.5 и 2 раза больше закиси азота по сравнению с пахотной. Внесение азотного удобрения вызывало существенное увеличение выделения закиси азота. Добавление в почву небольшого количества растительных остатков приводило к быстрому увеличению эмиссии Ы20. По мере повышения дозы фитомассы образование КГ20 лимитировалось иммобилизацией азота в почве.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Ходжаева А.К., Кузнецова Т.В. Потери азота из растительных остатков при их разложении в серой лесной почве // Сборник тезисов 6-ой Путинской

школы-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века". Пущино: 2002. С. 171.

2. Кузнецова Т.В., Семенов A.B., Ходжаева А.К., Иванникова JI.A., Семенов

B.М. Накопление азота в микробной биомассе серой лесной почвы при разложении растительных остатков // Агрохимия. 2003. №10. С.3-12.

3. Кузнецова Т.В., Ходжаева А.К., Семенова H.A., Семенов В.М. Продуцирование закиси азота серой лесной почвой // Тезисы докладов Второй международной конференции "Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии". Пущино: 2003. С.64-65.

4. Ходжаева А.К., Кузнецова Т.В. Продуцирование N20 при минерализации растительных остатков в почве // Тезисы докладов X международной конференции студентов и магистрантов по фундаментальным наукам "Ломоносов-2003". Секция Почвоведение. МГУ. 2003. С.151-152.

5. Ходжаева А.К., Кузнецова Т.В. Продуцирование закиси азота при разной влажности серой лесной почвой // Сборник тезисов 7-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века". Пущино: 2003.

C.433.

6. Семенов В.М., Кузнецова Т.В., Ходжаева А.К., Семенова H.A., Кудеяров В.Н. Почвенная эмиссия закиси азота: влияние природных и агрогенных факторов // Агрохимия. 2004. №1. С.30-39.

7. Ходжаева А.К. Трансформация в почве азота растительных остатков и его потери // Сборник тезисов 8-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века". Пущино: 2004. С.185.

8. Кузнецова Т.В., Ходжаева А.К., Семенова H.A., Семенов В.М. Продуцирование закиси азота серой лесной почвой // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии / Под редакцией академика Н.П. Лаверова. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 2004. С.197-201.

9. Ходжаева А.К., Кузнецова Т.В. Особенности азотного режима почвы при разложении растительных остатков. // Тезисы докладов XI международной конференции студентов и магистрантов по фундаментальным наукам "Ломоносов-2004". Секция Почвоведение. МГУ. 2004. С. 175-176.

10. Ходжаева А.К., Кузнецова Т.В. Влияние гидротермических условий на продуцирование закиси азота серой лесной почвой // Сборник тезисов Всероссийской конференции "VII Докучаевские молодежные чтения". Санкт-Петербург: 2004. С.112.

11. Ходжаева А.К., Кузнецова Т.В. Почвенная эмиссии закиси азота // Тезисы международной молодежной конференции "Экология - 2003". Архангельск: Ин-т экологических проблем Севера УрО. 2003. С. 131.

I I

Заказ № 1367 Тираж' 100 экз.

ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Варшавское ш., 36 (095)975-78-56 (095) 747-64-70 www.autoreferat.ru

Принято к исполнению 09/12/2005 Исполнено 10/12/2005

2/OQGA

m

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ходжаева, Анна Каримовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. РАСТИТЕЛЬНЫЕ ОСТАТКИ И ПЛОДОРОДИЕ ПОЧВЫ (Обзор литературы)

1.1. Физические, химические и биологические функции растительных остатков в почве

1.2. Количество и качество растительных остатков в зависимости от вида и способа возделывания культур

1.3. Закономерности и особенности разложения растительных остатков 26 в почве

1.4. Растительные остатки как источник азота и фактор регулирования его трансформации в почве

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Разложение растительной и микробной биомассы и трансформация азота в серой лесной почве"

Актуальность проблемы. Предотвращение деградации почвы и уменьшение риска экологических нарушений при производстве устойчиво высокого урожая сельскохозяйственных культур, всесторонняя биологизация агротехнологий и приоритетность органических средств воспроизводства почвенного плодородия - отличительные черты современных систем земледелия. Большое значение в решении этих задач отводится рациональному использованию пожнивно-корневых остатков и побочной продукции, увеличению доли промежуточных, сидеральных и бобовых культур в структуре севооборотов. Растительные остатки служат органической матрицей для новых почвенных агрегатов, источником аминокислот, лигнина и полифенолов, из которых образуются гумусовые вещества, комфортной средой колонизации почвенных микроорганизмов, в биомассе которых накапливаются значительные запасы потенциально-минерализуемых соединений углерода и азота. Поэтому поступление в почву органического вещества растительных остатков является одним из ключевых условий оптимизации свойств и режимов почвы, снижения потерь азота минеральных удобрений, повышения продуктивности сельскохозяйственных культур (Ганжара, 1997; Кудеяров, 1999; Назарюк, 2002 и другие).

Работы Александровой (1980), Аристовской (1980), Кононовой (1963), Бернса и Мартина (Burns, Martin, 1986), Дженкинсона (Jenkinson, 1977) и других авторов внесли существенный вклад в развитие теории микробной трансформации растительных остатков. Применение меченых по 13С, 14С, 15N материалов, способов количественного измерения микробной биомассы, методов математического моделирования позволило получить новые сведения о характере разложения в почве растительной и микробной биомассы, установить их роль в формировании активных пулов углерода и азота в почве, показать участие разных трофических групп микроорганизмов в трансформации поступающего в почву органического вещества (Фокин, 1996; Семенов и др., 2001; Lundquist et al, 1999; Mueller et al, 1998; Nicolardot et al, 2001; Trinsoutrot et al, 2000a; 2000b и другие). Вместе с тем, остается актуальным определение факторов, контролирующих скорость разложения растительных остатков, количественной оценки эффективности ассимиляции и минерализации углерода и азота микроорганизмами, обеспечения синхронизации минерализационно-иммобилизационных превращений азота с потреблением его растениями. Решение этих задач особенно важно при выборе оптимальных сроков и способов внесения повышенных норм растительной биомассы в почву, обеспечивающих пролонгированное улучшение плодородия почвы, эффективное секвестрирование углерода и стабилизацию азота с агрономическими и экологическими эффектами.

Цель и задачи исследований. Целью работы было исследование влияния разлагающихся остатков растительной и бактериальной биомассы на иммобилизационно-минерализационную оборачиваемость азота в почве и его газообразные потери.

В задачи исследований входило:

1. Определить скорость разложения в почве растительной и бактериальной биомассы в зависимости от внесенного количества и отношения C/N в ее составе;

2. Показать динамику включения в микробную биомассу почвы азота, высвобождающегося при разложении органических веществ;

3. Установить нетто-размеры минерализации и иммобилизации азота в почве в присутствии свежего органического вещества;

4. Оценить степень сопряжешюсти минерализацнонно-нммобшшзацнонных превращений азота с динамикой и размерами его потерь.

Научная новизна. Определены константы минерализации бактериальной массы и фитомассы разных культур, отличающейся по физиологической зрелости и отношению C/N. Показано, что скорость минерализации фитомассы, в отличие от бактериальной массы (C/N=4.7), снижается по мере увеличения внесенного количества при обратной зависимости с отношением C/N. Установлены критические отношения C/N в разлагающемся органическом веществе, при которых преобладает нетто-минерализация азота (C/N<10) или краткосрочная (C/N<20), умеренно-продолжительная (C/N<35) и долговременная (C/N>50) его нетто-иммобилизация. Показано, что азот растительной и бактериальной массы эффективно и быстро используется почвенными микроорганизмами, а степень его реминерализации зависит от обеспеченности почвенных микроорганизмов углеродом разлагающегося материала. Определены удельные величины неттоиммобилизации азота на единицу внесенного в почву углерода растительных остатков с разным отношением C/N при низкой и высокой обеспеченности почвы минеральным азотом. Получены новые данные, свидетельствующие как об ограничивающем, так и о стимулирующем эффекте внесенной в почву фитомассы на газообразные потери азота в зависимости от иммобилизационного или минерализациошюго статуса азотного режима. Показано влияние азотного удобрения, фитомассы, влажности почвы на эмиссию закиси азота, а также уточнены «эмиссионные коэффициенты» для разных ее источников.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при оценке и прогнозировании изменений азотного режима почв, при разработке целевых программ по ограничению антропогенной эмиссии парниковых газов, воспроизводству органического вещества почвы в агроэкосистемах путем эффективной утилизации растительных остатков. Полученные константы скорости минерализации растительной и бактериальной биомассы могут быть использованы в моделях трансформации органического вещества почвы. В целях рационального применения азотных удобрений расчет их доз следует производить, исходя из количества поступившего в почву углерода растительных остатков и удельной величины нетто-иммобилизации азота на единицу углерода.

Поддержка и благодарности. Работа выполнена в лаборатории почвенных циклов азота и углерода Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН по планам НИР Института, в рамках проекта РФФИ (№ 01-0448536 «Разложение органического вещества и потоки углерода и азота в почве») и ФЦНТП (гос. контракт № 43.016.11.1625). Автор выражает искреннюю признательность и благодарность заведующему лабораторией доктору биологических наук, профессору В.Н.Кудеярову, старшему научному сотруднику, кандидату биологических наук Т.В.Кузнецовой, старшему научному сотруднику, кандидату биологических наук Л.А.Иванниковой, научному сотруднику Н.А.Семеновой, ведущим инженерам Е.М.Гультяевой, Л.Н.Розановой и В.АЛеошко за помощь в организации исследований и всестороннюю поддержку на разных этапах выполнения работы.

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Ходжаева, Анна Каримовна

ВЫВОДЫ

1. Разложение растительной и бактериальной биомассы в серой лесной почве имело отчетливую двухстадийную динамику с быстрой короткой и продолжительной медленной минерализацией при резком или плавном переходе от одной стадии к другой. Скорость разложения бактериальной массы с высоким содержанием азота (C/N=4.7) не зависела от внесенного количества, а фитомассы овса (C/N=26) снижалась по мере увеличения дозы. Отношение C/N в разлагающемся материале наиболее точно диагностирует начальную фазу минерализации. При расширении отношения C/N в фитомассе константа скорости ее минерализации снижалась. В зеленой фитомассе преобладали быстроразлагаемые (^>0.2 сут"1) соединения, а в зрелой - медленноразлагаемые (^>0.02 сут"1).

2. Внесение корней и надземной массы кукурузы и овса разной физиологической зрелости с C/N от 9 до 99 приводило к увеличению запасов микробного азота в почве в 1.2-2.0 раза с максимумом на 14-28-е сутки. На поздних стадиях трансформации растительного материала содержание микробного азота в почве постепенно снижалось, но оставалось на более высоком уровне, чем на контроле. К концу первой недели в биомассе почвенных микроорганизмов накапливалось 23-65% азота, внесенного с бактериальной и растительной биомассой. Размеры включения в микробную биомассу азота разлагающихся растительных остатков зависели в большей мере от их биохимического состава, чем от отношения C/N.

3. В течение 8-и недельной инкубации минерализовалось 47.9-50.0% азота биомассы Rhodobacter sphaerica без существенной зависимости от внесенного количества. Накопление в серой лесной почве минерализованного азота фитомассы уменьшалось по мере расширения C/N в разлагающемся материале, составив через 8 и 32 недели 1.4-16.7% и 5.9-15.2% от внесенного количества соответственно. Низкое накопление в почве минерализованного азота фитомассы было обусловлено его реиммобилизаций, которая стимулировалась наличием доступного углерода.

4. Размеры минерализации азота растительной биомассы были существенно ниже его ассимиляции микроорганизмами. Внесение фитомассы с C/N<18 было эффективным средством увеличения обеспеченности почвы минеральным и микробным азотом, а добавление растительного материала с отношением C/N>50 способствовало накоплению только азота микробной биомассы. Стимулирование накопления в почве бактериальной массы внесением растительных остатков является эффективным путем увеличения запасов потенциально-минерализуемого азота.

5. Внесение растительных остатков инициирует иммобилизацию как высвобождающегося из растительного материала азота, так и содержащегося в почве. Чем выше была доза растительных остатков, тем продолжительнее оказалась нетто-иммобилизация азота. Разложение бактериальной массы и фитомассы с C/N<10 давало нетто-минерализацию азота, а растительных остатков с более широким отношением углерода к азоту - краткосрочную (C/N<20), умеренно-продолжительную (C/N<35) или долговременную (C/N>50) нетто-, иммобилизацию. Критическое отношение C/N в растительных остатках, при котором преобладает минерализация или иммобилизация азота, была в зависимости от продолжительности инкубации ниже или выше, чем классическое 20-24.

6. Нетто-минерализации азота бактериальной массы в начале и в конце ее разложения составила в среднем 73 мг и 111 мг/г внесенного углерода (160 и 150173 мг/г С-СОг, соответственно). Удельная величина нетто-иммобилизации азота в почве при внесении растительных остатков с C/N>18 менялась от 1.5 до 10.1 мг/г углерода в зависимости от их вида, дозы и стадии разложения. В период быстрой стадии разложения растительных остатков нетто-иммобилизация азота составляла в среднем 18, а в течение медленной стадии - 0-15 мг/г С-СОг. В почве с азотным удобрением удельные величины нетто-иммобилизации азота были в несколько раз выше, чем при фоновом низком содержании NMHH, достигая 56 мг/г углерода соломы.

7. Газообразные потери азота, высвобождающегося при разложении бактериальной и растительной биомассы, сокращались по мере расширения отношения C/N в субстрате, соответствуя динамике минерализационно-иммобилизационных превращений азота в почве. Чем больше минерализовалось азота растительных остатков, тем выше были его потери из почвы (г=0.973). Потери азота достоверно возрастали по мере увеличение его содержания в фитомассе (г=0.998) и сокращались с расширением отношения C/N (г=-0.698). Инициирование внесением соломы иммобилизации азота удобрений в почве способствовало уменьшению в 1.1-2.3 раза потерь азота из почвы в начале их трансформации. Внесение высоких доз соломы (СС0Л0мы/МУд0брения=34) усиливало газообразные потери азота удобрений.

8. Выделение закиси азота, образующейся при трансформации азотистых соединений, зависит в первую очередь от влажности почвы и условий, контролирующих состояние минерализационно-иммобилизационного цикла азота. Эмиссионный коэффициент азота почвы и удобрений составляет 2.45±0.69 кг N-N20/ra и 0.788±0.168% от внесенного количества, соответственно. В почве из-под леса и луга выделялось в 5.5 и 2 раза больше закиси азота по сравнению с пахотной. Внесение азотного удобрения вызывало существенное увеличение, выделения закиси азота. Добавление в почву небольшого количества растительных остатков приводило к быстрому увеличению эмиссии N20. По мере повышения дозы фитомассы образование N20 лимитировалось иммобилизацией азота в почве.

3.5.1. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Внесение соломы замедляло использование растениями азота из почвы и удобрений на ранних фазах развития кукурузы. По мере реминерализации свежеиммобилизованного азота удобрений темпы его потребления растениями возрастали. При отношении углерода соломы (Ссол.) к минеральному азоту удобрения (]МУд.) 11 растения потребляли почти такое же количество азота удобрения и почвы, как и при внесении одного азотного удобрения. С расширением отношения Ссол/Муд. до 34 использование азота удобрений кукурузой снижалось с 51 до 27% от внесенного, а урожай сухого вещества достоверно уменьшался.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Ходжаева, Анна Каримовна, Пущино

1. Авраменко Л.С., Гетманец А.Я., Турчин З.В. Общий и хозяйственный вынос элементов питания озимой пшеницы // Агрохимия. 1978. №5. С. 50-56.

2. Авров О.Е. Агрометерологические аспекты использования азота бобовыми растениями при внесении соломы / Круговорот и баланс азота в системе почва -удобрение растение - вода. - М.: Наука. 1979. С.39-42.

3. Агеев В.В., Агеева З.С. Накопление в различных звеньях севооборота пожнивно-корневых остатков и содержание в них азота, фосфора и калия // Агрохимия. 1978. №2. С. 105-109.

4. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука. 1975. 656 с.

5. Азаров В.Б., Завлин А.А., Акулов П.Г., Соловиченко В.Д., Азаров Б.Ф. Влияние типов севообротов, спообов основной обработки почвы и уровней удобренности на содержание минерального азота в черноземе типичном // Агрохимия. 2003. №3. С.5-17.

6. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л.: Наука. 1980. 287 с.

7. Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Прилепский Н.Г. Растительный покров окрестностей Пущина. Пущино. 1992. 178 с.

8. Алиева Е.И. Накопление и разложение растительных остатков полевых культур и влияние их на баланс органического вещества и питательных элементов в дерново-подзолисгой почве // Агрохимия. 1978. №4. С. 57-63.

9. Алифанов В.М. Изменение серых лесных почв при сельскохозяйственном использовании //Почвоведение. 1979. № 1. С. 37-47.

10. Алифанов В.М. Палеокриогенез и современное почвообразование. ОНТИ. Пущино: 1995. 320 с.

11. Аристовская Т.В. Микробиологические процессы почвообразования. Л.: Наука. 1980. 187 с.

12. Ахтырцев Б.П. К истории формирования серых лесных почв Среднерусской лесостепи // Почвоведение. 1992. №3. С. 5-18.

13. Беляк В.Б. Влияние сидератов на продукционные процессы в севообороте // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2002. №1. С. 77-80.

14. Бердников A.M., Косянчук В.П. Возделывание картофеля с использованием сидератов // Земледелие. 1999. №4. С. 26.

15. Биоценозы окрестностей Пущина. Сборник научных, трудов. Пущино. 1990. 154 с.

16. Благодатский С.А., Благодатская Е.В., Горбенко А.Ю., Паников Н.С. Регидратационный метод определения микробной биомассы в почве // Почвоведение. 1987. №4. С. 64-71.

17. Бодров И.К., Лихачев А.Ф. Влияние зерно-льняно-травяных севооборотов на агрохимические свойства почвы и оценка продуктивности севооборотов // Агрохимия. 1971. №5. С. 25-30.

18. Борисенко П.Т., Ступаков И.А. Влияние корневых и пожнивных остатков на плодородие почвы и урожай конопли // Агрохимия. 1973. №2. С. 83-89.

19. Бочкарев А.Н., Кудеяров В.Н. Определение нитратов в почве, воде и растениях // Химия в сельском хозяйстве. 1982. №4. С. 49-51.

20. Важенина Е.А. Оптимизация пищевого режима серых лесных почв // Оптимизация свойств почв Нечерноземья и повышение их плодородия (Научные труды). М. 1984. с. 35-42.

21. Василенко М.Г. Корневые остатки в поукосных посевах источник биологического азота в почве. //Агрохимия. 1977. №4. С. 28-30.

22. Васильев В.А., Лукьяненков И.И., Минеев В.Г. и др. Органические удобрения в интенсивном земледелии. М.: Колос. 1984. 303 с.

23. Возняковская Ю.М., Попова Ж.П., Новиков М.Н. и др. Сидераты как фактор биологизации земледелия // Земледелие. 1999. №1. с. 44.

24. Ганжара Н.Ф. Концептуальная модель гумусообразования // Почвоведение. 1997. №9. С. 1075-1080.

25. Ганжара Н.Ф., Солодова Т.А. О скорости разложения свежих органических веществ в почвах // Современные процессы почвообразования и их регулирование в условиях интенсивных систем земледелия. М.: 1985. С. 18-23.

26. Гитарский М.Л., Романовская А.А., Карабань Р.Т., Конюшков Д.Е., Назаров И.М. Эмиссия закиси азота при использовании минеральных удобрений в России // Почвоведение. 2000. №8. С. 943-950.

27. Дедов А.В., Придворев Н.И., Верзилин В.В. Трансформация послеуборочных остатков и содержание водорастворимого гумуса в черноземе выщелоченном // Агрохимия. 2004. №2. С. 13-22.

28. Дедов А.В., Придворев Н.И., Морозова Е.В. Трансформация послеуборочных остатков и содержание в почве подвижных гумусовых веществ // Агрохимия. 2001. №11. С. 26-33.

29. Ефимова Г.И., Кочетова Т.Г. О величине компенсирующих доз азотных удобрений // Проблема азота в интенсивном земледелии. Новосибирск: 1990. С. 2829.

30. Завалин А.А., Пасынков А.В., Пономарев М.И., Козлова J1.M., Пасынкова Е.Н. Роль бобовых культур в земледелии Кировской области // Агрохимия. 2002. №6. С. 66-71.

31. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука. 2004. 348 с.

32. Заришняк А.С., Руцкая С.И., Колибабчук Т.В. Влияние удобрений на потребление элементов питания культурами зерно-свекловичного севооборота на черноземе оподзоленном //Агрохимия. 2003. №6. С. 39-46.

33. Земельный вопрос / Под ред. Е.С. Строева М.: Колос. 1999. 535 с.

34. Зудилин С.Н. Влияние расчетных доз минеральных удобрений на продуктивность полевых культур и баланс гумуса в звене севооборота с занятым и сидеральным паром на черноземе обыкновенном в Среднем Поволжье // Агрохимия. 2001. №3. С. 9-13.

35. Иванникова Л. А. Способ определения кинетики минерализации органического вещества почвы // Патент. 1993. SU № 1806375 A3.

36. Иванникова Л.А. Способ опрежедения минерализации органических веществ в почве по количеству продуцируемого С02 // Методы исследований органического вещества почв. М.: Россельхозакадемия ГНУ ВНИПТИОУ. 2005. С. 376-385.

37. Иванов П.К., Семенова А.Б. Свежее органическое вещество и плодородие почвы // Труды Саратовского с.-х. института. Саратов: СХИ. 1969. Т. 24. С. 27-57.

38. Ильин С. С. Биологический круговорот веществ в земледелии на карбонатном черноземе// Агрохимия. 1978. №2. С. 75-83.

39. Кизяков В.Е. Накопление питательных веществ за счет пожнивных и корневых остатков зерновых культур в обыкновенном черноземе // Агрохимия. 1981. №2. С. 49-53.

40. Кирякова Е.М. Эффективность сидератов в севооборотах адаптивного земледелия // Научные основы стратегии адаптивного растениеводства Северо-Востока Европейской части России: Материалы науч.-пракг. конф. Киров, 1999. 4.1. С. 200-207.

41. Клемяшова Т.Г. Влияние удобрений на накопление корневых и пожнивных остатков культурами зерно-картофельного севооборота на дерново-подзолистой почве//Агрохимия. 1971. №5. С. 19-24.

42. Колсанов Г.В., Куликова А.Х., Корнеев Е.А., Хвостов Н.В. Использование соломы для удобрения гороха на типичном черноземе лесостепи Поволжья // Агрохимия. 2002. №11. С. 43-49.

43. Кононова М.М. Органическое вещество почв, его природа, свойства и методы изучения. М.: Изд-во АН СССР. 1963. 314 с.

44. Кореньков Д.А. Агрохимия азотных удобрений. М.: Наука. 1976. 223 с.

45. Кривеня Н.И. Накопление растительных остатков и питательных веществ в почве культурами севооборота. // Агрохимия. 1977. №3. С. 61-65.

46. Кудашкин М.И. Использование клевера лугового и микроэлемента меди в ресурсосберегающей технологии возделывания яровой твердой пшеницы на черноземе выщелоченном // Агрохимия. 2002. №2. С. 32-41.

47. Кудеяров В.Н. Азотно-углеродный баланс в почве // Почвоведение. 1999. №1.С. 73-82.

48. Кудеяров В.Н. К методике определения общего азота в почвах и растениях // Агрохимия. 1972. № 11. С. 125-128.

49. Кудеяров В.Н. Колориметрическое определение аммонийного азота в почвах и растениях феноловым методом // Агрохимия. 1965. № 6. С. 146-151.

50. Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений. М.: Наука. 1989.216 с.

51. Кудеяров В.Н. Азотный цикл и продуцирование закиси азота // Почвоведение. 1999. №8. С. 988-998.

52. Кузнецова Т.В., Тулина А.С., Семенов В.М., Кудеяров В.Н. О сопряженности процессов метаболизма углерода и азота в почве // Почвоведение. 1998. №7. С. 832-839.

53. Кузнецова Т.В., Семенов А.В., Ходжаева А.К., Иванникова J1.A., Семенов

54. B.М. Накопление азота в микробной биомассе серой лесной почвы при разложении растительных остатков // Агрохимия. 2003. № 10. С. 3-12.

55. Левин Ф.И. Количество растительных остатков в почвах полевых культур и его определение по урожаю основной продукции // Агрохимия. № 8. 1977. С.36-43

56. Левин Ф.И., Белозеров С.М., Диваченко B.C. Изменение параметров биологического круговорота азота, фосфора и калия при использовании промежуточных кулыур на дерново-подзолистых почвах // Агрохимия. 1985. №9.1. C. 68-75.

57. Леончик О.А. Превращение в почве и использование растениями азота зеленого удобрения / Круговорот и баланс азота в системе почва удобрение -растение - вода. - М.: Наука. 1979. С. 42-44.

58. Локоть А.Ю. Влияние сидерации на урожайность льна-долгунца на дерново-подзолистой почве//Агрохимия. 2001. № 9. С. 40-46.

59. Лошаков В. Г. Пути экологизации и биологизации земледелия Центрального экономического района // Агроэкологическая оптимизация земледелия. ВНИИЗиЗПЭ. Курск: 2004. С. 75-80.

60. Лошаков В.Г. Севооборот и биологизация земледелия // Вест. с.-х. науки. 1992. №2. С. 19-25.

61. Лыков A.M. Воспроизводство плодородия почв в Нечерноземной зоне. М.: Россельхозиздат. 1982. 143 с.

62. Мазуро П.И. Растительные остатки полевых культур севооборота и их влияние на некоторые показатели плодородия легких супесчаных почв // Агрохимия. 1981. №6. С. 93-101.

63. Макаров Б.Н. Газовый режим почвы. М.: Агропромиздат. 1988. 105 с.

64. Макушина А.А., Калинина В.Р., Резанов П.Н. Влияние антропогенного фактора на структуру и функциональность ландшафтов южного Подмосковья // Вестник Московского Ун-та. Сер. Почвоведение 1990. №6. С. 30-36.

65. Мамилов А.Ш., Мамилов Ш.З., Звягинцев Д.Г. ' Влияние трудногидролизуемых источников углерода на динамику микробной биомассы и дыхание почвы // Вестник Московского Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1999. №1. С. 51-54.

66. Манучарова Н.А., Степанов А.Л., Умаров М.М. Особенности микробной трансформации азота в водопрочных агрегатах почв разных типов // Почвоведение. 2001. №10. С. 1261-1267.

67. Назарюк В.М. Баланс и трансформация азота в агроэкосистемах. Издательство СО РАН. Новосибирск: 2002.257 с.

68. Никифоров В.Л. Влияние возделывания и приемов заделки промежуточных сидератов на урожайность яровых культур и показатели плодородия светло-серых лесных почв Нижегородской области: Автореф.дис. . канд. с.-х. наук. Йошкар-Ола. 1999. 17с.

69. Никульников И.М., Безлер Н.В., Боронтов O.K. Влияние удобрений и зяблевой обработки чернозема выщелоченного на почвенную микрофлору и продуктивность культур севооборота //Агрохимия. 2004. №2. С. 5-12.

70. Новиков М.Н. Сидераты в СССР: сегодня и завтра // Земледелие. 1991. №1. С. 63-64.

71. Радюкина Н.Л., Софьин А.В., Кудрявцева Н.Н., Карпачевский Л.О., Зубкова Т.А., Романов В.И. Современные представления и биохимических процессах в почве//Вестник Московского Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. №2. 2001. С. 13-19.

72. Рекомендации для исследования баланса и трансформации органического вещества при сельскохозяйственном использовании и интенсивном окультуривании почв. Отв. Редактор Л.Л. Шишов. М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева. 1984. 96 с.

73. Романенко А.А., Баршадская С.И., Молчанов И.Б. Агроэкологические аспекты возделывания озимой пшеницы на обыкновенном черноземе Западного Предкавказья // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2005. №1. С.28-31.

74. Роскошанский А.Д. Пожнивно-корневые остатки и их роль в изменении условий почвенного плодородия //Агрохимия. 1976. № 1 С. 95-100.

75. Семенов В.М., Кузнецова Т.В., Кудеяров В.Н. Иммобилизационно-мобилизационные превращения азота в серой лесной почве. // Почвоведение. 1995. № 4. С. 472-479.

76. Семенов В.М., Кузнецова Т.В., Кудеяров В.Н. Высвобождение доступного для растений азота при минерализации активной фазы органического вещества почвы // Почвоведение. 1995. №6. С. 732-739.

77. Семенов В.М., Иванникова Л.А., Кузнецова Т.В., Семенова Н.А. Роль растительной биомассы в формировании активного пула органического вещества почвы//Почвоведение. 2004. №11. С. 1350-1359.

78. Семенов В.М., Кузнецова Т.В., Иванникова Л.А., Семенова Н.А., Лисова Е.П. Участие растительной биомассы в формировании активной фазы почвенного азота// Агрохимия. 2001. №7. С. 5-12.

79. Семенов В.М., Кузнецова Т.В., Кудеяров В.Н. Определение содержания и скорости обновления азота активной фазы почвы в опыте с 15N мечеными удобрением и почвами. //Почвоведение. 1999. № 4. С. 512-520.

80. Семенов В.М., Семенов A.M., Ван Бругген А.Х.К., Феррис X., Кузнецова Т.В. Трансформация азота почвы и растительных остатков сообществом микроорганизмов и микроскопических животных // Агрохимия. 2002. №1. С. 5-11.

81. Семенов В.М., Кузнецова Т.В., Ходжаева А.К., Семенова Н.А., Кудеяров В.Н. Почвенная эмиссия закиси азота: влияние природных и агрогенных факторов // Агрохимия. 2004. №1. С.30-39.

82. Серегин В.В., Янишевский Ф.В., Муравин Э.А. Использование ячменем меченного азота растительной массы бобовых культур с разным соотношением C:N при применении ингибитора нитрификации // Агрохимия. 2000. №6. С. 42-51.

83. Слабко Ю.И., Сидорова Г.М. Роль пожнивно-корневых остатков полевых культур в балансе органического вещества почвы. // Проблемы гумуса в земледелии. Новосибирск. 1986. С. 60-62.

84. Стулин А.Ф. Накопление корневых и пожнивных остатков полевых культур в почве и содержание в них питательных веществ // Агрохимия. 1981. №8. С. 70-74.

85. Суков А.А. Иммобилизация и использование азота минеральных удобрений при внесении с растительными остатками //Агрохимия. 1975. №5. С. 13-16.

86. Суков А.А. Использование растениями азота почвы и удобрений // Агрохимия. 1978. №2. С. 15-19.

87. Суков А.А. Усвоение растениями, закрепление в почве и потери азота растительных остатков // Агрохимия. 1979. №6. С. 12-17.

88. Такунов И.П., Яговенко JI.JL, Поликарпова Н.Я., Козлова В.И. Баланс гумуса серой лесной почвы в севооборотах при разных способах использования люпина // Агрохимия. 1995. №12. С. 32-39.

89. Такунов И.П., Яговенко JI.JI., Яговенко Г.Л. Экологическая устойчивость севооборотов с люпином и роль в повышении урожайности и сохранении плодородия почвы // Докл. РАСХН. 2000. №5. С. 27-29.

90. Трофимов С.Я., Дорофеевх Е.И. О разложении хвойного опада в южнотаежных почвах разной степени гидроморфизма // Вестник Московского Унта. Сер. 17. Почвоведение. 1999. № 1. С. 3-8.

91. Трофимов С.Я., Толпешта И.И., Соколова Т.А. Опыт изучения растительного материала и органогенных почвенных горизонтов методами термического анализа // Вестник Московского Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1999. №2 С. 3-10.

92. Федоров В.А. Удобрение соломой и содержание подвижных форм азота в почве // Агрохимия. 1977. №8. С. 102-107.

93. Филипчук О.Д., Соколов М.С., Павлова Т.В. Использование супрессивности почвы в защите растений от корневых инфекций // Агрохимия. 1997. №8. С. 81-92.

94. Фокин А.Д. Идеи В.В. Докучаева и проблема органического вещества почв // Почвоведение. 1996. №2. С. 187-196.

95. Черепанов В.П. Роль минеральных удобрений в накоплении растительных остатков //Агрохимия. 1979. №1. С. 60-65.

96. Черепанов Г.Г. Влияние обработки почвы на условия минерального питания растений и эффективность удобрений. Обзорная информация. М.: ВНИИТЭИСХ, 1985. с.

97. Чимитдоржиева Г.Д, Нимаева С.Ш. Мелиоративная роль растительных остатков рапса и ячменя в плодородии лугово-черноземных почв // Сиб. Биол. Журнал. Новосибирск: Наука. 1991. Вып. 5. С. 53-58.

98. Чуб М.П., Медведев И.Ф., Потатурина Н.В., Пронько В.В. Современное состояние плодородия почв Саратовской области // Агрохимия. 2003. №4 . С. 5-13.

99. Чупрунова В.В. Поступление и разложение растительных остатков в агроценозах Средней Сибири // Почвоведение. 2001. №2. С. 204-214.

100. Шапошникова И.М., Новиков А.А. Послеуборочные остатки полевых культур в зернопропашном севообороте // Агрохимия. 1985. №1. С.48-51.

101. Шарков И.Н., Букреева С.Л.Разложение меченной 14С пшеничной соломы в субстратах различного гранулометрического состава // Почвоведение. 2004. №4. С. 485-488.

102. Швиндлерман С.П. Накопление пожнивных и корневых остатков полевых культур в черноземе обыкновенном // Степное земледелие. Киев: 1984. №18. С.3-6.

103. Щапова Л.Н. Микробная сукцессия при трансформации органического вещества //Почвоведение. 2004. №8. С. 967-975.

104. Яговенко Л.Л., Такунов И.П., Яговенко Г.Л. Влияние люпина на свойства почвы при его запашке на сидерацию // Агрохимия. 2003. №6. С.71-80.

105. Acton С. J., Rennie D.A., Paul Е.А. The relationship between polysaccharides to soil aggregation // Canad. J. Soil Sci. 1963. V. 43. P. 201-209.

106. Ajwa H.A., Tabatabai M.A. Decomposition of different organic materials in soils //Biology andFertil. Soils. 1994. V. 18. P. 175-182.

107. Allison M.F., Killham K. Response of soil microbial biomass to straw incorporation // J. Soil Sci. 1988. V. 39. P. 237-242.

108. Ambus P. Jensen E.S. Nitrogen mineralization and denitrification as influenced by crop residue particle size // Plant and Soil. 1997. V. 197. P. 261-270.

109. Amezketa E. Soil aggregate stability: a review // Journal of Sustainable Agriculture. 1999. V. 14. P. 83-151.

110. Andersen M.K., Jensen L.S. Low soil temperature effects on short termgross N mineralisation-immobilisation turnover after incorporation of a green manure // Soil Biology andBiochem. 2001. V. 33. P. 511-521.

111. Angers D.A., Recous S. Decomposition of wheat straw and rye residues as affected by particle size // Plant and Soil. 1997. V. 189. P. 197-203.

112. Augustin J., Merbach W., Rogasik J. Factors influencing nitrous oxide and methane emission from minerotrophic fens in northeast Germany // Biol. Fertil. Soils. 1998. V.28.P. 1-4.

113. Aulakh M.S., Doran J.W., Mosier A.R. Soil denitrification significance,measurement, and effects of management // Adv. Soil Sci. 1992. V.18. P. 1-57.

114. Azam F., Malik K.A., Sajjad M.I. Transformation in soil and availability to plants of 15N applied as inorganic fertilizer and legume residues // Plant and Soil. 1985. V. 86. P. 3-13.

115. Balesdent J., Balabane M., Major contribution of roots to soil carbon storage inferred from maize cultivated soils // Soil Biology and Biochem. 1996. V. 28. P. 12611263.

116. Barraclough D. The direct or MIT route for nitrogen immobilization: a 15N mirror image study with leucine and glycine // Soil Biology and Biochem. 1997. V. 29. P. 101— 108.

117. Bending G.D., Turner M.K., Burns I.G. Fate of nitrogen from crop residues as affected by biochemical quality and the microbial biomass // Soil Biology and Biochem. 1998. V. 30. No. 14. P. 2055-2065.

118. Black A.L. Soil property changes associated with crop residue management in a wheat-fallow rotation // Soil Sci. Soc. Amer. Proc. J. 1973. V. 37. P. 943-946.

119. Blackmer A.M., Green C.J. Nitrogen turnover by sequential immobilization and mineralization during residue decomposition in soil // Soil Sci. Soc. Am. J. 1995. V. 59. P. 1052-1058.

120. Bolinder M.A., Angers D.A., Giroux M., Laverdiere M.R. Estimating С inputs retained as soil organic matter from corn (Zea mays L.) // Plant and Soil. 1999. V. 215. P. 85-91.

121. Bossuyt H., Denef K., Six J., Frey S.D., Merckx R., Paustian K. Influence of microbial populations and residue quality on aggregate stability // Applied Soil Ecology. 2001. V. 16. P. 195-208.

122. Breland T.A. Modelling mineralization of plant residues in soil: effect of physicalprotection // Biology and Fertil. Soils. 1997. V. 25,233-239.

123. Bremer E., van Houtum W., van Kessel C. Carbon dioxide evolution from wheat and lentil residues as affected by grinding, added nitrogen, and the absence of soil // Biology and Fertil. Soils. 1991. V.l 1. P. 221-227.t

124. Bronick С J., Lai R. Soil structure and management: a review // Geoderma. 2005. V. 124. P. 3 -22.

125. Burns R.G., Martin J.P. Biodegradation of organic residues in soil // Microfloral and Faunal Interactions in Natural, and Agro-ecosystems. M.J.Mitchell, J.P.Nakos (Eds). Boston: 1986. P. 137-202.

126. Capasso R., Evidente A., Schivo L., Orru G., Marcialis M.A., Cristinzio G. Antibacterial polyphenols from olive oil mill waste waters // J. Applied Bacteriology. 1995. V. 79. P. 393-398.

127. Castaldi S. Responses of nitrous oxide, dinitrogen consumption to temperature in forest and agricultural light textured soils determined by model experiment // Biol, and Fertil. Soils. 2000. V. 32. P. 67-72.

128. Chen G.X., Huang G.H., Huang В., Yu K.W., Wu J., Xu H. Nitrous oxide and methane emissions from soil-plant system // Nutrient Cycl. in Agroecosyst. 1997. V. 49. P. 41-45.

129. Chotte J.L., Ladd J.N., Amato M. Sites of microbial assimilation, and turnover of soluble and particulate 14C-labelled substrates decomposing in a clay soil // Soil Biology and Biochem. 1998. V. 30. P. 205-218.

130. Cochran V.L., Elliot F.L., Papendick R.L. Carbon and nitrogen movement from surface applied wheat (Triticum aestuorum) straw // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1980. V. 44, No 5, P.978-982.

131. Collins H.P., Elliott E.T., Paustian K., Bundy L.G., Dick W.A., Huggins D.R., Smucker A.J.M., Paul E.A. Soil carbon pools and fluxes in long-term corn belt agroecosystems // Soil Biology and Biochem. 2000. V. 32. P. 157-168.

132. Corre M.D., Van Kessel C., Pennock D.J. Landscape and seasonal patterns of nitrous oxide emissions in semiarid region // Soil Sci. Soc. Am. J. 1996. V. 60. P. 1806* 1815.

133. Davenport J.R., Thomas R.L., Mott S.C. Carbon mineralization of corn (Zea mays L.) and bromegrass (Bromus inermis Leyss) components with an emphasis on the below-ground carbon // Soil Biology and Biochem. 1988. V. 20. P. 471-476.

134. De Gryze S., Six J., Brits C., Merckx R. A quantification of short-term macroaggregate dynamics: influences of wheat residue input and texture // Soil Biology and Biochem. 2005. V. 37. P. 55-66.

135. De Neve S, Saez S.G., Daguilar B.C., Sleutel S., Hofman G. Manipulating N mineralization from high N crop residues using on- and off-farm organic materials // Soil Biology, and Biochem. 2004. V. 36. P. 127-134.

136. De Neve S., Hofman G. Modelling N mineralization of vegetable crop residues during laboratory incubations // Soil Biology and Biochem. 1996. V. 28. No. 10/11. P. 1451-1457.

137. De Neve S., Pannier J., Hofman G. Temperature effects on C- and N-mineralization from vegetable crop residues // Plant and Soil. 1996. V. 181. P. 25-30.

138. Dejoux J-F., Recous S., Meynard J-M., Trinsoutrot I., Leterme L. The fate of nitrogen from winter-frozen rapeseed leaves: mineralization, fluxes to the environment and uptake by rapeseed crop in spring // Plant and Soil. 2000. V. 218. P. 257-272.

139. Devevre O.C., Horvvath W.R. Decomposition of rice straw and microbial carbon use efficiency under different soil temperature and moistures // Soil Biology and Biochem. 2000. Vol. 32. P. 1773-1785.

140. Edwards A.P., Bremner J.M. Microaggregates in soils // J. Soil Sci. 1967. V. 18. P. 64-73.

141. Elliott L.F., Lynch J.M. The effect of available carbon and nitrogen in straw on soil and ash aggregation and acetic acid production // Plant and Soil. 1984. V. 78. P. 335343.

142. Elliott L.F., Papendick R.I. Crop residue management for improved soil productivity //Biol.Agric. and Hort. 1986. V. 3. No. 2-3. P. 131-142.

143. Falih A.M.K., Wainwright M. Microbial and enzyme activity in soils amended with a natural source of easily available carbon // Biology and Fertil. Soils. 1996. V. 21. P.177-183.

144. Foereid В., de Neergaard A., Hogh-Jensen H. Turnover of organic matter in a Miscanthus field: effect of time in Miscanthus cultivation and inorganic nitrogen supply // Soil Biology and Biochem. 2004. V. 36. P. 1075-1085.

145. Fog K. The effect of added nitrogen on the rate of decomposition of organic matter // Biol. Review. 1988. Vol. 63. P. 433-462.

146. Fox R. H., Myers R. J., Vallis I. The nitrogen mineralization rate of legume residues in soils as influenced by their polyphenol, lignin and nitrogen contents // Plant and Soil. 1990. V. 129. P. 251-259.

147. Frankenberger W.T., Abdelmagid H.M. Kinetic parameters of nitrogen mineralization rates of leguminous crops incorporated into soil // Plant and Soil. 1985. V. 87. P. 257-271.

148. Freney J.R. Emission of nitrous oxide from soils used for agriculture // Nutrient Cycl. in Agroecosyst. 1997. V. 49. P. 1-6.

149. Gaillard V., Chenu C., Recous S. Carbon mineralisation in soil adjacent to plant residues of contrasting biochemical quality // Soil Biology and Biochem. 2003. V. 35. P. 93-99.

150. Gilmour J.T., Clark M.D., Sigua G.C. Estimation of net nitrogen mineralization from carbon dioxide evolution // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1985. V. 49. P. 1398-1402.

151. Gilmour J.T., Mauromoustakos A., Gale P.M., Norman R.J. Kinetics of crop residue decomposition: variability among crops and years // Soil Sci. Soc. Am. J. 1998. V. 62. P. 750-755.

152. Gok M., Ottow J.C.G. Effect of cellulose and straw incorporation in soil on total denitrification and nitrogen immobilization at initially aerobic and permanent anaerobic conditions //Biology and Fertil. Soils. 1988. V. 5. P. 317-322.

153. Green C.J., Blackmer A.M. Residue decomposition effects on nitrogen availability to corn following corn or soybean // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1995. V. 59. P. 1065-1070.

154. Hadas A., Kautsky L., Goek M., Kara E.E. Rates of decomposition of plant residues and available nitrogen in soil, related to residue composition through simulation of carbon and nitrogen turnover// Soil Biol, and Biochem. 2004. V. 36. P. 255-266.

155. Handayanto E., Cadisch G., Giller K.E. Manipulation of quality and mineralization from legume tree prunings by varying nitrogen supply // Plant and Soil. 1995. V. 176. P. 149-160.

156. Handayanto E., Giller K.E., Cadisch G. Regulating N release from legume tree prunings by mixing residues of different quality // Soil Biology and Biochem. 1997. V,-29. No. 9/10. P. 1417-1426.

157. Hansen S., Jensen H.E., Nielsen N.E., Svendsen H. Simulation of nitrogen dynamics and biomass production in winter wheat using the Danish simulation model Daisy. // Fertil. Research. 1991. V. 27. P. 245-259.

158. Harris R.F., Allen O.N., Chesters G., Attoe O.J. Mechanisms involved in soil aggregate stabilization by fungi and bacteria. // Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1964. V. 28. P. 529-532.

159. Haynes R.J., Mokolobate M.S. Amelioration of Al toxicity and P deficiency in acid soils by additions of organic residues: a critical review of the phenomenon and the mechanisms involved. // Nutrient Cycling in Agroecosystems. 2001. V. 59. P. 47-63.

160. Heal O.W., Anderson J.M., Swift M.J. Plant litter quality and decomposition: an historical overview // Driven by Nature: Plant Litter Quality and Decomposition. G. Cadish, K.E. Giller (Eds.). CAB International. Wallingford: 1997. P. 47-66.

161. Heincke M., Kaupenjohann M. Effects of soil solution on the dynamics of N20 emissions: a review //Nutrient Cycl. in Agroecosyst. 1999. V. 55. P. 133-157.

162. Henriksen T.M., Breland T.A. Evaluation of criteria for describing crop residue degradability in a model of carbon and nitrogen turnover in soil // Soil Biology and Biochem. 1999a. V.31.P. 1135-1149.

163. Henriksen T.M., Breland T.A. Nitrogen availability effects on carbon mineralization, fungal and bacterial growth, and enzyme activity during decomposition of wheat straw in soil // Soil Biology and Biochem. 1999b. V. 31. P. 1121-1134.

164. Herman W.A., McGill W.B., Doormaar J.F. Effects of initial chemical composition on decomposition of roots of three species // Canad. J. Soil Science. 1977. V. 57. P. 205-215.

165. Hunt H.W. A simulation model for decomposition in grasslands // Ecology. 1977. V. 58. P. 469-484.

166. Jans-Hammermeister D.C., McGill W.B. Evaluation of three simulation models used to describe plant residue decomposition in soil // Ecological Modelling. 1997. V. 104. P. 1-13.

167. Janzen H.H., Kucey R.M.N. C, N, and S mineralization of crop residue as influenced by crop species and nutrient regime // Plant and Soil. 1988. Vol. 106. P. 3541.

168. Jastrow J.D. Soil aggregate formation and the accrual of particulate and mineral-associated organic matter // Soil Biology and Biochem. 1996. V. 28. P. 665- 676.

169. Jenkinson D.S. Studies on decomposition of plant material in soil. V. The effects of plant cover and soil type on the loss of carbon from 14C-labelled rye grass decomposing under field conditions // J. Soil Sci. 1977. V. 28. P. 424-434.

170. Jenkinson D.S., Rayner J.H. The turnover of soil organic matter in some of the Rothamsted classical experiments // Soil Science. 1977. V. 123. No 5. P. 298-305.

171. Jensen E.S. Mineralization-immobilization of nitrogen in soil amended with low C:N ratio plant residues with different particle sizes // Soil Biology and Biochem. 1994. V.26. P. 519-521.

172. Jensen E.S. N immobilization and mineralization during initial decomposition of 15N-labeled pea and barley residues // Biology and Fert. Soils. 1997. V. 24. P. 39-44.

173. Jones D.L., Shannon D., Murphy D.V., Farrar J. Role of dissolved organic nitrogen (DON) in soil N cycling in grassland soils // Soil Biology and Biochem. 2004. V. 36. P. 749-756.

174. Kaiser E.A., Kohrs К., Kucke M., Schnug E., Munch J.C., Heinemeyer O. Nitrous oxide release from arable soil: importance of perennial forage crops // Biol, and Fertil. Soils. 1998. V. 28. P. 36-43.

175. Keyser P., Kirk Т.К., Zeikus J.G. Lignolytic enzyme of Phanaerochaete chrysosporium synthetized in the absence of lignin in response to nitrogen starvation // Journal of Bacteriology. 1978. V. 135. P. 780-797.

176. Klemedtsson L., Klemedtsson K.A, Moldan F., Weslien P. Nitrous oxide emissions from Swedish forest soils in relation to liming and simulated increased N-deposition //Biol. Fertil. Soils. 1997. No 25. P. 290-295.

177. Kogel-Knabner I. The macromolecular organic composition of plant and microbial residues as inputs to soil organic matter // Soil Biology and Biochem. 2002. V. 34. P.-139-162.

178. Kogel-Knabner I. Biodegradation and humification processes in forest soil. Soil Biol. Biochem. 1993. V. 8. P. 101-135.

179. Korsaeth A., Henriksen T.M., Bakken L.R. Temporal changes in mineralization and immobilization of N during degradation of plant material: implications for the plant N supply and nitrogen losses // Soil Biology and Biochem. 2002. V. 34. P. 789-799.

180. Kuo S., Sainji U.M. Nitrogen mineralization and availability of mixed leguminous and non- leguminous cover crop residues in soil // Biology and Fertil. Soils. 1998. V. 26. P. 346-353.

181. Ladd J.N., Oades J.M. Amato M. Microbial biomass formed from 14C, 15N-. labelled plant material decomposing in soil in the field // Soil Biol, and Biochem. 1981. V. 13 P. 119-126.

182. Ladd J.N., Amato M., Grace P.R., Van Veen J.A. Simulation of 14C turnover through the microbial biomass in soils incubated with 14C-labelled plant residues // Soil Biology and Biochem. 1995. V. 27. P. 777-783.

183. Lai R. Soil carbon sequestration to mitigate climate change // Geoderma. 2004. V. 123. P. 1 -22.

184. Maljanen M., Hytonen J., Martikainen P.J. Fluxes of N20, CH4 and C02 on afforested boreal agricultural soils // Plant and Soil. 2001. V. 231. P. 113-121.

185. Martens D.A. Plant residue biochemistry regulates soil carbon cycling and carbon sequestration // Soil Biology and Biochem. 2000. V. 32. P. 361-369.

186. Mary В., Recous S., Robin D. A model for calculating N fluxes in soil using 15N tracing // Soil Biology and Biochem. 1998. V. 30. P. 1963-1968.

187. Mosier A., Kroeze C., Nevison C., Oenema O., Seitzinger S., Van Cleemput O. Closing the global N20 budget: nitrous oxide emissions through the agricultural nitrogen cycle//Nutrient Cycl. in Agroecosyst. 1998. V. 52. P. 225-248.

188. Mosier A., Kroeze C. A new approach to estimate emissions of nitrous oxide from agriculture and its implication to the global nitrous oxide budget // IGACtivites Newsletter. 1998. N.12. P.17-25.

189. Moorhead D.L., Sinsabaugh R.L., Linkins A.E., Reynolds J.F. Decomposition processes: modeling approaches and applications // The Science of the Total Environment. 1996. V.183.P. 137-149.

190. Mueller Т., Jensen L.S., Nielsen N.E., Magid J. Turnover of carbon and nitrogen in a sandy loam soil following incorporation of chopped maize plants, barley straw and blue grass in the field// Soil Biology and Biochem. 1998a. V.30. P.561-571.

191. Miiller С., Sherlock R.R., Williams P.H. Mechanistic model for nitrous oxide emission via nitrification and denitrification // Biol, and Fertil. Soils. 1997. V. 24. P. 231238.

192. Neely C.L., Beare M.H., Hargrove W.L., Coleman D.C. Relationships between fungal and bacterial substrate-induced respiration, biomass and plant residue decomposition // Soil Biology and Biochem. 1991. V. 23. P. 947-954.

193. Nguluu S.N., Probert M.E., Myers R. J.K., Waring S.A. Effect of tissue phosphorus concentration on the mineralisation of nitrogen from stylo and cowpea residues // Plant and Soil. 1996. V. 191. P. 139-146.

194. Nicolardot B. Molina J.A.E. Allard M.R. С and N fluxes between pools of soil organic matter: Model calibration with long-term incubation data // Soil Biology and Biochem. 1994. V. 26. P. 235-243.

195. Nicolardot В., Fauvet G., Cheneby D. Carbon and nitrogen cycling through soil microbial biomass at various temperatures // Soil Biology and Biochem. 1994. V. 26. No. 2. P.253-261.

196. Nicolardot В., Recous S., Mary B. Simulation of С and N mineralisation during crop residue decomposition: a simple dynamic model based on the C:N ratio of the residues. // Plant and Soil. 2001. V. 228. P. 83-103.

197. Nobre A.D., Keller M., Crill P.M., Harriss R.C. Short-term nitrous oxide profile dynamics and emission response to water, nitrogen and carbon additions in two tropical soils//Biol, and Fertil. Soils. 2001. V. 34. P. 363-373.

198. Ocio J.A., Brookes P.C., Jenkinson D.S. Field incorporation of straw and its effects on soil microbial biomass and soil inorganic N // Soil Biology and Biochem. 1991. V. 23. P. 171-176.

199. Palm C.A., Sanchez P.A. Nitrogen release from the leaves of some tropical legumes as affected by their lignin and polyphenols contents // Soil Biology and Biochem. 1991. V. 23. P. 83-88.

200. Palm C.A, Gachengo C.N., Delve R.J, Cadisch G., Giller K.E. Organic inputs for soil fertility management in tropical agroecosystems: application of an organic resource database // Agric. Ecosyst. Environ. 2001. V. 83. P. 27-42.

201. Pansu M., Thuries L. Kinetics of С and N mineralization, N immobilization and N volatilization of organic inputs in soil // Soil Biology and Biochem. 2003. V. 35. P. 3748.

202. Parton W.J., Schimel D.S., Cole C.V., Ojima D.S. Analysis of factors controlling soil organic matter levels in Great Plains grasslands. // Soil Sci. Soc. Am. J. 1987. V. 51. P. 1173-1179.

203. Piccolo A., Spaccini R., Nieder R., Richter J. Sequestration of a biologically labile organic carbon in soils by humified organic matter // Climatic Change. 2004. V. 67. P. 329-343.

204. Pittman U. Crop yields and soil fertility as affected by dryland rotations in southern Alberta // Commun. Soil Sci. and Plant Analysis. 1977. V. 8. P. 391-405.

205. Praveen-Kumar, Jagadish C. Tarafdar, Jitendra Panwar, Shyam Kathju. A rapid method for assessment of plant residue quality. // J. Plant Nutrition and Soil Sci. 2003. V. 166. No. 5. P. 662-666.

206. Recous S., Robin D., Darwis D., Mary B. Soil inorganic N availability: effect on maize residue decomposition // Soil Biology and Biochem. 1995. V. 27. No 12. P. 15291538.

207. Ridley A.D., Hedlin R.A. Soil organic matter and crop yields as influenced by the frequency of summer fallowing //Can. J. Soil Sci. 1968. V. 48. P. 315-322.

208. Scalbert A. Antimicrobial properties of tannins // Phytochemistry. 1991. V. 30. P. 3875-3883.

209. Schomberg H.H., Steiner J.L. Estimating crop residue decomposition coefficients using substrate-induced respiration // Soil Biology and Biochem. 1997. V. 29. P. 10891097.

210. Schulten H.-R., Leinweber P. New insights into organic-mineral particles: composition, properties and models of molecular structure // Biology and Fertil. Soils. 2000. V. 30. P. 399^32.

211. Sims J.L., Frederick L.R. Nitrogen immobilization and decomposition of corn residue in soil and sand as affected by residue particle size // Soil Sci. 1970. V. 109. P. 355-361.

212. Six J., Bossuyt H., Degryze S., Denef K. A history of research on the link between (micro)aggregates, soil biota, and soil organic matter dynamics // Soil & Tillage Research. 2004. V. 79. P. 7-31.

213. Six J., Elliott E.T., Paustian K., Doran J.W. Aggregation and soil organic matter accumulation in cultivated and native grassland soils // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1998. V. 62. P. 1367-1377.

214. Srivastava S.P., Dhar N.R. Influence of wheat straw and phosphatic fertilizers on the loss and recovery of added nitrogen in the form of nitrogenous fertilizers // Proc. Nat. Acad. Sci. India. 1983. V.A53. No 4.

215. Stevens R.J., Laughlin R.J., Burns L.C., Arah J.R.M., Hood R.C. Measuring the contribution of nitrification and denitrification tb the flux of nitrous oxide from soil // Soil Biol, and Biochem. 1997. V. 29. P. 139-151.!

216. Stevens R.J., Laughlin R.J. Measurement of nitrous oxide emissions from agricultural soils //Nutrient Cycl. in Agroecosyst. 1998. V. 52. P. 131-139.

217. Stott D.E. Kassim G, Jarrell W.M., Martin J.P., Haider K. Stabilization and incorporation into biomass of specific plant carbon during biodegradation in soil // Plant and Soil. 1983. V. 70. P. 15-26.

218. Thuries L., Pansu M., Feller C., Herrmann P., Remy J.-C. Kinetics of added organic matter decomposition in a Mediterranean sandy soil // Soil Biology and Biochem. 2001. V. 33. P. 997-1010.

219. Tisdall J.M., Oades J.M. Organic matter and water-stable aggregates in soils // J. Soil Sci. 1982. V. 33. P. 141-163.

220. Trinsoutrot I. Recous S., Mary B. Nicolardot В. С and N fluxes of decomposing 13C and 15N Brassica napus L.: effects of residue composition and N content // Soil Biology and Biochem. 2000a. V. 32. P. 1717-1730.

221. Trinsoutrot I., Recous S., Bentz В., Lineres M., Cheneby D., Nicolardot B. Biochemical quality of crop residues and carbon and nitrogen mineralization kinetics under nonlimiting nitrogen conditions // Soil Sci. Soc. Amer. J. 2000b. V. 64. P. 918-926.

222. Urquiaga S., Cadisch G., Alves B. J. R., Boddey R.M., Giller K.E. Influence of decomposition of roots of tropical forage species on the availability of soil nitrogen // Soil Biology and Biochem. 1998. V. 30, No 14. P. 2099-2106.

223. Van Cleemput O. Subsoils: chemo- and biological denitrification, N20 and N2 emissions //Nutrient Cycl. in Agroecosyst. 1998. V. 52. P. 187-194.

224. Van Hees P.A.W., Jones D.L., Finlay R., Godbold D.L., Lundstrem U.S. The carbon we do not see—the impact of low molecular weight compounds on carbon dynamics and respiration in forest soils: a review // Soil Biology and Biochem. 2005. V. 37. P. 1-13.

225. Van Scholl L., Van Dam A.M., Leffelaar P.A. Mineralization of nitrogen from incorporated catch crops at low temperatures: experiment and simulation // Plant and Soil. 1997. V. 188. P. 211-219.

226. Vanlauwe В., Dendooven L., Merckx R. Residue fractionation and decomposition The significance of the active fraction // Plant and Soil. 1994. V. 158. P. 263-274.

227. Vigil M.F., Kissel D.E. Equations for estimating the amount of nitrogen mineralized from crop residues // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1991. V. 55. P. 757-761.

228. Wagger M.G., Kissel D.E., Smith S.J. Mineralization of N from N-15 labeled crop residues under field conditions // Soil Sci. Soc. Am. J. 1985. V. 49. P. 1220-1226.

229. Watkins N., Barraclough D. Gross rates of N mineralization associated with the decomposition of plant residues // Soil Biology and Biochem. 1996. V. 28. P. 169-175.

230. Weier K. L., Doran J. W., Power J. F., Walters D.T. Denitrification and the dinitrogen/nitrous oxide ratio as affected by soil water, available carbon, and nitrate // Soil Sci. Soc. Am. J. 1993. V. 57. P. 66-72.

231. Whitmore A.P., Groot J.J.R. The decomposition of sugar beet residues: mineralization versus immobilization in contrasting soil types // Plant and Soil. 1997. V. 192. P.237-247.

232. Wolters V., Invertebrate control of soil organic matter stability // Biology and Fertil. Soils. 2000. V. 31. P. 1-19.

233. Yadvinder-Singh, Bijay-Singh, Khind C.S. Nutrients transformations in soils amended green manures // Advances in Soil Science (Ed. by B.A. Stewart). 1992. V. 20. P. 237-309.