Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Растительный покров и фитогеографические линии северной Пацифики
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Растительный покров и фитогеографические линии северной Пацифики"
На правах рукописи
Крестов Павел Витальевич
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ И ФИТОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЛИНИИ СЕВЕРНОЙ ПАЦИФИКИ
03.00.05 - ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Владивосток - 2006
Работа выполнена в лаборатории геоботаники Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской академии наук
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, с.н.с. Кожевников Андрей Евгеньевич доктор биологических наук, проф. Шлотгауэр Светлана Дмитриевна доктор биологических наук, с.н.с. Назимова Дина Ивановна
Ведущая организация:
Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН
Защита состоится 25 октября 2006 года в 10:00 в конференц-зале БПИ ДВО РАН на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159. Факс: (4232) 310193.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН
Автореферат разослан 30 июля 2006 года
Ученый секретарь диссертационного совета
доктор биологических наук
В.Ю. Баркалов
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Исследование организации растительного покрова на больших пространствах - один из фундаментальных аспектов экологии и биогеографии и ключ к разгадке современных и исторических процессов во флоре и растительности. Для понимания организации и движущих сил развития растительного покроза важно выявление закономерностей распределения его основных подразделений и выяснение их связей как с факторами абиотической среды, так и с качеством биологической информации, аккумулированной в разные эпохи исторического развития.
Наиболее распространенным методическим приемом исследования современной организации биоты в фитогеографии является анализ и сравнение флор и растительных комплексов различных регионов. Традиционно к решению таких задач подходили с позиций ботанико-географического районирования. При всей операциональное™ и логичности разработанных в России широкомасштабных схем (Геоботаническое..., 1947; Колесников, 1961; Шумилова, 1962; Тахтаджян, 1978; см. также Огуреева, 1991), они являются в значительной степени субъективным взглядом на результат длительных и глубоких процессов, происходящих на уровне флор и растительных комплексов в определенных условиях абиотической среды. Основным методом их построения были экспертные выбор и оценка детерминирующих факторов, а основным методом анализа был дедуктивный метод. Следствием этого является множественность фитогеографических решений, проявляющаяся в несовпадении главных границ и различной интерпретации фитохорий. С появлением возможностей обрабатывать большие массивы данных появился инструмент, позволяющий сделать районирование более объективным.
Объективизация районирования необходима при решении ряда прикладных и фундаментальных задач. Взаимоотношение климата и растительного покрова - одна из комплексных современных проблем экологии и эволюции биоты. Решение данной проблемы дает важный, базовый компонент методологий многих дисциплин, объекты которых, так или иначе, связаны с растительным покровом. В течение последних десятилетий был предложен ряд сценариев развития биоты при прогнозируемых климатических трендах (Love, Hend-ersson-Sellers, 1994; Tchebakova et al., 1995; Haxeltine, Prentice, 1996; Neilson, 1998, Walther et al., 2002 и др.). Однако выбор ограниченного числа объектов либо функциональных характеристик биоты, с одной стороны, и упрощенное представление о климатической зональности, с другой стороны, вкладывают значительную ошибку в разработанные сценарии. Прогнозные оценки растительного покрова и активно развивающаяся отрасль моделирования отношений биоты и среды требуют корректной формализации различно организованных компонентов биоты, одним из ключевых компонентов которых является растительный покров.
Объектом исследований является растительный покров северной Паци-фики - части суши в пред елах арктической и бореальной зон, а также северной
и средней подзон умеренной зоны к северу от 35°с.ш., находящейся под влиянием Тихого океана.
Цель работы: на основе современных флористических, экологических и фитосоциологических данных показать основные закономерности распределения растительного покрова северной Пацифики, обосновать основные фито-географические рубежи.
Задачи:
1) проанализировать разнообразие региональных климатов северной Пацифики;
2) провести сравнение региональных флор;
3) разработать фитосоциологическую классификацию зональной растительности региона;
4) установить географические и биоклиматические ареалы фитосоциологических единиц и провести их сравнительный анализ;
5) обосновать наличие и значимость фитогеографических рубежей в северной Пацифике;
6) проанализировать историческую динамику фитогеографических линий.
Основные положения, выносимые на защиту:
1) классификация биоклиматов северной Пацифики;
2) система синтаксонов зональной растительности северной Пацифики;
3) синтаксоны растительности зональных местообитаний являются надежными индикаторами зональности, секторности и высотной поясности растительного покрова на региональном уровне;
4) основные рубежи фитогеографической зональности и секторности есть результирующие трех разновременных процессов: а) флорогенеза как функции исторических климатических смен и смен флористических комплексов; б) современной растительности как функции современного биоклимата, геоморфологии и современной флоры и в) уровня специализации флоро-ценотических комплексов, отражающих способность растительности переживать неблагоприятные климатические ситуации в рефугиумах.
Материалы. Научные достижения диссертации и выводы основываются на материалах, включающих около 3500 геоботанических описаний, выполненных лично автором в ходе полевых работ в Приморском (1991-2005) и Хабаровском (1996-2005) краях, в Еврейской автономной (2001-2004), Амурской (2004), Сахалинской (1999, 2001-2002), Камчатской (1995-2004), Магаданской (1999) областях, в республике Саха-Якутия (2005), а также на западе США и Канады (1997-1999), в Корее (2002) и Японии (2004-2006).
Научная новизна: 1) впервые для северо-восточной Азии разработана эколого-флористическая классификация зональных сообществ, проведен анализ ареалов типов растительных сообществ и сравнение зональных растительных комплексов для всей территории северной Пацифики; 2) впервые проведено сравнение североазиатских и западносевероамериканских региональных флор на основе полных видовых списков; 4) впервые проанализированы основные фитогеографические линии, полученные на основе флористического и
ценотического подходов, обоснован уровень значимости линий с позиций флористического и ценотического подходов.
Практическое значение работы. Результаты исследований могут быть использованы в оценках биоразнообразия сосудистых растений различных районов северной Пацифики, в прогнозном моделировании развития растительного покрова в изменяющемся климате, в чтении курсов лекций по геоботанике, сравнительной флористике, фитогеографии в университетах. Результаты исследований используются в различных областях природопользования: 1) разработаны (Крестов, Верхолат, 2003) и утверждены в качестве дополнения к существующим нормативам по выделению особо защитных участков леса "Методические указания по выделению особо защитных участков леса в местах обитания и распространения редких и охраняемых видов животных и растений, а также ценных промысловых животных в лесах юга Дальнего Востока" (совместно с сотрудниками ДальНИИЛХ, ТИГ ДВО РАН, WWF); 2) разработаны и используются министерством лесов Британской Колумбии модели роста (Chen et al., 2002; Nigh et al., 2002a, b) и основанные на эколого-климатических переменных прогнозные модели продуктивности насаждений осины и черной ели (Krestov et al., 2000а, b; Klinka et al., 2002).
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на XX Congress of IUFRO, Tampere, Finland (1995), 41st IAVS symposium, Nagano, Japan (2000), 2 международном симпозиуме по информационным и телекоммуникационным ресурсам в зоологии и ботанике, Санкт-Петербург, Россия (2001), 3 международном форуме по проблемам науки, техники и образования, Москва (2001), VIII Congress of INTECOL, Seoul, Rep. Korea (2002), международном симпозиуме по фитогеографии северо-восточной Азии, Владивосток (2003), 51 Annual Congress of Japan Ecological Society, Kushiro, Japan (2004), XVII International Botanical Congress, Vienna, Austria (2005), 2nd Congress of the East Asian Federation for Ecological Studies, Niigata, Japan (2006); на региональных конференциях и симпозиумах в Санкт-Петербурге, Москве, Новосибирске, Хабаровске, Владивостоке; на научных семинарах University of British Columbia (Vancouver, Canada, 1997-1999), Victoria University (Victoria, Canada, 1999), Utsunomiya University (Utsunomiya, Japan, 2005), Tokyo University of Agriculture (Tokyo, Japan, 2006), Ботанического института РАН (Санкт-Петербург, 2001, 2003), Биолого-почвенного института ДВО РАН (199S-2005); на Кома-ровских чтениях (2003) и на заседаниях Приморского отделения Русского Ботанического общества (1995-2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 63 работы.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава I), объектов и методов (глава 2), результатов и обсуждения (главы 3-7) и выводов. Материалы диссертации изложены на 424 страницах и проиллюстрированы 51 рисунком и 20 таблицами. Список литературы включает 616 источников, в т.ч. 328 — иностранных.
Благодарности. Исследования стали возможны, благодаря финансовой поддержке исследований Биолого-почвенным институтом ДВО РАН, РФФИ (гранты 01-04-48593, 01-04-63024, 02-04-63096, 03-04-58025, 03-04-63168, 04-
04-48523, 04-04-63071, 05-04-58551, 05-04-63043, 06-04-63005). Полевые работы на Камчатке и Курилах в 1995-1996, 1999-2001 годах стали возможны, благодаря участию в серии проектов РФФИ под руководством С.Ю. Гришина, в Канаде - благодаря проф. К. Klinka и финансовой поддержке отделения лесных наук университета Британской Колумбии; в Японии - благодаря проф. Y. Nakamura и финансовой поддержке Японско-Российского фонда обменов (JREX). За обсуждение самых разнообразных проблем, связанных с организацией растительного покрова северной Пацифики, за критику, за поддержку автор глубоко признателен В.Ю. Баркалову, A.B. Беликович, A.B. Галанину, Н.Б. Ермакову, А.Е. Кожевникову, А.Г. Крылову, Ю.И. Манько, C.B. Осипову,
H.С. Пробатовой, |В.А. Розенбергу|, И.Н. Сафроновой, |С.С. Харкевичу|, |Б.А. Юрцеву], В.В. Якубову, Е.О. Box, S.W. Breckle. К. Dierßen, К. Fujiwara, К. Klinka, J. Kolbek, A. Miyawaki, Y. Nakamura, K. Olmo, R. Pott, H. Qian, S. Rivas-Martínez, K. Sato, J.-S. Song.
I. Состояние флористических, фитосоциологических и фитогеографических исследований в северной Пацифике
Процесс изучения растительного покрова по об; стороны Пацифики, начатый в 18 веке, в настоящее время продолжается с большой интенсивностью. В главе приводится обзор основных направлений исследований. Анализ знаний о растительном покрове северной Пацифики показывает, что фитогеогра-фические исследования в северо-восточной Азии в настоящее время развиваются в основном национальными школами на основе разных, подчас контрастных, подходов. В понимании закономерностей растительного покрова Азии и Северной Америки существуют очень большие разногласия, связанные с базированием на принципиально различных методологиях.
Прогресс в широкомасштабных исследования?: взаимодействий растительного покрова и климата северной Пацифики связан, прежде всего, с: 1) детализацией биоклиматического районирования; 2) разработкой единой сбалансированной иерархической системы синтаксонов растительности; 3) определением эколого-климатических ареалов единиц растительности; 4) интегрированием знаний о флоре и ее развитии и объяснением разнообразия растительности с позиций флорогенеза; 5) созданием концепции районирования, базирующегося на растительности как индикаторе текущих климатических условий, флоре как информационной составляющей растительного покрова и топографии как факторе локальных вариаций климата.
2. Районы исследования, материал и методы
В результате 15-летних полевых исследований в ключевых районах северной Пацифики (рис. 1) были получены ориг инальные данные о растительном покрове. Все обобщения выполнялись на основе сопряженных баз данных по климату, флоре и растительности, включающих как оригинальный материал, так и опубликованные данные, полнота и возможность использования которых в фитогеографических сравнениях тщательно гроверялись.
45
55
50
35
40
130
140
150 160 170 1S0 170 160 150
140
130
120
Рис. 1. Регион северная Пацифика и районы детальных геоботанических исследований автора.
Климатические данные и их анализ. Климатическая база данных сформирована на основе литературных источников и включает данные 1800 станций северной Пацифики по важнейшим составляющим климата: тепловому режиму и влагообеспеченности. Выявление разнообразия биоклиматов проводилось согласно подходов S. Rivas-Martinez et al. (1999). Биоклиматы определялись с использованием следующих параметров: среднегодовая и среднемесячная температура; средняя, средняя минимальная и максимальная температуры самого холодного и самого теплого месяца года; среднегодовое и среднемесячное количество осадков; суммы летних и зимних осадков; сумма среднемесячных положительных температур; сумма среднемесячных температур 3 летних месяцев; индекс континентальное™; омбротермический индекс года, 2 самых теплых и 2 самых сухих летних месяцев; сумма осадков 4 самых теплых месяцев года, а также 4 предшествующих и последующих месяцев; индекс увлажнения и др. Приведенные параметры были рассчитаны для каждой из 780 климатических станций Азии и для 1020 станций запада Северной Америки.
Основу Флористического блока работы составляет оригинальная база данных флоры северной Пацифики, включающая 41000 названий сосудистых растений и информацию по распространению и жизненным формам более 22000 таксонов видового и внутривидовых рангов. Основными источниками таксономической и географической информации стали "Флора СССР" (19351964), "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (1985-1996), "Флора Сибири" (1988-1997), "Сосудистые растения России и сопредельных государств" (Черепанов, 1995), "Flora Republicae Popularis Sinicae" (Anonymous, 1959-1998), "Flora of China" (Wu, Raven, 1994-2005), "Seed Plants of China" (Wu, Ding, 1999), "Clavis Plantarum Chinae Borcali-Orientalis" (Fu, 1995), "Flora of Xizangica" (Wu, 1983-1987), "Flora of Japan" (Iwatsuki et al., 1993-2006), "Checklist of Higher Plants in Hokkaido" (Ito, Hinoma, 1985), "Illustrated Flora of Korea" (Lee, 1980), "Dictionary of Plant Names" (Ri, Hoang, 1984), "Lineamenta Florae Koreae" (Lee, 1996), "Определитель сосудистых растений Монголии" (Грубов, 1982), "Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения)" (Губанов, 1996), "A synonymized checklist of the vascular flora of the United
States, Canada and Greenland" (Kartesz, 1994, 1999), "Flora of North America" (1993-2006), а также региональные определители Дальнего Востока, Аляски, Юкона, Британской Колумбии, Альберты. База также включает данные из большого числа источников, включая журнальные статьи, монографии, списки видов и региональные флоры, имеющие отношение к северной Пацифике. Для географической привязки видов, использовались схемы флористического районирования. Вся территория северной Азии включает 70 районов, а северозападной Северной Америки - 25 районов.
Фитосоциологические данные и их анализ. База данных сформирована в результате экспедиционных работ и включает более 3500 оригинальных геоботанических описаний и около 1500 описаний из опубликованных источников, фитоценариев отечественных и зарубежных организаций. Вовлеченные в анализ геоботанические описания отражают разнообразие основных типов растительности на территории северной Пацифики. В качестве операционной среды базы данных используется Turboveg 3.3 (Hennekens, Schamanee, 2001). Фитосоциологическая классификация осуществлена по методу J. Braun-Blan-quet (1964). Диагностические таблицы построены с помощью программы JUICE 6.3 (Tychy, 2002). Для ординации выделенных единиц растительности на основе полной диагностической таблицы использовался ненаправленный корреспондентный анализ (DCA) (Hill, Gauch, 1980). Географический анализ ценофлор осуществлялся путем анализа распространения каждого вида це-нофлоры по флористическим районам северной Азии и Северной Америки и построением градиентных аккумулятивных ареалов.
3. Основные понятия и подходы к исследованию
Особое место в многообразии фитогеографических задач занимают проблемы определения факторов, оказывающих решающее влияние на распределение растительного покрова и формирование его пространственной структуры (Назимова и др., 2003). Наиболее близкое нашим взглядам определение растительного покрова как совокупности особей растений на определенной территории, дано Б.А. Юрцевым (1987, 1988) и A.B. Галаниным (1989).
В отечественных науках о растительном покрове утвердилась традиция четкого разграничения флористического и геоботанического районирования (Огуреева, 1991). При всей последовательности изложения принципов выделения единиц районирования исключительно мало внимания уделялось как методам определения и обоснования границ между единицами районирования, так и исследованию их природы. При всей кажущейся безнадежности установления границ в континуальном растительном покрове, наиболее взвешенный подход к решению данной проблемы с 1930 годов использовался в японской биогеографической литературе (Miyabe, Tatewaki, 1937). Для выражения наиболее резкой части градиентов континуума эти авторы использовали понятие фитогеографической линии.
Фитогеографические линии — естественные рубежи экотонной природы, разделяющие регионы, историческое развитие растительного покрова которых
привело к его дифференциации в результате выработки биологических и цено-тических адаптаций к разницам климатических режимов. В методологическом плане концепция фитогеографических линий, представляется нам связующей для разработанных систем флористического и геоботанического районировании, сравнительной флористики, географии растительности и долговременной динамики растительного покрова.
Исследования биоклиматических закономерностей распределения растительности и проявляемых ей свойств показывают исключительно важную роль широкого спектра факторов, компенсирующих дефицит климатических ресурсов в неблагоприятных условиях. Поэтому использование растительности как индикатора биоклимата возможно только на местообитаниях, главным фактором, определяющим облик растительности которых, является климат, и при этом не выражены локально действующие факторы, удовлетворяющие физиологические потребности растений в условиях дефицита климатического ресурса. Данным требованиям соответствует концепция зональных местообитаний (Krajina, 1960; Pojar et al., 1991; Осипов, 2006), ведущая начало от понятия "плакор" (Высоцкий, 1909), получившего развитие в многочисленных фитогеографических работах. Главным методом установления положения климатически обусловленной фитогеографической линии является разделение территорий, растительность которых на зональных местообитаниях представлена разными одноуровневыми синтаксонами в смысле J. Braun-Blanquet (1964).
4. Биоклиматические единицы и их иерархия
На основе анализа климатических данных с использованием алгоритма
5. Rivas-Martinez et al. (1999) для северной Пацифики разработана схема био-ютиматического районирования (рис. 2). Североамериканская часть северной
130_140 150 160 170 180 170 160 150 140_130_120
Рис. 2. Биоклиматическое районирование северной Пацифики. Названия биоклиматов складываются из названия макробиоклимата и спецификации по секторам кон-тинентальности. Макробиоклиматы: Р - полярный, В - бореальный, Т - умеренный, М - средиземноморский; сектора континентальности: Ио - гиперокеанический, о -океанический, эо - субокеанический, т - приморский, эт - субсредиземноморский, эс - субконтинентальный, с - континентальный, ис - ультраконтинентальный.
Пацифики, в сравнении с северо-восточной Азией, характеризуется большим количеством осадков и значительно более резким градиентом континентальное™. Высокие зимние температуры способствуют проникновению представителей Калифорнийской умеренной флоры далеко па север как в океанических (до южной Аляски), так и в континентальных районах.
Северо-восточная Азия характеризуется более широким градиентом кон-тинентальности с центром в районе Оймякона, болге продолжительным периодом с негативными температурами, что препятствует миграционным процессам представителей умеренной флоры на север, а также выраженным периодом дефицита влаги на обширных пространствах.
5. Флористические соотношения в северной Пацифике
Сравнительный анализ флоры методом дифференцирующих родов (Крестов, 2005) позволил установить группы сходных районов, характеризующихся максимально возможным числом диагностических таксонов. Кластеризация методом J.H. Ward (рис. 3) отражает иерархическую систему фитохорологиче-ских единиц рангов флористических областей, подобластей и провинций. Ниже приводится список выделенных хорологических единиц. Символы означают: Ф - несоответствие, = - соответствие, ~ - частичное соответствие единицам флористического районирования A.JI. Тахтаджяна (1978). Полученные фитохории уровня провинций и областей показаны hei схеме (рис. 4).
В: Циркумбореальная область (~)
BN: Северобореальная подобласть
B-SA: Аркто-бореальная провинция {ф ) В-АВ: Азиатская бореальная провинция (Ф ) В-СВ: Канадская бореальная провинция (~) B-ES: Евро-Сибирская провинция (Ф ) BS: Южнобореальная азиатская подобласть
B-AS: Горная Южносибирская провинция (Ф ) I: Ирано-Туранская область (~)
SM: Южномонгольская подобласть
I-SM: Южномонгольская провинция (ф ) Т: Восточно-Азиатская область (~)
Т-ЕА: Маньчжуро-Хоккайдская провинция (Ф) R: Область Скалистых гор (=)
R-S: Североамериканская притихоокеанская провинция (~) R-T: Провинция Скалистых Гор (=) К: Калифорнийская область (= Мадреанская область) K-G: Провинция Большого бассейна (=) К-К: Калифорнийская провинция (==)
Изменение флоры в северной Пацифике носит постепенный характер, причем практически все более северные флоры на родовом уровне являются
N1
N1
N1.
N21
N21
N17
N18
N22
N23
N24
N25
100 150
Linkage Distance
Рис. 3. Дендрограмма сходства 95 флористических районов северной Пацифики. Дистанции рассчитаны методом многомерного неметрического шкалирования (ЫМОБ) на основе индексов сходства Сёренсена.
частями более южных флор. Анализ широтного флористического градиента в Восточной Азии между 10° и 75°с.ш. (Qian et al., 2003b; Крестов, 2005) показал, что более чем 75% родов в широтах севернее 60° встречаются также южнее 30°с.ш. Наиболее резкие изменения в градиенте происходят на широтах 35-40°с.ш., где из флоры выпадает большое число субтропических и тропических родов, а северные границы ареалов Magnolia и Lindera совпадают с данной границей (исключение - океанические районы). Севернее 40°с.ш. флора в значительной степени обедняется, а на смену субтропическим родам с относительно узкими ареалами приходят Abies, Acer, Alnus, Betula, Larix, Picea, Pinus, Populus, Quercus, Salix и подобные им роды, распространенные во всех долготных секторах умеренной и бореальной зон.
Сравнительный анализ современных флористических комплексов провинций с помощью мер включений (Семкин, 1987) в целом подтверждает мнение, что флорогенез в обеих частях северной Пацифики был сопряжен с вымиранием или смещением к югу неадаптированных к холоду таксонов в высоких широтах и освобождением ниш для холодоустойчивых видов бореотропичес-
Рис. 13. Флористические провинции и области северо-восточной Азии (Крестов, 2005, см. врезку) и северо-западной Северной Америки (Тахтаджян, 1978). Обозначения в списке единиц флористического районирования на стр. 87. Границы областей - жирные линии, провинций - тонкие линии.
кой флоры и для новых видов (Leopold, MacGinitie, 1972; Wolfe, 1975; Tiffney, 1985; Xiang, Soltis, 2001) во время похолодания в третичном периоде. И в Азии, и в Северной Америке располагающиеся южнее провинции включают ббльшую часть родов северных провинций (рис. 5А, Б). При относительно слабом сходстве провинциальных флор северной Азии и северо-западной Северной Америки на видовом уровне, имеет место существенное сходство на родо-
Рис. 5. Ориентированные графы мер включения родов провинциальных флор северо-восточной Азии (А) и северо-западной Северной Америки (Б), а также включения провинциальных флор северо-восточной Азии во флоры северо-западной Северной Америки и vice versa (В). Тонкие линии на рис. А и Б — меры включения больше 0.8, на рис. В - >0.6; средние линии на рис. А и Б - >0.85, на рис. В - >0.65; толстые линии на рис. А и Б - >0.9, на рис. В — >0.7.
вом уровне, причем немалая роль принадлежит эндемичным дальневосточно-(восточноазиатско-) западносевероамериканским родам (рис. 5В).
6. Растительность северной Пацифики
В результате классификации зональной и близкой к зональной растительности северной Пацифики, изложенной в серии наших работ (Krestov et al. 2001а, b; Krestov, Nakamura, 2002; Krestov, 2003; Крестов и др. 2003; Nakamura, Krestov, 2003, 2005; Крестов, 2004, Krestov et al., 2006a, b1), сообщества распределены в 138 ассоциаций, 6 подсоюзов, 39 союзов, 19 порядков и 8 классов. Для кодирования ассоциаций в тексте и таблицах использована сквозная нумерация; единицы высших рангов кодируются как: I - класс, I-A — порядок, I-A-I — союз. Ниже приводится продромус синтаксонов северной Пацифики, звездочкой обозначены синтаксоны, не характеризуемые в данной работе:
Класс
Порядок Союз
_Ассоциации__
*I. Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952
*I-A. Arctericetalia Suzuki-Tokio etUmezu 1964 *II. Phyllodoco-Harrimanelletea Knapp 1954
1 Синтаксоны лиственничных лесов описаны в работе "A phytosociological study of Larix gmelinii forests of Northeast Asia" (Krestov et al., 2006b), которая принята к печати редколлегией журнала "Folia Geobotánica", авторы синтаксонов указаны в соответствии с данной работой с пометкой "Ь" у года описания синтаксона.
*II-A. Harrimanelletalia Knapp 1954 *II-B. Geetalia pentapetali Miyawaki et al. 1968 •III. Dicentro-Stellarietea nipponicae Ohba 1969 *III-A. Minuartietalia vernae-japonicae Ohba 1968 *III-B. Saxifrago-Cardaminetalia nipponicae Ohba 1969 *IV. Carici-Kobresietea bellardii Ohba 1974 *IV-A. Caricetalia tenuiformis Ohba 1968 ♦IV-B. Kobresio-Dryadetalia Ohba 1974
V. Larici-Betuletea glanduloso-divaricatae prov.
V-A. Larici cajanderi-Betuletalia divaricatae Krestov 2006b V-A-I. Larici gmelinii-BetuIion divaricatae Krestov 2006b
I. Flavocetrario cuculatae-Betuletum divaricatae Krestov 2006b; 2. Salici kry-lovii-Laricetum gmelinii Krestov 2006b; 3. Larici graelinii-Pinetum pumilae Krestov 2006b; 4. Aconogonono ajanensi-Pinetum pumilae Krestov 2006b
V-B. Vaccinio-Pinetalia pumilae Suzuki-Tokio 1964 V-B-I. Vaccinio-Pinion pumilae Suzuki-Tokio 1964
5. Vaccinio-Pinetum pumilae Maeda et Shimazaki 1951; 6. Ledo decumbentis-Pinetum pumilae Kobayashi 1971
V-C. Ledo decumbentis-Betuletalia glandulosae Rivas-Martínez et al. 1999
V-C-I. Salici pulchrae-Betulion glandulosae Rivas-Martínez et al. 1999
7. Salici barclayi-Betuletum glandulosae Rivas-Martínez et al. 1999; 8. Vaccinio microphylli-Betuletum glandulosae Rivas-Martínez et al. 1999; 9. Salici pul-chrae-Betuletum cxilis Rivas-Martínez et al. 1999
VI. Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939
VI-A. Lathyro humilis-Laricetalia cajanderi Ermakov et al. 2002
VI-A-I. Aulacomnio acuminati-Laricion cajanderi Ermakov et al. 2002 10. Aquilegio parviflorae-Laricetum cajanderi Erm¡ikov et al. 2002
VI-B. Ledo palustris-Laricetalia cajanderi Ermakov 2004 VI-B-I. Ledo palustris-Laricion cajanderi Ermakov 2004
II. Chamaedaphno calyculatae-Laricetum gmelinii Krestov 2006b; 12. Ledo pa-lustris-Laricetum cajanderi Ermakov et al. 2002
VI-B-II. Rhododendro aurei-Laricion dahuricae Krestov et al. 2006b
13. Sanguisorbo stipulaceae-Laricetum dahuricae ICrestov et Osipov 2006b; 14. Rhododendro aurei-Piceetum jezoensis Krestov et Nakamura 2002 VI-C. Abieti-Piceetalia jesoensis Miyawaki, Ohba et Okuc a 1968 VI-C-I. Pino pumilae-Piceion jezoensis Krestov et Nakamura 2002
15. Vaccinio vitis-idaeae-Piceetum jezoensis Krestov et Nakamura 2002; 16. Moneseto uniflorae-Piceetum jezoensis Krestov et Nakamura 2002; 17. Saussu-reo amurensi-Laricetum gmelinii Krestov 2006b; 18. Duschekio fruticosae-Lari-cetum gmelinii Pestryakov ex Krestov 2006b; 19. Geranio erianthi-Laricetum gmelinii Krestov 2006b; 20. Junípero sibiricae-Laricetum gmelinii Krestov 2006b; 21. Goodyero repentis-Laricetum gmelinii Krestov 2006b; 22. Populi suaveolentis-Laricetum gmelinii Krestov 2006b VT-C-II. Abieti nephrolepidis-Piceion jezoensis Song 1991
23. Swido albae-Piceetum obovatae Krestov et Nakamura 2002; 24. Oplopanaco elati-Piceetum jezoensis Krestov et Nakamura 2002; 25. Philadelpho tenuifolii-Piceetum jezoensis Krestov et Nakamura 2002; 25. Aceri tegmentosae-Larice-
tum gmetinii Krestov et al. 2006; 27. Rhododendro mucronulati-Laricetum gme-linii Krestov 2006b; 28. Filipendulo palmatae-Laricetum gmelinii Krestov 2006b VI-C-I1I. Piceion jezotmsis Suzuki-Tokio ex Jinno et Suzuki 1973
29. Anaphalido margaritaceae-Laricetum gmelinii Krestov 2006b; 30. Píceo je-zoensis-Abietetum sachalinensis Ohba ex Nakamura 1988; 31. Asaro hetcrotro-poidis-Abietetum sachalinensis Krestov et Nakamura 2002; 32. Weigelo mid-dendorffianae-Piceetum jezoensis Krestov et Nakamura 2002; 33. Piceetum gle-hnii Suzuki-Tokio ex Nakamura 1988; 34. Lysichito camtsehatcense-Piceetum glehnii Krestov et Nakamura 2002; 35. Vaccinio ovalifoliae-Laricetum gmelinii Krestov 2006b VI-C-IV. Abietion koreanae Song 1991
36. Saso-Abietetum koreanae Song 1991; 37. Betulo saitoanae-Abietetum koreanae Song 1991
VI-C-V. Abietion mariesii Suzuki-Tokio 1954
38. Abietetum veit:hio-mariesii Maeda et Shimazaki 1951; 39. Abietetum mariesii Horikawa ex Suzuki-Tokio 1954; 40. Abietetum veitchii Yamanaka 1959
VII. Betulo ermanii-RanuncuIetea acris Suzuki-Tokio 1964 VII-A. Betuletalia ermani i Krestov et al. prov.
VII-A-I. Pino pumilae-Betulion ermanii Krestov et al. prov
41. Salici arcticae-Betuletum ermanii Krestov et al. prov; 42. Equiseto hyemali-Betuletum ermanii Krestov et al. prov; 43. Geranio erianthi-Betuletum ermanii Krestov et al. prov; 44. Corno suecici-Betuletum ermanii Krestov et al. prov VII-A-II. Artemisio opulentae-Betulion ermanii Krestov et al. prov
45. Artemisio opulentae-Betuletum ermanii Krestov et al. prov; 46. Lilio debili-Betuletum ermanii Krestov et al. prov
VII-B. Streptopo-Alnetalia maximowiczii Ohba 1973
VII-B-I. Athyrio brevifrontis-Weigelion middendorffianae Ohba 1973
47. Weigelo middendorffii-Betuletum ermanii Nakamura 1988; 48. Angélico kawakamii-Betuletum ermanii Ohba 1973 * VII-C. Trollio-Ranunculetalia acris japonici Ohba 1973
VIII. Linnaeo americanae-Piceetea marianae Rivas-Martínez et al. 1999
VIII-A. Gaultherio-Piceetilia Br.-Bl., Sissingh et Vlieger ex Lavoie 1968
VIII-A-I. Pinion banksianae Lavoie 1968
49. Oryzopsio asperifoliae-Pinetum banksianae Looman ex Rivas-Martínez et al. 1999
VIII-A-II. Gaultherio procumbentis-Piceion glaucae Peinado et al. 1998
50. Mertensio pañi eulatae-Abietetum balsameae Rivas-Martínez et al. 1999 VIII-A-III. Ledo decumbentis-Piceion marianae Peinado et al. 1998
51. Rubo chamaemori-Piceetum marianae Peinado et al. 1998; 52. Piceetum glauco-marianae Peinado et al. 1998; 53. Hypno procerrimi-Piceetum glaucae Hoefs et al. ex Peinado et al. 1998; 54. Pulsatillo multifidae-Pinetum latifoliae Lausi et Nimis in Peinado et al. 1998
VII1-B. Betulo papyriferae-Populetalia tremuloidis Rivas-Martínez et al. 1999 VIII-B-I. Betulo neoaliskanae-Populion tremuloidis Rivas-Martínez et al. 1999 55. Roso sayi-Populetum tremuloidis Lausi & Nimis ex Peinado et al. 1998; 56. Piceo glaucae-Betuletum neoalaskanae Peinado et al. 1998; 57. Piceo glaucae-Betuletum kenaicae Peinado et al. 1998; 58. Spiraeo lucidae-Populetum balsami-
ferae Rivas-Martínez et al. 1999; 59. Symphoricarpo utahensis-Populetum tre-muloidis Rivas-Martinez et al. 1999
IX. Querco mongolicae-Betuletea davuricae Ermakov et Petelin 1997 IX-A. Querco mongol icae-Betuletalia davuricae Ermakov 1997
IX-A-I. Kitagawio terebinthaceae-Betulion davuricae Ermakov 1997
60. Artemisio desertori-Betuletum davuricae Ermakov 1997; 61. Geranio davuri-cae-Betuletum davuricae Ermakov 1997; 62. Carici vanheurckii-Betuletum davuricae Ermakov et Petelin 1997; 63. Galatello davuricae-Betuletum platyphyl-lae Ermakov 2000; 64. Oxytropido myriophyllae-Pinetum sylvestris Ermakov 2000; 65. Bromopsido pumpellianae-Pinetum sylvestris Ermakov 2000 IX-A-II. Ligulario fischeri-BetuIion davuricae Ermakov et Petelin 1997
66. Veronicastro sibirici-Betuletum davuricae Ermakov 1997; 67. Geranio vlas-soviani-Laricetum gmelinii Ermakov 1997; 68. Aquilegio parviflorae-Querce-tum mongolicae Ermakov et Petelin 1997
IX-B. Lespedezo bicoloris-Quercetalia mongolicae Krestov et al. 2006 IX-B-I. Corylo heterophyllae-Quercion mongolicae Krestov et al. 2006
69. Indigofero kirilowii-Quercetum mongolicae Ban et al. 2006; 70. Meehani ur-ticifoliae-Quercetum mongolicae Ban et al. 2006; 71. Gypsophyllo pacificae-Quercetum mongolicae Krestov et al. 2006; 72. Sophoro flavescentis-Quercetum mongolicae Krestov et al. 2006; 73. Lycopi lucidi-Quercetum mongolicae Krestov et al. 2006
IX-B-II. Dictamno dasycarpi-Quercion mongolicae Kim ex Krestov et al. 2006
74. Campanulo glomeratae-Quercetum mongolicae Krestov et al. 2006; 75. Mélico mitansi-Quercetum mongolicae Krestov et al. 2006; 76. Melampyro setacei-Quercetum mongolicae Krestov et al. 2006; 77. Lespedezo bicoloris-Quercetum mongolicae Kim ex Krestov et al. 2006; 78. Querco mongolicae-Laricetum gmelinii Krestov 2006b; 79. Artemisio maximowichii-Laricetum gmelinii Krestov 2006b
X. Quercetea mongolicae Song ex Krestov et al. 2006
X-A. Tilio amurensis-Pinetalia koraiensis Kim ex Krestov et al. 2006
X-A-I. Rhododendro daurici-Pinion koraiensis Krestov et al. 2006
80. Carici callitrichoi-Pinetum koraiensis Krestov et al. 2006; 81. Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum koraiensis Krestov et al. 2006 X-A-II. Abieti nephrolcpidis-Pinion koraiensis Gumarova ex Krestov et al. 2006
82. Diplazio sibirici-Abietetum nephrolepidis Gumarova ex Krestov et al. 2006;
83. Lycopodio annotini-Abietetum nephrolepidis Gumarova ex Krestov et al. 2006
X-A-1I1. Tilio amurensis-Pinion koraiensis Kim ex Krestov et al, all. 2006
84. Spiraeo ussuriensis-Quercetum mongolicae Kim ex Krestov et al. 2006; 85. Athyrio crenati-Pinetum koraiensis Kim ex Krestov et al. 2006; 86. Tilio amu-rensis-Betuletum platyphyllae Kim ex Krestov et al. 2006
X-A-IV. Phrymo asiaticae-Pinion koraiensis Krestov et al. 2006
87. Carici falcatae-Pinetum koraiensis Krestov et al. 2006; 88. Ulmo japonicae-Pinetum koraiensis Krestov et al. 2006; 89. Arisaemo amurensi-Pinetum koraiensis Krestov et al. 2006; 90. Ribesi maximowicziani-Pinetum koraiensis Krestov et al. 2006
X-A-V. Jeffersonio dubiae-Quercion mongolicae Kim ex Krestov et al. 2006
91. Abieti hoIophyllae-Quercetum mongolicae Kim ex Krestov et al. 2006; 92. Polysticho subtripteron-Pinetum koraiensis Gumarova et al. ex Krestov et al. 2006; 93. Fraxino mandshurici-Abietetum holophyllae Gumarova et al. ex Krestov et al. 2006; 94. Taxo cuspidatae-Carpinetum cordatae prov.
X-B. Aceri pseudosieboldiani-Quercetalia mongolicae Song ex Takeda et al. 1994 X-B-I. Rhododendro schlippenbachii-Quercion mongolicae Song ex Takeda et al.
1994
95. Lychno cognatae-Quercetum mongolicae Kim 1990; 96. Veronico coreani-Quercetum mongolicae Song et al. 1995; 97. Vaccinio koreani-Quercetum mongolicae Kim 1990; 98. Partenocisso tricuspidati-Fraxinetum rhynchophyllae Kolbek et al. 2003; 99. Diyopterido crassirhizomae-Quercetum mongolicae Kim ex Krestov et al. 2006 X-B-II. Rhododendro mucronulati-Pinion densiflorae Kim et Yim 1986
100. Festuco ovinae-Pinetum densiflorae Song 1992; 101. Rhododendro mucro-nulati-Pinetum densiflorae Kim et Yim 1986
X-B-III. Lindero obtusilobae-Quercion mongolicae Kim 1990
102. Artemisio keiskeanae-Quercetum mongolicae Kim 1990, 103. Saso bore-alis-Quercetum mongolicae Kim 1990, 104. Lindero obtusilobae-Quercetum mongolicae Song et al. 1995,105. Staphyleo bumaldae-Quercetum serratae Kim 1990, 106. Meliosmo myrianthae-Quercetum serratae Kim 1990, 107. Lespe-dezo maximowiczii-Quercetum serratae Takeda et al. 1994
XI. Fagetea crenatae Miyawaki, Ohba et Murase 1964
XI-A. Saso-Fagetalia crenatae Suzuki-Tokio 1966
XI-A-I. Saso-Fagion crenatae Miyawaki, Ohba et Murase 1964
108. Saso kurilensis-Fagetum crenatae Suzuki-Tokio 1949
* XI-B. Fraxino-Ulmetalia Suz.-Tok. 1967
* XI-B-I. Ulmion davidianae Suz.-Tok. 1954
* XI-B-II. Pterocarion rhoifoliae Miyawaki, Ohba et Murase 1964
XI-C. Quercetalia serrato-grosseserratae Miyawaki et al. 1971 XI-C-I. Carpino-Quercion serratae Miyawaki et al. 1971
109. Aceri glabri-Tilietum japonicae Mochida et Tohiyama 1984
XI-C-II. Carpino-Quercion grosseserratae Takeda, Uematsu et Nakanishi 1983
110. Carpino-Quercetum grosseserratae Tohyama et Mochida 1978; 111. Skim-mio-Quercetum grosseserratae Takeda, Uemura et Nakanishi 1983; 112. Abieti-sachalinensis-Quercetum grosseserratae
* XI-C-III. Quercion dentatae Miyawaki et Yasushi Sasaki 1980
* XI-D. Pinetalia pentaphyllae Hotta 1974
* XI-D-I. Chamaecyparidion obtusae Hotta 1974
XII. Tsugo-Thujetea plicatae Knapp 1957
XII-A. Tsugetalia mertensiano-heterophyllae Rivas-Martinez et al. 1999
XII-A-I. Piceion sitchensis Knapp 1957
113. Vaccinio ovati-Piceetum sitchensis Rivas-Martinez et al. 1999; 114. Rubo stellati-Piceetum sitchensis Rivas-Martinez et al. 1999 XII-A-II. Tsugion heterophyllae Rivas-Martinez et al. 1999
115. Tsugo heterophyllae-Sequoietum sempervirentis Rivas-Martinez et al. 1999; 116. Gaultherio shallonis-Pseudotsugetum menziesii Rivas-Martinez et al. 1999; 117. Abieti grandis-Pseudotsugetum menziesii Rivas-Martinez et al. 1999;
118. Abieti amabilis-Tsugetum helerophyllae Rivas-Martínez et al. 1999; 119. Píceo engelmannii-Tsugetum heterophyllae Rivas-Martínez et al. 1999 XII-A-III. Tsugion mertensianae Rivas-Martínez et al. 1999
120. Abieti amabilis-Tsugetum mertensianae Broolce et al. 1970; 121. Abieti la-siocarpae-Tsugetum mertensianae Rivas-Martínez et al. 1999; 122. Tsugo mer-tensianae-Abietetum procerae Rivas-Martínez et al. 1999; 123. Tsugo mertensi-anae-Piceetum sitchensis Rivas-Martínez et al. 1999; 124, Abieti lasiocarpae-Pinetum albicaulis Rivas-Martínez et al. 1999; 12:5. Phyllodoco glanduliflorae-Laricetum lyallii Rivas-Martínez et al. 1999 XII-B. Pseudotsugo glaucae-Abietetalia bifoliae Rivas-Martínez et al. 1999 XII-B-I. Pieeo engelmannii-Abietion bifoliae Rivas-Martínez et al. 1999
126. Vaccinio scoparii-Abietetum bifoliae Rivas-Martínez et al. 1999; 127. Arc-tostaphylo patulae-Pinetum flexilis Rivas-Martínez et al. 1999; 128. Menziesio ferrugineae-Abietetum bifoliae Rivas-Martínez et al. 1999; 129. Empetro her-maphroditi-Abietetum bifoliae Rivas-Martínez et al. 1999; 130. Piceetum engel-mannio-albertianae Rivas-Martínez et al. 1999; 131. Piceetum pungentis Rivas-Martínez et al. 1999; 132. Penstemono whippleani-Pinetum aristatae Rivas-Martínez et al. 1999; 133. Vaccinio scoparii-Pinetum latifoliae La Roi et Hnatiuk 1999; 134. Vaccinio scoparii-Pinetum albicaulis Rivas-Martínez et al. 1999 XII-B-II. Pino scopulorum-Pseudotsugion glaucae Rivas-Martínez et al. 1999
135. Larici occidentalis-Pseudotsugetum glaucae Rivas-Martínez et al. 1999;
136. Shepherdio canadensis-Pseudotsugetum glaucae Rivas-Martínez et al. 1999; 137. Rhoo trilobatae-Pinetum scopulorum Rivas-Martínez et al. 1999; 138. Pseudotsugo glaucae-Pinetum flexilis Rivas-Martínez et al. 1999
Тундровая растительность. Тундры и тундроподобные сообщества классов Loiseleurio-Vaccinietea, Phyllodoco-Harrimanelletea и Dicentro-Stellarietea, распространенные на зональных местообитаниях в мгзобореальном поясе островных дуг северо-восточной Азии, наибольшее сходство имеют с зональными тундровыми сообществами альпийского пояса южной Камчатки. В то же время выявляются существенные различия между арктическими тундрами Чукотки и Аляски и альпийскими тундрами Камчатки, Кур ильских и Алеутских островов, заключающиеся, прежде всего, в полном отсутствии на островах сообществ класса Carici-Kobresietea и в очень ограниченном распространении сообществ класса Cetrario-Loiseleurietea.
Субарктическая растительность. Субарктическая зона северной Паци-фики характеризуется преобладанием растительных сообществ с доминированием кустарников, главным образом родов Betula и Salix, а также Duschekia и Pinus. В континентальных секторах по обе стороны Пацифики характерно присутствие разреженного древостоя, ценотическая роль которого, по сравнению с бореальной зоной, значительно ослаблена. В океаническом секторе деревья на зональных местообитаниях отсутствуют. Плавные градиенты переходов между бореальной лесной и лесотундровой редколесной растительностью значительно затрудняют поиск четких критериев для их разделения (Ermakov, Cherosov, 2006). Сравнительный анализ выделенных для американской и ази-
Рис. 6. Аккумулятивные ареалы видового состава порядков Larici-Betulion divaricatae (А), Vaccinio-Pinion pumilae (Б) и Salici-Betulion glandulosae (В). Темная заливка обозначает флористические районы, содержащие > 70 % видового состава порядка; средняя заливка - 5070 %; светлая заливка - 30-50 %.
атской субарктики синтаксонов позволяет рассматривать их в рамках предварительного общего класса ВеЫе1еа §1аг^и1озо-ё1уапса1ае.
Сообщества порядка ЬапсьВеШ1е1аНа divaricatae распространены в континентальных районах субарктической зоны в условиях вечной мерзлоты в нижних горных поясах, а также формируют верхнюю границу леса в горных массивах бореальной и северной подзоны умеренной зон. Распространение большинства видов приурочено к приохотским горным районам (рис. 6А).
Распространение видов, формирующих сообщества Уасстш-Рт^аИа ри-тПае связано преимущественно с приокеаническими районами северо-востока Азии (рис. 6Б). Ценофлора североамериканского порядка 1^о-ВеЩ1е1аИа glan-
сМовае характеризуется распространением большей части слагающих сообщества видов в северо-западной горной части Северной Америки (рис. 6В).
Бореальная растительность. Евросибирское и американское представления о борсальных лесах основывалось на исследованиях обширных равнинных пространств, растительность которых характеризуется бедным флористическим составом с комплексом циркумбореальных видов, небольшим числом потенциальных климаксных и серийных доминантов и относительно простыми эндо- и экзогенетическими сукцессионными последовательностями. Фито-социологические и фитогеографические исследования, начавшиеся в 1950-х годах, показали, что особые топографические, эколого-климатические и исторические условия северной Пацифики способствовали формированию контрастной растительности в общем монотонном фоне циркумбореатьной зоны.
Растительный покров обширных районов центральной Якутии представлен сообществами порядка ЬаЛуго-ЬапсйаПа, диагностический блок которого включает наиболее холодо- и засухоустойчивых представителей центрально-азиатского флористического комплекса, мигрировавших в континентальные районы северо-восточной Азии в периоды аридизации позднего плейстоцена (Величко, 1973; Ермаков, 2003). Флористическое ядро порядка расположено в ультраконтинентальных районах Восточной Сибири, достигая на востоке побережья Охотского моря (рис. 7А), и отражает главнейшие миграционные пути ксерофитных степных видов в период позднеплейстоценовой аридизации.
Заболоченные лиственничные леса и редколесья континентальной северовосточной Азии объединены в порядок Ьес1о-Ьапсе1а11а (Егтпакоу, АЬупЬауеу, 2004). Отличительная особенность сообществ — простая ценотическая структура, слабая эдификаторная роль древесного яруса, монотонность видового состава и широкое распространение в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке (Кгеэ^у, 2003; Ка^оу с1 а!., 2006Ь). Максимальное разнообразие ценофлор характерно для сообществ Охотии, тогда как диагностический блок представлен видами с трансазиатским распространением (рис. 7Б).
Порядок АЫе1л-Рюее1аНа представляет сообщества, формирующиеся в условиях прохладного, гумидного климата, преимущественно в районах бореаль-ной зоны, характеризующихся отсутствием вечной мерзлоты. Свыше 70 % видов ценофлоры распространено на Сихотэ-Алине и в горных системах Хоккайдо и южных Курил (рис. 7В). Сообщества приурочены к горным гумидным районам южной и средней подзон бореалыюй зоны, в то время как наиболее сложные и разнообразные сообщества распространены в верхних горных поясах северной подзоны умеренной зоны в приморском секторе. Восточноазиат-ский флористический центр оказал существенное влияние на формирование дальневосточных темнохвойных лесов в преплейстоценовое время, а плейстоценовые рефугиумы Сихотэ-Алиня и Хоккайдо во многом определили современные облик и распространение сообществ порядка.
Особое место в ряду бореальных растительных комплексов занимают самобытные леса Веш1а егтапи, основной ареал которых охватывает Камчатку, где каменноберезняки формируют нижний лесной пояс, и лежащие к югу от -
Камчатки притихоокеанские районы, где камениоберезняки входят в состав субальпийских растительных комплексов (Krestcv, 2003; Нешатаева, 2004, 2006). Сообщества Betula ermanii характеризуются хорошо выраженной флористической свитой, распространение которой связано преимущественно с притихоокеанскими районами северо-восточной Азии (рис. 7Г). Это позволяет рассматривать камениоберезняки Камчатки, приморских материковых районов и островных дуг в пределах класса Betulo-Ranunculetea, описанного с Японского архипелага.
Ценофлора обоих бореальных североамериканских порядков, Gaulterio-Piceetalia и Betulo-Populetalia, - флористически самобытна; ареалы большинства видов находятся в пределах континента. Порядок Gaulterio-Piceetalia представляет настоящую бореальную растительность, в которой доминируют тем-нохвойные и светлохвойные деревья родов Picea, Abies, Pinus, Larix. В лесных сообществах выражен диагностический блок видов Lirmaeo-Piceetea, имеющих транссевероамериканское распространение. Ценофлора порядка существенно обогащена западносевероамериканскими элементами (рис. 7Д). 30-50 % видов ценофлоры распространены также в северо-восточной Азии. Сообщества Betula papyrifera s.l. и Populus tremuloides сопряжены с бореальной зоной или с верхним ороумеренным поясом умеренной зоны (Perala, 1990). Хотя диагностический блок видов класса Linnaeo-Piceetea в сообществах хорошо выражен (Krestov et al., 2000), видовой состав темнохвойпых пихтово-еловых и сосновых сообществ и длительно производных и коренных осинников и белоберез-няков сильно отличается, что обусловлено лимитирующим влиянием периода дефицита влаги в районах широкого распространения осинников (Krestov et al., 2000; Qian et al., 2003). Флористический состав сообществ значительно обогащен засухоустойчивыми видами Калифорнийского умеренного флористического комплекса (рис. 7Е). В отличие от порядка Gaulterio-Piceetalia, в видовом составе порядка Betulo-Populetalia значительно меньше видов, распространенных в северо-восточной Азии.
Результаты ординации бореальных ассоциаций азиатской части Пацифики с помощью DCA (рис. 8) демонстрируют высокую корреляцию первой орди-национной оси с термическим режимом, а второй — с континентальностью климата. Вдоль первой оси последовательно сменяют друг друга ассоциации Abieti-Piceetalia (самые южные в бореальной зоне), Ledo-Laricetalia и Lathyro-Laricetalia, а крайнее положение занимают Betulo-Ranunculetea и Larici-Betule-talia (субарктические лиственничные редколесья). Растительность отражающая крайние варианты континентальное™ представлена ассоциациями Lathyro-Laricetalia в ультраконтинентальных и Betulo-Ranunculetea - в субокеанических районах.
Сравнительный анализ североамериканской и азиатской бореальной растительности показывает, что при существенном экобиоморфном сходстве сообществ притихоокеанской части бореальной зоны ценофлоры лесных ассоциаций значительно отличаются. Выделяющиеся при кластерном анализе (рис. 9) группы ценофлор отражают не только климатическую изменчивость, но и участие различных флористических комплексов в формировании ценофлор.
А А Д А А А □ Е □ •
аА А* А А в О О Q • • • •
Рис. 8. Ординация ассоциаций бореальных сообществ в пространстве, заданном первыми двумя осями DCA. Треугольники -Abieti-Piceetalia: черные -Pino-Piceion, серые - Abieti-Piceion, белые - Piceion. Квадраты - Betuletalia: черные - Pino-Betulion, серые - Artemisio-Betulion, белые - Alnion. Круги черные - Lathyro-Laricetalia; серые - Ledo-Laricetalia; белые - Larici-Betuletalia.
DCA axis 1
Рис. 9. Дендрограмма сходства ассоциаций бореальных сообществ. В обозначении ассоциаций цифрами обозначен код ассоциации, буквами — аббревиатура порядка (стр. 13-18).
1000 Linkage Distance
Умеренная растительность. С улучшением влагообеспеченности по градиенту континентальное™ в Восточной Азии при приближению к побережью последовательно сменяют друг друга лесостепь с доминированием тьгрсовых ковылей на степных, и Quercus wutaishanica и Ulmui• macrocarpa — на лесных участках (Qian et al., 2003d), мезоксерофильные дубовые редколесья, ксероме-зофильные дубняки, мезофильные полидоминантные листопадные леса, смешанные с хвойными. На Японском архипелаге в условиях гипергумидного климата развиваются листопадные буковые леса.
Ценофлоры порядков класса Querco-Betuletea (рис. 10А и Б) включают значительное число видов, распространенных во внутренних северо-западных районах Восточноазиатской и северо-восточных районах Ирано-Туранской флористических областей в условиях континентального и ультраконтинентального климатов. Более 70 % видов порядка Tilio-F'inetalia koraiensis распространено в горных системах Сихотэ-Алинь, Чанбайшань, а также на острове Хоккайдо и в северной Корее (рис. 10В), а 50-70 % видового состава ценофлоры приурочено к горным массивам юга Восточной Сибири. Большая часть видового состава порядка Aceri-Quercetalia mongolicae :амеет ареалы на территории Корейского полуострова и острова Хонсю (рис. ЮГ). Ценофлора характеризуется ничтожно малой долей видов, распространенных в засушливых районах континентальной Азии, что говорит о длительном развитии ценофлоры порядка в условиях гумидного климата. Ценофлоры порядков класса Fagetea crenatae характеризуются большим числом узколокашзованных японских эндемиков. Хоккайдские сообщества порядка Quercetalia serrato-grosseserratae сформировались в условиях более континентального (приморского) климата и включили в себя большое число видов, распространенных в материковой части Восточной Азии (рис. 10Д). Ценофлора порядка Saso-Fagetalia (рис. 10Е) тесно связана с Японско-Корейской флористической провинцией, имеющей длительную историю развития в условиях теплого гумидного климата.
Для ценофлор умеренной растительности северо-запада Северной Америки характерно ничтожно малое участие слагающие их видов во флорах северо-восточной Азии и американской части Арктики (рис. IIA, Б). Ядро ценофлоры порядка Tsugetalia mertensiano-heterophyllae представлено видами, имеющими ареалы в гипергумидных притихоокеанских районах (рис. IIA). Ядро ценофлоры порядка Pseudotsugo glaucae-Abietetilia bifoliae занимает континентальные районы североамериканской умеренной зоны (рис. 11 Б), располагаясь на территориях провинции Большого Бассейна и включая северозападные районы Сонорской провинции, что свидетельствует о существенном влиянии аридных флор на формирование сообществ порядка.
Сравнительный анализ флористических комплексов единиц умеренной растительное™ на уровне порядков выявил значительные различия между североамериканской и восточноазиатской частями умеренной зоны (рис. 12), что связано с их долговременной изоляцией.
Ординация ассоциаций восточноазиатской умеренной растительности методами DCA показывает наличие двух хорошо выраженных градиентов (рис. 13). С первой осью скоррелирован градиент континентальное™ климата, вто-
Рис. 10. Аккумулятивные ареалы видового состава порядков Оиегсо-ВеШ1е1а11а (А) и 1_езрес1е20-6иегсе[аПа (Б), "Шо-Рюе1аПа (В), Асеп-Оиегсе(а|1а (Г), Оиегсе1аПа дгоэзе-эегга1ае (Д), Оиегсе1аПа зегга[ао (Е). Темная заливка обозначает флористические районы, содержащие > 70 % видового состава порядка; средняя заливка - 50-70 %; светлая заливка - 30-50 %.
рая ось в меньшей степени, но достоверно связана с теплообеспеченностью. Наиболее амплитудные изменения по фактору теплообеспеченности в умеренной зоне происходят в океаническом секторе, поэтому наибольший вклад в вариации вдоль 2 оси ИСЛ вносят японские растительные комплексы.
Рис. 11. Аккумулятивные ареалы ценофлор порядков Tsugetalia mertensiano-heterophyllae (А) и Pseudotsugo glaucae-Abietetalia bifoliae (Б). Темная заливка обозначает флористические районы, содержащие > 70 % видового состава порядка; средняя заливка - 50-70 %; светлая заливка — 30-50 %.
Ординация умеренных, бореальных и субарктических сообществ северо-запада Северной Америки методами DCA показывает распределение ассоциаций главным образом вдоль двух первых осей (рис. 14). Первая ось имеет наибольшую корреляцию с индексом теплообеспеченности, а вторая - с индексом континентальное™.
Таким образом, анализ ценофлор умеренной растительности северной Па-цифики показывает, что: 1) на территориях Азии и Северной Америки умеренные сообщества формировались на основе абсолютно различных, исторически сложившихся флористических комплексов, соответственно, Восточноазиат-ской области с небольшим влиянием флоры Ирано-Туранской области и области Скалистых Гор с существенным влиянием флоры Калифорнийской области; 2) ценофлоры азиатской и североамериканской умеренной растительно-
1500 2000 2500 3000
ЦпКаде р^йпсе
Рис. 12. Дендрограмма сходства ассоциаций умеренных азиатских и североамериканских сообществ. В обозначении ассоциаций цифрами обозначен код ассоциации, буквами - аббревиатура порядка (стр. 13-18).
Рис. 13. Ординация ассоциаций северовосточноа-зиэтских умеренных сообществ в пространстве, заданном первыми двумя осями ОСА. Квадраты -01. егсо-ВеШ1е1еа: белые -01.егсо-Вв1и1е1аПа; серые -1.езрес1е20-Оиегсе1аПа. Треугольники - Оиегсе1еа: белые — ТШо-Рте1аПа; серые - Асеп-Оиегсе1аНа. Круги - Радйеа сгепа1ае: серые - 5азо-Раде1а11а; белые - Оиегсе1аПа 8егга1о-дгоэзезеп^ае.
gg и
А
а о
Рис. 14. Ординация ассоциаций северозападноа-мериканских умеренных и бореальных сообществ в пространстве, заданном пеэвыми двумя осями ОСА. Квадраты - Тзиде1аНа тег1еп51апс1-Ие1егор11у11ае: черные -Тэидюп Ие1его-рЬ/Пае; серые - Тэидюп тейепзапае. Круги серые
- Рюеюп зйсИепэ^; черные
- Рэеис^эидо д1аисае-АЫе1е1аМа ЫйэНае; белые -1_е:1о-Ве1:и1е1а11а. Треугольники - иппаео-Рюее1еа: белые - ВеМо-РориМаКа; серые - СаиНИепо-Рк:ее&На.
DCA axis. 1
сти в значительной степени изолированы друг от друга, что выражается в отсутствии общих видов умеренного (неморалыюго) идиотического комплекса; 3) среди немногочисленных видов, общих для двух, ценофлор, преобладают виды бореального ценотического комплекса и амфипацифические виды.
Различия растительности северо-восточной Азии и западной Северной Америки в значительной степени определяются четвертичной историей становления флористических комплексов. Влияние воеточноазиатского и кали-
форнийского флористических центров привело к формированию контрастных сообществ в сходных для двух континентов эколого-климатических условиях.
Сравнительный анализ климатических ареалов порядков (рис. 15) показывает, что при сходстве показателей теплообеспеченности, растительность по обе стороны северной Пацифики формируется в различных диапазонах континентальное™ климата. Различия диапазонов теплообеспеченности азиатских и американских порядков показывает, что длительная непрерывная история развития растительности северо-восточной Азии в различных климатических условиях привела к формированию на тихоокеанском побережье Азии интегрированных ценотических комплексов, характеризующих единицы растительности уровня порядка, в то время как флористические комплексы северных типов растительности западной Северной Америки сформировались преимущественно за счет мигрантов из мощного калифорнийского флористического центра и, в меньшей степени, — Берингии.
♦1
• У-С АУШ-А
■ М1-Л
пхп-а
Индекс кокгинектальности
Рис. 15. Ординация ассоциаций азиатских (А) и североамериканских (Б) сообществ в пространстве, заданном значениями индекса континентальное™ и суммы положительных температур. Обозначения порядков см. на стр. 13-18.
7. Фитогеографические линии, зональность и секторность растительного покрова северной Пацифики
Концептуальная схема зональности. Необходимым этапом исследования растительной зональности является установление связи между подразделениями трехмерной "фи гогеографической решетки", которую задают биоклиматические зоны, сектора континентальное™ и высотные пояса, с единицами фитосоциологической классификации, которые в этом случае используются как фитогеографические индикаторы. Важное значение при индикации фито-географических позиций придается местообитанию. Только единица растительности зонального местообитания может достоверно индицировать зону, сектор и пояс, поскольку в этом случае роль климата в определении структуры
и состава растительных сообществ наиболее выражена (Krajina, 1965; Pojar et al., 1987, 1991; Klinka et al., 1989; Осипов, 2002, 2006). Важным источником информации об истории формирования растительных комплексов является растительность азональных местообитаний, зачастую представляющих современные рефугиумы. В таблицах 1 и 2 приведены союзы, индицирующие на зональных местообитаниях положение в двухмерной фитогеографической решетке, определяемой термообеспеченностью и уровнем континентальности климата в азиатской и североамериканской частях северной Пацифики.
Фитогеографические линии. Современное положение фитогеографиче-ских линий в северной Пацифике, помимо климата, определяется следующими факторами: 1) флористические комплексы современных, занимающих огромные пространства типов растительности не имеют автохтонных ядер и представлены видами с широкими географическими и экологическими ареалами, мигрировавшими на территорию современного распространения из разных флористических центров в различных климатических ситуациях, начиная с раннего плейстоцена; 2) холодные и сырые почвы, а также интенсивно развивающийся в условиях близких мерзлотных горизонтов моховой покров являются мощнейшими факторами, препятствующими развитию автохтонных растительных группировок, сформировавшихся здесь при еще более сухом и холодном типично аридном климате позднего плейстоцена; 3) катастрофические нарушения растительного покрова в зонах контактов умеренной и бореальной, приморской и континентальной растительности приводят к развитию вторичных сообществ, физиогномически сходных с зональной растительностью континентальных бореальных районов и обогащенных видами с широкими apea, лами, в результате чего становится значительно менее определенным главный критерий и геоботанического, и флористического районирования — физиогно-мия растительного покрова; 4) климатическая граница леса, служащая одним из главнейших критериев практически всех схем районирования, на самом деле представляет достаточно протяженный градиент, вдоль которого сменяют друг друга лесные, редколесные, низколесные, кустарниковые и тундровые сообщества, а территориальные единицы в пределах данного градиента практически всегда комплексны.
Современное положение широтных фитогеографических линий (рис. 16) помимо современных температурных градиентов отражает ряд важных палео-событий, таких как: 1) позднетретичная регрессия борео-тропической флоры теплоумеренного склада в Азии и Америке, обусловленная похолоданием и завершившаяся формированием к началу плейстоцена гумидного бореального флоро-ценотического комплекса; 2) раннеголоценовая интеграция локалитетов бореальной и умеренной гумидной флоры, обусловленная общим потеплением и гумидизацией климата и сопровождавшаяся миграциями представителей умеренных флор в северные районы; 3) среднеголоценовое усиление океанич-ности климата в приокеанических районах, сопровождавшееся распростране-
Таблица 1.
Распространение видов доминантов, положение геоботанических провинций (Геоботаническое..., 1947) и союзы зональной растительности в схеме секторности-зональности растительного покрова северо-восточной Азии (К^оу, Жкатига, 2002; КгеьЮу, 2003; Крестов, 2005; КгезЮу е1 а!., 2006 а, Ъ).
Подзона Сектор
ультраконтинентальный континентальный приморский субокеаиический океанический
Субарктическая доминанты Betula divaricata, Larix cajanderi, Salix bylovii, S. lanata Pinus pumila Duschekia fruticosa Empetrum nigrum, Phyllodoce aleutica, Arnica spp., Erigeron spp.
провинция Восточно-Сибирская лиственничных лесов Берингийская кедрового стланика Берингийская кедрового стланика Берингийская тундровая
союз - Larici-Betulion divaricatae Vaccinio-Piuion pumilae Alnion fruticosae Loiseleurio-Vaccinion
доминанты Betula divaricata, Larix cajanderi, lichens Larix cajanderi Larix gmelinii Betula ermanii Duschekia fruticosa, Empetrum nigrum
Северная бореальная провинция Восточно-Сибирская лиственничных лесов Восточно-Сибирская лиственничных лесов Североохотская свет-лохвойных лесов Восточно-Охотская лугово-лиственнолесная Восточно-Охотская лу-гово-лиственнолесная
союз Ciadon io-Laricion cajanderi Ledo palustris-Laricion caiandcri Pino pumilae-Piceion jezoeasis Betplion ermanii Alnion fruticosae
доминанты Larix gmelinii, Pinus sylvestris Pinus sylvestris, Larix gmelinii Picea jezoensis Betula ermanii Duschekia fruticosa
Средняя бореальная провинция Восточно-Сибирская лиственничных лесов Восточно-Сибирская лиственничных лесов Охотская темнохвой-ных лесов Восточно-Охотская лугово-лиственнолесная Восточно-Охотская лу-гово-лиственнолесная
союз Lathyro humilis-Laricion cajanderi, Festuco ahaicae-Laricion sibiricae Lathyro humilis-Laricion cajandcri Pino pumilac-Piceion jezoensis Betulion ermanii Ala ion fruticosae
доминанты Larix gmelinii, Larix si-birica, Pinus sylvestris Larix gmelinii, Pinus sylvestris Abies nephrolepis, Picea jezoensis Abies sachalinertsis. Picea jezoensis -
Южная бореальная провинция Восточно-Сибирская лиственничных лесов Восточно-Сибирская лиственничных лесов Охотская темнохвойных лесов Охотская темнохвойных лесов
союз Festuco aliaicae-Lancioa sibiricae, Carici pedifbrmis-Laricion sibiricae Festuco altaicae-Lancioa sibiricae, Lathyro humilis-Laricion caiandcri Abieti oephrolepidis-Piceion jezoensis Piceion jezoensis
Подзона Сектор
ультраконтинентальный континентальный приморский субокеаническии океанический
доминают Beiuta davurica,Ulmu3 macrocarpa, Pirtus sylvestris, Cleistogenes spp., Stipa spp. Querem mongolica, Q. iiaotungensis, Betula davurica Pinus koraiensis, Frax-inus spp., Tilia spp., Quercus mongolica Quercus crispula, Abies sa-chalinensis, Kalopanax septem-lobus
Северная умеренная провинция Даурская лесостепная Маньчжурская широ-колиств етголес ная Маньчжурская широ-колнственнолесная Сахалино-Хоккайдская широколиственно лес ная -
союз Kitagawio terebinthaceae-Bctulion davurieae, Cleisto-genelea squarrosae Dictamno dasycarpi-Quercion mongolicae Abieti nephrolepidis-Pinion koraiensis (север), Phrymo-Pinion koraiensis (центр), Jeffersonio-Quercion mongolicae (юг) Сатршо-Quercion grosseserratae
Средняя доминанты Caragana microphylla, Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Stipa grandis, S. krylovii, Thymus dahuricus, Caragana microphylla, Osttyopsis davidiana, Quercus mongolica, Ulmus macrocarpa, Vitex negundo. Abies holophylla, Quercus mongolica, Q. acu-iissima, Q. aliena, Q. denlata, Q. serrata Fagus crenata, F. japónica, Quercus serrata Fagus crenata, Castanea crenata
умеренная провинция Монгольская степная Маньчжурская широ-колиственнолесняя Маньчжурская nmpo-колиственнолесная Японская широколиственно-лесная Японская широколист-веннолесная
союз неизвестен неизвестен Pino koraiensis-Quercion mongolicae (north), Lin-dero-Qiiercion (south) Saso kurilensis-Fagion crenatae, Tsugion sieboldii Sasamorpho-Fagion crenatae
Таблица 2.
Распространение видов доминантов, положение биогеоклиматических (бгк) зон* (Pojar et al., 1991) и союзы зональной растительности в схеме секторности-зональности растительного покрова северо-западной Северной Америки.
Подзона Сектор
ультраконтинен-талькый континентальный приморский субокеанический океанический
Субарктическая ДОМИНаНТЫ Betula glandulosa, Leáum groenlandicum. Salix barklayi, Betula glandulosa, Ledum groenlandicum. Salix barklayi, Empetrum nigrum, Arnica spp.. Eriseronspp.
бгк зона - SWB SWB - SWB
союз - Salící pulchrae-Bctulioa ftlandulosae Salía pulchrae-Betulion glandulosae Loiselcurio-Vaccinetea
Северная бореальная доминанты - Picea glauca, P. mañana, Larix laricina Picea glauca, P. mañana, Betula papyri/era Picea glauca, P. mariana, Betula neoalaskana Duschekia fruticosa, Salix pulchra
бгк зона - BWBS BWBS BWBS SWB
союз - Ledo decumbentis-Piceion marianae Ledo decumbentis-Piceion marianae Ledo decumbentis-Piceion marianae Salici pulcbrae-Betulion glan-dulosae, Alnion fruticosae
Средняя бореальная доминанты Pinus banksiana, Picea glauca Picea glauca, P. mariana, Abies lasiocarpa, Pinus contorta var. latifolia Picea glauca, P, mariana, Abies lasiocarpa, Pinus contorta var. latifolia Pinus contorta var. contorta, Juniperus communis var. depressa
бгк зона - BWBS BWBS BWBS SWH
союз Pmioti banksianae Gaultherio-PicciOfi glaucas, Betulo neoalaskanae-Popution trcmuloidis Gaultherio-Piceion glaucae, Piccioa sitchensis Piceioa sitchensis
Южная бореальная доминанты Pinus banksiana, Pinus contorta var. Jatifolia, Populus tremuloides Picea glauca, Abies lasiocarpa, Pinus contorta var. latifolia Picea sitchensis, Pinus contorta var. contorta, Tsuga mertensiana, Chamaecyparis nootkaten-sis
бгк зона - SBPS SBS SWH
Подзона Сектор
ультраконтинентальный континентальный приморский субокеанический океанический
союз Piaion banksianae Gaultherio-Pieeion glaucae, Betulo ncoalaskanae-Populion tremuloidis Piceion sitcbensís, Tsugion heterophyllae
Северная умеренная доминанты Pinus ponderosa, Pseudotsuga menziesii var. glauca Tsuga heterophylla, Thuja plicata, Pseudotsuga menziesii var. menziesii Picea sitchensis, Tsuga heterophylla, Pinus contorta var. conforta, Chamaecyparis nootkaten-sis, Thuja plicata
бгк зона - PP IDF - SWH
союз - Pino scopulomm-Pseudotsugion glaucae Tsugion heterophyllae Tsugion heterophyllae
Средняя умеренная доминанты Pinus ponderosa, Pur-shia tridentata, Festuca spicata Pseudotsuga menziesii var. menziesii, Sequojadendron giganteum Sequojadendron giganleum, Sequoja sempervirens
бгк зона BG IDF CDF
союз Pino scopulorum-Pseudotsugion glaucae, степные сиктаксоны Tsugion heterophyllae Tsugion heterophyllae
* Обозначения биогеоклиматических зон (по Pojar et al., 1991): SWB - Spruce-Willow-Birch, BWBS - Boreal White and Black Spruce, SBPS - Subboreal Pine-Spruce, SBS - Subboreal Spruce, BG - Bunchgrass, PP - Ponderosa Pine, IDF - Interior Douglas Fir, CDF - Coastal Douglas Fir, ICH - Interior Cedar-Hemlock, CWH - Coastal Western Hemlock.
Рис. 16. Широтные фитогеографические линии северной Пацифики. Жирные черные линии: флористические линии между умеренными и бореальными (сплошная) и между бореальными и субарктическими-арктическими (пунктирная) флорами. Тонкие черные линии: линии ме>еду умеренными и бореальными (длинноштриховой пунктир), между бореальными и субарктическими (короткоштриховой пунктир) и между субарктическими и арктическими (сплошная) растительными комплексами. Серая линия: южная граница гипоарктического пояса по Б.А. Юрцеву (1966).
нием болот и заболоченных лесов и редколесий лиственницы в Азии (Crawford, 2000) и Picea mariana - в Северной Америке (Ritchie, 1984) в районах сплошной вечной мерзлоты, а также отступлением к югу северной границы леса и рубежа между умеренной и бореальной растительностью.
Долготные фитогеографические линии (рис. 17) разделяют регионы с различным уровнем и характером увлажнения и различным годовым диапазоном температур. Как правило, растительный покров долготных полос формируется за счет различных флористических центров. Низкая увлажненность и дефицит влаги является мощным селективным фильтром, ограничивающим распространение влагозависимых флоро-ценотических комплексов и тем самым снижающим лимитирующее влияние ценотических факторов на миграцию светолюбивых засухоустойчивых видов. Распределение флористических комплексов в долготных полосах с широким годовым диапазоном температур (теплое лето, холодная зима) сильнее связано с ценотическими комплексами (флористические рубежи ближе к геоботаническим), чем в долготных полосах с узким диапазоном. Холодное и прохладное лето в районах с океаническим климатом является лимитирующим фактором для ценотической активности многих эдификаторов, в то время как теплые зимы способствуют выживанию теплолюбивых элементов флоры много севернее их континентальных зональных аналогов. Флористические рубежи в океанических районах, как правило, находятся на значительном расстоянии от геоботанических рубежей.
55 50 45 40 35 Jm-g^t—L i
130 140 150 160 170 180 170 160 150 140 130 120
Рис. 17. Долготные фитогеографические линии северной Пацифики. Полосы: I -Восточная Сибирь, II - континентальный Дальний Восток, III — Дальний Восток, IV. -субокеанический Дальний Восток, V - Хультения (а - западная, b - восточная), VI -кордильерская, VII — западноамериканская, VIII — восточноамериканская. Серая линия: южная граница гипоарктического пояса по Б.А. Юрце;ву (1966).
Благодаря сохранению гумидности в период позднеплейстоценовой ари-дизации климата, океанический сектор северо-восточной Азии очевидно являлся и до сих пор является важнейшим рефугиумом для представителей влаголюбивой флоры, сформировавшейся на этой территории в плиоцене. Анализ ареалов амфипацифических видов говорит о деградации их былого ареала, главной причиной которой был дефицит влаги в период плейстоценового максимума. Плейстоценовые рефугиумы в океаническом секторе оказали значительное влияние и во многом предопределили главные направления развития континентальной растительности в голоцене.
Выводы
1. Растительный покров северной Пацифики формируется под влиянием полярного, бореального, умеренного и средиземноморского макробиокли-матов. Главные внутризональные вариации растительного покрова связаны с градиентом континентальности и сопряженным с ним годовым ходом температур и осадков, определяющими в северной Пацифике 7 основных типов биоклимата. Североамериканская часть региона, в сравнении с северо-восточной Азией, характеризуется значительно большим количеством осадков в области бореального макробиоклимата; значительно более ргзким градиентом континентальное™ и более высокой теплообеспеченностью. Северо-восточная Азия характеризуется более протяженным концентрическим градиентом континентальное™, более продолжительным периодом с негативными температурами и выраженным периодом дефицита влаги на обширных пространствах.
2. Флористическое районирование методом дифференцирующих групп родов в целом подтверждает флористическое районирование А.Л. Тахтаджяна для североамериканской части северной Пацифики и имеет небольшое расхождение с ним на уровне флористических провинций азиатской части. В отличие от районирования А.Л. Тахтаджяна, в северной Азии, в пределах Циркум-бореальной области выделяются Субарктическая, Азиатская бореальная, Евро-сибирская бореальная и Горная южносибирская бореальная провинции, а в Восточноазиатской (Китайско-Японской) области на территории северной Пацифики - северная Маньчжуро-Хоккайдская и южная Японо-Корейская провинции.
3. Сравнительный анализ провинциальных флор на уровне родового состава выявил следующие закономерности: 1) флоры южных и прибрежных провинций в основном определяют состав северных флор на обоих континентах; 2) сходство провинциальных флор, находящихся на одном континенте значительно выше уровня сходства между азиатскими и североамериканскими зональными аналогами; 3) влияние горных провинциальных флор (Горной южносибирской и обеих провинций области Скалистых Гор) на формирование флоры Субарктической провинции значительнее, чем равнинных провинциальных флор.
4. В результате эколого-флористической классификации зональной и близкой к зональной растительности северной Пацифики, сообщества, распределены в 138 ассоциаций, 6 подсоюзов, 39 союзов, 19 порядков и 8 классов. Зональная субарктическая растительность представлена 9 ассоциациями 3 союзов, 3 порядков, 1 класса; бореальная - 50 ассоциациями 16 союзов, 7 порядков, 3 классов; умеренная — 79 ассоциациями 20 союзов 9 порядков 4 классов.
5. Зональная субарктическая растительность северной Пацифики представлена сообществами одного, предварительно выделяемого класса - ВсЫс-1еа glanduloso-divaricatae - и сложена флористическими комплексами, имеющими тесные связи с фло рами притихоокеанских горных районов.
6. Зональная бореальная растительность северной Пацифики представлена классами: Уасстю-Псе^еа - в азиатских континентальном и приморском секторах, Ве^о-ЯапипсиЫса - в азиатском субокеаническом секторе и 1_т-пасо-Рксйеа шапапае — в североамериканском континентальном секторс. Различия между классами определяются как региональными климатами, так и флористическими центрами, обособившимися в северной Пацифике в пре-плейстоценовое время. При существенном экобиоморфологическом сходстве сообществ притихоокеан;кой части циркумбореальной зоны цеиофлоры лесных ассоциаций значительно отличаются, что подтверждает правомерность их отнесения Э. Клуаэ-Магц'гег к новому бореальному классу - 1иппаео атспса-пае-Р)сее1еа шапапае.
7. Зональная умеренная растительность северной Пацифики представлена классами: (Зиегсо-ВеиЛйеа davuricae, Quercetea топдоНсае и Ра§с1са сгишае в Азии и Тв^о-ТЬщ^еа в Северной Америке. Установлено, что: 1) на территориях Азии и Северной Америки умеренные сообщества формировались на ос-
нове абсолютно различных, исторически сложившихся флористических комплексов, соответственно Восточноазиатской флористической области с небольшим влиянием Ирано-Туранской области и области Скалистых Гор с существенным влиянием Калифорнийской области; 2) ценофлоры азиатской и североамериканской умеренной растительности в значительной степени изолированы друг от друга, что выражается в отсутствии общих видов умеренных (неморальных) ценотических комплексов; 3) среди немногочисленных видов, общих для двух ценофлор, преобладают виды бореального ценотического комплекса и амфипацифические виды.
8. Наибольший вклад в определение современного положения фитогео-графических линий в северной Пацифике вносят климатические факторы, главным образом теплообеспеченность, продолжительность вегетационного периода и влагообеспеченность в вегетационный сезон. Существенные особенности границ между субарктической, бореальной и умеренной зонами в азиатской и североамериканской частях северной Пацифики, а также границ между субдолготными секторами растительного покрова обусловлены рядом плейстоценовых и голоценовых событий, таких как: регрессия борео-тропи-ческой флоры тепло-умеренного склада, обусловленная похолоданием и завершившаяся формированием к началу плейстоцена гумидного бореального флоро-ценотического комплекса в пределах северных широт в северной Пацифике; регрессия бореальной гумидной флоры и растительности в среднем и позднем плейстоцене в Азии, обусловленная ксерофитизацией климата, сопровождающаяся миграцией засухо- и холодоустойчивых элементов с континента в прибрежные районы и на острова; расширение и интеграция локалитетов бореальной и умеренной гумидной флоры, обусловленные общим потеплением и гумидизацией в раннем голоцене в Азии; усиление океаничности климата в прибрежных районах в период голоценового оптимума, приведшее к широкому распространению болот и заболоченных лесов и редколесий и отступлению северной границы леса.
Основные работы по теме диссертации Монографии:
1. Krestov P.V., Klinka К., Chourmouzis С., Hanel С. Classification of trembling aspen
ecosystems in British Columbia. Vancouver: UBC, Forest Sei. Dept., 2000. 112 p.
2. Krestov P.V., Klinka K., Chourmouzis C., Kayahara G. 2000. Classification of mid-seral
black spruce ecosystems of northern British Columbia. Vancouver: UBC, Forest Sei. Dept., 2000. 88 p.
3. Крестов П.В., Верхолат В.П. Редкие растительные сообщества Приморья и При-
амурья. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2003. 200 с.
Статьи в ведущих российских рецензируемых научных изданиях:
4. Верхолат В.П., Крестов П.В., Осипов C.B. Новое местонахождение Dimeria
neglecta Tzvel. (Poaceae) // Бот. журн. 1993. T. 78. № 8. С. 90-91.
5. Крестов П.В. Редкие растительные сообщества в широколиственно-хвойном поясе
бассейна реки Большая Уссурка (Средний Сихотэ-Алииь) // Бот. журн. 1993. Т. 78. №8. С. 107-115.
6. Крестов П.В. Эколого-фитоценотическая характеристика лесов широколиственно-
хвойного пояса среднего течения реки Большая Уссурка (Приморский край) // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 4. С. 116-122.
7. Гришин С.Ю., Крестов П.В., Якубов В.В., дел Морал Р. О восстановлении расти-
тельности в районе катастрофического извержения вулкана Ксудач (Камчатка) // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 6. С. 92-103.
8. Крестов П.В., Накамура Ю., Верхолат В.П. Сиитаксономическое разнообразие ле-
сов из Picea glehnii - редких экосистем островного сектора Восточной Азии // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 7. С. 12-26.
9. Крестов П.В. Растительный покров Командорских островов // Бот. журн. 2004.
Т. 89, № 11. С. 1740-1762.
10. Богатов В.В., Питч Т.У., Стороженко С.Ю., Баркалов В.Ю., Лелей А.С., Холин
С.К., Крестов П.В., Костенко В.А., Макарченко Е.А., Прозорова Л.А., Шедько С.В. Особенности формирования наземной и пресноводной биоты острова Сахалин // Вестник ДВО РАН. 2006. Вып. 2. С. 32-47.
Статьи в ведущих международных рецензируемых научных изданиях:
11. Grishin S.Y., Krestov P.V., Okitsu S. Subalpine vegetation of Mt. Vysokaya (Middle
Sikhote-Alin) // Vegetatio. 1996. Vol. 127. P. 155-172.
12. Klinka K., Chen H.Y.H., Fons J., Krestov P.V. Characterization of nutrient regimes in
some continental subalpine boreal forest soils // Can. J. Soil Sci. 1998. Vol. 78. P. 467-475.
13. Ishikawa Y., Krestov P.V., Namikawa K. Disturbance history and tree establishment in
old-growth Pinus koraiensis-hardwood forests in the Russian Far East // J. Veget. Sci. 1999. Vol. 10. P. 439-448.
14. Chen H.Y.H., Krestov P.V., Klinka K. Trembling aspen site index in relation to envi-
ronmental measures of site quality at two spatial scales // Can. J. For. Res. 2002. Vol. 32. P. 112-119.
15. Klinka K., Krestov P.V., Chourmouzis C. Classification and ecology of the mid-scral
Picea mariana forests of British Columbia // Appl. Veget. Sci. 2002. Vol. 5. No. 2. P. 227-236.
16. Krestov P.V., Nakamura Y. Phytosociological study of the Picea jezoensis forests of
the Far East // Folia Geobotanica. 2002. Vol. 37, No. 4. P. 441-474.
17. Nigh G.D., Krestov P.V., Klinka K. Height growth of black spruce in British Columbia
// The Forestry Chronicle. 2002. Vol. 78. No. 2. P. 306-313.
18. Nigh G.D., Krestov P.V., Klinka K. Trembling aspen height-age models for British Co-
lumbia // Northwest Science. 2002. Vol. 76. No. 3. P. 202-212.
19. Kost'ak M., Krestov P.V., Okitsu S. Basic Geomorphological and Geological Charac-
teristics of Northeast Asia // Kolbek J. et al. (eds.) Forest vegetation of Northeast Asia. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, 2003. P. 33-49.
20. Krestov P.V. Forest vegetation of Easternmost Russia (Russian Far East) // J. Kolbek et
al. (eds.) Forest vegetation of Northeast Asia. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, 2003. P. 93-180.
21. Qian H., Klinka К., 0kland R.H., Krestov P., Kayahara G.J. Understorey vegetation in
boreal Picea mariana and Populus tremuloides stands in British Columbia // J. Veget. Sci. 2003. Vol. 14. P. 173-184.
22. Qian H., Krestov P., Fu P.-Y., Wang Q.-L., Song J.-S., C:hourmouzis C. Phytogeogra-
phy of Northeast Asia // Kolbek J. et al. (eds.) Forest vegetation of Northeast Asia. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, 2003. P. 51-91.
23. Qian H., Song J.-S., Krestov P., Guo Q., Wu Z., Shen X., Guo X. Large-scale phyto-
geographical patterns in East Asia in relation to latitudinal and climatic gradients // J. Biogeogr. 2003. Vol. 30. P. 129-141.
24. Krestov P.V. Symposium "Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21st cen-
tury" // News of Vegetation Science. 2004. No. 3. P. 12-16.
25. Krestov P.V., Song J.-S., Nakamura Y., Verkholat V.P. A phytosociological survey of
the deciduous temperate forests of mainland Northeast Asia // Phytocoenologia. 2006. Vol. 36. No. 1. P. 77-150.
26. Nakamura Y., Krestov P.V. Coniferous forests of the temperate zone of Asia // Conif-
erous forests (Ecosystems of the World, Vol. 6). Paris et al.: Elsevier Academic Publishing, 2005. P. 163-220.
Статьи в региональных изданиях:
27. Крестов П.В. Редкие растительные сообщества Приморского края // Исследова-
ние и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Владивосток: ТИТ ДВО РАН, 1996. Вып. 1. С. 88-115.
28. Гришин С.Ю., Крестов П.В., Верхолат В.П., Левус А.П. Влияние катастрофиче-
ского извержения вулкана Key дач (Камчатка, 1907 г.) на лесную растительность // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1997. Вып. 43. С. 210-244.
29. Крестов П.В. Основные черты фитоценотического разнообразия широколиствен-
но-кедровых лесов среднего Сихотэ-Алиня // Комаровские чтения. 1997. Вып. 44. С. 108-126.
30. Klinka К, Fons J., Krestov P.V. Towards a taxonomic classification of humus forms:
third approximation // Scientia Silvica. 1997. No. 9. P. 1-4.
31. Крестов П.В. Ценофлора широколиственно-кедровых лесов среднего Сихотэ-
Алиня // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 1998. Вып. 3. С. 51-68.
32. Krestov P.V. Relationships between site index of major tree species in the ESSF zone
and ecological measures of site quality// Scientia Silvica.. 1998. No. 23. P. 1-3.
33. Крестов П.В. Флористические аспекты высотно-поясной растительности средне-
го Сихотэ-Алиня // Ботанические исследования на российском Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 193-200.
34. Dobry J., Splechtna В., Krestov P.V. Climate - Radial Growth Relationships in Some
Major Tree Species of British Columbia // Scientia Silvica. 1999. No. 13. P. 1-4.
35. Nigh G.D., Krestov P.V. Site index Conversion Equations for Mixed Black Spruce -
Lodgepole Pine Stands U Ministry of Forests of British Columbia. Extension Note. 1999. No 39. P. 1-3.
36. Галанин A.B., Крестов П.В. Основные разрушающие факторы // Растительный
мир Сихотэ-Алинского биосферного заповедника: разнообразие, динамика, мониторинг. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2000. С. 100-102.
37. Гришин С.Ю., Крестов П.В., Верхолат В.П., Якубов В.В. 2000. Восстановление
растительности на вулкане Шивелуч после катастрофы 1964 г. // Комаровские чтения. Выпуск 46. Владивосток. С. 73-103.
38. Крестов П.В. Сосудистые растения // Растительный мир Сихотэ-Алинского био-
сферного заповедника: разнообразие, динамика, мониторинг. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2000. С. 31-47.
39. Крестов П.В. Зональные подразделения и высотные пояса растительности // Рас-
тительный мир Сихотп-Алинского биосферного заповедника: разнообразие, динамика, мониторинг. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2000. С. 27-31.
40. Крестов П.В., Галанин А.В. Классификация растительности Сихотэ-Алинского
заповедника // Растительный мир Сихотэ-Алинского биосферного заповедника: разнообразие, динамика, мониторинг. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2000. С. 8396.
41. Крестов П.В., Ишикава Ю. Естественная динамика широколиственно-кедровых
фитоценозов в Сихотэ-Алинском заповеднике // Растительный мир Сихотэ-Алинского биосферного заповедника: разнообразие, динамика, мониторинг. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2000. С. 208-218.
42. Якубов В.В., Крестов П.В. Saxífraga tolmiei Torr. et Gray. - новый вид для флоры
России с вулкана Ключевская сопка (Центральная Камчатка). // Turczaninovia. 2000. Т. 3, Вып. 3. С. 64-66.
43. Киселев А.Н., Крестов П.В., Скирина И.Ф. К созданию национального природно-
го парка "Ливадийский хребет" // Ландшафтно-растительная поясность Лива-дийского хребта. Владивосток: Дальнаука, 2001.С. 29-46.
44. Крестов П.В. Растительность хребта Ливадийский // Ландшафтно-растительная
поясность Ливадийского хребта. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 7-28.
45. Kayahara G., Klinka К., Krestov P.V., Qian Н. Vegetation and soil nutrient properties
of Black Spruce and Trembling Aspen ecosystems in the Boreal Black and Whitc Spruce Zone // Scientia Silvica. 2001. No. 31. P. 1-4.
46. Krestov P.V., Chen II.Y.H., Klinka K., Collins B. Trembling Aspen Site Index in Rela-
tion to Environmental Measures of Site Quality// Scientia Silvica. 2001. No. 43. Р. 14.
47. Qian H., Klinka K., Krestov P.V. Species Diversity and Floristic Relationships of the
Understory Vegetation in Black Spruce and Trembling Aspen Stands in the Boreal Forest of British Columbia // Scientia Silvica. 2001. No. 32. P. 1-4.
48. Крестов П.В. Особенности мониторинга растительных сообществ различного статуса в шкале "редкость-обычность" // Мониторинг растительного покрова охраняемых территорий российского Дальнего Востока. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 16-27.
49. Крестов П.В., Баркалов В.Ю., Таран А.А. Ботанико-географическое районирова-
ние острова Сахалин /' Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международного сахалинского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2004. Ч. 1.С. 67-90.
50. Крестов П.В. Предложения к флористическому районированию северной Азии на
основе сравнительного анализа региональных флор на родовом уровне // Комаровские чтения. 2005. Вып. 51. С. 15-56.
Работы в материалах конференций, симпозиумов, конгрессов:
51. Krestov P.V. The botabico-geographical relations in the Russian Far East: an attempt
of integrated view // 43 symposium of the international association for vegetation science, Nagano, 2000. C. 42.
52. Крестов П.В. Использование флористической базы данных для фитогеографиче-
ских сравнений на Дальнем Востоке Азии // Информационные и телекомуника-ционные ресурсы в зоологии и ботанике. Санкт-Петербург, 2001. С. 32.
53. Крестов П.В. Фитогеографические линии дальневосточной Азии // Труды меж-
дународного форума по проблемам науки, техники и образования. Москва, 2001. Т. 3. С. 54-55.
54. Krestov P.V., Grishin S.Y., Verkholat V.P., del Moral R. A Comparison of Pioneer
Vegetation on Kamchatka Volcanoes and Volcano St. Helens // Plants and Volcanoes. Abstracts of the Kamchatka Field Symposium. Vladivostok, 2001. P. 20.
55. Krestov P.V. Broad-based comparative reality of vegetation of Asian part of Russia //
VIII International Congress of Ecology. Seoul, 2002. P. 147.
56. Крестов П.В. Особенности мониторинга растительных сообществ различного
статуса в шкале "редкость-обычность" // Мониторинг растительного покрова охраняемых территорий российского Дальнего Востока. Владивосток, 2003. С. 16-27.
57. Krestov P.V. The plant cover of the Russian Far East: phytogeographical lines and gra-
dients // Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21 st century. Vladivostok, 2003. P. 46.
58. Nakamura Y., Yakubov V.V., Krestov P.V. A phytosociological study of alpine vege-
tation of Japan and Kamchatka // Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21 st century. Vladivostok, 2003. P. 59.
59. Qian H., Krestov P.V., Song J.-S., Fu P., Wang Q. Larch-scale phytogeographical pat-
terns in Northeast Asia // Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21st century. Vladivostok, 2003. P. 75.
60. Крестов П.В., Беляев E.A. К методике выделения особо защитных участков леса в
местах распространения редких лесных сообществ при проведении лесоустройства // Материалы 7 Дальневосточной конференции по заповедному делу. Биробиджан, 2005. С. 149-153.
61. Krestov P.V., Song J.-S. Bioclimatic and historical aspects of biodiversity in the broad-
leaved forestsof mainland Northeast Asia // XVII International Botanical Congress. Vienna, 2005. P. 19.
62. Krestov P.V. Phytogeographical lines in Northern Asia // The second scientific con-
gress of EAFES "Global Environmental Change and Ecosystems in East Asia". Niigata, Japan, 25-28 March 2006. Niigata, 2006. P. 193.
63. Nakamura Y., Krestov P.V., Sato K. Classification of alpine vegetation and its attribute
in northern Asia // The second scientific congress of EAFES "Global Environmental Change and Ecosystems in East Asia". Niigata, Japan, 25-28 March 2006. Niigata. 2006. P. 194.
Крестов Павел Витальевич Автореферат диссертации
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ И ФИТОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЛИНИИ СЕВЕРНОЙ ПАЦИФИКИ
Подписано в печг.ть 17.07.2006 г. Формат 60x90/16. 1,7 уч.-изд. л. Тираж 100 экз. Заказ № 20.
Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» Г. Владивосток, ул. Западная, 10
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Крестов, Павел Витальевич
Введение.
1. Состояние флористических, фитосоциологических и фитогеографических исследований в северной Пацифике.
1.1. Исследования флоры.
1.2. Исследования растительности.
1.2.1. Северо-восточная Азия.
1.2.2. Запад Северной Америки.
1.3. Фитогеографические исследования.
1.4. Современное состояние исследований растительного покрова.
2. Районы исследования, материал и методы.
2.1. Климатические данные и их анализ.
2.2. Флористическая база данных и методы сравнения флор.
2.2.1. Сеть флористических районов.
2.2.2. Методы анализа флористических данных.
2.3. Фитосоциологическая база данных и методы описания, классификации и сравнения растительных сообществ.
3. Основные понятия и подходы к исследованию.
3.1. Растительный покров и его организация.
3.1.1. Элементарная единица - особь.
3.1.2. Элементарная система.
3.1.3. Максимально интегрированные надорганизменные системы.
3.1.4. Типизация.
3.1.5. Растительность.
3.2. Климат и растительный покров.
3.3. Проблема объективизации районирования и фитогеографические линии.
4. Биоклиматические единицы и их иерархия.
4.1. Биоклиматические зоны.
4.2. Континентальность климата и секторы континентальное™.
4.3. Биоклиматические варианты.
4.4. Высотный градиент и омбро-термотипы биоклимата.
4.5. Биоклиматический анализ.
4.6. Биоклиматические подразделения северной Пацифики.
4.7. Основные биоклиматические различия азиатской и североамериканской частей северной Пацифики.
5. Флористические соотношения в северной Пацифике.
5.1. Общее таксономическое разнообразие.
5.2. Сравнительный анализ региональных флор и фитохории северной Пацифики.
5.3. Основные характеристики провинций.
5.4. Фитогеографические линии и градиенты во флоре северной Пацифики.
5.5. Зональность флор и соотношение азиатских и североамериканских элементов во флоре северной Пацифики.
6. Растительность северной Пацифики.
6.1. Классификационная система.
6.2. Характеристика единиц растительности.
6.2.1. Тундровая растительность Арктики и альпийских поясов гор.
6.2.2. Редколесно-кустарниковая растительность Субарктики и субальпийских поясов гор.
6.2.3. Лесная бореальная растительность.
6.2.3.1. Азия.
6.2.3.2. Северная Америка.
6.2.3.3. Синтезис по бореальной растительности.
6.2.4. Лесная умеренная (неморальная) растительность.
6.2.4.1. Азия.
6.2.4.2. Северная Америка.
6.2.4.3. Синтезис по умеренной растительности.
6.3. Сравнение биоклиматических ареалов азиатской и североамериканской растительности.
7. Фитогеографические линии, зональность и секторность растительного покрова северной Пацифики.
7.1. Концептуальная схема единиц районирования.
7.2. Проблемы пространственного определения единиц районирования.
7.3. Основные фитогеографические линии.
7.3.1. Граница между бореальной и умеренной зонами.
7.3.1.1. Азия.
7.3.1.2. Северная Америка.
7.3.2. Границы между бореальной, субарктической и Арктической зонами.
7.3.3. Границы между океаническими и континентальными секторами.
7.3.3.1. Растительность океанического сектора.
7.3.3.2. Феномен Хультении и миграции в океаническом секторе.
7.3.3.3. Долготные фитогеографические линии.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Растительный покров и фитогеографические линии северной Пацифики"
Исследование организации растительного покрова на больших пространствах - один из фундаментальных аспектов экологии и биогеографии и ключ к прояснению как современных, так и исторических процессов во флоре и растительности. Для понимания организации и движущих сил развития растительного покрова важно выявление закономерностей распределения его основных подразделений и установление их взаимоотношений как с факторами абиотической среды, так и с качеством биологической информации, аккумулированной в разные эпохи исторического развития.
Растительный покров северной Пацифики представляет собой один из интереснейших мировых феноменов в плане биологического разнообразия и в плане организации экосистем. Перечень выдающихся характеристик растительного покрова севера Тихоокеанского бассейна может возглавить самый протяженный в мире (более 60°) непрерывный широтный градиент лесной растительности, который тянется от климатической границы леса в Арктике на юг до южной оконечности Малазийского полуострова с настоящими тропическими лесами. Субдолготный градиент континентальное™ по обе стороны Тихого океана представлен всеми разновидностями растительного покрова от гумидных субтропических лесов юго-восточного Китая и Японии до холодных пустынь Монголии и от дождевых лесов Берегового хребта в Канадской Британской Колумбии и Каскадных Гор в западных штатах США до холодных степей и прерий к востоку от Скалистых гор. Леса северо-запада Северной Америки - самые высокие леса мира, которые в голоцене за очень короткий период времени (около 3000 лет, Bigelow et al., 2003) заняли огромное пространство на океанском побережье между 50° и 60° северной широты после мощного щитового оледенения (Ritchie, 1984). Исключительно контрастные климатические условия, высокое видовое разнообразие и значительная часть третичных реликтов в растительном покрове на востоке Азии и на западе Северной Америки всегда были объектами внимания ботаников и биогеографов.
Наиболее распространенным методическим приемом исследования современной организации и постплейстоценовой эволюции биоты в фитогеографии является всесторонний анализ и сравнение флор и растительных комплексов различных регионов. В настоящее время существует множество работ, содержащих рассуждения о развитии растительного покрова в северной Паци-фике, основанные на сравнениях различных компонентов биоразнообразия обоих континентов в пределах арктической, бореальной и умеренной зон.
До настоящего времени к решению таких задач подходили с позиций районирования, а именно - ботанико-географического районирования. Огромные масштабы и обширные, относительно гомогенные контуры растительного покрова, с которыми имели дело российские исследователи, привели к созданию фитогеографической парадигмы, изложенной в работах Е.М. Лавренко (1950), В.Б. Сочавы (1966) и их последователей и взятой на вооружение многими мировыми геоботаническими школами. Российскими геоботаниками и фитогео-графами в процессе мелкомасштабного картографирования и районирования растительности на огромных пространствах северной Евразии накоплен чрезвычайно полезный опыт систематизации знаний о пространственной структуре растительного покрова. Тем не менее, пространственная организация биоты краевых горных областей континентов, обрамляющих Тихий океан, к которым, зачастую, неприменимы базовые понятия российских фитогеографиче-ских парадигм, все еще не поддается объяснению с позиций классических теорий, оставляя множество загадок, среди которых и не имеющее аналогов богатство тундровой растительности Берингии, и феномен Хультении, и уникальный контраст в составе флор географически близких территорий.
При всей операциональное™ и логичности разработанных в России широкомасштабных схем (Геоботаническое., 1947; Колесников, 1961; Шумилова, 1962; Тахтаджян, 1978; см. также обзор Г.Н. Огуреевой, 1991), они являются в значительной степени субъективным взглядом на результат длительных и глубоких процессов, происходящих на уровне флор и растительных комплексов в определенных условиях биотической и абиотической среды. Основным методом их построения были экспертные выбор и оценка детерминирующих факторов, а основным методом анализа был дедуктивный метод (Малышев, 1999). Следствием этого является множественность фитогеографических решений, проявляющаяся в несовпадении главных границ и различной интерпретации фитохорий.
С компьютеризацией и появлением возможностей обрабатывать большие массивы данных, с одной стороны, и с завершением инвентаризации флор и созданием сравнимых фитосоциологических систем на региональном уровне, с другой стороны, назрела необходимость использования баз данных для анализа биоразнообразия, а, следовательно, появилась возможность использования более широкого спектра критериев при районировании. Что особенно важно -появился инструмент, позволяющий подключить значительно более широкий спектр критериев обоснования границ между хорологическими подразделениями растительного покрова, а следовательно - сделать районирование более объективным. Однако и районирование на основе больших массивов данных таит в себе множество статистических ловушек из-за неразработанности методологии.
Объективизация районирования особенно насущна в условиях изменения климата. В предстоящие 50-100 лет человечеству предстоит столкнуться с природными явлениями глобального характера, по последствиям столь же серьезными, как мировые войны, и связанными с коренными изменениями среды обитания человека (Walther et al., 2002). Влияние климата на растительный покров - одна из комплексных фундаментальных современных проблем экологии и эволюции биоты. Решение данной проблемы дает важный, базовый компонент методологий многих дисциплин, объекты которых так или иначе связаны с растительным покровом.
В течение последних десятилетий был предложено множество сценариев развития и сделан ряд попыток моделирования изменений биоты при индицируемых и прогнозируемых климатических трендах (Love, Hendersson-Sellers, 1994; Tchebakova et al., 1995; Haxeltine, Prentice, 1996; Neilson, 1998 и др.). Однако выбор ограниченного числа объектов биоты либо ее функциональных характеристик с одной стороны, и упрощенное представление о климатически обусловленной зональности биоты с другой стороны, вкладывают значительную ошибку в разработанные сценарии и делают прогнозное моделирование взаимодействия климата и биоты неточным. Прогнозные оценки растительного покрова и активно развивающаяся отрасль моделирования отношений биоты и среды требуют корректной формализации различно организованных комплексов биоты, одним из ключевых компонентов которых является растительный покров.
Объектом исследований является растительный покров северной Паци-фики - территории в пределах арктической и бореальной зон, а также северной и средней подзон умеренной зоны к северу от ~35°с.ш., находящейся под влиянием Тихого океана. Основной естественной южной границей северной Азии является достаточно ясно определяемая граница между вечнозелеными и листопадными лесами в приморских районах и южная граница умеренной пустынно-степной растительности в континентальных районах. Южная граница северной Пацифики в Северной Америке проходит по южному краю распространения редколесий Sequoiadendron sempervirens в средней Калифорнии.
Цель работы: на основе современных климатических, флористических и фитосоциологических данных показать основные закономерности распределения растительного покрова северной Пацифики, обосновать основные фитогеографические рубежи.
Задачи:
1) проанализировать разнообразие региональных климатов северной Пацифики;
2) провести сравнение региональных флор;
3) разработать фитосоциологическую классификацию зональной растительности региона;
4) установить географические и биоклиматические ареалы фитосоциоло-гических единиц и провести их сравнительный анализ;
5) обосновать наличие и значимость фитогеографических рубежей в северной Пацифике;
6) проанализировать историческую динамику фитогеографических линий.
Основные положения, выносимые на защиту:
1) классификация биоклиматов северной Пацифики;
2) система синтаксонов зональной растительности северной Пацифики;
3) синтаксоны растительности зональных местообитаний являются надежными индикаторами зональности, секторности и высотной поясности растительного покрова на региональном уровне;
4) основные рубежи фитогеографической зональности и секторности есть результирующие трех разновременных процессов: флорогенеза как функции исторических климатических смен и смен флористических комплексов; современной растительности как функции современного биоклимата, геоморфологии и современной флоры и уровня специализации флоро-ценотических комплексов, отражающих способность растительности переживать неблагоприятные климатические ситуации в рефугиумах.
Научная новизна.
1. Впервые предложена эколого-флористическая классификация зональных сообществ и проведен анализ ареалов типов растительных сообществ.
2. Впервые проведено сравнение азиатских и североамериканских региональных флор на основе полных видовых списков.
3. Впервые проанализированы основные фитогеографические линии, полученные на основе климатологического, флористического и ценотического подходов, обоснован их уровень значимости.
Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследований могут быть использованы в оценках биоразнообразия сосудистых растений различных районов северной Пацифики, в прогнозном моделировании развития растительного покрова в изменяющемся климате, в чтении курсов лекций по геоботанике, сравнительной флористике, фитогеографии в университетах. Результаты исследований используются в различных областях природопользования: 1) разработаны и утверждены в качестве дополнения к существующим нормативам по выделению особо защитных участков леса "Методические указания по выделению особо защитных участков леса в местах обитания и распространения редких и охраняемых видов животных и растений, а также ценных промысловых животных в лесах юга Дальнего Востока" (совместно с сотрудниками ДальНИИЛХ, ТИГ ДВО РАН, WWF); 2) разработаны и используются министерством лесов Британской Колумбии модели роста и основанные на эколого-климатических переменных прогнозные модели продуктивности насаждений осины и черной ели Британской Колумбии; а также при чтении курсов лекций по фитоценологии в Биробиджанском педагогическом институте.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на XX Congress of IUFRO, Tampere, Finland (Krestov, 1995), 41 ежегодном симпозиуме IAVS, Nagano, Japan (Krestov, 2000), 2 международном симпозиуме по информационным и телекоммуникационным ресурсам в зоологии и ботанике, Санкт-Петербург, Россия (Крестов, 2001а), 3 международном форуме по проблемам науки, техники и образования, Москва (Крестов, 20016), VIII Congress of INTECOL, Seoul, Rep. Korea (Krestov, 2002), международном симпозиуме по фитогеографии северо-восточной Азии, Владивосток (Krestov, 2003а), 51 конгрессе японского экологического общества, Kushiro, Japan (Krestov, Song, 2004), 20 международном Ботаническом конгрессе (Krestov, Song, 2005), 2 международном конгрессе East Asian Federation for ecological studies, Niigata, Japan (Krestov, 2006, Nakamura et al., 2006); на региональных конференциях и симпозиумах в Санкт-Петербурге, Москве, Новосибирске, Хабаровске, Владивостоке; на научных семинарах University of British Columbia (Vancouver, Canada, 1997-1999), Victoria University (Victoria, Canada, 1999), Utsunomiya University (Utsunomiya, Japan, 2005), Tokyo University of Agriculture (Tokyo, Japan, 2006), Ботанического института РАН (Санкт-Петербург, 2001, 2003), Биолого-почвенного института ДВО РАН (1995-2005); на Комаровских чтениях (2003) и на заседаниях Приморского отделения Русского Ботанического общества (1995-2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 63 работы.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), объектов и методов (глава 2), результатов и обсуждения (главы 3-7), заключения и выводов. Материалы диссертации изложены на 424 страницах и проиллюстрированы 51 рисунком и 20 таблицами. Список литературы включает 616 источников.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Крестов, Павел Витальевич
Выводы
1. Растительный покров северной Пацифики формируется под влиянием полярного, бореального, умеренного и средиземноморского макробиоклима-тов. Главные внутризональные вариации растительного покрова связаны с градиентом континентальное™ и сопряженным с ним годовым ходом температур и осадков, определяющими в северной Пацифике 7 основных типов биоклимата. Североамериканская часть региона, в сравнении с северо-восточной Азией, характеризуется значительно большим количеством осадков в области бореального макробиоклимата; значительно более резким градиентом континентальное™ и более высокой теплообеспеченностью. Северо-восточная Азия характеризуется более протяженным концентрическим градиентом континентальное™, более продолжительным периодом с негативными температурами и выраженным периодом дефицита влаги на обширных пространствах.
2. Флористическое районирование методом дифференцирующих групп родов в целом подтверждает флористическое районирование А.Л. Тахтаджяна для североамериканской части северной Пацифики и имеет небольшое расхождение с ним на уровне флористических провинций азиатской части. В отличие от районирования А.Л. Тахтаджяна, в северной Азии, в пределах Циркумбореальной области выделяются Субарктическая, Азиатская бореальная, Евро-сибирская бореальная и Горная южносибирская бореальная провинции, а в Восточноазиатской (Китайско-Японской) области на территории северной Пацифики - северная Маньчжуро-Хоккайдская и южная Японо-Корейская провинции.
3. Сравнительный анализ провинциальных флор на уровне родового состава выявил следующие закономерности: 1) флоры южных и прибрежных провинций в основном определяют состав северных флор на обоих континентах; 2) сходство провинциальных флор, находящихся на одном континенте значительно выше уровня сходства между азиатскими и североамериканскими зональными аналогами; 3) влияние горных провинциальных флор (Горной южносибирской и обеих провинций области Скалистых Гор) на формирование флоры Субарктической провинции значительнее, чем равнинных провинциальных флор.
4. В результате эколого-флористической классификации зональной и близкой к зональной растительности северной Пацифики, сообщества, распределены в 138 ассоциаций, 6 подсоюзов, 39 союзов, 19 порядков и 8 классов. Зональная субарктическая растительность представлена 9 ассоциациями 3 союзов, 3 порядков, 1 класса; бореальная - 50 ассоциациями 16 союзов, 7 порядков, 3 классов; умеренная - 79 ассоциациями 20 союзов 9 порядков 4 классов.
5. Зональная субарктическая растительность северной Пацифики представлена сообществами одного, предварительно выделяемого класса - Betule-tea glanduloso-divaricatae - и сложена флористическими комплексами, имеющими тесные связи с флорами притихоокеанских горных районов.
6. Зональная бореальная растительность северной Пацифики представлена классами: Vaccinio-Piceetea - в азиатских континентальном и приморском секторах, Betulo-Ranunculetea - в азиатском субокеаническом секторе и Lin-naeo-Piceetea marianae - в североамериканском континентальном секторе. Различия между классами определяются как региональными климатами, так и флористическими центрами, обособившимися в северной Пацифике в пре-плейстоценовое время. При существенном экобиоморфологическом сходстве сообществ притихоокеанской части циркумбореальной зоны ценофлоры лесных ассоциаций значительно отличаются, что подтверждает правомерность их отнесения S. Rivas-Martinez к новому бореальному классу - Linnaeo america-nae-Piceetea marianae.
7. Зональная умеренная растительность северной Пацифики представлена классами: Querco-Betuletea davuricae, Quercetea mongolicae и Fagetea crenatae в Азии и Tsugo-Thujetea в Северной Америке. Установлено, что: 1) на территориях Азии и Северной Америки умеренные сообщества формировались на основе абсолютно различных, исторически сложившихся флористических комплексов, соответственно Восточноазиатской флористической области с небольшим влиянием Ирано-Туранской области и области Скалистых Гор с существенным влиянием Калифорнийской области; 2) ценофлоры азиатской и североамериканской умеренной растительности в значительной степени изолированы друг от друга, что выражается в отсутствии общих видов умеренных (неморальных) ценотических комплексов; 3) среди немногочисленных видов, общих для двух ценофлор, преобладают виды бореального ценотического комплекса и амфипацифические виды.
8. Наибольший вклад в определение современного положения фитогеографических линий в северной Пацифике вносят климатические факторы, главным образом теплообеспеченность, продолжительность вегетационного периода и влагообеспеченность в вегетационный сезон. Существенные особенности границ между субарктической, бореальной и умеренной зонами в азиатской и североамериканской частях северной Пацифики, а также границ между субдолготными секторами растительного покрова обусловлены рядом плейстоценовых и голоценовых событий, таких как: регрессия борео-тропи-ческой флоры тепло-умеренного склада, обусловленная похолоданием и завершившаяся формированием к началу плейстоцена гумидного бореального флоро-ценотического комплекса в пределах северных широт в северной Пацифике; регрессия бореальной гумидной флоры и растительности в среднем и позднем плейстоцене в Азии, обусловленная ксерофитизацией климата, сопровождающаяся миграцией засухо- и холодоустойчивых элементов с континента в прибрежные районы и на острова; расширение и интеграция локалитетов бореальной и умеренной гумидной флоры, обусловленные общим потеплением и гумидизацией в раннем голоцене в Азии; усиление океаничности климата в прибрежных районах в период голоценового оптимума, приведшее к широкому распространению болот и заболоченных лесов и редколесий и отступлению северной границы леса.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Крестов, Павел Витальевич, Владивосток
1. Бот. журн. 1971. Т. 56. № 1. С. 3-21. Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики.
2. Л.: Наука, 1977.188 с. Алехин В.В. Растительность СССР в ее основных зонах // Вальтер Г., Алехин В.В. Основы ботанической географии. М.; Л.: Биомедгиз, 1936. С. 306-694.
3. Алехин В.В. Карта растительности СССР. М. 1:18000000 // Растительность
4. СССР в ее основных зонах. М.: Сов. наука, 1951. (приложение). Алисов Б.П. Климатические области зарубежных стран. М.: Географгиз, 1950. 350 с.
5. АхтямовМ.Х. Классификация пойменных лугов бассейна реки Амур. 1. Правобережье р. Уссури. Хабаровск: ДВО АН СССР, 1990.34 с. Ахтямов М.Х. Синтаксономия луговой растительности бассейна реки Амур.
6. Ахтямов М.Х., Уразметов Р.В. Эколого-флористическая классификация лугов Еврейской автономной области // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 5. С. 720-725.
7. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993.293 с.
8. Балмасова М.А. Каменноберезовые леса // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (восточная Камчатка). СПб., 1994. С. 41-68.
9. Баркалов В.Ю. Новые и редкие виды сосудистых растений Курильских островов // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 12. С. 1685-1690.
10. Баркалов В.Ю. Флора Курильских островов: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Владивосток, 1998. 45 с.
11. Баркалов В.Ю. Флористические находки на острове Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международного сахалинского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2004. Ч. 1. С. 23-38.
12. Баркалов В.Ю., Еременко Н.А. Флора природного заповедника "Курильский" и заказника "Малые Курилы" (Сахалинская область). Владивосток: Даль-наука, 2003. 283 с.
13. Баркалов В.Ю., Таран А.А. Список видов сосудистых растений острова Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международного сахалинского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2004. Ч. 1. С. 39-66.
14. Безделева Т.А., Безделев А.Б. Анализ жизненных форм сем. Ericaceae флоры российского Дальнего Востока // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2001. Вып. 47. С. 193-213.
15. Беликович А.В. Внутриландшафтная флористическая структура растительного покрова и ее картографирование // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1992. Вып. 39. С. 3-25.
16. Беликович А.В. Ландшафтная флористическая неоднородность растительногопокрова (на примере модельных районов Северо-Востока России). Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2001а. 248 с.
17. Беликович А.В. Растительный покров Сусуманского района Магаданской области // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 20016. Вып. 48. С. 20-32.
18. Беликович А.В., Галанин А.В. Растительный покров Магаданского геоботанического района // Комаровские чтения. Вып. 39. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. С. 26-78.
19. Беликович А.В., Галанин А.В. Растительный покров // Природа и ресурсы Чукотки. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1997. С. 101-129.
20. Берг J1.C. Географические зоны Советского Союза. М.: Географгиз, 1947-52. Т. 1-2.
21. Биркенгоф A.J1. Леса центральной части полуострова Камчатки. М.: Изд-во АН СССР, 1938.220 с.
22. Бискэ С.Ф. Четвертичные отложения крайнего северо-востока СССР. Новосибирск: Наука, 1978. 102 с.
23. Букс И.И., Байбородин В.Н., Тиримбаева Л.С. Эколого-фитоценотические комплексы Азиатской России. Карта масштаба 1: 7 500 000. Иркутск: Изд-во Института географии, 1977.
24. Василевич В.И. К методике анализа границ фитоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1967. Т. 72. Вып. 3. С. 85-93.
25. Василевич В.И. Выявление границ в растительном покрове // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. Вып. 3. С. 94-104.
26. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983. 248 с.
27. Васильев В.Н. Растительность Анадырского края. М., Л.: Изд-во АН СССР,1956.216 с.
28. Васильев В.Н. Флора и палеогеография Командорских островов. М.; Л., 1957. 260 с.
29. Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 3. С. 361-457.
30. Васильев Н.Г. Долинные широколиственные леса Сихотэ-Алиня. М.: Наука, 1977. 116 с.
31. Васильев Н.Г. Ясеневые и ильмовые леса советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1979. 320 с.
32. Васильев Н.Г., Колесников Б.П. Чернопихтово-широколиственные леса южного Приморья. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 147 с.
33. Васильев Я.Я. Геоботаническое районирование южной части Дальнего Востока // Геоботаническое районирование СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947. С. 50-66.
34. Васильев В.Н. Ботанико-географическое районирование Восточной Сибири // Уч. зап. Ленингр. пед. ин-та им. А.И. Герцена. 1956. Вып. 116. С. 61-102.
35. Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене. М., 1973. 256 с.
36. Верхолат В.П. Флористические находки на острове Кунашир // Новости систематики высших растений. 1979. Т. 16. С. 196-197.
37. Верхолат В.П. Флора известняковых обнажений юга Приморья // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 40-54.
38. Верхолат В.П. Ценотический анализ флоры лесов южного Сихотэ-Алиня // Динамика и структура растительности Приморского края: Сб. науч. тр. Владивосток, 1990. С. 56-102. Деп. в ВИНИТИ 30.01.90. N 569.
39. Верхолат В.П. Флора лесов южного Сихотэ-Алиня (ценотический и географический анализ): автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 2005. 26 с.
40. Верхолат В.П., Гришин С.Ю. Находка Ilex rugosa (Aquifoliaceae) на северных
41. Курилах (о-в Парамушир) // Бот. жури. 1999. Т. 84. № 1. С. 133-135.
42. Верхолат В.П., Баркалов В.Ю., Гришин С.Ю. Флористические находки на острове Парамушир (Северные Курилы) // Ботанический журнал. 2005. Т. 90. № 1.С. 73-79.
43. Верхолат В.П., Крылов А.Г. Анализ флоры сосудистых растений дубовых лесов южного Сихотэ-Алиня // Комаровские чтения. Владивосток, 1982. Вып. 29. С. 3-22.
44. Воробьев Д.П. Растительный покров южного Сихотэ-Алиня // Труды ДВФ АН СССР. Сер. бот. 1935. Т. 1. С. 287-374.
45. Воробьев Д.П. Растительность южной части побережья Охотского моря // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. бот. 1937. Т. 2. С. 19-102.
46. Воробьев Д.П. Растительность Курильских островов. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1963.92 с.
47. Высоцкий Г.Н. О фито-топологических картах, способах их составления и их практическом значении // Почвоведение. 1909. № 2. С. 97-124.
48. Галанин А.В. Ценотическая организация растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 163 с.
49. Галанин А.В., Беликович А.В. Даурия как подобласть Дауро-Маньчжурской ботанико-географической области // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2006. Вып. 53. С. 9-31.
50. Галанин А.В., Беликович А.В., Галанина И.А. Особенности флоры и растительности северной Корякин // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1998. Вып. 45. С. 43-72.
51. Галанин А.В., Беликович А.В., Михалева Н.А. Оценка флористической изученности территории по точечным картам ареалов видов // Бот. журн. 2001. Т. 86. №8. С. 44-51.
52. Галкина М.В., Петелин Д.А. Синтаксономия липовых лесов Дальневосточного морского заповедника. М., 1990. 58 с. Деп. в ВИНИТИ 24.09.90. N 5135-В90.
53. Геоботаническая карта СССР. М. 1:4000000 / Под. ред. Е.М. Лавренко, В.Б. Сочава. Л.: Изд. Бот. ин-та АН СССР, 1954.
54. Геоботаническое районирование СССР / под ред. Е.М. Лавренко. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947. 156 с.
55. Голгофская К.И. К вопросу о комплексности растительности гор и классификации комплексов // Бот. журн. 1964. Т. 49. № 6. С. 786-798.
56. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах //Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. Т. 4. С. 137-330.
57. Григорьев А.А. Субарктика. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 172 с.
58. Григорьев А.А., Будыко М.И. О периодическом законе географической зональности//Докл. АН СССР. 1956. Т. 110. № 1.С. 129-132.
59. Гришин С.Ю. Растительность субальпийского пояса Ключевской группы вулканов. Владивосток, 1996. 156 с.
60. Гришин С.Ю., Баркалов В.Ю., Кузнецова Т.А. Растительный покров острова Онекотан (Курильские острова) // Комаровские чтения. 2005. Вып. 51. С. 80-100.
61. Гроссет Г.Э. Pinus pumila (Pall.) Regel. Материалы по его биологическому исследованию и экономическому использованию. М.: Изд-во МОИП, 1959. 144 с.
62. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982. 442 с.
63. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Валанг, 1996. 136 с.
64. Гуков Г.В. Лиственничные леса Сихотэ-Алиня и их хозяйственное использование. Владивосток, 1977. 212 с.
65. Гумарова Р.Р.Синтаксономия горных кедрово-широколиственных лесов южного Сихотэ-Алиня. М., 1993. 58 с. Деп. В ВИНИТИ. № 502. В-93.
66. Гумарова P.P. Синтаксономия горных хвойно-широколиственных лесов южного Приморья: автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 1995. 18 с.
67. Гумарова P.P., Прохоренко Н.Б., Верхолат В.П. Характеристика синтаксонов лесной растительности полуострова Муравьева-Амурского. Владивосток. 1994. 95 с. Деп. В ВИНИТИ. №2891. В-94.
68. Даль В.И. Толковый словарь живого великорусского языка. М.: Изд-во иностр. и национальных словарей, 1956. Т. 4. 680 с.
69. Дискуссия "Что такое фитоценоз" // Советская ботаника. 1935. Т. 5. С. 3-50.
70. Добрынин А.П. Дубовые леса российского Дальнего Востока (биология, география, происхождение). Владивосток: Дальнаука, 2000. 260 с.
71. Докучаев В.В. Учение о зонах природы. М.: Географгиз, 1948. 64 с.
72. Дылис Н.В. К растительности листченничных лесов Алданского нагорья // Тр. ин-та леса АН СССР. 1947. Вып. 3. С. 293-318.
73. Дылис Н.В. Лиственницы Восточной Сибири и Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР, 1961.209 с.
74. Дылис Н.В., Виппер П.Б. Леса западного склона среднего Сихотэ-Алиня. М.: Изд-во АН СССР, 1953. 336 с.
75. Дымина Г.Д. Луга южной части Дальнего Востока. Зейско-Буреинское Приамурье. Новосибирск: Наука, 1985.192 с.
76. Ермаков Н.Б. Леса из березы даурской (Betula davurica) элемент маньчжурской лесостепи в растительном покрове Сибири // Сиб. экол. журн. 1997. № 1.С. 57-66.
77. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности северной Азии. Континентальные гемибореальные леса: классификация и ординация. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.
78. Ипатов B.C. О понятии фитоценоз и элементарной ячейке общественной жизни растений // Вестн. ЛГУ, сер. биол. 1966. Вып. 3. С. 56-62. Ипатов B.C. Некоторые вопросы теории организации растительного покрова //
79. Бот. журн. 1970. Т. 55. № 2. С. 184-195. Исаченко А.Г. Классификация ландшафтов мира // Изв. ВГО. 1988. Т. 120. Вып. 6. С. 489-501.
80. Кабанов Н.Е. Каменноберезовые леса в ботанико-географическом и лесоводственном отношениях. М.: Наука, 1972. 137 с. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней
81. Азии. Л.: Наука, 1973. 356 с. Карта растительности СССР. М. 1:5000000 / Под. ред. Е.М. Лавренко. Л.: Изд.
82. Бот. ин-та АН СССР, 1939. Карта физико-географического районирования СССР. Масштаб 1:8000000.
83. Ред. Н. А. Гвоздецкий, Г. С. Самойлова. М.: ГУГК, 1983.
84. Киселев А.Н., Кудрявцева Е.П. Высокогорная растительность южного Приморья. М.: Наука, 1992. 117 с.
85. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов Европейской части СССР // Материалы по флоре и растительности СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1941. Т. 1. С. 183-256.
86. Кожевников А.Е. Флористические особенности западной части Амурской области // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1993. Вып. 38. С. 37-91.
87. Кожевников А.Е. Сытевые (семейство Cyperaceae Juss.) Дальнего Востока России (современный таксономический состав и основные закономерности его формирования). Владивосток: Дальнаука, 2001. 275 с.
88. Кожевников А.Е., Близнюк Т.Н. Основные особенности растительного покрова и флористические связи Норского заповедника в Приамурье // Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территориях. Благовещенск, 2005. С. 33-39.
89. Кожевников А.Е., Кожевникова З.В. Новый для флоры России вид Utricularia caerulea L. (Lentibulariaceae) с территории Хасанского природного парка (Приморский край) // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2000. Т. 105. Вып. 3. С. 6668.
90. Кожевников А.Е., Прокопенко С.В. Kyllinga gracillima Miq. (Cyperaceae) новый вид для флоры России с российского Дальнего Востока (Приморский край) // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2002. Т. 107. Вып. 2. С. 68-69.
91. Кожевников Ю.П. Соотношения видов сосудистых растений северной тайги и лесотундры в средней части бассейна реки Анадырь // Бот. журн. 1980. Т. 65. №5. С. 504-510.
92. Кожевников Ю.П. Сравнительный анализ флоры и растительности профилей пос. Марково Русские горы и пос. Ваеги - Алганский Кряж // Биология растений и флора севера Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН1. СССР, 1981. С. 48-64.
93. Колесников Б.П. Растительность восточных склонов среднего Сихотэ-Алиня // Тр. Сихотэ-Алинского государственного заповедника. 1938. Вып. 1. С. 25208.
94. Колесников Б.П. К систематике и истории развития лиственниц секции Pauci-seriales Patschke. // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. Т. 2. С. 321-364.
95. Колесников Б.П. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск: Хаб. кн. изд-во, 1955. 104 с.
96. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. ботаническая. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956а. Т. 2 (4). 264 с.
97. Колесников Б.П. Конспект лесных формаций Приморья и Приамурья // Академику В.Н.Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 19566. С. 286-329.
98. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток: Физики-географическая характеристика. М.: Наука, 1961. С. 183-298.
99. Колесников Б.П. Геоботаническое районирование Дальнего Востока и закономерности размещения его растительных ресурсов // Вопр. геогр. Дальнего Востока. 1963. Сб. 6. С. 158-182.
100. Колесников Б.П. Высокогорная растительность среднего Сихотэ-Алиня. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1969. 108 с.
101. Комаров В.Л. Ботанический очерк Камчатки // Камчатский сборник. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Т. 1. С. 5-52.
102. Комарова Т.А., Гумарова P.P. Синтаксономия лесов с участием сосны корейской в среднегорном поясе Южного и Среднего Сихотэ-Алиня // Кома-ровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2005. Вып. 52. С. 9-97.
103. Короткий A.M. Географические аспекты формирования субфоссильных спо-рово-пыльцевых комплексов (юг Дальнего Востока). Владивосток: Даль-наука, 2002.271 с.
104. Короткий A.M., Гребенникова Т.А., Пушкарь B.C. и др. Климатические смены на территории юга Дальнего Востока в позднем Кайнозое (Миоцен-Плейстоцен). Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1996. 58 с.
105. Короткий A.M., Караулова Л.П., Пушкарь B.C. Климат и колебания вертикальных ландшафтных зон Сихотэ-Алиня в голоцене // Геоморфология и четвертичная геология Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 112-119.
106. Крестов П.В. Эколого-фитоценотическая характеристика лесов широколиственно-хвойного пояса среднего течения реки Большая Уссурка (Приморский край) // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 4. С. 116-122.
107. Крестов П.В. Основные черты фитоценотического разнообразия широколиственно-кедровых лесов среднего Сихотэ-Алиня // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1997. Вып. 44. С. 108-126.
108. Крестов П.В. Флористические аспекты высотно-поясной растительности среднего Сихотэ-Алиня // Ботанические исследования на российском Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука, 1999. 193-200.
109. Крестов П.В. Зональные подразделения и высотные пояса растительности // Растительный мир Сихотэ-Алинского биосферного заповедника: разнообразие, динамика, мониторинг. Владивосток, 2000. С. 27-31.
110. Крестов П.В. Использование флористической базы данных для фитогеографических сравнений на Дальнем Востоке Азии // Информационные и теле-комуникационные ресурсы в зоологии и ботанике. Санкт-Петербург, 2001а. С. 32.
111. Крестов П.В. Фитогеографические линии Дальневосточной Азии // Труды международного форума по проблемам науки, техники и образования. Москва, 20016. Том 3. С. 54-55.
112. Крестов П.В. Растительный покров Командорских островов // Бот. журн. 2004. Т. 89. №11. С. 52-74.
113. Крестов П.В. Предложения к флористическому районированию северной Азиина основе сравнительного анализа флор на родовом уровне // Комаров-ские чтения. 2005. Вып. 51. С. 15-56.
114. Крестов П.В., Баркалов В.Ю., Таран А.А. Ботанико-географическое районирование острова Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 67-90.
115. Крестов П.В., Верхолат В.П. Редкие растительные сообщества Приморья и Приамурья. Владивосток: ДВО РАН, 2003. 200 с.
116. Крестов П.В., Накамура Ю., Верхолат В.П. Синтаксономическое разнообразие лесов из Picea glehnii редких экосистем островного сектора Восточной Азии // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 7. С. 12-26.
117. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. JI.: Наука, 1984. 182 с.
118. Крылов А.Г. Спектры растительных зон советского Дальнего Востока // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Тез. докл. Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1988. С. 218.
119. Крылов П.Н. Очерк растительности Сибири. Томск, 1919. 24 с.
120. Куваев В.В. К выделению пояса холодных каменных пустынь в горах севера Евразии // Бот. журн. 1961. Т. 46. № 3. С. 337-347.
121. Кудинов А.И. Широколиственно-кедровые леса южного Приморья и их динамика. Владивосток: Дальнаука, 2004. 369 с.
122. Куренцова Г.Э. Растительность Приханкайской равнины и окружающих предгорий. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 140 с.
123. Куренцова Г.Э. Очерк растительности Еврейской автономной области. Владивосток: Дальневосточное книжное изд-во, 1967. 64 с.
124. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток: Дальневост. книж. изд-во, 1968. 192 с.
125. Лавренко Е.М. О принципах ботанико-географического расчленения Палеарк-тики // Бот. журн. 1948. Т. 33. № 1. С. 157.
126. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники. М.; Л.: Изд-во АН СССР,1950. Вып. l.C. 530-548.
127. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л.: Наука, 1991. 146 с.
128. Леса Дальнего Востока / Под. ред. Агеенко. М.: Лесн. пром-сть, 1969. 392 с.
129. Леса СССР / под ред. В.З. Гилисашвили и др. М.: Наука, 1966. Т. 1-4.
130. Ливеровский Ю.А. Основные почвенно-географические понятия // Почвенные географические и ландшафтно-геохимические исследования для целей сельского хозяйства. М.: Изд-во МГУ, 1964. С. 3-24.
131. Липпмаа Т.М. О синузиях // Сов. ботаника. 1946. Т. 14. № 3. С. 139-145.
132. МазингВ.В. Классификационные ряды территориальных единиц в геоботанике//Уч. зап. Тартуского ун-та. 1968. Вып. 211. С. 148-158.
133. Мазинг В.В. Теоретические и методические вопросы изучения растительности. Тарту, 1969. 96 с.
134. МазингВ.В. Структурные уровни растительного покрова // Ученые записки Тартусского ун-та. 1988. № 812. С. 122-141.
135. Малышев Л.И. Флористическое районирование на основе количественных признаков//Бот. журн. 1973. Т. 58. № 11. С. 1581-1588.
136. Малышев Л.И. Основы флористического районирования // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 1.С. 3-14.
137. Малышев Л.И. Моделирование флористического деления Европы с помощью кластерного анализа // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 7. С. 16-33.
138. Малышев Л.И., Байков К.С., Доронькин В.М. Флористическое деление Азиатской России на основе количественных признаков // Krylovia. Т. 2. № 1. 2000. С. 3-16.
139. Манько Ю.И. Пихтово-еловые леса северного Сихотэ-Алиня. М.: Наука, 1967. 244 с.
140. Манько Ю.И. Аянская ель. Л.: Наука, 1987. 280 с.
141. Манько Ю.И., Розенберг В.А. Очерк растительности междуречья Амур-Ам-гунь // Комаровские чтения. Владивосток: Дальневост. книж. изд-во, 1967.1. Вып. 14. С. 59-86.
142. Маркевич B.C. Меловая палинофлора Севера Восточной Азии. Владивосток: Дальнаука 1995.200 с.
143. Микишин Ю.А., Гвоздева И.Г. Развитие природы юго-восточной части острова Сахалин в голоцене. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1996. 130 с.
144. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии // М.: Наука, 1985. 136 с.
145. Миркин Б. М., Наумова J1. Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
146. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.
147. Моложников В.Н. Кедровый стланик в горных ландшафтах северного Прибайкалья. М.: Наука, 1976. 203 с.
148. Мочалова О.А. Carex circinata (Cyperaceae), Listera convallarioides (Orchida-ceae) новые виды для острова Беринга (Командорские острова) // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 1.С. 130-132.
149. Мочалова О.А., Якубов В.В. Флора Командорских островов. Владивосток: Биолого-почвенный институт ДВО РАН, 2004. 120 с.
150. Назимова Д.И., Ермаков Н.Б., Андреева Н.М., Степанов Н.В. Концептуальная модель структурного биоразнообразия зональных классов лесных экосистем Северной Евразии // Сиб. экол. журн. 2004. Т. 11. № 5. С. 745-755.
151. Недолужко В.А. Дендрофлористическое районирование советского Дальнего Востока // Хорология и таксономия растений советского Дальнего Востока. Владивосток, 1990. С. 5-9.
152. Нешатаев Ю.Н., Храмцов В.Н. Растительность тундрового пояса // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (восточная Камчатка). СПб., 1994. С. 119-149.
153. Нешатаев Ю.Н., Нешатаева В.Ю., Хабарова Н.Н. Растительность болот // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (восточная Камчатка). СПб., 1994. С. 167-196.
154. Нешатаева В.Ю. Эколого-флористическая классификация и синтаксономия сообществ кедрового стланика на Камчатке // Тр. 3 молодежи, конф. ботаников Ленинграда / БИН АН СССР. Л., 1990. Часть 3. С. 40-70. Деп. в ВИНИТИ 14.11.90, № 5701-В90.
155. Нешатаева В.Ю. Сообщества кедрового стланика // Растительность Кроноцко-го государственного заповедника (восточная Камчатка). СПб., 1994. С. 81106.
156. Нешатаева В.Ю. Растительность Южно-Камчатского заказника // Флора и растительность Южной Камчатки: на примере Южно-Камчатского государственного заказника. Петропавловск-Камчатский, 2002. С. 137-232.
157. Нешатаева В.Ю. Эколого-фитоценотическая классификация сообществ камен-ноберезовых лесов полуострова Камчатки // Растительность России. 2004. № 6. С. 54-82.
158. Нешатаева В.Ю. Растительность полуострова Камчатка: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Санкт-Петербург, 2006. 62 с.
159. Нешатаева В.Ю., Фет Г.Ю. Луговая растительность // Растительность Кроноц-кого государственного заповедника (восточная Камчатка). СПб., 1994. С. 151-166.
160. Ниценко А. А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Л.: Наука, 1971. 184 с.
161. Норин Б.Н. О зональных типах растительного покрова в Арктике и Субарктике //Бот. журн. 1966. Т. 51. № 11. С. 1547-1563.
162. Норин Б.Н. Структура растительных сообществ восточно-европейской лесотундры. Л.: Наука, 1979. 200 с.
163. Норин Б.Н. Ценоячейка, синузия, ценом, растительное сообщество проблемные вопросы теории фитоценологии // Бот. журн. 1987. Т. 72. № 10. С. 1297-1309.
164. Огуреева Г.Н. Принципы геоботанического картографирования и районирования горных стран // Итоги науки и техники. Сер. биогеография. М.: ВИНИТИ, 1980. Т.З.С. 132-164.
165. ОгурееваГ.Н. Ботанико-географическое районирование СССР. М.: Изд-во МГУ, 1991.80 с.
166. Орлов А.Я. Хвойные леса Амгунь-Буреинского междуречья. М.: Изд-во АН СССР, 1955.208 с.
167. Осипов С.В. Растительный покров осевой части хребта Ям-Алинь. Типы территориальных единиц // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 7. С. 66-74.
168. Осипов С.В. Растительный покров таежно-гольцовых ландшафтов Буреинско-го нагорья. Владивосток: Дальнаука, 2002а. 378 с.
169. Осипов С.В. Зональность растительного покрова таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья (Дальний Восток) // Бот. журн. 20026. Т. 87. № 4. С. 119-129.
170. Осипов С.В. Подгольцовые редколесья Буреинского нагорья (Дальний Восток, Амуро-Удское междуречье) // Бот. журн. 2004. Т. 89. С. 598-613.
171. Пармузин Ю.П. Физико-географическое районирование Дальнего Востока // Материалы по физико-географическому районированию СССР (Сибирь и Дальний Восток). М.: Изд-во МГУ, 1964. С. 130-233.
172. Петелин Д.А. Синтаксономия горных темнохвойных лесов севера Амурской области. Москва. 1990. 75 с. Деп. в ВИНИТИ. № 6041-В90.
173. Пешкова Г. А. К вопросу о ботанико-географических границах Даурии // Изв. СО РАН СССР. 1976. № 5. С. 39-45.
174. Поварницын В.А. Леса даурской лиственницы // Бюлл. МОИП, сер. биол. 1949. Т. 54. Вып. 3. С. 53-67.
175. Поздняков Л.К. Лиственничные и сосновые леса верхнего Алдана. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 175 с.
176. Поздняков Л.К. Леса Якутской АССР // Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т. 4. С. 469-537.
177. Поздняков Л.К. Даурская лиственница. М.: Наука, 1975. 312 с.
178. Поздняков J1.K. Мерзлотное лесоведение. Новосибирск: Наука, 1986. 192 с.
179. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. 225 с.
180. Пономарева Е.О., Исаченкова Л.Б. Общая физико-географическая характеристика Командорских островов // Природные ресурсы Командорских островов. М., 1991. С. 17-29.
181. Пономарева Е.О., Яницкая Т.О. Растительный покров Командорских островов //Природные ресурсы Командорских островов. М., 1991. С. 59-98.
182. Прохоренко Н.Б., Гумарова P.P., Верхолат В.П. Флористическая классификация лесов полуострова Муравьев-Амурский // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1996. Вып. 43. С. 79-100.
183. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.
184. Равский Э.И. Осадконакопление и климаты Внутренней Азии в антропогене. М.: Наука, 1972.336 с.
185. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения // Вестн. опытного дела Средне-Черноземной области. Воронеж: Обл. ред. изд. комитета НКЗ, 1924. № 1. С. 37-73.
186. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.
187. Растительный покров СССР. Пояснительный текст к "Геоботанической карте СССР", масштаб 1 : 4 000 000 / Под ред. Е.М. Лавренко и В.Б. Сочавы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. 1-2.
188. Розенберг В.А. Пихтово-еловые леса Южного Сихотэ-Алиня: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1955. 18 с.
189. Розенберг В.А. Краткий очерк растительности Охотского района (к карте растительности масштаба 1:1500000 // Биологические ресурсы Дальнего Востока. М., 1959. С. 57-80.
190. Савич В.М. Типы растительного покрова севера Приморья // Матер, по изучению колонизационных районов ДВК. Владивосток, 1928. Вып. 1. 52 с.
191. Семкин Б.И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. JI.: Наука, 1987. С. 149-163.
192. Синельникова Н.В. Эколого-флористическая классификация пойменных лесов Магаданской области // Сиб. экол. журн. 1995. Т. 2. № 4. С. 383-389.
193. Синельникова Н.В. Синтаксономия осоковых болот Центральной Чукотки в бассейнах Омолона и Анадыря // Сиб. экол. журн. 2000. № 5. С. 626-634.
194. Синельникова Н.В. Классификация сообществ кустарниковых ив центральной и западной Чукотки (бассейны рек Анадырь, Амгуэма, Омолон) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 2001. Вып. 7. С. 5069.
195. Смагин В.Н. Леса бассейна р. Уссури. М.: Наука, 1965. 270 с.
196. Соловьев К.П. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока и хозяйство в них. Хабаровск: Хаб. кн. изд-во, 1953. 367 с.
197. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Отв. ред. С.С. Харкевич. Л.: Наука, 1985-1996. Т. 1-8.
198. Сочава В.Б. Растительный покров Буреинского хребта к северу от Дульникан-ского перевала // Амгунь-Селемджинская экспедиция Академии Наук СССР. Ч. 1. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. С. 109-242.
199. Сочава В.Б. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза маньчжурского смешанного леса // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. Вып. 2. С. 283-320.
200. Сочава В.Б. Закономерности географии растительного покрова горных тундр СССР // Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 522-536.
201. Сочава В.Б. Районирование и картография растительности // Геоботаническое картографирование. М.; Л.: Наука, 1966. С. 3-13.
202. Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование. М.; JL: Наука, 1972. С. 3-18. Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск: Наука, 1979. 190 с.
203. Справочник по климату СССР. JI.: Гидрометеоиздат, 1962-1969. Станюкович К.В. Растительность гор СССР (ботанико-географический очерк).
204. Душанбе: Дониш, 1973. 416 с. Стеллер Г.В. Дневник плавания с Берингом к берегам Америки, 1741-1742 гг.
205. Москва, 1995. 222 с. Степанова К.Д., Белая Г.А. К флоре и растительности Командорских островов
206. Вопросы ботаники на Дальнем Востоке. Владивосток, 1969. С. 141-165. Ступникова Т.В. Эколого-флористическая классификация лесной растительности Хинганского заповедника. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2002. 178 с.
207. Толмачев А.И. К методике флористических исследований. I. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журн. Русск. бот. об-ва. 1931. Т. 16. № 1. С. 111-124.
208. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 156 с.
209. Толмачев А.И. Геоботаническое районирование острова Сахалина. М.; Л.:
210. Изд-во АН СССР, 1955.78 с. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с. Трасс Х.Х., Леллеп Э.Х. Флористические наблюдения на Камчатке и острове Медном // Исследование природы Дальнего Востока. Таллин, 1963. С. 160-168.
211. Тюлина Л.Н. Лесная растительность среднего и нижнего течения р. Юдомы инизовьев р. Май. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 222 с. Тюлина Л.Н. Лесная растительность средней и нижней частей бассейна Учура.
212. Л.: Изд-во АН СССР, 1962.149 с. Тюлина Л.Н. Растительность западного побережья Камчатки // Тр. Камчатского ин-та экологии и природопользования. Петропавловск-Камчатский,2001. Вып. 2. С. 1-304.
213. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1969. Т. 4. Вып. 1.С. 119-134.
214. Урусов В.М. Сосны и сосняки Дальнего Востока. Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 1999.386 с.
215. Урусов В.М., Чипизубова М.Н. Растительность Курил. Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 2000. 302 с.
216. Уткин А.И. Леса центральной Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1965. 208 с. Федина Л.А., Павлова Н.С., Кудрявцева Е.П., Ковалев В.А. Alangium platanifo-lium вид нового для флоры России семейства Alangiaceae // Бот. журн.2002. Т.87. № 12. С. 126-129.
217. Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1988-1997. Т. 1-14. Флора СССР. Т. 1-30. Л.: Наука, 1935-1960.
218. Харкевич С.С. Флористические районы советского Дальнего Востока // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1985. Т. 1. С. 20-22.
219. Харкевич С.С., Буч Т.Г. Сосудистые растения Северной Корякин // Бот. журн.1976а. Т. 61. №8. С. 1089-1102. Харкевич С.С., Буч Т.Г. Флористические новинки для советского Дальнего
220. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств.
221. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Вып. 4. С. 23-32. Шлотгауэр С.Д. Флора и растительность Западного Приохотья. М.: Наука, 1978. 132 с.
222. Шлотгауэр С.Д. Растительный мир субокеанических высокогорий. М.: Наука, 1990. 225 с.
223. Шлотгауэр С.Д. Новые и редкие виды сосудистых растений для флоры Хабаровского края // Бюлл. ГБС. 2000. Вып. 179. С. 33-37.
224. Шлотгауэр С.Д., Крюкова М.В., Антонова JI.A. Сосудистые растения Хабаровского края и их охрана. Владивосток, Хабаровск: ДВО РАН, 2001. 195 с.
225. Шлотгауэр С.Д., Крюкова М.В. Новые и редкие виды сосудистых растений для флоры Хабаровского края // Бюлл. ГБС. 2003. Вып. 185. С. 70-74.
226. Шмальгаузен И.И. Интеграция биологических систем и их саморегуляция // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1961. Т. 66. Вып. 2. С. 104-134.
227. Шумилова JI.B. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Томского унта, 1962.440 с.
228. Юрцев Б.А. Ботанико-географический очерк индигирского склона горного узла Сунтар-Хаята (Восточная Якутия) // Геоботаника. М.; Д.: Наука, 1964. Вып. 16. С. 3-82.
229. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры // Комаровские чтения. М.; Д.: Наука, 1966. Вып. 19. 62 с.
230. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Д.: Наука, 1968. 235 с.
231. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии северо-восточной Азии. Д.: Наука, 1974. 169 с.
232. Юрцев Б.А. Ботанико-географическая характеристика Южной Чукотки // Комаровские чтения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. Вып. 26. С. 3-62.
233. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы северо-восточной Азии. Новосибирск: Наука, 1981.168 с.
234. Юрцев Б.А. Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 46-66.
235. Юрцев Б.А. Основные направления современной науки о растительном покрове // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 10. С. 1380-1395.
236. Юрцев Б.А. Аннотированный список видов рода Potentilla (Rosaceae) в циркумполярной Арктике // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 6. С. 131-142.
237. Юрцев Б.А. Сравнительная флористика в России: вклад школы А.И. Толмачева // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 3. С. 385-399.
238. Юрцев Б.А. Использование индексов региональной встречаемости и региональной активности для ботанико-географического анализа растительного покрова // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 3. С. 375-392.
239. Юрцев Б.А., Коробков А.А. Флористические находки в бассейне реки Анадыря // Бот. журн. 1979. Т. 64. № 5. С. 609-622.
240. Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребристая О.В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. J1.: Наука, 1978. С. 9-104.
241. Якубов В.В., Крестов П.В. Saxifraga tolmiei Torr. et Gray. новый вид для флоры России с вулкана Ключевская сопка (Центральная Камчатка) // Turczaninovia. 2000. Т. 3. Вып. 3. С. 64-66.
242. Якубов В.В., Чернягина О.А. Каталог флоры Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2004. 165 с.
243. Ярошенко П.Д. Лесостепь советского Дальнего Востока и прилегающих районов северо-восточного Китая // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Владивосток, 1958. Вып. 2. С. 203-215.
244. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 474 с.
245. Ярошенко П.Д. Сенокосы и пастбища Приморского края. Геоботаническая и хозяйственная характеристика. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 189 с.
246. Achuff P.L., La Roi G.H. Picea-Abies forests in the highlands of northern Alberta // Vegetatio. 1977. Vol. 33. P. 127-146.
247. Ager T.A. Late Quaternary vegetation and climate history of the central Bering land bridge from St. Michael Island, western Alaska // Quatern. Res. 2003. Vol. 60. P. 19-32.
248. Ahti Т., Hamet-Ahti L., Jalas J. Vegetation zones and their sections in northwestern Europe//Ann. Bot. Fenn. 1968. Vol. 5. P. 169-211.
249. Allen G.B., Brown K.J., Hebda R.J. Surface pollen spectra from southern Vancouver Island, British Columbia, Canada // Can. J. Bot. 1999. Vol. 77. No. 6. P. 786-799.
250. Anenkhonov O.A., Chitry M. Syntaxonomy of vegetation of the Svyatoj Nos peninsula, lake Baikal 2. Forests and krummholz in comparison with other regions of northern Buryatia// Folia Geobot. 1998. Vol. 33. P. 31-75.
251. Anonymous. Flora Republicae Popularis Sinicae. Beijing: Science Press, 1959-1998. Vol. 1-80.
252. Anonymous. Vegetation map of China (with 19 pages of text). Scale 1:4000000. Beijing: Chinese Map Publisher, 1982. (in Chinese).
253. Axelrod D.I. Biogeography of oaks in the arcto-tertiary province // Annals of Missouri Botanical Garden. 1983. Vol. 70. P. 629-657.
254. Axelrod D.I. Analysis of some palaeogeographic and palaeoecologic problems of palaeobotany //Palaeobotanist. 1986. Vol. 35. P. 115-129.
255. Axelrod D.I., Al-Shehbaz I., Raven P.H. History of the modern flora of China //
256. Zhang A., Wu S. (eds.) Floristic characteristics and diversity of East Asian plants. Beijing: China Higher Education Press, 1996. P. 43-55.
257. Barbour M.G., Billings W.D. (eds.). North American terrestrial vegetation. 2nd ed. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2000. 640 p.
258. Barkalov V.Y. Phytogeography of the Kurile Islands // Nat. Hist. Res. 2000. Vol. 7. P. 1-14.
259. Barkman J.J. New systems of plant growth forms and phenological plant types // Wer-ger M.J.A., Aart P.J.M.van der, During H.J., Verhoeven J.T.A. (eds.) Plant Form and Vegetation StructureThe Hague: SPB Academic Publishing, 1988. P. 9-44.
260. Bazilevich N.I., Drozdov A.V., Rodin L.E. World forest productivity, its basic regularities and relationship with climatic factors // Duvigneaud P. (ed.). Productivity of forest ecosystems. Paris: UNESCO, 1971. P. 345-353.
261. Becking R.W. Die natorlichen Douglasien-Waldgesellschaften Washingtons und Oregons // Allg. Forst Jagdz. 1956. B. 127. S. 42-56.
262. Birks H.J.B., Birks H.H. Quaternary palaeoecology. London: Arnold, 1980. 320 p.
263. Box E.O. Climatic relations of the forests of East and South-East Asia // E.O. Box et al. (eds.). Vegetation science in forestry. Dordtrecht: Kluwer Acad. Publ., 1995. P. 23-55.
264. Box E.O. Plant functional types and climate at the global scale // J. Veget. Sci. 1996.
265. Vol. 7. No. 3. P. 309-320. Box E.O., Choi J. Climate of Northeast Asia // Forest vegetation of Northeast Asia. Dordrecht, London, Paris, New York: Kluwer Academic Publishers, 2003. P. 5-31.
266. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundziige der Vegetationskunde. Wien, 1964. 632 s.
267. Braun-Blanquet J., Sissingh G., Vlieger J. Prodromus der Pflanzengesellschaften. F.
268. Brummitt R.K. Vascular plant families and genera. Kew: Royal Botanic Gardens, 1992. Vol. 1-2.
269. Budyko M.I. The heat balance of the earth's surface. Washington: Weather Bureau, 1958. 259 p.
270. Polar and alpine tundra. Amsterdam: Elsevier, 1997. P. 361-507. Clements F.E., Shelford V.E. Bio-ecology. NY: John Willey & Sons, Inc.; London:
271. Chapman & Hall Ltd, 1946.426 p. Climatological standard normals of Korea. Seoul: Korea Meteorological Administration, 1992.418 p. (in Korean). Collins S.L., Glenn S.M., Roberts D.W. The hierarchical continuum concept // J.
272. Crawford R.M.M. Peripheral plant population survival in polar regions // Broil G., Keplin B. (eds.) Mountain ecosystems: studies in treeline ecology. Berlin; Heidelberg: Springer, 2005a. P. 43-76.
273. Crawford R.M.M. Trees by the sea: advantages and disadvantages of oceanic climates // Biology and environment: Proceedings of the Royal Irish Academy. 2005b. Vol. 105B. No. 3. P. 129-139.
274. Crawford R.M.M., Jeffree C.E., Rees W.G. Paludification and forest retreat in northern oceanic environment // Ann. Bot. 2003. Vol. 91. P. 213-226.
275. CronquistA. Floristic provinces of North America // Brittonia. 1982. Vol. 34. P. 143-145.
276. CronquistA., Holmgren A.H., Holmgren N.H., Reveal J.L., Holmgren P.K., Ba-rneby R.C. Intermountain Flora. Vascular Plants of the Intermountain West, U.S.A. NY; London, 1972-1989.
277. Daubenmire R. Forest vegetation of northern Idaho and adjacent Washington, and its bearing on concepts of vegetation classification // Ecol. Monogr. 1952. Vol. 22. P. 301-330.
278. De Candolle A. Theorie elementaire de la botanique. Prodromus systemalis naturalis regni vegetabilis. 1824-1840. Bd. 1-7.
279. Diels L. Pflanzengeographie. 2.,umgearb. Berlin, 1918. 166 s.
280. Douglas G.W., Straley G.B., Meidinger D. The vascular plants of British Columbia. Victoria: ВС Ministry of Forestry, 1989-1994. Vol. 1-4.
281. Ellias S.A., Short S.K., Birks H.H. Late Wisconsin environments of the Bering Land Bridge //Palaeo. 1997. Vol. 136. P. 293-308.
282. Emanuel J. VTAB Ecosystem reporter revision 199907a. Vancouver: Univ. British Columbia, 1999. (Software).
283. Ermakov N., Alsynbayev K. Modeling of spatial organization of woodlands in southern part of the Western Sayan. Siberian J. Ecol. 2004. Vol. 5. P. 687-702.
284. Ermakov N., Cherosov M. Differentiation of the Vaccinio-Piceetalia and Loiseleu-rio-Vaccinietea in mountains of Yakutia // Annali di Botanica, nuova ser. 2006.1. Vol. 5. P. 15-28.
285. Ermakov N., Cherosov M., Gogoleva P. Classification of ultracontinental boreal forests in central Yakutia // Folia Geobot. 2002. Vol. 37. P. 419-440. Ermakov N., Dring J., Rodwell J. Classification of continental hemiboreal forests of
286. Gams H. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung: Ein Beitrag zur Begriffskla-rung und Methodik der Biocoenologie // Vierteljahrschr. Naturforsch. 1918. B. 63. S. 293-493.
287. Gaussen H. Determination des climats par la methode des courbes ombrothermiques
288. Grichuk V.P. Late Pleistocene Vegetation History // Velichko A.A. (ed.). Late Quaternary Environments of the Soviet Union. Minneapolis: Univ. Minnesota Press, 1984. P. 155-178.
289. Grime J.P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature. 1974. Vol. 250. P. 26-31.
290. Grime J.P. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester: John Wiiley & Sons, 1979. 222 p.
291. Grisebach A. Uber den einfu/3 des climas auf die Begrenzung der naturlichen Floren //Linnaea. 1838. B. 12. S. 159-200.
292. GrishinS.Y. The boreal forests of north-eastern Eurasia // Vegetatio. 1995. Vol. 121. P. 11-21.
293. Grishin S.Y., Krestov P., Okitsu S. The subalpine vegetation of Mt. Vysokaja, central Sikhote-Alin//Vegetatio. 1996a. Vol. 127. P. 155-172.
294. Grishin S.Y., del Moral R., Krestov P.V., Verkholat V.P. The succession after catastrophic eruption of Ksudach volcano (Kamchatka, 1907) // Vegetatio 1996b. Vol. 127. P. 129-153.
295. Guo Q.-F., Ricklefs R.E. Species richness in plant genera disjunct between temperate eastern Asia and North America // Bot. J. Linn. Soc. 2000. Vol. 134. P. 401423.
296. Halliday W.E.D. A forest classification for Canada // Canad. For. Serv. Bull. 1937. Vol. 89. P. 1-50.
297. Hamet-Ahti L. The boreal zone and its biotic subdivision // Fennia. 1981. Vol. 159. No. l.P. 69-75.
298. Hamet-Ahti L., Ahti Т., Koponen T. A scheme of vegetation zones for Japan and adjacent regions // Ann. Bot. Fennici. 1974. Vol. 11. P. 59-88.
299. Harper J.L. Population biology of plants. London: Academic Press, 1973. 892 p.
300. Haxeltine A., Prentice I.C. BIOME3: An equilibrium terrestrial biosphere model based on ecophysiological constraints, resource availability and competition among plant functional types // Global Biogeochemical Cycles. Vol. 10. No. 4.1. P. 693-710.
301. Seattle: Univ. Washington Press, 1973. 730 p. Holdrige L.R. Life zone ecology. San-Jose, 1967. 206 p.
302. Hopkins D.M. Aspects of the paleogeography of Beringia during the late Pleistocene // Hopkins D.M. et al. (eds.) Paleoecology of Beringia. NY: Acad. Press, 1982. P.3-28.
303. Huang T.-C. Flora of Taiwan. Taipei: Editorial Committee of the Flora of Taiwan, 1994-2000. Vol. 1-5.
304. Hulten E. Flora of the Aleutian Islands and westernmost Alaska Peninsula withnotes on the flora of the Commander Islands. 2nd edition. Weinheim, 1960. 400 p.
305. Hulten E. The distributional conditions of the flora of Beringia // Gressitt J.L. (ed.)
306. Pacific Basin Biogeography. Honolulu: Bishop Museum Press, 1963. P. 7-22. Hulten E. Flora of Alaska and neighboring territories. Stanford: Stanford Univ. Press, 1968. 1032 p.
307. Kodansha, 1993-2006. Vol. 1-3. Japan Meteorological Agency. Climatic tables of Japan, 1951-1980. Tokyo: Jap. Meteorol. Agency, 1981-1983. Parts 1-5. (In Japanese, with English key).
308. Kalela A. Metsakasvillisuusvyohykkeista ja niiden ilmastollisista rinnakkaistyypeis-ta (On the forest vegetation zones and their climatological parallel types) // Metsatal. Aikakausl. 1962. B. 9. S. 1-6.
309. KarteszJ.T. A synonymized checklist of the vascular flora of the United States, Canada and Greenland. Portland: Timber Press, 1994. Vol. 1-2.
310. Kim J.-W. A syntaxonomic scheme for the deciduous oak forest of South Korea // Abstracta Botanica. 1990. Vol. 14. P. 51-81.
311. Kim J.-W. Vegetation of northeast Asia on the syntaxonomy and syngeography of the oak and beech forest. Ph.D. Thesis, Wien University, 1992. 314 p.
312. Kim K.S. The climate of Korea. Seoul: Ilchisa, 1982.446 p. (in Korean).
313. Kim J.-W., Manyko Y.I. Syntaxonomical and Synchorological Characteristics of the Cool-temperate Mixed Forest in the Southern Sikhote-Alin, Russian Far East // Kor. J. Ecol. 1994. Vol. 17. No. 4. P. 391-413.
314. Kim J.-U., Yim Y.-J. Classification of forest vegetation of Seonunsan (=Mt. Seo-nun) area, southwestern Korea // Kor. J. Ecol. 1986. Vol. 9. P. 209-223. (in Korean).
315. Kira T. On the altitudinal arrangement of climatic zones in Japan // Kanti Nogaku. 1948. Vol. 2. P. 143-173. (in Japanese).
316. Kira T.A climatological interpretation of Japanese vegetation zones // Miyawaki A., Tuxen R. (eds.) Vegetation science and environmental protection. Tokyo: Ma-ruzen, 1977. P. 21-30.
317. Klinka K., Krajina V.J., Ceska A., Scagel A.M. Indicator plants of coastal British Columbia. Vancouver: UBC Press, 1989. 260 p.
318. Klinka K., Krestov P.V., Chourmouzis C. Classification and ecology of the mid-seral Picea mariana forests of British Columbia // Appl. Veget. Sci. 2002. Vol.5. No. 2. P. 227-236.
319. Klinka K., Qian H., Pojar J., Meidinger D.V. Classification of natural forest communities of coastal British Columbia//Vegetatio. 1996. Vol. 125. P. 149-168.
320. Klinka K., van der Horst W.D., Nuszdorfer F.C., Harding R.G. An ecosystematic approach to forest planning // For. Chron. 1980. Vol. 56. P. 97-103.
321. Knapp R. Uber die Gliderung der Vegetation von Nordamerica // Geobot. Mitt. 1957. B. 4. S. 1-63.
322. Knapp R. Die Vegetation von Nord- und Mittelamerika und der Hawaii-Inseln. Stuttgart: G. Fischer, 1965. 820 s.
323. Kojima S. Biogeoclimatic ecosystem classification and its practical use in forestry // J. Coll. Lib. Arts, Toyama Univ. (Natural Sci.). 1981. Vol. 14. No. 1. P. 1-35.
324. Kojima S. Fen vegetation of Banff National Park, Canada // Phytocoenologia. 1986. Vol. 14. No. l.P. 1-17.
325. Kojima S. Classification and ecological characterization of coniferous forest phyto-geocoenoses of Hokkaido, Japan // Vegetatio. 1991. Vol. 96. P. 25-42.
326. Kolbek J., Jarolimek I., Valachovic M. Forest vegetation of the Northern Korean peninsula // Kolbek J. et al. (eds.). Forest vegetation of Northeast Asia. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, 2003a. P. 263-361.
327. Kolbek J., Srutek M., Box E. (eds.) Forest vegetation of the Northeastern Asia. Dordtrecht: Kluwer Academic Publishers, 2003b. 580 p.
328. Koppen W. Klassification der Klimate nach Temperatur, Niederschlag und Jahre-slauf. Petermmans Geogr. Mitt. 1918. 64: 193-203,243-248.
329. KorotkovK., Ermakov N. Waldpflanzensoziologie Im Bereich Der Ehemaligen UdSSR: Geschichte, Aktueller Stand und Prognose // Suplementum Cartigraphiae Geobotanicae. 1999. Vol. 11. S. 103-122.
330. Korotkov K.O., Morozova O.V., Belonovskaja E.A. The USSR vegetation syntaxa prodromus. Moscow: G.E. Vilchek, 1991. 346 p.
331. Krajina V.J. Ecosystem classification of forests // Silva Fen. 1960. Vol. 105. P. 107110.
332. Krajina V J. Biogeoclimatic zones and classification of British Columbia // Ecol. West. N. Am. 1965. Vol. 1. P. 1-17.
333. Kremenetski C.V, Sulerzhitsky L.D., Hantemirove R. Holocene history of the northern range limits of some trees and shrubs in Russia // Arct. Alp. Res. 1998. Vol. 30. P. 317-333.
334. Krestov P.V. The botanico-geographical relations in the Russian Far East: an attempt of integrated view // Abstracts 43 symposium of the International Association for Vegetation Science. Nagano, July 23-28, 2000. P. 42.
335. Krestov P.V. Broad-based comparative reality of vegetation of Asian part of Russia // Proceedings of the VIII International Congress of Ecology, August 11-18, 2002. Seoul, 2002. P. 147.
336. Krestov P.V. The plant cover of the Russian Far East: phytogeographical lines and gradients // Abstracts of the symposium "Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21 st century". Владивосток, 2003a. P. 46.
337. Krestov P.V. Forest vegetation of the easternmost Russia (Russian Far East) // Forest vegetation of Northeast Asia. Dordrecht, London, Paris, New York: Kluwer Academic Publishers, 2003b. P. 93-180.
338. Krestov P.V. Symposium "Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21st century". Vegetation Science News. 2004. Vol. 8. P. 12-16. (In Japanese).
339. Krestov P.V. Phytogeographical lines in Northern Asia // The second scientific congress of EAFES "Global Environmental Change and Ecosystems in East Asia". Niigata, Japan, 25-28 March 2006. Niigata, 2006. P. 193.
340. Krestov P.V., Chen H.Y.H., Klinka K., Collins B. Trembling Aspen Site Index in Relation to Environmental Measures of Site Quality // Scientia Silvica. 2001. No. 43. P. 1-4.
341. Krestov P.V., Ermakov N.B., Osipov S.V., Nakamura Y. A phytosociological study of Larix gmelinii forests of Northeast Asia // Folia Geobotanica. 2006a. In Press.
342. Krestov P.V., Klinka K., Chourmouzis C., Hanel C. Classification of trembling aspen ecosystems in British Columbia Vancouver: UBC, Forest Sciences Department, 2000a. 112 p.
343. Krestov P. V., Klinka K., Chourmouzis C., Kayahara G. Classification of mid-seral black spruce ecosystems of northern British Columbia. Vancouver: UBC, Forest Sciences Department, 2000b. 88 p.
344. Krestov P. V., Nakamura Y. A phytosociological study of the Picea jezoensis forests of the Far East // Folia Geobotanica. 2002. Vol. 37. No. 4. P. 441-473.
345. Krestov P.V., Song J.-S. A phytosociological survey of temperate deciduous forests of mainland Asia // Proceedings of the 51st annual meeting of the ecological society of Japan. Kushiro, 2004. P. 88.
346. Krestov P.V., Song J.-S. Bioclimatic and historical aspects of biodiversity in the broadleaved forestsof mainland Northeast Asia // XVII International Botanical Congress. Vienna, 2005. P. 19.
347. Krestov P. V., Nakamura Y., Verkholat V.P. A phytosociological study of Betula ermanii forests of Northeast Asia // Ecol. Res. 2006c. In Press.
348. Krestov P.V., Song J.-S., Nakamura Y., Verkholat V.P. A phytosociological survey of the deciduous temperate forests of mainland Northeast Asia // Phytocoe-nologia. 2006b. Vol. 36. No. 1. P. 77-150.
349. Kucherov I.B., Daniels F.J.A. Vegetation of the classes Carici-Kobresietea and Cleistogenetea squarrosae in Central Chukotka // Phytocoenologia. 2005. Vol. 35. No. 4. P. 1019-1066.
350. Kiichler A.W. The potential natural vegetation of the counterminous United States. NY: Amer. Geogr. Soc., 1964.408 p.
351. Kull K. Growth form parameters of clonal herbs // Aaviksoo K., Kull K., Paal J., Trass H. (eds.) Consortium Masingii: A Festschrift for Viktor Masing. Tartu:
352. Tartu University, 1995. 106-115.
353. Kutzbach J.E., Wright H.E. Simulation of the climate of 18,000 years BP: Results for the North American/North Atlantic/European sector and comparison with the geologic record of North America // Quatern. Sci. Rev. 1985. Vol. 4. P. 147-187.
354. Roi G.H. Ecological studies in the boreal spruce-fir forests of the North American taiga. I. Analysis of the vascular flora // Ecol. Monogr. 1967. Vol. 37. P. 229-253.
355. Mabberley D.J. The plant-book: a portable dictionary of the vascular plants. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1997. 874 p.
356. MacDonald G.M., Edwards Т., Moser K., Pienitz R. Rapid response of treeline vegetation and lakes to past climate warming // Nature. 1993. Vol. 361. P. 243246.
357. MacKinnon A., Pojar J., Coupe R. (eds.). Plants of norhern British Columbia. Vancouver: Lone Line Publishing, 1992. 352 p.
358. Major J. A functional, factorial approach to plant ecology // Ecology. 1951. Vol. 32. P. 392-412.
359. Major J. A climatic index to vascular plant activity // Ecology. 1963. Vol. 44. P. 485-498.
360. Matthews J.A. The ecology of recently-deglaciated terrain: a geoecological approach to glacial forelands and primary succession. NY: Cambridge University Press. 1992.280 p.
361. McCune В., Mefford M.J. PC-ORD multivariate analysis of ecological data (version 3.0). Cleneden Beach: MjM Software Design, 1997.
362. Mcintosh R. The continuum concept of vegetation // Bot. Revue. 1967. Vol. 130. P. 130-187.
363. Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. Jena, 1965. 583 p.
364. Miyabe K., Tatewaki M. On the significance of the Schmidt Line in the plant distribution in Saghalien // Proc. Imp. Acad. (Japan). 1937. Vol. 13. No. 1. P. 24-26.
365. Miyawaki A. Outline of Japanese vegetation // JIBP Synthesis. Tokyo. 1975. Vol. 8. P. 19-27.
366. Miyawaki A. (ed.). Vegetation of Japan. Tokyo: Shibundo, 1980-1989. Vol. 1-10. (in Japanese).
367. Miyawaki A., Fujiwara K. Vegetation mapping in Japan // Handbook of Vegetation Science. Vol. 10. Vegetation mapping. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1988. P.427-441.
368. Miyawaki A., Nakamura Y. Uberblick tiber die japanische Vegetation und Flora in der nemoralen und borealen Zone // Veroff. Geobot. Inst. ETH, Stiftung Rubel. 1988. B. 98. S. 100-128.
369. Miyawaki A., Okuda S., Mochizuki R. Handbook of Japanese Vegetation. Tokyo: Shibundo, 1978. 860 p. (In Japanese).
370. Mueller-Dombois D., Ellenberg H. Aims and methods of vegetation ecology. Toronto: John Wiley & Sons, 1974. 547 p.
371. Nakaike T. New flora of Japan: pteridophyta (revised and enlarged). Tokyo: Shibundo, 1992. 808 p.
372. Nakamura Y. Subalpine coniferous forests in Hokkaido // Miyawaki A. (ed.). Vegetation of Japan. Hokkaido. Tokyo: Shibundo, 1988. Vol. 9. P. 307-313. (In Japanese).
373. Nakamura Y., Krestov P.V. Coniferous forests of the temperate zone of Asia // F. Andersson (ed.) Coniferous forests (Ecosystems of the World, 6). NY, Paris, London, Brussels et al.: Elsevier Academic Press, 2005. P. 165-220.
374. Nakashizuka T. Regeneration dynamics of beech forests in Japan // Vegetatio. 1987. Vol.69. P. 169-175.
375. Namikawa K. Stand dynamics during a 12 year period in an old-growth, cool temperate forest in northern Japan // Ecol. Res. 1996. Vol. 11. P. 23-33.
376. Neilson R.P. Simulated changes in vegetation distribution under global warming // Watson R.T. et al. (eds.) The regional impact of climate change. An assessment of vulnerability. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1998. P. 1-18.
377. Neshataev Y.N. Vegetation of the Far East Marine nature reserve // Abstracts of the symposium "Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21 st century", Vladivostok, Russia, 21-25 July 2003. Vladivostok: IBSS FEB RAS, 2003. P. 62.
378. Nigh G.D., Krestov P.V., Klinka K. Height growth of black spruce in British Columbia// The Forestry Chronicle. 2002a. Vol. 78. No. 2. P. 306-313.
379. Nigh G.D., Krestov P.V., Klinka K. Trembling aspen height-age models for British Columbia // Northwest Science. 2002b. Vol. 76. No. 3. P. 202-212.
380. Nilsson T. The Pleistocene. Geology and life in the Quaternary ice age. Stuttgart:
381. Ferdinand Enke Verlag, 1983. 651 p.
382. Nozaki R., Okutomi K. Geographical distribution and zonal interpretation of intermediate temperate forests in eastern Japan // Japanese J. Ecol. 1990. Vol. 40. P. 57-69. (In Japanese).
383. Numata M. Conservation implications of bamboo flowering and death in Japan // Biol. Conserv. 1970. Vol. 2. P. 227-229.
384. Oberdorfer E., Mtiller Т., Siebert P. Suddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil IV: Walder und GebUsche. Jena et al.: Fischer Verlag, 1992. 282 S.
385. OdumE.P. Fundamentals of ecology. 3rd ed. Philadelphia et al.: Sounders Co., 1971.574 p.
386. Ohba T. Vergleichende Studien uber die alpine Vegetation Japans // Phytocoeno-logia. Vol. 1. No. 3. P. 339-401.
387. Ohba T. Vegetation and plants of Abies mariesii forest and Picea jezoensis forest // Nakanishi S. (ed.). Illustration on vegetation in Japan. Vol. 1. Forest Vegetation. Osaka: Hoikusha, 1983. P. 109-144.
388. Ohwi J. Flora of Japan. Washington, D.C.: Smithsonian Institution, 1965. 1085 pp.
389. Ohwi J., Kitagawa M. New flora of Japan (revised). Tokyo: Shibundo, 1992. 1067 p.
390. Okumura S. (ed.) Forest of Korean peninsula. Tokyo: Doi Ringaku Shinkokai, 1974. 305 p. (in Japanese).
391. Orloci L., Stanek W. Vegetation survey of the Alaska highway, Yukon territory: types and gradients // Vegetatio. 1979. Vol. 41. P. 1-56.
392. Peet R.K. Forest vegetation of the Colorado Front range: composition and dynamics //Vegetatio. 1981. Vol. 45. P. 3-75.
393. Peinado M., Aguirre J.L., de la Cruz M. A phytosociological survey of the boreal forests (Vaccinio-Piceetea) in North America// Plant Ecol. 1998. Vol. 137. P. 151-202.
394. Peinado M., Aguirre J.L., Delgadillo J. Phytosociological, bioclimatic and biogeo-graphical classification of woody climax communities of western North America//J. Veget. Sci. 1997. Vol. 8. P. 505-528.
395. Peinado M., Alcaraz F., Aguirre J.L., Alvarez J. Vegetation formations and associations of the zonobiomes along the North American Pacific Coast // Vegetatio. 1994. Vol. 114. P. 123-135.
396. Peinado M., Alcaraz F., Aguirre J.L., Martinez-Parras J.M. Vegetation formations and associations of the zonobiomes along the North American Pacific Coast: from Northern California to Alaska // Plant Ecol. 1997. Vol. 129. P. 29-47.
397. Perala D.A. Populus tremuloides Michx. // Burns R.M., Honkala B.H. (eds.). Silvics of North America. Vol. 2. Hardwoods. Washington, DC: USDA For. Ser. 1990. P. 555-569.
398. PfisterR.D., Arno S.F. Classifying forest habitat types based on potential climax vegetation//For. Sci. 1980. Vol. 26. P. 52-70.
399. Pielou E.C. After the Ice Age. The Return of Life to Glaciated North America. Chicago: Univ. Chicago Press, 1991. 376 p.
400. Pojar J., Klinka K., Meidinger D.V. Biogeoclimatic ecosystem classification in British Columbia // For. Ecol. Manag. 1987. Vol. 22. P. 119-154.
401. Pojar J., Meidinger D.V., Klinka K. Concepts // Meidinger D.V., Pojar J. (eds.). Ecosystems of British Columbia. Victoria: ВС Min. of For., 1991. P. 9-37.
402. PottR. Allgemeine Geobotanik. Biogeosysteme und Biodiversitat. Berlin et al.: Springer, 2005. 652 S.
403. Prentice I.C. Non-metric ordination methods in ecology // J. Ecol. 1977. Vol. 65. P. 85-94.
404. Prentice I.C., Cramer W., Harrison S. et al. A global biome model predicting global vegetation patterns from plant physiology and dominance, soil properties and climate //J. Biogeogr. 1992. Vol. 19. P.
405. Purchase J.E., La Roi G.H. Pinus banksiana forests of the Fort Vermilion area, Northern Alberta// Can. J. Bot. 1983. Vol. 61. P. 804-824.
406. Qian H. Floristic analysis of vascular plant genera of North America north of Mexico: characteristics of phytogeography // J. Biogeogr. 1999. Vol. 26. P. 13071321.
407. Qian H. Floristic analysis of vascular plant genera of North America north of Mexico: spatial patterning of phytogeography // J. Biogeography. 2001. Vol. 28. P. 525-534.
408. QianH. Floristic relationships between eastern Asia and North America: test of Gray's hypothesis // Amer. Nat. 2002. Vol. 160. P. 317-332.
409. Qian H., Klinka K. Plants of British Columbia. Vancouver: UBC Press, 1998. 534 p.
410. Qian H., Klinka K., 0kland R.H., Krestov P., Kayahara G.J. Understorey vegetation in boreal Picea mariana and Populus tremuloides stands in British Columbia // J. Veget. Sci. 2003b. Vol. 14. P. 173-184.
411. Qian H., Krestov P., Fu P.-Y., Wang Q.-L., Song J.-S., Chourmousis C. Phytogeography of Northeast Asia // Forest vegetation of Northeast Asia. Dordtrecht: Kluwer, 2003c. P. 51-91.
412. Qian H., Ricklefs R.E. Large-scale processes and the Asian bias in temperate plant species diversity // Nature. 2000. Vol. 407. P. 180-182.
413. Qian H., Song J.-S., Krestov P.V., Guo Q., Wu Z., Shen X., Guo X. Large-scale phytogeographical patterns in East Asia in relation to latitudinal and climatic gradients //J. Biogeography. 2003d. 30: 129-141.
414. Qian H., White P.S., Klinka K., Chourmouzis C. Phytogeographical and community similarities of alpine tundras of Changbaishan Summit, China, and Indian Peaks, USA // J. Veget. Sci. 1999. Vol. 10. P. 869-882.
415. Qian H., Yuan X.-Y., Chou Y.-L. Forest vegetation of Northeast China // Forest vegetation of Northeast Asia. Dordtrecht: Kluwer, 2003a. P. 181-230.
416. Raven P.H., Axelrod D.I. Origin and relationships of the California flora // Univ. Calif. Publ. Bot. 1978. Vol. 72. P. 1-134.
417. Razzhivin V.Y. Snowbed vegetation of far northeast Asia // J. Veget. Sci. 1994. Vol. 5. No. 6. P. 829-842.
418. Ri J.D., Hoang H.D. Dictionary of plant names. Pyongyang: Goahakbaekgoasadzon-Tschulpansa, 1984. 894 p. (In Korean).
419. Ricklefs R.E., Latham R.E. Intercontinental correlation of geographical ranges suggests stasis in ecological traits of relict genera of temperate perennial herbs // Amer. Nat. 1992. Vol. 139. P. 1305-1321.
420. Ritchie J.C. Postglacial Vegetation of Canada. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1984. 178 p.
421. Rivas-Martinez S., Sanchez-Mata D., Costa M. North American boreal and western temperate forest vegetation // Itinera Geobotanica. 1999. Vol. 12. P. 5-316.
422. Rohde K. Latitudinal gradients in species diversity and Rapoport's rule revisited: a review of recent work and what can parasites teach us about the causes of the gradients? // Ecography. 1999. Vol. 22. No. 6. P. 593-613.
423. Rowe J.S. Forest regions of Canada. Ottawa: Canad. For. Serv., 1972. 248 p.
424. Ruggiero A., Lawton J.H. Are there latitudinal and altidudinal Rapoport effects in the geographic ranges of Andean passerine birds? // Biol. J. Linn. Soc. 1998. Vol. 63. No. 2. P. 283-304.
425. Sanders N.J. Elevational gradients in ant species richness: area, geometry, and Rapoport's rule // Ecography. 2002. Vol. 25. No. 1. P. 25-32.
426. Sasaki Y. Versuch zur systematischen und geographischen Gliederung der Japani-schen Buchenwald Gesellschaften // Vegetatio. 1970. Vol. 20. P. 214-249.
427. Sato K. Gebirge Daisetsu (Raeumliche Ordnung der Vegetation) // Vegetation of Japan. Tokyo, 1988. Vol. 9. P. 378-383.
428. Schlothauer S.D. Wildfire transformation of biogeographical borders in the Amur region // Abstracts of the symposium "Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21 st century", Vladivostok, Russia, 21-26 July, 2003. Vladivostok, 2003. P. 85.
429. Scoggan H.J. The flora of Canada. Ottawa: National Museums of Canada, 19781979. Vol. 1-4.
430. Sibik J., Valachovic M., Kliment J. Plant communities with Pinus mugo (alliance Pinion mugo) in the subalpine belt of the western Carpatians a numerical approach // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 2005. Vol. 74. P. 329-343.
431. Simpson G.G. 1960. Notes on the measurement of faunal resemblance // Amer. J.1. Sci. N 258-A. P. 300-311.
432. Sims P.L. Grasslands // North American terrestrial vegetation. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1988. P. 261-287.
433. Sjors H. Amphi-Atlantic zonation, nemoral to Arctic // A. Love, D. Love (eds.). North Atlanic biota and their history. Oxford, 1963. P. 109-125.
434. Song J.-S. Phytosociological study of the mixed coniferous and deciduous broad-leaf forests in South Korea//Hikobia, 1988. No. 10. P. 145-156.
435. Song J.-S. Phytosociology of subalpine coniferous forests in Korea. I. Syntaxonomi-cal interpretation//Ecol. Res. 1991. Vol. 6. P. 1-19.
436. Song J.-S. A comparative phytosociological study of the subalpine coniferous forests in northeastern Asia//Vegetatio. 1992. Vol. 98. P. 175-186.
437. Song J.-S., Song S.-D., Park J.-H., Seo B.-B., Chung H.-S., Roh K.-S., Kim I.-S. A phytosociological study of Quercus mongolica forest on Mt. Sobaek by ordination and classification techniques // Kor. J. Ecol. 1995. Vol. 18. P. 63-87. (in Korean).
438. Sorenson T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content // Biologiske Skrifter. 1948. B. 5. No. 4. S. 1-34.
439. Spribille T. Forest vegetation in the northern Salish mountains of northwestern Montana, USA // Phytocoenologia. 1999. Vol. 29. P. 503-577.
440. Spribille T. The mountain forests of British Columbia and the American Northwest: Floristic patterns and syntaxonomy // Folia Geobot. 2002. Vol. 37. P. 475-508.
441. Stachurska-Swakon A., Spribille, T. Forest communities of the northern Whitefish range, Rocky Mountains, Montata, USA // Folia Geobot. 2002. Vol. 37. P. 509540.
442. Stebbins G.L., Major J. Endemism and speciation in the California flora // Ecol. Monogr. 1965. Vol. 35. P. 1-35.
443. Strong W.L. Lodgepole pine / Labrador tea type communities of western Canada // Can. J. Bot. 2002. Vol. 80. P. 151-165.
444. Sugimoto A., Yanagisawa N., Naito D., Fujita N., Maximov T.C. Importance of permafrost as a source of water for plants in east Siberian taiga // Ecol. Res. 2002. Vol. 17. No. 4. P. 493-503.
445. Sukachev V., Dylis N. Fundamentals of forest biogeocoenology. London: Oliver & Boyd, 1964. 620 p.
446. Suzuki T. Ubersicht auf die alpinen und subalpinen Pflanzengesellschaften im inne-ren Kurobe-Gebeit. Toyama: Synth. Sci. Res. Organization of Toyama Univ., 1964. 25 p.
447. Swanson K.S. A comparison of taiga flora in north-eastern Russia and Alaska / Yukon//J. Biogeogr. 2003. Vol. 30. P. 1109-1121.
448. Takeda Y., Nakanishi S., Choe D. Phytosociological study on natural summergreen forests in Korea //Ecol. Res. 1994. Vol. 9. P. 21-32.
449. Takhtajan A.L. Floristic regions of the world. LA: Berkeley, 1986. 320 p.
450. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. New York: Columbia Univ. Press, 1997.460 p.
451. Talbot S.S., Talbot S.L. Numerical classification of the coastal vegetation of Attu Island, Aleutian Islands, Alaska // J. Veget. Sci. 1994. Vol. 5. No. 6. P. 867876.
452. Talbot S.S., Talbot S.L., Daniels F.J.A. Comparative phytosociological investigation of subalpine alder thickets in southwestern Alaska and the North Pacific // Phy-tocoenologia. 2005. Vol. 35. No. 1. P. 727-759.
453. Tatewaki M. On Miyabe line // Agr. Soc. Nor. Temp. Reg. Sapporo. 1947. Vol. 1. No. 4. P. 377-416.
454. Tatewaki M. Forest ecology of the islands of the north Pacific Ocean // J. Fac. Ag-ric., Hokkaido Univ. 1958. Vol. 50. P. 371-486.
455. Tatewaki M. Hultenia. J. Fac. Agric. Hokkaido Univ. 1963. Vol. 53. P. 133-199.
456. Taylor R.L., MacBryde B. Vascular Plants of British Columbia: A Descriptive Resource Inventory. Vancouver: UBC Press, 1977.
457. Tchebakova N.M., Mousurud R.A., Nazimova D.I. A Siberian Vegetation Model Based on Climatic Parameters // Canadian J. Forest Res. 1995. Vol. 4. P. 15951607.
458. Thorne R.F. Phytogeography // Flora of North America Editorial Committee (ed.) Flora of North America north of Mexico. Introduction. NY: Oxford Univ. Press, 1993. Vol. l.P. 132-153.
459. Thornthwaite C.W. The climates of North America according to a new classification //Geogr. Rev. 1931. Vol. 21. P. 633-655.
460. Thornthwaite C.W. The climates of the Earth // Geogr. Rev. 1933. Vol. 23. P. 433440.
461. Thornthwaite C.W. An approach toward a rational classification of climate // Geogr. Rev. 1948. Vol.38. P. 55-94.
462. Tiffney B.H. Perspectives on the origin of the floristic similarity between eastern Asia and eastern North America // J. Arnold Arbor. 1985. Vol. 66. P. 73-94.
463. Troll C., Paffen K. Die Jahreszeitenklimate der Erde // Erkunde. 1964. Bd. 18. S. 528.
464. Tuhkanen S. A circumboreal system of climatic-phytogeographical regions // Acta Bot. Fenn. 1984. Vol. 127. P. 1-50.
465. Tichy L. Juice, software for vegetation classification // J. Veget. Sci. 2002. Vol. 13. P. 451-453.
466. Van Cleve K., Chapin III F.S., Flanagan P.W., Vierek L.A., Dyrness C.T. Forest ecosystems in the Alaskan taiga. Berlin: Springer-Verlag, 1986. 440 p.
467. Van der Wal R., Brooker R.W. Mosses mediate grazer impacts on grass abundance in arctic ecosystems // Funct. Ecol. 2004. Vol. 18. P. 77-86.
468. Beispielen. Stuttgart, 1976. 132 p. Walter H. Vegetation of the Earth and Ecological Systems of the Geo-biosphere.3rd. ed. Berlin: Springer-Verlag, 1985. 275 p. Walter H. Allgemeine Geobotanik als Grundlage einer ganzheitlichen Okologie.
469. Shtuttgart: Ulmer, 1986. 340 S. Walter H., Box E. Global classification of natural terrestrial ecosystems // Vegetatio.1976. Vol. 32. P. 75-81. Walter H., Breckle S.-W. Ecological Systems of the Geobiosphere. Berlin: Springer-Verlag, 1986. 581 p.
470. Wang C.-W. The forests of China. Cambridge: Harvard Univ., 1961. 313 p.
471. Ward J.H. Hierarchical grouping to optimize the objective function // J. Amer. Stat.
472. Nomenclature. 3rd ed. // J. Veget. Sci. 2000. Vol. 11. P. 739-768. Westoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Whittaker R. (ed.).
473. Whittaker R.J., Willis K.J., Field R. Scale and species richness: towards a general, hierarchical theory of species diversity // J. Biogeogr. 2001. Vol. 28. No. 4. P. 453-470.
474. Wielgorskaya T. Dictionary of generic names of seed plants. NY: Columbia Univ. Press, 1995.
475. Wiens J.A. Spatial Scaling in Ecology // Functional Ecology. 1989. Vol. 3. No. 4. P. 385-397.
476. Williams J.T. Identifying and Protecting the Origins of our Food Plants // Biodiversity. Washington: Natural Academy Press, 1988. P. 240-247. Wilson E.O. The current state of Biological Diversity // Biodiversity. Washington,
477. D.C.: Natural Academy Press, 1988. P. 3-18. Wolfe J. A. Some aspects of plant geography of the Northern Hemisphere during the Late Crestaceous and Tertiary // Ann. Missouri Bot. Gard. 1975. Vol. 62. P. 264-279.
478. Wood C.A., Kienle J. Volcanoes of North America United States and Canada. NY, 1990.354 р.
479. Yurtsev B.A. Floristic division of the Arctic // J. Veget. Sci. 1994. Vol. 5. No. 6. P. 765-776.
480. Yurtsev B.A. Some problems in botanical-geographic division of the North-Eastern
- Крестов, Павел Витальевич
- доктора биологических наук
- Владивосток, 2006
- ВАК 03.00.05
- Флора и фитогеография печеночников (Marchantiophyta, Anthocerotophyta) Камчатки и прилегающих островов
- Эколого-биологический и фитогеографический анализ флоры Приморской низменности
- Макрофитобентос высокобореальных (холодноводно-умеренных) морей России
- Макрофиты Командорских островов (видовой состав, экология, распределение)
- Флора водорослей-макрофитов северных районов Охотского моря, юга Камчатки и северных Курильских островов