Растительность прибрежно-водных местообитаний на Южном Урале

Куянцева, Надежда Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Растительность прибрежно-водных местообитаний на Южном Урале
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Растительность прибрежно-водных местообитаний на Южном Урале"

На правах рукописи

КУЯНЦЕВА Надежда Борисовна

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

03.00.05-ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург 2004

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Вед\щая организация:

академик РАН, заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор

ПАВЕЛ ЛЕОНИДОВИЧ ГОРЧАКОВСКИЙ

доктор биологических наук ТУГАНАЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ доктор биологических наук ПАПЧЕНКОВ ВЛАДИМИР ГАВРИЛОВИЧ Уральский государственный педагогический университет, г. Екатеринбург

Зашита диссертации состоится 2004 года

в '.7..'..^ часов на заседании Диссертационного совета Д004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

I ' *** и

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Нифонтова М. Г.

Актуальность темы.

Прибрежно-водные местообитания представляют собой переходные пространства в системе «вода - суша», характеризуются обильным застойным или слабопроточным увлажнением и процессом торфонакоп-ления, а также имеют специфическую структуру, режим функционирования, механизм устойчивости и условия развития. Данные экотоны служат территорией для формирования и сохранения видового и биологического разнообразия (Горчаковский, Дубына, 1985а, б).

Особого внимания заслуживают вопросы происхождения и классификации прибрежно-водных сообществ, их место и роль в сук-цессионных рядах и сукцессионной системе в целом (особенности пространственно-временной организации), значение отдельных видов или групп видов в сложении растительного покрова прибрежно-водных местообитаний. Структурно-флористические признаки рассматриваемых фитоценозов можно использовать в рамках ботанического мониторинга, как системы слежения за состоянием и уровнем естественных и антропогенных изменений (Горчаковский, 1984).

Цели и задачи исследования.

Целью настоящего исследования являлось изучение состава, структуры и динамики прибрежно-водной растительности, формирующейся в процессе зарастания водоемов на Южном Урале (на примере Ильменского гос. заповедника и сопредельных территорий).

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить и проанализировать прибрежно-водную флору.

2. Охарактеризовать ценотическоё разнообразие прибрежно-водной растительности, разработать ее классификацию.

3. Изучить закономерности пространственного размещения сообществ прибрежно-водной растительности, особенности их формирования в условиях горного рельефа.

4. Выявить влияние антропогенных факторов на растительность прибрежно-водных местообитаний.

5. Разработать рекомендации по охране и мониторингу растительности прибрежно-водных местообитаний.

Научная новизна и теоретическая значимость.

Впервые для Южного Урала дана флористическая и фитоценотиче-ская характеристика прибрежно-водных местообитаний, изучены закономерности пространственного размещения сообществ прибрежно-водной растительности, особенности ее формирования в условиях горного рельефа.

Разработана типология сукцессии растительности переувлажненных местообитаний в ранге мезокомбинаций.

Практическая значимость работы.

Определены значимые характеристики сообществ растительности прибрежно-водных местообитаний и их связь с факторами среды,

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

БИБЛИОТЕКА } 1

СПетерб

05 ПО*

ЭТЕКА ]

которые могут быть использованы для оценки степени антропогенного воздействия на гигрофильные сообщества как «нулевая точка» в рамках фитомониторинга.

Применена шкала оценки «веса видов» в сложении флоры, позволившая рассчитать парциальную активность видов «гидро- и гигрофильного ядра» (эколого-ценотической плеяды) для исследуемой территории, что поможет в дальнейшем определить сукцессионный статус видов, их место и роль в сукцессионных рядах и сукцессион-ной системе в целом, использовать внутриландшафтные позиции видов в качестве индикаторов состояния и трансформации среды.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В составе флоры прибрежно-водных местообитаний на Южном Урале выявлено 165 видов, относящихся к 97 родам и 48 семействам. Флору прибрежно-водных местообитаний можно охарактеризовать как аркто-бореально-восточноазиатскую.

2. Прибрежно-водная флора фитоценотически разнородна. Тип водной растительности включает: 1 класс формаций (гелофитный, или надводный), 11 формаций и 23 сообщества. Тип болотной растительности - 1 подтип (евтрофный), 3 класса формаций (травяной, кустарниковый и древесный), 6 формаций и 17 сообществ.

3. Прибрежная полоса водоемов характеризуется высоким уровнем экологической емкости. Для нее установлены: 2 класса типов (аллювиальный и седиментационный), 3 подкласса (евтрофный, мезо-трофный и олиготрофный), 11 групп типов и 19 типов мезокомбинаций.

4. В качестве параметров геоботанического мониторинга растительности прибрежно-водных местообитаний предлагается использовать следующие показатели сообществ и среды: количество видов, проективное покрытие, ширину зоны, толщину сплавины, значение глубины.

Апробация. Результаты исследований доложены на конференциях: «Биосфера и человечество» (Екатеринбург, 2000); на совещании «Проблемы экологии и экологического образования в Челябинской области» (Челябинск, 2000, 2001, 2003); «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии» (Екатеринбург, 2001); «Биота горных территорий: история и современное состояние» (Екатеринбург, 2002); «Проблемы глобальной и региональной экологии» (Екатеринбург, 2003); Школа по гидроботанике «Гидроботаника: методология, методы» (ИБВВ, п. Борок, 2003); на VI рабочем совещании по сравнительной флористике (Сыктывкар, 2003); на международной конференции «Мониторинг и оценка состояния растительного покрова» (Минск, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа объемом 232 страницы, содержит 20 таблиц и 37 рисунков. Список литературы включает 311 наименований, в том числе 18 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТ, РАЙОН И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Объект исследования. Растительность переувлажненных местообитаний (ветландов), формирует прибрежно-сплавинные образования на озерах Ильменского заповедника и сопредельных территориях, появление которых означает начало болотообразовательного процесса.

Нижняя граница ветландов определялась по глубине проникновения в водоем воздушно -водных растений. Она располагается на изобатном градиенте на отметке в 2-2.5 м. Верхняя граница переувлажненных местообитаний выделялась по наличию почв, испытывающих недостаток кислорода в результате избыточного насыщения водой (Папченков, 1999). Их индикатором являются фитоценозы, в которых не менее 50 % состава доминантов произрастают на мелководьях и на заболоченных местообитаниях (Тшег, 1991). Верхняя граница экологического профиля была зафиксирована на евтрофных болотам, формируемых на поверхности отвердевших сплавин.

1.2. Район исследования. Изучение растительности прибреж-но-водных местообитаний было проведено в Ильменском гос. заповеднике (Северное, Миассовское, Южное лесничества) и на прилегающих территориях, предлагаемых для включения в систему ООПТ, как проектируемый природный парк (ППП) «Тургояк».

Ильменский гос. заповедник расположен между 55°20'-55°30' северной широты и 60° 15' восточной долготы. В Ильменском заповеднике были исследованы озера: Большой Ишкуль, Большое и Малое Миассово, Большой Таткуль, Аргаяш, Ильменское.

Природно-ландшафтный парк «Тургояк» относится к административной территории муниципального образования «Город Миасс». Географически парк находится в координатах 55°07'22"-55°13'20" восточной долготы и 59°56'30"-60°02'25" северной широты. В состав ППП включены озера: Тургояк, Кысыкуль, Инышко.

Рассматриваемые природные объекты разнотипны, являются относительно ненарушенными и могут служить модельными аналогами для исследования начальных этапов заболачивания на Южном Урале.

1.3. Методика исследования. При описании прибрежно-водных фитоценозов использовалась стандартная методика экологических профилей (Лепилова, 1934; Белавская, 1975; Катанская, 1981; Власов, Гигевич, 2002; Печенюк, 2003). На профиле выделялись зоны зарастания, внутри которых закладывались пробные площади размером 100 кв.м. Для определения встречаемости и проективного покрытия видов использовалась в десятикратной повторности рамка со сторонами 1x1 м. На каждую пробную площадь составлялось геоботаническое описание, в котором отражались: дата, местонахождение,

структура растительного сообщества (флористический состав, обилие видов по шкале Друде, ярусность, высота яруса (Корчагин, 1964; По-нятовская, 1964)), экологические особенности среды (тип грунта, глубина, толщина сплавины, динамический фактор).

Рассчитывалась экотопологическая и парциальная активность видов в ЦФ. Определялся индекс гидрофитности (!ц<)) и гигрофитности (fog) (Свириденко, 2000). Применялась методология и аппарат теории множеств и отношений к анализу флористических совокупностей. Выявлялись нечеткие тернарные («целое-часть») и нетранзативные отношения в сравниваемых ЦФ. Для установления степени различия флорогенетических комплексов при анализе количественных данных использовались меры расстояния (евклидова дистанция). Дендрограммы, построены методом взвешенного среднего арифметического связывания (Statistica 5.0).

Для выявления значимых параметров сообществ и факторов среды при обработке геоботанических описаний применялся статистический анализ таких показателей, как: количество видов в сообществах (Кол-во вид.): 1 - min, 2 - max, 3 - av, 4 - med, 5 - sum; 6 - количество описаний (участков); характеристика глубины (м): 7 - min, 8 - max, 9 - av, 10 - med; 11 - толщина сплавины (м); 12 - ширина зоны (м); 13 - сумма обилий (бал.); характеристика общего проективного покрытия трав (П.п.): 14 - min, 15 - max.

Связь между параметрами структуры сообществ и факторами среды оценивалась с помощью линейного коэффициента корреляции Пирсона. Результат считался удовлетворительным, если его величина превышала 0.5.

Для выявления воздействия антропогенных факторов на растительность прибрежно-водных местообитаний, определялся индекс синантропизации гигрофильной флоры как для ИГЗ, так и для сопредельных территорий.

1.4. Объем выполненных работ. Полевые исследования выполнялись в течение 4 лет с 1999 по 2002 г. Собрано 400 листов гербария. Полученные флористические материалы обобщены в конспекте при-брежно-водной флоры. Заложено 33 экологических профиля и сделано 376 геоботанических описаний. Определено проективное покрытие на 376 пробных площадях, на 3760 учетных площадках оценена встречаемость видов. Выявлены закономерности распределения сообществ переувлажненных местообитаний, которые отражены на 25 схемах-профилях.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе приводится характеристика геологического строения и рельефа, гидрографии, климата, почв и растительности территории исследования.

ГЛАВА 3. ФЛОРА ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ

3.1. Флора и иерархия флористических систем. Рассматриваются основные объекты флористики, способы их выделения и подходы к классификации, направления в понимании объема отдельных понятий.

3.2. Состав прибрежно-водной флоры. В разделе приводится список сосудистых растений прибрежно-водной флоры района исследования, где для каждого вида указывается принадлежность к экологической и ценотической группе, биоморфе, географическому элементу, встречаемость, применение.

3.3. Структура прибрежно-водной флоры.

3.3.1. Таксономическая структура. В составе флоры при-брежно-водных местообитаний ИГЗ и сопредельных территорий выявлено 165 видов сосудистых растений, относящихся к 97 родам, 48 семействам. К ведущим семействам относятся 104 вида, что составляет 63.0 % от общего состава выявленной флоры, и 51 род, или 52.6 % от общего числа родов (табл. 1).

Судя по первой триаде семейств спектра (Сурегасеае, Роасеае, ^вгасеав) прибрежно-водной флоры, следует отнести ее к аркто-бореально-восточноазиатскому типу (Хохряков, 2000). При-брежно-водную флору можно считать системой болотной и водной ценофлор, из которых первая генетически связана с тундровыми группировками. В основе единства лежат экстразональность флористических групп и пейноморфоз (азотное голодание), являющийся причиной их безлесия. Горный рельеф территории предопределяет пониженный термический режим исследуемых участков, в сравнении с ограничивающими их склонами возвышенностей. Заселение криофильными группировками береговой линии озерных котловин связано с явлением температурной инверсии.

Таблица 1

Ранжирование ведущих семейств прибрежно-водной флоры по видовому и родовому богатству

Семейство Число видов / % Число родов / %

1. Сурегасеае 33/20.0% 6/6.2%

2. Роасеае 19/11.5% 10/10.3

3. ^егасеае 11/6.6% 9/9.2%

4. Ро1у£опасеае 8/4.8% 4/4.1 %

5. ЗаНсасеае 8/4.8% 1/1.1%

6. Идоасеас 7/4.2% 6 / 6.2 %

7. Ьапиасеае 5/3.0% 5/5.2%

8. Яаштси1асеае 5/3.0% 3/3.1%

9. Епсасеае 5/3.0% 4/4.1%

10. Рлти1асеае 3/1.8% 3/3.1 %

Отсутствие эндемиков, а также низкая видовая насыщенность родов (1-2 вида), составляющих около 50 % родового спектра, определяют миграционный (аллохтонный) характер данной флоры.

33.2. Биоморфологическая структура. В био морфологическом спектре (по Серебрякову) прибрежно-водной флоры отмечено преобладание земноводных (64.8 % от общего числа видов) и высокий процент наземных растений (29.6 %) по сравнению с водными; доминируют травянистые поликарпики (29.6 %), среди которых самыми распространенными являются длиннокорневищные (31.5 %) и рыхлокустовые (9.1 %).

Спектр жизненных форм по Раункиеру характерен для флоры умеренных широт: больше всего видов относится к гемикрипто фитам, повышенное число криптофитов (гелофиты, гидрофиты) связано с переувлажнением и периодическим затоплением субстрата, а также жизнью в воде (табл. 2).

Таблица 2

Структура флоры по жизненным формам по Раункиеру

Жизненная форма Число видов / %

1. Фанерофиты 18/109

а) мезо 5/3.0

б) микро 3/1.8

в) нано 10/6.1

2. Хамсфиты 4/2.4

3. Гемикриптофиты 76/46.1

4. Криптофиты 57/34.5

а) геофиты 26/15 8

б) гелофиты 26/15.8

в) гидрофиты 5/30

5. Терофиты 10/61

3.3.3. Экологическая структура. В экологическом спектре преобладают гигрофиты и гигромезофиты (табл. 3), отмечен значительный процент гидрогигрофитов и мезофитов.

Таблица 3

Экологическая структура прибрежно-водной флоры

Экотип Число видов / %

Гидрофиты 9/55%

Гидрогигрофиты 21/12.7%

Гигрофиты 31 /18.8 %

Гигромезофиты 70 / 42.4%

Мезофиты 34/20.6%

33.4. Ценотическая структура. Ценотический анализ при-брежно-водной флоры свидетельствует о влиянии на ее структуру элементов лесной и луговой растительности. Однако основу флоры составляют прибрежные и болотные виды.

Таблица 4

Ценотическая структура прибрежно-водной флоры

Ценотип Число видов / %

Водные 9/5.5%

Прибрежные 45/27.3%

Болотные 69/39.4%

Луговые 14/8.5%

Лесные 19/11.5%

Эвритопные 10/6.1 %

3.3.5. Географическая структура. В результате флоро-географического анализа выявлено преобладание бореальной широтной группы (табл. 5). Второе место по видовому разнообразию занимает полизональная-группа, представленная водными или сорными растениями с широкими голарктическими, евразиатскими и плюрире-гиональными ареалами. Возможно водная среда и лишенная естественной растительности почва сглаживают зональные отличия. Третье место - арктобореальная, арктоалышйская и гипоарктическая группы.

Таблица 5

Географические группы флоры прибрежно-водных местообитаний.

Географическая группа Бореальная Аркто бореальная Аркто альпийская Гипо арктическая Полизональная Всего видов / %

Циркумполярная 61 /37.0 1/0.6 1/0.6 3/1.8 1/0.6 67/40.6

(голарктическая)

Евразиатская 80/48.5 - - 3/1.8 6/3.6 89/54.0

Европейская 3/1.8 - - - - 3/1.8

Сибирская - - - - - -

Космополитная - - - - 6/3.6 6/3.6

Всего видов / % 144/873 1/0.6 I /0.6 6/3.6 13/7.8 165/100

Несмотря на то, что ареалы видов северных широтных групп лежит в Арктике и Субарктике, в подзоне светлохвойной южной тайги данные растения могут сохраняться в холодных экотопах, таких как прибрежно-сплавинные образования, болота и заболоченные леса. При этом южная широтная группа (неморальная) отсутствует.

Распределение по долготным элементам имеет типичный характер для территории: евразиатская, циркумполярная (голарктическая) группа, плюрирегиональная.

3.4. Сравнительная оценка водной, прибрежно-водной и болотной ЦФ. Гидро- и гигрофильная флора ИГЗ на основе типологи-

ческого принципа была разбита на ЦФ и проанализирована на топологическом уровне. В нашем случае, исследуемые ЦФ формируют эко-генетическую (гидрархную) смену, и относятся к евтрофной гидросерии (Разумовский, 1981).

Виды группировались в отдельные списки на основании учета их «верности» по отношению к фактору увлажнения (Славгородский, 2001). При этом в состав болотной ЦФ включены растения, встреченные в сообществах только тех болотных комплексов, у которых торфяная залежь подстилается сапропелем, что доказывает их озерное происхождение. Прибрежно-водная ЦФ была сформирована на основе геоботанических описаний прибрежно-сплавинных образований, широко представленных на водоемах заповедника (Куянцева, 2000,2002).

Нами проведена сравнительная оценка таксономической, це-нотической и экологической структур водной, прибрежно-водной и болотной ЦФ.

Наибольшее сходство наблюдается между прибрежно-водной и болотной ЦФ. Об этом свидетельствует идентичный состав и порядок первых четырех ведущих семейств.

Анализ доли «гидро и гигрофитного ядра» в рассматриваемых ЦФ выявил закономерное уменьшение 1н<| вдоль градиента увлажнения от водной к болотной ЦФ.

Таблица 6

Распределение 10 ведущих семейств по ЦФ в зависимости от видового богатства

Водная Прибрежная Болотная

A В A В A В

CYP 15 CYP 33 CYP 42

POT 13 POA 17 POA 26

SAL 8 AST 7 AST 14

POA 5 SAL 7 ROS 14

NYM 4 ROS 6 SAL 13

ALS 4 PLG 6 ERC 8

SPG 4 LAM 5 RAN 8

AST 4 RAN 5 ORD 8

PLG 4 ERC 5 JUN 6

RAN 4 JUN 3 SCR 6

Примечания: А - семейство, В — число видов.

Сокращенное название семейств: ALS - Alismataceae; AST - Astera-ceae; BRA - Brassicaceae; CRY- Caryophyllaceae; CYP - Cyperaceae; EQU -Equisetaceae; ERC - Ericacaea; JUN — Juncaceae; LAM - Lamiaceae\ NYM — Nymphaeaceae; ONA - Onagraceae; ORD — Orchidaceae; PLG — Polygonaceae; POA - Poaceae; POT - Potamogetonaceae; PRM - Primulaceae; RAN - Ranun-culaceae; ROS - Rosaceae; SAL - Salicaceae; SCR - Scrophulariaceae; SPG -Sparganiaceae.

12.S

12,0 t

.ил......

11,0

10,5

ЬЦФ ПЦФ ВЦФ

Рис 1 Дендрограмма сходства видовой структуры ЦФ

Условные обозначения БЦФ - болотная ценофлора, ПЦФ - прибрежная ценофлора, ВЦФ — водная ценофлора; цифры - евки-дова дистанция

20 >

БЦФ ПЦФ- ВЦФ

Рис. 2. Дендрограмма сходства ценотической структуры ЦФ.

40 •

35 *

30 <

БЦФ ПЦФ ВЦФ

Рис. 3. Дендрограмма сходства экологической структуры ЦФ.

Изменение 1нё происходит не столь однозначно: самое большое значение он принимает в середине экологического ряда (табл. 7).

Количество видов в каждой ЦФ дано в таблице 8. Наибольшим видовым разнообразием отличается болотная ЦФ - 158 видов, наименьшим - водная (103 вида, соответственно).

В формировании изученной экотопологической флористической системы участвуют фитоценозы 2-х типов растительности: водного и болотного. Континуум между ними отражается в связи водной и болотной ЦФ: 38 видов являются для них общими (табл. 8). Расчет мер включения (табл. 9) выявил умеренный уровень взаимного проникновения двух флористиче-

Таблица 7

Индексы гидрофитности и гигрофитности сравниваемых ЦФ

Примечания: 1Н()- индекс гидрофитности; 1н„- индекс гигрофитности

Таблица 8

Водная Прибрежная Болотная

Водная 103 57 39

Прибрежная 27 153 98

Болотная 18 46 158

Примечания: над диагональю - абсолютные меры сходства, под диагональю - относительные меры сходства, по диагонали - количество видов в каждой ценофлоре.

Таблица 9

Матрица мер включения ЦФ

Примечания: стрелками указаны направления включения. ских выборок: болотная ЦФ включена в водную на 25 %, водная в болотную - на 38 %.

Прибрежно-водная ЦФ представляет собой экотонную флору, близость которой к ЦФ крайних участков градиента увлажнения, раскрывает направленность процессов заболачивания водоемов, и определят их относительный возраст. Анализ матрицы мер сходства, матрицы мер включения, дендрограмм структур ЦФ демонстрирует сходство прибрежно-водной и болотной ЦФ. При этом самым показательным является набор видов. На дендрограммах болотная и прибрежно-водная ЦФ выделяются в один кластер, формируя собственно гигрофильный комплекс (рис. 1, 2, 3). Ориентированный граф включения (рис. 4) построен по данным матрицы мер включения. На дугах даны значения мер включения (в %), прямыми стрелками показаны связи включения меньшей флоры в большую по числу видов.

Анализ графа подтвердил высокий уровень сходства при-брежно-водной и болотной ЦФ. Многочисленные факты, приведенные выше, позволяют нам предположить, что озера Ильменской группы находятся на этапе старения.

Рис. 4. Граф включения ценофлор.

3.5. Сравнительная характеристика региональных ПФ водоемов.

Представление о флоре как о природной системе позволяет выделять в ней различные иерархические ступени. На ландшафтном уровне в качестве базовой для анализа используется парциальная флора (ПФ), представляющая собой флору сообществ или флору экотопов. При сравнении ПФ водоемов ИГЗ с региональными ПФ водоемов Арктики, Башкирии, Окско-Донской равнины, Северного Казахстана, Северо-Запада России, Татарстана, Западной Сибири выявлено, что она тяготеет к крайним позициям долготного и широтного градиентов, сочетая в себе юго-восточные признаки (табл. 6, 7).

Во всех рассматриваемых семейственно-видовых спектрах первую позицию занимает Сурегасеае. Зона господства спектров этого типа проходит на севере Евразии гораздо ниже южной границы Арктики, а именно по границе южной тайги и подтайги, захватывая высокогорья. Мы предполагаем, что в низких широтах (равнина, а также предгорный и низкогорный ландшафт) ареал Сурегасеае - типа имеет островное происхождение. Вероятно существование локальных рефу-гиумов криофильных флороценотических комплексов связано с физическими особенностями водной среды, в частности ее высокой теплоемкостью.

Таблица 6

Количественные закономерности в структуре региональных

водоемов (в широтном градиенте)

Россия «эталонная» Арктика Башкирия ИГЗ Окско-Донская равнина Сев. Казахстан

А Б А Б А Б А В А Б А Б

СУР РОА РОТ АБТ ДЖ ЯЛЫ БСЯ ОЫА ВЯА 114 50 43 41 31 31 22 20 18 СУР РОА ЯАЫ ВЯА АБТ ОЫА РЬО ЕС)и 19 19 18 9 6 5 5 5 5 СУР РОА АБТ БАЬ РОТ РЮ ЯАЫ яоэ ВЯА 67 37 23 18 15 14 13 13 12 СУР РОА РОТ БАЬ АБТ ЯОЭ Р1ЛЗ ЬЛМ ЯЛИ 33 21 13 8 7 6 6 5 5 СУР РОА АБТ РОТ БАЬ ДЖ ЯАЫ сга ОЫА 44 34 19 18 17 14 13 11 9 СУР РОТ ЯАК ЕЯС РОА БАЬ АБТ ОЯО АЬБ 24 13 12 11 8 7 6 6 6

Условные обозначения: те же, что и в табл. 5.

Таблица 7

Количественные закономерности в структуре региональных ПФ

Сев.-Зал. Россия Татарстан ИГЗ Зап. Сибирь

А Б A Б A В А В

CYP 94 AST 54 CYP 33 CYP 46

РОА 66 CYP 53 POA 21 POA 34

RAN 47 POA 31 POT 13 РОТ 24

AST 31 POT 29 SAL 8 AST 21

PLG 30 RAN 19 AST 7 RAN 19

CRY 26 BRA 19 ROS 6 PLG 17

POT 24 CRY 18 PLG 6 JUN 15

SAL 24 ROS 17 LAM 5 SPG 11

BRA 24 SAL 16 RAN 5 ALS 10

JUN 20 PLG 16 ERC 5 SCR 10

Условные обозначения: те же, что и в табл. 5.

Анализ долготного градиента показал относительное разграничение ПФ водоемов запада и востока. Это связано с тем, что горные системы, фиксирующие в пространстве границы водоразделов, препятствуют миграционным потокам видов, сглаживающим различия сообществ азонального типа.

3.6. Особенности флоры антропогенно-трансформированных местообитаний. Уровень антропогенной трансформации растительности переувлажненных местообитаний отражает индекс синан-тропизации, который составил для прибрежно-водной флоры ИГЗ - 4 %, для сопредельных территорий - 24 %. В сообществах сырых местообитаний отмечено 14 синантропных видов, среди которых археофитов - 2 (Persicaria lapathifolium, Lactuca serriola); неофитов - 2 (Chenopodium glaucum, Lepidotheca suaveolens); естественных синантропных видов - 10 (Poa annua, Potentilla anserina, Tussilagofarfara и др.). В прибрежно-водных фитоценозах доминируют только естественные синантропные виды (Bidens tripartita, Urtica dioica, Agrostis stolonifera). В большинстве своем они относятся к гигромезофитам (43 %) и мезофитам (57 %), доказывающим их факультативность по отношению к изученным растительным группировкам. Биоморфологический анализ синантропных видов показал, что в прибрежно-водной флоре преобладают монокарпики (во всех группах по времени иммиграции), длиннокорневищных и надземностолонных форм на порядок меньше. Особенности экотопа нивелируют происхождение как аборигенных, так и адвентивных видов и влияют на отбор их близких жизненных форм.

Исследуемый флористический комплекс представляет, собой достаточно стабильное образование. Умеренная рекреация и хозяйственное использование водоемов мало влияют на естественный ход процессов зарастания.

ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ ПРИБРЕЖНО-ВОДНОЙ: РАСТИТЕЛЬНОСТИ

4.1. Общие вопросы классификации растительности. Рассматриваются основные направления, сформировавшиеся в настоящее время в синтаксономии растительности: морфологическое, экологическое, эколого-физиономическое и флористическое. Обосновывается позиция о невозможности существования универсального метода.

4.2. Классификация водной растительности. На многочисленных примерах доказывается предпочтительность физиономического (доминантного) принципа, преимуществом которого можно считать возможность классифицировать сообщества водных растений, четко отражая их зональное распределение, зависящее от глубины воды (Папченков, 2001).

4.3. Классификация болотной растительности. Вопросы классификации болотной растительности остаются достаточно дискуссионными. Ландшафтное болотоведение использует разные подходы, среди которых наиболее удобным и применимым для целей нашего исследования следует считать эколого-фитоценологическое направление (Брадис, 1961, 1972). Принципиальное методологическое значение в синтаксономии имеет также проблема выделения крупных единиц, в решении которой существует два подхода: о моно- и поли-типности болотной растительности. Важным являются способы, позволяющие отчленять экотонные, буферные типы (Юрковская, 1995), близкие по экологии и связанные наличием общих видов, например, прибрежно-водную растительность и лесные топи.

4.4. Классификация прибрежно-водной растительности, района исследования. Классификация прибрежно-водной растительности была проведена в соответствии с методикой, используемой при доминантно-эдификаторном подходе (Экзерцев 1960; Александрова, 1969; Нешатаев, 1971; Лавренко, 1982; Свириденко, 2000; Папченков, 2001). В связи с тем, что прибрежные фитоценозы чаще всего полидоминантны и образуют сообщества с размытой экологической и це-нотической границей, оценка принадлежности группировки к тому или иному синтаксону производилась на основании анализа характерного ядра сопряженных видов, в понимании Г. И. Дохман (1960). В случае эвритопности вида-доминанта, формации с его участием были отнесены к разным типам растительности. При сравнении отдельных геоботанических описаний, прибрежные фитоценозы не выделяются в

четко очерченные ассоциации, так как образуют непрерывный ряд варьирования. Поэтому для них более подходит наименование сообществ. Прибрежно-водную флору образуют виды, которые принадлежат к двум типам растительности: водному и болотному (табл. 8).

Самым разнообразным оказался тип водной растительности. Наибольшее число ценозов встречено для тростниковой формации; остальные представлены тремя, двумя или одним сообществом. Флористический состав формаций водной растительности отличается незначительным богатством, от 3 (камышовая) до 29 (тростниковая) видов; флористическое разнообразие конкретных ценозов колеблется от 2 до 14 видов. В сообществах гелофитов, как правило, 1-2, реже -3 доминирующих вида. Общее проективное покрытие 60-80 %. Группировки сложны по структуре, 2-х или 3-х ярусные. Поясное расположение фитоценозов выражено достаточно хорошо. При неустойчивом обводнении происходит быстрая смена сообществ: при одном наборе сопутствующих видов доминируют то один, то другой вид, иногда они играют одинаковую роль; появляются новые виды или увеличивается обилие сопутствующих растений, и они становятся субдоминантами. Толщина торфа составляет от 0.3 до 0.6 м.

Таблица 8

Синтаксономическое разнообразие сообществ прибрежно-водной растительности

Тип расти- Под Класс Формации Сообщества

тельности тип формаций (число)

Водный Гелофитный, 1. Тростниковая 5

или надвод- 2. Узколистнорогозовая 2

ный 3. Широколистнорогозовая 2

4 Камышовая 1

5. Тростянковая 2

6. Большеманниковая 3

7. Незамеченновейниковая 3

8 Топянохвощевая 2

9. Прямоколосоосоковая 1

10. Вздугоносиковоосоковая 1

11. Вздутоосоковая 1

Болотный Ев- Травяной 1. Тростниковая (гигр.) 3

троф 2. Топянохвощовая (гигр.) 1

ный 3. Вздутоосоковая (гиф.) 4

4. Телиптерисовая 3

Кустарниковый Ивовая 3

Древесный Черноольховая 3

В типе болотной растительности формаций несколько меньше, по сравнению с водной. Для класса формаций травяная растительность выделены 4 формации, такие как: тростниковая, топянохвощевая и взду-тоосоковая (гигрофильные), и телиптерисовая. Они включают от 2 до 3 конкретных ценозов, таких как таволгово-хвощево-тростниковые, са-бельниково-вздутоосоковые, повойниково-тростниково-телиперисовые. Толщина органо-минерального субстрата- 0.5-0.8 м.

В эвтрофных водоемах (Б. Таткуль и Аргаяш), пояса зарастания формируют сообщества, относящиеся к разным типам растительности. Наиболее устойчивыми (погодичные колебания обилия видов выражены слабо) следует считать фитоценозы отвердевших сплавин с толщиной торфа 2.5-3.5 м. Они представлены белокрыльниково-тростниковыми, осоково-белокрыльниковыми, телиптерисовыми и хвощевыми черноольховниками. Флористическое разнообразие данных сообществ составляет от 15-42 видов. Общее проективное покрытие в ценозах болотного типа от 70 до 100 %. Длина поясов зарастания достигает 40-200 м.

В мезотрофных озерах (Б. и М. Миассово, Б. Ишкуль) сплавины при приближении к коренному берегу заканчиваются кустарниковыми группировками. Выделены осоковый, тростянково-осоковый и тростниковый ивняки. Общее проективное покрытие колеблется от 70 до 90 %. Флористическое богатство ценозов составляет от 13 до 26 видов.

Мы считаем, что синтаксономическое разнообразие типов растительности, участвующих в формировании прибрежно-сплавинных образований, может отражать направленность процессов болотообразования как для отдельного водоема, так и для территории в целом.

4.5. Ценотнческий состав растительности, прибрежно-водных местообитаний.

4.5.1. Ценотнческий состав формаций водной растительности. Описываются формации водной растительности и слагающие их сообщества.

4.5.2. Ценотический состав формаций болотной растительности. Характеризуются болотные формации и сообщества, которые можно рассматривать в ранге групп ассоциаций.

ГЛАВА 5. ХОРОЛОГИЯ И ДИНАМИКА ПРИБРЕЖНО- ВОДНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

5.1. Структура прибрежно-водного экотона. Пространственное распределение прибрежно-водных сообществ по экологическому профилю отражает их смену во времени, характеризуя, в целом, динамику и направленность процессов заболачивания водоемов. На зарастание, в первую очередь, влияет содержание органических веществ в воде, во вторую — пологость дна, глубина, волнобой, тип грунта и др. Данные факторы формируют разнообразие поясов растительности,

проявляющееся в структурной сложности прибрежно-водных фитоце-нозов, различии доминантов инициальных зон, в ширине зон, толщине органо-минерального субстрата. На примере конкретных профилей показаны наиболее типичные варианты зарастания озер, которые раскрывают закономерности хорологии сообществ переувлажненных местообитаний.

Пояса зарастания, расположенные как по периферии водоемов, так и в заливах, представляют собой одновременно и эколого-фитоценотические, и эколого-динамические, и эколого-генетические ряды смен растительности.

5.2. Общие закономерности распределения, прибрежно-водных растительных сообществ. Разнообразие условий формирования прибрежно-водной растительности отражается на разнообразии экологических профилей, однако их сравнение позволяет выделить ряд закономерностей.

Началу каждого профиля соответствуют сообщества гелофитов: камышовые, тростянковые, большеманниковые,. тростниковые, рогозовые, осоковые, телиптерисовые. Концу профиля - сообщества низинных болот: тростниковые, осоковые, ивняки и черноольховники. Первые три типа ценозов характерны для мезотрофных водоемов (Б. и М. Миассово, Б. Ишкуль, Ильменское, Кысыкуль), последние -для евтрофных (Б. Таткуль, Аргаяш, Инышко).

Независимо от направления ветра, наибольшую длину имеют профили в заболачивающихся заливах в сравнении с открытыми берегами. Наиболее благоприятными для формирования прибрежно-водных сообществ следует считать песчаные и илистые грунты в отличие от скалисто-глыбовых и каменистых. На последних произрастают разреженные монодоминантные группировки камыша, тростника и тростянки. Пологость дна способствует увеличению ширины поясов зарастания, крутизна берега - уменьшению.

Чаще встречаются двухкомпонентные профили (около 60 % описаний), реже трех (около 30 %) и четырехкомпонентные (10 %). Уменьшение числа поясов зарастания характерно для евтрофных водоемов. На них сплавины чаще всего представлены черноольховниками (шириной от 30 до 100 м), окаймленными с воды сообществами гелофитов (шириной до 10 м). Профили мезотрофных озер многокомпонентные. Их последние пояса зарастания принадлежат к травянистым ценозам (относятся к типу болотная растительность): тростниковыми и осоковыми, шириной от 15 до 75 м. Древесно-кустарниковые группировки (ивняки) встречаются реже. Они оконтуривают береговую линию полосой незначительной ширины от 20 до 30 м.

Кривая изменения количества видов в прибрежно-водных сообществах по профилю возрастает от начала к концу. Общее проек-

тивное покрытие увеличивается от первых стадий зарастания к последним, если они представлены травянистыми ценозами (от 80 до 100 %), и незначительно падает-для древесных, в основном, в черно-ольховниках (60-80 %), имеющих хорошо выраженный микрорельеф из кочек, гряд и межгрядовых обводненных мочажин.

Происходит изменение процентного участия видов различных экологических и ценотических групп в составе сообществ. От первых стадий зарастания озер к более продвинутым выявлено постепенное увеличение гигрофитов, гигромезофитов и мезофитов, и числа болотно-луговых, бо-лотно-лесных, лугово-лесных растений, а также уменьшение гидрогигрофитов и гигрофитов, и количества прибрежно-болотных видов.

Высшие растения изучаемого экотона группируются в сообщества, которые образуют следующий ряд заболачивания: болотницевые, камышовые, рогозовые, тростниковые, манниковые, тростянковые, вейниковые, осоковые, сабельниковые, белокрыльниковые, хвощовые, телиптерисовые, ивняки и ольховники. Для выявления параметров сообществ и факторов среды при обработке геоботанических описаний использовался статистический анализ. Связь между характеристиками структуры сообществ и факторами среды оценивалась с помощью коэффициента корреляции (КК), позволяющего выразить количественно силу связи между двумя сопряженными значениями (табл. 10).

Наиболее важным паказателем разнообразия фитоценозов, является общее количество видов (Кол. вид.зиш). Высокий уровень корреляции (0.866) обнаружен между объемом используемого при анализе массива описаний и максимальным числом видов растений, встречаемых в каждой группе фитоценозов с одинаковыми доминантами. При их увеличении возрастает как общий флористический список сообществ, так и абсолютные максимальные значения встреченных на участках видов растений. Среди рассматриваемых характеристик среды, от количества описаний зависят: максимальная глубина (КК 0.822) и ширина зоны (КК 0.978). Нами не выявлена достоверная связь между показателями проективного покрытия и количеством видов в сообществах. Самый высокий коэффициент корреляции 0.357 в паре: Кол.вид.тах - Пп шах. Наличие в фитоценозе высокого проективного покрытия трав позволяет сохранять ему большее количество видов в своем составе. Толщина сплавины - наглядный результат динамики гигрофильной растительности. Он достоверно коррелирует только с показателями количества видов (шах и med, соответственно 0.644 и 0.607). С возрастанием мощности субстрата вдоль по профилю увеличивается флористическое разнообразие растительных сообществ, в том числе с достаточно хорошо выраженным древесным ярусом. Ширина зоны - параметр, который определяет горизонтальную структуру поясов зарастания водоемов. Он тесно связан с показателями количества

Таблица 10

Коэффициенты корреляции между статистическими величинами структуры растительных сообществ и параметрами среды

Параметры* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

ПП max 1.000

ПП min 1.000 0.220

Сум. обил. 1.000 0.029 0.428

Длина зоны 1.000 0.488 0.501 0.103

Толщ, сплав. 1.000 0.262 0.263 0.357 0.324

Хар. гл. med 1.000 0.193 0.050 0.051 0.613 0.182

Хар. гл. av 1.000 0 977 0.169 0.161 0.160 0 637 0.206

Хар. гл. max 1.000 0.576 0.485 0.190 0.805 0.805 0.291 0.437

Хар. гл. min 1.000 0.071 0.750 0.770 -0.109 -0.370 -0.380 -0.039 -0.130

Кол. описан. 1.000 -0.292 0 822 0.164 0.076 0.027 0 938 0.938 0.029 0.454

Кол. вид. sum - 1.000 0.915 -0.441 0.759 0.080 -0.005 0.387 0.572 0.962 -0.025 0.481

Кол. вид. аV 1.000 0.644 0.355 -0.227 0.390 0.128 0.090 0 693 0.723 0.544 0.140 0.149

Кол. вид. med 1.000 0.978 0 607 0.283 -0.225 0.382 0.128 0.090 0 667 0 745 0.495 0.134 0.114

Кол. вид. max 1.000 0 753 0 799 0.866 0 686 -0.401 0.562 0.148 -0.056 0.408 0.507 0813 -0.057 0.357

Кол. вид. min 1.000 0.024 0.354 0.308 -0.195 -0.267 0 623 0.074 0.434 0.415 0.171 0.385 -0.234 0.527 -0.358

♦Условные обозначения : Количество видов в сообществах (Кол-во вид.): 1 - min, 2 - шах, 3 - av, 4 — med, 5 — sum; 6 -количество описаний (участков); характеристика глубины (м): 7 - min, 8 - шах, 9 - av, 10 - med; 11 - толщина сплавины (м); 12 -ширина зоны (м); 13 - сумма обилий (бал.); характеристики общего проективного покрытия трав (П.п.): 14 - min, 15 - max.

видов. Максимальную площадь занимают евтрофные болота на отвердевших сплавинах, ближе всего расположенные к коренному берегу. Для них установлены самые высокие показатели видового богатства. •

5.3. Основные понятия о сукцессиях растительности. Рассмотрены вопросы классификации смен растительности (Сукачёв, 1954; Ярошенко, 1961; Александрова, 1969; Быков, 1978; Разумовский, 1981; Ильина, 1996; Clements, 1904). Зарастание представляет собой основную форму динамики растительности озер. Смены растительности, происходящие при заболачивании водоемов, стали одним из классических примеров эндоэкогенетической (автогенной) сукцессии (Сукачев, 1926; Титов, 1961; Шенников, 1964; Папченков, 2003).

5.4. Заболачивание водоемов. Охарактеризованы варианты заболачивания озер. Показан «скачкообразный» путь зарастания водоемов Ильменского заповедника и сопредельных территорий, с помощью надъиловых сплавин, впоследствии существующих в качестве прибрежных надводных. Последние приурочены преимущественно к южным и юго-западным участкам озер, расположенным с подветренной стороны и менее всего подверженных волнобою («закон Клинге»).

5.5. Сукцессии прибрежно-водной растительности на Южном Урале. Для типизации вариантов зарастания водоемов, раскрывающих закономерности хорологии сообществ переувлажненных местообитаний, использовались надфитоценотические территориальные единицы в ранге мезокомбинаций (Свириденко, 2000). Опираясь на мнение П.Д. Ярошенко (1958), предлагающего в типологии использовать единицы крупнее ассоциаций (если выделение их сопряжено с трудностью, основанной на частом чередовании сообществ на сравнительно небольшом протяжении), нами для описания состава и структуры мезокомбинаций были применены синтаксоны в ранге формаций. Схема зарастания представляет собой последовательный перечень формаций-компонентов, сменяющихся по профилю (табл. 11). Градиент глубины (по убыванию) указывается одноконечными стрелками. Основными таксонами приняты: тип, группа типов, класс типов (Александрова, 1969).

Наибольшее число (11) групп типов, установленных «по-родоначальнику», и типов мезокомбинаций (16 из 19) встречено в се-диментационном секторе литорали (подветренная сторона водоема). Как видно из таблицы 10, все сообщества начальных стадий сукцес-сий в мезотрофных водоемах относятся к типу водной растительности. Для евтрофных озер - три «родоначальника» из четырех представляют собой болотные фитоценозы. В аллювиальном секторе литорали (наиболее подвержен волнобою) наблюдается аналогичная закономерность.

Таблица 11

Ценотический состав и структура мезокомбинаций

Класс типов Группа типов Тип

Олиго-трофный 1. Тростниковая Тростниковая -> Прямоколосоосоковая

Мезотроф 1. Большеманниковая Большеманниковая -> Тростниковая (гигроф.)

ный 2. Камышевая Камышевая -> Большеманниковая -> Вздутоосоковая

Х5 Я • 3. Тростниковая 3.1. Тростниковая -> Большеманниковая -> Вздутоосоковая (рис. 5а) 3.2. Тростниковая -> Вздутоосоковая 3.3. Тростниковая -> Вздутоосоковая (гигр.) -> Тростниковая (гигр.)

X X 4. Широколистнорогозовая Широколистнорогозовая -> Вздутоносиковоосоковая

5. Узколистнорогозовая Узколистнорогозовая -> Телиптерисовая

1 6. Топяиохвощевая Топяиохвощевая -> Незамеченновейниковая -> Тростниковая (гигр.)

и I 7. Вздутоносиковоосоковая Вздутоносиковоосоковая -> Тростянковая ->Ивовая

£ 8. Тростя 11 ковая Тростянковая -> Тростниковая ->Тростянковая ->Ивовая (рис. 56)

и о д Евтроф I. Телиптерисовая Телиптерисовая ->Черноольховая (рис. 5в)

ный 2. Тростниковая (гиф.) 2.1. Тростниковая (гигр.) -> Топяиохвощевая (гигр.) 2.2. Тростниковая (гигр.) -> Черноольховая

3. Узколистнорогозовая Узколистнорогозовая -> Черноольховая

4. Вздутоосоковая (гигр.) Вздутоосоковая (гигр.) -> Черноольховая

§ 5 Мезотроф 1. Тростянковая Тростянковая -> Вздутоносиковоосоковая -> Тростянковая

ный 2. Тростниковая Тростниковая -> Вздутоосоковая (гигр.) (рис. 5г)

3 п 5 Евтроф ный 1. Телиптерисовая Телиптерисовая -> Черноольховая

J3 32 31

Ш-У-Щ

Гл\бина, м

I—i—i—i—i—Т—i—г—т—i—I—i—i—i—i—i—i—i—I—i—i—г О Я 100

Расстояние, м

Рис 5а Экологический профиль № 19.

w^ili Дё

Глубина, и

!v *____

(—I--i-1-r~f 1 -1-1-1-1-1-1-1-1-r-

0 м Расстояиис м

-1-1-Г—г

100 130

32 3 1

f ^ f ^

Рис 56 Эко loiii'iccKiiH профиль № 14

Глубина м

и f-23 33

1-1—1-Г—Р—I—1—I-1—I—I—I-1—I-1-1-1-1-1—I—I—I-Г

0 Расстояние, м и ,и

Рис 5в Экоюгический профиль № 12

* -А г ! . J м ( " г Ъ ' . '

Глубина, ч

I-1-I-1-1-1-1-1-Г"1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-г

О SO IOS 120

Расстояние, м

Рис 5г Экологический профиль № 22 FJ Орглно-минсральный субстрат сплавины [_| Репьефлш 3 1,32 — номер даны

J PkrHgmiies auslrala (Cav) Tito с* SkuJ. Cam tralrala Slokc*

,1 ? Ь-аЬкМоаJe^tbi-occu (WilM) Link

s|r

ilnus glutinosa (L) Gaenn.

Ткй\,р!сг13 ptthisin* Schott

Sala чр

GIu.ena maxima (C Hartra ) Holub

Ценотический состав доминантов начальных стадий зарастания (седиментационный класс типов) показывает, что при переходе от мезотрофных водоемов к евтрофным увеличивается доля болотно-лесной (30 % от общего числа видов и 33.4 % соответственно) и уменьшается доля прибрежно-болотной группы (70 % и 66.6 %). На последних стадиях сукцессии господствуют лугово-и лесоболотные ценотипы. Анализ экологической структуры прибрежно-водных сообществ выявил преобладание на начальных этапах зарастания гидрогигрофитов (70 %) и гигрофитов (30 %). К завершающим стадиям появляются гигромезофиты и мезофиты. Все «родоначальники» сукцессии являются длиннокорневищными травянистыми многолетниками; во всех типах мезокомбинаций наибольшую фитоценотическую роль играют эти же биоморфы (86 % от общего числа видов). Отбор одинаковых жизненных форм инициальных группировок изученных гидросерий объясняется нивелирующим воздействием экологического фактора - возможностью прикрепления к подвижному субстрату. От первых стадий к более продвинутым происходит усложнение вертикальной структуры прибрежно-водных сообществ за счет увеличения числа биоморф (инициальные стадии от 2 до 7, завершающие от 5 до 10).

Для мезотрофных озер характерны разнообразные сочетания прибрежных сообществ (рис. 5а, б). С увеличением трофности водоема наблюдается упрощение горизонтальной структуры группировок (рис. 5в, г), но усложнение вертикальной (5 сукцессионных рядов из 6 завершаются древесными сообществами). В озерах разного типа питания, надфитоценотические комбинации отличаются составом и структурой.

Водоемы Южного Урала характеризуются высоким уровнем экологической емкости. Полученные нами результаты свидетельствуют о многообразии типов сукцессии прибрежно-водной растительности на Южном Урале. Это позволило КИ^ег (1996) поставить под сомнение правомерность аналогии пространственной и временной близости растительных сообществ классической гидросерии. Мы считаем, что модель не является жестко детерминированной. Высокая вариабильность местообитаний, формируемая из-за: глубины водоемов от неровностей дна, характера грунта дна, трофности водоемов, прозрачности воды, динамических процессов (волнение, разрушение берегов, перераспределение наносов), температурных условий, климатических циклов и др. - причина существования выявленных уклонений от «нормы».

ВЫВОДЫ

1. В состав прибрежно-водной растительности исследуемой территории входит 160 видов сосудистых растений, относящихся к 97

родам, 48 семействам, 3 отделам; ведущие 10 семейств включают 63.0 % всех видов флоры. Первая триада спектра (Суретсеае, Роасеае, Asteгaceae) прибрежно-водной флоры позволяет отнести ее к аркто-бореально-восточноазнатскому типу.

2. В биоморфологическом спектре (по Серебрякову) прибрежно-водной флоры отмечено преобладание земноводных и высокий процент наземных растений по сравнению с водными; доминируют травянистые поликарпики, среди которых самыми распространенными являются длиннокорневищные и рыхлокустовые. Спектр жизненных форм по Раункиеру характерен для умеренной флоры: 46.1 % от всех видов приходится на гемикриптофиты, повышенное число криптофитов (гелофиты, гидрофиты) - 46.1 %, связано с явлением переувлажнения и периодического затопления субстрата, а также жизнью в воде.

3. Эколого-ценотический анализ прибрежно-водной флоры свидетельствует о влиянии на ее структуру элементов лесной и луговой растительности: основу флоры составляют прибрежные и болотные виды, гигрофиты и гигромезофиты, отмечен значительный процент гидрогигрофитов и мезофитов.

4. Флоро-географический анализ показал преобладание боре-альной широтной группы (87.3 % от общего числа видов). Второе место по видовому разнообразию занимает полизональная группа (7.8 %), третье - арктобореальная, арктоальпийская и гипоарктическая (4.8 %). Распределение по долготным элементам: циркумполярная (голарктическая) группа, евразиатская, плюрирегиональная. При сравнении ПФ водоемов ИГЗ с ПФ водоемов других регионов выявлено, что она тяготеет к крайним позициям долготного и широтного градиентов, сочетая юго-восточные признаки.

5. Прибрежно-водная флора разнородна в фитоценотическом отношении. Ее образуют виды, которые принадлежат к двум типам растительности: водному и болотному. Тип водной растительности представлен 11 формациями (класс формаций гелофитный, или надводный) и 23 сообществами. В типе болотная растительность - 6 формаций (класс формаций: травяной, кустарниковый, древесный) и 17 сообществ. Наиболее разнообразна в синтаксономическом отношении водная растительность, она лучше представлена на мезотрофных озерах.

6. Для типизации вариантов зарастания водоемов, раскрывающих закономерности хорологии сообществ переувлажненных местообитаний, использовались надфитоценотические территориальные единицы в ранге мезокомбинаций. В их сложении обычно участвуют 2-3 компонента. Большинство мезокомбинаций монотипно (включают фитоценозы, относящиеся к одному типу растительности). Наиболее разнообразны сочетания прибрежных сообществ в мезотрофных озерах. С увеличением трофического статуса водоема происходит

упрощение горизонтальной структуры растительных группировок, но усложнение вертикальной (увеличение числа ярусов и биоморф). В озерах разного типа мезокомбинации отличаются по составу и структуре.

7. Прибрежная полоса озер характеризуется высоким уровнем экологической емкости. Для нее установлены: 2 класса типов (аллювиальный и седиментационный), 3 подкласса (евтрофный, мезотроф-ный и олиготрофный), U групп типов и 19 типов мезокомбинации растительных сообществ. Самыми активными пенообразователями являются Phragmites australis и Thelypteris palustris. Это позволяет утверждать, что наиболее вероятным способом зарастания водоемов на Южном Урале являются телиптерисово-тростниковые сплавины. Направленность болотообразовательного процесса в динамике озерных дериватов отражает соотношение числа формаций водной и болотной растительности, как на первых этапах сукцессии, так и на более продвинутых. Анализ типов мезокомбинации показал, что на инициальных стадиях встречено 74 % водных и 26 % болотных фитоце-нозов, а на более продвинутых - 32 % и 68 %, соответственно.

8. Уровень антропогенной трансформации растительности переувлажненных местообитаний отражает индекс синантропизации, который составил для прибрежно-водной флоры ИГЗ - 4 %, для ППП «Тургояк» - 24 %. Умеренная рекреация и хозяйственное использование мало влияют на естественный ход процессов зарастания водоемов.

9. Прибрежно-водная ЦФ представляет собой экотонную флору, близость которой к ЦФ крайних участков градиента увлажнения может раскрывать направленность процессов заболачивания водоемов и определять их относительный возраст. Высокий уровень сходства прибрежно-водной и болотной ЦФ позволяет высказать предположение о том, что озера Ильменской группы находятся на этапе старения.

10. Выявленные характеристики сообществ растительности переувлажненных местообитаний в связи с факторами среды могут быть положены в основу мониторинга как на охраняемых, так и на антропогенно трансформированных территориях.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Куянцева Н. Б. Начальные стадии болотообразования на Южном Урале: (Ильмен. гос. заповедник) // Биосфера и человечество. Екатеринбург, 2000. С. 141-144.

2. Куянцева Н. Б. Изучение видового состава ветландов на различных этапах сплавинообразования // Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области. Челябинск: ЧГПедУ, 2001. Вып. IV. С. 39.

3. Куянцева Н. Б. Сплавинообразование как вариант сукцессии растительности болот // Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области. Челябинск: ЧГПедУ. 2001. Вып. V. С. 135-139.

4. Куянцева Н. Б. Структура и динамика растительности переувлажненных местообитаний // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург. 2001. С. 127-131.

5. Куянцева //. Б. Сукцессии растительности озер в условиях горного рельефа// Биота горных территории: История и соврем, состояние. Екатеринбург. 2002. С. 99-102.

6. Куянцева Н. Б. Растительный покров низинных болот Ильменского заповедника: (Юж. Урал) // Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар. 2002. С. 81-82.

7. Куянцева Н. Б. Прибрежно-водная растительность озер Ильменского заповедника: (Юж. Урал) // Гидроботаника: Методология, методы. Рыбинск. 2003. С. 169-171.

8. Куянцева Н. Б. Использование методов сравнительной флористики для мониторинга процессов заболачивания водоемов // Мониторинг и оценка состояния растительного покрова Минск. 2003. С. 200-202.

9. Куянцева Н. Б. Поливариантность модели классической гидросерии // Проблемы глобальной и региональной экологии. Екатеринб)рг. 2003. С.100-108.

10. Статных М. //., Куянцева Н. Б. Динамика сообществ прибрежно-водной растительности озер Ильменской группы: (Юж. Уран) // Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2002. С. 147.

11. Статных М. И., Куянцева Н. Б. Анализ флоры семирудеральных ветландов // Проблемы глобальной и региональной экологии. Екатеринбург. 2003.С. 264-266.

ЛР № 020764 от 24.04.98 г.

Подписано к печати 14.04.2004 г. Формат 60х84'/|6. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Заказ № 5. Тираж 100. Уч.-изд. л. 10 п. л. Отпечатано в информационно-издательской группе Ильменского государственного заповедника УрО РАН

* - 9 1 6 8

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Куянцева, Надежда Борисовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТ, РАЙОН И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Объект исследования.

1.2. Район исследования.

1.3. Методика исследования.

1.4. Объем выполненных работ.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Геологическое строение и рельеф.

2.2. Гидрография.

2.3. Климат.

2.4. Почвы.

2.5. Растительность.

ГЛАВА 3. ФЛОРА ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫХ

МЕСТООБИТАНИЙ.

3.1. Флора и иерархия флористических систем.

3.2. Состав прибрежно-водной флоры.

3.3. Структура прибрежно-водной флоры.

3.3.1. Таксономическая структура.

3.3.2. Биоморфологическая структура.

3.3.3. Экологическая структура.

3.3.4. Ценотическая структура.

3.3.5. Географическая структура.

3.4. Сравнительная оценка водной, прибрежно-водной и болотной ЦФ.

3.5. Сравнительная характеристика региональных

ПФ водоемов.

3.6. Особенности флоры антропогенно-трансформированных местообитаний.

ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ ПРИБРЕЖНО-В ОДНОЙ

РАСТИТЕЛЬНОСТИ.

4.1. Общие вопросы классификации растительности.

4.2. Классификация водной растительности.

4.3. Классификация болотной растительности.

4.4. Классификация прибрежно-водной растительности района исследования.

4.5. Ценотический состав растительности прибрежно-водных местообитаний.

4.5.1. Ценотический состав формаций водной растительности.

4.5.2. Ценотический состав формаций болотной растительности.

ГЛАВА 5. ХОРОЛОГИЯ И ДИНАМИКА ПРИБРЕЖНО

ВОДНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ.

5.1. Структура прибрежно-водного экотона.

5.2. Общие закономерности распределения прибрежно-водных растительных сообществ.

5.3. Основные понятия о сукцессиях растительности

5.4. Заболачивание водоемов.

5.5. Сукцессии прибрежно-водной растительности на Южном Урале.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Растительность прибрежно-водных местообитаний на Южном Урале"

Переувлажненные местообитания «wetlands» представляют собой переходные пространства в системе "вода - суша". Они характеризуются обильным застойным или слабопроточным увлажнением верхних горизонтов почвогрунтов, на которых произрастает специфическая, растительность, приспособленная к условиям обильного увлажнения и недостатка кислорода, где протекает процесс торфонакопления и толщина торфа такова, что корневые системы растений-эдификаторов находятся в минеральном грунте (Иванов, 1957). К ветландам относят прибрежные части озер, речные отмели с зарослями Phragmites, Scirpus, Typha, низинные болота с Carex, Glyceria, Scolochloa, мелкие реки и др. Данные экотоны имеют специфическую структуру, режим функционирования, механизм устойчивости, условия развития,, определяют возможность континуальности растительного покрова, служат территорией для формирования и сохранения видового и биологического разнообразия (Горчаковский, Дубына, 1985а, б).

Переувлажненные местообитания имеют огромное биосферное значение: здесь сконцентрированы запасы растительного сырья, это местообитания и кормовая база для водоплавающей дичи, пушных зверей, рыб. Они представляют собой резервуар пресной воды, определяют гидрологический и климатический режим. Продукция ветландов используется в промышленных целях (целлюлозно-бумажное производство, получение протеина, соломы), для создания подстилки для скота, как изоляционный материал, для строительства судов. Прибрежно-водная растительность играет определенную роль в процессе очистки воды и сдерживании размывании берегов.

Термин «переувлажненные местообитания» или «ветланды» используется с 1970-х г.г. и ныне прочно вошел в геоботаническую литературу. Он широко применяется в Северной Америке и Западной Европе, где в последние десятилетия исследованию, рациональному использованию и охране переувлажненных земель уделяется большое внимание (Barker, Fulton, 1982; Kusler, 1992; Kusler et al., 1994; Mitsch, 1996; Camargo, Cirujano, 1997).

Изучение растительности переувлажненных местообитаний имеет первостепенное значение. В России этот процесс шел по пути выделения и обособления отдельных направлений геоботаники и специализации исследователей. Так, например, сырые и заболоченные луга и леса рассматривались луговедами и лесоведами (Шенников, 1935, 1941; Вильяме, 1949; Работнов, 1974; Горчаковский, 1999; Горчаковский, Абрамчук, 1980, 1984, 1991), болота и торфяники - болотоведами (Доктуровский, 1922; Кац,. 1928, 1936,. 1971; Герасимов, 1926; Сукачев, 1926; Цизерлинг, 1938; Богдановская-Гиенэф, 1945, 1946а; 19466; Галкина, 1946; Пьявченко, 1963; Боч, 1972; Боч, Мазинг, 1979; Мазинг, 1974; Брадис, 1961, 1972; Шадрин, Ильминских, 2001), мелководья водоемов -гидроботаниками, (Рычин, 1948; Воронихин, 1953; Кутова, 1953, 1996; Белавская, 1979, 1982; Распопов, 1985; Акатов, 1991; Дубына, Шеляг-Сосонко, 1996; Ляшенко, 1997; Балашов, Зуб, 2000; Свириденко, 2000; Капитонова, 2001; Козловская, 2002; Папченков, 2001, 2003а; Печенюк, 1990, 2001; Смагин, 2003). Такой подход ведет к углубленному изучению соответствующих типов экосистем, но вместе с тем необходим и обратный, интегрирующий процесс (Папченков, 1999а). Заслуживают особого внимания вопросы происхождения и классификации растительности переувлажненных местообитаний, особенности пространственно-временной организации, значение отдельных видов или групп видов в сложении растительного покрова ветландов. Структурно-флористические признаки переувлажненных местообитаний можно использовать в рамках ботанического мониторинга, как системы слежения за состоянием и уровнем естественных и антропогенных изменений (Вейсберг, 2003; Власов, Гигевич, 2003).

Международная конвенция о биологическом разнообразии (БР), принятая в 1992 Генеральной Ассамблеей ООН в Рио-де-Жанейро, включает в себя требование обеспечить мониторинг БР на национальном и международном уровнях. Для организации наблюдений за состоянием растительного покрова необходима дальнейшая разработка и совершенствование теоретических и методических основ ботанического мониторинга применительно к отдельным типам растительности и природным регионам (Горчаковский, 1979,. 1991; Николаевский, 2002). В основе геоботанического мониторинга лежит установление степени различия между реальным (актуальным) и потенциальным растительным покровом, поддерживаемым системой особо охраняемых природных территорий (Горчаковский, 1984). Геоботанические методы позволяют наиболее быстро и точно регистрировать изменения растительности во времени и пространстве. В их программу на уровне ландшафта предлагается включать: а) мониторинг БР на антропогенно трансформированных территориях; б) мониторинг на уровне сообществ (заложение постоянных пробных площадок); в) мониторинг структуры растительного покрова на уровне комбинаций сообществ разного порядка (микро-, мезо-, макрофитоценохор); г) изучение сукцессионных рядов и сукцессионных систем и их трансформация (Юрцев, 1997, 1998) и др.

Цели и задачи исследования.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить и проанализировать прибрежно-водную флору.

2. Охарактеризовать ценотическое разнообразие прибрежно-водной растительности, разработать ее классификацию.

4. Выявить влияние антропогенных факторов на растительность прибрежно-водных местообитаний.

5. Разработать рекомендации по охране и мониторингу растительности прибрежно-водных местообитаний.

Научная новизна и теоретическая значимость

Впервые для Южного Урала дана флористическая и фитоценотическая характеристика прибрежно-водных местообитаний, изучены закономерности пространственного размещения сообществ прибрежно-водной растительности, особенности ее формирования в условиях горного рельефа.

Разработана типология сукцессий растительности переувлажненных местообитаний в ранге мезокомбинаций.

Практическая значимость работы

Определены значимые характеристики сообществ растительности прибрежно-водных местообитаний и их связь с факторами среды, которые могут быть использованы для оценки степени антропогенного воздействия на гигрофильные сообщества как «нулевая точка» в рамках фитомониторинга.

Применена шкала оценки «веса видов» в сложении флоры, позволившая рассчитать парциальную активность видов «гидро - и гигрофильного ядра» (эколого-ценотической плеяды) для исследуемой территории, что поможет в дальнейшем определить сукцессионный статус видов, их место и роль в сукцессионных рядах и сукцессионной системе в целом, использовать внутриландшафтные позиции видов в качестве индикаторов состояния и трансформации среды.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Прибрежно-водная флора фитоценотически разнородна. Тип водной растительности включает: 1 класс формаций (гелофитный, или надводный), 11 формаций и 23 сообщества. Тип болотной растительности — 1 подтип (евтрофный), 3 класса формаций (травяной, кустарниковый и древесный), 6 формаций и 18 сообществ.

3. Прибрежная полоса озер характеризуется высоким уровнем; экологической емкости. Для нее установлены: 2 класса типов (аллювиальный и седиментационный), 3 подкласса (евтрофный, мезотрофный и олиготрофный), 11 групп типов и 19 типов мезокомбинаций.

4. В качестве параметров геоботанического мониторинга растительности прибрежно-водных местообитаний предлагается использовать следующие показатели сообществ и среды: количество видов, их проективное покрытие, ширину зоны, толщину сплавины, значение глубины.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю П.Л. Горчаковскому за поддержку, помощь и содействие на всех этапах работы. Автор признателен Н.П. Пичугиной, В. А. Мухину, Н.Н. Никоновой, Т.В. Фамелис, Е.А. Шуровой, М.С. Князеву, П.В. Куликову, О.В. Ерохиной, Н.В. Золотаревой, Н.П. Салминой, Д.В. Веселкину, и др. сотрудникам лаборатории фитомониторинга и растительного мира ИЭРиЖ УрО РАН г. Екатеринбурга за помощь и ценные консультации в работе. Выражаю искреннюю благодарность А.И. Кузьмичеву, В.Г. Папченкову, и др. сотрудникам ИБВВ им. И.Д. Папанина (п. Борок), В.И. Василевичу,

И.М. Распопову, А.В. Щербакову за консультации и доброжелательное отношение к работе. Благодарю П.М. Вализера, П.П. Трескина, Н.В. Коротееву, Е.И. Вейсберг, В.Д. Захарова, А.В. Лагунова, Н.А. Исакову за всестороннюю помощь, поддержку и внимание. Особая благодарность моим близким и родным: родителям и сыну за их долготерпение и понимание.

1. ОБЪЕКТ, РАЙОН И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Куянцева, Надежда Борисовна

ВЫВОДЫ

1. В состав прибрежно-водной растительности исследуемой территории входит 165 видов сосудистых растений, относящихся к 97 родам, 48 семействам, 3 отделам; ведущие 10 семейств включают 63.0% всех видов флоры. Судя по первой триаде спектра {Cyperaceae, Poaceae, Asteraceae), прибрежно-водную флору следует отнести к аркто-бореально-восточноазиатскому типу.

2., В биоморфологическом спектре прибрежно-водной флоры отмечено преобладание земноводных и высокий процент наземных растений по сравнению с водными; доминируют травянистые поликарпики, среди которых самыми распространенными являются длиннокорневищные и рыхлокустовые. Спектр жизненных форм по Раункиеру характерен для умеренной флоры: 46.1% от всех видов приходится на гемикриптофитьг, повышенное число криптофитов (гелофиты, гидрофиты) - 34.5%, связано с явлением переувлажнения и периодического затопления субстрата, а также жизнью в воде.

4. Флоро-географический анализ показал преобладание бореальной широтной группы (87.3% от общего числа видов). Второе место по видовому разнообразию занимает полизональная группа (7.8%), третье -арктобореальная, арктоальпийская и гипоарктическая (4.8%). Распределение по долготным элементам: циркумполярная (голарктическая) группа, евразиатская, плюрирегиональная. При сравнении ПФ водоемов ИГЗ с ПФ водоемов других регионов выявлено, что она тяготеет к крайним позициям долготного и широтного градиентов.

5. Прибрежно-водная флора разнородна в фитоценотическом отношении. Ее образуют виды, которые принадлежат к двум типам растительности - водному и болотному. Тип водной растительности представлен 11 формациями (класс формаций гелофитный, или надводный) и 23 сообществами. В типе болотная растительность - 6 формаций (класс формаций: травяной, кустарниковый, древесный) и 17 сообществ. Наиболее разнообразна в синтаксономическом отношении водная растительность, она лучше представлена на мезотрофных озерах.

6. Для типизации вариантов зарастания водоемов, раскрывающих закономерности хорологии сообществ переувлажненных местообитаний, использовались надфитоценотические территориальные единицы в ранге мезокомбинаций. В их сложении обычно участвуют 2-3 компонента. Большинство мезокомбинаций монотипно (включают фитоценозы, относящиеся к одному типу растительности). Наиболее разнообразны сочетания прибрежных сообществ в мезотрофных озерах. С увеличением, трофического статуса водоема происходит упрощение горизонтальной структуры, растительных группировок, но усложнение вертикальной (увеличение числа ярусов и биоморф). В озерах разного типа мезокомбинации отличаются по составу и структуре.

7. Прибрежная полоса озер характеризуется высоким; уровнем экологической емкости. Для нее установлены: 2 класса типов (аллювиальный и седиментационный), 3 подкласса (евтрофный, мезотрофный и олиготрофный), 11 групп типов и 19 типов мезокомбинаций растительных сообществ. Самыми активными ценообразователями являются; Phragmites australis и Thelypteris palustris. Это позволяет утверждать, что наиболее вероятным способом зарастания водоемов на Южном Урале являются телиптерисово-тростниковые сплавины. Направленность болотообразовательного процесса в динамике озерных дериватов отражает соотношение числа формаций водной и болотной растительности, как на первых этапах сукцессий, так и на более продвинутых. Анализ типов мезокомбинаций показал, что на инициальных стадиях встречено 74% водных и 26% болотных фитоценозов, а на более продвинутых — 32% и 68%, соответственно.

8. Уровень антропогенной трансформации растительности переувлажненных местообитаний отражает индекс синантропизации, который составил для прибрежно-водной флоры ИГЗ - 4%, для 111111 «Тургояк» - 24%. Умеренная рекреация и хозяйственное использование мало влияют на естественный ход процессов зарастания водоемов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Куянцева, Надежда Борисовна, Екатеринбург

1. Абатуров Ю.Д. О зависимости между бонитетом сосняков и содержанием в почве питательных веществ и влаги в лесах Ильменского заповедника // Тр. Ин-та биологии Урал. фил. АН СССР. 19616. Вып. 25. С. 59-66.

2. Абатуров Ю.Д. Влияние сосновых и березовых лесов на почвы Южного Урала // Почвоведение. 1961 в. № 6. С. 47-54.

3. Абатуров Ю.Д. Особенности взаимосвязи лесной растительности с почвами в сосново-березовых лесах Южного Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1962. 18 с.

4. Абрамова JI.M. Оценка уровня адвентизации синантропных ценофлор Зауралья Республики Башкортостан // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107, вып. 3. С. 83-87.

5. Агаханянц О.Е. Ботаническая география СССР. Минск: Вышэйш. шк., 1986. 176 с.

6. Агроклиматический справочник по Челябинской области. JL: Гидрометиздат, 1960. 156 с.

7. Александрова В. Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 300- 447.

8. Александрова В. Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификац. систем в разных геоботан. шк. Л., 1969. 275 с.

9. Александрова В.Д. Принципы зонального деления растительности Арктики // Ботан. журн. 1971. Т. 56, № 1. с. 1-21.

10. Алехин В.В. Комплексы и построение экологических рядов ассоциаций // Бюл. МОИП. 1924. Т. 32, вып. 1-2. С. 99-111.

11. Алехин В.В. География растений. М.: Сов. наука, 1944. 455 с.

12. Акатов В.В. Структура и динамика растительности ацидотрофных озер

13. Западного Кавказа//Бюл. МОИП. 1991. Т. 96, вып. 5. С. 82-87.

14. Андреева М. А. Озера Среднего и Южного Урала. Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1973.269 с.

15. Афонин В.И. Водные ресурсы и водохозяйственные проблемы // Природа, погода, экология. Челябинск, 1999. №3. С. 21-28.

16. Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситников А.П. Сосудистые растения Татарстана. Казань: Изд-во Каз. ун-та, 2000. 496 с.

17. Балашов Л.С., Зуб Л.Н., Савицкий А. Л. Типы водоемов Киева по флористическому составу высшей водной растительности // Биология внутр. вод. 2000. № 1. С. 5-11.

18. Барсегян A.M. О некоторых актуальных вопросах изучения высшей водной растительности СССР // Первая Всесоюз. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Борок, 1977. С. 40-41.

19. Белавская А.П. Высшая водная растительность // Методика изучения биогеоценозов пресных водоемов. М., 1975. С. 117-132.

20. Белавская А.П. К методике изучения водной растительности // Ботан. журн. 1979. Т. 64, № 1.С. 32-41.

21. Белавская А.П. Основные проблемы изучения водной растительности СССР // Ботан. журн. 1982. Т. 67, № Ю. С. 1313-1320.

22. Белая Г.А., Морозов В.Л. Факторы высокорослости травяных экосистем // Бюл. МОИП. 2002. Т. 107, вып. 5. С. 30-39.

23. Белов Д.М. Основные принципы выделения морфодинамических систем береговой зоны // Изв. рус. геогр. о-ва. 1992. № 4. С. 338-341.

24. Березина Н.А., Лисс О.Л., Куликова Г.Г. и др. Типология, районирование и пути классификации растительного покрова болот центральной части ЗападноСибирской низменности // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л., 1974. С. 174-181.

25. Бобров А.А. Синтаксономическая характеристика растительности рек Верхнего Поволжья // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. V молодеж. конф. Сыктывкар, 1998. С. 19-20.

26. Бобров А.А., Чемерис Е.В. Описание растительных сообществ в водоемах и водотоках и подходы к их классификации методом Браун-Бланке // Гидроботаника: Методология, методы. Рыбинск, 2003. С. 105-117.

27. Богатырев К.П. Генезис почв на кристаллических и массивно-кристаллических породах, слагающих Ильменский заповедник // Тр. Ильмен. гос; заповедника. 1940. Вып. 2. С. 121-176.

28. Богатырев К.П. Дерновые горно-лесные почвы как особая географическая формация высокогорного почвообразования // Почвоведение. 1947. № 12. С. 704-713.

29. Богдановская-Гиенэф И.Д. Заболачивание водоемов путем нарастания // Науч. бюл. ЛГУ. 1945. №2. С. 19-21.

30. Богдановская-Гиенэф И.Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии // Материалы к истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1946а. Вып. 2. С. 425-468.

31. Богдановская-Гиенэф И. Д. О некоторых основных вопросах болотоведения // Ботан. журн. СССР. 19466. Т. 31, № 2. С. 33-44.

32. Богдановская-Гиенеф И.Д. О болотах плейстоцена // Ботан. журн. 1972. Т. 57, № 6. С. 615-622.

33. Богдановская-Гиенеф И.Д. Водная растительность СССР // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 12. С. 1728-1733.

34. Богословский Б.Б. Озероведение. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1960. 336 с.

35. Бондаренко Н. В., Осипов С. М. Озера, их флора и фауна // Ильменский заповедник. Челябинск, 1940. С. 125-142.

36. Боч М.С. О применении индикационных свойств растительности болот при установлении типа питания // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л., 1972. С. 29-39.

37. Боч М.С. О типе болотной растительности // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 8. С. 1093-1101.

38. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979. 188 с.

39. Брадис Е.М. Растительный покров болот Башкирской АССР // Вопросы классификации растительности. Свердловск, 1961. С. 127-132.

40. Брадис Е.М. Растительный покров болот как показатель их типа по условиям питания // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л., 1972. С. 29-39.

41. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова СССР. Алма-Ата, 1960. Т. 1. 316 е.; 1962. Т. 2. 436 е.; 1965. Т.З. 462 с.

42. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата: Наука, 1978. 288 с.

43. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 230 с.

44. Василевич В.И. О методах классификации растительности // Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 12. С. 1596-1604.

45. Василевич В.И. Доминанты в растительном покрове // Ботан. журн. 1991. Т. 76, № 12. С. 1674-1681.

46. Василевич В.И. Эколого-фитоценотическая или флористическая классификация растительности? // Гидроботаника: Методология, методы. Рыбинск, 2003. С. 118-125.

47. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 261 с.

48. Вейсберг Е.И. Структура и динамика сообществ пресноводных макрофитов озер Южного Урала: (На прим. Ильмен. гос. заповедника): Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1997. 18 с.

49. Вильяме В.Р. Собрание сочинений. В 12-ти т. М.: Гос. изд. с.-х. лит., 1949. Т. 4: Луговодство. 503 с.

50. Воронихин Н.Н. Растительный мир континентальных водоемов. М.; Л., 1953. 410 с.

51. Воронов А.Г. О некоторых приспособлениях растений к изменениям уровня озер

52. Ботан. журн. СССР. 1943. Т. 23, № 5. С. 181-186. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высш. шк., 1973. 348 с.

53. Гейны С. Жизненные формы водных макрофитов и их классификация // Макрофиты-индикаторы изменений природной среды. Киев, 1993. С 21-28. Герасимов Д.А. Геоботаническое исследование торфяных болот Среднего Урала

54. Торфяное дело. 1926. № 3. С. 53-58. Гигевич Г.С., Власов Б.П., Вынаев Г.В. Высшие водные растения Беларуси. Минск, 2001.231 с.

55. Голуб В.Б., Лосев Г.А. Водная и водно-болотная растительность Волго

56. Ахтубинской поймы и дельты Волги в системе классификации Браун-Бланке // Ботан. журн. 1991. Т. 76, № 5. С. 720-727. Горновский К.В. Болота Ильменского заповедника: Рукопись. Фонды

57. Ильменского заповедника им. В.И. Ленина. 1950. 97 с. Горновский К.В. Водная растительность озер Б. Миассово и Б. Таткуль // Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповедника им.

58. B.И. Ленина. Свердловск, 1961. С. 57-84. (Тр. Ильмен. гос. заповедника; Вып. 8).

59. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала.

60. Свердловск, 1969.286 с. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова

61. Земли // Ботан. журн. 1979. Т.64, № 12. С. 1697-1714. Горчаковский ПЛ. Антропогенная деградация растительных сообществ: оценка, прогнозирование, мониторинг // Тез. докл. 7 делегат. Съезда ВБО. Л., 1983.1. C. 310-311.

62. Горчаковский П.Л., Абрамчук А.В. Формирование и антропогенная деградация луговых растительных сообществ в лесостепном Зауралье // Экология. 1984. №5. С. 3-16.

63. Горчаковский П.Л., Абрамчук А.В. Основы охраны и экологического мониторинга луговой растительности // Продуктивность сенокосов и пастбищ. Новосибирск, 1986. С. 25-28.

64. Горчаковский ПЛ., Абрамчук А.В. Антропогенная трансформация лугов и проблема охраны генетических ресурсов и флоры // Растительный покров антропогенных местообитаний. Ижевск, 1988. С. 130-144.

65. Горчаковский П.Л., Абрамчук А.В. Изменение флористического состава пойменных лугов в ходе антропогенной деградации // Рациональное использование и охрана растительного мира. Свердловск, 1991. С. 3-15.

66. Горчаковский П.Л., Грибова С.А., Исаченко Т.И., Карпенко А.С. и др. Растительность Урала на новой геоботанической карте // Ботан. журн. 1975. Т. 60, № 10. С. 1385-1400.

67. Горчаковский П.Л., Демченко А.А. Сравнительная оценка флористического разнообразия особо охраняемых природных территорий // Экология. 2002. №6. С. 403-411.

68. Горчаковский ПЛ., Дубына Д.В. Вторая международная конференция по переувлажненным территориям // Экология. 1985а. № 1. С. 93-95.

69. Горчаковский ПЛ., Дубына Д.В. Вторая международная конференция по переувлажненным территориям // Гидробиол. журн. 19856. Т. 21, № 3. С. 109-111.

70. Горчаковский ПЛ., Козлова Е.В. Синантропизация растительного покрова: в условиях заповедного режима // Экология. 1998. № 3. С. 171-177.

71. Горчаковский ПЛ., Коробейникова В.П. Первичная продуктивность некоторых луговых сообществ Южного Урала // Экология. 1975. № 3. С. 5-17. Горчаковский ПЛ., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Предуралья. М: Наука, 1982. 207 с.

72. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочныхмасштабах // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т. 4. С. 137-331.

73. Демидовская Л.Ф., Кириченко Р.А. Морфолого-анатомические особенности тростника и его цикл развития // Материалы по биологии, экологии и использованию тростника обыкновенного в Казахстане. Алма-Ата, 1964. С. 93-160.

74. Дервиз Г.И. Растительность // Ильменский заповедник. Челябинск, 1940. С. 143167.

75. Дидух Я.П. Проблемы анализа эволюционной структуры региональной флоры: (На прим. гор. Крыма) // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III рабочего совещ. по сравнит, флористике. СПб, 1994. С.132-143.

76. Дидух Я.П. Экологическая структура флоры и проблемы фитоиндикации экологических факторов // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб, 1998. С. 208-217.

77. Дидух Я.П., Фицайло Т.В. Ценофлоры Киевского плато. Систематическая и экологическая структура // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 6. С.41-59.

78. Доктуровский B.C. Болота и торфяники, развитие и строение их. М., 1922. 222 с.

79. Дорогостайская Е.В. Конспект флоры цветковых растений Ильменского заповедника // Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина. Свердловск, 1961. С. 9-50. (Тр. Ильмен. гос. заповедника; Вып. 8).

80. Дохман Г.И. О системе диагностических признаков единиц растительности // Ботан. журн. 1960. Т. 45, № 5. С. 640-644.

81. Дубына Д.В., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Принципы классификации высшей водной растительности // Гидробиол. журн. 1982. Т. 25, № 2. С. 9-18.

82. Дубына Д.В., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Тенденции антропогенных смен водной растительности плавнево-литоральных геосистем северного Причерноморья //Гидробиол. журн. 1996. Т. 32, № 5. С. 8-14.

83. Ерохина О.В. Новые виды флоры высших сосудистых растений Ильменского заповедника // Проблемы общей и прикладной экологии. Екатеринбург, 1996. С. 55-57.

84. Ерохина О.В. Опыт отражения состояния и антропогенной динамики растительного покрова на крупномасштабной геоботанической карте: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2000а. 22 с.

85. Ерохина О.В. Степные сообщества окрестностей озера Тургояк: (Юж. Урал) // Степи северной Евразии: Стратегия природопользования в 21 веке. Оренбург, 20006. С. 162.

86. Ерохина О.В. Растительные сообщества переувлажненных местообитаний южной части Ильменского государственного заповедника // Экологические проблемы горных территорий. Екатеринбург, 2002. С. 175-178.

87. Ерохина О.В. Флора окрестностей озера Тургояк в пределах проектируемого природного парка. Екатеринбург, 2003. 88 с.

88. Жариков С.С. Озера, реки и грунтовые воды Ильменского заповедника. Миасс, 1951. 206 с. Рукопись. Архив ИГЗ.

89. Жариков С.С. Озера Ильмен // Ильменский заповедник. Челябинск, 1959. С. 108119.

90. Жариков С.С. Климат района Ильменского заповедника и сопредельных пространств Южного Урала // Тр. Ильмен. гос. заповедника. 1959. Вып. 7. С. 3-32.

91. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 295 с.

92. Заноха Л.Л. Флора сосудистых растений окрестностей озера Собачье (Ыт-Кюэль), плато Путорана: (Север Сред. Сибири) // Ботан. журн. 2002. Т. 87, №8. С. 25-45.

93. Иванов К.Е. Основы гидрологии болот лесной зоны. Л.: Гидрометеоиздат, 1957. 500 с.

94. Удмурт, ун-та. 2001. № 7. С. 92-105. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Л., 1981. 187 с.

95. Катенин Е.А. Особенности классификации растительных сообществ тундровой зоны // Пятое всесоюз. совещ. по классификации растительности. Новосибирск, 1977. С. 34-38.

96. Кац Н.Я. О типах олиготрофных сфагновых болот Европейской России и их широтной и меридиональной зональности. М., 1928. 60 с.

97. Кац Н.Я. Болота европейской части Союза ССР // Ботан. журн., 1936. Т. 21, № 3. С. 293-343.

98. Кац Н.Я. Болота земного шара. М.: Наука, 1971. 295 с.

99. Климатический атлас СССР. М., 1960. Т. 1. 181 е.; 1962. Т. 2. 165 с.

100. Козлова Е.В. Закономерности распределения комплекса синантропной растительности на территории Ильменского заповедника // Экологические исследования в Ильменском государственном заповеднике. Миасс, 1994. С. 129-147.,

101. Козловская О.И. Флора Шекснинского водохранилища (Вологодская область) и ее динамика// Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 8. С.91-99.

102. Колесников Б. П. Очерк растительности Челябинской области // Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина. Свердловск, 1961. С.105-129. (Тр. Ильмен. гос. заповедника; Вып. 8).

103. Кононов К.Е. Использование территориальных единиц для картирования растительности поймы Средней Лены // Пятое всесоюз. совещ. по классификации растительности. Новосибирск, 1977. С. 39-40.

104. Коробейникова В.П., Шурова Е.А. Растительность серпентинитов Ильменского заповедника: (Юж. Урал) // Флора и растительность эталонных и охраняемых территорий. Свердловск, 1986. С. 119-123.

105. Корчагин А.А. Видовой (флористический) состав сообществ и способы его изучения // Полевая геоботаника М.; JL, 1964. Т. 3. С. 39-131.

106. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ. JL: Наука, 1976. 320 с. (Полевая геоботаника; Т. 5.).

107. Краснова А.Н. Структура гидрофильной флоры техногенно трансформированных водоемов Северо-Двинской водной системы. Рыбинск, 1999. 200 с.

108. Крылова Е.Г. Структура парциальных флор растительного покрова пойменных озер Верхней Волги // Биология внутр. вод. 2001. № 4. С. 16-21.

109. Кузьмичев А.И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезис. СПб: Гидрометеоиздат, 1992. 215 с.

110. Кузьмичев А.И. Предисловие // Сосудистые гидрофильные растения России и сопредельных государств:.Библиогр. указ.: (Доп. и расширенное издание отечественной литературы; 1853-1997 гг.). Борок, 1998. С. 3-5.

111. Кулагин Ю.З. Классификация растительных сообществ болотных лесов восточных предгорий Южного Урала // Материалы по классификации растительности Урала: Тез. докл. на совещ. (окт. 1959 г.). Свердловск, 1959. С 29-33.

112. Кулагин Ю.З. Влияние подтопления на некоторые виды деревьев и кустарников // Уч. зап. Казан, ун-та. 1962а. Т. 118: О влиянии подтопления на растительность. С. 3-91.

113. Кулагин Ю.З. Типы болотных лесов Ильменского заповедника и их динамика // Тр. Ин-та биологии УНЦ АН СССР. 19626. Вып. 28. С. 45-56.

114. Куликов П.В. Флористические находки на Южном Урале: (Челяб. обл.) // Ботан. журн. 1982. Т. 83, № 12. С. 137-145.

115. Куликов П.В. Дополнение к списку сосудистых растений Ильмеского заповедника // Исследования эталонных природных комплексов Урала: Материалы науч. конф., посвящ. 30-летию Висим, заповедника. Екатеринбург, 2001. С. 111-118.

116. Куркин К. А. Основные эколого-ценотические особенности эдификаторов торфянистых лугов (травяных болот) Барабинской лесостепи// Ботан. журн. 1967. Т. 52, № 1. С. 24-32.

117. Кутова Т.Н. Формирование водной и прибрежной растительности на Рыбинском водохранилище//Рыбинское водохранилище. М., 1953. Ч. 1.С. 51-52.

118. Кутова Т.Н. Синтаксономическое разнообразие водной растительности озер Валдайской возвышенности // Ботан. журн. 1996. Т. 81, № 10. С. 32-36.

119. Куянцева Н.Б. Начальные стадии болотообразования на Южном Урале: (Ильмен. гос. заповедник) // Биосфера и человечество. Екатеринбург, 2000. С. 141144.

120. Куянцева Н.Б. Структура и динамика растительности переувлажненных местообитаний // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 2001. С. 127-131.

121. Куянцева Н.Б. Сукцессии растительности озер в условиях горного рельефа // Биота горных территорий: История и соврем, состояние. Екатеринбург, 2002. С. 99-103.

122. Лабзовский Н.А. Формирование береговой отмели водоема // Вод. ресурсы. 1977. № 1.С. 151-157.

123. Лавренко Е.М. Растительные сообщества и их классификация // Ботан. журн. 1982. Т. 67, №5. С. 572-580.

124. Ландшафтный фактор в формировании гидрологии озер Южного Урала. Л.:1. Наука, 1978.248 с.

125. Лапиров А.Г. Основные термины и понятия гидроботаники // Ботан. журн. 2002.

126. Т. 87, №2. С. 113-119. Лапиров А.Г. О терминологии экологических групп растений водоемов //

127. Гидроботаника: Методология, методы. Рыбинск, 2003. С. 5-22. Левин В.Я. Геологический очерк Ильменских гор // Ильменский заповедник.

128. Челябинск, 1974. С. 17-33. Левина Ф.Я. Эколого-биологический состав флоры луговых лиманов Северного

129. Ляшенко Г.Ф. Растительность Рыбинского водохранилища // Ботан. журн. 1997.

130. Т. 82, № 11. С. 57-64. Мазинг В.В. Актуальные проблемы классификации и терминологии в болотоведении // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л., 1974. С. 6-11.

131. Маковский В.И. Генезис болотных урочищ озерного происхождения в Ильменском заповеднике // Генезис и динамика болот. М., 1978а. Вып. 2. С. 39-43.

132. Маковский В.И. Растительность и стратиграфия торфяной залежи болот в окрестностях озер Большое Миассово, Большой и Малый Таткуль: (Ильмен. заповедник) // Биогеоценологические исследования на Южном

133. Урале Свердловск, 19786. С. 35-52. (Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР; Вып. 108).

134. Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования // Ботан. журн. 1975. Т. 60, № 11. С. 1537-1550.

135. Малышев Л.И. Современные подходы к количественному анализу и сравнению флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. 13-28.

136. Марина Л. В. Внутриландшафтная активность видов флоры Висимского заповедника // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: Достижения, пробл., перспективы. СПб., 2000. С. 263-274.

137. Мартыненко В.А. Флористический состав кормовых угодий Европейского Северо-Востока. Л., 1989. 134 с.

138. Методика полевых геоботанических исследований. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938.215 с.

139. Миркин Б.М. Вопросы динамики биогеоценозов речных пойм // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1967. Т. 72, вып. 2. С. 56-65.

140. Миркин Б.М. Критерии доминантов и детерминантов при классификации фитоценозов // Ботан. журн. 1968. Т. 53, № 6. С. 767-778.

141. Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. М., 1974. 174 с.

142. Миркин Б.М. Что такое синтаксономическая коррекция в методе Браун-Бланке? //Бюл. МОИП. 1986. Т. 91, вып. 3. С. 84-92.

143. Миркин Б.М, Наумова Л.Г. Генеалогия основных концепций современной науки о растительности //Успехи соврем, биологии. 1996. Т. 116, № 1. С. 7-21.

144. Миркин Б.М, Наумова Л.Г Наука о растительности: (История и соврем, состояние основ, концепций). Уфа, 1998. 413 с.

145. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М., 2000. 264 с.

146. Миронов Б.А. Гидрологические особенности лесов Ильменского заповедника // Тр. ин-та биологии УФ АН СССР. 1961. Вып. 25. С. 33-46.

147. Миронов Б.А. Гидрологическая роль лесов Ильменского заповедника // Биологические исследования в Ильменском заповеднике. Свердловск, 1973. С. 29-37. (Тр. Ильмен. гос. заповедника; Вып. 10).

148. Миронов Б.А. Динамика горных лесов Ильменского заповедника // Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования. Свердловск, 1986. С. 54.

149. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири. Новосибирск; Улан-Уде, 1994. 309 с.

150. Наумова Л.Г. Флористическая классификация пойменных лугов зоны затопления Куйбышевской ГЭС // Бюл. МОИП. 1986. Т. 91, вып. 3. С. 75-83.

151. Нешатаев Ю.Н. Методика обработки геоботанических описаний в учебной практике кафедры геоботаники Ленинградского университета // Методы выделения растительных ассоциаций. Л., 1971. С. 23-37.

152. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации. Пушкино, 2002. 220 с.

153. Ниценко А.А. К вопросу о генезисе типов растительного покрова // Ботан. журн. 1961. Т. 46, № 10. С. 1444-1464.

154. Ниценко А.А. О терминологии основных понятий болотоведения // Ботан. журн. 1967. Т.52, № 3. С. 1692-1696.

155. Норин Б.Н. Структура растительных сообществ Восточно-Европейской лесотундры. Л., 1979. 200 с.

156. Нухимовская Ю.Д. Антропогенные воздействия на природу заповедников // Экология заповедных территорий России. М., 1997. С. 233-364.

157. Определитель высших растений Башкирской АССР: сем. Onocleaceae -Fumariaceae / Под ред. Е.В. Кучерова, А.А. Мулдашева. М.: Наука, 1988. 316 с.

158. Определитель высших растений Башкирской АССР: сем. Brassicaceae -Asteraceae / Под ред. Е.В. Кучерова, А.А. Мулдашева. М.: Наука, 1989. 376 с.

159. Определитель высших растений Якутии. Новосибирск: Наука, 1974. 543 е.,

160. Падерина Н.В. Флора и растительность реликтовых степных сообществ Ильменского государственного заповедника:. (Юж. Урал) // Биосфера и человечество. Екатеринбург, 2000. С. 185-193.

161. Падерина Н.В. Структура и динамика кальце-петрофильных растительных сообществ на Южном Урале: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2001. 24 с.

162. Папченков В.Г. О классификации макрофитов водоемов и водной растительности // Экология. 1985. № 6. С. 8-12.

163. Папченков В.Г О переувлажненных землях и их классификации на примере Среднего Поволжья // Экология. 1999а. № 2. С. 126-129.

164. Папченков В.Г. Закономерности зарастания водотоков и водоемов Среднего Поволжья: Автореф. дис. д-ра. биол. наук. СПб., 19996. 30 с.

165. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль, 2001. 213 с.

166. Папченков В.Г. Закономерности зарастания водоемов и водотоков // Экология. 2003а. № 1.С. 18-22.

167. Папченков В.Г. Доминантно-детерминантная классификация водной растительности // Гидроботаника: Методология, методы. Рыбинск, 20036. С. 126-131.

168. Папченков В.Г., Щербаков А.В., Лапиров А.Г. Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины // Гидроботаника: Методология, методы. Рыбинск, 2003. С. 27-38.

169. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

170. Печенюк Е.В. Водная и прибрежно-водная растительность // Динамика травяной растительности поймы реки Хопер. JL, 1990. С. 92-132.

171. Печенюк Е.В. Динамика зарастания и видового состава гидрофитоценозов пойменного озера // Заповедное дело. М., 2001. Вып. 9. С. 37-53.

172. Печенюк Е.В. Методы изучения динамики высшей водной флоры и растительности пойменных водоемов р. Хопер // Гидроботаника: Методология, методы. Рыбинск, 2003. С. 176-177.

173. Плотников В.В. Генезис малых озер Ильменского заповедника // Биогеоценологические исследования на Южном Урале. Свердловск, 1978а. Вып. 108. С. 15-35.

174. Плотников В.В. Динамика растительности в связи с генезисом озер на Южном Урале // Генезис и динамика озер болот. М., 19786. Вып. 2. С. 80-86.

175. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника М.; Л., 1964. Т. 3. С. 209-299.

176. Поплавская Г.И. Экология растений. М., 1948. 295 с.

177. Поспелова Е.Б. Сравнительный анализ конкретных флор основных ландшафтов территории Таймырского биосферного заповедника // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: Достижения, пробл., перспективы. СПб., 2000. С. 129-162.

178. Поспелова Е.Б., Поспелов И.Н. Парциальные флоры двух смежных ландшафтов подзоны типичных тундр Центрального Таймыра: Экол. дифференциация // Ботан. журн. 1998. Т. 83, № 3. С. 28-47.

179. Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение. М., 1963. 192 с.

180. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения эдификаторов в луговых ценозах // Проблемы ботаники. Л., 1962. С. 103-109.

181. Работнов Т.А. Луговедение. М., 1974. 384 с.

182. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978. 385 с.

183. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М., 1981. 231 с.

184. Раменский Л.Г. Водная и береговая растительность // Программы для ботанико-географических исследований. СПб., 1909. Вып. 1. С. 1-34.

185. Распопов И.М. Об основных понятиях и направлениях гидроботаники в Советском Союзе // Успехи соврем, биологии. 1963. Т. 55, вып. 3. С. 453464.

186. Распопов И.М. Макрофиты Онежского озера // Растительный мир Онежского озера. Л., 1971. С. 21-88.

187. Распопов И.М. Макрофиты, высшие водные растения: (Основ, понятия) // Первая всесоюз. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Борок, 1977. С.91-94.

188. Распопов И.М. О некоторых понятиях гидроботаники // Гидробиол. журн. 1978. Вып. 14, №3. С. 20-26.

189. Распопов И.М. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР. Л., 1985. 198 с.

190. Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана. Л.: Наука, 1969. 496 с. .

191. Рачковская Е.И. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация // Геоботаника. М.; Л, 1963. Сер. 3. Вып. 15: Стационарные исследования растительности. С. 159-173.

192. Ребристая О.В. Анализ северных пределов распространения растений Ямала: (На уровне ценофлор) // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб., 1998. С. 158-172.

193. Ребристая О.В. Сосудистые растения острова Шокальского: (Кар. море) // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 6. С. 29-40.

194. Румянцева Е.Е. Сравнительный анализ флор Завалдайской части Северо-запада европейской России // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: Достижения, проб л., перспективы. СПб., 2000. С. 122-128.

195. Русяева Г.Г. Дополнения к флоре сосудистых растений Ильменского заповедника // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1985. С. 35.

196. Русяева Г.Г. Новые виды флоры Ильменского заповедника // Проблемы охраны природных ресурсов Южного Урала: Тез. докл. регион, совещ. Челябинск, 1990. С. 58.

197. Рычин Ю.В. Флора гигрофитов. М., 1948. 448 с.

198. Савельева Н.А. Бриофлора и структура бриосинузий Ильменского государственного заповедника: (Юж. Урал): Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2001. 24 с.

199. Савиных Н.П. О жизненных формах водных растений // Гидроботаника: Методология, методы. Рыбинск, 2003а. С. 39-48.

200. Савиных Н.П. Онтогенез и его особенности у водных растений // Гидроботаника: Методология, методы. Рыбинск, 20036. С. 98-104.

201. Самарин В.П. Эндемы во флоре цветковых растений Челябинской области и некоторые вопросы их охраны // Флора и растительность Южного Урала. Челябинск, 1979а. Вып. 8. С. 27-34.

202. Самарин В.П. Реликтовые растения Челябинской области и пути их охраны // Флора и растительность Южного Урала. Челябинск, 19796. Вып. 8. С. 3547.

203. Свириденко Б.Ф. Жизненные формы цветковых гидрофитов Северного Казахстана // Экология. 1991. № 5. С. 687-697.

204. Свириденко Б.Ф. Флора и растительность водоемов Северного Казахстана. Омск: ОмГПУ, 2000. 196 с.

205. Сергеева J1.B., Шерман Э.Э. Гидрохимическая характеристика // Эколого-продукционные особенности озер различных ландшафтов Южного Урала. Л., 1978. С. 5-49.

206. Серебряков И.М. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 146-205.

207. Серебряков И.М. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962. 379 с.

208. Семкин Б.И. Дескриптивные множества и их приложения // Исследование систем. 1. Сложные системы. Владивосток, 1973. С. 83-94.

209. Семкин Б.И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещ. по сравнит, флористике, Неринга, 1983. Л., 1987. С. 149-163.

210. Семкин Б.И., Комарова Т.А. Анализ фитоценотических описаний с использованием мер включения: (На прим. растит, сообществ долины р. Амгуэмы на Чукотке) // Ботан. журн. 1977. Т. 62, № 1. С. 54-63.

211. Семкин Б.И., Лаптев Д.В. О сравнении флор методом В.Н. Ворошилова // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 6. С. 157-161.

212. Силкин А. И. Климат и озера Аргаяшского района. Кыштым, 1996. 103 с.

213. Скворцов А.К. Гербарий: Пособие по методике и технике. М.: Наука, 1977. 199 с.

214. Славгородский А.В. Таксономическое разнообразие флоры водных местообитаний Окско-Донской равнины // Биология внутр. вод. 2001. № 4. С. 9-15.

215. Славгородский А.В. О концепции гигрофильной флоры // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107, вып. 3. С. 78-80.

216. Славгородский А.В. Ключ для определения экобиоморф гидрофильных растений Центральной России // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 3. С. 78-85;

217. Смагин В.А. Заболачивание озер под влиянием антропогенной эвтрофикации: (На прим. оз. Корбъярви, Юж. Карелия) // Экология. 1984. № 3. С. 70-72.

218. Смагин В.А. О сукцессиях при образовании и развитии болот на месте малых озер: (Ленипгр. обл.) // Ботан. журн. 2003. Т. 88, № 1. С. 76-88.

219. Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 188 с.

220. Сукачев В.Н. Болота, их образование, развитие и свойства. Л., 1926. 162 с.

221. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. С. 28-44.

222. Сукачев В.Н. Избранные труды. Л.,. 1973. Т. 2: Проблемы болотоведения, палеоботаники и палеогеографии. 352 с.

223. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 247 с.

224. Телятников М.Ю. Анализ ценофлор типичных тундр полуострова Ямал // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб., 1998. С. 201-207.

225. Титов И.А. Взаимодействие растительных сообществ и условий среды // Проблемы развития георастительных систем. М.: Высш. шк., 1961. С. 263267.

226. Толмачев А.П. Введение в географию растений: (Лекции, читанные студентам Ленингр. ун-та в 1958-1971 гг.). Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 247 с.

227. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. 195 с.

228. Туганаев А.И., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск, 1988. 124 с.

229. Тюлина Л.Н. К эволюции растительного покрова восточных предгорий Южного Урала // Дневник всесоюз. съезда ботаников. Л., 1928. С. 263-264.

230. Удачин В.Н. Почвы // Летопись природы за 1997 год / Ильмен. гос. заповедник. Миасс, 1998. С. 23-31.

231. Уланова Н.Г. Математические методы в геоботанике. М.: МГУ, 1995. 109 с.

232. Федченко Б.А. Высшие растения // Жизнь пресных вод. М.; Л., 1949. Т. 2. С. 311338.

233. Фильрозе Е.М. Типы леса Ильменского государственного заповедника и их динамика // Тр. по лесн. хоз-ву Сибири. 1958. Вып. 4. С. 154-163.

234. Фильрозе Е.М. Типы леса Ильменского лесорастительного района // Материалы по классификации растительности Урала: Тез. докл. на совещ. (окт., 1959). Свердловск, 1959. С. 26-29.

235. Хитун О.В., Ребристая О.В. Флора Центрального Ямала // Ботан. журн. 1998. Т. 83, №7. С. 37-52.

236. Хохряков А. П. Такс он омические спектры и их роль в сравнительной флористике

237. Ботан. журн. 2000. Т. 85, № 5. С. 1-11. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России. СПб., 2000. 781 с.

238. Цизерлинг Ю.Д. Растительность болот // Растительность СССР. М.; Л., 1938. Т. 1.С. 355-428.

239. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств СПб., 1995. 990 с.

240. Шенникои А.П. Луговедение. Л., 1941. 511с.

241. Шенников А.П. К созданию единой естественной классификации растительности // Проблемы ботаники. Л., 1962. С. 124-132.

242. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л., 1964. 447 с.

243. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. 176 с.

244. Щербаков А.В. К анализу региональных флор водоемов // Гидроботаника 2000: V всерос. копф. по водным растениям: Тез. докл. Борок, 10-13 окт. 2000 г. Борок, 2000. С. 239-240.

245. Щербаков А.В., Тихомиров В.Н. Трудности анализа региональных флор водоемов и пути их преодоления // Бюл. МОИП. 1994. Т. 99, вып. 4. С. 8387.

246. Экзерцев В.А. Классификация растительных группировок зоны временного затопления Угличского водохранилища // Бюл. ин-та биологии водохранилищ АН СССР. 1960. № 6. С. 10-13.

247. Юнатов А.А. Метод экологических профилей // Полевая геоботаника. М.; Л. 1964. Т. 3. С. 9-36.

248. Юрковская Т.К. Типы болотных массивов на обзорной карте растительного покрова лесной зоны европейской части СССР // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л., 1974. С. 57-61

249. Юрковская Т.К. Высшие единицы классификации растительности болот // Ботан. журн. 1995. Т. 80, № 11. С. 28-33.

250. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л., 1968. 236 с.

251. Юрцев Б.А. Дискуссия на тему «Метод конкретных флор в сравнительной флористике» U Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 9. С. 1399-1407.

252. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. 1982. Т. 87, вып. 4. С. 3-22.

253. Юрцев Б.А. Мониторинг биоразнообразия на уровне локальных флор // Ботан. журн. 1997. Т. 82, № 6. С. 60-70.

254. Юрцев Б.Л. Изучение и сохранение биологического разнообразия: вклад флористики // Изучение биологического разнообразия методами сравнительном флористики. СПб., 1998. С. 14-34.

255. Юрцев Б.А., Семкпн Б. И. Изучение конкретных флор и парциальных флор с помощью математических методов // Ботан. журн. 1980. Т. 65, № 12. С. 1706-1718.

256. Юрцев Б.А., Петровский В.В. Флора окрестностей бухты Сомнительной: сосудистые растения // Арктические тундры острова Врангеля. СПб., 1994. С.7-66.

257. Ярошенко П.Д. 1С изучению горизонтального расчленения растительного покрова // Ботан. журн. 1958. Т. 4, № 3. С. 381-387.

258. Ярошенко П.Д. Геооотаника. Основные понятия, направления и методы. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1961. 474 с.

259. Aber A. Water plants. A study of aquatic angiosperms. N.Y., 1972. 436 p.

260. Barker W.T., Fulton G.W. Classification of wetland vegetation in North Docota // Proc. N. D. Acad. Sci. 1982. Vol. 36. P. 64.

261. Camargo J.A., Cirujano S. Reduction in diversity of aquatic plants in a Spanish wetland: the effect of the size of inundated area // Freshwater Ecol. 1997. Vol. 12, № 4. P. 539-543

262. Hanski I. Distributional ecology of anthropochorous plant in villages surrounded by forests // Ann. Hot. Fenn. 1982. Vol. 19. P. 1-15.

263. Hejny S. Dynamic changes in the macrophyte vegetation of South Bohemian Fishponds after 35 years // Folia Geobot. Phytotax. Praha. 1990. Vol, 25. № 3. P. 245-255.

264. Klinger L.F. The myth of classical hydrosere model of bog succession // Arct. and Alp.

265. Res. 1996. Vol, 28. № l.P. 1-9.

266. Kornas J. Man's impact upon the flora: processes and effects // Memorabiliazoological. 19S2. Vol. 37. P. 11-29.

267. Kusler J.A. Wetlands delineation: anissue of science or politics? // Environment.

268. March 1992. Vol. 34, № 2. P. 7-11, 29-37. Kusler J.A., Mitsch W.J., Larson J.S. Wetlands // Sci. Amer. 1994. Vol. 270, № 1. P. 50-56.

269. Mitsch W.J. Managing the world's wetlands — preserving and enhancing their ecological functions // Verh. / Int. Ver. Theor. Und angew. Limnol. 1996. Pt. 1. P. 139-147.

270. Passarge H. Lemnetalia-Gesellschaften Mitteleuropas // Doc. Phytosopciol. 1992. Bd. 14. S. 367-3S5.

271. Straskraba M. Lake and reservoir management // Verh. / Int. Ver. Theor. Und angew.1.mnol. 1996. Pt. 1. P. 193-209. Tiner R.W. The concept of a hydrophyte for wetland identification // Bioscience. 1991.

272. Vol. 4 1, № 4. P. 236-247. Tomaszewiez H., Klosowski S. Roslinnoso wonda I szuwarowa jezior Poiezierza

273. Sejnenskiego // Monogr. Bot. 1985. Vol. 67. P. 69-140. Westlake D.F. Macrophytes //River Ecology. Oxford etc., 1975. P. 106-128. Wetzel R. Limnology. Philadelphia ect., 1975. 743 p.

Информация о работе

Куянцева, Надежда Борисовна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Растительность прибрежно-водных местообитаний на Южном Урале - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Растительность прибрежно-водных местообитаний на Южном Урале ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Растительность прибрежно-водных местообитаний на Южном Урале"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Куянцева, Надежда Борисовна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Растительность прибрежно-водных местообитаний на Южном Урале"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Куянцева, Надежда Борисовна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Куянцева, Надежда Борисовна, Екатеринбург

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Растительность прибрежно-водных местообитаний на Южном Урале
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника