Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Раковинные корненожки рода Corythion taranek, 1882 как компоненты микробиоты почвы леса Ленинградской области

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Раковинные корненожки рода Corythion taranek, 1882 как компоненты микробиоты почвы леса Ленинградской области"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ——рт---------------------------------------

На правах рукописи

^ УДК 593.12

Со ;

ИУДИНА Татьяна Анатольевна

РАКОВИННЫЕ КОРНЕНОЖКИ РОДА СОЯУТНЮЫ ТАЯА^К, 1882 КАК КОМПОНЕНТЫ МИКРОБИОТЫ ПОЧВЫ ЛЕСА ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1993

Работа выполнена на кафедре зоологии факультета Биологии РОССИЙСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТ/

ИМ. А. И. ГЕРЦЕНА

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Суханова К. М.

Официальные оппоненты;

доктор биологических наук, профессор Юдин А. Л. кандидат биологических наук, доцент Добровольский А. А.

Ведущая организация: Московский Государственный Университет имени М, В. Ломоносова

Защита диссертации состоится. ..МЛоАсШ,.....ЬЖ™

на заседании Диссертационного Совета К.063.57.14 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском Государственном Университете.

Адрес: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. 7/9. Санкт-Петербургский Государственный Университет, Биолого-почвенный факультет, аудитория 133.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. А. М. Горького Санкт-Петербургского Государственного Университета.

Автореферат разослан ■й,.о.ъ...... ..1998 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Один из важных разделов почвенной биологии, который интенсивно развивается в течение нескольких последних десятилетий, представляет почвенная протозоология. Фауна протистов почаы включает свободноживущих саркодовых, жгутиконосцев и инфузорий, обладающих широким спектром адаптаций к почвенным условиям обитания (Бродский, 1935; Bonnet, 1975; Гельцер, 1993; Корганова, 1994,1997; Яковлев, 1997).

Наряду с бактериями, грибами, одноклеточными водорослями, протисты входят в состав основной группы организмов почвенной микробиоты (Николкж, Гельцер, 1972). Наиболее крупную по численности группу почвенных протистов образуют раковинные амебы (Sarcodina, Testacea). Начиная с 70-х годов нашего столетия, значительно повысился интерес к изучению почвенных видов раковинных амеб, их стали изучать не только протозоологи, но и экологи, почвоведы, специалисты по биоценологии, по охране природы. Интерес специалистов разных профилей к изучению тестацей основан на знаниях, накопившихся к настоящему времени о важнейшей роли этих протистов в почвенных процессах.

Известно, что раковинные амебы представляют облигатное звено в пищевых цепях многих эдафобионтов, принимают участие в деструкции целлюлозы, лигнина, в природном круговороте кальция, кремния и других минеральных и органических компонентов почвы. Они осуществляют биогенную аккумуляцию элементов минерального питания растений, бактерий, грибов и других почвенных обитателей (Николюк, Гельцер, 1972).

Раковинные амебы - одна из ключевых групп в биологической диагностике типов почв. Велико и теоретическое значение тестацей в решении ряда общебиологических вопросов. Среди них несомненный интерес представляет комплекс адаптаций к условиям почвенной среды обитания (Гельцер, Корганова, 1980). Заслуживает внимания и факт возможной филогенетической связи почвенных протистов с раковинными амебами водной фауны (Полянский, 1980). Хорошо изучены фаунистические комплексы тестацей, их экология, принципы организации природных сообществ в почвах разнообразных типов многих климатических зон, составлен подробный список их видов, обитающих в почвах разных географических областей (Корганова, 1994,1997).

Однако почти совсем не изучены жизненные циклы и формы размножения тестацей. Об этих важнейших особенностях биологии раковинных амеб в литературе имеются весьма фрагментарные сведения (Leidy, 1879; Taranek, 1882; Penard, 1890;

Schonborn, 1964; Bonnet, 1975; Гельцер, 1993 и др.). Недостаточно изучено питание и спектр пищевых объектов тестацей, не изучена структура вида, состав популяций, сезонные явления в популяциях, а также многие другие особенности биологии тестацей.

Поэтому в качестве объекта исследования мы выбрали раковинных амеб рода Corythion Taranek, 1882 - одного из многочисленных, широко распространенных родов филозей в лесных почвах Ленинградской области. Виды этого рода в настоящее время находятся еще в самом начале процесса изучения.

Цель и задачи исследования. Цель нашего исследования составляет комплексное исследование раковинных амеб рода Corythion с применением многих современных методов и использованием литературы по данной проблеме.

В соответствии с целью работы определены следующие ее задачи:

1. Изучить фауну раковинных амеб рода Corythion, обитающих в почвах леса Ленинградской области.

2. Исследовать особенности морфологии тестацей рода Corythion в связи с адаптацией к условиям обитания, выяснить их жизненные циклы.

3. Получить данные о структуре популяций видов коритион в разные сезоны года, определить их численность и распределение по биотопам.

4. Выяснить особенности питания, определить спектр пищевых объектов, оценить роль видов рода в микробиоте лесных почв.

Научная новизна и практическая ценность. В настоящем исследовании впервые изучена фауна тестацей рода Corythion в почвах леса Ленинградской области. Впервые проведено детальное изучение полиморфного вида Corythion dubium Taranek, 1881, в результате которого один из вариететов - С. dubium var. orbicularis 1910 выделен в самостоятельный вид - С. orbicularis Yudina, 1996. Впервые изучены жизненные циклы наиболее широко распространенных видов рода Corythion: С. orbicularis, С. dubium, С. delamarei и обнаружен оригинальный для рода половой процесс. Изучена структура популяций, получены новые данные по сезонной изменчивости в популяциях видов рода, изучен спектр пищевых объектов и типы питания, определена роль раковинных амеб данного рода в микробиотопах лесной почвы. Впервые получены массовые лабораторные культуры коритион. Даны методические рекомендации по культивированию и использованию раковинных амеб рода для экспериментальных работ, а также в учебном процессе при изучении курса зоологии беспозвоночных, курса протозоологии и экологии для студентов биологической специальности высших учебных учреждений. Данные по биологии

коритион могут быть использованы в биологическом мониторинге и диагностике почвы леса.

Апробация работы и публикации. По материалам диссертации автор выступила с докладами на ежегодных научных конференциях "Герценовские чтения" в 1991, 1992, 1993, 1994, 1996 гг; на Международной Научно-методической конференции в Белгороде в 1994 г.; на Всероссийской конференции, посвященной проблемам экологии в циклах биологических.дисциплин педвузов в 1994 г.; на научном заседании Российского Общества протозоологов РАН в 1994 г.; на научной конференции кафедры зоологии РГПУ им. А.И.Герцена в 1997 г.

По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, обзор литературы, материал и методику исследования, результаты исследования, обсуждение, выводы, список литературы. Работа изложена на 206 стр. машинописного текста, иллюстрирована 56 фотографиями (микрофотографии), 38 рисунками и 4 таблицами. В списке цитируемой литературы 180 работ, из них 89 иностранных публикаций.

Глава 1. Обзор литературы

История изучения раковинных амеб почвы. Фаунистические исследования, начало которых относится к первой половине XIX столетия, составили одно из первых направлений в познании почвенных Protozoa. К этому периоду, а также к последующему времени, относится описание многих видов почвенных саркодовых, жгутиконосцев и инфузорий (Dujardin, 1844; Claparede, Lachmann, 1358; Stein, 1878 и др.). Простейшие были обнаружены в почвах разных географических зон (Post, 1861; Greef, 1876; Leidy, 1879; Penard, 1890 и др.). К концу прошлого века относится и первое описание рода Corythion Taranek, 1882.

Было показано также, что протозойное население почвы играет важную роль в почвенных процессах, регулируя развитие бактериальной массы, участвуя в улучшении структуры почвы и во многих других формах почвенной динамики (Rüssel, Hutchinson, 1909, 1913; Kofoid, 1915; Alüson, 1924). Развиваются и методы изучения активности простейших в почве (Догель, 1926; Бродский, 1935).

Интенсивное развитие исследования протестов почвы и, особенно, группы раковинных корненожек, получило сравнительно недавно, в 60-е - 80-е годы. В результате исследований фауны, морфологии, роли протистов, их экологии в почвах разных биогеографических зон, появились фундаментальные руководства, определители фауны, методические руководства, в большинстве которых большое

внимание уделено раковинным амебам (Николюк, Гельцер, 1972; Лепинис и др., 1973Ж Гельцер и др., 1985; Корганова, 1997). Выявлена специфичность тестацей для многих типов почв (Bonnet, Thomas, 1960; Chardez, 1961; Schonborn, 1964; Bonnet, 1966; Корганова, 1988, 1990, 1994, 1997). Изучена фауна тестацей и их распределение в почвах нечерноземной полосы России (Гельцер, 1970, 1972, 1974; Гельцер, Корганова, 1974, 1975, 1976). Раковинные амебы почв Ленинградской области изучены пока недостаточно (Корганова, Гельцер, 1973).

В настоящее время развивается серия исследований по биологии, экологии, морфологии, ультраструктуре клетки, по изучению химического состава раковинок тестацей с применением химического и рентгеноструктурного анализов (Heal, 1961; Schönborn, 1965; Bonnet, 1973; Hedley, Ogden, 1974; Laminger, 1978; Гельцер и др., 1985, 1987).

Адаптации раковинных амеб к почвенным условиям обитания.

Распространение организмов, формирующих микробиоту почвы, тесно сопряжено с ее строением, с особенностями каждого из почвенных горизонтов. Большинство видов бактерий и простейших обитают в верхних горизонтах почвы. Поэтому и наибольшая численность тестацей обнаружена в почвенном горизонте Aj,, который наиболее благоприятен для их жизнедеятельности (Бродский, 1935; Schönborn, 1965; Николюк, 1980; Гельцер, 1972, 1986,1991; Rauenbusch, 1987; Корганова, 1994).

Адаптации к почвенной среде обитания наиболее отчетливо выражены у геобионтов - постоянных обитателей почвы, к числу которых относятся многие виды тестацей, и менее выражены у геофилов. Геоксены чаще всего попадают в почву из водоемов и не имеют специфических для почвенных условий форм адаптации. Многие адаптации, выраженные у тестацей в цикличности их развития, сопряжены с постоянными колебаниями влажности почвы. В состоянии активного трофозоита они находятся в период, когда почвенные полости и поры наполнены водой, а при высыхании верхних горизонтов почвы образуют цисты. Цисты тестацей формируются внутри раковинки. Колебания уровня почвенной влажности оказывают непосредственное влияние на питание тестацей и использование разных пищевых объектов, к которым относятся: бактерии, мельчайшие частицы детрита, другие виды тестацей, мелкие инфузории, водоросли, гифы грибов (Couteaux, Devaux, 1983; Fenchel, 1987). Формирование цист, широкий спектр объектов питания - адаптивные реакции, возникающие при изменении не только влажности, но и температуры, кислородного режима и других факторов внешней среды в разные сезоны года. Тестацей обладают и целым рядом морфологических адаптации к обитанию в почвенных условиях (Bonnet, 1975; Гельцер и др., 1985; Fenchel, 1987). Важное

адаптивное значение имеют морфотипы раковинок, связанные с обитанием тестацей в разных природных биотопах (Bonnet, 1975; Гельцер и др., 1985).

Тестацеи распространены всесветно и во всех типах почв, которые были изучены (Корганова, 1997). Высокая численность и наибольшее количество видов их характерны для лесных почв (Гельцер и др., 1985). Исследования фауны тестацей в подстилке ельников и лиственных лесов Подмосковья показали, что наибольшее видовое разнообразие и численность их свойственны кислым подзолистым почвам ельников. Эти почвы характеризуются грубым гумусом типов модер и мор, которые благоприятны для раковинных амеб. В разложении органических веществ, в формировании лесной подстилки в хвойных лесах исследованного района раковинным амебам принадлежит более значительная роль, чем другим группам простейших. В мягком гумусе типа муль численность тестацей в 10-20 раз ниже, чем в гумусе модер и мор (Гельцер и др., 1985; Корганова, 1994).

Достаточно четко выделяется в лесных биотопах группа видов тестацей, приуроченных к мхам и образующих бриофильный комплекс (Heal, 1962, 1964; Meistefeld, 1977). В окультуренных почвах число видов тестацей значительно меньше, чем в почвах леса (Гельцер, 1989).

Глава 2. Материал и методы

Материал. Объект настоящего исследования - раковинные амебы рода Corythion Taranek, 1882, обитающие преимущественно в верхнем горизонте - Д> почвы леса (лесная подстилка). Материал собирали в разных лесных массивах Ленинградской области: вблизи пос. Вырица, в ряде мест Карельского перешейка, Железо (Лужский район), Токсово, Сосново и в ряде других мест.

Экспериментальная часть работы, для которой были необходимы лабораторные культуры тестацей, а также вся обработка собранного материала, проведена в лаборатории кафедры зоологии Российского государственного педагогического университета им. А.И.Герцена. Полевые исследования проведены на территории агробиологической станции университета в пос. Вырица и на географической станции в пос. Железо.

Методы. Образцы лесной почвы отбирали по общепринятым методикам, размером 10 см2 и глубиной 2 см (Гельцер и др., 1985, 1987). При отборе образцов учитывали виды мхов, образующих покров на поверхности лесной почвы. Изучение общей морфологии раковинных амеб с целью определения их видов проведено на живых объектах, поскольку они мало подвижны, обладают тонкой, прозрачной,

в

мхм £ус. 2

Подписи к рисункам 1 - 4: 1 - раковинка, 2 - псевдостом, 3 - козырек, 4 - фило-подии, 5 - ядро, 6 - сократительная вакуоль, 7 - пищеварительные вакуоли, 8 - вершина раковинки (фундус). Рис. 1: трофозоит_С. dubium, А - вид с брюшной стороны; Б - раковинка; а - план, б - профиль. Оригинал. Рис. 2. Трофозоит С^ orbicularis; а -вид с брюшной стороны; б - раковинка. Оригинал. Рис. 3. Трофозоит_С. delamarei; а - вид с брюшной стороны; б - раковинка. Оригинал. Рис. 4. С. pulchellum; а - вид с брюшной стороны; б - раковинка. Оригинал.

бесцветной раковинкой, сквозь стенку которой хорошо видны основные органеллы и ядро клетки, а также особенности строения филоподий и эпиподий.

Определение видов проведено на зрелых трофозоитах по таблицам и атласам (Leidy, 1879; Penard, 1890; Лепинис и др., 1973; Гельцер и др., 1985; Bovee, 1985). При определении рода и видов раковинных амеб учитывались морфологические признаки, имеющие таксономическую значимость: форма и размеры раковинки, форма и размеры пластинок раковинки, их расположение, форма и размеры устья (лсевдостом), особенности филоподий, диаметр ядра и место расположения его в цитоплазме. Основное значение в определении рода и вида принадлежит раковинке.

Для изучения структуры раковинки и морфологии клетки использовали нейтральный красный и альциановый синий в разведении 1:500 и 1:1000 в качестве витальных красителей. Ряд исследований провели с использованием фиксированных и окрашенных временных и постоянных препаратов (Пирс, 1968; Кононский, 1976; Иванов и др., 1981). Количество видов и особей каждого вида определяли с помощью методов прямого подсчета в пробах лесной подстилки без предварительной концентрации (Volz, 1951; Гиляров, 1955; Гельцер и др., 1985; Rauenbusch, 1987). Биомассу определяли по методике Ю.Г.Гельцера (Гельцер и др., 1985). Для получения данных о размерных характеристиках тестацей использовали морфсметрические методы (Гельцер и др., 1985; Rauenbusch, 1987; Luftenegger et al., 1988). Все измерения проведены с помощью окулярного микрометра.

Культивирование. Выбор видов для культивирования показал, что наиболее подходит для этой цели Corythion delamarei, который оказался довольно устойчивым к смене условий обитания и пищи. Наилучшей средой для культивирования этого вида, как мы установили, является мясо-пептонный агар, который представляет универсальную плотную среду, широко используемую для культивирования бактерий. Мы использовали обычный рецепт для приготовления этой среды, изложенный в практических руководствах по микробиологии (Аникиев, Лукомская, 1983; Amtlas, 1993). На этой среде без каких-либо последующих изменений в составе и способе приготовления, выращивали массовые и индивидуальные культуры С. delamarei. При соблюдении всех необходимых условий культивирования этот вид тестацей живет в течение длительных сроков, до года и более. Для культивирования С. dubium и С. orbicularis приготовляли мясо-пептонный агар с добавлением зерен пшеницы, риса и овса (Schonborn, 1965).

Многие особенности морфологии, питания, движения, жизненные циклы изучали на особях, выделенных из свежих образцов лесной подстилки. В условиях лаборатории образцы лесной подстилки (микрокосмы) хорошо сохраняются в

течение длительного времени, и обитающие в них раковинные амебы живут в течение 3-6 месяцев и дольше. С целью изучения сезонных явлений у каждого вида образцы лесной подстилки периодически отбирали весной, летом, осенью и зимой из соснового бора, ельника зеленомошного, смешанного леса и обработанной почвы (огород). При работе с раковинными амебами, выделенными из природных образцов, получали, кроме массовых, временные индивидуальные культуры с целью наблюдений над отдельными фазами жизненного цикла, инцистирования и развития особей.

Глава 3. Систематическое положение и состав видов рода Corythion Taranek, 1882

Положение рода в системе протистов. Царство Protista Haeckel, 1886 -Протесты. Тип Rhizopoda Siebold, 1845 - Корненожки. Класс Filosea Leidy, 1879 -Филозеи. Отряд Gromiida Claparede, Lachman, 1859 - Громииды. Семейство Trinematiidae Hogenraad, de Groot, 1940 - Тринематииды. Род Corythion Taranek, 1882 - Коритион.

Видовой состав рода. 1. Corythion dubium Taranek, 1881 (рис. 1). Раковинка эллиптической формы, слегка расширенная к вершине, прозрачная, бесцветная, уплощенная в дорзо-вентральном направлении, с псевдостомом, смещенным на брюшную сторону. Дорзальная стенка раковинки образует "козырек", который нависает над устьем. Края устья несут мелкие зубцы. Кремнеземным пластинкам раковинки свойственна форма эллипса. С. dubium - один из наиболее широко распространенных видов рода, образующих массовые популяции в лесной подстилке (Ао) хвойных, лиственных и смешанных лесов Ленинградской области. Его вариетет С. dubium var. terrícola Schonborn, 1964 в почвах лесов Ленинградской области не обнаружен.

2. Corythion orbicularis Yudina, 1996 (рис.2), syn. С. dubium var. orbicularis Penard, 1910. Трофозоиты этого вида обладают широкой эллиптической или почти правильной округлой формой раковинки, несколько сужающейся у псевдостома при расширенном закругленном фундусе. Раковинка уплощена в спинно-брюшном направлении. Псевдостом смещен к переднему краю раковинки, имеет эллиптическую форму и расположен на брюшной, более плоской стороне, чем спинная. Стенка раковинки на спинной стороне нависает над устьем, образуя узкий "козырек". По краям устья расположены мелкие зубцы. Раковинка бесцветная, прозрачная, состоит из тонких кремнеземных пластинок овальной или 4-5-и гранной формы. В зоне псевдостома пластинки более мелкие. Corythion orbicularis широко

распространен в почвах леса Ленинградской области, населяя горизонт Ао - лесную подстилку.

3. Corythion delamarei Bonnet, Thomas, 1960 (рис. 3). Один из мелких видов рода, раковинка удлиненно-яйцевидной формы, образована мелкими эллиптическими пластинками, уплощена в дорзо-вентральном направлении. Устье расположено на более узком конце раковинки, форма его эллиптическая или округлая, с мелкими зубцами по краю. Устье смещено к переднему краю раковинки, "козырек" отсутствует. Одно из отличий устья данного вида - незначительное углубление его внутрь раковинки, он близок к акростромному типу. Corythion delamarei широко распространен не только в лесных почвах, в слое подстилки (Ао), но и в дерновых окультуренных почвах.

4. Corythion pulchellum Penard, 1890 (рис. 4). Этот вид рода относится к числу мелких по размерам филозей. Раковинка эллиптическая, слегка удлиненная, гиалиновая, относительно прозрачная. Пластинки раковинки мелкие, овальные. Раковинка сильно уплощена в дорзовентральной плоскости, псевдостом субтерминальный, акростомный и имеет щелевидную форму. В лесной почве Ленинградской области встречается повсюду, где есть моховой покров, но не образует многочисленных популяций.

Исследование видового состава рода Corythion в почвах Ленинградской области проведено впервые. Результаты его показали, что тестацеи этого рода распространены преимущественно в лесных почвах и населяют лесную подстилку (горизонт Ао) хвойных, смешанных и лиственных лесов, где почва имеет моховой покров. Обычными видами почвы леса Ленинградской области можно считать С. dubium, С. orbicularis, С. delamarei, С. pulchellum. Эти виды имеют широкий ареал, распространены во всех биогеографических зонах, где известны леса различных типов и моховые болота (Penard, 1690, 1910; Аверинцев, 1906; Decloitre, 1950; Bonnet, Thomas, 1960; Гельцер, 1993; Корганова, 1994, 1997). С. aerophyla Decloitre, 1964 не обнаружен в почвах лесов Ленинградской области.

Таксономическая близость видов может быть установлена прежде всего на основе их сходства по морфологическим признакам. У видов данного рода основные морфологические признаки, как можно судить по их описанию, весьма сходны. Обьединение их в один род вполне оправдано. Основные морфометрические данные изученных видов рода представлены в таблице 1. Сравнение морфоматрических показателей особенно важно для С. dubium и С. orbicularis.

Таблица 1.

Морфометрические характеристики раковинок трофозоитов рода Corythion

Показатели п X | м S | Sr V Min Max

Corythion dubium

Длина раковинки 100 55.6 59.8 12.8 1.2 23.1 29.9 73.6

Ширина раковинки 100 33.8 36.8 8.5 0.8 25.2 16.7 46.0

Ширина устья 100 13.8 13.8 3.4 0.3 24.4 4.6 18.4

Длина устья 100 11.5 11.5 3.0 0.3 29.7 2.3 16.1

Высота козырка 100 4.6 4.6 1.4 0.1 30.8 2.3 6.9

Отношение длины к ширине раковинки 100 1.6 1.6 0.1 0.01 9.0 1.3 2.1

Corythion orbicularis

Длина раковинки 100 44.9 42.0 9.4 0.9 20.9 27.6 62.1

Ширина раковинки 100 42.0 43.7 9.6 0.9 22.9 23.0 59.8

Ширина устья 100 11.9 11.5 2.7 .0.2 22.8 4.6 16.1

Длина устья 100 6.7 6.9 2.4 0.2 36.6 2.0 11.5

Высота козырка 100 2.8 2.3 0.7 0.07 25.8 2.3 4.6

Отношение длины к ширине раковинки 100 1.0 1.1 0.06 0.6 5.9 1.0 1.2

Corythion delamarei

Длина раковинки _ 100 35.1 34.5 6.2 0.6 17.7 23.0 46.0

Ширина раковинки 100 1В.0 18.4 3.3 0.3 8.5 9.2 25.3

Ширина устья 100 5.6 4.6 2.4 0.2 4.2 2.0 11.5

Длина устья 100 4.5 4.0 1.7 0.2 9.3 2.0 9.2

Corythion puicheilum

Длина раковинки 50 30.7 29.3 4.3 0.4 15.3 I 20.7 | 39.0

Ширина раковинки 50 17.6 14.2 2.2 0.2 17.2 j 9.2 24.0

Ширина устья 50 7.9 6.5 2.4 0.3 4.2 I 2.3 15.0

Длина устья 50 1.7 1.0 0.3 0.02 1.3 I 1.0 I 3.0

Обозначения: п - число измеренных особей; Х - среднее арифметическое значение; М -медиана; S - стандартное отклонение; ST- ошибка средней; V - коэффициент вариации; Min - минимальное значение признака; Мах - максимальное значение признака.

Глава 4. Жизненные циклы филозей рода Corythion

Сведения о биологии и жизненных циклах рода Corythion в литературе, посвященной филозеям, отсутствуют. Достаточно подробно изучена только одна фаза жизненного цикла видов рода - трофозоит (рис. 1). Поэтому перед настоящей работой была поставлена задача изучения жизненных циклов наиболее известных и широко распространенных видов в почвах леса Ленинградской области: С. dubium,

С. orbicularis, С. delamarei. Изучение жизненных циклов проведено на природном материале и в лабораторных культурах.

Трофозоиты - основная фаза жизненного цикла во всех сезонах года. Обычной фазой жизненного цикла, также образующейся во всех сезонах, можно считать предцисту. Это временная форма, образующаяся в популяциях при резкой смене температуры, дефиците влаги, пищи. Предциста - неподвижная особь, у которой псевдостом закрыт "пробкой" из мельчайших частиц детрита, и цитоплазма отделена от него тонкой диафрагмой. При смене условий обитания предциста может возвращаться к состоянию трофозоита или превращаться в цисту покоя.

Еще одну фазу жизненного цикла представляет циста покоя, образующаяся под воздействием неблагоприятных условий - дефицита пищи, влаги, при смене температурного режима, особенно осенью. В состоянии цист покоя раковинные амебы переживают зиму и в неблагоприятных условиях могут переживать и более длительные сроки (до года и более). Циста покоя образуется в раковинке трофозоита, имеет округлую форму и покрыта собственной плотной оболочкой.

В теплое время происходит размножение коритион. Репродуктивный период наступает весной и продолжается до поздней осени. Зрелые трофозоиты периодически вступают в репродуктивный цикл, который начинается с копуляции двух одинаковых по своим морфологическим признакам особей. Трофозоиты коритион выполняют функцию изогамет. Обе копулирующие особи соединяются своими псевдостомами (рис. 5). Трофозоиты, вступающие в процесс копуляции, не освобождаются от раковинки, что представляет одну из отличительных особенностей этого процесса у тестацей, обитающих в почве с постоянно меняющейся влажностью и другими условиями обитания.

После соединения двух трофозоитов в области псевдосгомов, формируется цитоплазматический мостик, который объединяет этих особей (рис. 5). Через цитоплазматический мостик все содержимое одной клетки, цитоплазма и ядро, перетекает в раковинку второй. Следовательно, в процессе копуляции происходит объединение цитоплазмы (плазмогамия) и ядер (кариогамия) двух особей в раковинке одной из них. Именно в этой раковинке образуется синкарион, претерпевающий первое мейотическое деление (рис. 6). Пустая раковинка отпадает. К этому времени формируется оболочка цистозиготы. Копуляция происходит между двумя трофозоитами одного и того же вида, указывая на его генетическое единство. Зрелая цистозигота всегда одноядерна, и деления ядра в ней не происходит. Дальнейшее развитие цистозиготы включает ее эксцистирование, происходящее преимущественно в той же (материнской) раковинке»

- Рис. 5. Основные фазы репродуктивного цикла Corythion orbicularis: 1 - началь ная фаза копуляции трофозоитов; 2 - перетекание цитоплазмы и ядра из раковиню одного трофозоита в раковинку другого; 3 - цистозигота; 4 - споры (4), образоваЕ шиеся после двух делений синкариона; 5 - 6 - споры после асинхронного делени. синкариона; 7 -16 спор в материнской раковинке.

Рис. 6. Копуляция трофозоитов Corythion delamarei; фаза формирования сиь кариона: виден цитоплазматический мостик, объединяющий копулирующих особей области псевдостомов, процесс перетекания цитоплазмы из раковинки одной особ в другую, синкарион, в центре которого видна одна из фаз мейоза (биваленты).

В результате развивается особь, у которой происходит два метагамных деления, в результате которых образуется 4 одноядерных дочерних клетки (тетрада). У ряда особей эти клетки инцистируются, превращаясь в споры, и деления заканчиваются (рис. 5). Но у многих особей, что характерно для всех трех видов коритион, деления продолжаются, и образуется 8 и реже 16 спор, причем в этом случае происходит уменьшение их размеров, в чем выражается сходство с папинтомией. Деление могут происходить асинхронно с образованием нечетного числа спор. Все споры одноядерные. Зрелые споры выходят из раковинки во внешнюю среду, прорастают и дают начало развитию нового поколения трофозоитов.

Глава 5. Экология тестацей рода Corythion

Результаты изучения коритион в почвах леса разного типа показали, что все 4 изученных вида приурочены к моховому покрову, в котором преобладают мхи: сфагнум, дикранум, лейкобриум, гипнум. Моховой покров сохраняет достаточную для жизнедеятельности организмов влажность, содержит почвенный воздух и сохраняет оптимальный для коритион рН. Под моховым покровом скапливаются перегнивающие остатки растений, создается детрит, который служит пищей коритион и другим видам тестацей. Все эти условия среды благоприятны для жизни раковинных амеб, и они составляют одну из многочисленных групп организмов микробиоты лесной подстилки.

Распространение и численность раковинных амеб рода Corythion изучены в лесной подстилке ельника зеленомошного, соснового бора и сфагнового болота. В почвах этих типов леса обнаружены все 4 вида рода коритион, численность их неодинакова. В увлажненной почве смешанного леса и в сыром, часто избыточно увлажненном сфагновом болоте, по численности преобладает С. delamarei, имеющий плагиостомную раковинку без козырька, слабо защищенную от высыхания организма. К влажным биотопам приурочен и С. pulchellum, не образующий массовых группировок. Этому биотопу соответствует акростомная раковинка данного вида.

В лесной подстилке соснового бора, где по сравнению с другими типами леса влажность относительно низкая, по численности преобладает С. dubium.Это вид, обладающий раковинкой плагиостомного типа с высоким козырьком, прикрывающим устье и препятствующим высыханию организма. В более влажной почве ельника зеленомошного доминирует С. orbicularis, плагиостомная раковинка которой с

невысоким козырьком обладает признаками приспособления к условиям меняющейся влажности.

В течение всех сезонов года в лесной подстилке обитают трофозоиты, предцистные формы и цисты покоя, цистозиготы, а также раковинки со спорами, кроме того, постоянно встречаются пустые раковинки.

Численность коритион изменяется по сезонам года, и в теплый период весны, лета и ранней осени обычны копулирующие трофозоиты, особи со спорами в раковинке, молодые трофозоиты. В теплый период года численность коритион наиболее высокая. Трофозоиты активно питаются, и размножение их протекает периодически. У С. delamarei копуляция трофозоитов происходит через интервалы, равные около 3 недель в природных условиях летом и в лабораторной культуре. Через такие же промежутки времени происходит копуляция у С. dubium и С. orbicularis.

В зимний период, начиная с поздней осени, численность коритион каждого вида уменьшается. При этом происходит гибель части особей, и в первую очередь погибают растущие трофозоиты. Поздней осенью погибают и копулирующие особи. Низкую температуру переживают зрелые трофозоиты, цисты покоя, переживают и цистозиготы. Следовательно, для видов коритион характерна сезонная динамика численности.

Спектр объектов питания коритион весьма разнообразен. Среди пищевых объектов преобладают бактерии, одноклеточные водоросли, детрит, гифы грибов, более мелкие, чем сам хищник, раковинные амебы. Тип питания во многом определяет роль коритион в природных биотопах: эти тестацеи снижают численность бактерий, питаясь частицами детрита, минерализуют органическую массу лесной подстилки, улучшая структуру почвы, что необходимо для роста растений, усваивают кремний, участвуя а его природном круговороте. Существенное значение в верхнем горизонте почвы леса разных типов подтверждается также высокой численностью коритион особенно в теплый период года.

Выводы

1. В состав видов рода Corythion Taranek, 1892, обитающих в дерново-подзолистой и заболоченной почвах (горизонт Ао) смешанного и хвойного леса Ленинградской области обнаружено 3 из известных-» литературе видов рода: C.dubium Taranek, 1881 и его вариетет- С. dubium verrorbicularis Penard, 1910, С. delamarei Bonnet, Thomas, 1960 и С. pulchellum Penard, 1890 при отсутствии С. aerophyla Decloitre, 1964 и вариетета С. dubium var. terrícola Schonborn, 1964.

2. Внесены уточнения в морфологическую характеристику каждого вида. Совокупность сходных морфологических признаков, свойственных каждому из видов, подтвердила целостность рода Carythion, как самостоятельного таксона в семействе Trinematiidae Hogenraad, de Groot, 1940. Детальное изучение особенностей морфологии Coryihion dubium var. orbicularis Yudina, 1996 и относится к широко распространенным видам рода в почвах леса Ленинградской области.

3. Впервые изучены жизненные циклы трех видов рода Corythion: С. dubium, С. orbicularis, С. delamarei в природных условиях и в лабораторных культурах. Жизненные циклы этих видов характеризуются сложностью и включают целый ряд фаз, к которым относятся трофозоиты, предцистные особи, цисты покоя, копулирующие особи, цистозиготы, особи со спорами в раковинке и молодые, мелких размеров, амебоидные особи, вышедшие во внешнюю среду при прорастании спор. Жизненный цикл протекает однотипно у всех трех изученных видов, но с отдельными различиями, специфичными для каждого из них. Для детального изучения жизнедеятельности цикла впервые разработаны методы ведения индивидуальных и массовых культур коритион на мясо-пептонном агаре.

4. Репродуктивный цикл коритион, приуроченный к теплым сезонам года, включает половой процесс, который представляет, по-видимому, одну из оригинальных форм изогамной копуляции двух зрелых трофозоитов, одинаковых по своим морфологическим признакам. Результат полового процесса - формирование одноядерной цистозиготы в раковинке одного из копулирующих трофозоитов. Ядро зиготы - синкарион, образующийся путем слияния двух ядер - стационарного у одной особи и мигрирующего - у другой. Положено начало изучения мейоза, который можно предполагать по морфологическим особенностям структуры синкариона зиготы. Копуляция происходит только между трофозоитами одного и того же вида, что указывает на его генетическое единство. Дальнейшее развитие цистозиготы включает ее зксцистирование, формирование особи, которая делится с образованием одноядерных спор, дающих начало новому поколению трофозоитов.

5. Виды рода коритион - типичные обитатели верхних горизонтов почвы леса (горизонт Ао) и обладают многими формами адаптации к постоянным изменениям среды обитания. К числу форм адаптаций относятся: приуроченность биотопов к моховому покрову, прочные раковинки из пластинок кремнезема, морфотипы которых тесно связаны с условиями влажности лесной почвы, инцистирование внутри раковинки на всех фазах жизненного цикла. Активная жизнедеятельность коритион протекает только в микроводоемах между частицами почвы при достаточном ее увлажнении.

6. Филозеи рода коритион входят в качестве облигатной группы в разнообразные цепи питания, как бактериофаги, детритофаги, хищники, и сами служат пищевыми объектами многих видов животных почвы леса. Они участвуют в минерализации органических веществ детрита лесной подстилки, опада, улучшая структуру почвы: несомненно их участие в природном круговороте кремния.

Публикации по теме диссертации

1. Иудина Т.А. Фауна рода Corythion в лесной подстилке леса Ленинградской области II Материалы Всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов. Махачкала, 1990. С. 42-43.

2. Иудина Т.А. Изменчивость размеров раковинок корненожки Corythion dubium при обитании в разных биотопах IIРГПУ им. А.И.Герцена. С.-Петербург, 1993. Деп. В ВИНИТИ: 07.07.93 № 1895-В93.

3. Иудина Т.А. Сезонная динамика численности раковинной корненожки Corythion dubium (Taranek, 1881) как экологическое явление, изучаемое в курсе зоологии // Тезисы докладов Межрегиональной экологической конференции. Белгород, 1994. С. 30-31.

4. Иудина Т.А. Экология раковинных амеб рода Corythion в почвах леса окрестностей Санкт-Петербурга II Материалы межвузовской научно-практической конференции. С.-Петербург - Ставрополь, 1994. С. 81.

5.Иудина Т.А. Состав популяции и сезонная изменчивость раковинных амеб рода коритион (саркодовые, филозеа) // Экология и охрана окружающей среды. Тез. 3-ей международной и 6-ой Всероссийской научно-практической конференции. Владимир, 1996. С. 124-125.

6. Иудина Т.А. Сравнительное исследование тестацей рода Corythion Taranek, 1882 (Sarcodina, Filosea) // Зоол. ж. 1996. Т. 75. С. 609-612.

7. Суханова K.M., Иудина Т.А. Экология и жизненный цикл пресноводной раковинной корненожки Trinema lineare Penard // Экология свободноживущих морских и пресноводных простейших. Л.: Наука, 1990. Вып. 13. С. 133-142.

/>777 РГП ы ö. 3? Т. /СО Se.Cä.9&.