Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ракообразные гиперсолёных водоёмов Крыма

ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Ракообразные гиперсолёных водоёмов Крыма"

ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ им. А. О. КОВАЛЕВСКОГО

Ануфриева Елена Валерьевна

УДК 595.3(282.247.34X285.32)

РАКООБРАЗНЫЕ ГИПЕРСОЛЁНЫХ ВОДОЁМОВ КРЫМА: ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ

03.02.10 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук 1 3 НОЯ 2014

005554749 Севастополь - 2014

005554749

Диссертация является рукописью

Работа выполнена в Институте биологии южных морей им. А. О. Ковалевского

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Шадрин Николай Васильевич, Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского, старший научный сотрудник

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Крылов Александр Витальевич, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, заведующий лабораторией экологии водных беспозвоночных

доктор биологических наук, профессор Довгаль Игорь Васильевич, Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАНУ, заместитель директора по научной работе, заведующий отделом фауны и систематики беспозвоночных

Защита состоится 19 декабря 2014 г. в 1022 часов на заседании специализированного ученого совета Д 50.214.01 при Институте биологии южных морей им. А.О. Ковалевского по адресу: 299011, г. Севастополь, проспект Нахимова, 2, РФ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского по адресу: 299011, г. Севастополь, проспект Нахимова, 2, РФ.

Автореферат разослан £ ноября 2014 г.

Учёный секретарь специализированного учёного совета Д 50.214.01, кандидат биологических наук СЙ^ __ Н.В.Поспелова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Гиперсолёные озёра и лагуны встречаются на всех континентах. Они являются важной составляющей ландшафтного и биологического разнообразия биосферы (Hammer, 1986; Zheng, 2001) и относятся к одним из наиболее экстремальных местообитаний нашей планеты (Gi-ant, 2004). В них обитают уникальные микро- и макроорганизмы; они являются местами гнездования, зимовки, отдыха и откорма многих видов птиц во время миграций (Хоменко, Шадрин, 2009; Костин, 2010). Многие такие водоёмы эксплуатируются для получения сырьевых материалов, используемых в химической промышленности, сельском хозяйстве, биотехнологии, аквакультуре и медицине, имеют важное экологическое, социальное и экономическое значение (Zheng, 2001).

В Крыму расположено более 50 крупных и множество мелких гиперсолёных водоёмов (Курнаков и др., 1936; Шадрин, 2008). Среди населяющих их животных наиболее массовыми являются ракообразные (Kolesnikova et al., 2008; Belmonte et al., 2012), которые играют важную функциональную роль в трофических сетях и в формировании лечебной грязи (Ivanova, 1994). Некоторые ракообразные (Artemia spp., Arctodiaptomus salinus, Moina salina) представляют несомненную ценность для развития аквакультуры. Разнообразие гиперсолёных водоёмов в Крыму создаёт возможность изучить многие аспекты существования ракообразных в экстремальных биотопах, что важно для развития общей биологии и экологии. Актуальность изучения современного видового разнообразия и экологии ракообразных в гиперсолёных водоёмах Крыма определяется слабой изученностью этой группы животных, которая имеет природную, научную и потенциальную экономическую важность.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Диссертационная работа выполнена в отделе физиологии животных и биохимии ИнБЮМ в рамках фундаментальных исследований по госбюджетным темам HAH Украины «Трансформация вещества и энергии у гетеротрофных гидробионтов в экосистеме Чёрного моря» (№ 0107U012024, 2008-2012 гг.), «Метаболические основы диагностики функционального состояния гидробионтов в морских экосистемах» (№ 0113U003466, 20132014 гг.), совместного украинско-венгерского проекта научного сотрудничества «Изучение солёных озёр Украины и Венгрии как уникальных экосистем с точки зрения сохранения биоразнообразия и экосистемных услуг» (2013-2014 гг.). В перечисленных темах автор участвовал как исполнитель.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить видовое разнообразие ракообразных в гиперсолёных водоемах Крыма, пространственно-временную изменчивость и отдельные аспекты экологии данной группы животных.

Для достижения цели поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав ракообразных в гиперсолёных водоёмах Крыма.

2. Изучить сезонную и межгодовую динамику видовой структуры таксоцена ракообразных в гиперсолёных водоёмах Крыма в связи с изменчивостью факторов окружающей среды (солёность, температура, РН).

3. Изучить морфологическую изменчивость в популяциях Arctodiaptomus salinus и партеногенетических Artemia и влияние на неё факторов среды.

4. Установить верхние пределы солёности, при которых ракообразные встречаются в исследуемых водоёмах Крыма.

5. Определить наличие покоящихся стадий у ракообразных в гиперсолёных водоёмах Крыма.

6. Изучить элементы двигательной активности Artemia urmiana и партеногенетических Artemia.

Объект исследования - таксоцен ракообразных (Crustacea) гиперсолёных водоёмов Крыма.

Предмет исследования - видовой состав, пространственно-временное распределение и некоторые аспекты экологии ракообразных.

Методы исследования. Сбор и обработка проб зоопланктона проводилась стандартными гидробиологическими методами. Для определения видового состава использовали методы препарирования и световой микроскопии. Проведены лабораторные эксперименты и этологические наблюдения. Цифровой материал обработан статистически с использованием адекватных подходов и методов.

Научная новизна полученных результатов определяется тем, что впервые:

дан наиболее полный видовой состав ракообразных гиперсолёных водоёмов Крыма, который включает 41 вид, относящийся к 4 классам и 10 отрядам. Обнаружено 6 новых для гиперсолёных водоёмов Крыма видов ракообразных; найдено 5 новых для Крыма видов, из которых два восточно-азиатских вида Mesocyclops pehpeiensis и М. isabellae являются также первыми находками и в Европе;

- экспериментально установлен факт питания остракоды Eucypris mareotica науплиусами артемий, чем можно объяснить найденную отрицательную зависимость между численностью артемий и остракод;

- оценена внутри- и межпопуляционная фенотипическая изменчивость Arctodiaptomus salinus, Artemia urmiana и партеногенетических Artemia в водоёмах Крыма; показано влияние солёности и температуры на морфологическую изменчивость этих видов;

- установлены верхние пределы солёности, при которых ракообразные могут существовать в исследованных водоёмах Крыма, для ряда видов они оказались значительно выше ранее известных;

совместно с Н.В. Шадриным выдвинута гипотеза, объясняющая высокую галотолерантность копепод-осмоконформеров в природе; показано наличие покоящихся яиц у Cletocamptus retrogressus (Harpacticoida) и Eucypris mareotica (Ostracoda);

описаны возрастные изменения двигательной активности партеногенетических Artemia от науплиальных до взрослых стадий; экспериментально определена продолжительность прекопулятивного состояния у Artemia urmiana.

Практическая и теоретическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы для создания научных основ сохранения и рационального использования гиперсоленых озёр Крыма, а также развития разных направлений аквакультуры. Отдельные результаты работы вошли в Летописи природы Опукского природного заповедника и природного заповедника «Мыс Мартьян». Новые данные по экологии и биологии ракообразных гиперсолёных водоёмов могут быть включены в курсы лекций студентам по специальностям «биология», «гидробиология», «зоология», «экология».

Личный вклад соискателя. Полевые материалы собраны лично соискателем во время 4-х экспедиций по Крыму в 2012-2013 гг., также им проводился ежемесячный сбор проб зоопланктона в озере Херсонесском (2011-2013 гг.). Самостоятельно собрано и обработано 205 проб зоопланктона. Все эксперименты, морфометрический анализ рачков и статистическая обработка данных проведены соискателем самостоятельно. Идентификация Cyclopoida проводилась соискателем, а других групп ракообразных - с помощью специалистов ИнБЮМ (г. Севастополь), ЗИН РАН (г. Санкт-Петербург), ИПЭЭ РАН (г. Москва), МИЗ ПАН (г. Варшава). Совместно с научным руководителем поставлены цель и задачи работы, спланированы полевые и лабораторные исследования. Анализ, интерпретация данных и написание большинства статей проводились совместно с соавторами, при этом доля личного участия соискателя в этом была не менее 50 %.

Апробация результатов. Материалы и основные результаты данной работы были доложены и обсуждены на: научно-практическом семинаре молодых учёных и студентов Крыма «Биологические науки: современное состояние, проблемы и перспективы исследований в Крыму» (Ялта, 2012); П Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и устойчивое развитие» (Симферополь, 2012); Международной школе-конференции «Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод» (Борок, 2012); Международной научной конференции «40 лет природному заповеднику Мыс Мартьян» (Ялта, 2013); П Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Географические и геоэкологические исследования в Украине и сопредельных территориях» (Симферополь, 2013); First International

Conference on Larviculture in Iran and International Workshop on Replacement of Fish Meal/Oil with Plant Sources in Aquatic Feed "Iran-Larvi 2012" (Karaj, Iran, 2012); International Conference on Urmia Lake crisis (Urmia, Iran, 2012); The 7th Arctic Frontiers conference "Geopolitics & Marine Production in a Changing Arctic" (Troms0, Norway, 2013); International Symposium on the CoHHO (Connectivity of Hills, Humans and Oceans) "Integrated Ecosystem Management from Hill to Ocean" (Kyoto, Japan, 2013); 12th International Conference on Salt Lake Research (Beijing, China, 2014); расширенном семинаре лаборатории систематики и зоогеографии Музея и Института зоологии ПАН (Варшава, Польша, 2013); расширенном семинаре лаборатории ресурсов солёных озёр и окружающей среды Института минеральных ресурсов КАГН (Пекин, Китай 2014).

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 работа, в том числе 3 статьи - в специализированных научных изданиях, рекомендованных ВАК, 7 статей - в рецензируемых зарубежных изданиях, которые включены в международные наукометрические базы данных Web of Science и Scopus. 11 работ представлены в других изданиях, материалах международных и региональных конференций. В статьях, опубликованных в соавторстве, соискатель участвовал в: постановке задач и планировании исследований, сборе и обработке проб, самостоятельном проведении экспериментов, статистической обработке и анализе данных, написании статей. Права соавторов публикаций не нарушены.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 разделов, заключения, выводов, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 175 страницах, содержит 23 таблицы, 28 иллюстраций и 6 приложений. Список литературы включает 289 источников, из которых 171 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю Н.В. Шадрину за всестороннюю помощь, поддержку и ценные советы в работе над диссертацией. Автор благодарен О.Ю. Еремину за помощь в организации экспедиций и сборе материала для данной работы и Е.А. Галаговец за помощь в обработке проб. Автор признателен коллегам: В.Р. Алексееву, Л.В. Бондаренко, В.А. Гринцову, И.Е. Драпун, Ю.А. Загородней, Е.А. Колесниковой, A.A. Котову, Л.Ф. Литвинчук, В.А. Тимофееву, М.К. Холинской за помощь в идентификации видов разных групп ракообразных. Особая благодарность Ф. Марроне (F. Marrone) (Университет Палермо, Италия) за предоставление проб из Италии, Испании, Туниса и Ф. Амату (F. Amat) (Институт аквакультуры «Торре-де-ла-Саль», Испания) за помощь в анализе цист Artemia и советы. Автор признателен O.A. Акимовой за помощь в подборе литературы. Автор выражает отдельную благодарность Г.А. Финенко, Н.Г. Сергеевой, Ю.А. Загородней, Ю.М. Корнийчук, И.Е. Драпун, И.Ю. Прусовой за ценные указания и советы. Автор благодарен сотрудникам Музея и Института зоологии ПАН (Варшава,

Польша), где была выполнена часть исследования. Работа написана в лаборатории ресурсов солёных озёр и окружающей среды Института минеральных ресурсов КАГН (Пекин, Китай), за что автор благодарен её директору М. Жен и коллективу сотрудников.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГИПЕРСОЛЁНЫЕ ВОДОЁМЫ КРЫМА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ РАКООБРАЗНЫХ (обзор литературы)

В главе рассмотрены особенности гиперсолёных озёр как среды обитания и адаптации ракообразных, которые позволяют существовать им в экстремальных условиях. Приведены общие особенности адаптации к высокой солёности осморегуляторов и осмоконформеров. Дана общая характеристика гиперсолёных водоёмов Крыма, рассмотрена история изучения ракообразных в них, роль ракообразных в биотических отношениях (хищник-жертва, паразит-хозяин) в экосистемах этих озёр.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Полевые исследования. Материалом для исследования послужили пробы зоопланктона, донных отложений и цист Artemia, собранные в период 2007-2013 гг. на 55 водоёмах Крыма. В течение этого времени солёность в них менялась в широких пределах. Эти водоёмы входят в Херсонесскую, Евпаторийскую, Тарханкутскую, Перекопскую и Керченскую группы водоёмов (рис. 1). Наибольшее внимание было уделено озеру Херсонесскому, в котором на трёх станциях ежемесячно собирали пробы зоопланктона. Диссертант проанализировал результаты обработки 385 проб зоопланктона, из которых лично соискателем собрано и обработано 205 проб (2011-2013 гг.), результаты обработки ещё 180 проб зоопланктона, собранные другими исследователями (2007-2010 гг.), были любезно предоставлены соискателю ведущим инженером отдела планктона ИнБЮМ Е.А. Галаговец.

Одновременно со сбором проб определяли солёность, температуру и pH воды с помощью рефрактометра (Kelilong WZ212) и рН-метра (РНН-830). Количественные пробы зоопланктона собирали путем фильтрации 50-100 л воды через сеть Апштейна, оснащённую капроновым ситом с размером ячеи 110 цш. Пробы фиксировали 4 % формалином. Препарирование, определение видовой принадлежности и морфометрические измерения рачков осуществля ли с использованием бинокуляров ЛОМО МБС-9, Olympus SZ-ST, Olympus SZ-PT, и микроскопов PZO Warszawa SK14, Olympys ВХ50, Carl Zeiss Axio Scope. AI. Для идентификации видов использовали определители

и статьи с описанием отдельных видов ракообразных (Монченко, 1974; Етвк, 1993; Определитель пресноводных..., 1995; Ыж1а, 1997; Мш&ёиИауеу, БеГауе, 2002; НсЯушка е1 а1., 2003; Определитель зоопланктона..., 2010 и др.). При анализе многолетних изменений озера Бакальского использовали спутниковые данные (http://landsatlook.usgs.gov/).

Рис. 1. Карта-схема районов исследования водоёмов Крыма

Экспериментальные исследования. Проведены следующие лабораторные эксперименты по: изучению роста и изменению двигательной активности партеногенетических Artemia в процессе онтогенеза, продолжительности прекопулятивного состояния Artemia urmiana, изучению влияния солёности на выживаемость Arctodiaptomus salinus, питанию остракоды Eucypris mareotica цистами и науплиусами артемий, наблюдения за выходом ракообразных из цист и донных отложений.

Изучение морфометрической изменчивости ракообразных. Измерения были проведены с использованием окуляр-микрометра у взрослых особей из партеногенетических популяций Artemia (14 проб) и двуполой - Artemia cf. salina (1 проба) и Arctodiaptomus salinus (6 проб) из разных озёр Крыма. Также для сравнения были измерены особи A. salinus из озера Тамбукан (Северный Кавказ), озёр Италии, Испании и Туниса (проба из озера Тамбукан отобрана автором, 5 проб из других озёр любезно предоставлены доктором Ф. Марроне). У A. salinus в каждой из 12 проб измеряли 4 линейных параметра у 30-50 взрослых особей каждого пола, а у Artemia в 15 пробах - 8 параметров. Вариабельность морфологических показателей рачков в пробах оценивали с помощью коэффициента вариации

(CV). Показателем уровня полового диморфизма было принято отношение между измеренными параметрами самок и самцов.

Статистическая обработка данных. При обработке данных использовали пакеты прикладных статистических программ MS EXCEL 2007 и STATISTICA. Метод вероятностной бумаги использовали при анализе частотного распределения для проверки однородности и нормальности распределения исследуемых параметров (Cassie, 1954). Для оценки взаимного влияния видов на встречаемость друг друга сравнивали ожидаемую и наблюдаемую частоту совместной встречаемости двух видов (Драпун и др., 1991).

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ЧИСЛЕННОСТЬ РАКООБРАЗНЫХ В ГИПЕРСОЛЁНЫХ ВОДОЁМАХ КРЫМА

Видовой состав ракообразных в гиперсолёных водоёмах Крыма включает 41 вид, относящийся к 4 классам и 10 отрядам. Для гиперсолёных водоёмов Крыма обнаружено 6 новых видов: Acanthocyclops americanus, Cyclops furcifer, Diacyclops bisetosus (Cyclopoida), Metis ignea ignea (Harpacticoida), Echinogammarus olivii (Amphipoda), Palaemon elegans (Decapoda). Новыми для водоёмов Крыма являются найденные в сильно распреснившемся гиперсолёном озере Кучук-Аджиголь (Керченская группа водоёмов) виды Cyclopoida - Acanthocyclops trajani, Eucyclops roseus, Thermocyclops oithonoides, Mesocyclops pehpeiensis и найденный в быстро осолоняющемся водоёме Камыш-Бурунского карьера (Керченская группа водоёмов) Mesocyclops isabellae. М. pehpeiensis и М. isabellae, виды восточно-азиатского происхождения, впервые отмечены и для Европы. Вселение этих видов-хищников в водоёмы Крыма может привести к существенным изменениям видовой структуры их жертв, включая и ракообразных, в первую очередь, копепод и кладоцер (Anufriieva et al., 2014). В морских озёрах, не потерявших связи с морем, в периоды распреснения массово встречались типично морские ракообразные: копепода Acartia tonsa, мизида Mesopodopsis slabberi, амфиподы Echinogammarus olivii, Orchestia gammarellus, креветка Palaemon elegans, рак отшельник Hippolyte leptocerus, изопода Idotea balthica.

Наиболее часто встречающимися обитателями гиперсолёных водоёмов Крыма являются Cletocamptus retrogressus (Harpacticoida), Eucypris mareotica (Ostracoda), Arctodiaptomus salinus (Calanoida), Moina salina (Cladocera), партеногенетические популяции Artemia (Anostraca). Во всех пробах частота встречаемости артемий составляла 55 %, гарпактицид - 71 %, остракод - 39 %, арктодиаптомуса - 10 %, остальных видов - менее 5 %. Частота встречаемости у всех видов зависит от солёности. Сравнение ожидаемой и наблюдаемой совместной встречаемости видов показало, что их встречаемость не зависит друг от друга. Эти виды имеют широкое географическое распространение. Artemia urmiana, кроме Крыма, обитает в

озере Урмия (Иран) и некоторых озёрах Алтая (Abatzopoulos et al., 2009; Shadrin et al., 2012). A. salinus, C. retrogressus, E. mareotica и партеногенетические популяции Artemia широко распространены в Северной Африке и Северной Евразии (Литвиненко и др., 2009; Rokneddine, Chentoufi, 2004; Zhao et al., 2005; Maccari et al., 2013). Ареал M. salina включает Северную Африку, Ближний Восток, Европу, Северную Азию и Австралию (Bayly, 1976; Yan, 1988; Amarouayache et al., 2012). Ареал D. bisetosus включает в себя Палеарктику, Канаду (Эдмонтон), Кубу, Чили, Австралию и Новую Зеландию (Anufriieva et al., 2014). Широкое распространение видов обеспечивается высокой толерантностью их взрослых особей к разным факторам среды и наличием покоящихся стадий, которые могут переноситься на дальние расстояния птицами или ветром. Виды-вселенцы восточно-азиатского происхождения (М pehpeiensis и М. isabellae), вероятно, были занесены в Крым птицами и обосновались в водоёмах с неустановившейся биотической структурой (Anufriieva et al., 2014).

Суммарная плотность ракообразных в изученных гиперсолёных озёрах Крыма колебалась в широких пределах от 30 до 787200 экз.м"3. Максимальная численность значительно выше, чем та, что наблюдалась в морских и пресноводных биотопах Азово-Черноморского бассейна (Zaitsev, Alexandrov, 1998). Основу численности, как правило, составляли Harpacticoida (в основном, С. retrogressus), A. salinus, Е. mareotica и Artemia (в основном, партеногенетические популяции) (табл. 1). Временами высокой численности достигали D. bisetosus - 6800 экз. м 3, М. ignea ignea - 21778 экз. м"3 и М. salina - 69920 экз. м"3.

Таблица 1

Плотность популяций наиболее часто встречающихся ракообразных в __гиперсолёных водоёмах Крыма_

Таксон Численность, экз.-м Коэффициент

Мин. Макс. Средняя вариации, %

Artemia spp. 10 48427 4951 200

Arctodiaptomus salinus 10 305400 17167 317

Eucypris mareotica 10 196000 7867 297

Harpacticoida 10 777600 25498 375

Gammarus aquecauda 20 18480 1420 312

Используя для анализа собственные (2011-2013 гг.) и переданные мне Е.А. Галаговец и Н.В. Шадриным (2007-2010 гг.), а также литературные (Загородняя и др., 2008; Ануфриева, Шадрин, 2012; Ко^шкоуа е1 а1„ 2008; лпаапгц АпиШюуа, 2013 и др.) данные, для ряда озёр проанализировали многолетние изменения численности отдельных видов и групп ракообразных. Наиболее полно они изучены в озере Хеосонесском. Из 14 отмеченных в нём видов ракообразных некоторые виды присутствовали в озере постоянно, другие - периодически или эпизодически. Наиболее часто встречались Награсйсо1с1а (частота встречаемости 97 %), которые круглогодично

присутствовали в озере, и Ostracoda (частота встречаемости 83 %), лишь в отдельные годы отсутствовавшие в озере с августа-сентября по февраль. Взрослые особи партеногенетических Artemia в 2008, 2009, 2013 гг. отсутствовгши, в 2010 г. обнаружены только в июле, а в 2012 г. - в августе-октябре. Науплиусы Artemia в 2009-2010 гг. отсутствовали, в 2008 г. они были только в апреле, в 2012 г. - с марта по октябрь, в 2013 г. - с февраля по июль. Науплиусы не всегда развивались до взрослого состояния. Одной из причин отсутствия взрослых особей партеногенетических Artemia, вероятно, является их интенсивное поедание на стадии науплиусов остракодами и жуками, развивавшимися в массовом количестве. Amphipoda массово встречались только при интенсивном развитии матов нитчатых водорослей в июле-сентябре. Эпизодически встречались Cyclopoida (октябрь 2011 г., май 2013 г.) и Cladocera (май 2013 г.). Единожды встречены разновозрастные экземпляры креветки Р. elegans (июнь 2013 г.). В озере отмечены существенные сезонные и межгодовые изменения численности гарпактицид и остракод (рис. 2).

Рис. 2. Сезонные и межгодовые изменения численности (экз.м3) Harpacticoiiáa и Ostracoda в озере Херсонесском (2008-2013 гг.)

Отсутствие строгой сезонной динамики ракообразных, вероятно, связано с тем, что в разные годы колебания солёности (рис. ЗА) и температуры воды (рис. ЗБ) в озере имели разный характер.

Т5*>% jP ^

# ^ ^ ^

Рис. 3. Временные изменения солёности (А) и температуры (Б) воды в озере Херсонесском (2008-2013 гг.)

В озере Бакальском (Тарханкутская группа водоёмов) найдено 19 видов ракообразных. В разные годы летом состав видов резко различался. Наиболее часто встречались Harpacticoida (частота встречаемости 87 %) и остракода Е. mareotica (частота встречаемости 56 %). В 2004 г. произошла резкая смена видовой структуры ракообразных - массовыми стали типично морские виды: A. tonsa и Mesopodopsis slabberi, в то время как Moina salina полностью отсутствовала в планктоне, и практически исчезла Artemia spp. (Загородняя и др., 2008). Начиная с 2004 г., в озере присутствовали и другие морские организмы (сцифоидные медузы Aurelia aurita и Rhizostoma pulmo, гребневик Mnemiopsis leidyi, кефаль и др.) (Шадрин и др., 2004; Загородняя и др., 2008; Shadrin, Anufriieva, 2013). Трансформация в видовой структуре ракообразных происходила, как правило, после резких колебаний солёности воды (рис. 4А). Температура воды при этом не претерпевала столь резких многолетних изменений (рис. 4Б).

J20

О N

"V/

Рис. 4. Многолетние изменения солёности (А) и температуры (Б) воды в озере Бакальском (август 2000-2013 гг.)

Изученные факторы среды влияли на численность ракообразных в разной степени. Выявлена значимая отрицательная связь между солёностью в диапазоне от 0 до 360 %о и численностью у А. яаИпт (11—0,588; р=0,001) и Е. тагеоНса (Е1=-0,363; р=0,005) (рис. 5). У гарпактицид и артемий подобная зависимость не обнаружена (рис. 5).

Arctodiaptomus satinus

R=0.588; p=0,001

Eucypris mareotica

R=0363; p=0,005

к 6 л Harpacticoida

5 jl * »

x 4 - ssxjil?*» * 1 *

5 о JrlJ \ ♦

100 200 300 Artemia

400

ыу

♦ A 'Tft f *

к

0

100 200 300 Солёность, %o

400 0 100 200 300 Солёность, %»

400

Рис. 5. Зависимость между численностью (экз.м'3) ракообразных и солёностью воды в озёрах

Температура и рН воды не влияли на численность рассмотренных выше групп ракообразных. Численность Cyclopoida не зависела от солёности и рН, но наблюдалась значимая отрицательная связь их численности с температурой (R=-0,353; р=0,05). Корреляция между численностью Е. mareotica и Harpacticoida не установлена. Связь между численностью Artemia и Е. mareotica была достоверной и отрицательной (R=-0,42; р=0,01). Проведённые опыты по питанию остракоды Е. mareotica цистами и науплиусами партеногенетических Artemia показали, что остракода не поедала целые цисты. Причина этого, вероятно, в том, что цисты имеют плотные оболочки. Во всех опытах остракода поедала науплиусов артемий размером от 0,5 до 0,9 мм. Этим можно объяснить отрицательное влияние остракод на численность артемий в природе. Вид Ranatra linearis (Hemiptera) найден нами впервые для Крыма в одном из гиперсолёных водоёмов при солёности 110-120 %о. В момент нахождения R. linearis в пруду присутствовали только цисты Artemia. В другие годы в августе в нём массово были отмечены взрослые Artemia при отсутствии данного^ хищника. Например, в августе 2008 г. численность составляла 13000 экз. м" , в августе 2010 г. - 8000 экз.-м"3, и в августе 2013 г. - 16000 экз.-м"3. R. linearis является

не единственным хищником - представителем Непп'р{ега в крымских гиперсолёных водах. Нередко массово присутствовали неидентифицированные Сопх1с1ае (Неп^ега) при солёности воды до 100-120 %о. На представителях разных групп ракообразных в гиперсолёных водоёмах Крыма были отмечены одноклеточные эпибионты. Инфузории отряда 8ис1оп<1а в ряде озёр найдены на гарпактицидах, циклопах, артемиях. Ранее два вида БиИопсЬ находили на гарпактициде С. геГгоягеши (Довгаль и др., 2006). Эпибнонтные бактерии были отмечены на цистах Апет^а из озера Херсонесского. Следовательно, необходимо изучать не только видовой состав, но и выявлять роль эпибионтов в динамике структуры таксоцена ракообразных. Таким образом, на видовой состав и численность ракообразных озёр влияли в первую очередь изменения солёности и биотические факторы (хищники, эпибионты).

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

Морфологическая изменчивость АгсШшрготиз заИпт. Распределение четырёх измеряемых линейных параметров было бимодальным у самок и самцов при использовании метода вероятностной бумаги. Выделены две размерные формы. Средняя длина тела «малой» формы самок составила 1,52 (±0,17) мм, а «большой» - 1,98 (±0,20) мм; у самцов - 1,38 (±0,10) и 1,88 (±0,12) мм для «малой» и «большой» форм, соответственно. Коэффициенты вариации (СУ) общей длины тела самцов колебались от 3,42 до 12,23 %, у самок - от 3,32 до 11,46 % в разных популяциях. Изменчивость других линейных размеров была выше. Показатель полового диморфизма рачков варьировал от 1,00 до 1 30 В среднем он равен 1,08 (СУ=4,30 %). В водоёмах Крыма средний показатель полового диморфизма составил 1,10 для «малой» формы и 1,13 - для «большой».

В озёрах Крыма резкое уменьшение размеров тела самцов и самок наблюдалось в диапазоне солёности воды от 15 до 40 %о, но дальнейшее увеличение солёности до 80 %> практически не влияло на их средние размеры. Существует достоверная отрицательная корреляция среднего размера самок (Я=-0,99) и самцов (Я=-0,99) с температурой воды в крымской популяции. Однако влияния рН и плотности популяции на размеры рачков в озёрах Крыма не выявлено. Существует значимая отрицательная линейная корреляция между размером тела самок и высотой над уровнем моря, на которой были расположены их местообитания (11=-0,47; р=0,05). При одинаковой плотности популяций, солёности и близкой температуре воды среднин размер особей в озёрах Крыма в два раза больше, чем в озере Тамбукан (Северный Кавказ), что говорит о географических (а, возможно, и генетических) различиях этих популяций. СУ размеров самцов и самок в водоёмах Крыма не зависел от температуры, но нелинейно зависел от солёности воды. СУ был сходен (в среднем 5-6 %) при высоких и низких

значениях солёности. Максимальные значения СУ как для самок, так и для самцов наблюдали в узком диапазоне солёности от 15 до 25 %о. СУ размеров тела самок достоверно увеличивался с ростом плотности популяции (11=0,82; р=0,025). Средняя длина самок в популяциях А. заИпш изменялась от 1,00 до 2,36 мм. Используя зависимость массы от длины тела каланоид (Балушкина,, Винберг, 1979), рассчитали среднюю массу тела рачков в разных популяциях. Минимальная и максимальная массы тела различаются в 11,4 раза, что может приводить к значительным различиям в функциональной роли этого вида в разных местообитаниях. Расчёт зависимости скорости дыхания от массы рачков показал, что метаболическая активность рачков в этом диапазоне изменялась в 6,2 раза.

Изученные пропорции «больших» и «малых» форм практически идентичны, как показал метод вероятностной бумаги. Не было найдено значимого влияния солёности, рН и температуры воды на значения пропорций тепа. Уровни внутрипопуляционной изменчивости пропорций зависели от температуры и солёности. Половой диморфизм пропорций тела выражен в той же степени, что показано и для линейных параметров.

Пробы сравнили попарно друг с другом по пропорциям тела, в большинстве случаев найдены достоверные различия. Связи между степенью различий в пропорциях тела в разных водоёмах и расстояниях между водоёмами не обнаружено. Применив метод кластерного анализа, оценили степень различий между 12 пробами, используя морфологические характеристики (4 линейных параметра и 6 пропорций). Результат анализа приведён на рисунке 6. Выборки распались на 5 чётко разделяющихся групп, при этом выборка из озера Баньолес (Испания) выделилась в отдельную группу, наиболее отличающуюся от всех остальных.

оз. Баньолес (Испания) 17.06.05 -

оз. Тамбукаи (Кавказ) 11.07.12 --

оз. Явышское (Крым) 02.06.12 -

Швтаво Гранде (Нталня) 21.04.05 -

оз. Тобечвкское (Крым) 17.08.10 --

оз. Явышское (Крым) 13.08.09 -

оз. Акташское (Крым) 06.08.12 ---

Стагно да Псола (Пталвя) 25.02.05 --

оз. Пергуза (Италия) 30.07.02 -

Себха Эль Араава (Тунвс) 15.02.06 -

оз. Таквльское (Крым) 01.05.09 -

оз. Явышское (Крым) 01.05.09 -■

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 Евклидово расстояиве

Рис. 6. Дендрограмма сходства изученных популяций АгсЮсИарЮти.ч БаНтм

Морфологическая изменчивость Artemia. Самки из партеногенетических популяций. Средний размер самок варьировал от 7,71 до 12,08 мм. Выявлены и временные изменения средних размеров в одном озере, которые составляли от 9,72 до 12,08 мм. Выделены две размерные группы самок. Средний размер в одной группе равен 11,46 мм (ст. откл. 0,72), а в другой - 8,23 мм (ст. откл. 0,49); различия достоверны. CV общей длины тела в разных популяциях варьировал от 4,02 до 21,93 %. Для каждой из размерных групп отмечена достоверная отрицательная зависимость общей длины тела от солёности (р=0,01-0,05). Найдена также достоверная отрицательная зависимость максимальной ширины яйцевого мешка, максимальной ширины верхнего и нижнего сегментов абдомена от солёности воды (р=0,001). Влияние температуры и рН на линейные параметры рачков не выявлено. Плотность популяции, как показал корреляционный анализ, достоверно влияет на максимальную ширину яйцевого мешка, максимальную ширину верхнего и нижнего сегментов абдомена (р=0,01-0,05).

Из 17 проанализированных пропорций тела для 8 выявлено значимое влияние солёности. Температура и рН достоверно не влияли на пропорции тела. Уровни внутрипопуляционной изменчивости пропорций не зависят от температуры и солёности. Для 7 пропорций была отмечена достоверность различий при попарном сравнении проб; из 585 сравниваемых пар, достоверные различия средних наблюдались в 90 %. Кластерный анализ, проведенный для всех 15 выборок с использованием 8 пропорций и 4-х линейных параметров, показал наличие 4-х различающихся групп в водоёмах Крыма.

Artemia cf. salina. Половой диморфизм проявлялся по ряду линейных признаков и пропорций. Средняя общая длина и длина абдомена достоверно (р=0,05-0,01) больше у самок, а длина первой антенны (р=0,01) - у самцов. Сравнение партеногенетических самок с двуполыми самками показало, что двуполые были достоверно (р=0,0001) мельче партеногенетических и отличались от них по нескольким пропорциям.

ЭЛЕМЕНТЫ ЭКОЛОГИИ РАКООБРАЗНЫХ ГИПЕРСОЛЁНЫХ ВОДОЁМОВ КРЫМА

Верхние пределы солёносной толерантности ракообразных в водоёмах Крыма. Высокая галотолерантность отмечена для Anostraca: А. urmiana и партеногенетические Artemia встречались при солёности воды до 360 %о, Phallocryptus spinosa - до 85 %о. При высокой солёности могут существовать также Copepoda и Ostracoda: гарпактициду С. retrogressus многократно находили при солёности выше 200 %о, один раз вид массово присутствовал в водоёме при 360 %о. Гарпактициду М. ignea ignea находили при 195 %о, а взрослых особей каланоиды A. salinus и остракоды Е. mareotica - при солёности до 300 %о. Циклопы С. furcifer, D. bisetosus и Eucyclops sp.

были отмечены при солёности 150 %о, а копеподиты Acanthocyclops sp. - при 212 %о, A. americanus - при 80 %о. Кладоцера М. salina отмечена при солёности до 110 %о.

Типично морские виды тоже могут существовать при довольно высокой солёности: копепода A. torna - при солёности 55 %о, изопода I. balthica - 75-80 %о, мизида М. slabberi регулярно встречается при 55-60 %о и единожды найдена при 120 %>, амфипода Gammarus aequicauda - при солёности до 74 %о и декаподы Carcinus maenas - до 85 %о, Н. leptocerus - до 55 %о и Р. elegans - до 40 %о.

Известно, что артемии имеют самую совершенную среди животных систему активной осморегуляции (Gajardo, Beardmore, 2012). Другие группы ракообразных не имеют столь эффективных осморегуляторных механизмов на организменном уровне и являются осмоконформерами. Они могут осуществлять регуляцию только на клеточном уровне, увеличивая в клетках концентрацию осмолитов. На основании проведенных исследований, нами (совместно с Н. В. Шадриным) высказывается гипотеза, что ракообразные-осмоконформеры при высокой солёности могут поглощать с пищей осмолиты, синтезированные микроводорослями, в частности, Dunaliella (Shadrin, Aiiufriieva, 2013), что и позволяет им существовать в гиперсолёных условиях. Наиболее галотолерантная одноклеточная зелёная водоросль Dunaliella в ответ на солёносный стресс синтезирует осмолит - глицерол, содержание которого в клетке пропорционально солёности среды и может достигать 80 % сухой массы клеток (Ben-Amotz et al., 1982). Все находки представителей Copepoda и Ostracoda в Крыму при очень высокой солёности были сделаны при интенсивных вспышках развития Dunaliella salina. В это время в водоёмах вода имела розовый цвет. Поэтому логично допустить, что в таких условиях, питаясь дуналиеллой, ракообразные могут не тратить свои энергетические ресурсы на поддержание необходимого уровня осмолитов в клетках.

Покоящиеся стадии ракообразных в гнперсолёных озёрах Крыма. В экспериментах из донных отложений выходили М. salina, Artemia urmiana и партеногенстические Artemia, Е. mareotica, С. retrogressus, наличие покоящихся стадий ранее показано у Arctodiaptomus salinus и Р. spinosa (Moscatello, Belmonte, 2009). Цисты партеногенетических артемий представлены двумя формами: диплоидной («малая» форма) и полиплоидной («большая» форма). Как известно, покоящиеся яйца ракообразных могут сохранять жизнеспособность долгое время после высыхания водоёмов. Установлено, что науплиусы из выделенных цист появляются гораздо синхроннее и быстрее (на 2-5 день), чем из отложений (на 10-30 день). Несинхронный выход молоди из покоящихся яиц в донных отложениях может рассматриваться, как одна из адаптаций, позволяющая им существовать в экстремальной и непредсказуемо меняющейся среде.

Изменение размеров тела и двигательной активности партеиогеиетических Апет(а в процессе онтогенеза. В экспериментальных условиях рачки увеличивались в размерах в течение первых 50 дней до длины тела 9,5-10,5 мм; зависимость длины тела от возраста хорошо аппроксимируется уравнением (11=0,985; р=0,0001):

Ьт= 0,465 т0'804, где Ьт - средняя длина АПеггиа, мм на т день.

В последующий период жизни размеры рачков практически не увеличивались, хотя некоторые самки жили до 6,5 месяцев.

В процессе роста у рачков менялись также и показатели двигательной активности. При увеличении размера тела от 0,4 до 10,5 мм максимальная скорость движения возрастала от 0,4 до 8,5 мм с"1 (рис. 7). Эту зависимость можно аппроксимировать степенным уравнением:

Vmax = 1,205 Ь0'82, где У„их - максимальная скорость Апет1а, мм с"1, Ь - длина тела, мм.

Не наблюдали значительных изменений зависимости средней скорости движения от длины тела Апетга. Средняя скорость движения взрослых особей АНетш была на 40-60 % ниже в среде с пищей (микроводорослями) чем в среде без неё.

9 1

6 -

л

н

U Î J О J I

а. о

_И п

у = иОБх0'82 R = 0,888

■ -1-1-г-

2 4 6 8 Длина тела, мм

10

Рис. 7. Изменение максимальной скорости движения партеногенетических Artemia в процессе онтогенеза (■ - собственные данные; • - данные Williams, 1994)

Прекопулятивное поведение занимает важное место в двигательной активности двуполых артемий. Как в опытах автора, так и в более ранней работе (Lent, 1977), показано, что сцепленные пары артемий двигаются в 2 раза интенсивнее, чем одиночные особи. Это приводит к тому, что самки в сцепленной паре потребляют пищу и кислород интенсивнее, чем одиночные (Lent, 1977). Продолжительность пребывания в прекопулятивном состоянии у разных пар Artemia urmiana в экспериментах варьировала довольно широко - от 10 (75 %о, 20-21 °С) до 27 дней (70 %о, 16-17 °С). Учитывая выше

сказанное, можно предположить, что длительное пребывание в прекопулятивном состоянии способствует увеличению генеративной продукции самок.

В раде гиперсолёных озёр при солёности 15-120 %о и на глубине не менее 0,4 м в безветренную погоду наблюдали почти сферические скопления Artemia. Скопления 0,3-0,5 м в диаметре визуально напоминали плотные рои, которые медленно перемещались над дном. В озере Бакальском, плотность Artemia в скоплениях была очень высока - до 1500000 экз.м"3, при этом средняя плотность рачков вне скоплений была не более 1000-2000 экз. м" .

Опыты по поведению Artemia и влиянию на него разных факторов, как и полевые наблюдения скоплений Artemia разного размера и формы, позволяют сделать вывод, что двигательное поведение Artemia довольно сложное и разнообразное, меняется в процессе онтогенеза.

ВЫВОДЫ

1. Впервые дан наиболее полный видовой состав ракообразных гиперсолёных водоёмов Крыма, который включает 41 вид, относящихся к 4 классам и 10 отрядам. Впервые для гиперсолёных водоёмов Крыма обнаружены Acanthocyclops americanus, Cyclops furcifer, Diacyclops bisetosns, Echinogammarus olivii, Metis ignea ignea, Palaemon elegans. Новыми для Крыма являются Acanthocyclops trajani, Eucyclops roseus, Thermocyclops oithonoides, Mesocyclops pehpeiensis и M. isabellae, два последних вида -новые и для Европы.

2. Установлено, что межгодовая и сезонная динамика таксономического состава ракообразных в активном состоянии в гиперсолёных водоёмах Крыма определяется, в первую очередь, колебаниями солёности и биотическими факторами, в частности, хищниками.

3. Суммарная плотность ракообразных в изученных гиперсолёных озёрах колебалась от 30 до 787 200 экз. м'3. Её максимальные значения выше, чем отмеченные ранее в морских и пресноводных биотопах региона. Отрицательное влияние на численность оказывает солёность, а температура и рН не оказывают существенного влияния.

4. Выявлена достоверная обратная зависимость между численностью остракод и артемий в водоёмах. Экспериментально доказано, что остракоды поедают на}тишусов артемий длиной 0,5 - 0,9 мм, что объясняет найденную зависимость.

5. Обнаружены две размерные формы у партеногенетических Artemia и Arctodiaptomus salinus. Установлено, что на линейные размеры партеногенетических Artemia и Arctodiaptomus salinus отрицательно влияют солёность и температура. Это можно объяснить тем, что указанные факторы сильнее влияют на питание, чем на траты на обмен и скорость развития животных.

6. Установлено, что максимальная солёность, при которой встречались активные стадии ракообразных в исследованных водоёмах, для ряда видов значительно выше известной ранее. Для Artemia urmiana, партеногенетических Artemia и Cletocamptus retrogressus - 360 %о, Arctodiaptomus salinus и Eucypris mareotica - 300 %o, Acanthocyclops sp. - 212 %o, Metis ignea ignea - 195 %o, Cyclops furcifer, Diacyclops bisetosus и Eucyciops sp. - 150 %o. Высокая гапотолерантность копепод-осмоконформеров объяснена потреблением ими экзоосмолитов, синтезируемых водорослями при высокой солёности.

7. Впервые установлено наличие покоящихся яиц у Cletocamptus retrogressus и Eucypris mareotica, что обуславливает возможность их существования в периодически пересыхающих водоёмах и переноса птицами в новые места обитания.

8. Обнаружены две размерные группы цист у партеногенетических Artemia в донных отложениях озёр - 243 мкм (диплоидные) и 279 мкм (полиплоидные), что свидетельствует о генетической неоднородности банка покоящихся яиц партеногенетических артемий в Крыму.

9. Установлено, что при увеличении длины тела от 0,4 до 10 мм максимальная скорость движения партеногенетических Artemia в эксперименте возрастает от 0,4 до 8,5 ммс"1; средняя скорость практически не изменяется.

10. Впервые экспериментально установлено, что продолжительность прекопулятивного состояния Artemia urmiana варьирует в пределах 10 - 27 дней.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Ануфриева Е. В, Свободноживущие Cyclopidae (Copepoda, Cyclopoida) в солёных и гиперсолёных водоёмах Крыма: новые находки / Е. В. Ануфриева // Мор. экол. журн. - 2014. - Т. 13, № 2. - С. 24-30.

2. Ануфриева Е. В. Разнообразие ракообразных в гиперсолёном озере Херсонесское (Крым) / Е. В. Ануфриева, Н. В. Шадрин // Экосистемы, их оптимизация и охрана. - 2012. - Вып. 7. - С. 55-61.

3. Ануфриева Е. В. Arctodiaptomus salinus (Daday, 1885) (Calanoida, Copepoda) в солёных водоёмах Крыма / Е. В. Ануфриева, Н. В. Шадрин // Мор. экол. журн. - 2014. - Т. 13, № 3. - С. 5-11.

4. Anufriíeva Е. Copepods in hypersaline waters worldwide: diversity, environmental, social, and economic roles / E. Anufriieva // Acta Geol. Sin. - 2014. - Vol. 88 (supp. 1). - P. 43-45.

5. Shadrin N. V. Review of the biogeography of the genus Artemia (Crustacea, Anostraca) in Russia / N. V. Shadrin, E. V. Anufriieva // Int. J. Artemia Biology. - 2012. - Vol. 2, no. 1. -P. 51-61.

6. Shadrin N. V. Artemia distribution in Ukraine and general remarks on its historical biogeography / N. V. Shadrin, E. V. Anufriieva, E. A. Galagovets // Int J. Artemia Biology. - 2012. - Vol. 2, no. 2. - P. 30-42.

7. Shadrin N. V. Climate change impact on the marine lakes and their Crustaceans: The case of marine hypersaline Lake Bakalskoye (Ukraine) / N. V. Shadrin, E. V. Anufriieva // Turk. J. Fish. Aquat. Sci. - 2013. - Vol. 13, no. 4. - P. 603-611.

8. Anufriieva E. V. Factors determining the average body size of geographically separated Arctodiaptomus salinus (Daday, 1885) populations / E. V. Anufriieva, N. V. Shadrin // Zool. Res. - 2014. - Vol. 35, no. 2. - P. 132-141.

9. Anufriieva E. Current invasions of Asian Cyclopid species (Copepoda: Cyclopidae) in Crimea, with taxonomical and zoogeographical remarks on the hypersaline and freshwater fauna / E. Anufriieva, M. Holynska, N. Shadrin // Ann. Zoologici. - 2014. - Vol. 64, no. 1. - P. 109-130.

10. Shadrin N. V. Dependence of Arctodiaptomus salinus (Calanoida, Copepoda) lialotolerance on exoosmolytes: new data and a hypothesis / N. V. Shadrin, E. V. Anufriieva // J. Mediterr. Ecol. - 2013. - Vol. 12. - P. 21-26.

Работы, опубликованные в других изданиях

11. Ануфриева Е. В. Гипотеза происхождения Artemia urmiana (Anostraca, Crustacea) в Крыму: попытка палеореконструкции / Е. В. Ануфриева, Н. В. Шадрин // Уч. зап. Тавр. нац. ун-та им. В. И. Вернадского. Серия: География. - 2013. - Т. 26, № 2. - С. 3-8.

12. Ануфриева Е. В. Биоразнообразие гиперсолёных водоёмов природно-заловедного фонда Крыма / Е. В. Ануфриева, Н. В. Шадрин // Науч. зап. природного заповедника «Мыс Мартьян». - 2013. - Вып. 4. - С. 112.

13. Ануфриева Е. В. Историческая биогеография Artemia urmiana (Anostraca, Crustacea): попытка палеореконструкции / Е. В. Ануфриева, Н. В. Шадрин // Географические и геоэкологические исследования в Украине и сопредельных территориях : II Междунар. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых учёных (01-07 апр. 2013 г.). - Симферополь, 2013. - Т. 1. - С. 8-13.

14. Ануфриева Е. В. Разнообразие ракообразных в гиперсоленых озерах Крыма и проблема его сохранения: пример Херсонесского озера / Е. В. Ануфриева, Н. В. Шадрин // Биоразнообразие и устойчивое развитие : материалы II Междунар. науч.-практ. конф. (12-16 сент. 2012 г.). -Симферополь, 2012. - С. 122-125.

15. Ануфриева Е. В. Соленые озера Крыма - составляющая его ландшафтного и биологического разнообразия, которую необходимо сохранить / Е. В. Ануфриева, Н. В. Шадрин // В. И. Вернадский и глобальные

проблемы современной цивилизации : тез. докл. Междунар. конф. (Крым, Симферополь, 23-25 апр. 2013 г.). - Симферополь, 2013. - С. 131.

16. Ануфриева Е. В. Artemia urmiana Gunter, 1899 (Crustacea, Anostraca) в озерах Крыма и загадка ее происхождения / Е. В. Ануфриева, Е. А. Галаговец, Н. В. Шадрин // Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод : Материалы лекций и докл. междунар. школьг-конф. (Россия, Борок, 5-9 нояб. 2012 г.) / РАН, Ин-т биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина. - Кострома, 2012. - С. 122-125.

17. Anufriieva Е. Unique ecosystems of extreme habitats: a case of atalassohaline hypersaline lakes in the Crimea / E. Anufriieva // V Intern. Symp. of Ecologists of the Republic of Montenegro (Tivat, 02-05 Oct, 2013) : Book Abstr, Progr. - Podgorica, 2013. - P. 142.

18. Anufriieva E. V. Historical biogeography of Artemia (Anostraca): some intriguing aspects of diversification / E. V. Anufriieva, N. V. Shadrin // BioSyst. EU Global systematics! (Austria, Vienna, 18-22 Febr. 2013). Abstracts. - Vienna, 2013.-P. 12.

19. Anufriieva E. V. Artemia urmiana Gunther, 1900 (Anostraca): historical biogeography, its possible future in Lake Urmia, and perspectives for aquaculture / E. V. Anufriieva, N. V. Shadrin // First Intern. Conf. on Larviculture in Iran and Intern. Workshop on Replacement of Fish Meal/Oil with Plant Sources in Aquatic Feed (Karaj, Iran, 11-12 Dec. 2012). - Karaj, 2012. - P. 784-788.

20. Anufriieva E. V. Biological resources in changing Arctic: Aquaculture as element of their sustainable use / E. V. Anufriieva, N. V. Shadrin// Geopolitics and Marine Production in a Changing Arctic (Norway, Tromso, 20-25 Jan., 2012) : Abstr. - Tromso, 2012. - P. 54

21. Anufriieva E. V. Hypersaline lakes and lagoons in landscape connectivity: Results and consequences of the human activities in the Crimea (Ukraine, Black Sea) / E. V. Anufriieva, N. V. Shadrin // Integrated Ecosystem Management from Hill to Ocean: Intern. Symp. on the CoHHO (Japan, Kyoto, 2628 Nov., 2013). - Kyoto, 2013. - P. 130-132.

АННОТАЦИЯ

Ануфриева E.B. Гиперсолёные водоёмы Крыма: фауна, экология, распространение. - Рукопись.

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.02.10 - гидробиология. Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского, Севастополь, 2014.

На основе комплекса полевых и лабораторных исследований выявлен современный видовой состав ракообразных, обитающих в гиперсолёных водах Крыма; охарактеризована сезонная и многолетняя динамика таксоцена ракообразных в ряде озёр; изучены некоторые особенности экологии и изменчивости массовых видов, позволяющие им существовать в

экстремальных непредсказуемо изменяющихся водоёмах. Установлено, что современная фауна ракообразных гиперсолёных вод Крыма включает не менее 41 вида, из которых шесть отмечены впервые. Пять видов Сус1оро1с1а оказались новыми для Крыма, два из них впервые отмечены в Европе. Показано (с использованием литературных данных), что найденные типичные массовые виды имеют очень широкое географическое распространение. Этому способствует высокая толерантность активных стадий видов и наличие покоящихся яиц, которые могут переноситься птицами на дальние расстояния. Благодаря такому переносу два новых для Европы вида циклопов и попали в Крым. Показано, что верхние пределы галотолерантности ряда видов в природе оказались значительно выше, чем было известно ранее. Выдвинута и обоснована гипотеза, что галотолерантность видов в природе определяется как физиологическими возможностями вида, так и биотическим окружением. Найдено, что солёность и температура, наряду с другими факторами влияют на частоту встречаемости, численность и морфологические характеристики изученных видов. Исследование банка покоящихся стадий ракообразных позволило впервые установить наличие покоящихся яиц у двух видов; сделан вывод, что наиболее часто встречающиеся в гиперсолёных озёрах виды, имеют покоящиеся стадии. Сравнение морфологического облика особей АгШсИарШпш БаНпиз и партеногенетических А пет ¡а из разных водоёмов показало, что отдельные популяции достоверно различаются друг от друга по ряду морфометрических показателей, что может быть объяснено различиями среды обитания, а также начальными этапами дифференциации популяций. Установлен о, что А Пет ¡а имеет довольно разнообразное поведение, которое меняется в процессе индивидуального развития.

Ключевые слова: ракообразные, гиперсолёные воды, Крым, экология, биоразнообразие, поведение.

АНОТАЦШ

Ануфр1ева О.В. Пперсолош водоймища Криму: фауна, еколопя, розповсюдженпп. - Рукопис.

Дисертащя на здобуття ученого ступеня кандидата бюлопчних наук за спещальшстю 03.02.10 - пдробюлопя. 1нститут бюлогн п!вденних морт ¡м. О.О. Ковалевського, Севастополь, 2014.

На основ1 комплексу польових 1 лабораторних доашджень виявлено сучасний видовий склад ракопод1бних, що мешкають у гшерсолоних водах Криму; охарактеризована сезонна та багатор{чна динамжа таксоцену ракоподШних у ряд! озер; вивчеш деяк! особливосп екологи та м1Нливосп масових видав, що дозволяють !м ¡снувати в екстремальному середовищк Встановлено, що сучасна фауна ракоподабних гшерсолоних вод Криму включае не менше шж 41 вид, з яких плеть вщзначеш вперше. П'ять вид1в

Cyclopoida виявилися новими для Криму, два з них вперше вщзначеш в Сврош. Показано (з використанням лггературних даних), що знайдеш Tunoei масов! вида мають дуже широке географ1чне поширення. Цьому сприяе висока толерантнють активних стадш вид1'в i наявшсть яець, що покояться, яю можуть переноситися птахами на далек1 в'щстат. Завдяки такому переносу два нових для Свропи виду циклотв i потрапили до Криму. Показано, що верхш меж» галотолерантносп ряду вадцв у природа виявилися значно вищими, шж було вщомо ранше. Висунута i обгрунтована гшотеза, що галотолерантшсть вщцв у природ} визначаеться як ф1з1олопчними можливостями виду, так i бютичним оточенням. Знайдено, що солошсть i температура, поряд з ¡ншими факторами, впливають на частоту зустр1чальносп, чисельшсть та морфолопчш характеристики у вивчених вид1в. Досл1дження банку яець, що покояться, у ракопод1бних дозволило вперше встановити наявшсть таких яець у двох вщцв; зроблено висновок, що Bci вида, типов1 для пперсолоних озер, мають яйця, що покояться. П0р1вняння морфолопчного образу вцщв Arctodiaptomus salinus i партеногенетичних Artemia з р^зних водойм показало, що окрем1 популящУ достов1рно разняться одна вщ одноТ по ряду морфометричних показник!в, що може бути пояснено вщмшностями середовища, а також початковими етапами диференщацй популящй. Вивчення рухово'1 активносп в онтогенез! у партеногенетичних Artemia показало, що щ примггивш ракопод!бн1 мають досить р13номан1тну повед1нку, яка розвиваеться в процеЫ шдив1дуального розвитку.

Ключов1 слова: Ракопод1бш, п'персолон1 води, Крим, еколопя, бюр13номанптя, поведшка-

SUMMARY

Anufriieva O.V. Crustaceans in Crimean hypersaline waters: fauna, ecology, distribution. - Manuscript.

PhD thesis, Biological sciences, on the specialty 03.02.10 - hydrobiology. A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas, Sevastopol, 2014.

Based on a set of field and laboratory studies a modern species composition of crustaceans that live in hypersaline waters of Crimea was revealed; seasonal and long-term dynamics of crustacean taxocene in some lakes was characterized; some ecological peculiarities and variability of mass species, allowing them to survive in extreme unpredictably changing waters, were studied. Established that the modern fauna of crustaceans in the Crimean hypersaline waters includes no less than 41 species, of which six species were first observed. Five found Cyclopoida species were new for Crimea and two of them first were noted in Europe. Shown (using published data), that the typical mass species have a wide geographical area of distribution. This is facilitated the high tolerance of the active stages of species and the presence of resting eggs that can be carried over long distances by birds.

Through this transport, two Cyclopoida species, which are new for Europe, got into Crimea. It is shown that the upper limits of halotolerance of some species in nature were considerably higher than was previously known. Proposed and substantiated the hypothesis that species halotolerance in nature is determined by the physiological capabilities of species as well as by biotic environment Found that salinity and temperature, among other factors affect the frequency of occurrence, abundance, «ind morphological characteristics of the studied species. As a result of research for the first time it was established the presence of resting eggs for two new species,; a conclusion was made that all crustacean species typical for hypersaline lakes have resting stages. The study of ontogenesis of motor activity in parthenogenstic Artemia showed that this primitive crustacean demonstrates quite complex behavior that develops in the process of individual development

Keywords: Crustacea, hypersaline waters, Crimea, ecology, biodiversity, behavior.

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Ануфриевой Елены Валерьевны

Издательство и типография ООО «Рибэст» 299058, г. Севастополь, ул. Бориса Михайлова, 23 тел/факс (0692) 42-84-01 Свидетельство о государственной регистрации серия ДК № 190 от 20.09.2000 г.

Подписано к печати 15.10.2014 г. Формат 60 х 90/16 Объем 1,0 авт.л. Заказ № 119 Тираж 200 экз.