Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пятнистая круглоголовка (Phrynocephalus maculatus Anderson, 1872)в Туркменистане (экология, этология, охрана)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пятнистая круглоголовка (Phrynocephalus maculatus Anderson, 1872)в Туркменистане (экология, этология, охрана)"

ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК ТУРКМЕНИСТАНА

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАхМЕНИ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ

На правах рукописи

САПАРОВА Амапбиби

ПЯТНИСТАЯ КРУГЛОГОЛОВКА (Phrynocephalus maculatus Anderson, 1872) В ТУРКМЕНИСТАНЕ (экология, этология, охрана)

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на,.соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ашгабат - 1993

Работа выполнена в Ордена Трудового Красного Знамени Института Академии Наук Туркменистана

Научные руководители: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, профессор Даревский И. С.

доцент кафедры зоологии позвоночных биофака С.-Петербургского университета

Хозацкий Л. И.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Рустамов Э. А.

кандидат биологических наук, доцент Реджепалиев С. Р.

Ведущая организация: Туркменский сельскохозяйственный Институт

Защита состоится "ЗС "(!?НТЛ1>Ь-Л 1993 г. на заседании Специализированного совета по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Институте зоологии АН Туркменистана по адресу: 744000, Ашгабат, ул. Азады, о 9.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной

научной библиотеке АН Туркменистана. »

Автореферат разослан

1993 г.

Ученый секретарь

Специализированного совета

кандидат ,> ,

биологических наук ^УССС^фЛ " Л. С. Маринина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность теш. Изучение редких и исчезающих видов земноводных и пресмыкающихся составляет одну из важных задач современной герпетологической науки. Это положение в большой мере относится и к пресмыкающимся Туркменистана, которые подвергаются все возрастающему давлению антропогенного пресса. Особенно сильно это сказывается на герпетофауне предгорных равнин в связи со строительством Гарагумского канала, которое привело к разрушению естественных местообитаний многих видов ящериц и змей, в том числе пятнистой круглоголовки.

Единственное известное в регионе реликтовое местонахождение этой ящерицы на солончаке Улшор в районе железнодорожной станции Ваш за последние годы неоднократно подвергалось затоплению, что привело к значительному снижению численности круглоголовок. Образовалась реальная опасность полного исчезновения здесь этого вида, что и определило собой актуальность нашего исследования. Поскольку пятнистая круглоголовка встречается в Туркменистане на северной границе своего ареала, где известна только в районе станции Бамы и не обнаружена в других районах предгорного Копет-дага или же на участках пустыни Гарагумы, представилось необходимым изучить условия ее существования на солончаке Улышор с тем, чтобы использовать эти знания при подборе новых мест для планируемого повторного переселения этого вида с целью его сохранения .

Цель и задачи исследования. При проведении работы мы поставили перед собой задачи:

- Изучение (по литературным данным) современного распространения и условий существования вида в пределах всего его ареала.

- Оценка микроклиматических особенностей солончака Улышор по сравнению с солончаком Узьтнцепиз, на который в свое время было произведено.переселение части популяции.

- Характеристика особенностей почвенного покрова и растительности на со/юкчаке Улышор.

- Сопоставление численности вида до и после произошедшего затопления.

- Изучение особенностей экологии и этологии пятнистой круглоголовки.

- Разработка биологического обоснования мер охраны пятнистой круглоголовки в Туркменистане.

Научная новизна. Впервые изучена экология и аутоэтология пятнистой круглоголовки в условиях ограниченной популяции на солончаке Улышор; определены численность и ее изменение под влиянием антропогенного пресса. Впервые выявлены особенности поведения в зависимости от времени года, в частности, установлено наличие летнего покоя. Установлены сроки половозрелости и изучено территориальное поведение молодых и половозрелых особей. Подробно освещены такие вопросы, как сроки спаривания, беременности, яйцекладки и.появления молодых. Впервые изучена иерархическая структура популяции и установлено явление у круглоголовок так называемого "падения роста".

По 'литературным данным, впервые охарактеризовано распределение пятнистой круглоголовки в пределах ареала в целом и составлены карто-схема и кадастр основных известных ее местонахождений. Разработаны и рекомендованы меры охраны.

Практическое значение работы. Результаты исследования могут быть использованы при выборе местообитаний, пригодных для переселения пятнистой круглоголовки в другие районы предгорной равнины Копетдага, а также при подготовке очередного издания

Красной книги Туркменистана. Оригинальная методика наблюдений может быть использована при изучении других видов аридных ящериц.

Апробация. Материалы диссертации были доложены на рабочем совещании по круглоголовкам (Москва, 1988), на Республиканской конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 70-летию комсомола (Ашгабат, 1990), УП Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Ашгабат, 1989), на семинаре лаборатории герпетологии и орнитологии ЗИН РАН (С.-Петербург, 1991), на Ученом Совете Института зоологии АН Туркменистана (Ашгабат, 1992).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 131 странице машинописного текста и состоит из введения, 5 глав (I - история вопроса, 2 - материал и методика, 3 - географическое распространение Phrynooephalug maculatas,4 - особенности экологии и этологии, 5 - влияние антропогенного фактора и охрана) и выводов. Литературная часть включает 128 источников, из которых 28 - иностранные. Иллюстрации включают 30 таблиц и 54 рисунка, представленные графиками, картосхемами и фотографиями.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. История вопроса

Приведен краткий обзор литературы, посвященной истории изучения вида - пятнистая круглоголовка, в целом по ареалу и более подробно - в пределах Туркменистана.

Глава 2. Материалы и методика

Полевые исследования проводились в 1986-1990 гг. по общепринятым методикам (Новиков, 1949; Даревский, I9G7) на солончаке Улышор в 8 км севернее станции Ваш Бахерденского этрапа (Туркменистан). Общая продолжительность полевых работ, которые

проводились периодически во все сезоны года и составила более 10 .месяцев. В общей сложности было обследовано и подвергнуто меченью 367 особей круглоголовок. Все ящерицы измерялись, взвешивались и выпускались в месте первоначального отлова. Дальнейшие перемещения их в районе исследований фиксировались при повторных отловах.

Меченье ящериц проводилось путем отсечения в разных комбинациях фаланги пальцев и окрашивания спины наблюдаемых ящериц красной масляной краской.

В юго-западной части солончака выбран стационар для исследований общей площадью около 70 га. В пределах этой территории заложены б площадок площадью по I га для проведения регулярных наблюдений за меченными ящерицами.

Описание растительного покрова давалось на пробных площадках по общепринятой методике в геоботанических исследованиях (Шенников, 1964; Юнатов, 1964).

Проводилось взятие почвенных проб для изучения характеристики грунта. Пробы брались из почвенных разрезов,.сделанных на различных участках с учетом рельефа солончака (на микропонижениях, ликроповышениях, корковых, мокрых и такыровидных солончаках) .

Кроме того, для сравнительного изучения почвенного покрова были заложены площадки площадью по I га как в пределах солончака, так и на прилежащих к нему песчаных и такыровидных почвах.

Климатические особенности Улышора изучались по показаниям психрометрической будки типа БП №-1 на исследуемой территории вблизи заложенных площадок. По существующей метеорологической методике проводились замеры температуры воздуха и приповерхностного слоя почвы. Учитывались также метеорологические показатели, как скорость я направление ветра, атмосферное давление, тем-

пература воздуха, ее минимальное и максимальное значения, а также влажность.

С помощью специального термометра американской фирмы проводилось измерение клоакальной температуры тела ящериц.

Учеты численности круглоголовок до и после затопления солончака в 1987-1988 гг. проводились маршрутным методом (Дарев-ский, 1967), а также путем полного вылова с последующим выпуском всех особей, обитающих в пределах заложенных площадок.

Суточная и сезонная активность ящериц изучалась визуально ■ путем периодических круглогодичных наблюдений за их поведением с момента утреннего выхода из убежищ и на протяжении всего дня до ухода вечером животного в покой.

Все находящиеся под наблюдением убежища метились специальными метками, причем фиксировались наличие или отсутствие ящериц в норе. Часть нор как во вреда зимовки, так и на протяжении летней спячки раскапывалась и отмечалось состояние находящихся там ящериц.

Данные по. питанию получены путем разбора собранных на солончаке экскрементов круглоголовок.

Постэмбриональный рост и развитие молодых изучались путем измерения и взвеишвания при периодических повторных отловах всех находящихся под наблюдением особей, а также визуально изучались период 'линьки и постэмбриональное изменение окраски молодняка.

Размножение изучалось путем наблюдения за спариванием, причем описывалось' раздельно поведение самцов и самж. Беременность устанавливалась визуально; таким же образом определялись места кладок и появление на свет молодняка. Осеннее состояние гонад у некоторых фиксированных особей изучалось гистологически в лаборатории герпетологии ЗИН РАН (С.-Петербург).

Для выяснения поедаемости круглоголовок хищниками были

изучены собранные на солончаке погадки птиц и экскременты млекопитающих, которые определялись в лаборатории млекопитающих ЗИН РАН в С.-Петербурге.

Глава 3. Географическое распространение '

Самое северное реликтовое местонахождение пятнистой круглоголовки известно в пределах солончака Улышор в северных предгорьях Копетдага в Туркменистане. На западе эта круглоголовка известна из Эз-Зубайра в восточном Ираке (Вои1ез^ег , 1920), а на востоке через Центральный Иран доходит до западного Пакистана ( М1п1;оп , 1966). Что касается южной границы ареала этой круглоголовки, то по литературным данным известна из окрестностей Шай-вы в южной Аравии (Нааз , 1959). В последней сводке по герпето-фауне этого региона (ЬетИюп, е* а1., 1992) ареал подвида Ph.ni. 1о1^1саи<1а1;и8 простирается вдоль побережья Персидского залива в Саудовской Аравии. Кроме того,эти авторы предполагают существовании также в юго-западном Иране. Таким образом, ареал пятнистой круглоголовки простирается с севера на юг примерно на 2 800, а с запада на восток - на I 700 км. В географическом отношении он лежит между 47-67° северной широты и 15-39° восточной долготы.

Изолированная реликтовая популяция РЬ.таси1а1тз из района Бамы, как известно, оторвана от основного ареала хребтами Копетдага и Кюрендага,и за длительное время ее изоляции возможно трансформировалась до уровня самостоятельного таксономического ранга (Даревский, 1981). Позднее Г.И.Шенброт и Д.В.Семенов (1990) почти 20 лет спустя после первого описания туркменской популяции пятнистой круглоголовки, заново рассмотрели вопрос о систематическом положении этой ящерицы и описали ее в качестве отдельного вида ( РЬ.гутюсерЬа1из golut>ewii БЬепЬгс^ et Бешепат, зр.п. ).

Однако, по мнению М.Л.Голубева (устное сообщение) вопрос о систематическом положении этой формы требует дополнительного изучения. Поэтому, в нашей работе мы сохранили название, под которым эта ящерица приводится в сводке С.Шаммакова (1981), а также упоминается в литературе многими другими авторами (Банников и др., 197?; Даревский, 1981; Атаев и др., 1978; Руста-мов, Щербак, 1985).

Глава 4. Особенности экологии и этологии

Обработка литературных данных (Anderson, 1872; Blanford, 1676; Boulenger , 1885, 1920; Никольский (по сбору Н.А.Зарудно-го), 1915; Parker , 1930; Shmith , Г935; Werner , 1936-37; Forcart , 1950; Wetstein , 1951; Haas , 1959, 1969; Hinton. , 1966; Mertens , 1969), изучение маршрутов экспедиций Н.А.Заруд-ного (1897, 1898. 1904 и 1916) и проведенные наш многолетние исследования на солончаке Улышор свидетельствуют, что пятнистая круглоголовка относится к мезофилам и приурочена в основном к мягким, зачастую песчаным грунтам. По данным авторов, наблюдавших ее на Иранском нагорье ( Blanford , 1976; Зарудный, 1901, 1916), она почти повсеместно встречается здесь в местообитаниях, незаселенных и слабо заселенных другими видами ящериц, в частности, представителями рода Phiynocephalua Это же характерно для пятнистых круглоголовок, доминирующих на солончаке Улышор.

Условия существования туркменской популяции. По почвенно-климатическоцу районированию зоны Гарагумского канала Улышор входит в округ северной подгорной равнины Копетдага и Бамы-Ва-херденский район (Лавров и др., 1974). Этот округ по своим природным условиям резко отличается от окружающей местности: на севере он ограничивается песками низменных Гарагумов, на юге -окаймляется предгорьями Копетдага. Кроме этого, округ отличает-

ся ярко выраженным равнинным характером рельефа.

На уровне солончака Улышор линия контакта равнины с песками почти четко оконтуривается и характеризуется резким поднятием песчаной гряды, закрепленной растительностью. Следовательно, Улышор лежит на участке Бамынской группы конуса,и на уровне солончака грунтовые воды подходят прямо к поверхности (Лавров и др., 1974).

В герпетогеографическом районировании местообитание пятнистой круглоголовки относится к Гарагумскому округу (Рустамов, Щербак, 1985), лежащему в пределах Гарагума. По данным М.Нур-бердиева (1978), этот округ по климатическим особенностям делится на северогарагумскую и южногарагумскую части. На основе многолетних исследований этим автором на территории указанных округов выделены агроклиматические районы, причем Улышор находится в засушливом районе. С юга солончак граничит с подгорной такыро-видной равниной Копетдага, а на северо-западе и северо-востоке -с. закрепленными песчаными гряда™ Гарагумов.

В диссертации приводятся сравнительные данные климатических условий солончака Узындепиз, лежащего в 60 км к северу от Гёкдепе,с солончаком Ульигор. Выяснено, что по своим климатическим условиям этот солончак резко отличается от Улышора. В частности:

- Годовое значение относительной влажности воздуха более низкое, соответственно, температура - более высокая. В период термической депрессии летом влажность еще более уменьшается, а температура воздуха соответственно повышается.

- Годовое количество осадков в районе Узындепиза также низко, а в период термической депрессии значение осадков приближается к нулю.

- В период термической депрессии на Узындепиэе среднеме-

сячные и среднегодовое значения температуры почвы на глубине 0,20 ми на ее поверхности чрезмерно высокие.

На основании литературных, а также собственных данных рассматривается строение почвенного покрова и характер растительности солончака Улышор.

Наиболее типичны для пятнистой круглоголовки на Улышоре почвы коркового солончака, распространенные на равнинных территориях и микроповышениях, причем эти ящерицы часто предпочитают супесчаные почвы а содержанием относительной влажности 15-23$.

На солончаке Улышор помимо пятнистой круглоголовки наш отмечены следующие, обитающие совместно, виды пресмыкающихся: Тга-

pelus sanguinolentus, Ph.Helioscopua, Eremias velox, E.Lineolatus „ . . carelini.

Erax miliaria,Coluber В изученных погадках птиц и экскре-

ментах млекопитающих на солончаке отмечены остатки 8 видов мышевидных грызунов. Здесь встречаются также несколько видов околоводных и пустынных птиц. Визуально обнаружены шакал (Canis aureus ), лисица (Vulpea vulpes ).

Численность. Площадь солончака Улышор составляет примерно 148 км^ (14 790 га). Наша работа проводилась как до, так и после затопления, соответственно, до 1987 и в 1988 гг. Для обработки собранного материала использовались различные варианты и способы определения общей численности популяции, обитающей здесь пятнистой круглоголовки. По нашим данным в 1987 r¿ на солончаке обитало примерно 28 ООО особей, а после затопления, в 1988 г. сохранилось около 4 ООО особей. Выяснилось, что число оставшихся особей не превышает всего 23% от первоначальной численности особей в популяции, а погибшие составили около 77%.

Суточная и сезонная активность. Общая схема суточной активности такова: после утреннего выхода ящерица некоторое вре-

мя практически неподвижно обогревается под солнцем. Далее, она переходит к двигательной (деятельной) активности, связанной в зависимости с поведением, по окончании чего скрывается в убежище.

В марте и апреле, несмотря на разную температуру среды, время обогрева практически одинаково и занимает около трех часов. В мае оно сокращается до 1,5 часов, в июне не наблюдается вовсе, а в июле возобновляется за счет сеголеток, занимая обычно не более получаса. Далее, начиная с августа, продолжительность прогревания начинает увеличиваться и в ноябре может занимать все время нахождения на поверхности.

Продолжительность периода активности достигает своего пика в период образования брачньк пар в-июне, продолжаясь около 13 часов светлого времени суток. Сокращение времени активности отмечено в июле - до б часов, а в октябре - около 7 часов.

Суточная активность.находится в прямой зависимости от температуры тела животного, последняя же зависит от утренней температуры почвы, которая определяет собой начало выхода из нор, баскинга и двигательной (деятельной) активности ящериц. В процессе последней температура тела их, в основном, сохраняется в пределах 27- 39°С.

В жизнедеятельности пятнистой круглоголовки мы различали три основных периода: пробуждение, летняя спячка и зимовка. Первыми пробуждаются после зимовки крупные самцы, В начале марта отмечены вполне активные ящерицы, уже приступившие к спариванию. На территории стабильной группировки в это время учтено 91,7$ самцов и 41,7% самок, готовых к размножению. Ранней весной более деятельными выглядят самцы, что связано с начинающимся у них с осени формированием половых продуктов.

В июле-августе у круглоголовок наблюдается явление летней спячки. Как показали наши прямые наблюдения и раскопка нор, все

особи круглоголовок, находящихся в состоянии летней спячки были самки.

Выходные отверстия большинства нор таких ушедших в спячку ящериц забиваются изнутри почвой и со временем становятся незаметными. Норы эти остаются затем закрытыми на протяжении всего периода спячки. Извлекаемые из нор спящие ящерицы находились в состоянии полного оцепенения и были покрыты своеобразным панцирем из плотной почвы, которая осыпалась при малейшем к ней прикосновении. Они располагались в норах недалеко от поверхности (0,12-0,20 м), обычно поперек относительно выхода и в положении брюхом кверху с прижатым к туловищу хвостом. Прибудившиеся ящерицы находились в нормальном положении спиной кверху и головой к выходу норы, готовясь, видимо, к выходу на поверхность.

Во время спячки ящерицы лежат непосредственно внутри пробки из плотной почвы, которая в одних случаях продолжается вглубь позади животного, в других же ящерица располагалась на самом дне норы. При расчистке животного от пробки нельзя было не касаться его тела, так как почвой была заполнена вся его неровная поверхность. При малейшем прикосновении к телу круглоголовка слегка вздрагивала, медленно шевелила конечностями и хвостом (при этом от нее встряхивалась почва), затем быстро просыпалась.

Соблюдая осторожность при ее искусственной очистке можно было выбрать момент для фотографирования ящерицы. При этом, если из плотно прилегающей к телу почвы выступает только часть передних и задних конечностей или хвоста, то сама ящерица остается неподвижной и лишь слабо реагирует на прикосновения. Если же от почвы полностью освобождается одна из ног или же весь хвост, она быстро просыпается, вскакивает на ноги и обычно старается убежать, причем движения ее в первое время выглядят заметно замедленными по сравнению с нормой.

В летнюю спячку первыми исчезают с поверхности ящерицы прошлогоднего быплода, перешедшие в группу половозрелых, в конце мая - начале июня не участвовавшие в размножении . После них в спячку впадают также прошлогодние особи, ставшие половозрелыми в конце июня и ящерицы, размножавшиеся в мае-июне. Наконец, последнюю группу составляли некоторые взрослые самки, зимовавшие дважды и исчезающие обычно в начале августа.

По нашим данным, во время летней спячки у самок происходит уменьшение массы тела примерно на 2,0 г. Выход из летней спячки также растянут - с середины августа до середины сентября.

Что касается самцов, то в зависимости от возраста они остаются полностью активными даже в самое жаркое время года, лишь периодически исчезая на короткие сроки, от I до 3 дней, и у них также наблюдается уменьшение в массе, примерно на 1,5 г.

Спячка самок может продолжаться от 30 до 46 дней.

Уход на зимовку у пятнистой круглоголовки зависит, по-видимому, от осенней температуры припочвенного слоя. Сокращение длины светового дня увеличивает зависимость их от температуры припочвенного слоя. Ящерицы могут оставаться активными до конца ноября. Глубина залегания в зимних убежищах достигает 0,30-0,40 м. В начале зимовки ящерицы лежат сравнительно неглубоко. С наступлением же зимы и понижением температурных показателей среды круглоголовки перемещаются в глубину нор, где сохраняется положительная температура, 5-б°С.

Питание. Данные по питанию, полученные путем разбора собранных на солончаке экскрементов ящериц сразу после испражнения подтверждают отмеченные у круглоголовок другими авторами преобладание в пище муравьев (Звгенов,' Паринкин, 1954; Богданов, 1962; Банников и др., 1977; Шаммаков, 1981; Целлариус, 1983). При -этом, у отдельных взрослых особей нами было учтено от 25 до 70 экз.

муравьев (сем. 1>огя1с1аае ) в одной пробе.

Размножение. Соотношение в популяции половозрелых самок и самцов - 1,11-1,0 и по месяцам выглядит следующим образом: в начале марта - 1,0-2,2; в конце апреля-начале мая - 1,17-1,0; в конце мая-начале июня - 1,0-1,0; в конце июня - 1,42-1,0; в середине июля - 1,15-1,0; в конце июля-начале августа - 2,0-1,0 и в конце августа-начале сентября - 1,0-1,0.

Спариванию круглоголовок предшествует образование брачных пар, которые начинают формироваться обычно с мал и сохраняются затем до очередного сезона размножения в следующем году. Это явление достигает своего пика в июне, когда завершается период спаривания основной массы самцов и первая кладка яиц у самок. К этому времени половозредости достигает также оставшаяся часть молодых самок прошлогоднего выплода. Брачные пары наиболее стабильны у доминантных особей, сохраняясь до трех лет подряд.

Как и у многих других ящериц, у пятнистой круглоголовки четко выражена иерархическая структура популяции. Наш отмечено, что доминантные самки чаще всего спариваются с доминантными же самцами, соответствующими им по возрасту и размерам.

Опрокидывание на спину - характерное поведение у пятнистой круглоголовки, как и у других видов рода ИиупосерИаЛиз (Семенов, 1985). Оно наблюдалось нами на протяжении всего периода размножения .

Взаимодействие между самцом и самкой пятнистой круглоголовки проявляется в виде сексуально-эпизодического типа и носит про-миск.утетный характер полового отношения по номенклатуре Е.Н.Панова (1983).

Продолжительность беременности, по нашим данным, составляет 45-55 дней.

Пятнистая круглоголовка откладывает 1-3 яйца (Шаммаков,

1981). У некоторых молодых самок прошлогоднего выплода в первой кладке развивается всего одно яйцо, а у части взрослых самок нами наблюдалась порционная кладка с разрывом до одной и более недель. Некоторые самки при выборе мест кладки преодолевают расстояние более 600 м. Яйца откладываются в норе на глубине 0,250,40 м, в слое почвы, механический состав которой характеризуется переслаиванием супеси и песка. Часто ими для этого выбираются склоны возвышений. Откладка яиц некоторым самками происходит в-местах их появления на свет. Период эмбрионального развития, по нашим данным, длится около двух месяцев.

Первые молодые начинают появляться в конце июня, когда показатели температуры достигают своего максимума. Ко времени их появления на солончаке температура на глубине почвы 0,40 м достигает 32-33°С.

Вьшупление молодых в основном продолжается до конца августа.

Территориальность и миграция. Площадь одной стабильной группировки составляет примерно 29 954 м2. Доминант-самец этой группировки обладает наибольшей площадью индивидуального участка (12 004 м2), которая более или менее перекрывается участками всех других особей, живущих здесь.

Сеголетки этой ящерицы могут совершать перемещения в пределах солончака на расстояние до I км.

ПоЬтэмбриональное развитие и линька. Минимальный (29,2 мл) и максимальный (33,0 мм) размеры туловища новорожденных фиксировались нами в 1987 г. Масса тела колебалась от 1,0 до 1,4 г, средний размер туловища новорожденных, по многолетним данным (1987-1969 гг.), составляет 30,0+0,21 мм (3,1$), масса тела -1,09+0,001 г (0,36%), то есть в обоих случаях варьирование этих показателей небольшое. Сеголетки растут интенсивно.

Накануне первой линьки средний многолетний размер их туло-

вища - М = 39,1+0,38 мм, 4,7$ (нормальная вариация). Масса тела - М = 2,6±0,5 г, 18,(нижняя норма вариации). Средний многолетний размер туловища перед второй линькой равен 48,2±0,47 мм (3,5%), масса тела - 44,5±0,2 г, 8,3% (нижняя норма вариации). Меньшая вариабельность размеров туловища и массы сеголеток перед второй линькой возможно отражает их приспособительную реакцию на воздействие внешних факторов. Кроме того, у большинства особей к моменту второй линьки определяется индивидуальный участок и район питания, что сопровождается общим понижением двигательной (деятельной) активности ящериц.

В 1988 г. размер туловища сеголеток перед третьей линькой был М = 54,5±0,72 мм (2,3$). .«1аксимальный размер сеголеток, прошедших третью линьку, достигал 58,5 юл.

Суммарные многолетние данные показывают, что в июле встречаются в оснозном размерные группы до первой линьки, а в августе - находящиеся накануне третьей линьки. Процент новорожденных за три года (1987-1989 гг.) в июле составил 76,33 ( п = 38), а в августе - 23,7$ ( п = 9).

Среднесуточный прирост у самцов-сеголеток более интенсивен, чем у их сверстников-самок. Так/первый месяц после розздения, по многолетним данным, самцы по длине туловища на 12,0 мм превышают самок, второй месяц - 5,4 мм и на третий - на 2,5 мм, соответственно.

Минимальные и максимальные размеры туловища новорожденных перед первой, второй и третьей линьками меяду собой не перекрываются (за исключением небольшого перекрывания мечту первой и второй линьками, отмеченного в 1989 г.). Средние многолетние данные по размеру туловища между этими группами показывают четкие различия (за 1967-1989 гг.).

Сеголетки линяют почти каждый месяц.

Ранней весной самки после первой зимовки по длине туловища отставали от самцов в 1,2 раза; все они в это время были еще неполовозрелы. Позднее, в конце апреля - начале мал, часть самок переходит: в группу половозрелых и приступает'к размножению. Вторая группа молодых самок достигала половозрелости приблизительно на месяц позднее, но в текущем году еще не размножались, хотя у них и наблюдались элементы брачного поведения. Самки третьей группы достигают половозрелости в конце июня. В начале сентября молодые самки после первой зимовки по длине туловища могут достигать 59,0 мм, при массе до 8,4 г.

Подавляющее большинство молодых самцов после первой зимовки ранней весной участвуют в размножении и к началу сентября размер их туловища достигает 65,0 мм, при массе - до 11,4 г.

При изучении размерных групп взрослых особей пятнистой круглоголовки мы столкнулись со своеобразным явлением так называемого "падения роста", четко проявляющимся у ящериц по окончании сезона размножения и образования брачных пар. В ряде случаев "падение роста" у меченых особей сопровождалось снижением массы тела. Известно, что сходное явление "падение роста" наблюдается у некоторых амфибий ( Ranei a.lachner, 1947; Blair , 1953; Hartof , 1956; Hansen , 1957; Turner , 1970a,Ъ ; Baliis, 1961; Briggs a.Storm « 1970 - цитировано по Боркину и Тихенко, 1979).'Последние авторы описывают "падение" длины тела у лягушек Капа lessonae старших возрастов (6-летних) и связывают его с усреднением объединенных выборок. В нашем же случае "падение" длины туловища наиболее четко проявляется у взрослых круглоголовок в возрасте от двух и более лет. В объединенных выборках меченых особей этот феномен проявляется более сглажено, чем у каждой отдельной особи. По нашим наблюдениям явление "падения рос та" у круглоголовок наиболее сказывается в размерах хвоста, кото-

рый становится короче, иногда на 10,0 мм, то есть почти на 9,89%. Наиболее ярко выражено это у доминантных и субдоминантных особей или же появляющихся оо стороны более крупных самцов. Как показало меченье, циклическое снижение длины туловища и хвоста наиболее четко прослеживается у самцов после их второй и третьей зимовок. Причина этого явления наш не выяснена.

Взрослые самцы и самки пятнистой круглоголовки наш подразделены на две группы: неполнорослые - особи, перезимовавшие две зимовки, и полнорослые - особи после трех и более зимовок.

. По участию в размножении, образованию брачных пар, а также по длине туловища и массе, самцы и самки этих возрастных групп существенно не отличались друг от друга, как это имеет место у особей после первой зимовки. Однако, идентичность колебания размера туловища и массы тела в сезоне у неполнорослых и полнорослых особей обоего пола имели свои особенности. Так, у неполнорослых самцов и самок в сезоне наблюдается подъем в росте, вместе с тем, большинство самок этой группы успевают набрать вес после кладки и уходят в летнюю спячку. У полнорослых ящериц в сезоне не отмечены сколько-нибудь изменения роста по длине и массе, по сравнению с мартовскими значениями. Кроме того, самки последней группы, после двух кладок в сезоне не успевают набрать веса и в период летнего, застоя у них наблюдаются кратковременные нахождения в убежищах (от 3 до 10 дней).

В период летнего покоя половозрелых групп у взрослых особей происходит уменьшение массы тела. При этом, в начале сентября у самок, находящихся в состоянии длительной летней спячки, а также у особей, исчезавших на короткое время, сокращение массы достигало в среднем 2,0 г. Уменьшение массы у самцов разных возрастных групп было различно: неполнорослые - до 1,0 г, а полнорослые - до 1,6 г.

Новорожденные пятнистые круглоголовки отличаются от несколько подросших сеголеток более утолщенными конечностями и пальцами, округлым животом и более тупым хвостом. Пупочный разрез у них открыт, кожа полупрозрачная, не загрубевшая, внутри желудочно-кишечной полости имеется водяного цвета жидкость. Оранжевая окраска под хвостом отсутствует, или реже заметна в виде пятнышка в области клоаки.

Спустя 5-10 дней после рождения кожа начинает подсыхать и темнеть, кончик хвоста утончается и становится способным к закручиванию, пупочный разрез начинает срастаться, причем уменьшение живота сопровождается исчезновением внутрикишечной жидкости, что предшествует началу трофической активности.

Характерная оранжевая окраска постепенно появляется у молодых- еще до начала питания. С началом трофической активности этот процесс ускоряется и оранжевый цвет проявляется вокруг клоаки и вдоль нижней стороны хвоста. К началу первой линьки такая окраска достигает синей поперечной полоски. После линьки происходит дальнейшее сгущение оранжевого цвета, а с прохождением второй линьки, занимаемая им область у сеголеток сохраняется только вблизи клоаки или до половины светлой части хвоста.

Оранжевый оттенок после третьей линьки у самцов появляется на .тавоте и на нижней стороне бедер и плеч, приближаясь к таковой у йзрослых ящериц. Кроме того, осенью у упитанных самцов-сеголеток, как и у взрослых, на горле и на груди появляются черно-бурые пятна. Изучение состояния гонад у самцов показало, что проявление этих пятен совпадает по времени в наступлением половозре-лости.

Зоаги и паразиты. Пятнистых круглоголовок поедают изредка появляющиеся на солончаке взрослые агамы. В частности, в желудке самца степной агамы в мае 1987 г. обнаружена молодая круглоголов-

йа. Обнаруженные наш на солончаке степной удавчж и поперечнополосатый полоз могут рассматриваться также как потенциальные враги, поедающие круглоголовок, .хотя конкретные сведения на этот счет у нас отсутствуют. Отметим, что остатков пресмыкающихся, в том числе и пятнистой круглоголовки, в разобранных погадках птиц и экскрементах хищников обнаружено не было.

Выполнена определенная работа по изучению паразитофауны пятнистой круглоголовки - гемогрегарины, кокцидия, лейшмании, трематоды, цестоды, акантоцефалы и нематоды (Овезмуханмедов,1987,1991; Аннаев, 1992). Этими авторами представители названных групп простейших и гельминтов обнаружены не были. Однако, этот вопрос заслуживает дальнейшего изучения.

Таким образом, можно сделать вывод, что врагов и паразитов у пятнистой круглоголовки на солончаке Улышор немного или вовсе отсутствуют я, видимо, такое обстоятельство является одним из благоприятных условий для существования этого уязвимого вида. Глава 5. Влияние антропогенного фактора и охрана Главным фактором угрозы для пятнистой круглоголовки на солончаке Улышор является неразумное использование водных ресурсов на прилегающей территории. Солончак, будучи единственной большой котловиной в промежутке между Бахарденом и Гызыларватом,собирает естественный подземный сток воды с наклонной равнины предгорий,Этот сток заметно увеличился с проведением 1У очереди Гарагумского канала и с увеличением площади поливных земель. Канал расположен в 7 км к югу от солончака. У станции Еамы он проходит на абсолютной отметке 62,7 м над у.м., тогда как котловина Улышора находится всего на 35,1 ы над у.м. Зег.ши мезду каналом и солончаком почти полностью распаханы: такыровидная полоса между полями и солончаком в 1990 г. сократилась до 0,5км, а в некоторых местах вплотную подоила к солончаку. Все это,однако, не привело к су-

щественным изменениям в популяции пятнистой круглоголовки. Резкое сокращение ее численности непосредственно связано с затоплением Улышора зимой 1987-1988 гг.

Затопление произошло из-за нерегулируемого использования водных ресурсов, то есть беспорядочного полива, проведение дренажного канала и специальных арыков с полей в сторону солончака, сброса "излишней" воды из канала и с полей через дренаж или арыки.

Сравнительное изучение метеорологических данных показывает, что процесс последовательности изменения режима погоды солончака Улышор аналогичен климату, для данного района и почти соответствует показателям метеорологической станции Гызыларват. В то же время имеются различия в амплитудных значениях колебания элементов погоды, что позволяет говорить о специфическом микроклимате Улышора, способствующим сохранен®) здесь реликтовой популяции пятнистой круглоголовки.

Многолетние метеорологические данные свидетельствуют, что рай он Гызыларвата, куда входит Улышор, близок по своим климатическим показателям к району Айдын (по направлению ветра, температуре и влажности воздуха, температуре поверхности почвы и' количеству осад ков), расположенному мевду Малым и Большим Балканами. Район же Гар рыгул, близ которого расположен солончак Узындепиз, куда в 1981 г было проведено переселение круглоголовок, по выше приведенным климатическим показателям резко отличается от района Гызыларват. Види мо, этим можно объяснить не выживание пятнистой круглоголовки на солончаке Узындепиз.

При планировании дальнейшего переселения круглоголовок на дру гие солончаки необходимо, чтобы выбор участка проводился с учетом особенностей климата и почвенного покрова. Рассмотрение же данных о распространении этой ящерицы на Иранском нагорье, Аравийском полуострове и в условиях Туркменистана дает основание считать, что

при проведении очередного переселения пятнистой круглоголовки целесообразно выбрать один из солончаков, расположенных в Западной Туркмении, в частности, в местах, где климат и почвенные условия наиболее близки к таковым на Улышоре.

Советом Министров бывшей ТССР был подготовлен проект об образовании республиканского заказника "Улышор" специально для сохранения этого вида (1969 г.). Хотя это постановление по разным причинам так и не было принято, необходимо в связи с этим заново выйти с ходатайством перед правительствам Туркменистана о создании заказника "Улышор".

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что до затопления солончака Улышор (в 1987 г.) популяция пятнистой круглоголовки насчитывала около 28 ООО особей. После затопления численность ящериц резко сократилась и к лету 1988 г. она составила около 4 ООО особей.

2. Биотопическая приуроченность пятнистой круглоголовки в пределах ее ареала свидетельствует, что этот вид относится к мезо-филам и более приурочен в своем распространении к корковым солончакам и мягким, зачастую супесчаным почвам с относительной влажностью 15-2356.

3. Отдельные особи круглоголовок обладают широким индивидуальным участком обитания (до 12 ООО м^) и могут совершать перемещения в пределах солончака на расстояние до I км.

4. Суточная активность круглоголовок различна в разное время года и находится в зависимости от температуры среды. На снижение активности .влияют низкие, а также чрезмерно высокие температуры. Самое продолжительное накоадения ящерицы на поверхности почвы наблюдается в июне (13 часов), самое кратковременное - в июле (до 6 часов) и в октябре (около б часов).

5. После зимовки первыми пробуждаются крупные самцы, появляю-

щиеся из зимник убежищ, в зависимости от погоды, в середине-конце февраля. Пробуждение основной массы ящериц происходит в начале марта.

6. Наиболее жаркое время года, в конце июня-начале сентября, у круглоголовок наблюдается состояние летней спячки, продолжающееся от 30 до 46 дней. Раскопки нор показали, что ящерицы в это время обычно располагаются внутри норы, в почвенной пробке, плотно прилегающей к их телу и находятся в положении брюхом кверху.

7. У взрослых круглоголовок после размножения отмечено явление так называемого "падения роста", сопровождающееся уменьшением общей длины. Это происходит в основном за счет укорочения длины хвоста до 10 мм (на 9,89%). Физиологический механизм этого явлени/ наш не изучен.

8. Процесс спаривания начинается сразу после выхода ящериц и: зимовки. Зто связано с тем, что гонады ящериц начинают развиватьс; еще осенью предьщущего года.

Продолжительность беременности самок составляет 45-55 дней, а период эмбрионального развития - около двух месяцев. Молодые пе] вой генерации начинают появляться с третьей декады июня и процесс этот длится в основном до конца августа.

9. Большинство самцов прошлогоднего выплода участвуют в размножении весной со взрослыми. Спаривающиеся и беременные прошлого, ние самки наблюдается с начала мал.

10. Длина туловища молодых особей сразу после вылупления составляет 14=30,8 мм. Постэмбриональный рост протекает интенсивно и до октября длина туловища самцов может достигать 58,5 мм, а самок -49,2 мм.

11. Установлено, что станция Гызыларват, близ которой расположен Улышор, по многолетним метеорологическим показателям (по направлению ветра, температуре и влажности воздуха, температуре

поверхности и на глубине 0,20 м почвы и количеству осадков) резко отличается от станции Гаррыгул возле солончака Узындепиз и последний характеризуется более суровыми условиями среды. Специфические микроклиматические условия Улынгора способствуют сохранению здесь реликтовой популяции пятнистой круглоголовки. Метеорологические показатели станции Айдын (по направлению ветра, температуре и влажности воздуха, температуре поверхности почвы и количеству осадков) близки к станции Гнэыларват.

12. Рассмотрение данных о распространении -этой ящерицы на Иранском нагорье, Аравийском прлуострове.и в условиях Туркменистана, дает основание считать, что.при проведении очередного переселения пятнистой круглоголовки целесообразно выбрать один из солончаков, рас-юложенных в Западной Туркмении, с почвенно-климатическими условиями, близкими к таковым на Улышоре.

13. С целью сохранения существующей популяции на солончаке Отышор следует предпринимать необходимые меры по сокращению сброса юды на зто понижение.

Учитывая реальную опасность полного исчезновения вида в связи : давлением антропогенного пресса, необходимо заново выйти с хода-айством перед правительством Туркменистана о создании заказника Улышор".

Список работ, опубликованных по теме диссертации

. Шаммаков С., Сапарова А. Индивидуальные участки и хоминг закаспийской (РЬхупосерЫиз гасМе! ) и пятнистой (т.таси1а'Ьиз ) круглоголовок. - Известия АН ТССР, Сер.биол.наук. Ашхабад, Ылым, 1986, № I, 42-46.

, Сапарова А., Хозацкий Я.И. Явление летней спячки у ящериц пустыни Каракумы. - В кн.: УП Всесоюзная конференция по экологической физиологии. Ашхабад, Ылым, 1989, 270.

3. Сатарова А. Особенности распределения пятнистой круглоголовки на солончаке Улытор под влиянием антропогенного фактора. - В кн.: УП Всесоюзная герпетологическая конференция. Киев. "Пауков? думка", 1989, 220-222..

4. Сапарова А. Зависимость суточной активности пятнистой круглоголовки ( Phrynocephalus maculetus Anderson , 1872) oi? температуры среды. - В кн. : IX Республиканская научная конференция молодых ученых и специалистов, посвященная 70-летию ВЛКСМ. Ашхабад, Ылым, 1990, 227-229.

АННОТАЦИЯ

Сапарова Аманбибинин "Туркменистанда менекли пашлак(Phrynocephalus maculafcus Anderson, 1872) (экологиясы, этологиясы, горагы атлы диссертацион иш биология ылымларынын кандидаты диен алнилнк дередэни алмак учин зоология - 03.00.08. хунзри бопнча хедурленйэр Диссертация 1993-нэки йылын $0 /V сагат Туркменией

Ылымлар академиясынын Зоология институтында гораляр: 744000.Ашгабе Азады кечеси, 59.

Диссертация машин язгысында 131 сахыпада беян эдилип, ол ги-ришден, 5 бапдан (I - меселэнин гарыхы, 2 - материал ве методика, 3 - гвографик яйрайшы, 4 - экологиясынык айратынлыклары, 5 - антр( поген факторынын тэсири ве гораг) ве нетизцеден дуряр. Эдебият бел ми 128 чешмэни ез ичине алып, олардан 28-си дашарн прт диллериндэ ишлердир. Графигслерден, карта-схемалардан ве фотосуратлардан дузу лен иллссграция 30 габлицадан ве 54 суратдан ыбаратдыр.

йшин максады. Антропоген басытын тэсири астннда йитип гитмек ховпунда дуран реликт гернуш болан менекли пашлагын экологиясыны, этологиясыны ве горагыны евренмек.

Менекли пашлагын экологиясы ве аутоэтологиясы Улушор шорлугь да чэклендирилен популяциянын шертлеринде илкинжи гезек эвренилд!

Хусусанам ареалдакы мекан тутан ерлеринид Туркменистандакы попу-ляциясынын яшайыш шертлериниц езуне махсус болан айратннлыклары, гачыбаталгасы, биле мекан тутан кэбир онургалылар , гернушин Улу-шор шорлугындакы саны ве онуч антропоген факторынын тэсири билен уйтгейши кесгитленилди. Шейле хем, хер гиде-гундизде ве паслын до-вамындакы ишденлиги ачылып геркезилди. Йймити, кепелиши, террито-риясы ве яйрайшы, постзмбрионал есгпи ве говуны ташлайиы, ягылары ве параэитлери евренилди. Тохумланыш ве богазлык деври, юмуртга ташлайыш ве чагасынын пейда болуш мехлети ялы меселелери гинишле-йин евренилди. ■ ■ ■

Менекли пашлагын узынлкгына "эсушинин песелмеги", шейле хем тоиускы укы ягдайы генуден-гвни белгиленен пашлаклара гезегчилик эсасында евренилди, бу болса герпетология барлаглары учин тэзе-ликдир.

Менекли пашлагын ареалын чэклеринде яйрайшы ылмы чешмелериц эсасында евренилди ве онун белли болан ерлешйэн ерлеринин карта-схемасы ве кадастры дузулди.

Менекли пашлак 1974-нжи йылда Улушор шорлугында мэлим эди-ленсок, йитип ёк болмак ховпунда дуран гернушлер хекмунде енки СССР-ин (1978, 1984) ве Туркменистанын (1985) Гызыл китапларына гиризилди. Йене хэзирки вагта ченли бу уйтгешик гернупи горугхана усти билен горамаклык ёла гоюлмады. Шу ишде эячеме йылларын дова-мында гечирилен барлагларыц нетищесинде биологик тайдан эсаслан-дырылан чэрелер ишленилип дузулди ве менекли пашлагы горамагын ёллары ходурленди.

Диссертациянын материаллары пашлаклар барадакы ишчи маслахат-да (Москва,1988),яш алымларын ве специалистлерин комсомолын 70 Яыллыгына багышланып гечирилен республикан конференциясында (Ашгабат ,1990).экологик физиология бопнча УП Бутинсоюз конференцияда (Ашгабат,1989),Руссия НА-нын Зоология институтынын орнитология

Че герпетология лабораториясынын семннарында( С.-Петербург, 1991), Туркменистан ЫА-нын Зоология Институтынын Алымлар ге-") нешинда хабар берилди ( Ашгабат, 1992).

Annotation

io Saparova Amanbiby's thesis on "Phrynocephalus macula-tus Anderson, 1872 in Turkmen!tan (ecology, etology and preservation)" on the competition for the degree of post-doctor of bioligy, Proffesion 03.00.03.- Zooligy Defence of the thesis will be held on $() jX 1993 fS .o'clock in the Institute of Zoology, Turkmenistan Academy of Sciences, 744000 Ashgabat, 59 Azady Str.

The Thesis is of 1J1 pages of typewritten te;;t including Introduction, 5 chapters (1 - history of the study, 2 - materials end methods, 3 - geographical diffusion of Phrynocephalus maculatus, 4 - ecological and etological charactcristies, 5 -impact from human factors and preservation) and the Conclusion. The thesis contains 128 rcsited Literatures, in which 28 are foreig ones. Illustrations are composed of 30 tables and 54 figures of grphic curves, maps and photographs.

The aim og the subject is to study the ecology, etology

and preservation of Phrynocephalus raaculatus remaining at risk i

of disappearance of the relic species under human impacts.

Firstly the ecology and autoetology Phrynocephalus maculatus with limited population has been dealt under the circumstances is Salined Ulushor. In this study various inhabit-sites of the existing distribution of the characteristies of existence of Turkme-

nistan population (micro-climate, soil and vegetative characters, subspecies of mixed habita of vertebrates) have been described. The distributive amount of the species in Salined Ulychor Region and it3 variation under human factors has been determined. The activeness of the species during day-night movements has been observed. The food supplies, reproduction,

living territory and migration the post-embrionic growth and their shedding of hair, the enmity and paraside have been investigated, including coupling date, pregnancy, egg cell and apparition.

The process of it3"length reduction"and the phenomenon of summer hibernation have been studied. The methods by using nark-labels to observe Phrynocephalus maculatus are the nev/ form for studying the gerpetology.

On the basis of literatures the paper described briefly the inhabit-sites and compiled the distributive'map and cadastre of the species.

Phrynocephalus maculatus was listed into the Red Volumes • (Books) of the Rear Animal Species at risk of USSR in 1978, 19S4 and of Turkmenistan in 1985 vihen the species nere discovered in the Salined Ulyshor Region in 1974. However, up to nowaday, there are few preservation of this real animal species in natural reserve. In the view points of biology on the basis of several years research results thi3 paper shov/a the biological means and methods to preserve the species.

The research materials of this thesis v;ere once presented on the v/orking-sroup meeting of the species in 1983 at LIoscov;, on the younger expert and scientist -Academic Conference of Turkmenistan Republic in 1990 at Ashgabat, on the All-Union Conference

of Ecology and Physiology in 1989 at Ashgabat, on the Laboratory Seminar of Ornitology and Gerpentology in 1991 at 3t.Petersburg and reported on the Academic Meeting of the Institute of Zoology of Turkmenistan Academy of Sciences in 1992 at Ashgabat

dkuu^