Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Птицы антропогенных ландшафтов субарктики Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Птицы антропогенных ландшафтов субарктики Западной Сибири"

птицы антропогенных ландшафтов субаркти1ш

западной агат!

03.00.16 - Экология

Авторе ф е р а т диссертации на соискание ученой степени, кандидата биологичестсих наук

Екатеринбург - 1995

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных и Экологической научно-исследовательском стационаре УрО РАН

Научный руководитель:

Официальные, оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник

РЯБИЦЕВ В.К. доктор биологических наук, профессор ДОБРИНСКИЙ Л.Н.

кандидат биологических наук АМЕЛИЧЕВ В.Н.

Ведущая организация: Уральский государственный

университет им. А.К.Горького

•I •I

¿г,

Защита состоится И?./... . 1995 г. в ..С^ часов

на заседании диссертационного совета Д 002.05.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте 8К0ЮГИИИ растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620219. г.Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

/т , ¿/¿7

Автореферат разослан "...." 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, кандидат биологических наук г ! . Нифонтова М.Г.

- 1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Антропогенная трансформация экосистем в тоследнее время привлекай! к себе устойчивое внимание исследователей, позволяя решать проблемы биоразнообразия, структурной сложности, формирования и функционирования сообществ, их продуктивности и устойчивости. Знание закономерностей преобразования естественных комплексов, оценка воздействия на них, накопление экологической информации необходимы для разработки стратегий природопользования, охраны природы, мониторинга, други. практических целей. Изучение влияния человека на птиц - одно из активно разрабатываемых направлений экологии антропогенных биоценозов, но большинство работ выполнено в урбанизированных районах умеренного пояса. Гораздо меньше внимания уделялось взаимоотношениям птиц о человеком в высоких широтах, хотя это направление является составной частью одного иг-, разделов программу МЛБ. Подобные исследования весьма актуальны в связи с расширяющимся освоением Севера.

Цель и задачи. ' Цель работы заключалась в создании общей характеристики орнитофауны антропогенных ландшафтов тундры и лесотундры Западной Сибири и летнего населения птиц населенных пунктов, производственных объектов и их окрестностей. При этом были поставлены следующие задачи: 1) провести инвентаризацию орнитофауны антропогенных ландшафтов региона; 2) выяснить основные закономерности формирования субарктических антропогенных орнитоцено-зов, их специфику в сравнении с естественными сообществами тундры и лесотундры и синантропными орнитокомплексами южных районов; 3) проследить зональные закономерности формирования летнего населения птиц антропогенных ландшафтов.

Научная новизна. Впервые на основании многолетних исследований проведена инвентаризация орнитофауны антропогенных ландшафтов севера Западной Сибири, описано летнее население птиц населенных пунктов, производственных объектов и ландшафтов их окрестностей, выявлены зональные закономерности формирования орнитоценозов нарушенных территорий, особенности видового состава, структуры и численности сообществ разных местообитаний в сравнении с естественными и южными синантропными орнитоценозами. Дана характеристика реакции равных видов на антропогенное воздействие. Аналогичные работы ранее в Субарктике не предпринимались.

Практическое значение. Результаты исследования имеют практи-

ческое значение . для оценки состояния популяций и сообществ птиц Субслктики в условиях антропогенного воздействия, разработки мер снижения негативных последствий хозяйственной деятельности человека, создания системы рационального природопользования, охраны уязвимых видов, определения зон антропогенного влияния, оценки характера и размеров ущерба. Фактические данные могут быть использованы в качестве базовых для мониторинга на Ямале.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации представлялись на отчетных сессиях Института экологии растений и животных, 2-й Сибирской орнитологической конференции (Горно-Алтайск, 1983), областной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов "Экология, человок и проблемы охраны природы" (Свердловск, 1983), 4-м Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск, 1984), областной науч.-практ. конференции молодых ученых и специалистов "Научные основы охраны природы Урала и проблемы экологического мониторинга" (Свердловск, 1985), на региональной орнитологической конференции "Распространение и фауна птиц Урала" (Оренбург, 1989), 1-й Всесоюзной конференции "Экология нефтегазового комплекса" (Надым, 1988), IX (Ленинград, 1986) и X (Витебск, 1991) Всесоюзных орнитологических конференциях. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы; включающего 246 источников (32 на иностранных языках), приложения. Работа изложена на 324 страницах, включая 79 страниц приложения, иллюстрирована 29 таблицами (из них 19 в приложении) и 34 рисунками.

Глава 1. ПТИЦЫ В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ СУБАРКТИКИ

В главе дан систематизированный обзор публикаций. Сведения о взаимоотношениях птиц с человеком в Субарктике рассредоточены по большому числу работ, прямо не касающихся проблем антропогенного воздействия.' Подчеркнут дефицит работ о влиянии разных факторов, реакции видов, закономерностях формирования населения птиц,

Глава 2. АНТРОПОГЕННЫЕ ЛАНДШАФТЫ СУБАРКТИКИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ:

СТРУКТУРА, ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ. ".1. Основные комплексы и типы антропогенных ландшафтов Тюменского Севера. Приведен список антропогенных ландшафтов. Преобладают тундровые и лесотундровые природно-антропогенные и антро-

погенные ландшафты,, восстанавливающиеся (олугивевшие) тундры, сельские селитебные и диффузные и компактные производственные ландшафты. Описание обследованных местообитаний дано в приложении

2.2. Развитие антропогенных ландшафтов региона. Дан краткий очерк истории развития антропогенных ландшафтов в регионе.

2.3. Особенности антропогенных ландшафтов региона. Большинство ландшафтов молоды, не достигли равновесного состояния и среда обитания птиц постоянно меняется. Наряду с созданием унифицированных жилых и производственных ландшафтов значительные площади подвергаются бессистемному и различному по форме воздействию. Здесь создаются территории, где сочетаются природные и новообразованные компоненты, образующие сложную мозаику разнообразных местообитаний для птиц. Культурный ландшафт Субаркт.чо! расчленен, занимает небольшую площадь и окружен обширными почти не измененными территориями, т.е. фактически погружен п естественную среду.

Глава 3. МАТЕРИМ И МЕТОДИКА

Районы и сроки работ. Основные материалы собраны в Нижнем Приобье, на п-овах ЯмаЯ и Тазовский: в 1970-81 гг. в п.Ярсале, в июне-августе 1981-86 гг. в разных пунктах на Ямале и в низовьях Оби, в 1981-94 гг. в г.Лабытнанги. В июне-июле 1987-91 гг. учитывали птиц в населенных пунктах региона у южной (Лабытнанги) н северной границы лесотундры (Ярсале), в кустарниковой (Новый Порт, Шбург, Мыс Каменный), типичной (Сеяха, Бованенково) и арктичес-1сой тундрах (Харасавэй, Сабетта). В июне 1986 г. учеты сделаны у факт.Усть-Юрибей, а в августе - в пос Сеяха. Е эти же годы на Ямале обследованы 0 действующи и 10 старых буровых во всех подзонах тундры. Учеты охватывали территории населенных пунктов и других объектов и соседние нарушенные и естественные местообитания. В 1988-90 гг. изучали влияние на орнитофауну начальных стадий освоения Бованенкопского гаэоконденсатного месторождения (БГКМ) на Среднем Ямале. При этом осуществлены учеты г.тиц на 3 опытны> и 2-3 контрольных участках (плакорных и пойменных) и другие работы. Наблюдения и учеты зимой и а период миграций сделаны в п.Ярсале, г.Лабытнанги и в целом ряде других пунктов .

Методика учетов. Для решения поставленных задач основным методом оценки состава, численности и распределения птиц был выбран маршрутный учет. Введение ряда корректировок и ограничений позволило получить сопоставимые характеристики населения птиц для об-

ширной территории. Маршруты по возможности равномерно охватывали разные местообитания и их комплекс в целом. В гнездовой сезон регистрировали птиц с признаками территориальной привязанности и прочих. Учетные полосы определяли дифференцировано для каждого вида, исходя из его заметности, реакции на учетчика и др. Учеты в окрестностях буровых, населенных пунктов осуществляли на радиальных маршрутах, начиная от их периметра и на удаление до 3-8 км. Трансекты закладывали по однотипным местообитаниям с использованием топокарт М 1:100000. На площадках большого размера на БГКМ территориальные пары и гнезда крупных видов регистрировали на то-покартах М 1:25000. В конце лета обследовали озера на площадках.

Объем работ. Протяженность основных летних маршрутных учетов в населенных пунктах, на буровых и в их окрестностях составила 798.5 км. На БГКМ длина маршрутов в 1988 г. - 110 км, в 1989 г. -270 км и в 1990 г. - 800 км; ежегодно картировали территории, гнезда крупных видов, учитывали выводки на площади 145-195 кв.км.

Обработка данных. Определяли плотность гнездования (пар(гнезд)/кв.км) и населения (особей/кв.км) птиц в разных местообитаниях, число видов, состав доминантов и субдоминантов (более 107. в общей гнездовой плотности), индекс доминирования по Симпсону, индекс сходства по Серенсену или метрику Канберры, проводили репрэзентационный анализ орнитоценозов (0дум,1975; Клаус-нитцер,1990). Анализ основан на сравнении данных, полученных в разных местообитаниях, многократно, по единой методике. Достоверность оценивали методами непараметрической статистики (Гублер, Генкин, 1969). 'Достоверность различий плотности видов в опыте и контроле на БГКМ оценивали методом дисперсионного анализа.

Глава 4. ОБЗОР ОРНИТОФАУНЫ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ СУБАРКТИКИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ В повидовом обзоре приводятся краткие сведения о распространении, характере пребывания, предпочитаемых местообитаниях птиц, отмеченных в антропогенных ландшафтах региона. Для наиболее обычных видов указана численность, особенности гнездования. в отношении птиц, встречающихся в слабо и умеренно нарушенных местообитаниях и залетных видов, ограничились их списками. В иаюиичитолъной части главы прранализирован таксономический состав орнитофауны.

Всего в разных нарушенных местообитаниях отмечен \?Л вид птиц. Преобладают воробьиные, кулики, в качестве посетителей -

поморники, чайки. Избегают этих мест гагары, лебеди, гуси, некоторые утки. Шилохвость, свиязь, чирок-свистунок, морянка, морская чернеть в умеренно и слабо нарушенных ландшафтах могут достигать обычной плотности. Соколообразные слабо связаны с антропогенными местообитаниями: находят в них дополнительные источники корма, гнездятся на искусственных сооружениях. При пике численности леммингов средний пеморник заселял сильно и умеренно нарушенные участки тундры, Другие поморники, чайки и крачки редко гнездятся даже в слабо измененных ландшафтах, хотя являются их обычными посетителями. Белая куропатка мотет гнездиться в умеренно и сильно нарушенных местообитаниях, но на ее численность сильно влияют охота, хищничество собак. Совы, кукушки, дятлы этподически посещают антропогенные ландшафты. Юг региона освоил а^ый голубь.

Основу авифауны антропогенных ландшафтов Субг.рктики образуют воробьиные и 1сулики. В большинстве нарушенных местообитаний региона ведущее место в синантропных орнитоценозах занимают воробьиные: белая и желтоголовая трясогузки, краснозобый конек, пуночка, подорожник и др. В южной тундре и лесотундре видовое разнообразие ^нитофауны увеличивается за счет появления желтой трясогузки, тростниковой овсянки, варакушки, пеночки-таловки, дроздов и других птиц. В лесотундровых и северотаежных населенных пунктах начинают доминировать домовый и полевой воробьи, становятся обычными или появляются многие вьюрковые-, ласточки, вороновые, синицы и другие птицы. В южной лесотундре в поселениях человека из куликов гнездятся фифи, белохвостый песочник и мородунка. На севере■ лесотундры сюда проникают турухтаг, круглоносый плавунчик, в тундре - кулик-воробей и чернозобик. Избегают соседства с человеком - средний кроншнеп, малый веретенник, тулес, ржанки.

Ядро орнитофауны нарушенных территорий образуют антропофиль-ные (синантропные и полусинантрспные) и антропотолерантные воробьиные и кулики. Т.к. многие виды, обычные в антропогенных ландшафтах, широко распространены, связаны с интразональными ландшафтами, а виды неохотно проникающие сюда отзываются, как правило, членами зональных орнитокомплексов, антропогенная трансформация ландшафтов приводит к утрате "зонального лица" сообществами птиц. Наиболее чувствительными к воздействию человека окалываются почти все неворобьиные, а среди них. прежде всего, типичные субарктические виды. В субарктических антропогенных орнито--комплексах мало "приведенных" видов (сизый голубь, домовый и по-

левой воробьи, вороновые), специфичен набор видов воробьиных, значительна доля в населении куликов.

Глава 5. ЛЕТНЕЕ НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ

СУБАРКТИКИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 5.1. ПТИЦЫ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ ПОДЗОНЫ АРКТИЧЕСКИХ ТУНДР 5.1.1. ПТИЦЫ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ И ЛАНДШАФТОВ ИХ ОКРЕСТНОСТЕЙ

5.1.1А. Поселок Сабетта. В поселке и окрестностях отмечены 24 вида птиц. Наиболее бедна фауна застройки (всего 8 видов). На окраинах наблюдали 15 видов. Плотность гнездования и населения птиц била самой высокой на окраинах поселка (105-115 пар/кв.км и 234-270 ос/кв.км) и в антропогенной тундре (56.2 - 114.3 пар/кв.км и 172- 273.3 ос/кв.км). Воробьиные достигали наибольшей плотности на окраинах (50.4-80.1 пар/кв.км) и меньше в самом поселке (36.8- 48.8 пар/кв.км), кулики - в тундре и на окраинах. Другие группы тяготели к естественным и умеренно нарушенным ландшафтам. В поселке и на окраинах многочисленны были белая трясогузка и пуночка, на окраинах - красновобый конек, желтоголовая трясогузка и белохвостый песочник. Почти исключительно у поселка гнездился галстучник. Плотность тулеса, кулика-воробья, чернозобика, морянки, гагар возрастала в менее нарушенных биотопах. Белая трясогузка, пуночка и белохвостый песочник составляли ядро фауны поселка, которое на окраинах пополняли подорожник, галстучник, желтоголовая трясогузка. В окрестностях доминировал подорожник, субдоминанты - чернозобик и кулик-воробей. Наибольший индекс доминирования - в'сообществе застройки (С=0,41-0.58). На окраинах он резко снижался (0.17-0.26).

5.1.1Б. Поселок Харасапэй. Отмечены 18 видов птиц, преобладали воробьиные и кулики. В центральной части села гнездились 4-5 видов, на окраинах - 6. Наиболее сходна была фауна жилой и производственной застройки, свалок и пустырей (метрика Канберры СМ-0,42-0,48), наименее - тундры и застройки (С'М=0,15-0,16). Состав фаун антропогенной и слабо нарушенной тундры значительно перекрывался (СМ=0,38). Воробьиные достигали наибольшей плотности на луговинах у поселка (75.1 пар/кв.км и 162.6 ос/кв.км) и в нарушенной тундре (53.1 пар/кв.км и 117.1 ос/кв.км). В тундре доля воробьиных в населении снижалась до 30,61. Численность куликов была низкой в поселке и возрастала за его пределами. Чайки и поморники встречались преимущественно в тундре. Суммарная плотность

населения птиц достигала максимума на окраинах поселка со вторичной растительностью (248.6-257.6 ос/кв.км), а самая низкая плотность птиц отмечена в застроенных район?* (16.9-35.9 пар/кв.км и 55.5-102.8 ос/газ. га,(). В поселке доминировали пуночка и белая трясогузка, у поселка - подорожник, а в тундре - кулик-воробей. Субдоминантами у села и на его территории были краснозобый конек, желтоголовая трясогузка, галстучник, белохвостый песочник. Сообщества луговин и нарушенной тундры характеризовались наиболее выровненным распределением участия видов в облей плотности (С=0,17-0,19), застройки и пустырей - наименее (C=i\30-0,37).

5.1.1В. Другие населенные пункты. В поа.Тамбей и на факт.Дровяной обычны были пуночка, белая трясогузка и галстучник, отмечены белохвостый песочник, краснозобый конек.

Б.1.2. НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ПРОИЗВОДСТВЕННЫХ, СЕЛИТЕБН0-ПР0ИЗВ0ДСТВЕН-НЫХ И ДРУГИХ ЛАНДШАФТОВ 5.1.2А. Действующие буровые и другие объекты геологоразведки. На буровых отмечены 9 видов птиц (гнездящихся 5). Фауна нарушенных участков и тундры сильно различались (Qs<0.4), тогда как состав птиц, встреченных в тундре у каждого из объектов, оказался сходным (05=0.71-0.80). Наиболее высокая плотность - в антропогенной тундре. Везде преобладали воробьиные. На объектах доминировала пуночка, местами каменка и белая трясогузка; субдоминанты - белая трясогузка, галстучник. В антропогенной тундре доминировал рогатый жаворонок, субдоминанты - подорожник и пуночка. Самые высокие индексы доминирования отмечены в нарушенных местообитаниях (С=0.28-0.31 против 0.12-0.29 для естественных ландшафтов), самый низкий - в антропогенной тундре.

. 5.1.2Б. Старые буровые. Здесь гнездились единичные пары пуночек, белых трясогузок, галстучников, держались рогатые жаворонки, подорожники, краснозобые коньки. Доминировала пуночка.

5.1.2В. Прочие ландшафты и элементы антропогенного ландшафта. У отдельных строений, на манках гнездились белые трясогузки, пуночки, каменки, галстучники, держались серебристые чайки.

5.2. ПТИЦЫ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ ПОДЗОНЫ ТИПИЧНЫХ ТУНДР 5.2.1. ПТИЦЫ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ И ЛАНДШАФТОВ ИХ ОКРЕСТНОСТЕЙ

5.2.1А. Поселок Сеяха. В поселке и окрестностях зарегистрированы 35 видов птиц (воробьиных - 29, куликов - 13). Наиболее

: - 8 -

бедна фауна застройки, максимум видов отметили в тундре. Гусей вблизи Сеяхи'не видели совсем. Утки, куропатки, бродячие белые совы, поморники избегали соседства с поселком. Наиболее сходна фауна луговин и антропогенной тундры (Qs=0.72), сильно различались сообщества птиц застройки и тундры (0.19). Воробьиные обеспечивали более 80% гнездовой плотности на окраинах и в районах застройки, но менее 60% в тундре, доля куликов была больше в тундре. Максимальная плотность воробьиных - на участках вторичного зарастания (91.7 пар/кв.км), минимальная и сходная - в тундре и застроенной части села (51.7 и 56.6 пар/кв.км). -Кулики были многочисленнее в нарушенной тундре. Общая плотность птиц достигала пика в антропогенной тундре и немного меньше была на окраинах села. В сильно измененных ландшафтах доминировала белая трясогузка. В число субдоминантов здесь входила пуночка, а на окраинах -краснозобый конек, желтоголовая трясогузка и подорожник, который в умеренно нарушенных и естественных местообитаниях превосходил по численности другие виды. В нарушенной тундре субдоминантами были белохвостый песочник, галстучник и кулик-воробей. В тундре субдоминанты - кулик-воробей, чернозобик, краснозобый конек и рогатый жаворонок. Наиболее выровненной структурой доминирования отличались сообщества переходной зоны (C=0,12-Q,13).

5.2.1Б. Другие населенные пункты. В пос.Яптик-Сале были обычны Седая трясогузка, . пуночка, краснозобый конек, некоторые кулики. На факт.Морды-яха гнездились пуночка, белая трясогузка, рядом с ней - галстучник, белохвостый песочник.

5.2.2. НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ДИФФУЗНЫХ ПРОИЗВОДСТВЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ'

5.2.2А. Бованенковское газоконденсатное месторождение. Фауна воробьиных и кулшсов на опытных и контрольных площад1сах была сходной. Только в антропогенном 'ландшафте найдены пуночка и домовый воробей. Белая трясогузка и каменка вне поселков, буровых и других мест гнегщились с низкой плотностью. Достоверно выше в опыте была плотность лугового конька и желтоголовой трясогузки и ниже - варакушки, тулеса и ржанок. Здесь встречалось больше галстучников, но достоверность различий не подтверждена. Слабую тенденция снижения плотности в опыте имели кулик-воробей и чернозобик. У прочих видов хронологические колебания численности перекрывали различия средних. Суммарная плотность на нарушенных участках была не ниже, чем в естественных условиях. Устойчивые тенден-

ции изменений численности не наблюдались. Ведущее значение имели естественные факторы.

В сообществах воробьиных и куликов разных местообитаний наименьшее число видов найдено в вахтовых поселках - 8 (гнездились белая и желтоголовая трясогузки, пуночка и домовый воробей). На минеральных аренах наблюдали до 10 видов (гнездились галстучник, белохвостый песочник, фифи, кулик-воробей и др.). По градиенту нарушенности отмечена смена доминирующих видов. Плотность гнездования воробьиных в тундровых ландшафтах на разных площадках не различалась (123.4-126.8 пар/кв.км). Ниже была на луговинах, минеральных аренах и в поселках (64.2-86.5 пар/кв.км), а наибольшей - в антропогенных кустарниках (165.4 пар/кв.км). Плотность куликов была высокой в переходных местообитания'. (44.4- 104.9 пар/кв.км). В тундре она составляла 24.1-32.1 пар/кв.км.

Фауна гусеобразных в контроле была разнообразнее. Гуси на самой нарушенной плакорной площадке не гнездились. Гнезда и выводки встречались в осваиваемой пойме, а наибольшая плотность отмечена в контроле - 0.38-0.44 ос/кв.км. Шилохвость, морская чернеть и морянка гнездились с обычной плотностью на нарушенных территориях, но линные утки заселяли их неохотно. Отрицательно реагировали на антропогенное влияние гагары, эимняк, белая сова, меньше - поморники. Белая куропатка заселяла самые нарушенные местообитания, вплоть до минеральных арен.

5.3. ПТИЦЫ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ ПОДЗОНЫ КУСТАРНИКОВЫХ ТУНДР 5.3.1. ПТИЦЫ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ И Л/'НДШАФТОВ ИХ ОКРЕСТНОСТЕЙ

5.ЗЛА. Поселок Мыс Каменный. Отмечено более 40 видов. Наиболее сходна фауна окраин села и антропогенной тундры (0д>0.72). наименее - центра поселка и тундры (0.40). Во всех сообществах СЕыше 857. гнездовой плотности приходилось на воробьиных и куликов. Воробьиные с наибольшей плотностью заселяли периферийные части поселка (42.2-50.2 пар/кв.км) и сильно нарушенную тундру (37.8-48.6 пар/кв.км). Максимальная гнездовая плотность куликов -ь переходной зоне (37.5-86 пар/кв.км). Лишь в тундре заметную роль играли гусеобразные. Наибольшая гнездовая плотность птиц отмечена в переходной зоне (81.7-137.1 пар/кв.км). Среди застройки доминантами в разные годы были белая трясогуакз и белохвостый песочник, субдоминантами - они же и пуночка, на окраинах, соответственно - белохвостый песочник и белая и желтоголовая трясогузки,

галстучник, круглоносый плавунчик. В антропогенной тундре и тундре доминантами являлись подорожник, белохвостый песочник и круглоносый плавунчик, субдоминантами - желтоголовая трясогузка, краснозобый конек, кулик-воробей, чернозобик, галстучник. Индекс доминирования снижался от застройки к антропогенной тундре (с 0.28-0.32 до 0.14). Вдали от селения он несколько возрастал.

5.3.1Б. Поселок Ямбург. Из 40 видов в тундре отметили 26 (без уток), в нарушенной тундре - 23 и в остальных ландшафтах -14-17. Среди застройки гнездились до 10 видов. Наименее сходна фауна тундры и застройки (05=0.47-0.49), наиболее - жилой застройки и проызон (0.88), луговин и антропогенной тундры (0.76). Везде преобладали воробьиные. С наибольшей плотностью они гнездились в нарушенной тундре (143.2 пар/кв.км), с минимальной - среди жилой застройки (28.4). Кулики со сходной плотностью заселяли переходные ландшафты. Плотность птиц была наибольшей в нарушенной тундре (в поселке - 1/3 от максимума). Среди жилой застройки доминировала белая трясогузка, входившая в число субдоминантов в промзонах, где уступала по численности желтоголовой трясогузке. Белохвостый песочник самым многочисленным был на зарастающих участках. Подорожник доминировал в антропогенной и слабо измененной тундре, был обычен на луговинах. В число субдоминантов в застроенных районах входил фифи. Орнитоценоз жилой застрой™ отличался неравномерным распределением плотностей между видами (С=0.43). В промзонах и на окраинах индекс доминирования резко снижался (0.18), а в антропогенной тундры был минимальным (0.11).

5.3.1В. Поселок Новый Порт. В поселке и окрестностях отмечен .41 вид птиц (воробьиные - 16, кулики - 12). Среди застройки гнездилось' меньше видов, чем у поселка. Наиболее сходны сообщества окраинных луговин и антропогенной тундры (0з»0.79), застройки и луговин (0.71), наименее - застройки и тундры (0.48). В антропогенных местообитаниях . преобладали воробьиные (46-58Х гнездовой плотности), в тундре - кулики (45.77.). Максимум численности птиц отмечен в антропогенной тундре (166.9 пар/кв.км). В поселке она была на 40Х ниже. Среди застройки доминировал белохвостый песочник, субдоминантами были белая и желтоголовая трясогузки. В остальных местообитаниях доминировал подорожник, субдоминантами были на окраинах с луговинами и в нарушенной тундре белохвостый песочник и желтоголовая трясогузка, в тундре - кулик-воробьи, чернозобик и белая, куропатка. Все сообщества имели непысокио индексы

доминирования, но наиболее выровненными являлись переходные орни-тоценозы (с=0.13), а наименее - поселковый (0.19).

5.3.1Г. Фактория Усть-Юрибей. Распределение птиц в окрестностях фактории определялось е основном естественными причинами. Рядом с ней гнездились большинство воробьиных и куликов, шилохвость, морская чернеть, белая куропатка. Поморники и чайки посещали ее. Тяготели к фактории белая трясогузка (до 4 пар/га), каменка, галстучник, фифи, белохвостый песочник. Плотность подорожника, варакушки, круглоносого плавунчика, чернозобн,д у поселения заметно не падала. Не гнездились возле фактории тул.золотистая ржанка, зимнпк, гуси, чернозобая гагара, меньше было куропаток.

5.3.2. НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ПРОИЗВОДСТВЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ

5.3.2А. Буровые._Из 42 видов, отмеченных при учетах, на буровых наблюдали 9-16 (гнездились 4-9). Краснозобый конек, желтоголовая и белая трясогузки составляли основу населения птиц. Сильное влияние на формирование состава птиц оказывали локальные условия. В результате фауна окрестностей буровых была более сходна, чем фауна разных нарушенных территорий (для одной пары, соответственно, Qs=0.77 и 0.33). Плотность гнездования на нарушенных территориях чаще была ниже, чем в естественных местообитаниях.

5.4. ПТИЦЫ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ ЗОНЫ ЛЕСОТУНДРЫ 5.4.1. ПТИЦЫ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ И ЛАНДШАФТОВ ИХ ОКРЕСТНОСТЕЙ 5.4.1А. Поселок Ярсале. При учетах отмечен 61 вид птиц из 111 известных для района, в большинстве ландшафтов - свыше 40 (меньше в поселке). На фауну разных местообитаний Елияла их близость к пойме. Меньше различались фауны луговин, антропогенной и слабо нарушенной тундры (Qs=0.80-0.82) и сильнее - плакорной и пойменных частей села и тундры (Qs= 0.67-0.71). Распределение птиц по местообитаниям сравнительно равномерное. Максимальная плотность населения - в пойме (468.2- 1089.4 ос/га.км, в 1.9-2 раза выше, чем в селе). Высокая численность на луговинах и болотах (340.3-854.6 ос/ка.км), минимальная - в умеренно и слабо нарушенных тундрах (214.1-512.8 ос/кв.км). К естественным местообитаниям тяготели гусеобразные. Чайки и поморники концентрировались возле села, но гнездились вдали от него. Наибольшая плотность гнездования и населения воробьиных в пойме. Виды неодинаково осваивали нарушенные ландшафты: имели здесь пик плотности (белая и

жэлтоголовая трясогузки, белохвостый песочник), снижали числен-нос'гь (краснозобый конек), избегали их (подорожник, ржанки) или "не замечали".(желтая трясогузка, фифи). Среди застройки, на окраинах доминировала белая трясогузка (и полевой воробей), субдоминантами были белохвостый песочник, желтая и желтоголовая трясогузки, фифи. В антропогенной и слабо измененной тундре в их число входили желтая трясогузка, краснозобый конек, фиФи,' круглоносый плавунчик и подорожник, в антропогенной тундре - белохвостый песочник. От застройки к тундре индексы доминирования немного снижались (с 0.18-0.20 до 0.07- 0.10).

5.4.1Б. Город Лабьггнанги. Из 159 видов, известных для района, в нарушенных местообитаниях отмечались 105 (66Х). Гнездятся или потенциально гнездятся в антропогенных ландшафтах 44 вида против 107 в окрестностях, а в каждом иг местообитаний еще меньше - от 26 среди застройки до 37 в древесных насаждениях и участках леса в черте населенного пункта. Наиболее разнообразна при учетах была фауна редколесий и тундры. В городе максимум видов отмечен на пустырях - 28; среди застройки - не более 16 видов (гнездились от 4-5 видов среди каменной застройки до 7-8 в промзонах).

Наиболее высокая плотность населения птиц зарегистрирована на участках искусственных насаждений и в лесу у города (440-528 ос/ка.км), немногим ниже в районах двухэтажной застройки и на пустырях (408 и 325 ос/кв.км). Минимальная плотность - в тундре и промзонах. Максимум гнездовой плотности в городе приходился на зеленые насаждения, участки леса и пустыри, минимум - на районы каменной застройки и промзоны. Воробьиные обеспечивали свыше 90Х плотности; только в тундре заметную рель играли кулики. В районах-жилой застройки дсыияировач домовый- воробей, в промзонах - белая трясогузка, на пусгарях - овсянка-крошка, в большинстве местообитаний с древесной растительностью - пеночки. Эти же виды, а также полевой воробей и желтая трясогузка образовывали группу субдоми-нангов в антропогенных ландшафтах. Наименее выровненными были сообщества жилой застройки и промзон (С>0.34, в центре города -0.51-0.59), а наиболее - пустырей, зеленых насаждений и участков леса в городе (0=0.12-0.22).

Глав? 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ ПТИЦ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ СУБАРКТИКИ

6.1. Особенности антропогенных орнитоценозов Субарктики.

6.1.1. Таксономический состав фауны. Анализ дан в главе 4.

6.1.2. Видовое разнообразие антропогенной орнитофауны.

Качественные изменения в составе фауны, вызванные антропогенны).! влиянием, в основном и определяют снижение разнообразия. Уменьшение числа видов зарегистрировано во всех обследованных населенных пунктах и на производственных объектах. Реальное обеднение фауны зависит от типа застройки в поселении, степени озеле-ненности, наличия водоемов, соседства с естественными ландшафтами. Сйсуден состав птиц в почти лишенных растительности однообразных районах застрой™ и промзон, а к наименее заселяемым местообитаниям относятся минеральные арены. Местообитания переходной полосы вокруг населенных пунктов занимают срединное полотенце -число видов здесь увеличивается, но составляет лг".ъ часть региональных фаунистических списгап (из-за отсутствия гагар, гусей, некоторых уток, куликов, дневных хищников). Однако, число видов, отмечаемое при сопоставимых объемах учетов, мотет быть выше, чей в соседней тундре. Наибольшее число видов птиц в ряде пунктов обнаружено либо на окраинах с луговинами, либо в антропогенной тундре. В Субэрктике самая разнообразная Фауна нарушенных территорий приурочена не к древесно-кустарниковой растительности, а к полуоткрытым заболоченным и олуговевшим ландшафтам.

6.1.3. Сходство фаунистических комплексов ландшафтов разной степени нарушенности. Усиливающееся различие фаун менее сходных местообитаний наблюдалось везде, где имелся градиент изменеиности ландшафтов. Более сходны были орнитоценоэы застроенных жилых и производственных районов, участков гторичного зарастания и антропогенной тундры. Максимальные разлк шя во всех случаях наблюдались нещу фауной центра населенных пунктов'и тундры. Видовые списки для разных местообитаний отличались тем сильнее, чем больше различались ландшафты по степени нарушенности. Фауна буровых очень непостоянна из-за влияния трудно учитываемых локальных факторов и состав видов на конкретных объектах различался сильнее, чем тг.т, что был зарегистрирован п их окрестностях.

6.1.4. Численность птиц в антропогенных ландшафтах. Единооб-разил в изменении численности птиц при антропогенней трансформации местообитаний не наблюдалось.. Однако, в соотношении плотностей населения птиц по градиенту нарушенности ландшафтов существовали дво тенденции:

1. В.полностью преобразованных ландшафтах (разные типы заст-

ройки, проызоны, минеральные арены) численность птиц находилась на минимальном или близкой к нему уровне.

2. Наибольшая численность птиц наблюдалась не в естественных, а в восстанавливающихся и умеренно нарушенных местообитаниях. Здесь отмечена максимальная плотность гнездования птиц (Рс-0.01 по критерию знаков, п»12, нет отклонений), плотность гнездования воробьиных (п»12, нет отклонений) и плотность гнездования "куликов (Рс-0.05, п-12, 2 отклонения). Плотность населения птиц была самой высокой в атих же ландшафтах.

Причины: 1) здесь гнездятся виды, тяготеющие к антропогенным местообитаниям, избегающие их и устойчивые к антропогенному влиянию (наложение "поселковой" и "тундровой" фауны); 2) часть видов находит в переходной полосе оптимальные условия для существования, встречаясь только в ней или достигая тут наиболее высокой плотности; 3) в окрестностях некоторых населенных пунктов обеспечиваются условия для гнездования с высокой плотностью ряда наиболее обычных тундровых видов птиц.

Общие закономерности в конкретных условиях видоизменяются. В старых поселках различия в плотности гнездования птиц среди застройки и в окрестностях не столь контрастны, как в молодых и менее озелененных. Обычные синантропные виды, обеспечивающие в южных регионах высокую численность птиц в антропогенных ландшафтах, заметную роль играют только в лесотундре, но и здесь не компенсируют утрату орнитоценозами многих видов, снижение их численности. Т.к. основу населения составляют воробьиные и кулики, колебания плотности этих групп, распределение нескольких доминирующих видов иа этих групп в основном и определяют соотношение численности в разных местообитаниях, изменения общей плотности гнездования птиц. Численность видов, не заселяющих даже окрестности населенных пунктов, за редким исключением, слишком мала, чтобы оказать какое-либо заметное влияние на общие показатели.

6.1.6. Структура доминирования. Индексы доминирования и вы-ровненность сообществ. Среди застройки доминируют виды, гнездящиеся в укрытиях, на зданиях (на юге - синантропы), их плотность вне застроенных районов реако снижается (пуночка, белая трясогузка, домовый и полевой воробьи, местами - сизый голубь, каменка). Здесь могут быть обычны воробьиные и кулики, гнездящиеся на луговинах, болотах, участках оголенного грунта (на юге ь зеленых насаждениях), но наиболее высокой плотности они достигают на окраи-

нах и в сильно, нарушенных местообитаниях окрестностей населенных пунктов (желтоголовая трясогузка, черноголовый чекан, полевой жаворонок, сорока, серая ворона, пеночки, овсянки, белохвостый песочник, галстучник и др.). В умеренно нарушенных (и восстанавливающихся) ландшафтах в число доминантов и субдоминантов входит большинство самых обычных субарктических воробьиных и куликов. Вдали от населенных пунктов и промышленных объектов восстанавливается типичная картина доминирования, характерная для естественных ландшафтов, возрастает значимость гагар, гусеоГразных, поморников, чаек и других птиц. Самые высокие индексы доминирования характерны для орнитокомплексов полностью измененных ландшафтов -территорий буровых, районоз жилой и производственной застройки, минеральных арен (Р<=0.01 по критерию знаков, п=11, 1 отклонение) . В переходных местообитаний индексы доминирования резко снижались. Минимальные индексы отмечены на окраинах и в нарушенных местообитаниях окрестностей населенных пунктов (Р<=0.01 по критерию знаков, п=11, 1 отклонение).

6.1.6. Влияние размеров и изолированности антропогенных ландшафтов на авифауну. Эффект инсуляризации. Беднее был состав видов на всех . обследованных буровых и факториях по сравнен™ о поселками. Значительное влияние на его формирование оказывали трудно выявляемые локальные причины. Общая численность птиц здесь менялась в больших пределах, а плотность отдельных видов и птиц могла достигать высоких значений. Спорадическое или ограниченное распространение в регионе сизого голубя, домового и полевого воробьев, грача, сороки может быть следствием изолированности отдельных поселений. Население птиц в поселках представляет фактически островные комплексы, не имеющие прямых связей с другими антропогенными орнитоценозами и формируюетсяся под воздействием местных условии. Некоторые птицы гнездились с исключительно лысо-кой локальной плотностью на небольших биотопических пятнах.

6.1.7. Влияние возраста, озелененности и местоположения антропогенных ландшафтов на формирование населения птиц. Показана зависимость видового разнообразия орнитофауны антропогенных ландшафтов от их местоположения. Старые поселки имели более разнообразную фауну, а плотность гнездования птиц в них была выше. На буровых, факториях, в маленьких поселках набор имеющихся местообитаний невелик и они занимают небольшую площадь, потому число встреченных здесь видов меньше, чем п крупных населенных пунктах

- 16 -

и обширных антропогенных ландшафтах.

6.1.6; Антропогенное беспокойство и трансформация среды обман ия. Для большинства воробьиных и куликов изменение среды - ведущий фактор, влияющий на их распределение и численность. Исключение составляют виды, реагирующие на раздражители активно и на большой территории: подорожник, тулес, ржанки, средний кроншнеп, малый веретенник, щеголь, камнешарка. Распределение других виде) хорошо объясняется изменением ландшафтов. В окрестностях населенных пунктов для неворобьиных существенное значение имеют отстрел, частое вспугивание насиживающих птиц, разорение гнезд.

6.2. Зональные особенности орнитофауны'антропогенных ландшафтов региона. С продвижением к северу число видов птиц, гнездящихся и отмеченных при учетах в антропогенных ландшафтах, уменьшалось с 26 в южной лесотундре до 8-16 в северной лесотундре 1 кустарниковой тундре, 4-8 в типичной и 4-5 видов в арктическо] тундре. Такие же изменения отмечены в окрестностях населенны; пунктов. Зональные изменения фауны антропогенных ландшафтов наблюдаются и в качественном ее составе. По мере продвижения к северу из списка птиц, населяющих нарушенные местообитания, выпадаю: одни виды и появляются другие, при этом основное ядро фауны сохраняет известную стабильность на некотором пространстве благодар! присутствию полусинантрных, антропофильных и антропотолерантньс видов. Средняя плотность гнездования птиц в застроенной части населенных пунктов и переходных местообитаниях «шрамвш^ от лесотундры к арктическим тундрам в 2.7 и 1.7 раза. На окраинах плотность была выше, а зональные различия не являлись столь контрастными. Как и фаунистический состав, общая численность птиц особенно резко изменялась на границе типичных и арктических тундр. Воробьиные занимали ведущее место в орнитоценозах всех антропогенных ландшафтов региона. В застроенных частях поселений плотност] гнездования их снижалась от лесотундры к кустарниковой тундре, возрастала в типичной тундре и вновь уменьшалась в арктическо! тундре, что связано со снижением численности с продвижением н; север ряда гипоарктических видов и ростом численности пуночки, Плотность гнездования на окраинах застройки, у поселков изменялась в меньших пределах. Плотность гнездования куликов среди 1 з. отройки с юга на север снижалась и имела слабую тенденцию возрастания к северу на окраинах. Индексы доминирования среди застройки и в окрестностях населенных пушстов к северу возрастали.

выводы

1. Орнитофауна антропогенных ландшафтов региона включает более 120 видов. Основное ядро ее образуют во.эобьипые и кулики, - а в Качестве посетителей - чайковые. Ведущую роль играют виды местной фауны, связанные с эрозионными формами рельефа, гнездящиеся в укрытиях, в лугово-пойменных и болотных местообитаниях, широко распространенные и интрааональные формы. Умеренно нарушенные местообитания в тундре населяют наиболее обычные субарктические, а в лесотундре - бореальные виды.

2. Основные антропогенные факторы - изменение срзды обитания птиц (уничтожение растительного покрова, строительство, олугове-ние, заболачивание) и прямое влияние (беспокойство, охота).

3. Сообщества птиц полностью измененных ландшафтов Субарктики отличаются наименьшим иидовим богатством, низкой общей плотностью гнездования птиц л наименее выровненной структурой доминирования. В умеренно нарушенных и восстанавливающихся ландшафтах наблюдаются обеднение фауны птиц, самая высокая плотность населения и гнездования птиц, воробьиных и куликов, наиболее выровненная структура доминирования в сообществах. По градиенту нарушен-ности местообитаний происходит смена доминирующих видов.

4. Параметры орнитоценозов нарушенных территории отражают закономерные зональные градиенты, наблюдающиеся ив естественных условиях: уменьшение числа видов, изменение состава, снижение плотности населения птиц, увеличение индексов, доминирования и смену доминирующих видов с продвижением на север.

5. Население птиц нарушенных территорий формируется под воздействием локальных условий среды и местной орнитофауны. С увеличением возраста и оэелененности ландшафтов растет разнообразие, плотность и выровненность сообществ птиц.

6. К антропогенному воздействию в Субарктике наиболее уязвимы виды зональных (плакорных) сообществ: малочисленные, крупные, осторожные птицы. Стратегия охраны птиц в регионе должна основываться на первоочередном внимании не только к наиболее продуктивным пойменным ландшафтам, но и к зональным местообитаниям субарктических видов и к местообитаниям редких, осторожных видов. Она должна сочетать мероприятия, направленные на охрану среды обитания птиц и на снижение прямого воздействия на них.

Материалы диссертации изложены в следующих основных работах: 1. Пасхальный С.П. О роли антропогенных кормов для чайковых птиц на Ямале.- В кн.: Обл. науч.-практ. конференция молодых уче-

Свердловск, 1983, с.80-81.

2. Пасхальный С.П. Использование мигрирующими куликами антропогенных ландшафтов на Ямале.- В кн.: Птицы Сибири. Тёз.докл. к 2-й Сибир. орнитол. конференции. Горно-Алтайск, 1383, с.244-245.

3. Пасхальный С.П. Некоторые особенности гнездования сороки в лесотундре.- В кн.: Вид и его продуктивность в ареале/ Материалы 4-го Всес. совещ. 3-7 апреля 1984 г. Свердловск, 1984, с.75.

4. Пасхальный С.П. К фауне куликов и воробьиных арктической тундры Ямала.- В кн.: Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал. Свердловск, 1985, с.34-38.

5. Пасхальный С.П. Зимняя фауна и экология птиц населенных пунктов Нижнего Приобья.- Салехардский научно-исследовательский стационар УНЦ АН СССР, Лабытнанги, 198В, 48 е.- Рукопись деп. в ВИНИТИ 01.07.86, N 4741-В.

6. Пасхальный С.П. О влиянии буровой на орнитофауну тундры.-В кн.: Экология нефтегазового комплеса. Материалы 1-й Всес. конференции. Ы., 1988, ВЫП.1, 4.2, с.178-180.

7. Пасхальный С.П. Видовой состав и численность зимующих птиц юго-западной части Ямало-Ненецкого.автономного округа.- В raí.: Наземные позвоночные естественных и антропогенных ландшафтов' Северного Приобья. Свердловск, 1989, с.18-40.

8. Пасхальный С. П. К орнитофауне Среднего и Юшого Ямала.-Там же, с.40-47.

9. Пасхальный С.П., Балахонов B.C. Новые и редкие виды птиц Полярного Урала и Нижнего Приобья.- В ich.: Распространение и фауна птиц Урала. Свердловск, 1989, с.81-84.

10. Пасхальный С.П. Птицы Ямбурга и его окрестностей.-Свердловск, 1991, 32 е.- Рукопись деп. в ВИНИТИ 27.03.91, N 1358-В91.

И. Пасхальный С.П., Шутов C.B. Пролет на линьку и осенняя миграция гусей в зоне освоения газоконденсатного месторождения на "Среднем Ямале.- В кн.: Материалы 10-й Всес. орнитологической конференции . Витебск, 17-20 сент. 1991 г., Минск: Навука i тэхн1ка, 1991, 4.2. Стенд.сообщ. Книга 2, с.138-139.

ных и специалистов "Экология, человек и проблемы охраны природы".