Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Птицы антропогенных ладшафтов субарктики Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Птицы антропогенных ладшафтов субарктики Западной Сибири"

5 СД

На правал рукописи

ПАСХАЛЬНЫЙ Сергей Петрович

ПТИЦЫ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ СУБАРКТИКИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 1995

Работ« выполнена в Институте экологии растений и животных и Экологическом научно-исследовательском стационаре УрО РАН

Научный руководитель:

Официальные, оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник

РЯБИЦЕВ В.К. доктор биологических наук, профессор ДОБРИНСКИЙ Л.Н.

Ведущая организация:

кандидат биологических наук

АМЕЛИЧЕВ В.Н. Уральский государственный университет им. А.М.Горького

ш

'СЛ' г

Защита состоится "/О-" .. 1995 г. в .'.Ч^ часов

на заседании диссертационного Совета Д 002.05.01 по защите диооертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте вкологиии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620219, г.Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией мохно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан

1995 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, кандидат биологических наук г I. Нифонтова М.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Антропогенная трансформация эксснстем в последнее время привлекай? к себе устойчивое внимание исследователей, позволяя решать проблемы биоразнообразия, структурной сложности, формирования и функционирования сообществ, их продуктивности и устойчивости. 'Знание закономерностей преобразования естественных комплексов, оценка воздействия на них, накопление экологической информации необходимы для разработки стратегий природопользования, охраны природы, мониторинга, други. практических целей. Изучение влияния человека на птиц - одно ив активно раара-батываемых направлений экологии антропогенных биоценозов, но большинство работ выполнено в урбанизированных районах умеренного пояса. Гораздо меньше внимания уделялось взаимоотношениям птиц о человеком в высоких широтах, хотя это направление является составной частью одного и;- разделов программы МАБ. Подобные исследования весьма актуальны в связи о расширяющимся освоением Севера.

Цель и задачи. ' Цель работы заключалась в.создании, обпей.характеристики орнитофауны антропогенных ландшафтов тундры и лесотундры Западной Сибири и летнего населения птиц населенных пунктов, производственных объектов и их окрестностей. При этом были поставлены иледуышяе задачи: 1) провести инвентаризацию орнитофауны антропогенных ландшафтов региона; 2) выяснить основные закономерности формирования субарктических антропогенных орнитоцено-зов, их специфшсу в сравнении с естественными сообществами тундры и лесотундры и синантропными орнитокомплексами южных районов; 3) проследить зональные закономерности формирования летнего населения птиц антропогенных ландшафтов.

Научная новизна. Впервые на основании многолетних исследований проведена инвентаризация орнитофауны антропогенных ландшафтов севера Западной Сибири, описано летнее население птиц населенных пунктов, производственных объектов и ландшафтов их окрестностей, выявлены зональные закономерности формирования орнитоценозов нарушенных территорий, особенности видового состава, структуры и численности сообществ разных местообитаний в сравнении с естественными и южными синантропными орнитоценозами. Дана характеристика реакции разных видов на антропогенное воздействие. Аналогичные работы ранее в Субарктике не предпринимались.

Практическое значение. Результаты исследования имеют практи-

ческое аначение для оценки состояния популяций и сообществ птиц Субаоктики в условиях антропогенного воздействия, разработки мер сшосения негативных последствии хозяйственной деятельности человека, создания системы рационального природопользования, охраны уязвимых видов, определения зон антропогенного влияния, оценки характера и размеров ущерба. Фактические данные могут быть использованы в качестве базовых для мониторинга на Ямале.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации представлялись на отчетных сессиях Института экологии растений и животных, 2-й Сибирской орнитологической конференции (Горно-Алтайск, 1983), областной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов "Экология, человек и- проблемы охраны природы" (Свердловск, 1983), 4-м Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск, 1984), областной науч.-практ. конференции молодых ученых и специалистов "Научные основы охраны природы Урала и проблемы экологического мониторинга" (Свердловск, 1985), на региональной орнитологической конференции "Распространение и фауна птиц Урала" (Оренбург, 1989), 1-й Всесоюзной конференции "Экология нефтегазового комплекса" (Надым, 1988), IX (Ленинград, 1985) и X (Витебск, 1991) Всесоюзных орнитологических конференциях. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Струютура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 246 источников (32 на иностранных языках), приложения. Работа изложена на 324 страницах, включая 79 страниц приложения, иллюстрирована 29 таблицами (из них 19 в приложении) и 34 рисунками.

Глава 1. ПТИЦЫ В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ СУБАРКТИКИ

В главе дан систематизированный обзор публикаций. Сведения о взаимоотношениях птиц с человеком в Субарктике рассредоточены по большому числу работ, прямо не касающихся проблем антропогенного воздействия.' Подчеркнут дефицит работ о влиянии разных факторов, реакции видов, закономерностях формирования населения птиц,

Глава 2. АНТРОПОГЕННЫЕ ЛАНДШАФТЫ СУБАРКТИКИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ:

СТРУКТУРА, ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ. ".1. Основные комплекс» и типы антропогенных ландшафтов Тюменского Севера. Приведен список антропогенных ландшафтов. Преобладают тундровые и лесотундровые природно-антропогенные и антро-

погенные ландшафты, восстанавливаодиеся (олугивевшке) тундры, сельские селитебные и' диффузные и компактные - производственные ландшафты. Описание обследованных местообитаний дано в приложении.

2.2. Развитие антропогенных ландшафтов региона. . Дан краткий очерк истории развития антропогенных ландшафтов в регионе.

. 2.3. Особенности антропогенных ландшафтов региона. Большинство ландшафтов молоды, не достигли равновесного состояния и среда обитания птиц постоянно меняется. Наряду с созданием унифицированных жилых и производственных ландшафтов значительные площади подвергаются бессистемному и различному . по форме, воздействию. Здесь создаются территории, где сочетаются природные и новообразованные компоненты, образующие сложную мозаику разнообразных местообитаний для птиц. Культурный ландшафт Субаркт.чси расчленен, занимает небольшую площадь и-окружен обширными поч ги не измененными территориями, т.е. фактически погружен в естественную среду.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Районы и сроки" работ: Основные- материалы собраны, в, Нижнем Приобье, на п-овах Ямал и Таэовский: в 1970-81 гг. в п.Ярсале, в июне-августе 1981-86 гг. в разных пунктах на Ямале и в низовьях Оби, в 1931-94 гг. в г.Лабытнанги. В июне-июле 1987-91 гг. учитывали птиц в населенных пунктах региона у южной (Лабытнанги) и северной границы лесотундры (Ярсале), в кустарниковой (Новый Порт, Ямбург, Мыс Каменный), типичной (Сеяха, Бованенково) и арктической тундрах (Харасавэй, Сабетта). В нюне 1986 г. учеты сделаны у факт.Усть-Юрибей, а в августе - в пос Сеяха. Е эти же годы на Шале обследованы 8 действующих и 10 старых буровых во всех подзонах тундры. Учеты охватывали территории населенных пунктов и других объектов и соседние нарушенные и естественные местообитания. В 1988-90 гг. изучали влияние на орнитофауну начальных стадий освоения Бованенковского гьэоконденсатиого месторождения (БГКМ) ча Среднем Ямале. При этом осуществлены учеты птиц на 3 опытны> и 2-3 контрольных участках (гиакорных и пойменных) и другие работы. Наблюдения и учеты зимой и а период миграций сделаны в п.Ярсале, г.Лабытнанги и в целом ряде других пунктов .

Методика учетов. Для решения поставленных задач основным методом оценки состава, численности и распределения птиц был выбран маршрутный учет. Введение ряда корректировок и ограничений позволило получить сопоставимые характеристики населения птиц для об-

вирной территории. Маршруты по возможности равномерно охватывали разные местообитания и их комплекс в целом. В гнездовой сезон регистрировали птиц с признаками территориальной привязанности и прочих. Учетные полосы определяли дифференцировано для каждого вида, исходя из его заметности, реакции на учетчика и др. Учеты в окрестностях буровых, населенных пунктов осуществляли на радиальных маршрутах, начиная от их периметра и на удаление до 3-8 км. Трансекты закладывали по однотипным местообитаниям с использованием топокарт М 1:100000. На площадках большого размера на БГКМ территориальные пары и гнезда крупных видов регистрировали на то-покартах М 1:25000. В конце лета обследовали озера на площадках.

Объем работ. Протяженность основных летних маршрутных учетов в населенных пунктах, на буровых и в их окрестностях составила 798.5 км. На БГКМ длина маршрутов в 1988 г. - 110 км, в 1989 г. -270 км и в 1990 г. - 800 км; ежегодно картировали территории, гнезда крупных видов, учитывали выводки на площади 145-195 кв.км.

Обработка данных. Определяли плотность гнездования (пар(гнезд)/кв.км) и населения (особей/кв.км) птиц в разных местообитаниях, число видов, состав доминантов и субдоминантов (более 10Х в общей гнездовой плотности), индекс доминирования по Симпсону, индекс сходства по Серенсену или метрику Канберры, проводили репрезентационный анализ орнитоценозов (0дум,1975; Клаус-нитцер,1990). Анализ основан на сравнении данных, полученных в разных местообитаниях, многократно, по единой методике. Достоверность оценивали методами непараметрической статистики (Гублер, Генкин, 1969). Достоверность различий плотности видов в опыте и контроле на БГКМ оценивали методом дисперсионного анализа.

Глава 4. ОБЗОР ОРНИТОФАУНЫ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ СУБАРКТИКИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ В повидовом обзоре приводятся краткие сведения о распространении, характере пребывания, предпочитаемых местообитаниях птиц, отмеченных в аьтропогенных ландшафтах региона. Для наиболее обычных видов указана численность, особенности гнездования. В отношении птиц, встречающихся в слабо и умеренно нарушенных местообитаниях и залетных видов, ограничились их списками. В заключительной части главы проанализирован таксономический состав орнитофауны.

Всего в разных нарушенных местообитаниях отмечен 121 вид птиц. Преобладают воробьиные, кулики, в качестве посетителей -

поморники, чайки.-Избегают этих мест гагары,""лебеди, гуси, некоторые утки. Шилохвость, свиязь, чирок-свистунок, морянка, морская чернеть в умеренно и слабо нарушенных ландшафтах могут достигать обычной плотности. Соколообразные слабо связаны с антропогенными местообитаниями: находят в них дополнительные источники корма, гнездятся на искусственных сооружениях. При пике численности леммингов средний поморник заселял сильно и умеренно нарушенные участки тундры, Другие поморники, чайки и крачки редко гнездятся даже в слабо измененных ландшафтах, хотя являются йх обычными посетителями. Белая куропатка может гнездиться в умеренно и сильно нарушенных местообитаниях, но на ее численность сильно влияют охота, хищничество собак. Совы, кукушки, дятлы эпизодически посещают антропогенные ландшафты. Юг региона освоил аюый голубь.

Основу авифауны антропогенных ландшафтов Субьрктики образуют воробьиные и кулики. 5 большинстве нарушенных местообитаний региона ведущее место в синаятропных орнитоценозах занимают воробьиные: белая и желтоголовая трясогузки, крзснозобый конек, пуночка, подорожник и др. В южной тундре и лесотундре видовое разнообразие ^нитофауны увеличивается за счет появления желтой трясогузки, тростниковой овсянки, варакушки. пеночки-талсвки, дроздов к других птиц. В лесотундровых и северотаежных населенных пунктах начинают доминировать домовый и полевой воробьи, становятся обычными или появляются многие вьюрковые-, ласточки, вороновые, синицы и другие птицы. В южной лесотундре в поселениях человека из куликов гнездятся фифи, белохвостый песочник и мородунка. На севере лесотундры сюда проникают турухтаг. круглоносый плавунчик, в тундре - кулик-воробей и чернозобик. Избегают соседства с человеком - средний кроншнеп, малый веретенник, тулео, ржанки.

Ядро орнитофауны нарушенных территорий образуют антропофиль-ные (синантропные и полусинантропные) и антропотолерантные воробьиные и кулики. Т.к. многие виды, обычные в антропогпнныч ландшафтах, широко распространены, связаны с интразональными ландшафтами, а виды неохотно проникающие сюда оказываются, как правило, членами зональных орнитокомплексов, антропогенная трансформация ландшафтов приводит к утрате "зонального лица" сообществами птиц. Наиболее чувствительными к воздействию человека окапываются почти все неворобьиные, а среди них. прежде всего, типичные субарктические виды. В субарктических антропогенных орнито--комплексах мало "приведенных" видов (сизый голубь, домовый и по-

- 6 - _ левой воробьи, вороновые), специфичен набор видов воробьиных, значительна доля в населении куликов.

Глава 5. ЛЕТНЕЕ НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ

СУБАРКТИКИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 5.1. ПТИЦЫ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ ПОДЗОНЫ АРКТИЧЕСКИХ ТУНДР Б. 1.1. ПТИЦЫ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ И ЛАНДШАФТОВ ИХ ОКРЕСТНОСТЕЙ

5.1.1А. Поселок Сабетта. В поселке и окрестностях отмечены 24 вида птиц. Наиболее бедна фауна застройки (всего 8 видов). На окраиках наблюдали 15 видов. Плотность гнездования и населения птиц была самой высокой на окраинах поселка (105-115 пар/кв.км и 234-270 ос/кв.км) и в антропогенной тундре (56.2 - 114.3 пар/кв.км и 172- 273.3 ос/кв.км). Воробьиные достигали наибольшей плотности на окраинах (50.4-80.1 пар/кв.км) и меньше в самом поселке (36.8- 48.8 пар/кв.км), кулики - в тундре и на окраинах. Другие группы тяготели к естественным и умеренно нарушенным ландшафтам. В поселке и на окраинах многочисленны были белая трясогузка и пуночка, на окраинах - краснозобый конек, желтоголовая трясогузка и белохвостый песочник. Почти исключительно у поселка гнездился галстучник. Плотность тулеса, кулика-воробья, чернозобика, морянки, гагар возрастала в менее нарушенных биотопах. Белая трясогузка, пуночка и белохвостый песочник составляли ядро фауны поселка, которое на окраинах пополняли подорожник, галстучник, желтоголовая трясогузка. В окрестностях доминировал подорожник, субдоминанты - чернозобик и кулик-воробей. Наибольший индеко доминирования - в сообществе застройки (С=0,41-0.58). На окраинах он резко снижался (О.17-0.2В).

5.1.1Б. Поселок Харасавэй. Отмечены 18 видов птиц, преобладали воробьиные и кулики. В центральной части села гнездились 4-5 видов, на окраинах. - 6. Наиболее сходна была фауна жилой и производственной застройки; свалок и пустырей (метрика Канберры СМ=0,42-0,48), наименее - тундры и застройки (СМ=0,15-0,16). Состав фаун антропогенной и слабо нарушенной тундры значительно перекрывался (СМ«0,38). Воробьиные достигали наибольшей плотности на луговинах у поселка (75.1 пар/кв.км и 162.6 ос/кв.км) и в нарушенной тундре (53.1 пар/кв.км и 117.1 ос/кв.км). В тундре доля воробьиных в населении снижалась до 30,6%. Численность куликов была низкой в поселке и возрастала за его пределами. Чешки и поморники встречались преимущественно в тундре. Суммарная плотность

населения птиц достигала максимума на окраинах поселка со вторичной растительностью (248.6-257.6 ос/кв.км), а самая низкая плотность птиц отмечена в застроенных районах (16.9-35.9 пар/кв.км и 55.5-102.8 ос/кв.км). В поселке доминировали пуночка и белая трясогузка, у поселка - подорожник, а в тундре - кулик-воробей. Субдоминантами у села и на его территории били краснозобый конек, желтоголовая трясогузка, галстучник, белохвостый песочник. Сообщества луговин и нарушенной тундры характеризовались наиболее выровненным распределением участия видов в оС^ей плотнеет (С»0,17-0,13), застройки и пустырей - наименее (С^ '. 30-0,37).

Б.1.1В. Другие населенные пункты. В пасЛайбей и на факт.Дровяной обычны были пуночка, белая трясогузка и галстучник, отмечены белохвостый песочник, краснозобый конек.

Б. 1.2. НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ПРОИЗВОДСТВЕННЫХ, СЕЛИТЕБН0-ПР0ИЗВ0ДСТВЕН-НЫХ И ДРУГИХ ЛАНДШАФТОВ 5.1.2А. Действующие буровые и другие объекты геологоразведки. На буровых "отмечены 9 видов птиц (гнездящихся 5). Фауна нарушенных участков и тундры сильно различались (Об<0.4), тогда как состав птиц, встреченных в тундре у каждого из объектов, оказался сходным (03=0.71-0.80). Наиболее высокая плотность - в антропогенной тундре. Везде преобладали воробьиные. На объектах доминировала пуночка, местами каменка и белая трясогузка; субдоминанты - белая трясогузка, галстучник. В антропогенной тундре доминировал рогатый жаворонок, субдоминанты - подорожник-и пуночка. Самые высокие- индексы Доминирования отмечены в нарушенных местообитаниях (0=0.28-0.31 против 0.12-0.29 для естественных ландшафтов), самый низкий - в антропогенной тундре. .

5.1.2В. Старые буровые-.' Здесь гнездились единичные пары пуночек, белых трясогузок, галстучников, держались рогатые жаьорон-ки, подорожники, краснозобые коньки. Доминировала пуночка.

5.1.2В. Прочие ландшафты и элементы антропогенного ландшафта. У отдельных строений, на маяках гнездились-белые трясогузки, пуночки, каменки,' галстучники, держались серебристые чайки.

5.2. ПТИЦЫ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ" ПОДЗОНЫ ТИПИЧНЫХ ТУНДР 5.2.1,- ПТИЦЫ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ И ЛАНДШАФТОВ ИХ ОКРЕСТНОСТЕЙ

5.2.1А. Посрлок Сеяха. В поселке и окрестностях зарегистрированы 35 видов птиц (воробьиных - 29, куликов - 13). Наиболее

• •' " 8 -

бедна фауна застройки, максимум видов отметили в тундре. Гусей вблизи Сеяхи"не видели совсем. Утки, куропатки, бродячие белые совы, поморники избегали соседства с поселком. Наиболее сходна фауна луговин й антропогенной тундры (0з*0.?2), сильно различались сообщества птиц застройки и тундры (0.19). Воробьиные обеспечивали .более 80%. гнездовок плотности на окраинах и в районах застройки. Но менее 60Х в тундре, доля куликов была больше в тувдре. Максимальная плотность воробьиных - на участках вторичного зарастания (91.7. пар/кв.км), минимальная и сходная - в тундре и застроенной части села (51.7 и 56.6 пар/кв.км). Нулики были многочисленнее в нарушенной тундре. Общая плотность птиц достигала пика в антропогенной тундре и немного меньше была на окраинах села. В сильно измененных ландшафтах доминировала белая трясогузка. В число субдоминанто.в здесь входила пуночка, а на окраинах -краснозобый конек, желтоголовая трясогузка и подорожник, который в умеренно нарушенных и естественных местообитаниях превосходил по численности другие виды. В нарушенной тундре субдоминантами были белохвостый песочник, галстучник и кулик-воробей. В тундре субдоминанты - кулик-воробей, чернозобик, краснозобый конек и рогатый жаворонок; Наиболее выровненной структурой доминирования отличались сообщества переходной зоны (0=0,12-0,13).

: 5.2.1В. Другие населенные пункты. В пос.Яптик-Саде были обычны белая трясогузка, пуночка, краснозобый конек, некоторые кулики. На факт.Морды-нха гнездились пуночка, белая трясогузка, ряде» с ней - галстучник, белохвостый песочник.

б. 2.2. НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ДИФФУЗНЫХ ПРОИЗВОДСТВЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ' 5.2.2А. Бованенковское гаэоконденсатное месторождение. Фауна воробьиных и куликов на опытных и контрольных площадках была сходной. Только в антропогенном'ландшафте найдены пуночка и домовый воробей. Белая трясогузка и каменка вне поселков', буровых и других мест гнездились с низкой плотностью. Достоверно выше в опыте была плотность лугового конька и желтоголовой трясогузки и ниже - варакушки, тулеса и ржанок. Здесь встречалось больше галстучников, но достоверность различий не подтверждена. Слабую тенденцию снижения плотности в опыте имели кулик-воробей и чернозобик. У прочих видов хронологические колебания численности перекрывали различия средних. Суммарная плотность на нарушенных участках была не ниже, чем в естественных условиях. Устойчивые тенден-

ции изменений численности не наблюдались. Ведущее значение имели естественные факторы:

В сообществах воробьиных и куликов разных местообитаний наименьшее число видов найдено в вахтовых поселках - 8 (гнездились белая и желтоголовая трясогузки, пуночка и домовый воробей). На минеральных аренах наблюдали до 10 видов (гнездились галстучник, белохвостый песочник, фифи, кулик-воробей и др.). По градиенту нарушенности отмечена смена доминирующих видов. Плотность гнездования воробьиных' в тундровых ландшафтах на разных площадках не различалась (123.4-186.8 пар/кв.км). Ниже была на луговинах, минеральных аренах и в поселках (64.2-86.5 пар/кв.км), а наибольшей - в антропогенных кустарниках (165.4 пар/кв.км). Плотность куликов была высокой в переходных местообитания'. (44.4- 104.9 пар/кв.км). В тундре она составляла 24.1-32.1 пар/кв.км.

Фауна гусеобразных в контроле была разнообразнее. Гуси на самой нарушенной плакорной площадке не гнездились. Гнезда и выводки встречались в осваиваемой пойме,-а наибольшая плотность отмечена в контроле--0.38-0.44 ос/кв.км. Шилохвость, морская чернеть и морянка гнездились с обычной плотностью на нарушенных территориях, но линные утки заселяли их неохотно. Отрицательно реагировали на антропогеннее влияние гагары, зимняк, белая сова, меньше - поморники. Белая куропатка заселяла самые нарушенные местообитания, вплоть до минеральных арен.

5.3. ПТИЦЫ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ ПОДЗОНЫ КУСТАРНИКОВЫХ ТУНДР 5.3.1. ПТИЦЫ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ И ЛАНДШАФТОВ ИХ ОКРЕСТНОСТЕЙ

5.3.1А. Поселок Мне Каменный. отмечено более 40 видов. Наиболее сходна фауна окраин села и антропогенной тундры (Цг-О.72), наименее - центра поселка и тундры (О.40). Во всех сообществах свыше 85Х гнездовой плотности приходилось на воробьиных и куликов. Воробьиные с наибольшей плотность» заселяли периферийные части поселка (42.2-50.2 пар/кв.км) и сильно нарушенную тундру (37.8-4В.6 пар/кв.км). Максимальная гнездовая плотность куликов -ь переходной зоне (37.5-86 пар/кв.км). Лишь в тундре заметную роль играли гусеобразные. Наибольшая гнездовая плотность птиц отмечена в переходной зоне (81.7-137.1 пар/кв.км). Среди застройки доминантами в разные годы были белая трясогузка и белохвостый песочник, субдоминантами - они же и пуночка, на окраинах, соответственно - белохвостый* песочник и белая и желтоголовая трясогузки.

галстучник, кругдоносый плавунчик. В антропогенной тундре и тундре доминантами являлись подорожник, белохвостый песочник и круг-лонссый плавунчик, субдоминантами - желтоголовая трясогузка, красноэобый конек, кулик-воробей, чернозобик, галстучник. Индекс доминигювания снижался от застройки к антропогенной тундре (с 0.28-0.32 до 0.14). Вдали от селения он несколько возрастал.

5.3.1В. Поселок Ямбург. Из 40 видов в тундре отметили 26 (без уток), в нарушенной тундре - 23 и в остальных ландшафтах -14-1?. Среди застройки гнездились до 10 видов. Наименее сходна фауна тундры и застройки (03=0.47-0.49), наиболее - жилой застройки и промзон (0.88), луговин и антропогенной тундры (0.76). Везде преобладали воробьиные. С наибольшей плотностью они гнездились в нарушенной тундре (143.2 пар/кв.км), с минимальной - среди жилой застройки (28.4). Кулики со сходной плотностью заселяли переходные ландшафты. Плотность птиц была наибольшей в нарушенной тундре (в поселке - 1/3 от максимума). Среди жилой застройки доминировала белая трясогузка, входившая в число субдоминантов в промзонах, где уступала по численности желтоголовой трясогузке. Белохвостый песочник самым многочисленным был на зарастающих участках. Подорожник доминировал в антропогенной и слабо измененной тундре, был обычен на луговинах. В число субдоминантов в аастроенных районах входил фифи. Орнитоценоз жилой застройки от-, личался неравномерным распределением плотностей между видами (С=0.43). В промзонах и на окраинах индекс доминирования резко снижался (0.18), а в антропогенной тундры был минимальным (0.11).

5.3.1В. Поселок Новый Порт. В поселке и окрестностях отмечен 41 вид птиц (воробьиные - 16, кулики - 12). Среди застройки гнездилось ' меньше видов, чем у поселка. Наиболее сходны сообщества • окраинных луговин и антропогенной тундры (С£«0.79), застройки и луговин (0.71), наименее - застройки и тундры (0.48). В антропогенных местообитаниях . преобладали воробьиные (46-58% гнездовой плотности), в тундре - кулики (45.7Х). Максимум численности птиц отмечен в антропогенной тундре (166.9 пар/кв.км). В поселке она была на 40Х ниже. Среди застройки доминировал белохвостый песочник, субдоминантами были белая и желтоголовая трясогузки. В остальных местообитаниях доминировал подорожник, субдоминантами были на окраинах с луговинами и в нарушенной тундре белохвостый песочник и желтоголовая трясогузка, в тундре - кулик-воробей, чернозобик и белая куропатка, Все сообщества имели невысокие индексы

доминирования, цо наиболее выровненными являлись переходные орни-тоценозы (С=0.13), а наименее - поселковый (0.19).

5.3.1Г. Фактория Усть-Юрибей. Распределение птиц в окрестностях фактории определялось е основном естественными причинами. Рядом с ней гнездились большинство воробьиных и куликов, шилохвость, морская чернеть, белая куропатка. Поморники и чайки посещали ее. Тяготели л фактории белая трясогузка (до 4 пар/га), каменка, галстучник, фифи, белохвостый песочник. Плотность подорожника, варакушки, круглоносого плавунчика, чорнояобип'л у поселения заметно не падала. Не гнездились возле фактории тул;.:, золотистая ржанка, эимняк, гуси, чернозобая гагара, меньше было куропаток.

5.3.2. НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ПРОИЗВОДСТВЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ

5.3.2А. Буровые. Из 42 видов, отмеченных при учетах, на бу-эовых наблюдали 9-16 (гнездились 4-9). Красноаобый конек, желтоголовая и белая трясогузки составляли основу населения птиц. Сильное влияние на формирование состава-птиц сказывали локальные условия.. В результате' фауна окрестностей буровых была более сход-1а, чем фауна разных нарушенных территорий (для одной пары, соот-зетственно, (Ц5=0.7? и 0.33). Плотность гнеедования на нарушенных территориях чаще была ниже, чем и естественных местообитаниях.

¡.4. ПТИЦЫ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ ЗОНЫ ЛЕСОТУНДРЫ ¡.4.1. ПТИЦЫ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ И ЛАНДШАФТОВ ИХ ОКРЕСТНОСТЕЙ 5.4.1А. Поселок Ярсале. При учетах, отмечен 61-вид птиц из 11 известных для-района/' в большинстве ландшафтов - свыше "40 'меньше в поселке). На фауиу разных местообитаний ьлияла их Сли-юсть к пойме. Меньше различались фауны луговин, антропогенной и !лабо нарушенной тундры (Qs-0.80-0.82) и сильнее - плакорной и юйменных частей села и тундры (0з= 0.67-0.71). Распределение [тиц по местообитаниям сравнительно равномерное. Максимальная лотность населения - в пойме (468.2- 1089.4 ос/кв.км, в 1.9т2 'аза выше, чем в селе). Высокая численность на луговинах и боло-ах (340.3-854¿6 ос/ка.км), минимальная - в умеренно и слабо на-ушенных тундрах (214.1-512.8 ос/кв.км). Кестественным местооби-анням тяготели гусеобразные. Чайки и поморники концентрировались озлё села, но гнездились вдали от него. Наибольшая плотность нездованил и населения воробьиных в пойме. Виды неодинаково ос-аивали нарушенные ландшафты: имели здесь пик плотности (белая и

- 12 - .

жэлтоголовая трясогузки, белохвостый песочник), снижали численность (краснозобый конек), избегали их (подорожник, ржанки) или "не замечали" (желтая трясогузка, фифи). Среди застройки, на окраинах доминировала белая трясогузка (и полевой воробей), субдоминантами были белохвостый песочник, желтая и желтоголовая трясогузки, фифи. В антропогенной и олабо измененной тундре в их число входили желтая трясогузка, краснозобый конек, фифи, круглоносый плавунчик и подорожник, в антропогенной тундре - белохвостый песочник. От застройки к тундре индексы доминирования немного снижались (с 0.18-0.20 до 0.07- 0.10).

5.4.1Б. Город Лабьггнаяги. Из 159 видов, известных для района, в нарушенных местообитаниях отмечались 105 (66%). Гнездятся или потенциально гнездятся в антропогенных ландшафтах 44 вида против 107 в окрестностях, а е каждом из местообитаний еще меньше - от 26 среди застройки до 37 в древесных насаждениях и участках леса в черте населенного пункта. Наиболее разнообразна при учетах била фауна редколесий и тундры. В городе максимум видок отмечен на пустырях- 28; среди застройки - не более 16 видов (гнездились от 4-5 видов среди каменной застройки до 7-8 в промзонах).

Наиболее высокая плотность населения птиц зарегистрирована на участках искусственных насаждений и в лесу у города (440-528 ос/кв.км), немногим ниже в районах двухэтажной застройки и на пустырях (408 и 325 ос/кв.км). Минимальная плотность - в тундре и промзонах. Максимум гнездовой плотности в'городе приходился «а зеленые насаждения, участки леса и пустыри, минимум - на районы каменной застройки и промзоны. Воробьиные обеспечивали свыше 90Х плотности; только в тундре заметную рель играли кулики. В районах' жилой застройки доминировал домовый- воробей, в промзонах - белая трясогузка, на пусгырях - овсянка-крошка, в большинстве местообитаний с древесной растительностью - пеночки. Эти же виды, а также полевой воробей и желтая трясогузка образовывали группу субдоми-нангов в антропогенных ландшафтах. Наименее выровненными были сообщества жилой застройки и промзон (С>0.34, в центре города -0.51-0.59), а наиболее - пустырей, зеленых насаждений и участков леса в городе (С0.12-0.22).

Глава 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ ПТИЦ АНТРОПОГЕННЫХ' ЛАНДШАФТОВ СУБАРКТИКИ

6.1. Особенности антропогенных орнитоценозов Субарктики.

6.1.1. Таксономический ооотав фауны, Лкшш дан в главе 4.

6.1.2. Видовое разнообразие антропогенной орнитофауны.

Качественные изменения в составе фауны, - вызванные антропогенным влиянием, в основном и определяют снижение разнообразия. Уменьшение числа видов зарегистрировано во.всех обследованных населенных пунктах й на производственных объектах. Реальное обеднение фауны зависит от типа застройки в поселении, степени ..озеле-ненности,. наличия водоемов, соседства с естественными ландшафтами. Скуден состав птиц в почти лшегашх растительности односбраз-ния районах застройки к промзон, а к наименее заселяемым местообитаниям относятся минеральные арены. Местообитания переходной полосы вокруг населенных пунктов занимают средиктюе положение -число видов здесь увеличивается, но составляет лг»л часть региональных фаунистических списков (из-за отсутствия гагар, гусей, некоторых уток, куликов, дневных хищников). Однако, число видов, отмечаемое при сопоставимых объемах учетов, мотет быть выше, чем в соседней тундре. Наибольшее, число -вздоп птиц в ряде'пунктов обнаружено либо на слсраинах с луговинами, либо в антропогенной тундре. В Субарктике самая разнообразная фауна нарушенных территорий приурочена не к древесно-кустарниковой растительности, а к полуоткрыты™ заболоченным и олуговевшим ландшафтам.

6.1.3. Сходство фаунистических комплексов ландшафтов разной степени нарушенности. Усиливающееся различие фаун менее сходных местообитаний наблюдалось везде, где имелся градиент измененное«! ландшафтов. Более сходны были орнитоценозы застроенных жнлых и производственных районов, участков гторичного варастания и антропогенной тундры. Максимальные разлкшя во всех случаях наблюдались между фауной центра населенных пунктов и тундры.- Видовые списки для разных местообитаний отличались тем сильнее, чем больше различались ландшафты по степени нарушенности. Фауна буровых очень непостоянна из-за влияния трудно учитываемых локальных факторов и состав видов на конкретных объектах различался сильнее, чем тг.т, что был зарегистрирован в их-окрестностях.

6.1.4. Численность птиц в антропогенных ландшафтах. Единообразия в изменении численности птиц при антропогенной трансформации местообитаний не наблюдалось. Однако, в соотношении плотностей населения птиц по градиенту нарушенности ландшафтов существовали две тенденции:

1. В полностью преобразованных ландшафтах (разные типы заст-

ройки, промзоны, минеральные арены) численность птиц находилась на минимальном или близкой к нему уровне.

2. Наибольшая численность птиц наблюдалась не. в естественных, а в восстанавливающихся и умеренно нарушенных местообитаниях. Здесь отмечена максимальная плотность гнездования птиц (Р<»0.01 по критерии знаков, п»12, нет отклонений), плотность гнездования воробьиных (п-12, нет отклонений) и плотность гнездования куликов (Р<«0.05, п«12, 2 отклонения). Плотность населения птиц была самой высокой в атих же ландшафтах.

Причины: 1) здесь гнездятся виды, тяготеющие к антропогенным местообитаниям, избегающие их и устойчивые к антропогенному влиянию (наложение "поселковой" и "тундровой" фауны); 2) часть видов находит в переходной полосе оптимальные условия для существования, встречаясь только в ней или достигая тут наиболее высокой плотности; 3) в окрестностях некоторых населенных пунктов обеопе-чиваются условия для гнездования с высокой плотностью ряда наиболее обычных тундровых видов птиц.

Общие закономерности в конкретных условиях видоизменяются. В старых поселках различия в плотности гнездования птиц среди застройки и в окрестностях не столь контрастны, как в молодых и менее озелененных. Обычные синантропные виды, обеспечивающие в южных регионах высокую численность птиц в антропогенных ландшафтах, заметную роль играют только в лесотундре, но и здесь не компенсируют утрату орнитоценозами многих видов, снижение их численности. Т.к. основу населения составляют воробьиные и кулики, колебания плотности этих групп, распределение нескольких доминирующих видов из этих групп в основной и определяют соотношение численности в разных местообитаниях, изменения общей плотности гнездования птиц. Численность видов, не заселяющих даже окрестности населенных пунктов, за редким исключением, слишком мала, чтобы оказать какое-либо заметное влияние на общие показатели.

6.1.6. Структура доминирования. Индексы доминирования и вы-ровненность сообществ. Среди застройки доминируют виды, гнездящиеся в укрытиях, на зданиях (на юге - синантропы), их плотность вне застроенных районов резко снижается (пуночка, белая трясогузка, домовый и полевой воробьи, местами - сизый голубь, каменка). Здесь могут быть обычны воробьиные и кулики, гнездящиеся на луговинах, болотах, участках оголенного грунта (на юге ь иелених насаждениях), но наиболее высокой плотности они достигают на окраи-

пах ' и в сильно; нарушенных местообитаниях"окрестностей населенных" пунктов (желтоголовая трясогуэка, черноголовый чекан, полевой жаворонок, сорока, серая ворона, пеночки, овсянки, белохвостый песочник, галстучник и др.). В умеренно нарушенных (и восстанавливающихся) ландшафтах в число доминаятов и субдоминантов входит большинство самых обычных субарктических воробьиных и куликов. Вдали от населенных пунктов и промышленных объектов восстанавливается типичная картина доминирования, характерная для естествен-uuv ландкяфтов, ноэрзстает значк^^остъ гагяр, ircvop— ников, чаек и других птиц. Самые высокие индексы доминирования характерны для орнитокомплексов полностью измененных ландшафтов -территорий буровых, районоз жилой и производственной застройки, минеральных арен (Р< =0.01 по критерию знаков, n=ll, 1 отклонение). В переходных местообитаний индексы доминирования резко снижались. Минимальные индексы отмечены на окраинах и в нарушенных местообитаниях окрестностей населенных пунктов (Р<=0.01 по критерию знаков, n=Ü, 1 отклонение)'...........

6.1.6. Влияние размеров и изолированности антропогенных ландшафтов на авифауну. Эффект инсуляризации. Беднее был состав видов на всех пйпледопянннх буровых и факториях по сравнению о поселками. Значительное влияние на его формирование оказывали трудно выявляемые локальные причины. Общая численность птиц здесь менялась в больших пределах, а плотность отдельных видов и птиц могла достигать высоких значений. Спорадическое или ограниченное распространение в регионе сизого голубя,- домового и полевого воробьев, грача, сороки может быть следствием изолированности отдельных поселений. Население птиц в поселках представляет факти-. чески островные комплексы-, не имеющие прямых связей с другими антропогенными орнитоценозами и формируюетсяся под воздействием местных условий. Некоторые птицы гнездились с исключительно высокой локальной плотностью на небольших биотопических пятнах.

6.1.7. Влияние возраста, озелененности и местоположения антропогенных ландшафтов на формирование населения птиц. : Показана зависимость видового разнообразия орнитофауны антропогенных ландшафтов от их местоположения. Старые поселки имели более разнообразную фауну, а плотность гнездования птиц в них была выше. На буровых, факториях, в маленьких поселках набор имеющихся местообитаний невелик и они занимают небольшую площадь, потому число встреченных здесь видов меньше, чем п крупных населенных пунктах

- 16 - ; и обширных антропогенных ландшафтах.

6.1.8; Антропогенное беспокойство и трансформация среды обу ания. Для большинства воробьиных и куликов изменение среды - ве дущий фактор, влияющий на их распределение и численность. Исклк чение составляют виды, реагирующие на раздражители активно и на большой территории: подорожник, тулес, ржанки, средний кроншнег малый веретенник, щеголь, камнешарка. Распределение других виде хорошо объясняется ивменением ландшафтов. В окрестностях населен ных пунктов для неворобьиных существенное значение имеют отстрел частое вспугивание насиживающих птиц, разорение гнезд.

6.2. Зонадьные особенности орнитофауны' антропогенных лан^ юафтов региона. С продвижением к северу число видов птиц, гнездя цихся и отпеченных при учетах в антропогенных ландшафтах, умень иалосьс 26 в южной лесотундре до 8-16 в северной лесотундре кустарниковой тундре, 4-8 в типичной и 4-5 видов в арктическс тундре. Такие же изменения отмечены в окрестностях населенпь пунктов. Зональные изменения фауны антропогенных ландшафтов нас додаются и в качественном ее составе. По мере продвижения к севе ру из списка птиц, наседающих нарушенные местообитания, выпадах одни виды и появляются другие, при этом основное ядро фауны соя раняет известную стабильность на некотором пространстве благодаг присутствию полусинантрных, антропофильных и антропотолерантнь видов. Средняя плотность гнездования птиц в -з^т^оенной части нг селенных пунктов и переходных местообитаниях ашрамам от лесс тундры к арктическим тундрам в 2.7 и 1.7 раза. На окраинах плен ность бша вше, а зональные различия ие являлись столь контрасч ными. Как и фаунистический состав, общая численность птиц особе» но резко изменялась на границе типичных и арктических тундр. Вс робыгаые занимали ведущее место в орнитоценозах всех антропогек ных ландшафтов региона. В застроенных частях поселений плотное! гнездования их снижалась от лесотундры к кустарниковой тундр« возрастала в типичной тундре и вновь уменьшалась в арктическс тундре, что связано со снижением численности с продвижением я север ряда гипоарктических видов и ростом численности пуночга: Плотность гнездования на окраинах застройки, у поселков измени лась в меньших пределах. Плотность гнездования куликов среди з. стройки с юга на север снижалась и имела слабую тенденцию воа растания к северу на окраинач. Индексы доминирования среди заст ройки и в окрестностях населенных пунктов к северу возрастали.

ВЫВОДЫ

1. Орнитофауна антропогенных.ландшафтов региона включает более 120 видов. Основное ядро ее образуют воробьиные и кулики, - а в качестве посетителей - чайковые. Ведущую роль играют виды местной Jjaymj, связанные с эрозионными формами рельефа, гнездящиеся в укрытиях, в лугово-пойменных и болотных местообитаниях, широко распространенные и интразональные формы. Умеренно нарушенные местообитания в тундре_населяют наиболее обычные субарктические, а в яееотундре - бореалыше виды.

2. Основные антропогенные факторы - изменение среды обитания 1тиц (уничтожение растительного покрова, строительство, олугове-те, заболачивание) и прямое влияние (беспокойство, охота).

3. Сообщества птиц полностью измененных ландшафтов Субаркти-<и отличаются наименьшим видовым богатством, низкой общей плотностью гнездования птиц л наименее выровненной структурой доминирования: В умеренно нарушенных.и васстшгавливающихся ландшафтах наблюдаются обеднение фауны птиц, самая высокая плотность населения и гнездования птиц, воробьиных и куликов, наиболее выровненная структура доминирования в сообществах. По градиенту нарушенное™ местообитаний происходит смена доминирующих видов.

4. Параметры орнитоценозов нарушенных территорий отражают закономерные зональные градиенты, наблюдающиеся и в естественных условиях: уменьшение числа видов, изменение состава, снижение плотности населения птиц, увеличение индексов, доминирования и :мену доминирующих видов с продвижением на север. *г

5. Население птиц нарушенных территорий "формируется под воз: действием локальных условий среды и местной орнитофауны. С увели-чениеивозраста и озелененности ландшафтов растет разнообразие, глотность и выровненность сообществ птиц.

6. К антропогенному воздействию в Субарктике наиболее уязвимы виды зональных (плакорных) сообществ: малочисленные, крупные, эсторожные птицы. Стратегия охраны птиц в регионе должна основываться на первоочередном внимании не только к наиболее продуктивным пойменным ландшафтам, но и к зональным местообитаниям субарктических видов и к местообитаниям редких, "осторожных видов. -Она должна сочетать мероприятия, направленные на охрану среды обитания птиц и на снижение прямого воздействия на них.

Материалы диссертации наложены в следующих основных работах:

1. Пасхальный С.П. О роли антропогенных кормов для чайковых птиц на Ямале.- В кн.: Обл. науч.-практ. конференция молодых ученых и специалистов "Экология, человек и проблемы охраны .природы". Свердловск, 1983, с.80-81.

2. Пасхальный С.П. Использование мигрирующими куликами антропогенных ландшафтов на Ямале.- В кн.: Птицы Сибири. Тез.докл. к 2-й Сибир. орнитол. конференции. Горно-Алтайск, 1383, с.244-245.

3. Пасхальный С.П. Некоторые особенности гнездования сороки в лесотундре.- В кн. г Вид и его продуктивность в ареале/ Материалы 4-го Всес. совещ, 3-7 апреля 1984 г. Свердловск, 1984, с.75.

4. Пасхальный С.П. К фауне куликов и воробьиных арктической тундры Ямала.- В кн.: Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал. Свердловск, 1985, с.34-38.

8. Пасхальный С.П. : Зимняя фауна и экология птиц населенных пунктов НижнегоПриобЬя.- Салехардский научно-исследовательский стационар УНЦ АН СССР, Лабытнанги, 1086, 48 е.- Рукопись деп. в ВИНИТ! 01.07.86, M 4741-В.

6. Пасхальный С.П. О влиянии буровой на орнитофауну тундры.-В кн.: Экология нефтегазового комплеса. Материалы 1-й Всес. конференции. М., 1Ö88, вып.1, Ч.2.С. 178-180. .

7. Пасхальный С.П. Видовой оостав и численность зимующих птиц юго-западной части Ямало-Ненецкого.автономного округа.- В кн.: Наземные позвоночные естественных и антропогенных ландшафтов-Северного ПрИобья. Свердловск, 1989, с. 18-40.

8. Пасхальный С.П. К орнитофауне Среднего и Южного Ямала.-Там же, с.40-47.

9. Пасхальный С.П., Балахонов B.C. Новые и редкие виды птиц Полярного Урала и Нижнего Приобья.- В кн.: Распространение и фауна птиц Урала. Свердловск, 1989, с.81-84.

10. Пасхальный С.П. Птицы Ямбурга и его окрестностей. -Свердловск, 1991, 32 е.- Рукопись деп. в ВИНИТИ 27.03.91, N 1358-В91.

11. Пасхальный С.П., Шутов C.B. Пролет на линьку и осенняя миграция гусей в аоне освоения газоконденсатного месторождения на Среднем Ямале.- В кн.: Материалы 10-й Всес. орнитологической конференции. Витебск, 17-20 сент. 1991 г., Минск: Нааука i тзха!ка, 1991, 4.2. Стенд.сообщ. Книга 2, с.138-139.