Психофизиологические и этно-половые особенности вкусовой чувствительности человека в условиях Якутии

Малогулова, Ирина Шамильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Психофизиологические и этно-половые особенности вкусовой чувствительности человека в условиях Якутии
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Психофизиологические и этно-половые особенности вкусовой чувствительности человека в условиях Якутии"

На правах рукописи уи--' —

МАЛОГУЛОВА Ирина Шамильевиа

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭТНО-ПОЛОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВКУСОВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА В УСЛОВИЯХ ЯКУТИИ

03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 4 МАЙ 2007

Якутск-2007

003060027

Работа выполнена в медицинском институте ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им М К Аммосова»

Научный руководитель-

доктор биологических наук, профессор Колосова Ольга Николаевна Официальные оппоненты.

доктор биологических наук, профессор Кершенгольц Борис Моисеевич доктор медицинских наук, профессор Ушницкий Иннокентий Дмитриевич

Ведущая организация

ГОУ ВПО «Дальневосточный государственный медицинский университет» Зашита состоится «30» мая 2007 г в 1000 часов

на заседании диссертационного совета К 220 071 03 при ФГОУ ВПО «Якутская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу 677000, Республика Саха (Якутия), г Якутск, ул Красильникова, 15

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Якутская государственная сельскохозяйственная академия» 677000, г Якутск, ул Красильникова, 15

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б н

Н.Н. Григорьева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Важнейшим фактором, определяющим успешность адаптации человека к постоянно меняющимся условиям окружающей среды, а также состояние его здоровья, является полноценное питание [Агаджанян Н А , Жвавый Н Ф и др , 1998, Кривошапкин В Г и др , 2002, Григоров Ю Г , 2003, Кри-вошапкин В Г, Мордовская В И , 2006, Кривощеков С Г , 2006 и др ] Вкусовые предпочтения связаны с физиологическими особенностями состояния вкусового анализатора, который является точным и надежным индикатором адекватности физиологических реакций организма на изменения внешней среды

В процессе эволюции человека в различных климатогеографических условиях происходит формирование наиболее оптимальных для организма пищевых рационов, которые, вероятно, определяются генетически обусловленным уровнем порога вкусовой чувствительности В свою очередь, состояние вкусовой чувствительности человека зависит от многих факторов, генетических, физиолого-биохимических, психофизиологических, эколого-климатических, этнических, социокультурных и др Вкусовые ощущения могут, по-видимому, изменяться с возрастом, зависеть от половой принадлежности, иметь сезонную динамику [Димов Д П, 1982, Благовещенская Н С , Мухамеджанов Н 3 , 1985] Следовательно, оптимальный состав пищевого рациона человека не статичен, он должен гибко изменяться в зависимости от постоянно меняющихся потребностей организма Вместе с тем обнаружен генетически обусловленный порог вкусовой чувствительности человека к фенилтиокарбамиду, который в процессе онтогенеза остается постоянным [Бородина С Р, 1975]

Несмотря на то, что особенности питания, полноценность пищевого рациона имеют чрезвычайно важное значение для человека при адаптации его к климато-географическим, экологическим и социальным условиям, тем не менее, данный вопрос продолжает оставаться мало изученным Недостаточно исследована генетическая обусловленность вкусовых предпочтений человека в условиях Якутии Комплекс физиолого-биохимических изменений, возникающий у человека в процессе адаптации к условиям Севера, ранее был охарактеризован и выделен как «синдром полярного напряжения», представляющим специфическую форму хронического стресса [Казначеев В П, 1980] «Сидром полярного напряжения» может спровоцировать изменение вкусовой чувствительности В этом случае, характер изменения вкусовой чувствительности организма может стать одним из критериев состояния психофизиологического напряжения человека

мости, раздражительности, слабости, потере аппетита В студенческой среде вследствие смены социальной среды в экстремальных условиях Севера отмечается превышение почти в 3 раза средних показателей тревожности организма по сравнению с подобными данными, характерными для центрального региона России Это может играть важную роль в развитии неврозов, артериальной гипертонии, алкоголизма, наркомании, суицидов и т д [Лебедева Н В и др , 2001, Щербатых Ю В , 2001, Николаева Е Н , 2006] Возникающий в этих условиях порочный круг психо-эмоцинальный стресс - нарушение аппетита - высокая утомляемость - невозможность справиться с повышенными нагрузками — углубление психофизиологического напряжения, вероятно, можно разорвать путем коррекции питания

Таким образом, исследование состояния вкусового анализатора человека при адаптации его к э'кологическим и социальным условиям Якутии в настоящее время, когда разработаны новые государственные долгосрочные программы по интенсивному освоению северных территорий, представляется чрезвычайно актуальным

Цель настоящего исследования - изучение психофизиологических и этно-половых особенностей состояния вкусовой чувствительности организма к основным вкусовым стимулам и выявление ее роли в процессе адаптации человека к экологическим и социальным условиям Якутии

Дня достижения данной цели были поставлены следующие задачи

1 Изучить этнические и половые особенности вкусовой чувствительности человека к основным вкусовым стимулам (сладкий, соленый, кислый, горький) в условиях Якутии

2 Исследовать хронобиологическую динамику состояния вкусовой чувствительности человека в различные сезоны года

3 Выявить взаимосвязь между психоэмоциональным напряжением, умственной нагрузкой и состоянием вкусовых ощущений человека

4 Установить выработанную в процессе эволюции генетически обусловленную величину порога вкусовой чувствительности к фенилтиокарбамиду в различных этнических группах в условиях Якутии

5 Экспериментально исследовать влияние местных, повышающих аппетит, лекарственных растений (одуванчик рогоносный Taraxacum ceratophorum L , сем Астровых, полынь обыкновенная Artemisia vulgaris L, сем Астровых) на состояние вкусовой чувствительности

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1 В процессе эволюции адаптация человека к экстремальным условиям Севера осуществлялась путем формирования наиболее оптимальных для данной территории порогов вкусовой чувствительности, адекватно отражающих состояние метаболических процессов, которые развиваются в организме в результате реализации генетических и эпигенетических программ напряжения Специфическая для организма северян вкусовая чувствительность определяет особые нормы потребления продуктов питания человеком в данном регионе, отличающиеся от таковых для других территорий России

2 При психоэмоциональном напряжении, возникающем в результате адаптации студентов к новым социальным условиям, происходящие в организме функциональные и физиолого-биохимические перестройки обуславливают изменение состояния вкусовой чувствительности человека

3 В основе механизма действия лекарственных растений, наиболее часто используемых в традиционной и народной медицине в качестве средств, повышающих аппетит, лежит изменение порогов вкусовой чувствительности организма

Научная новизна Впервые в условиях Якутии проведено комплексное исследование влияния психофизиологического статуса человека на состояние вкусового анализатора В результате исследования впервые установлены достоверные величины порогов вкусовой чувствительности человека к четырем основным стимулам (сладкому, кислому, соленому, горькому), значительно отличающиеся от порогов вкусовой чувствительности, характерных для других климатогеографических регионов Полученные результаты свидетельствуют о наличии этнических, половых, генетических, психофизиологических особенностей состояния вкусового анализатора у людей, проживающих в Якутии Выявлена сезонная динамика порогов вкусовой чувствительности организма Впервые в условиях эксперимента установлено, что в основе механизма действия лекарственных растений, наиболее часто используемых в традиционной и народной медицине в качестве средств, повышающих аппетит, лежит изменение порогов вкусовой чувствительности

Теоретическая и практическая значимость работы Теоретическое значение настоящего исследования состоит в том, что полученные результаты позволили расширить представления о физиологических особенностях вкусового анализатора человека и использовать полученные данные для оценки функциональных возможностей организма в условиях Якутии, что вносит определенный вклад в экологическую и этническую физиологию, физиологию сенсорных систем Практическое значение работы заключается в следующем

- выявленные в работе экологические, этнические, половые различия порогов вкусовой чувствительности организма человека, сезонная динамика данных величин могут быть использованы в качестве стандартов при разработке рекомендаций по составлению оптимальных для организма северян рационов и схем питания, направленных на уменьшение негативных последствий чрезмерных психоэмоциональных нагрузок Это позволит в дальнейшем снизить риск возникновения психосоматических заболеваний,

- впервые показана возможность использования характера изменения вкусовой чувствительности организма в качестве одного из критериев состояния психоэмоционального напряжения человека в условиях Якутии

Материалы диссертации могут быть включены в лекционный курс по нормальной физиологии, физиологии сенсорных систем, экологической физиологии для студентов различных вузов, а также слушателей факультетов усовершенствования преподавагелей вузов Результаты исследования могут найти практическое применение в профилактической медицине, в работе психологических служб ВУЗов, диетологами, врачами

Внедрение. Результаты исследования используются в учебной и научно-исследовательской работе на кафедрах физиологии человека, основы здорового образа жизни и экологии человека, фармакологии медицинского института Якутского государственного университета

Апробация работы. Основные положения работы были доложены и обсуждены на следующих Международных, Всероссийских и республиканских конференциях ежегодных научно-практнческих конференциях мединститута ЯГУ (Якутск, 2000-2007гг), II Международной научно-практической конференции «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва, 2001), Всероссийской научной конференции

«Север-человек проблемы сохранения здоровья» (Красноярск, 2001), региональной научно-практической конференции «Проблемы развития медицинской реабилитации на Дальнем Востоке» (Хабаровск, 2001), VII Международной научно-практической конференции «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва, 2006), научно-практической конференции «Вопросы интегративной физиологии» (Красноярск, 2007)

Публикации По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ, в том числе 1 монография, 6 статей (1 в рецензируемом журнале) и 3 тезиса

Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 35 таблиц и 27 рисунков Работа состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и списка использованной литературы, включающего 256 наименований отечественных (149) и иностранных (107) источников

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Данная диссертационная работа выполнена в медицинском институте Якутского государственного университета в период с 2000 по 2007 гг Выбор методических приемов и объем исследований были определены целью и задачами работы Объектом исследования являлись добровольцы из числа слушателей подготовительного отделения, студентов дневной, вечерней и заочной форм обучения Якутского государственного университета в возрасте от 16 до 501 лет Всего обследовано 473 человека При проведении наблюдений испытуемые были информированы об общем характере предстоящих воздействий [Конвенция по биоэтике, 1997, Юдин Б Г, 1998] На момент проведения исследований все испытуемые не имели признаков заболеваний и были признаны практически здоровыми Испытуемые были разделены по полу (238 мужчин, 235 женщин), этносу (223 якутов, 178 коренные русских, 72 смешанных - метисов2), возрасту Добровольцы были распределены на шесть групп в зависимости от задачи исследования вкусовой чувствительности (табл 1) Испытуемые достоверно не различались по индексу массы тела (р>0,05)

Таблица 1

Демографическая харастеристика испытуемых по полу и возрасту

Группа Задача исследования п Пол Возраст, лет

мужчины женщины Mean±SD

I ПВЧ к сладкому, соленому, кислому, горькому 179 76 (42,5%) 103 (57,5%) 18,4±1,3'

II ПВЧ к фенилтиокарбамиду 315 154 (48 9%) 161 (51 1%) 23,2±6,7

III ПВЧ к сладкому, соленому кислому, горькому и фенилтиокарбамиду 51 22 (43,0%) 29 (57,0%) 19,6±1,02

IV ПВЧ к сладкому, соленому, кислому горькому (умственная нагрузка) 40 40 (100%) - 19,4±0,53

V ПВЧ к сладкому соленому, кислому, горькому (сезонная динамика) 30 30(100%) - 22,1±1,04

VI ПВЧ к сладкому, соленому кислому, горькому (эксперимент) 20 20 (100%) - 22,3±0,75

Примечание Достоверность различии - р>0 05

Методы исследования. Определение ПВЧ к основным вкусовым веществам проводилось по стандартному методу густометрии - Харитонова-Ролле с расширенным набором разведений раствор глюкозы в концентрациях от 0,01 до 10,0% (сладкое), раствор натрия хлорида - от 0,001 до 1,0% (соленое), раствор кислоты лимонной - от 0,01 до 10,0% (кислое), раствор хинина гидрохлорида - от 0,0001 до

' Добровольцы старше 24 лет и метисы участвовали исключительно в тестировании вкусовой чувсгвигельпости по отношению к фенитгиокарбамиду

2 Метисы - испытуемые гетерогенного происхождения

1,0% (горькое) [Макаров П.О., 1973; Димов Д.П., 1982]. Определение ПВЧ к ФТК проводилось стандартным методом Харри с а-Калму са с набором разведений от 2.6 г/л до 0.08 мг/л [Harris Н., Kalmus П., 1949]. Набор разведении для ФТК состоял из 16 концентраций. Методы исследования состояния психофизиологического статуса человека. Состояние психоэмоционального напряжения выявлялось с помощью психологической методики S. Teylor (Немчин Г.А., 1966], оценивалось по уровню тревожности и методики С. Spielbcrger [1966, 1983]. Структура личности оценивалась по тесту Н. Eysenck (ЕР!, форма А) [1975].

Экспериментальное исследование. Для изучения влияния лекарственных средств на П R ч человека были отобраны 20 добровольцев из числа мужчин-якутов. В качестве лекарственных средств использовали отвар из корней одуванчика рого-носного (Taraxacum ceraiophorum L, сем. Астровых) и настой из травы полыни обыкновенной (Artemisia vulgaris L., сем. Астровых) [ГФ СССР X, XT, 1968, 1989; Правила сбора и сушки..., ¡985; Кузьмина А.А., 2000], В зависимости от применяемой лекарственной формы (настой, отвар) испытуемые были разделены на две группы но 10 человек. Определение ПВЧ к основным вкусовым стимулам проводили до эксперимента (I), через 30 (II) и 90 (III) мин после приема. Далее испытуемые в течение 7 дней принимали жидкие лекарственные формы по стандартной схсмс: внутрь по 'Л стакана 3-4 раза п день за 30 мин до еды [Машковский М.Д., 2006]. В течение этого времени определение ПВЧ было проведено через 3 (IV) и 7 (V) дней эксперимента.

Методы статистической обработки данных. Хранение результатов исследования и первичная обработка материала осуществлялось в оригинальной базе дан-ныл Microsoft Excel 2002. Статистическая обработка проведена общепринятыми методами с пакетом «SPSS 10», с использованием которого проведен корреляционный анализ но Spearman's, критерий Фишера был взят при одномерном дисперсионном анализе. Проверка законов нормального распределения сделана с помощью критерия Колмогорова-Смирнова. По каждой группе данным вычислялись средние величины (М), стандартная ошибка средней (т), стандартное отклонение (SD) и 95% доверительный интервал.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Особенности вкусовой чувствительности человека si зависимости от этноса в условия* Якутии

Полученные результаты указывают на то, что средний порог вкусовой чувствительности (ПВЧ) к соленому, кислому и горькому у людей, проживающих в Якутии, независимо от этноса, был достоверно ниже, чем у лиц, обитающих в других климатогеографических зонах (рис. I).

Рис I. Сравнение средних порогов вкусовой ЧуВСТВИТГЛьншп н к основным вкусовым стимулам в зависимости or репюжш проживании, (%)

t - собственные риулъта гы в Якутии, 2 - литерату рные данные: центральный регион России (Будьишна СМ, 1988)

Ш) сладкий ■ соленый □ кислый П горький, * хЮЕ-З

Средний ПВЧ к кислому (0,054±0,002%) у обследованных в 12 раз ниже, чем у лиц, проживающих в среднеевропейской полосе России, к соленому (0,073±0,003%) - в 2,7 раза, к горькому (0,00087±0,00003%) - в 1,8 раз, к сладкому (0,75±0,03%) - практически не отличается

Столь значительная разница в величине среднего ПВЧ к кислому, вероятно, обусловлена снижением потребности организма человека, проживающего в условиях Якутии, в кислых продуктах В организме северян отмечается смещение кислотно-щелочного равновесия в сторону метаболического ацидоза, особенно в зимнее время [Панин Jl Е , 1976] Известно, что содержание ионов натрия в крови у лиц, проживающих на Севере, в 1,4 раза ниже по сравнению с теми, кто живет в умеренном климате [Казначеев В П , 1980] В свою очередь, величина ПВЧ северян к соленому стимулу подтверждает более низкую потребность организма в натрии хлориде

Более низкий ПВЧ к горькому может объясняться установленным в процессе эволюции характером питания народов Севера, в частности, якутов В рационе северян практически отсутствовали продукты с горьким вкусом, преобладала пища животного происхождения и даже источники горечей - растения - были представлены в местной флоре в небольшом количестве, да и то характеризовались узким ареалом распространения и коротким вегетационным периодом [Макаров А А, 1974, Линденау Я И , 1983]

Проведенный одномерный дисперсионный анализ зависимости ПВЧ от этноса с 95% вероятностью показал, что у якутов ПВЧ к кислому составляет (0,059±0,002)%, что на 20% выше, чем у русских У коренных русских, наоборот, характерен более высокий (на 15%) ПВЧ к сладкому (табл 2) Вероятно, в основе данных различий вкусовых ощущений лежат особенности питания и обмена веществ различных этносов Якуты употребляли в пищу белковую и жировую пищу, при этом доля углеводной и мучной пищи в рационе была незначительной [По-хлебкин В В , 1990]

Таблица 2

Средний порог вкусовой чувствительности к основным вкусовым стимулам в зависимости от этнической принадлежности

п Порог вкусовой чувствительности, %

сладкий (р-р глюкозы) соленый (р-р натрия хлорида) кислый (р-рлим кислоты) горький (р-р хинина)

якуты (п=100) 0,69±0,02 0,073±0 003 0,059±0 002 0 00087±0,00002

русские (п=79) 0,81±0,03** 0,073±0 003 0,047±0 002»»* 0,00083±0 00003

Р р=0 002 р=0,902 р=0 000 р=0 323

Примечание Данные представлены в виде М±т Достоверность разницы вредных П8 Ч к основным стимулам между этносами ** -р <001 ***-р <0 00! соленый и горький-р> 0 05

Сниженная потребность у коренных народов в сладком объясняется эволюционно сложившимся белково-липидным типом питания, более экономически выгодным для организма, обитающего в экстремальных условиях В то же время в пищевом рационе якутов было достаточно большое кочичество кисломолочных продуктов (кумыс, вяленые мясо, рыба), растительной пищи, содержащей большое количество органических кислот Что подтверждается тем, что средний ПВЧ к сладкому у женщин-якуток (0,76±0,03)% достоверно ниже на 14%, чем у жсшцин-русских, а к кислому, наоборот, ПВЧ у женщин-якуток (0,062±0,02)% достоверно выше на 17%

Более высокий ПВЧ к сладкому у женщин-русских указывает на повышенную потребность организма в глюкозе, что может быть связано с незавершенным эволюционно процессом становления механизмов адаптации данного этноса в условиях Якутии Кроме того, в условиях Якутии у студенток-русских выявляется более

высокий уровень психоэмоционального напряжения по сравнению со студентками-якутками, что вызывает активацию симпатоадреналовой системы и повышение уровня глюкозы в крови, В отношении соленого и горького вкуса этнические различия у женщин не выявляются.

Кис, 2, Сравнение среднт порогов вкусовой чувствительности к основным вкусовым стимулам у жевшин п мвисимпсти от этнической принадлежности, (%)

Достсщерноань ртницы средних ПВЧ к основным стимулам между этносами: сладкий - р*0.0й3; кислый -р=0.(104. сояеныы и

горький - р>0.05

У мужчин различного этноса достоверно отличаются только ПВЧ к кислому: у мужчин-якутов (0,055±0.002)% чувствительность к кислому ниже па 17%, чем у мужчин-русских.

Таким образом, выявленные отличия величин средних ПВЧ к различным вкусовым стимулам по сравнению с имеющимися литературными сведениями, этнические различия вкусовой чувствительности человека в условиях Якутии объясняются вырабатываемыми и процессе эволюции механизмами адаптации организма к специфическим для данной территории экологическим и социальным факторам окружающей среды

2, Особенности вкусовой чувствительности человека в зависимости от половой принадлежности в условиях Якутии

Результаты исследований, приведенные в таблице 3, указывают на наличие половой зависимости величин ПВЧ. Средние пороги вкусовой чувствительности у мужчин и женщин достоверно различались по трем вкусовым стимулам, за исключением горького. Вкусовая чувствительность к соленому, кислому и сладкому у мужчин выше, чем у женщин (на 21%, 33%, 16%, соответственно). Корреляционной связи между полом и средним ПВЧ к хинину выявлено не было (г-0,049; р=0,516).

Таблица 3

Средний порог вкусовой чувствительности к основным вкусовым стимулам в шниеимиг I и ог пола

0 Порог вкусоиой чувствительности, %

сладкий соленый КИСЛЫЙ горький

мужчины (11-76) 0,й4±0.03 0,05 7±0,003 0,049*0,002 0,00088±0,00003

женщины (п= 103) 0,81*0,02»** Й,0!5±0,002*** 0,05!Ы),(Ю2*« о.ооошо.оооог

Р Р^О.МЮ р-0,000 р-0,003 р-0.51-1

Лритечорше. Донные предстаыены в биде Мш Достоверность ризницы средних ПВЧ к исноеным стимулам между мужчинами " женщинами: !' 0.01; *** -р< 0:й01: еорытй Р '

Па рисунке 3 представлена частота распределения испытуемых с различными ПВЧ к основным вкусовым стимулам в зависимости от пола. У мужчин и женщин наблюдается различие не только величины ПВЧ, но также обнаружены различия в диапазоне вкусовой чувствительности и модальности. У женщин шире диапазон вкусовой чувствительности по отношению к кислому и соленому стимулам и смещен в сторону повышения ПВЧ к сладкому стимулу, У мужчин обнаружена полимодальность к сладкому и бимодальность ко всем остальным стимулам. У женщин - би модальность к сладкому и горькому и полимодальность к соленому и кислому. Различие распределения пиков вкусовых ощущений указывает на повышение чувствительное'! и мужского организма к сладкому, соленому, а женского - к горькому.

и кутки русские

(Б сладкий ■ соленый В кислый □ горький. * Х10Ё-3

02 03 04 05 Об 07 08 09

1 I 1 I 2 I 3 ПВЧ (раствор %}

0 02 0 03 0 04 0 03

07 0 08 009 О I 0 !| 0 12 0 13 ПВЧ (раствор %)

сладкий стимул

соленый стимул

О 03 0 04 0 05 0 06 0 07 0 08 0 09 0 1 ПВЧ (раствор *Л)

1 1,2 U 14 ПВЧ (раствор %х 10Е 3)

горькии стимул

кислый стимул

Рис 3 Распределение количества (%) испытуемых с различными порогами вкусовых ощущений основных стимулов в зависимости от пола (I мужчины, 2 - женщины)

Проведено исследование ПВЧ в двух возрастных группах, различающихся серьезными функциональными перестройками в организме 1 группа - детский период (16-18)лет, 2 группа — взрослый период (19-20) лет Данные возрастные группы, кроме того, различаются социальными условиями жизни и напряженности труда Обнаружено снижение средних ПВЧ у девушек в более старшей возрастной группе по отношению к сладкому и кислому и повышение средних ПВЧ к соленому и горькому (табл 4) У юношей с возрастом происходит снижение ПВЧ к сладкому и соленому, не изменяется - к кислому, и возрастает — к горькому В 1 группе преобладают девушки и юноши с низким и средним уровнем психоэмоциональной тревожности, тогда как для 2 группы характерны средний и высокий уровни данных показателей

Таблица 4

Средний порог вкусовой чувствительности к вкусовым стимулам в зависимости от пола и возраста

п Порог вкусовой чувствительности, %

сладкий соленый кислый горький

I группа (16-18) лет (п=72)

мужчины (п=34) 0 69±0 04 0 065±0 005 0 049±0 003 0 00083±0,00004

женщины (п-38) 0,84±0,03* 0 081±0,005* 0,060±0 004* 0,00080±0,00004

______ р=0 014 р=0 016 р=0,034 р=0 581

2 группа (¡9-20) лет (п=Ю7)

мужчины (п-42) 0,62±0,03 0 ()51±0,003 0 049±0,002 0,00090±0,00004

женщины (п —65) 0 80±0,03*** 0 087±0,003*** 0,057±0,002» 0,00087±0 00003

Р р=0 000 р=0 000 р=0 037 р=0,062

Примечание Данные представлены в виде М±т Достоверность разницы средних ПВЧ между полом и возрастом * - р < 0 05 '** - р < 0 001

3. Сезонная динамика порогов вкусовой чувствительности человека в условиях Якутии

Данные рисунка 4 свидетельствуют о наличии сезонной динамики величин ПВЧ ко всем четырем стимулам Наиболее ярко выражается хронобиологический аспект по отношению к сладкому стимулу (зима/лето - р<0,001) Но во всех случаях средние ПВЧ наиболее низкие в зимнее время (сладкий — 0,47±0,01%, соленый -0,056±0,001%, кислый - 0,058±0,001%, горький - 0,00045±0,00001%), наиболее высокие - в летнее (сладкий - 0,79±0,02%, соленый - 0,083±0,002%, кислый -0,068±0,002%, горький - 0,00054±0,00002%) Такой характер полученной зависи-

мости, вероятно, объясняется повышением жизнедеятельности организма в летний период, с большей подвижностью, мышечной активностью, и, конечно, появлением разнообразия пищи в летнее время, что приводит к большей потребности организма и, соответственно, к повышению ПВЧ 1

¿0,8 о

6 0,6

@02 0

Рис. 4 Распределение средних порогов вкусовой чувствительности у мужчин к основным вкусовым стимулам в зависимости от годовой динамики, (%)

Кроме того, известно, что температура окружающей среды может оказывать влияние на состояние вкусовой чувствительности человека и животных [Geldard F Л , 1972, Levenson Т , 1995] Данные изменения состояния вкусовой чувствительности, вероятно, связаны с сезонными перепадами температур, особенно важными для сладкого стимула [Димов Д П , 1982, Lawless Н Т , 1987], а также с хронобио-логической перестройкой гомеостатического резерва, характерного для ионов натрия Так, у здоровых людей содержание натрия в сыворотке крови повышается в весенне-летний период и снижается к зиме [Алешко-Ожевский Ю П , и др 2005] При рассмотрении слюны как производной от плазмы крови, некоторые авторы считают [Климина НВ , 1997], что и содержание натрия в данные периоды будет аналогичным в слюнной жидкости Однако в весенне-летний период также происходит увеличение потерь натрия Следовательно, повышение ПВЧ к соленому, по всей вероятности, связано с максимальной потребностью в натрии хлориде в весенне-летний период для быстрого установления равновесной концентрации При исследовании сезонной динамики ПВЧ к основным вкусовым стимулам у мужчин в зависимости от этноса выявлено, что ПВЧ к сладкому и соленому выше у русских (0,81±0,03 и 0,097±0,002%, соответственно), а к кислому - выше у якутов (0,078±0,003%) По отношению к горькому стимулу достоверных различий между этносами выявлено не было (р>0,05)

Таким образом, хронобиологические различия ПВЧ к основным вкусовым стимулам обусловлены изменением потребности организма в различные сезоны и могут служить критерием повышенной потребности организма в тех или иных питательных веществах

4 Особенности вкусовой чувствительности человека в зависимости от психоэмоционального напряжения и умственной нагрузки в условиях Якутии

В ряде случаев длительное психоэмоциональное напряжение, которое является одним из основных звеньев мобилизации резервных возможностей организма, в сочетании с изменения метаболизма становится причиной развития дезадаптаций и прогрессирования соматических заболеваний [Иванова С А , Ветлугина ТП , 2006, Кривощеков С Г, 2006, Манчук В Т, 2006] Полученные результаты указывают на то, что у мужчин и у женщин средние ПВЧ к основным вкусовым веществам достоверно коррелируют с уровнем психоэмоционального напряжения Так, с повышением уровня эмоционального стрессирования происходит снижение ПВЧ к

'сладкий соленый xIOF. 1 - - - кислый xIOF 1 ® - горький хЮЕЗ

сладкому и соленому у мужчин и у женщин, при этом уровень значимости среднего ПВЧ к соленому наиболее высокий (табл 5)

Таблица 5

Средний порог вкусовой чувствительности к основным вкусовым стимулам в зависимости от пола и психоэмоционального напряжения

уровень Порог вкусовой чувствительности, %

сладкий соленый | кислый горький

мужчины (п=76)

низкий п=13 0 72±0,02' 0,075±0,003' 0 052±0,002' 0,00086±0 00002'

средний п=37 0,66±0 03' 0,059±0 003' 0 044±0 002' 0,00085±0 00002'

высокий п=26 0 58±0,03' 0 046±0,002' 0 044*0 001* 0 00088±0 00003'

Р ' 'р=0 025 'V 0,004 "р=0 000 ' 'р=0 183 ' Зр=0 709

женщины (п=103)

низкий п-25 0 86±0 02' 0,090±0,004' 0 059±0,003' 0 0010*0,00004'

средний п=34 0 81±0 03' 0 086±0,003' 0 055±0,0012 0,00075±0 00003'

высокий [1—44 0 74±0,02' 0,075±0,003' 0,052±0 001' 0 00090±0 00003'

Р "р=0,018 1 'р«0,012 ' 'р»0,265 "р-0000 "р=0 008

Примечание Данные представлены в виде М±т

По отношению к кислому стимулу с повышением психоэмоциональной нестабильности также наблюдается некоторое снижение ПВЧ К горькому стимулу у мужчин в зависимости от уровня психоэмоциональной тревожности не выявлено выраженных различий, хотя динамика такая же, как у женщин У женщин со средним уровнем наблюдается достоверное снижение ПВЧ (0,00075±0,00003)% по сравнению с женщинами с низким и высоким уровнем психоэмоциональной стабильности (р<0,05), что является признаком нестабильности

Выраженная корреляционная значимость наблюдается при сравнении средних ПВЧ у испытуемых с низким и высоким уровнем тревожности для сладкого и соленого В целом, у женщин, независимо от уровня нейротизма, выше ПВЧ к сладкому и соленому Следовательно, психоэмоциональная нестабильность способствует повышению вкусовой чувствительности у мужчин к сладкому и соленому, а у женщин - к сладкому, соленому и горькому Это указывает на то, что у лиц с высоким уровнем психоэмоциональной тревожности скорость метаболических реакций выше, соответственно, наблюдается и более высокая потребность в глюкозе и натрии хлориде При этом изменение вкусовой чувствительности к соленому более значимо, что показывает, прежде всего, на изменение водно-солевой регуляции Изменение вкусовой чувствительности к горькому у женщин при повышенном тревожности, вероятно, связано с участием в обменных процессах одновременно с глюкозой и циклических нуклеотидов

У испытуемых якутов с низким уровнем тревожности по сравнению с другими наиболее высокие ПВЧ к соленому (0,090±0,002)%, кислому (0,064±0,020)% и сладкому (0,75±0,02)% (табл 6) У русских с низким уровнем психоэмоциональной тревожности средние ПВЧ выше к соленому (0,078±0,003)% и горькому (0,0010±0,0002)% по сравнению с высоким уровнем нейротизма При этом в целом отмечается снижение ПВЧ от низкого к высокому уровню тревожности У русских, независимо от уровня психоэмоциональной нестабильности, выше ПВЧ к сладкому и горькому, а ПВЧ к соленому и кислому ниже, чем у испытуемых-якутов

У женщин-якуток с низким уровнем психоэмоциональной нестабильности средний ПВЧ к кислому (0,068±0,002)% достоверно выше на 20% по сравнению с женщинами с высоким уровнем (0,055±0,002)% Тогда как у женщин-русских с повышением тревожности наблюдается снижение ПВЧ к соленому на 15% По отношению к горькому стимулу у женщин различного этноса наблюдается иная карта-

на достоверное снижение ПВЧ имеют женщины со средним уровнем тревожности по сравнению с низким и высоким уровнем

Таблица 6

Средний порог вкусовой чувствительности к основным вкусовым стимулам в зависимости от этноса и психоэмоциональной тревожности

уровень Порог вкусовой чувствительности, %

тревожности сладкий соленый кислый горький

якуты (п=100)

низкий п=17 0 75±0 02' 0,090±0 002' 0 064±0,020' 0ДЮ083±0 00018'

средний п=47 0,73±0 аз' 0,075±0 003' 0 059±0 011г 0 00080±0 00021"1

высокий п=36 0,64±0,03' 0,069±0,003' 0,051±0 018' 0 00076±0,00022"*

Р ' 'р=0 040 "р=0,010 мр-0,000 1 ^=0,018 1 Зр=0,643

русские (п~79)

низкий п=21 0,85±0,02' 0,078±0,003' 0,049±0,002' 0,00 №±0 0002'

средний п=24 0,80±0,032 0,070±0 004' 0 043±0,001'1 0,00091±0,000032

высокий п=34 0 78±0,03' 0 063±0,004"* 0,049±0,001) 0 00080±0 00002'

Р 1 'р-0,279 ' 'р=0,021 ' лр-0,789 ' 'р=0 004

Примечание Данные представлены в виде М±т

Анализ средних ПВЧ у мужчин-якутов, что в отличие от женщин, с повышением психоэмоциональной нестабильности достоверно изменяется ПВЧ к сладкому и соленому При этом средний ПВЧ к соленому и сладкому у мужчин-якутов с высоким уровнем тревожности ниже на 52% и 29%, соответственно, по сравнению с мужчинами, имеющими низкий уровень К кислому и горькому у мужчин-якутов в зависимости от уровня психоэмоциональной стабильности достоверных различий не выявлено Иная картина наблюдается при сравнении ПВЧ у мужчин-русских Так, достоверное снижение ПВЧ к соленому, кислому и горькому происходит при повышении психоэмоциональной нестабильности (на 30, 30, 12% соответственно)

Таким образом, при повышении психоэмоционального напряжения наблюдается снижение ПВЧ у мужчин - к сладкому и соленому, у женщин - ко всем четырем стимулам Сочетанное воздействие сладких и горьких вкусов у женщин, вероятно, способствует более сипьному психоэмоциональному возбуждению, что объясняет более высокие психоэмоциональные показатели у женщин по сравнению с мужчинами Снижение ПВЧ к горькому является основным фактором, согласно которому женщины в меньшей степени, чем мужчины, предпочитают в своем рационе «горькие» продукты питания Поскольку «горькие» флавоноиды, содержащиеся во многих овощах и фруктах [Огепошзк1 А , 1997, 2001], участвуют в противораковой защите организма, то снижение потребления горьких продуктов может привести к негативным последствиям При этом женщины в состоянии психоэмоциональной нестабильности в своем рационе увеличивают количество высококалорийной сладкой пищи, способствующей увеличению массы тела и росту соматических заболеваний (ожирение, сахарный диабет, гипертония, атеросклероз и др )

Экзаменационный стресс занимает одно из первых мест среди причин, вызывающих психоэмоциональное напряжение у студентов высшей школы В большинстве случаев экзамен становится психотравмирующим фактором, который может стать пусковым механизмом реактивной депрессии [Щербатых ЮВ, 2001, Буды-лина СМ и др , 2006, Николаева Е Н , 2006]

Перед экзаменом у большинства испытуемых (67%) был отмечен высокий уровень ситуативной тревожности по Спилбергеру, при этом лица с низким уровнем ситуативной тревожности в этой группе отсутствовали Из таблицы 7 следует, что средний ПВЧ имеет достоверное различие ко всем вкусовым стимулам до и после экзамена У 92% испытуемых происходит закономерное снижение ПВЧ к сладкому

после экзамена па 33%, что указывает на выраженные энергетические затраты организма во время умственной нагрузки.

Таблица 1

Средний порог вкусовой чувствительности у мужчин к вкусовым стимулам до и после умещенной наг рузки (экзамен) (л- 401

Раствор пкусовпш стимула 1 lopor акуеовой чувствительности, % Абсолют, изменение, Л Относит, изменение, Д Р

до экзамена после экзамене

стадкий 0.81 ±0,04 Й,54Ю,03" 0,27 33,0% •••р-о.ооо

соленый 0.08 010,005 0.07210,004' 0,008 10,0% «p=0,03S

кислый o.oszio.ora 0,04310.002** 0ДЖ> 17,0% ••'р-О.ООП

горький 0.0008S10.00005 о,ооо?зю,ооооз** 0,00015 17,0% •*'р=о,ооо

1lf>UMi4GHüp Данные яредемалдены й виде М±т. Достоверность ранимы сред них ПВЧ к основным стимулам * - р <0.05 *** р < 0.001

Снижение средних ПВ Ч к кислому и горькому т 17% выявлено у 67,5% испытуемых. В данном случае экзаменационный стресс вызывает максимальное напряжение организма, что в результате приводит к смещению кислотно-щелочного равновесия в сторону ацидоза (кислый) и снижению функциональной активности циклических нуклеотидов (горький). По отношению к соленому стимулу произошло снижение ПВЧ па ¡0% более чем у половины испытуемых, что указывает на участие гомеосс этических механизмов регуляции. Экзаменационный стресс вызывает вегетативные изменения - повышение артериального давления, частоты сердечных сокращений, потоотделения, слюноотделения и др., наиболее сильно это проявляется у лиц с высокой ситуативной и личностной тревожностью, в результате происходи'!- увеличение экскреции иопоп натрия, что и приводит к снижению ПВЧ к соленому.

Результаты сравнения средних ПВЧ до и после умственной нагрузки показали достоверное изменение величин ПВЧ ко всем вкусовым стимулам у испытуемых в зависимости от этноса. Так, более чем у 80% мужчин-якутов выявлено снижение ПВЧ после экзамена к сладкому, кислому и горькому (на 31, 21, 18%, соответственно), а к соленому - у 60% испытуемых на 11%. Тогда как у мужчин-русских (95%) выраженное снижение ПВЧ после экзамена выявлено только к сладкому на 37%, а к соленому, кислому, и горькому на 9, 16, 17%, соответственно - у 50% испытуемых (рис. 5).

37,в

I 20 | 10

31,0 |

■ 18.0 17,0

1 11,0 э.Д ■ ,-г Г

сопеныи

■ нкугы □ Русские

Гис. 5- Днмимикл изменении порогов вкусовой чувствительности к вкусовым стимулам после ум пленной нагрузки у мужчин о зависимости от Ith оса, (%)

Полученные данные показываю!, что экзаменационный стресс вызывает повышение напряжения организма независимо от этнической принадлежности. Однако наибольшее снижение ПВЧ к сладкому после умственной нагрузки наблюдается у мужчин-русских. У мужчин-якутов происходит выраженный расход не только глюкозы, но и «кислых» резервов организма. Вероятно, это связано с более высокой психоэмоциональной нестабильностью изначально у мужчин-якутов, что подтверждается ранее проведенными исследованиями [Николаева E.H., 2006]. Определение тревожности по Снилбергеру показало, что у 78% мужчин-якутов выявлен высокий уровень ситуативной тревожности, тогда как среди мужчин-русских этот

параметр в 1,7 раза ниже. Главенствующая роль в обеспечении мыслительных процессов принадлежит глюкозе, как энергетическому субстрату мозга, поэтому максимальное расходование происходит именно глюкозы. Кроме того, содержание циклических нуклеотидов, осуществляющих регуляцию большинства клеточных реакций, при стрессировании резко снижается, а пусковым механизмом являются непосредственно горькие вещества, что объясняет снижение порога вкусовой чувствительности к горькому.

5. Особенности вкусовой чувствительности к фенилтиокарба.чиду человека, проживающего в условиях Якутии,

Известно, что порог вкусовой чувствительности человека к фенилтиокарбами-ду (ФТК), имеет генетическую детерминанту и в процессе онтогенеза остается постоянным. По мнению группы исследователей | Topper B.J., 1998; Wooding S., Kim U.K. et al., 2004; Kim U.K., Dravna D.. 2005], вариация н восприятии фенилтиокар-бамида отражает изменение в пищевом предпочтении при эволюционном развитии человека и определяет восприимчивость организма к заболеваниям, связанным с питанием в современных условиях обитания.

По имеющимся литературным данным в среднем количество людей, ощущающих вкус ФТК (75%), значительно превалирует над количеством не ощущающих (25%) [Rartosliuk L.M, 1979; Wooding S., 2006]. Генетически обусловленный полиморфизм фенотипичсского признака имеет прямую зависимость от этноса. Полученные нами данные показывают, что количество лиц, ощущающих горький вкус ФТК, независимо от этноса превышает количество не ощущающих (рис. 6). Однако данное соотношение наиболее справедливо для метисов.

S-1C0 -

1« % 20 i О

78,0 S2.0

¡Ш

35.0 ■

22,0 13,0 y/Zoo

ш . ■ Ж

Рис. 6- Соотношение испытуемых различного этноса в зависимости от статуса ФТК, (%)

ни ощущающие ощущающие

■ якуты Ометисы Üрусский

По литературным данным среди ощущающих вкус ФТК выделена ipynna вы-сокоощущающнх (супертестеров), составляющая в среднем 25% [Bartoshuk L.M, 1979J. Результаты исследований выявили следующее: среди коренных русских, проживающих в Якутии, процент супертестеров в 1,48 раз выше мировых значений и составляет 37%. Среди якутов процент супертестеров в 2,8 раза ниже мировых значений и в 4,1 раз ниже, чем у русских. Достаточно высокая степень ассоциации между этносом и ПВЧ ФТК прослеживается у испытуемых якутов и русских по отношению к вкусовому ощущению ФТК (статус) (Std. Residual больше 2,0 у русских и якутов: Pearson ^=32.692; р=0,000) (рис. 7).

Анализ сравнения средних значений ПВЧ ФТК в зависимости от этнической принадлежности показывает, что достоверные различия имеются между испытуемыми разных этносов (табл. 8). Несмотря на то, что метисы занимают срединное положение между якутами и русскими, средние ПВЧ ФТК имеют большее сходство с ПВЧ якутов (р>0,05).

ü 60 £

Y 40

г:

a 30

I 20

■ ю 1 о

35,0

■

Пи

55.Q ад

натвстерьг тестеры супертесгеры

■ як/ты □ метисы И русские

Рис, 7. Распределение испытуемых различного этноса по отношению и статусу ФТК, (%)

При сравнении средних порогов вкусовой чувствительности к ФТК с ПВЧ, описанными в литературе (Вагшсо! Ы.А. с! а!.. 1951], обращает внимание более низкие значение ПВЧ среди русских (нетестеров и ощущающих) и супертестеров (якутов, метисов и русских) (табл. 8).

Таблица к

Распределение испытуемых по отношению к среднему порогу вкусовой чувствительности феии.ттнокарбамн,та

Статус Порог вкусовой чувствительности к ФТК, г/л

Собственные результаты Литературные данные

якуты метисы русекнс англичане китайцы

136 72 107

среднее 0,36i0,04] 0,25.10,04! 0,12±0,0lj 0,39±0,04 0,1210.02

не ощущающие (нстссгсрьг) !,03±0,05' 1,07±0,02! 0,59±0,05¡ 1,10*0,07 0,9210,03

ощущающие. ft т.ч. среднео! путающие (тестеры) высокоощущаюише (сунертестерм) 0,012±0,001 0,014.10.002 0,00710,001 о.оюю.ооз о,01о±о,ооз

0,0 »±0,001' 0,019±0,004! 0,0!2±0,002¡ o,oi6±o,oos 0.01710,001

0.0005210,00003' 0,0004*г0,00006' 0,0004110,00003' 0.001710,000» 0,0020±0,0005

Примечание Дачные представлены в evde Шт. - го Виг г i col N.A. el ¿il /9:- i Достоверность ралличгп! с/iednict ПВЧ между этласами. '~'р=0.000, ,'1р^0.076; ^р-.0.006. Достоверность раьэнчий Cf¥í>wur ПВЧ мелсду этносами и статусом: нстестеры ■ 1'' '[>--O.G(>0: тестеры -р>0,05; супертестеры ■ ' 'р=0.037.

Частота распределения англичан и китайцев с различными ПВЧ ФТК подчиняется бимодальному проявлению пиков, характерна для нетестеров и тестеров (рис. 8А). Результаты исследований паттерна ПВЧ к ФТК у людей, проживающих в Якутии, свидетельствуют о полимодальности распределения (рис. 8В).

Количество пиков, независимо от этноса равно 5. Этническую зависимость имеет характер распределения пиков. У якутов имеется в отличие и г других пик в области высоких концентраций ФТК (1,3 г/л), у русских и мстисов - в области низких концентрации (0,00015 г/л), у метисов в средних разведениях ФТК пики смещены в область более высоких концентраций, чем у русских и якутов.

При разделении испытуемых по половым признакам обращает на себя внимание достоверно не значимые средние ПВЧ для мужчин и женщин, что не согласуется с литературными данными, свидетельствующими о достоверно более низких ПВЧ ФТК у женщин [Bartoshuk L.M. et al., 1994; Ellerd M.A., 1994J. Но при анализе данных ПВЧ в зависимости от статуса ощущения ФТК оказывается, что средний ПВЧ у женщин-нетестеров несколько выше по сравнению с мужчинами-нетестерами, а среди супертестеров средний ПВЧ ниже также у женщин. Тем не менее, показано отсутствие степени ассоциации между полом и высоким/средним ПВЧ к ФТК, кроме низкого ПВЧ (Sid, Residual меньше 2,0 для высокого и среднего ПВЧ; Pearson хг=25,423; р=0.0И).

Однако в данной популяционной выборке негестеры среди мужчин (30,0%) встречаются несколько чаще по сравнению с женщинами (23,6%). Тогда как среди тестеров и супертестеров мужчины и женщины занимают примерно одинаковое распределение. Среди женщин более высокая частота ощущающих вкус ФТК

(76%), что не противоречит литературным данным [Bartoshuk LM et al, 1994, Hong J H et al, 2005]

Рис 8 Распределение испытуемых (А-литературные сведения по ВагшссИ N А е! а!, 1951, В — собственные данные,) с различными порогами ошушеиня вкуса ФТК, (%) Примечание * - коренные русские, живущие в Якутии

Таким образом, обнаруженная в работе полимодальность распределения ПВЧ к ФТК у народов, проживающих в условиях Якутии, независимо от этноса указывает на наличие не устоявшейся эволюционно, самоорганизующей популяционной системы, т е продолжающийся и в настоящее время процесс адаптации организма к факторам окружающей среды Имеющаяся значительная гетерогенность, большее разнообразие ПВЧ у лиц, проживающих в условиях Севера, по сравнению с другими регионами, свидетельствует о наличии более высокого адаптивного потенциала популяции, позволяющего организму выживать в сложных климатогеографических и экологических условиях

6 Экспериментальное исследование влияния местных лекарственных растений на вкусовую чувствительность человека в условиях Якутии

Большинство лекарственных средств вызывает обратимое изменение вкусовой чувствительности, в частности, противоопухолевые средства, дифенин и др [Маш-ковский М Д, 2006] Лекарственные растения, относящиеся к средствам, повышающим аппетит, содержат в своем составе комплексы биологически-активных веществ Основное фармакологическое действие - повышение аппетита - обеспечивают преимущественно горькие гликозиды (горечи), обладающие сильным горьким вкусом, и эфирные масла [Георгиевский В П и др , 1990, Макаров А А , 1989, 2002] Полученные данные свидетельствуют о том, что применение отвара из корней одуванчика и настоя из травы полыни, которые применяются широко в народной и традиционной медицине, достоверно изменяют вкусовую чувствительность испытуемых к основным вкусовым стимулам (рис 9)

настой П отвар 2

02 •

-0,45 -0,52___0,52__ _ 0,

0,39

0,43

0,49

30 мин 90 мин 3 дня

сладкий стимул

до приема 30 мин 90 мин

соленый стимул

л87-

30 мин 90 мин Здня кислый стимул

10187"

0 6 о,85 04 -020 -

до приема 30 мин

горькии стимул

Рис 9 Динамика изменения средних порогов вкусовой чувствительности к вкусовым стимулам в зависимости от приема аппетитных средств, (%)

После однократного приема настоя из травы полыни и отвара из корней одуванчика произошло достоверное снижение среднего ПВЧ к сладкому (на 33 и 43%, соответственно), соленому (на 13 и 24%, соответственно), кислому (на 24 и 21%, соответственно) и горькому (на 16 и 20%, соответственно) по сравнению с ПВЧ до начала эксперимента Однако через 90 мин после однократного приема растительных препаратов произошло повышение ПВЧ по сравнению со II определением После 3-х дней применения средние ПВЧ к вкусовым стимулам имели более низкие значения, чем до приема, но достоверно не различались по отношению с II и III определениями (р>0,05) Аналогичная тенденция была выявлена и через 7-х дней приема растительных средств

Повышение вкусовой чувствительности ко всем вкусовым стимулам после однократного приема «горьких» растительных средств объясняется раздражением вкусовых рецепторов, что можно сравнить с состоянием голода, когда в результате возбуждения центра голода повышается синтез и секреция слюны, пищеварительных соков При этом максимальное повышение вкусовой чувствительности произошло к сладкому и кислому Известно, что горькие стимулы повышают вкусовую чувствительность к сладкому, кислому и соленому [Васильев А И , 1957] Средний ПВЧ к горькому снизился, но незначительно, как ожидалось Вероятно, это связано с меньшей восприимчивостью к горькому вкусу у испытуемых-якутов Причинами этого состояния могут быть меньшее количество вкусовых рецепторов, реагирующих на горький вкус, или низкая, генетически обусловленная, активность циклических нуклеотидов Известно, что вкусовые луковицы неспецифичны, возможно, происходит активация зон, отвечающих за другие вкусовые стимулы Дальнейшее повышение вкусовой чувствительности (через 90 мин) говорит о коротком и обратимом действии растительных средств, а также о возможной адаптации вкусовых рецепторов к действию раздражителя при длительном применении (3 и 7 дней приема) в сравнении с однократным приемом

Средний ПВЧ к горькому после 3-дневного приема растительных средств имеет достоверное различие по сравнению с ПВЧ до начала эксперимента Тогда как в случае с сотеным стимулом картина иная после приема настоя ПВЧ к соленому достоверно не различался с ПВЧ до приема, после приема отвара - ПВЧ был достоверно ниже (рис 9) Вероятно, более низкая фармакологическая активность настоя из травы полыни обыкновенной по сравнению с одуванчиком рогоносным объясняется более низким содержанием горьких гликозидов и высоким содержанием эфирных массл [Макаров А А,

2002] Эфирные масла полыни также способствуют улучшению пищеварения Тем не менее, выраженный стимулирующий эффект, повышающий аппетит, принадлежит непосредственно горьким гликозидам растений [Турищев С Н , 2003]

Таким образом, применение аппетитных средств, полученных из местного растительного сырья, достоверно повышает вкусовую чувствительность человека ко всем основным вкусовым стимулам В результате увеличивается синтез и секреция пищеварительных соков, повышается аппетит, в целом улучшается пищеварение Однако максимальный эффект - повышение вкусовой чувствительности к вкусовым веществам -достигается непосредственно перед приемом пищи

ВЫВОДЫ

1 В процессе многовековой адаптации человека к условиям Якутии сформировались более низкие, чем у лиц, проживающих в центрально-европейском регионе России, средние пороги вкусовой чувствительности к кислому (в 12 раз), соленому (2,7 раз) и горькому (1,8 раз) Полученные результаты указывают на наличие этнической зависимости порогов вкусовой чувствительности У якутов порог вкусовой чувствительности к кислому на 20% выше, чем у коренных русских, у которых, наоборот, более высокий (на 15%) порог вкусовой чувствительности к сладкому

2 Имеется высокая и достоверная степень корреляционной связи между порогами вкусовой чувствительности и половой принадлежностью Вкусовая чувствительность к сладкому, соленому и кислому у мужчин (0,64±0,03, 0,057±0,003, 0,049±0,002%, соответственно) достоверно выше, чем у женщин (0,81±0,02,0,085±0,002, 0,058±0,002%, соответственно)

3 Выявлено наличие сезонной динамики величин порогов вкусовой чувствительности ко всем четырем стимулам В зимнее время происходит снижение порогов вкусовой чувствительности ко всем вкусовым стимулам к сладкому в 1,7 раз, к соленому - в 1,5 раз, к кислому и горькому в 1,2 раза

4 Полученные результаты указывают на наличие взаимосвязи между порогами вкусовой чувствительности к основным вкусовым стимулам и уровнем психоэмоциональной напряженности организма Индивидуальный психоэмоциональный статус человека оказывает влияние на состояние вкусовой чувствительности, который можно рассматривать как индикатор психоэмоциональной нестабильности При повышении психфизиологического напряжения наблюдается снижение порогов вкусовой чувствительности у мужчин - к сладкому и соленому, у женщин - ко всем четырем стимулам В результате умственной нагрузки происходит повышение вкусовой чувствительности на 33% к сладкому, на 17% к кислому и горькому, на 10% к соленому стимулам Наибольшее снижение порога вкусовой чувствительности к сладкому после умственной нагрузки наблюдается у мужчин-русских (на 37%)

5 Установлены популяционные и этнические особенности порога вкусовой чувствительности к фенилтиокарбамиду Результаты исследований выявили более высокое по сравнению с литературными данными количество супертестеров среди коренных русских, проживающих в Якутии (в 1,48 раз) Среди якутов процент супертестеров в 2,8 раза ниже мировых значений и в 4,1 раз ниже, чем у коренных русских Обнаруженная в работе полимодальность распределения порога вкусовой чувствительности к фенилтиокарбамиду у лиц, проживающих в условиях Якутии, независимо от этноса, свидетельствует о высоком адаптивном потенциале северных популяций, населяющих республику

6 Применение средств, повышающих аппетит, из местного растительного сырья, достоверно повышает вкусовую чувствительность человека за счет снижения ПВЧ ко всем основным вкусовым стимулам Максимальный эффект повышения вкусовой чувствительности к вкусовым веществам наступает непосредственно после приема аппетитных средств (30 мин)

Практические рекомендации

1 Выявленные экологические, этнические, половые различия порогов вкусовой чувствительности организма человека, сезонная динамика данных величин могут быть использованы в качестве стандартов при разработке рекомендаций по составлению оптимальных для северного организма рационов и схем питания, направленных на уменьшение негативных последствий чрезмерных нагрузок и повышение устойчивости организма человека к психоэмоциональному стрессированию в экстремальных условиях

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Исцели себя сам Лекарственные растения в Якупш (выращивание, заготовка, применение) - Якутск ЯНЦ СО РАН, 2000 - 114 с (соавт Данилова Н С , Петрова П Г, Борисова С 3, Колосова О Н, Рогожина Т Ю, Романова А Ю, Иноземцева Л О)

2 Медико-биологическая реабилитация студентов // В сб Здоровье и образование в XXI веке Мат II межд науч-практ конф, Москва, 2001 - М Изд-во РУДН, 2001 -С 114 (соавт Лебедева Н В , Антипина УД)

3 Исследование показателей заболеваемости студентов медицинского института Якутского госуниверситета // В сб Здоровье и образование в XXI веке Мат П межд науч-практ конф , Москва, 2001 -М Изд-во РУДН, 2001 -С 114 (соавт Лебедева НВ, Антипина УД)

4 Медико-биологическая реабилитация студентов // В сб Проблемы развития медицинской реабилитации на Дальнем Востоке Мат науч-практ конф ,Хабаровск, 2001 -Хабаровск,2001 -С 21-24 (соавт ЛебедеваНВ , ЛеверьеваМИ)

5 Фитотерапия в якутской народной медицине // В сб Проблемы развития медицинской реабилитации на Дальнем Востоке Мат науч -практ конф, Хабаровск, 2001 -Хабаровск, 2001 -С 270-274 (соавт Гаврильева Л П , Кузьмина А А )

6 Фитопитание и здоровье студентов // В сб Север-Человек проблемы сохранения здоровья Мат Всеросс науч конф с международным участием, Красноярск, 2001 -Красноярск, 2001 -С 454-456 (соавт Гаврильева Л П, Кузьмина А А )

7 Исследование состояния вкусовой чувствительности при адаптации человека в условиях Севера // В сб Здоровье и образование в XXI веке Мат VII межд науч -практ конф, Москва, 2006 -М Изд-во РУДН, 2006 - С 319-320 (соавт Колосова ОН)

8 Особенности вкусовой чувствительности на Севере // Наука и образование - 2007 - № 2 - С 99-103 (соавт КолосоваОН)

9 Исследование состояния вкусового анализатора в зависимости от психоэмоционального состояния человека в условиях Севера // В сб Вопросы интегративной физиологии Мат регион науч -практ конф, Красноярск, 2007 - Красноярск, 2007 - С 45-50 (соавт Колосова О Н , Николаева Е Н)

10 Состояние психофизиологических показателей студентов при адаптации к учебной деятельности в условиях Севера // В сб Вопросы интегративной физиологии Маг регион науч -практ конф , Красноярск, 2007 - Красноярск, 2007 - С 57-60 (соавт Колосова О Н, Николаева Е Н )

Подписано в печать 26 04 07 Формат 60x84/16 Бумага тип №2 Гарнитура «Тайме» Печать офсетная Печл 1,31 Уч-издл 1,54 Тираж 100 экз Заказ

Издательство ЯГУ, 677891, г Якутск, ул Белинского, 58 Отпечатано в типографии Издательства ЯГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Малогулова, Ирина Шамильевна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Эколого-морфофизиологические особенности вкусового анализатора человека

1.1.1. Морфофункциональная структура вкусового анализатора.

1.1.2. Особенности вкусовых ощущений человека.

1.1.3. Генетические факторы и порог вкусовой чувствительности.

1.2. Питание и вкусовая чувствительность человека.

1.3. Эколого-физиологические особенности адаптации человека в условиях Севера.

Глава 2. Материал и методы исследования

2.1. Объект исследования.

2.2. Методы исследования

2.2.1. Исследование порогов вкусовой чувствительности человека.

2.2.2. Исследование хронобиологической зависимости порога вкусовой чувствительности человека к основным вкусовым стимулам (сезонная динамика).

2.2.3. Исследование состояния психоэмоционального статуса человека.

2.2.4. Экспериментальное исследование порога вкусовой чувствительности человека при воздействии местных лекарственных растений.

2.3. Методы статистической обработки данных.

Глава 3. Результаты собственных исследований и их обсуждение 3.1. Особенности вкусовой чувствительности человека в зависимости от этноса в условиях Якутии.

3.2. Особенности вкусовой чувствительности человека в зависимости от половой принадлежности в условиях Якутии.

3.3. Сезонная динамика порогов вкусовой чувствительности человека в условиях Якутии.

3.4. Особенности вкусовой чувствительности человека в зависимости от психоэмоционального напряжения и умственной нагрузки в условиях Якутии.

3.5. Особенности вкусовой чувствительности к фенилтиокарбамиду человека, проживающего в условиях Якутии.

3.6. Экспериментальное исследование влияния местных лекарственных растений на вкусовую чувствительность человека в условиях

Якутии.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Психофизиологические и этно-половые особенности вкусовой чувствительности человека в условиях Якутии"

Актуальность исследования. Важнейшим фактором, определяющим успешность адаптации к постоянно меняющимся условиям окружающей среды и состояние здоровья человека, является полноценное питание [Агаджанян H.A., Жвавый Н.Ф. и др., 1998; Кривошапкин В.Г. и др., 2002; Григоров Ю.Г., 2003; Кривошапкин В.Г., Мордовская В.И., 2006; Кривощеков С.Г., 2006 и др.]. Вкусовые предпочтения связаны с физиологическими особенностями состояния вкусового анализатора, который является точным и надежным индикатором адекватности физиологических реакций организма на изменения внешней среды.

В процессе эволюции человека в различных климатогеографических условиях происходит формирование наиболее оптимальных для организма пищевых рационов, которые, вероятно, определяются генетически обусловленным уровнем порога вкусовой чувствительности. В свою очередь, состояние вкусовой чувствительности человека зависит от генетических, физиолого-биохимических, психофизиологических, эколого-климатических, этнических, социокультурных факторов. Вкусовые ощущения могут, по-видимому, изменяться с возрастом, зависеть от половой принадлежности, иметь сезонную динамику [Димов Д.П., 1982; Благовещенская Н.С., Мухамеджанов Н.З., 1985]. Следовательно, оптимальный состав пищевого рациона человека не статичен, он должен гибко изменяться в зависимости от постоянно меняющихся потребностей организма. Вместе с тем обнаружен генетически обусловленный порог вкусовой чувствительности человека к фенилтиокарбамиду, который в процессе онтогенеза остается постоянным [Рычков Ю.Г., 2000].

Несмотря на то, что особенности питания, полноценность пищевого рациона имеют большое значение для человека при адаптации к климатогеографическим, экологическим и социальным условиям, тем не менее, данный вопрос продолжает оставаться мало изученным. Также недостаточно исследована генетическая обусловленность вкусовых предпочтений человека в условиях Якутии. Комплекс физио лого-биохимических изменений, возникающий у человека в процессе адаптации к условиям Севера, ранее был охарактеризован и выделен как «синдром полярного напряжения», представляющий специфическую форму хронического стресса [Казначеев В.П., 1980]. «Сидром полярного напряжения» может спровоцировать изменение вкусовой чувствительности. В этом случае, характер изменения вкусовой чувствительности организма может стать одним из критериев состояния психофизиологического напряжения человека.

Студенты, обучающиеся в условиях Якутии в высших учебных заведениях, составляют однородную социальную группу сходную по параметрам возраста, специфическим условиям труда, жизни [Агаджанян H.A. и др., 1998]. Поэтому именно они были выбраны для проведения данного исследования. Успешность освоения учебной программы студентами во многом зависит от полноценности (рациональность, режим, калорийность) питания. Рацион питания, вкусовые предпочтения зависят не только от материальной досягаемости. Но, в первую очередь, связаны с состоянием вкусового анализатора, на который оказывают влияние умственная, физическая нагрузки, уровень состояния стрессированности (учебный процесс, сессия, каникулярный период), социальная обстановка, наличие или отсутствие полноценного отдыха. Постоянное и значительное напряжение компенсаторно-приспособительных систем организма у студентов способствует развитию так называемых информационных неврозов, проявляющихся в быстрой утомляемости, раздражительности, слабости, потере аппетита. У студентов вследствие смены социальной среды в экстремальных условиях Севера отмечается превышение почти в 3 раза средних показателей тревожности организма по сравнению с подобными данными, характерными для центрального региона России. Это может играть важную роль в развитии неврозов, артериальной гипертонии, алкоголизма, наркомании, суицидов и т.д. [Лебедева Н.В. и др., 2001; Щербатых Ю.В., 2001; Николаева E.H., 2006]. Возникающий в этих условиях порочный круг: психоэмоцинальный стресс - нарушение аппетита - высокая утомляемость -невозможность справиться с повышенными нагрузками - углубление психофизиологического напряжения, вероятно, можно разорвать путем коррекции питания.

Таким образом, исследование состояния вкусового анализатора человека при адаптации его к экологическим и социальным условиям Якутии в настоящее время, когда разработаны новые государственные долгосрочные программы по интенсивному освоению северных территорий, представляется чрезвычайно актуальным.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить этнические и половые особенности вкусовой чувствительности человека к основным вкусовым стимулам (сладкий, соленый, кислый, горький) в условиях Якутии.

2. Исследовать хронобиологическую динамику состояния вкусовой чувствительности человека в различные сезоны года.

3. Выявить взаимосвязь между психоэмоциональным напряжением, умственной нагрузкой и состоянием вкусовых ощущений человека.

4. Установить выработанную в процессе эволюции генетически обусловленную величину порога вкусовой чувствительности к фенилтиокарбамиду в различных этнических группах в условиях Якутии.

5. Экспериментально исследовать влияние местных, повышающих аппетит, лекарственных растений (одуванчик рогоносный Taraxacum ceratophorum L., сем. Астровых; полынь обыкновенная Artemisia vulgaris L., сем. Астровых) на состояние вкусовой чувствительности.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. В процессе эволюции адаптация человека к экстремальным условиям Севера осуществлялась путем формирования наиболее оптимальных для данной территории порогов вкусовой чувствительности, адекватно отражающих состояние метаболических процессов, которые развиваются в организме в результате реализации генетических и эпигенетических программ напряжения. Специфическая для организма северян вкусовая чувствительность определяет особые нормы потребления продуктов питания человеком в данном регионе, отличающиеся от таковых для других территорий России.

2. При психоэмоциональном напряжении, возникающем в результате адаптации студентов к новым социальным условиям, происходящие в организме функциональные и физиолого-биохимические перестройки обуславливают изменение состояния вкусовой чувствительности человека.

3. В основе механизма действия лекарственных растений, наиболее часто используемых в традиционной и народной медицине в качестве средств, повышающих аппетит, лежит изменение порогов вкусовой чувствительности организма.

Научная новизна. Впервые в условиях Якутии проведено комплексное исследование влияния психофизиологического статуса человека на состояние вкусового анализатора. В результате исследования впервые установлены достоверные величины порогов вкусовой чувствительности человека к четырем основным стимулам (сладкому, кислому, соленому, горькому), значительно отличающимся от порогов вкусовой чувствительности, характерных для других климатогеографических регионов. Полученные результаты свидетельствуют о наличии этнических, половых, генетических, психофизиологических особенностей состояния вкусового анализатора у людей, проживающих в Якутии. Выявлена сезонная динамика порогов вкусовой чувствительности организма. Впервые в условиях эксперимента установлено, что в основе механизма действия лекарственных растений, наиболее часто используемых в традиционной и народной медицине в качестве средств, повышающих аппетит, лежит изменение порогов вкусовой чувствительности.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическое значение настоящего исследования состоит в том, что полученные результаты позволили расширить представления о физиологических особенностях вкусового анализатора человека и использовать полученные данные для оценки функциональных возможностей организма в условиях Якутии, что вносит определенный вклад в экологическую и этническую физиологию, физиологию сенсорных систем.

Практическое значение работы заключается в следующем:

- выявленные в работе экологические, этнические, половые различия порогов вкусовой чувствительности организма человека, сезонная динамика данных величин могут быть использованы в качестве стандартов при разработке рекомендаций по составлению оптимальных для организма северян рационов и схем питания, направленных на уменьшение негативных последствий чрезмерных психоэмоциональных нагрузок. Это позволит в дальнейшем снизить риск возникновения психосоматических заболеваний;

Материалы диссертации могут быть включены в лекционный курс по нормальной физиологии, физиологии сенсорных систем, экологической физиологии для студентов различных вузов, а также слушателей факультетов усовершенствования преподавателей вузов. Результаты исследования могут найти практическое применение в профилактической медицине, в работе психологических служб ВУЗов, диетологов, врачей.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены и обсуждены на следующих Международных, Всероссийских и республиканских конференциях: ежегодных научно-практических конференциях мединститута ЯГУ (Якутск, 2000-2007гг.); II Международной научно-практической конференции «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва, 2001); Всероссийской научной конференции «Север-человек: проблемы сохранения здоровья» (Красноярск, 2001); региональной научно-практической конференции «Проблемы развития медицинской реабилитации на Дальнем Востоке» (Хабаровск, 2001); VII Международной научно-практической конференции «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва, 2006); научно-практической конференции «Вопросы интегративной физиологии» (Красноярск, 2007).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 35 таблиц и 27 рисунков. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы, включающего 256 наименований отечественных (149) и иностранных (107) источников.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Малогулова, Ирина Шамильевна

ВЫВОДЫ

1. В процессе многовековой адаптации человека к условиям Якутии сформировались более низкие, чем у лиц, проживающих в центрально-европейском регионе России, средние пороги вкусовой чувствительности к кислому (в 12 раз), соленому (2,7 раз) и горькому (1,8 раз). Полученные результаты указывают "на наличие этнической зависимости порогов вкусовой чувствительности. У якутов порог вкусовой чувствительности к кислому на 20% выше, чем у коренных русских, у которых, наоборот, более высокий (на 15%) порог вкусовой чувствительности к сладкому.

2. Имеется высокая и достоверная степень корреляционной связи между порогами вкусовой чувствительности и половой принадлежностью. Вкусовая чувствительность к сладкому, соленому и кислому у мужчин (0,64±0,03, 0,057±0,003, 0,049±0,002%, соответственно) достоверно выше, чем у женщин (0,81±0,02, 0,085±0,002, 0,058±0,002%, соответственно).

3. Выявлено наличие сезонной динамики величин порогов вкусовой чувствительности ко всем четырем стимулам. В зимнее время происходит снижение порогов вкусовой чувствительности ко всем вкусовым стимулам: к сладкому в 1,7 раз, к соленому - в 1,5 раз, к кислому и горькому в 1,2 раза.

4. Полученные результаты указывают на наличие взаимосвязи между порогами вкусовой чувствительности к основным вкусовым стимулам и уровнем психоэмоциональной напряженности организма. Индивидуальный психоэмоциональный статус человека оказывает влияние на состояние вкусовой чувствительности, который можно рассматривать как индикатор психоэмоциональной нестабильности. При повышении психофизиологического напряжения наблюдается снижение порогов вкусовой чувствительности: у мужчин - к сладкому и соленому, у женщин - ко всем четырем стимулам. В результате умственной нагрузки происходит повышение вкусовой чувствительности: на 33% к сладкому, на 17% к кислому и горькому, на 10% к соленому стимулам. Наибольшее снижение порога вкусовой чувствительности к сладкому после умственной нагрузки наблюдается у мужчин-русских (на 37%).

5. Установлены популяционные и этнические особенности порога вкусовой чувствительности к фенилтиокарбамиду. Результаты исследований выявили более высокое по сравнению с литературными данными количество супертестеров среди коренных русских, проживающих в Якутии (в 1,48 раз). Среди якутов процент супертестеров в 2,8 раза ниже мировых значений и в 4,1 раз ниже, чем у коренных русских. Обнаруженная в работе полимодальность распределения порога вкусовой чувствительности к фенилтиокарбамиду у лиц, проживающих в условиях Якутии, независимо от этноса, свидетельствует о высоком адаптивном потенциале северных популяций, населяющих республику.

6. Применение средств, повышающих аппетит, из местного растительного сырья, достоверно повышает вкусовую чувствительность человека за счет снижения порогов вкусовой чувствительности ко всем основным вкусовым стимулам. Максимальный эффект повышения вкусовой чувствительности к вкусовым веществам наступает непосредственно после приема аппетитных средств (30 мин).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Выявленные экологические, этнические, половые различия порогов вкусовой чувствительности организма человека, сезонная динамика данных величин могут быть использованы в качестве стандартов при разработке рекомендаций по составлению оптимальных для организма северян рационов и схем питания, направленных на уменьшение негативных последствий чрезмерных нагрузок и повышение устойчивости организма человека к психоэмоциональному стрессированию в экстремальных условиях.

131

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Малогулова, Ирина Шамильевна, Якутск

1. Авцын А.П., Жаворонков A.A., Марачев А.Г., Милованов А.П. Патология человека на Севере. - М.: Медицина, 1985. - 416 с.

2. Авцын А.П., Марачев А.Г. Проявление адаптации и дизадаптации у жителей Крайнего севера // Физиология человека. 1975. - № 4. - С. 587-600.

3. Агаджанян H.A., Дегтярев В.П., Радыш И.В. Здоровье студентов. M.: Изд-во РУДН, 1997.- 198 с.

4. Агаджанян H.A., Ермакова Н.В. Экологический портрет человека на Севере. М.: Изд-во КРУК, 1997. - 208 с.

5. Агаджанян H.A., Жвавый Н.Ф., Ананьев В.Н. Адаптация человека к условиям Крайнего Севера: эколого-физиологические механизмы. -М.: Изд-во «КРУК», 1998. 240 с.

6. Агеева-Майкова ОТ., Жукович A.B. Основы отоневрологии. М.: Медгиз, 1960.-299 с.

7. Алешко-Ожевского Ю.П., Шевякова JI.B., Махова H.H., Щаховская А.К., Бессонов В.В. Сезонные колебания содержания макро- и микроэлементов в крови больных язвенной болезнью желудка и двенадцатиперстной кишки // Вопр. питания. 2005. - № 2. - С. 9-15.

8. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф. Определитель высших растений Якутии. Новосибирск: СО Изд-ва «Наука». - 1974. - 544 с.

9. Андронова Т.Н., Деряпа Н.Р., Соломатин А.П. Геометеотропные реакции здорового и больного человека. JL: Медицина, 1982. - С. 215-247.

10. Атлас лекарственных растений Якутии. Т. 1: Лекарственные растения, используемые в научной медицине / Под ред. Б.И. Иванова. Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2003. - 194 с.

11. Атлас лекарственных растений Якутии. Т.2: Лекарственные растения, используемые в народной медицине / Под ред. Б.И. Иванова. Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2005. - 224 с.

12. Баевский P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии. М.: Медицина, 1979. - 299 с.

13. Баженова А.Ф. Циркадианные ритмы кортикостероидов и электролитов у человека в разные сезоны года: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1977. - 16 с.

14. Базарный В.Ф. Зрительный анализатор у детей и подростков на Севере в функциональном единстве с организмом и внешней средой // В сб.: Экологические проблемы человека в регионе Крайнего Севере. -Новосибирск, 1981.-С. 80-85.

15. Благовещенская Н.С., Мухамеджанов Н.З. Вкус и его нарушения при заболеваниях уха и мозга. -М.: Медицина, 1985. 160 с.

16. Бобров Н.И., Ломов О.П., Тихомиров В.П. Физиолого-гигиенические аспекты акклиматизации человека на Севере. Л.: Медицина, 1979. -184 с.

17. Бойко Е.Р. Общие закономерности адаптивных метаболических реакций у человека в условиях Севера //В сб.: Физиол. механизмы развития экстрем, состояний. СПб, 1995. - С. 13.

18. Бойко Е.Р. Некоторые закономерности метаболических перестроек у человека на Крайнем Севере // Физиология человека. 1996. - № 4. -С. 122-129.

19. Бойко Е.Р., Ларсен Т., Бичкаева Ф.А. Влияние продолжительности пребывания на Севере на липидный профиль сыворотки крови во время полярной ночи // Физиология человека. 1997. - № 3. - С. 75-81.

20. Борисова Л.Ф., Двойченкова Е.Ю. Практическое руководство по составлению списков цитированной литературы в научных публикациях и диссертациях. М.: Изд. ММ А, 2001. - 10 с.

21. Боровский Е.Б., Иванов B.C., Максгшовский Ю.М., Макашовская Л.Н. Терапевтическая стоматология. М.: «Медицина», 1998. - 736 с.

22. Бочкарева Л.П., Бочкарев В.Б., Бялик Р.И., Черемшенко А.П. Состояние вкусовой активности сосочков языка при язвенной болезни // Нов. в стоматол. 1996. - № 3. - С. 23-24.

23. Будылина С.М. Системный анализ вкусового анализатора: Автореф. дис.д-рамед. наук.-М., 1988.-40 с.

24. Будылина С.М., Резцова Л.Д. Вкусовая рецепция и гликемическая реакция при тяжелой форме сахарного диабета //В сб.: Основные стоматологические заболевания. М., 1979. - С. 32-34.

25. Будылина С.М., Марокко КН., Раевская O.E., Конь И.Я., Шилина Н.М. Влияние эмоционально-напряженной деятельности на сенсорные и секреторные процессы в полости рта // Физиология человека. 2006. -№6. -С. 129-132.

26. Бычихин Н.П., Аристова В.В. Проблема адаптации и вопросы практического здравоохранения // В сб.: Проблемы акклиматизации и адаптации человека на Европейском Севере. Д., 1981. - С. 5-9.

27. Васильев А. И. Комплексный метод исследования функционирования вкусового анализатора у человека // Журн. ВНД им. И.П. Павлова. -1957.-№6.-С. 172-182.

28. Витинский Ю.И., Оль А.И., Сазонов В.И. Солнце и атмосфера Земли -Л.: Наука, 1976.- 148 с.

29. Власова Н.В. Липидный обмен у коренных жителей Крайнего Севера Красноярского края // Вопр. питания. 1975. - № 5. - С. 53-56.

30. Волков В. С., Роккина С. А., Поселюгина О. Б. Патогенез артериальной гипертонии у больных сахарным диабетом 2-го типа // Клин, медицина. -2006.-№ З.-С. 34.

31. Волкова Ю.Г. Связь между ощущениями вкуса фенилтиокарбамида, характером гастродуоденальной патологии и группами крови по системе ABO // В сб.: Дет. гастроэнтерол. и пробл. педиатрии вчера, сегодня, завтра. Н. Новгород, 1999. - С. 37-38.

32. Волкова Ю.Г. Распространенность ощущения вкуса фенилтиокарбамида в популяции здоровых детей г. Челябинска и ее связь с гастродуоденальной патологией: Автореф. дис. канд. мед. наук. Челябинск, 2004. - 28 с.

33. Вольф Г.А. Микробная флора полости рта: пути заселения, распространения, распределения по биотопам полости рта в норме и патологии // Стоматол. обозрение. 2004. - № 1. - С. 7-10.

34. Георгиевский В.П., Комисаренко Н.Ф., Дмитрук С.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений. Новосибирск: Наука, 1990.-336 с.

35. Государственная фармакопея СССР / МЗ СССР. 10 изд., доп. - М.: Медицина, 1968.- 1102 с.

36. Государственная фармакопея СССР: Вып. 2. Общие методы анализа. Лекарственное растительное сырье / МЗ СССР. 11 изд., доп. - М.: Медицина, 1989.-400 с.

37. Григоров Ю.Г. Состояние питания людей старшего возраста на Украине //Вопросы питания. 2003. - № 5. - С. 37.

38. Гринштейн И.А., Новожилов Е.А., Жохова E.H. Состояние вкусовой чувствительности у больных сахарным диабетом // Актуал. вопр. терапевт, клиники. Иваново, 1996. - С. 93-95.

39. Губкина З.Д., Ткачев А.В„ Раменская Е.В. Внутригодовые колебания гормонов системы гипофиз-надпочечники-щитовидная железа у женщин Заполярья Архангельской области // В кн.: Физиол. механ. природ, адапт. Иваново, 1999. - С. 36.

40. Данишевский Г.М. Патология человека и профилактика заболеваний на Севере. М.: Медицина, 1968.-412 с.

41. Деряпа Н.Р., Мошкин М.П., Постный B.C. Проблемы медицинской биоритмологии. М.: Медицина, 1985. - 208 с.

42. Димов Д.П. Вкус и обоняние: пер. с болг. София: Медицина и физкультура, 1984. -160 с.

43. Дулатова Н.Х. Физиологические механизмы конституционально-генетических различий вкусовой рецепции фенилтиокарбамида: Автореф. дис. канд. биол. наук. JI, 1989. - 24 с.

44. Зайко Н.С. Вкусовая реакция человека в норме // В кн. Аннотации науч. работ АМН СССР за 1954 г. М., 1955. - С. 115-116.

45. Иванов К.И., Шадрина О.В., Алексеева Е.Ю., Кривошапкин В.Г., Батурин А.К. Особенности фактического питания населения республики Саха (Якутия) // ДМЖ. 2005.- № 2. - С. 72-74.

46. Иванова E.H., Петрова A.M. Показатели углеводного и минерального обменов в нестимулированной смешанной слюне у детей с низкой интенсивностью кариеса зубов // ДМЖ. 2006 - № 4. - С. 58-60.

47. Иванова С.А., Ветлугина Т.П. Вторичная иммунная недостаточность и психоэмоциональное напряжение (трансрегиональный аспект) // В сб.: 13 Межд. конг. по приполярной медицине, 12-16 июня 2006 г., Новосибирск. Новосибирск, 2006. - С. 122.

48. Казначеев В.П. Биосистема и адаптация. Новосибирск, 1973. - 325 с.

49. Казначеев В.П. Механизмы адаптации человека в условиях высоких широт. Л.: Медицина, 1980а. - 200 с.

50. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука, 19806.-191 с.

51. Казначеев В.П. Экология человека: основные проблемы. -Новосибирск: Наука, 1988. 219 с.

52. Калиев Т. Распространенность артериальной гипертензии в условиях среднегорья Кыргызстана и «солевая» чувствительность у горцев с нормальным и повышенным давлением: Автореф. дис. канд. мед. наук. Бишкек, 1992. - 25 с.

53. Кандрор И.С. Очерки по физиологии и гигиене человека на Крайнем Севере. М.: Медицина, 1968. - 280 с.

54. Кассиль В.Г., Макухина Г.В. Вкус и поведение // В сб.: Сенсорные системы: Обоняние и вкус. Л.: Наука, 1980. С.134-147.

55. Климина H.B. Изменение содержания электролитов в слюне, моче и поте человека при повторных тепловых воздействиях // Физиология человека. 1997. - 23, № 3. - С. 97-103.

56. Кляркина И.М., Ткачев A.B. Характер гормональной регуляции метаболизма глюкозы в процессе адаптации человека к условиям Севера // В кн.: Физиол. механ. природ, адапт. Иваново, 1999. - С. 85.

57. Козлов А.И., Боринская С.А., Соколова М.И. Потребление пищевых Сахаров и нарушения обмена углеводов у коренного населения Севера // В сб.: 13 Межд. конг. по приполярной медицине, 12-16 июня 2006 г., Новосибирск. Новосибирск, 2006. - С. 147-148.

58. Козлова Т.В., Якименко М.А. Функциональная перестройка терморегуляции при адаптации к холоду // Проблемы терморегуляции и температурной адаптации. Новосибирск, 1992. - С. 10-12.

59. Конвенция Совета Европы по биоэтике, 1997 г. IIВ кн.: Биомедицинская этика.-М.: «Медицина», 1997.-С. 17-29.

60. Коротько Г.Ф., Готовцева Л.П. Гормоны гипофиза, надпочечников и половых желез в составе слюны // Физиология человека. 2002. - 28, №3. -С. 137-139.

61. Костюченко А.Л., Костин Э.Д., Курыгин A.A. Энтеральное искусственное питание в интенсивной медицине. СПб.: Спецлит., 1996. - 332 с.

62. Кривошапкш В.Г., Алексеев В.П., Осаковский В.Л., Тимофеев Г.А. Питание основа формирования здоровья человека на Севере // Наука и образование. - 2002. - № 1. - С. 57-90.

63. Кривощеков С.Г. Психофизиологические механизмы адаптации и дезадаптации на Севере // В сб.: 13 Межд. конг. по приполярной медицине, 12-16 июня 2006 г., Новосибирск. Новосибирск, 2006. - С. 5-6.

64. Кривощеков С.Г., Роуч Д., Диверг Г.М. Физиологические механизмы дыхания и терморегуляции на ранних этапах адаптации к холоду // Физиология человека. 1993. - № 6. - С. 51-59.

65. Кузьмина A.A. Разработка фитопрепаратов для профилактики и лечения заболеваний органов дыхания у детей: Автореф. дис.канд. фарм. наук. СПб., 2000. - 30 с.

66. Курочкин A.A., Гнусаев С.Ф., Монахов Д.Е. Состояние вкусовой чувствительности к поваренной соли у детей с вегетативной дисфункцией // Рос. вестн. перинатол. и педиатрии. 1998. - № 6. - С. 45.

67. Линденау Я.И. Описание якутов // Линденау Я.И. Описание народов Сибири (первая половина XVIII века): Историко-этногр. матер, о народах Сибири и Северо-Востока. Магадан, 1983. - 238 с.

68. Лобова В. А. Индивидуально-типологические свойства личности при развитии сердечно-сосудистых заболеваний в условиях Крайнего Севера: Автореф. дис. канд. психол. наук. -М., 2003. -28 с.

69. Луценко М.Т. Морфологические и нейрогуморальные механизмы адаптации дыхательной системы у лиц, поживающих в условиях Северо-востока России//В сб.: 13 Межд. конг. по приполярной медицине, 12-16 июня 2006 г., Новосибирск. Новосибирск, 2006. - С. 169-170.

70. Любимова З.В., Сисенгалиева Г.Ж. Становление хемосенсорного аппарата языка человека в постнатальном онтогенезе // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1996. -№ 12. - С. 673-677.

71. Макаров A.A. Растения местной флоры в народной медицине якутов // Учен. зап. Якут, ун-та. 1962. - Вып. 2. - С. 58-65.

72. Макаров A.A. Биологически активные вещества в растениях Якутии. -Якутск: ЯНЦ СО РАН СССР , 1989. 156 с.

73. Макаров A.A. Лекарственные растения Якутии. Якутск: Бичик, 2001. -128 с.

74. Макаров A.A. Лекарственные растения Якутии и перспективы их освоения. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2002. - 264 с.

75. Макаров Н.И. Некоторые особенности питания в условиях Центральной Антарктиды // В кн.: Антарктида. М., 1973. - Вып. 12. -С. 178-183.

76. Макаров П.О. Практикум по физиологии и биофизике органов чувств-анализаторов. М.: «Высшая школа», 1973. - 304 с.

77. Малышева Л.А. Патофизиологические аспекты функциональных нарушений кардиореспираторной системы у жителей Республики Саха (Якутия): Автореф. дис. канд. мед. наук. Якутск, 2004. - 18 с.

78. Манчук В.Т. Этнические и средовые факторы формирования здоровья населения Сибири // В сб.: 13 Межд. конг. по приполярной медицине, 12-16 июня 2006 г., Новосибирск. Новосибирск, 2006. - С. 10-11.

79. Марачев А.Г. Морфо-функциональные основы адаптации и патологии легких, сердца и красной крови человека в условиях Крайнего Севера: Автореф.дисс.д-ра мед. наук. М., 1980. - 60 с.

80. Машковский М.Д. Лекарственные средства. М.: ООО «Издательство Новая Волна», 2006. 1200 с.

81. Медовар Б.Я., Григоров Ю.Г., Козловская С.Г., Семесько Т.М., Синеок ЯЛ. Изменения вкусовой чувствительности у пожилых людей и возможности ее коррекции // Пробл. старения и долголетия. -1998. № 4. - С. 370-375.

82. Меерсон Ф.З. Адаптационная медицина: концепция долговременной адаптации. М.: Дело, 1993. - 138 с.

83. Метеорологические ежемесячники. ~Якутск, 2005; 2006. Выпуски 32,36.

84. Мещерякова ОД. Значение колхицинчувствительного и 3', 5-цАМФ-зависимого процесса в механизмах деятельности вкусового рецепторного аппарата: Автореф. дис. канд. биол. наук. М, 1984. -28 с.

85. Неверова Н.П. Некоторые гуморально-гормональные механизмы вегетативного равновесия в условиях Крайнего Севера // В кн.: Человек и среда. Л.: Наука, 1975. - С. 132-139.

86. Неверова Н.П., Неверов В.Н. Изменения магнитного поля Земли и их влияние на некоторые физиологические функции // Матер. 8-го межд. симп. «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (27-30 января 1998). -М., 1998. С. 276-277.

87. Немчин Т.А. Методика измерения нервно-психического напряжения при помощи опросника // Психические состояния. Л., 1981.-24 с.

88. Николаева Е.Н. Психофизиологические особенности адаптации студентов при обучении в вузе в условиях Севера: Автореф. дис.канд. биол. наук. Якутск, 2006. - 27 с.

89. Ноздрачев А.Д., Щербатых Ю.В. современные способы оценки функционального состояния вегетативной нервной системы // Физиология человека. 2001.-№ 6.-С. 137-143.

90. Павлова М.Б. Сравнительное изучение вкусовой чувствительности к фенилтиокарбамиду у крыс, различающихся по порогу возбудимости нервной системы // Ж. высш. нерв. деят. 1997. - № 1. - С. 123-129.

91. Панин Л.Е., Поляков JI.M. Изучение взаимоотношений между глюкокортикоидной функцией коры надпочечников и липопротеидами сыворотки крови // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1976. - № 10. - С. 1202-1204.

92. Панин JI.E. Гомеостаз человека в условиях высоких широт // В сб.: 13 Межд. конг. по приполярной медицине, 12-16 июня 2006 г., Новосибирск. Новосибирск, 2006. - С. 12-13.

93. Петрова П.Г., Воложин А.И. Экология человека в условиях Севера. -М., 1996.- 180 с.

94. Петрунев С. А. Изменение внешнего дыхания у жителей Севера при сезонном снижении температуры воздуха: Автореф.дисс. канд. мед. наук. Новосибирск, 1987. - 24 с.

95. Полятыкина Т.С., Севастьянова Г.И., Ушакова С.Е., Бурсиков A.B. Нарушение общей вкусовой чувствительности и электролитный обмен при гипертонической болезни // Вестн. Иван. мед. акад. 1998. - № 1. -С. 7-10.

96. Похлебкин В.В. Национальные кухни народов мира. М.: Центрполиграф, 1990. - 640 с.

97. Правила сбора и сушки лекарственных растений (сборник инструкций) /Под ред. А.И. Шретер. -М: Медицина, 1985. -217 с.

98. Раменская Е.Б. Гипофизарно-тиреоидно-адреналовые взаимоотношения у жителей севера СССР: Автореф.дис.канд.мед.наук. Архангельск, 1992. -25 с.

99. Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA. М.: МедиаСфера, 2002. - 312 с.

100. Рычков ЮТ. Генофонд и геногеография народонаселения. Генофонд населения России и сопредельных стран. Том 1. СПб.: Наука, 2000. -611 с.

101. Самойлов В.Н., Соловьев В.Н., Гурская Н.Г. О значении метаболических реакций вкусовых рецепторов в восприятии химических стимулов // В сб.: Сенсорные системы: Обоняние и вкус. Л.: Наука, 1980.-С. 107-119.

102. Самойлов В.О. Механизм трансдукции в химиосенсорных (вкусовой и обонятельной) системах. СПб., 2004. - 115 с.

103. Самсонов М.А. Системный подход и системный анализ в диетологии // Вопр. питания. 2004. - № 1. - С. 3-10.

104. Севастьянова Г.И., Иванова Г.В., Трушинский З.К. Психологические особенности личности и изменение вкусовой чувствительности у больных гипертонической болезнью // В сб.: Актуал. вопр. терапевт, клиники. Иваново, 1996. - С.57-60.

105. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме: пер. с нем. М.: Медгиз. - 1960.-254 с.

106. Селятицкая В.Г., Хаснулин В.И., Юрлова JI.JI. Гормональный статус и показатели здоровья у вахтовых рабочих на Севере //В сб.: 13 Межд.конг. по приполярной медицине, 12-16 июня 2006 г., Новосибирск. -Новосибирск, 2006. С. 235-236.

107. Семенова Т.Д. Исследование особенностей экскреции натрия и калия со слюной как метод оценки функционального состояния организма при экстремальных воздействиях: Автореф. дис. канд. мед. наук. М., 1972.- 17 с.

108. Серова О.Н. Вкусовая афферентация в системных механизмах регуляции приема пищи и реализации специализированных аппетитов: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1992. - 40 с.

109. Сисенгалиева Г.Ж. Сенсорное обеспечение поведения в раннем постнатальном онтогенезе человека: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М„ 1997.-26 с.

110. Ситников В.П. Экологическая обусловленность нормы и патологии органа слуха на Севере // В сб.: Экологические проблемы человека в регионе Крайнего Севере. Новосибирск, 1981. - С. 74-80.

111. Смагулов М.Н. Экзаменационный стресс и нервно-эмоциональное напряжение организма школьников, его оценка и прогноз: Автореф. дис. канд. мед. наук. Тюмень, 2006. - 24 с.

112. Титова З.Д. Фишер И.Э. и его историко-этнографические материалы о народах Сибири (по неопубл. рукописям XVIII в.) // Сб. Археологические, этнографические и исторические источники по истории Сибири. Омск, 1986.-С. 86-101.

113. Ткаченко Б.И. Основы физиологии человека. СПб., 1994. - Том 2. -413 с.

114. Ткачев A.B., Золкина А.Н. Сезонная динамика эндокринных функций у человека на Севере // Физиология человека. 1987. -№ 2. - С. 328-330.

115. Толмачева Т.В. Особенности функционального состояния зрительного, слухового, обонятельного, вкусового анализаторов в условиях продолжительности рабочего дня: Автореф. дис. канд. мед. наук. -Барнаул, 2005. 27 с.

116. Турищев С.Н. Фитотерапия. -М.: ИЦ «Академия», 2003. 304 с.

117. Устинова М.В. Сезонные колебания показателей кардиореспираторной системы у жителей Крайнего Севера: Автореф. дис. канд. мед. наук. -М., 2001.-23 с.

118. Фаустов A.C., Щербатых Ю.В. Динамика изменений функционального состояния нервной системы студентов во время учебы // Гигиена и санитария. 2000. - № 6. - С. 33-35.

119. Физиология человека: пер. с англ. / Под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса. М.: Мир, 1996.-Том 1.-323 с.

120. Филиппова СЛ., Федина Р.Г. Адаптация человека: интеграция биологических, психологических и социальных аспектов // В сб.: 13 Межд. конг. по приполярной медицине, 12-16 июня 2006 г., Новосибирск. Новосибирск, 2006. - С. 89-90.

121. Харрисон Д., Уайнер Д., Тэннер Д., Барникот Н., Рейнолдс В. Биология человека: пер. с англ. М.: Мир, 1979. - 279 с.

122. Хаснулин В.К, Вильгельм В.Д., Селятицкая В.Г. Этно-экологические аспекты жизнедеятельности коренных жителей Севера // В сб.: 13 Межд. конг. по приполярной медицине, 12-16 июня 2006 г., Новосибирск. Новосибирск, 2006. - С. 117-118.

123. Хворош Т.Н. Заболевания JlOP-органов и особенности их течения в условиях Крайнего Севера // Вопросы отолорингологии. 1975. - № 5. -С. 80-81.

124. Чащин В.И., Деденко И.И. Труд и здоровье человека на Севере. -Мурманск, 1990.- 104 с.

125. Чичиленко М.В., Барбараш H.A. Индивидуальный годичный цикл изменений стресс-реактивности, работоспособности и здоровья у лиц юношеского возраста // Росс. кард. журн. 1999. - № 6. - С. 59-63.

126. Шашило Е.В. Фено- и генотипические аспекты адаптации организма человека к экологическим условиям Севера // Эколого-физиологические аспекты адаптации. Москва, 1994. - 324 с.

127. Шварева H.B. Гормональные механизмы долговременной адаптации человека к условиям Севера // Физиология человека. 1990. - № 2. - С. 90-98.

128. Шиффман X. Ощущение и восприятие: перев. с англ. СПб: Питер, 2002.-928 с.

129. Шишкин Г.С., Гришин O.A., Никольская О.Э. Изменения легочных объемов при дыхании холодным воздухом у рабочих-строителей на Северо-Западе Сибири // Физиология человека. 1992. -№ 4. - С. 12-17.

130. Шостак В.И. Физиология психической деятельности человека. СПб.: Деан, 1999.-128 с.

131. Щербатых Ю.В. Вегетативные проявления экзаменационного стресса: Автореф. дис. д-ра биол. наук. СПб, 2001. - 32 с.

132. Элерт А.Х. Народы Сибири в трудах Г.Ф. Миллера. Новосибирск, 1999.-371 с.

133. Юдин Б.Г. Биоэтика: принципы, правила, проблемы. М.: Эдиториал УРСС, 1998.-472 с.

134. Ягья Н.С. Здоровье населения Севера. JL: «Медицина», 1980. - 274 с.

135. Якименко М.А. Критерии адаптации человека к холоду // Бюлл. СО АМН СССР. 1981. - № 6. - С. 13.

136. Яковлева И.Я. Электрометрическое исследование вкусового анализатора в норме и при моделировании невесомости // Вест, оторинолар. 1982. - № 2. -С. 15-17.

137. Яковлева И.Я. Электрометрическая характеристика гастролингвального рефлекса человека // Косм. биол. и авиакосмич. медицина. 1982а. - № 2. -С. 92-93.

138. Adler Е., Hoon М.А., Mueller K.L., Chandrashekar J., Ryba N.J. A novel family of mammalian taste receptors // Cell. 2000. - № 100. - C. 693-702.

139. Alexander G., Bell A.N., Setchell B.P. Regional distribution of cardiacjutput in yung lams: effect of exposure and treatment with catecholamines // J. Physiol. 1972. - № 220. - C. 511-528.

140. Arvidson K, Fliberg U. Human taste: Response and bud number in fungiform papillae // Science. 1980. - 209, № 2. - C. 806-807.

141. Baltes W. Bedeutung des Aromas fur den Geschmack von Lebensmitteln // Gordian. 1995. - № 12. - C. 207-208.

142. Barnicot N.A., Harris H., Kalmus H. Taste thresholds of further eighteen compounds and their correlation with PTC thresholds // Ann. Eugen. 1951. -№ 16.-C. 119-128.

143. Bartoshuk L.M. Bitter taste of saccharin related to the genetic ability to taste the bitter substance 6-n-propylthiouracil // Science. 1979. - 205, № 4409. -C. 934-935.

144. Bartoshuk L.M. Taste // In Stevens handbook of experimental psychology, R.C. Atkinson, R.J. Herrnstein, G. Lindzey, R.D. Luce (Ed.). New York: John Wiley, 1988. - C. 428-452.

145. Bartoshuk L.M., Duffy V.B., Miller I.J. PTC/PROP tasting: anatomy, psychophysics and sex effects // Physiol. Behav. 1994. - 56, № 6. - C. 1165-1171.

146. Bartoshuk L.M., Lucchina L.A., Prutkin J., Fast K. PROP (6-n-propylthiouracil) supertasters and the saltiness of NaCl // In Murphy C. (Ed.) International Symposium on Ofaction and Taste. New York: New York Academy of Sciences, 1997. - C. 356-362.

147. Beauchamp G.K, Bertino M., Burke D., Engelman K. Experimental sodium depledepletion and salt taste in normal volunteers // Am. J. Clin. Nutr. -1990. -№ 57. -C. 881-889.

148. Behrens M., Brockhoff A., Kuhn C., Bufe B., Winnig M. The human taste receptor hTAS2R14 responds to a variety of different bitter compounds // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2004. - 319, № 6. - C. 479-485.

149. Bell G.A. Cross-cultural sensory research: Comparisons of perceptions and preferences in Japan, Indonesia and Australia // Proc. Austral. Physiol, and Pharmacol. Soc. 1998. - № 2. - C. 240.

150. Bellisle F. Nutritional effects of umami in the human diet // Food Rev. Int. -1998. -№ 2-3. -C. 309-319

151. Blakeslee A.F., Salmon A. Genetics of Sensory Thresholds: Taste for Phenyl Thio Carbamide // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1932. 18, № 1. -C.120-130.

152. Boyd W.C. Taste reactions to antithyroid substances // Science. 1950. -112. №2.-C. 153.

153. Breslin P. A. Human gestation // In: The neurobiology of taste and smell, T.E. Finger, W.L. Silver, D. Restrepo, New York. New York: Wiley-Liss, 2000.-C. 423^61.

154. Brett J.A. Medicinal plant selection criteria: The cultural interpretation of chemical senses // J. Appl. Bot. 1998. - № 3-4. - C. 70-74.

155. Brewin T.B. Can a tumor cause the same appetite perversion or taste change as a pregnancy? // Lancet. 1980. - 8200, № 2. - C. 907-908.

156. Bufe B., Hofmann T., Krautwurst D., Raguse J.D., MeyerhofW. The human TAS2R16 receptor mediates bitter taste in response to beta-glucopyranosides //Nat. Genet. -2002. 32, № 4. - C. 397-401.

157. Bufe B., Breslin P.A., Kuhn C., Reed D.R., Tharp C.D. The molecular basis of individual differences in phenylthiocarbamide and propylthiouracil bitterness perception // Curr. Biol. 2005. - 15, № 4. - C. 322-327.

158. Cannon D.S., Baker T.B., Piper M.E., Scholand M.B., Lawrence D.L. Associations between phenylthiocarbamide gene polymorphisms and cigarette smoking // Nicotine Tob. Res. 2005. - 7, № 6. - C. 853-858.

159. Chandrashekar J., Mueller K.L., Boon M.A., Adler E., Feng L. T2Rs function as bitter taste receptors // Cell. 2000. - № 100. - C. 703-711.

160. Chang W.I., Chung J.W., Kim Y.K., Chung S.C., Kho H.S. The relationship between phenylthiocarbamide (PTC) and 6-n-propylthiouracil (PROP) taster status and taste thresholds for sucrose and quinine // Arch. Oral. Biol. -2006. 51, № 5.-C. 427-432.

161. Chiba A., Chichibu S. Changes of taste sensitivity immediately after cigarette smoking // Acta. med. 1995. - № 4. - C. 377-383.

162. Collings V.B. Human taste response as a function on locus of stimulation on the tongue and soft palate // Percep. Psychophys. 1974. - № 16. - С. 169-174.

163. Conneally P.M., Dumont-Driscoll M., Huntzinger R.S., Nance W.E., Jackson C.E. Linkage relations of the loci for Kell and phenylthiocarbamide taste sensitivity // Hum. Hered. 1976. - 26, № 3. - C. 267-271.

164. Cox D.N., Perry L., Moore P.B., Vallis L., Mela D.J. Sensory and hedonic associations with macronutrient and energy intakes of lean and obese consumers // Int. J. Obesity. 1999. -№ 4. - C. 403^110.

165. Deinzer R., Kottmann W., Forster P., Herforth A., Stiller-Winkler R., Idel H. After-effects of stress on crevicular interleukin-1 beta // J. Clin. Periodontol. 2000.-27, № 1. - C.74-77.

166. Delwiche J.F., Buletic Z., Breslin P.A. Covariation in individuals sensitivities to bitter compounds: evidence supporting multiple receptor/transduction mechanisms // Recept. Psychophys. 2001. - 63, № 5. -C. 761-776.

167. Denton D.A. The most-craved for salt. New York: Springer-Verlag, 1982. -258 c.

168. Dethier KG. The taste for salt // American. Scientist. 1977. - № 65. - C. 744-751.

169. Димов Д.П. Вкус и обоняние клинична хистология и олфактология: Автореф. дис.кот. мед. наук. - София, 1982. - 31 с.

170. Drayna D. Human taste genetics // Annu. Rev. Genomics Hum. Genet. -2005.-№ 6.-C. 217-235.

171. Drewnowski A. Genetic «supertasters» may avoid bitter, cancer-fighting foods // Biotechnol. Newswatch. 1997. - № 3. - C. 11-12.

172. Drewnowski A. Taste preferences and food intake // Annu. Rev. Nutr. -1997a. 17, № 6. - C.237-253.

173. Drewnowski A. The science and complexity of bitter taste // Nutr. Rev. -2001. 59, № 6. - C.163-169.

174. Duffy V.B., Davidson A.C., Kidd J.R., Kidd K.K., Bartoshuk L.M. Bitter receptor gene (TAS2R38), 6-n-propylthiouracil (PRPO) bitterness and alcohol intake // Alcohol. Clin. Exp. Res. 2004. - 28, № 11. - C. 16291637.

175. Ellerd M.A. Genotypes x sex (G x S) interactions in the polymorphic ability to taste phenylthiocarbamide (PTC) // Amer. J. Hum. Biol. 1999. - № 1. -C. 110.

176. Erickson R.P. Definitions: Amatter of taste // In D.W. Pfaff (Ed.) Taste, ofaction, and central nervous system. New York: Rocfeller University Press, 1984.-C. 809-820.

177. Eysenck H.J. Anxiety and the natural history of neurosis // In: Stress and anxiety, V. 1, Ch.D. Spielberger, J.G. Sarason. New York, 1975. -51 c.

178. Facchini F., Pettener D., Rimondi A., Sichimbaeva K., Riva P., Salvi P. Taste sensitivity to PTC and thyroid function (FT4 and TSH) in high- and lowaltitude Kirghiz populations in the Pamir // Amer. J. Hum. Biol. 1997. - 69, № l.-C. 97-106.

179. Fahey J.W., Stephenson K.K., Talalay P. Glucosinolates, myrosinase and isothiocyanates: Three reasons for eating Brassica vegetables // In Functional for Disease Prevention I: Fruits, Vegetables and Teas, Volume ACS Symposium

180. Series 701, T. Shibamoto, J. Terao, T. Osawa, Washington. Washington, DC: American Chemical Society, 1997.-C. 16-22.

181. Fox A.L. The relationship between chemical constitution and taste // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1932. - 18, №4. - C. 115-120.

182. Fujiyama R., Miyazaki 71, Miyamoto 71, Okada Y., Mizuno A., Inokuchi 71, Sato 71 Intracellular free calcium concentration in human taste bud cells increases in response to taste stimuli // FEBS Lett. 1998. -№ 1-2. -C. 47-50.

183. Fumagalli B., Lucchi 71, Possi P., Chialva F., Monguzzi F., Annoni G., Vergani C. Sensibility gustative e invecchiamento // G. gerontol. 1995. -№ 11.-C.619-620.

184. Garb J.L., Stunkard A.J. Taste aversions in man // Amer. J. Psychiat. 1974. - 131,№ 11.-C. 1204-1027.

185. Geldard F.A. The human senses. New York: John Wiley, 1972. - 115 c.

186. Gibson J.J. The senses considered as perceptual systems. New York: Houghton Mifflin, 1966. - 102 c,

187. Crzegorczyk P.B., Jones S. W., Mistretta C.M. Age-related differences in salt taste acuity // J. Gerontol. 1979. - 34, № 9. - C. 834-840.

188. Guo S.W., Reed D.R. The genetics of phenylthiocarbamide perception // Ann. Hum. Biol. 2001. - 28, № 6. - C. 111-142.

189. Harris H., Kalmus H. The measurement of taste sensitivity to phenylthiourea (P.T.C.) // Ann. Eugen. 1949. - 15, № 1. - C. 24-31.

190. Harrison M. Effect of breathing and saliva flow on flavor release from liquid foods // J. Agr. and Food Chem. 1998. - № 7. - C. 2727-2735.

191. Heath T.P., Melichar J.K., Nutt D.J., Donaldson L.F. Human Taste Thresholds Are Modulated by Serotonin and Noradrenalin // The Journal of Neuroscience. -2006.-26,№7.-C. 12664-12671.

192. Heroix O. Pathological consequences of artificial cold acclimatization // Nature. 1970. - № 6. - C. 88-96.

193. Hirsch A.R. High sucrose preference in alcoholic men // Amer. J. Psychiat. -1997.-№ 11.-C. 1631-1632.

194. Hong J.H., Chung J.W., Kim Y.K., Chung S.C., Kho H.S. The relationship between PTC taster status and taste thresholds in young adults // Oral. Surg. Oral. Med. Oral. Pathol. Oral. Radiol. Endod. -2005. -99, № 6. -C. 711-715.

195. Hoon M.A., Adler E., Lindemeier J., Battey J.F., Ryba N.J. Putative mammalian taste receptors: a class of taste-specific GPCRs with distinct topographic selectivity // Cell. 1999. - 96, № 2. - C. 541-551.

196. Jerome N. W. Taste experience and the development of a dietaiy preference for sweet in humans: Ethnic and cultural variations in early taste experience // Science. 1977. - 77, № 12. - C. 1068.

197. Kampov-Polevoy A. High sucrose preference in alcoholic men //Am. J. Psychiatry. 1997. -№10. - C. 269.

198. Kim U.K., Jorgenson E., Coon H, Leppert M., Risch N. Positional cloning of the human quantitative trait locus underlying taste sensitivity to phenylthiocarbamide. // Science. 2003. - 299, № 5. - C. 1221-1225.

199. Kim U.K., Breslin P.A., Reed D., Drayna D. Genetics of human taste perception // J. Dent. Res. 2004. - 83, № 6. - C. 448^153.

200. Kim U.K., Drayna D. Genetics of individual differences in bitter taste perception: lessons from the PTC gene // Clin. Genet. 2005. - 67, № 4. -C. 275-280.

201. Kugino K, Mizunuma T., Kaneko M, Kuno K, Akiyoshi T., Sakai K. Changes of taste sensitivity 11 Fukuoka igaku zasshi. 1998. - № 3. - C. 97101.

202. Kurihara K. Current topics in olfaction and taste // Proc. Austral. Physiol, and Pharmacol. Soc. 1998. - № 2. - C. 397.

203. Lawless H.T. Gustatory psychophysics // In T.E. Finger, W.L. Silver (Ed.) Neurobiology of taste and smell. New York: John Wiley, 1987. - C. 115-120.

204. Leonard W.R. Climatic influences on human energy metabolism // Amer. J. Hum. Biol. 2000. - № 2. - C. 298.

205. Levenson T. Accounting for taste // Sciences. 1995. - 99, № 1. - C. 66-70

206. Li Z.M., Mcintosh J.H., Byth K., Stuckey B., Stiel D. Phenylthiocarbamide tasting sensitivity in chronic peptic ulcer // Gastroenterology. 1990. - 35, №1.-C. 13-15.

207. Lugg J.W. Taste thresholds for phenylthiocarbamide of some population groups. 3. The thresholds of some groups living in Japan // Ann. Hum. Genet. 1966. - 29, № 3. - C. 217-230.

208. Lugg J.W. Extremely high acuities of taste for phenylthiocarbamide in human population groups //Nature. 1968. - 5064, № 12. - C. 841-842.

209. Madden A.M., Morgan M.Y. Gustatory perception in patients with cirrhosis (CP) // Clin. Nutr.: Abstr. 17th Congr. Eur. Soc. Parenter. and Enter. Nutr., 10-13 Sept., 1995,Rome.-Rome, 1995.-C.63.

210. Maes M., Van Der Planken M., Van Gastel A., Bruyland K., Van Hunsel F., Neels H., Hendriks D. Influence of academic examination stress on hematological measurements in subjectively healthy volunteers // Psychiatry Res. 1998. - 80, № 3. - C. 201-212.

211. Mann L., Scott E., Hursh L. The health and nutritional statues of Alaskan Eskimos. A survey of the interdepartmental committee on Nutririon for Nation National Depense // Amer. J. Clin. Nutr. 1962. - № 11. - C. 358363.

212. Moncrieff R. W. The chemical senses. London: Leonard Hill, 1951. - C. 131.

213. Morgan M.L., Anderson R.J., Ellis M.A., Beri T. Mechanism of cold dieresis in the rat // Amer. J. Physiol. 1983. - 24, № 2. - C. 210-216.

214. O'Mahoney M., Kingsley L., Harii A., Davies M. What sensation signals the salt taste threshold? // Chem. Senses and Flavor. 1976. - № 2. - C. 177-188.

215. Pal S.K., Sharma K., Pathak A., Sawhney I.M., Prabhakar S. Possible relationship between phenylthiocarbamide taste sensitivity and epilepsy // Neurol. India. 2004. - 52, № 2. - C. 206-209.

216. Pattison R.M., Richardson R.A., Dougan H., Davidson H.I.M. Impact of altered taste sensitivity on dietary intake of patients with davanced cancer // Proc. Nutr. Soc. 1997. - № 3. - C. 314.

217. Perros P., MacFarlane T. W., Counsell C., Frier B.M. Altered taste sensation in newly-diagnosed NIDDM // Diabetes Care. 1996. - № 7. - C. 768-770.

218. Pfaffmann C. Olfaction and Taste. New York: Univ. Rockfeller Press. -1969.-256 c.

219. Radogna P. Scelte alimentari nella societa moderna: La «cacofonia dietetica» // Mondo latte. 1999. - № 4. - C. 264-266.

220. Reaich D. Odour perception in chronic renal disease // Lancet. 1997. - № 9086.-C. 1191.

221. Reedy F.E., Bartoshuk L.M., Miller I.J., Duffy V.B., Lucchina L.A., Yanagisawa K. Relationships among papillae, taste pores and 6-n-propylthiouracil (prop) suprathreshold taste sensitivity // Chemical Senses. -1993.-№ 18.-C. 618-619.

222. Popovic V., Kent K., Mojovic N. Effect of exercise cold on cardiac output in warm- and cold-acclimated rats // Fed. Proc. 1969 - 28, № 3. - C. 11381142.

223. Schiffman S.S. Physiochemical correlates of olfactory quality // Science. -1974.- 185, № 4.-C. 112-117.

224. Schiffman S.S. Taste and smell in disease // New England J. Med. 1983. -308, № 5. - C. 1275-1279,1337-1343.

225. Schiffman S.S. Personal communication // New England J. Med. 1988. -313, № 2. - C. 1100-1110.

226. Schiffman S.S. Perception of taste and smell in elderly persons // Critical Review of Food Science and Nutrition. 1993. - 33, № 2. - C. 39-44.

227. Schiffman S.S. Taste and smell losses in normal aging and disease // J. Am. Med. Association. 1997. - 278, № 2. - C. 1357-1362.

228. Schiffman S.S., Hornack K., Reilly D. Increased taste thresholds of amino acids with age //Am. J. Clin. Nutr. 1979. - 32, № 4. - C. 1622-1627.

229. Schiffman S.S., Stately-Miller E.A., Zimmerman I.A., Graham B.G., Erickson R.P. Taste perception of monosodium glutamate (MSG) in foods in young and elderly subjects // Physiol. Behavior. 1994. - 56, № 3. - C. 265-275.

230. Schiffman S.S., Booth B.J., Losee M.L., Pecore S.D., Warwick Z.S. Bitterness of sweeteners as a function of concentration // Brain Research Bulletin. -1995.-36, №4.-C. 505-513.

231. Sidibe E.H., Ntyonga M.P. Alteration du gout au cours du diabete Sucre: Revue de la litterature et consequences pratiques // Sem. hop. Paris. 1998. -№ 1-2.-C. 45.

232. Schlosberg A., Baruch I. Phenylthiocarbamide (PTC) tasting in paranoid and nonparanoid schizophrenic patients // Percept. Mot. Skills. 1992. - 74, № 2.-C. 383-386.

233. Scott T.R., Plata-Salaman C.R. Coding of taste quality // In T.V. Getchell, R.L. Doty, L.M. Bartoshuk, J.B. Snow (Ed.) Smell and taste in health and disease. New York: Raven Press, 1991. -C. 351.

234. Sorensen L.B., Möller P., Flint A., Martens M., Raben A. Effect of sensory perception of foods on appetite and food intake: areview of studies on humans // Int. J. Obes. Relat. Metab. Disord. 2003. - 27, № 10. - C. 11521166.

235. Spence A.-M., Falk C.T., Neiswanger K., Field L.L., Marazita M.L. Estimating the recombination frequency for the PTC-Kell linkage // Hum. Genet.- 1984.-67, №3.-C. 183-186.

236. Tepper B.J. 6-n-Propylthiouracil: A genetic marker for taste, with implications for food proference and dietary habits // Amer. J. Hum. Genet. 1998. -№ 5.-C. 1271-1276.

237. Torii K. Central mechanism of umami taste perception and effect of dietary protein on the preference for amino acids and sodium chloride in rats // Food Rev. Int. 1998. - № 2-3. - C. 273-308.

238. Wooding S. Phenylthiocarbamide: a 75-year adventure in genetics and natural selection // Genetics. 2006. - 172, № 4. - C. 2015-2023.

239. Wooding S., Kim U.K., Bamshald M.J., Larsen J., Jorde L.B., Drayna D. Natural selection and molecular evolution in PTC, a bitter-taste receptor gene // Am. J. Hum. Genet. 2004. - 74, № 4. - C. 637-646.

240. Wooding S., Bufe B., Grassi C., Howard M.T., Stone A.C. Independent evolution of bitter-taste sensitivity in humans and chimpanzees // Nature. -2006. 440, № 7086. - C. 930-934.

241. Zverev Y.P. Effects of caloric deprivation and satiety on sensitivity of the gustatory system // Neuroscience. 2004. - 10, № 1186. - C. 1471.

242. М.К.Аммосов аатынан У9ГУ УПУО САХА ГОСУДАРСТВЕННАЙ УНИВЕРСИТЕТА1. МЕДИЦИНСКАЙ ИНСТИТУТА

243. УОрэ^ирии Федеральная агентствота

244. ГОУ ВПО «ЯКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

245. Федеральное агентство по образованию1. МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТимени М.К.Аммосова »677ООО, Дьокуускай куорат,

246. Нормальная физиология человека (физиология ЦНС).

247. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем.1 гт„.1. Н.В. Борисова

Информация о работе

Малогулова, Ирина Шамильевна
кандидата биологических наук
Якутск, 2007
ВАК 03.00.13

Диссертация

Психофизиологические и этно-половые особенности вкусовой чувствительности человека в условиях Якутии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы