Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Проявление количественных признаков у изогенных линий яровой мягкой пшеницы в различных условиях среды

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Проявление количественных признаков у изогенных линий яровой мягкой пшеницы в различных условиях среды"

РГ6 од

2 3 ЛЕН Щ7

На правах рукописи

ЛЮБИНА Светлана Викторовна

ПРОЯВЛЕНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ИЗОГЕННЫХ ЛИНИЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

Специальность: 03.00.15 - Генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1998

Работа выполнена в Отделе биохимии и цитохимии Уфимского научного центра Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

И. М. ДОЛОТОВСКИЙ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Б. В. РИГИН;

доктор биологических наук, профессор В.И. ПЫЖЕНКОВ

Ведущее учреждение: Башкирский государственный университет

Защита диссертации состоится «.23 » Л/г/<1/иЯ- 1998 года в

«__» часов на заседании Специализированного совета Д 020.18.02 при

Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская 44. Факс: (812) 311-87-62.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И.Вавилова.

Автореферат разослан « /6"» ^¿/^¿¿¿ЬЯЛ997 года

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук, профессор

Э. А. ГОНЧАРОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На сегодняшний день очевидна необходи-сть повышения технологичности селекционного процесса, что под-зумевает достаточно бысокий уровень прогнозируемое?!: отдельных лекционных действий. В исследованиях по частной генетике важны ания о характере влияния генов, детерминирующих какие-либо се-кционно-ваг.ные признаки, на, с одной стороны, продукционные па-метры создаваемого агроценоза линии, сорта, гибрида и пр., с •угой стороны, на уровень признаков растений, по которым провожен оценка и отбор, на этапе идентификации и отбора ценных ге-!ТИПов. Необходимость получения информации о характере эффектов, »являемых генами на ценотическом уровне {ценотических эффектов шов), особо усиливается при проведении исследований в рамках .•рспективного направления - ценотической (фитоценотической, Сио-;сценотической) селекции (Долотоеский, 1987; Молчан, 1987; Жу-;нко, 1988).

Этап идентификации и отбора ценных генотипов остается (Дра-1вцев и др., 1978) одним из наиболее узких мест в теории отбора астений. Как отмечается многими авторами (Дьяков, Драгавцев, 375; Чекалин, 1983; Шкель, 1981 и др.] на этом этапе особенно •жен учет ценотических эффектов различного рода. В свою очередь, зжно констатировать явную нехватку данных о характере влияния азличных важных для селекционера генов на характеристики ценоза, целью систематизации информации подобного плана и получения во-ых дополнительных данных Долотовским (1991) была сформулирована адача каталогизации ценотических эффектов селекционно-значимых енов культурных растений.

Представляемую работу можно отнести, с одной стороны, к це-этической генетике культурных растений (дефицит■знаний е этой обой отрасли генетики достаточно очевиден), с другой стороны, к астной генетике пшеницы (тенденция развития генетики в развитых транах показывает, какое большое значение придается в них разви-ию частногенетических исследований).

Цель и задачи исследований. Цель нашего исследования состоя-а в изучении количественных признаков иэогенных линий яровой ягкой пшеницы. В соответствии с целью были поставлены следующие адачи:

1. Исследовать эффекты аллелей генов остистости (Ь1) - лини АНК-8А; безостости (В1, Нс1) - линия АНК-13В, (Ы, Нс1) - лини АНК-14В; высоты стебля (№11+№12) - линия АНК-12А, (ИЛ2) - ли ния АНК-12, (№13) - линия АНК-11; ЦЕета зерна (И) - лини АНК-1С, (¡?£) - линия АНК-1Д, (1?3) - линия АНК-1А; устойчивости бурой ржавчине (Ьг2а, ЬгЗ, Ь'гЭ, 1_г15, 1x16, 1.г19, Ьг24) - лини Тсиг2а, ТсЬгЗ, ТсЫ9, ТсЬг15, ТсЬг16, ТсЬг19, ТсЬг24 соответс твенно в проявлении количественных признаков.

2. Исследовать влияние данных генов на характер взаимоотно шений компонентов гомогенного и гетерогенного ценозов.

3. Исследовать влияние данных генов на проявление конкурен тоспособности изогенных линий в двухкомпонентных смесях.

4. На основе полученных результатов составить каталоги цена г тических эффектов данных генов и наметить возможные направлени

дальнейших исследований.

Нзучная новизна работы. Впервые в условиях Южного Преду ралья е экологических и ценотических градиентах изучено влияни аллелей Ы; В1, Нс1; Ы, Нс1; НШ+Ш.2; №12; 1МЗ; (И; ¡?2; КЗ Ьг2а; 1гЗ; Ьг9; Ьг15; Ьг16; 1_г19; Ь'г24 на проявление количествен ных признаков мягкой яровой пшеницы.■Нами показано, что количест венные признаки из'огенных линий подвержены влиянию генов, которо модифицируется комплексом абиотических 'и . биотических факторо среды.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данны имеют прогностическую ценность для проведения отборов ценных ге нотипов и конструирования высокопродуктивных агрофитоценозов, также моделирования новых сортов мягкой яровой пшеницы.

Полученные результаты являются основой для формирования баз данных по подвижности ценотических эффектов селекционно-значимы генов в экологических и ценотических градиентах.

Результаты исследований вошли в каталог ценотических эффек тов селекционно-значимых генов культурных растений.

Публикация работы. По материалам диссертации опубликованы работ.

Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены н научно-практическом семинаре местного отделения ВОГиС (Чишмы 1994), конференции молодых ученых (Оренбург 1994), Республи канской научной конференции "Эффективные приемы воспроизводств

плодородия почв, совершенствование технологий возделывания, создание и внедрение новых сортов сельскохозяйственных культур" (Уфа, 1994), 1-ом съезде ВОГиС (Саратов, 1994), Региональной научной конференции "Качество продукции растениеводства" (Уфа,1997).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов исследований и их обсуждения; включает 10 рисунков и 42 таблицы. Список использованной литературы содержит 181 наименование.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые эксперименты проводились на территории Чишминского опытно-производственного хозяйства Башкирского научно-исследовательского института земледелия и селекции, расположенном в лесостепной зоне Предуралья.

Исследования проводились в течении трех лет: 1991, 1992, 1994. Года исследований значительно различались по погодным условиям : условия вегетации 1991 года характеризовались как острозасушливые, 1992 года как холодные, особенно в первой половине лета и более благоприятные во Егорой половине, 1994 год был годом с избыточным увлажнением.

Опыты проводили на изогенных линиях яровой мягкой пшеницы Triticum.aestivun L. Линии серии АНК на базе сорта Новосибирская 57 (Н-67) были любезно предоставлены нам С.Ф. Ковалем; Lr-линии на базе сорта Тетчер были получены из ВИРа. Опыты включали в себя чистые и смешанные посевы линий. Для равномерного размещения растений на площади и по глубине были использованы рулоны фильтровальной бумаги с наклеенными семенами. В качестве основной площади питания была принята площадь, соответствующая производственной норме высева 4x5 см (5 млн/га). В опыте с короткостебельными изолиниями, кроме того , были использованы еще две 'градации плотности: 3 млн/га, 10 млн/гз с соответствующими им площадями питания 2x5 см, 8x5 см. Все эксперименты проводились в трехкратной пов-торности. Эксперименты включали в себя посевы безостых, остистой, краснозерных, короткостебельных линий, а также линий устойчивых к бурой ржавчине пшеницы.

Результаты структурного анализа по растениям обрабатывались на ПЭВМ IBM PC/AT-286 с использованием общепринятых стандартных

методик. При статистической обработке был принят 5 % уровень зн. чимосги.

Оценку конкурентоспособности проводили на основании опред' ления различий между признаками растений при вырагцивании их чистых и в смешанных посевах [Сакаи, 1964]. Тип конкурентных вз; имоотношений оценивали по методике Brim, Shutz (1968).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Эффекты аллелей генов безостости и остистости. В услови: аутоконгсуренции (чистый посев) в засушливом 1991 году линии отл! чались друг от друга по единичным признакам продуктивности. В yi ловиях 1992, 1994 годов некоторое преимущество по продуктивное было у линии АНК-14В (аллели Ы, Hd).

При аллоконкуренции в 1991 году в смеси линий АНК-13В АНК.-14В, линия АНК-13В (аллели Bl, Hd) превосходила по признака! характеризующим накопление биомассы линию АНК-14В (табл. 1). смеси линий АНК-14В и Новосибирская 67 (Н-67) было отмечено во растание величины признаков, характеризующих продуктивность гла ного колоса у линии по сравнению с чистым посевом. В сме* АНК-13В + Н-67 линия превосходила базовый сорт по признакам х, растеризующим хозяйственно полезную долю биомассы, а также по в личинам коэ<]$ициентов микрораспределения. По отношению к базово: сорту линия являлась агрессивным конкурентом (табл. 1).

В условиях 1992 г. отношения между компонентами смеси изм нились. Линия АНК-14В по величине многих признаков продуктивное превосходила линию АНК-13В и базовый сорт. В смеси линии АНК-1: и сорта, линия показала большую продуктивную кустистость, мао 1000 семян главного колоса, а также больший коэффициент микр! распределения растения и главного колоса. Величины многих призн, ков продуктивности у сорта уменьшались в смеси по. сравнению чистым посевом и не изменялись у линии АНК-13В, т.е. наблюдали! отношения некомпенсации (табл. 4).

В 1994 году в данной паре: базовый сорт - линия АНК-131 также было показано конкурентное давление линии на базовый сор1 при котором величины признаков продуктивности сорта снижались, величины признаков продуктивности линии - росли, т. е. наблюд; лись компенсационные отношения (табл. 3). Таким образом, в усл< виях трех лет вегетации линия АНК-13В в смеси была конкурент! агрессивна по отношению к базовому сорту. Условия аллоконкуренш

Таблица 1

'Изменение средних значений признаков линий и сорта в смесях при условии отсутствия достоверных различий их величин в чистых посевах

ПРИЗНАКИ 1991 год 1992 год 1994 год

АНК-13В АНК-14В АНК-13В Н-67 АНК-13В АНК-14В АНК-14В Н-67 АНК-13В АНК-14В

в смеси в смеси в смеси в смеси в смеси в смеси в смеси в смеси в смеси в смеси

: С с с с с с с с с с

АНК-14В АНК-13В Н-67 АНК-13В АНК-14В АНК-13В Н-67 АНК-14В АНК- '14В АНК-13В

ВР 64.08 60.48 102.72 108.31

ПК 1.83 1.35

МР 2.89 2.27 2.70 2.44 2.16 2.48 1.89 1.60 4.07 5.32

МКР 1.55 1.27 1.14 .1.30 1.05 0.92 1.96 2.05

МСР 0.79 0.92 0.74 0.62 1.32 1.83

МСГК 0.77 0.83 0.74 0.60 0.88 1.18

ЧСР 23.14 28.81 44.47 55.91

М1000СР 30.50 27.14 33.26 29.74 28.78 32.18

МЮООСГК 32.39 28.77 33.26 29.88 28.92 32.41

КМрР 0.74 0.70 0.69 0.66 0.65 0.72

КМРГК 0.74 0.70 0.69 0.66 0.66 0.72

Примечание: здесь и в табл. 3, 4, рис. 3 : ВР - высота растения, ПК - продуктивная кустистость, МР - масса растения, МКР - масса колосьев растения, МГК - масса главного колоса, МСР - масса семян растения, МСГК - масса семян главного колоса, ЧСР - число семян растения, ЧСГК - число семян главного колоса, М1000СР - масса 1000 семян растения, МЮООСГК - масса 1000 семян главного колоса, КМрР - коэффициент микрораспределения растения, КМрГК - коэффициент микрораспределения главного колоса, КАт - коэффициент аттракции.

: . Таблица 2

Эффекты компенсации в смесях исследованных изогенных линий

'Смеси линии . Год Признаки продуктивности

ПК МР МКР МГК МСР МСГК ЧСР ЧСГК М1000СР МЮООСГК КМрР КМрГК КАТ

АНК-13В + Н-67 1994 * * * А А А А А А ' А А А А

АНК-8А + Н-67 1991 А

ТсЬгЭ + ТсЬг15 1991 * * А А * А

Примечание': здесь и в табл. 11, 12 * - наличие эффекта по данному признаку

Таблица 3

Эффекты сверхкомпенсации в смесях исследованных изогенных линий

<ю

Таблица 4

Эффекты некомпенсации в смесях исследованных изогенных линий

Смеси линий Год Признаки продуктивности

ПК МР МКР мгк МСР мегк ЧСР чегк М1000СР мюооегк КМрР КМрГК КАт

АНК-13В + АНК-14В 1991 * а

АНК-13В + Н-67 1992 * * * а а а а

АНК-14В + АНК-8А 1992 * * * а

1994 * а а а а а а

АНК-14В + Н-67 1992 * * * а а а а

АНК-1А + АНК-1Д 1991 а а а а

ТсЬг9 + ТсЬгЗ 1991 * * а а а а

ТсЬгЭ + ТсЬг15 1992 а * а а а а а

ТсЫ24 + Тс1.гЗ 1991 а а а а а а а

Смеси линий Год Признаки продуктивности

ПК МР МКР МГК МСР МСГК ЧСР ЧСГК М1000СР МЮООСГК КМрР кмргк КАТ

АНК-13В + АНК-14В 1994 а а а а а а а а а а а а

АНК-13В + АНК-8А 1994 а а а а а а

АНК-14В + Н-67 1991 а а а а а а

АНК-8А + Н-67 1991 а а а

АНК-1А + АНК-1С 1991 а а а а

АНК-1А + АНК-1Д 1994 а а а а а а а а а а а * а

АНК-1А + Н-67 1994 а а а а а а а

АНК-1С + Н-67 1991 а а а а а а а а а а

АНК-1Д + АНК-1С 1991 а а а а а а а

АНК-1Д + Н-67 1992 а а а а а а а а

АНК-1Д + Н-67 1994 а а а а а а а а а а а а а

ТсЬгЭ + ТсЬгЗ 1991 а • а а

ТсЬг19 + ТсЬг2а 1991 а а а

ТсЬг24 + ТсЬг16 1992 а а а а а а а

положительно повлияли на величину признаков продуктивности линий АНК-13В, АНК-14В. У обоих линий возрастала величина многих приз- . наков продуктивности, то есть в этой паре был отмечен эффект сверхкомпенсации (табл. 3).

Таким образом, в смесях большей конкурентоспособностью в условиях 1991 года обладала линия АНК-13В по сравнению с линией АНК-14В'и базовым сортом, который занимал по конкурентоспособности промежуточное положение. В условиях 1992, 1994 годов линия АНК-14В реализовала свое преимущество по продуктивности, показанное в чистых посевах: в смеси у нее были самые высокие величины признаков продуктивности по сравнению с линией АНК-13В и базовым сортом. Линия АНК-13В обладала повышенной конкурентоспособностью. В течении двух лет - 1991 и 1994, не отличаясь по продуктивности в чистых посевах от линии АНК-14В и базового сорта и обладая меньшей продуктивностью в 1992 г., в смесях она была сильным конкурентом, который увеличивал свои признаки продуктивности за счет конкурирующей стороны, а при достаточном количестве ресурсов (влага) - за счет нелимитированных ресурсбв (в 1994 г. в смеси АНК-13В + АНК-14В).

В условиях засухи 1991 г в чистых посевах (аутоконкуренция) остистая линия АНК-8А (аллель Ы) превосходила по величине ряда признаков сорт и безостые линии АНК-13В и АНК-14В. В более холодном 1992 году остистая линия АНК-8А уступала безостым и сорту по величине учтенных признаков продуктивности. В 1994 году на фоне избыточного увлажнения линия АНК-8А была менее продуктивна, чем Н-67 и линия АНК-14В и не отличалась от АНК-13В.

При аллоконкуренции в 1991 году, несмотря на снижение величин ряда признаков относительно чистого посева, сохранялось преимущество остистой линии АНК-8А по продуктивности над линиями АНК-13В и АНК-14В. В смеси АНК-8А + Н-67 величина признаков продуктивности главного колоса, коэффициентов микрораспределения у сорта была больше. Причем, в некоторых случаях имело место возрастание величины признаков сорта и уменьшение у линии АНК-8А. Так, масса главного колоса у линии АНК-8А с 1,23 г в чистом посеве уменьшается до 1Д5 г в смеси с Н-67, у сорта этот же признак возрастает с 1,06 г в чистом до 1.20 г в смеси . Сорт проявил себя в данной смеси как более сильный конкурент.

В условиях 1992 года при аллоконкуренции остистая линия

АНК-8А обладала большей конкурентоспособностью по сравнению с линией АНК-14В, признаки продуктивности у последней в смеси уменьшались, наблюдались отношения некомпенсации (табл. 4). В смеси линий АНК-13В и АНК-8А достоверных отличий не отмечалось.

В 1994 году в смеси безостой линии АНК-14В с остистой линией АНК-8А было показано падение величин признаков продуктивности обеих линий по сравнению с чистыми посевами, то есть были отмечены отношения некомпенсации (табл. 4). В другой смеси АНК-8А + АНК-13В наблюдался эффект сверхкомпенсации за счет увеличения продуктивности линии АНК-13В (табл. 3).

Таким образом, в чистых посевах в условиях засухи 1991 года линия АНК-8А показала большую величину признаков продуктивности по сравнению с безостыми линиями. Однако, в иных погодных условиях 1992 года остистзя линия АНК-8А уступала безостым линиям и сорту по данным признакам. В 1994 году линия АНК-8А, как и в условиях 1992 года, была менее продуктивной по сравнению с безостой линией АНК-14В и сортом и не отличалась по продуктивности от линии АНК-13В.

В смесях безостых и остистых форм в условиях трех лет вегетации базовый сорт по сравнению с остистой линией АНК-8А проявил себя как более сильный конкурент. Линия АНК-8А была конкурентоспособнее линии АНК-14В в 1992 году и не отличалась по конкурентоспособности от линии АНК-13В в течение 1991 и 1992 годов. В характеризующимся переувлажнением 1994 году безостые линии АНК-13В, АНК-14В были конкурентоспособнее остистой линии АНК-8А.

Эффекты генов короткостебельности были рассмотрены в градиенте популяционной плотности. Для линий АНК-12 (аллель и АНК-12А (аллели №11, ИЫ2) в условиях двух лет по мере увеличения плотностей показано уменьшение величины продуктивной кустистости, массы растения, массы семян растения, числа семян растения (рис. 2). Одновременно с этим увеличивался коэффициент аттракции, коэффициент микрораспределения. Для линии АНК-12А по двум годам вегетации отмечены компенсаторные отношения мевду признаками "число семян растения" и "масса 1000 семян". С возрастанием популяционной плотности закладывается меньшее количество продуктивных стеблей и вследствии этого - меньшее количество семян, что обеспечивает больший налив и в итоге - увеличение признака "масса 1000 семян". Для линии АНК-12 аналогичные компенсаторные отноше-

Н/г<?

1991 год , ч 1992 го»

Масса растения (в г)

10

Б

3

О -

0.5

Масса семян растения (в г) 10 -

5 3

1.0

1.5

0.5

1.0

Коэффициент микрораспределения

Г IV

10

1.5

¡У

0.5

0.6

0.7

0.5

0.6

0.7

з. 1. Влияние популяционной плотности на признаки продуктивности эоткостеОельных линий и сорта; I- АНК-12, II- АНК-12А, III- АНК-11, ■ Н-67; о - отличия от сорта Н-67 достоверны на уровне значимости 0.05.

ния были отмечены в условиях 1992 года.

В условиях засушливого 1991 года у линии АНК-11 (аллель ЙЛЗ) различий показателей признаков при плотности 3 млн. семян/га и 5 млн. семян/га не было отмечено, но с возрастанием по-пуляционной плотности до 10 млн. семян/га величины признаков "продуктивная кустистость", "масса растения", "масса семян растения" и другие уменьшались, в то время как коэффициент аттракции увеличивался. В 1992 году при плотности 5 млн. семян/га проявлялась максимальная величина учтенных признаков по сравнению с их значениями при плотности 3 и 10 млн. семян/га. При всех плотностях величины признаков у линии АНК-12 были больше величин признаков линий АНК-12А И АНК-11.

Линии АНК-12А и АНК-11 проявили себя неодинаково в разные годы вегетации. В условиях 1991 года при плотности 3 млн. семян/га была отмечена большая величина коэффициента микрораспределения у линии АНК-11, при плотности 5 и 10 млн. семян/га величины всех учтенных признаков у линии АНК-12А были больше признаков линии АНК-11. В 1992 году линии отличались при плотностях 3 и 5 млн. семян/га по многим признакам с преимуществом у линии АНК-12А, а в условиях плотности 10 млн. семян/га различия были незначительны (рис. 2). Принимая во внимание значение признаков продуктивности и динамику их изменения в плотностях, па мере убывания продуктивности линии можно расположить в ряд; АНК-12 (аллель №12), АНК-12А (аллели КМ:1, Е?Ы2), АНК-11 (аллель (МЗ).

При сравнении продуктивности линий и базового сорта в условиях двух лет вегетации было показано, что продуктивность сорта во всех трех плотностях была выше.

Изменение популяционной плотности влияло на процессы аттракции и микрораспределения у всех линий.

Эффекты генов красного цвета зерна. При аутоконкуренции в 1991 году показано, что линии и базовый сорт по признакам, характеризующим накопление хозяйственно полезной доли биомассы по мере убывания величины признаков можно расположить в следующей последовательности относительно сорта: АНК-1Д, АНК-1А, Н-67, АНК-1С. При аутоконкуренции в 1992 году - Н-67, АНК-1А, АНК-1Д, АНК.-1С. В 1994 году наиболее продуктивна была линия АНК-1А, наименее -АНК-1Д.

В условиях аллоконкуренции (смеси) в 1991 году статистически

%

АНК-1С, 1091 Г

АНК-1Д, 1994 Г % Ц/ 1901- 1

160 -

130 -

130

120

100

мр мкр мер чер

мр мкр мер чер

Рис. 2. Влияние аллоконкуренции на изменение признаков продуктивности краснозерных линий. I - смеси с АНК-1А, II - с АНК-1С, III - АНК- 1Д, IV - с Н-67; о - отличия достоверны на уровне

значимых различий по величине признаков между линиями не отмечалось, но по сравнению с чистыми посевами в смесях АНК-1А+АНК-1С, АНК-1Д+АНК-1С у линии АНК-1С увеличивался ряд признаков продуктивности, а у линии АНК-1А, АНК-1Д не изменялся (табл. 3). Таким образом, в смесях АНК-ЧС проявила большую конкурентоспособность по сравнению с линиями АНК-1Д и АНК-1А.

При аллоконкуренции нивелировались четкие различия между линиями по продуктивности, отмеченные в чистых посевах.

При аллоконкуренции в 1992 году сохранялась большая продуктивность линий АНК-1А в смеси АНК-1А+АНК-1Д и АНК-1С+АНК-1А, АНК-1Д в смеси АНК-1С+АНК-1Д. Как и при аутоконкуренции в условиях аллоконкуренции сорт был продуктивнее линий АНК-1С, АНК-1А. В смеси Н-67+АНК-1Д сорт и линия не отличались по продуктивности. Но по сравнению с чистыми посевами величина признаков продуктивности в смеси у линий АНК-1Д возрастала. Линии АНК-1А, АНК-1С уступали сорту по продуктивности.. В смеси АНК-1А + АНК-1ДВ 1994 году между компонентами наблюдались отношения сверхкомпенсации (рис.3).

Эффекты генов устойчивости к бурой ржавчине.В условиях аутоконкуренции (чистые посевы) линии с эффективными и неэффективными генами устойчивости отличались по продуктивности. В течении двух лет вегетации линии с неэффективными генами были продуктивнее линий с высокоэффективными генами. Этот эффект наблюдался при сравнении величины признаков продуктивности в парах: ТсЬг15 и ТсЬг19,

значимости 0.05

TcLr3 и TcLrl9, TcLrlS и TcLrl9, TcLrS и TcLr9, TcLrl6 и TcLr24. В течение одного года - TcLr2a и TcLrl9 (1991 г.), TcLr3 и TcLr24, TcLrlS и TcLr9 (1992 г.). He отличались по продуктивности в 1991 году линии TcLr9 и TcLrl5, и линии TcLr9 и TcLr24 в 1992 году. При сравнении в паре линий TcLr24 и TcLr2a, линия с зффек-тивным геном Lr£4 была продуктивнее линии с неэффективным геном в 1991 и 1992 годах, в течение одного года вегетации'TcLr9 и TcLr2a (1992 Г.).

В условиях аллоконкуренции (смеси) в комбинации линий TcLr9+ TcLrl5 в условиях двух лет вегетации величина многих признаков продуктивности у линии с аффективным геном TcLrQ была больше, чем у линии с неэффективным геном TcLrl5. Причем по сравнению с условиями аутоконкуренции, величина признаков у линии TcLr9 в смесях растет в условиях 1991 г. и падает у линии TcLrl5 в условиях обоих лет вегетации. Так, масса семян растения у линии TcLr9 увеличилась с 0.62 г в чистом посеве до .0.79 г в смеси и уменьшилась у линии TcLrl5 в 1991 году с 0.80 Г до 0.54 г в смеси, в 1992 году с 0.55 г до 0.44 г в смеси. Тип конкурентного взаимодействия (по Brim, Shuts, 1968) в паре линий TcLr9 + TcLrlS - компенсационный.

признаков линий ТсЬг9 и ТсЬг15; за 100% принято значение признаков в чистых посевах, о - отличия достоверны на уровне значимости 0.05.

Аналогичные результаты были получены в паре ТсЬг19 + ТсЬг2а по признакам масса растения, масса семян растения, масса семян главного колоса в условиях 1991 года вегетации. В данной паре линий были отмечены сверхкомпенсационные взаимодействия.

В смеси TcLr9+TcLr3, TcLr24+TcLr3 в условиях засушливого 1931 года и TcLrl9+TcLr3 в условиях более комфортного по влагоо-беспеченности 1992 года Наблюдалась большая конкурентоспособность у линий, содержащих неэффективный ген Lr3.

Компенсационный эффект (снижение продуктивности одного генотипа относительно чистого посеЕа) компенсируется увеличением продуктивности другого) наблюдался в парах линий: TcLr9+TcLrl5 в 1991 Г, TcLrl9+TcLr3 В 1992 Г, ГсЬг24+ТсЬг1б в 1992 Г.

Некомпенсационный эффект (уменьшение продуктивности одного генотипа не компенсируется возрастанием продуктивности другого) наблюдался в 1992 году в паре Tc.Lr9+TcLrl5, в 1991 году в парах TcLr9+TcLr3, TcLr24+TcLr3.

Эффект сверхкомпенсационного конкурентного взаимодействия, когда одна линия увеличивает продуктивность, а другая сохраняет ее на том же уровне наблюдался в паре: TcLrl9+TcLr2a в 1991 г., и TcLr24+TcLrl6 в 1992 Г.

После снятия фунгицидом фитолатогенной нагрузки продуктивность линий с эффективными и неэффективными генами устойчивости в гомогенных посевах изменилась. У линии TcLr2a с неэффективным геном устойчивости после обработки величина многих признаков продуктивности возросла по сравнению с их значением в необработанных посевах, в итоге по продуктивности она превзошла линии с эффективными генами устойчивости Tclr9, TcLrl9, TcLr24. Продуктивность линий, несущих неэффективные гены Lr3, Lrl5, Lrl6 при обработке не изменялась, она по прежнему больше продуктивности линий с эффективными генами устойчивости.

Обработка фунгицидом повлияла и на конкурентные отношения при аллоконкуренции . В паре TcLrl5+TcLr9 , более конкурентоспособной становится линия с неэффективным геном Lrl5. Величина ее признаков продуктивности превосходит величину соответствующих признаков линии с неэффективным геном Lr9. Так, продуктивная кустистость у линии TcLr9 - 1,2, у линии TcLrl5 - 1,44, масса растения - 1,81 г и 2,32 г, соответственно.

В смеси с TcLrl9 линия TcLrl5 в обработанных посевах проявила себя как более сильный конкурент. Она превосходила линию Тс!_г19 по величине всех учтенных признаков продуктивности.

В паре TcLr2a+TcLrl9 в необработанных посевах более конкурентоспособной была линия с эффективным геном устойчивости, после

снятия фитопатогенной нагрузки, линия с неэффективным геном устойчивости повышала свою продуктивность и становится равной по конкурентоспособности линии ТсЬг19. Кроме того, линия с неэффективным геном устойчивости 1_г2а в обработанных посевах конкурентоспособнее линии ТсЬг24. и равна по конкурентоспособности с линиями ТсЬг9 и ТсЬг19.

В смеси ТсЬг24+ТсЬгЗ как и в необработанных посевах сохраняется большая конкурентоспособность линии ТсЫЗ.

Таким образом, снятие фитопатогенной нагрузки в основном положительно влияло на признаки и величину конкурентоспособности линий с неэффективными генами устойчивости к бурой ржавчине пшеницы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Цель нзшего исследования состояла в изучении в условиях Преду ральской лесостепной зоны количественных признаков' изогенных линий. Полученные нами результаты показывают, что количественные признаки изогенных линий подвержены влиянию генов, биотических и абиотических факторов. ^

Проявление эффектов генов в ценозе, как правило, модифицировалось средовыми условиями. Аллель гена остистости Ы положительно влияла на продуктивность в чистом посеве и конкурентоспособность несущей ее линии АНК-8А в смесях с безостыми линиями только в стрессовых засушливых условиях. Аналогичным образом положительно влиял на продуктивность ген краснозерности К2. В благоприятный по влагообеспеченности год положительное влияние на признаки продуктивности показано для аллелей Ы Не}.

Исключение составил положительный эффект- гена ЬгЗ на продуктивность и конкурентоспособность, который не был подвержен действию колебаний экологических условий. Его эффект был стабильными в условиях двух лет вегетации.

С ростом популяционной плотности у линий, несущих доминантную аллель гена НЫ2 и комбинацию аллелей №И+К№2 возрастала перераспределение пластических веществ в пользу генеративных органов. Наибольшее негативное влияние на проявление признаков продуктивности несущей ее линии оказывала аллель гена МЛЗ. Отрицательные эффекты других генов короткостебельности на продуктивность были менее выражены.

При анализе эффектов генов устойчивости к бурой ржавчине была показана преимущественно большая продуктивность линий, содер-

>

жащих неэффективные гены устойчивости в гомогенном посеве. Самой низкопродуктивной среди линий с неэффективными генами была линия - ТсЬг2а, среди линий с эффективными генами - линия Тс1.г19.

Полученные результаты имеют значение для познания роли условий среды, а именно ценотических условий, в реализации генетической информации. Они пополнят базу данных частной генетики пшеницы фактическим материалом о характере реализации наследственной информации на ценотическом уровне. Это даст возможность селекционеру предвидеть эффекты генов, вводимых в генотип при конструировании новых гомогенных и гетерогенных сортов, составлении сор-тосмесей, а также поможет при идентификации генотипа по фенотипу в процессе отбора.

На основе полученных эффектов генов сформирован каталог ценотических эффектов исследованных генов (см. диссертацию).

ВЫВОДЫ

■ 1. Результаты'экспериментов показали наличие значимого влия-" ния исследованных аллелей генов, детерминирующих признаки остис-тости-безостости (Ь1; М, НсЗ; В1, Нс1), цвета зерна (И-; 1?2; ИЗ), короткостебельности (1?Ы1+Ш,2; НМ.2; НМ:3), устойчивости к бурой ржавчине (Ьг2а; ЬгЗ; 1_г9; 1л~15; Ьг16; 1_г19; Ьг24), наряд количественных признаков пшеницы, проявляемого ими в условиях ценоти-ческого взаимодействия растений.

2. Эффекты аллелей генов безостости проявлялись в зависимости от условий года:

а) в комфортных по влагообеспеченности условиях аллели Ы Не! положительно влияли на конкурентоспособность и признаки продуктивности несущей их линии;

б) рецессивная аллель Ы в условиях засухи положительно влияла на признаки продуктивности и конкурентоспособность линии, в более комфортных условиях положительный эффект аллели Ы проявлялся только при конкуренции с генотипом Ы НсЗ.

3. Показано положительное влияние генов краснозерности

ИЗ на продуктивность несущих их линий. Больший положительный эффект на продуктивность в гомогенных посевах в условиях засухи оказывала аллель гена Я2 (по сравнению с аллелями ИЗ и И), при улучшении влагообеспеченности - аллель (?3. ' '

На величину конкурентоспособности при аллоконкурентном взаимодействии больший положительный эффект оказывала аллель КЗ.

Линия, несущая аллель R1, была низкопродуктивной в гомогенных посевах, но обладала большей конкурентоспособностью в смесях с линиями АНК-1Д, АНК-1А, несущими аллели R2, R3 соответственно.

4. У короткостебельной линии АНК-12 (ген Rht2) и линии АНК-12А (комбинация генов Rhtl + Rht2) с возрастанием популяцион-ной плотности увеличивался отток пластических веществ в колос и зерно. Наименьшее отрицательное влияние на продуктивность несущей его линии было показано для аллели Rht2, наибольшее - для аллели Rht3, комбинация аллелей Rhtl + Rht2 занимала промежуточное положение.

5. Показана отрицательная зависимость между эффективностью Lr-гена и продуктивностью несущей его линии в гомогенных посевах.

6. Показано, что линии, несуще эффективный Lr-ген, обладают сниженной относительно линий с неэффективными генами конкурентоспособностью. Эта зависимость проявлялась при снятии фитопатоген-ной нагрузки.

Список опубликованных работ по материалам диссертации

Любина C.B., Долотовский И.М. Генетическая детерминация конкурентоспособности растений в ценозах// Генетика.- 1993.- Т.29.-N 8. С. 1237-1245.

Любина C.B., Долотовский И.М. Каталогизация ценотических эффектов генов остистости и безостости мягкой яровой пшеницы// Цитология и генетика. 1994. Т. 28. N 5. С. 25-32.

Любина C.B. Изучение ценотических эффектов некоторых селекционно-значимых генов мягкой яровой пшеницы// Материалы 1-го съезда ВОРиС. Генетика. 1994. Т. 30. Приложение. С. 93.

Долотовский И.М., Любина C.B. Каталог ценотических эффектов селекционно-значимых генов мягкой яровой пшеницы (методические рекомендации). Уфа. 1995. 26 С.

Долотовский И.М., Султанов И.М., Любина C.B., Шкляева Н.И., Долотовская Л.З., Крутьков В.М. Возможности ценотической селекции// Эффективные приемы воспроизводства плодородия почв, совершенствования технологии возделывания, создание и внедрение новых сортов сельскохозяйственных культур. Уфа. 1994. С. 294-298.

Любина C.B., Золотов А.Л. Влияние популяционной плотности на признаки продуктивности изогенных линий сорта Новосибирская 67. Материалы науч. конф. Уфа. БНИИЗиС. 1997. С. 92-93.