Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственное распределение почвенных коллембол в рекреационных лесах Подмосковья

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Пространственное распределение почвенных коллембол в рекреационных лесах Подмосковья"

На правах рукописи

Таранец Ирина Павловна

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЧВЕННЫХ КОЛЛЕМБОЛ В РЕКРЕАЦИОННЫХ ЛЕСАХ ПОДМОСКОВЬЯ

Специальность 03.02.08 - экология (биология) (биологические науки)

7 НОЯ 2013

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2013 005537603

005537603

Работа выполнена на кафедре общей экологии Биологического факультета ФГОУ ВПО Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

ФГОУ ВПО «МГУ имени М.В. Ломоносова» Смурое Андрей Валерьевич

доктор биологических наук, профессор

ФГОУ ВПО МПГУ

Кузнецова Наталия Александровна

Официальные оппоненты:

Бабенко Анатолий Борисович доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, ФГБУН «Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук»

Рахлеева Анна Алексеевна кандидат биологических наук, старший преподаватель, ФГОУ ВПО «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова»

Ведущая организация:

ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный университет»

Защита состоится 5 декабря 2013 г. в 11 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 501.001.55 при ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова» по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, биологический факультет Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, аудитория 389.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 29 октября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Н.В. Карташева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. С ростом урбанизации и плотности населения возрастает рекреационное воздействие на природную среду. Особенно уязвимым в этом отношении становится лесной биогеоценоз. Нарушения, которые возникают при рекреационных нагрузках, самым негативным образом отражаются на организмах деструкционного блока экосистемы (Кузнецова и др., 1994; Кузнецова, 2003; Надеждина, Кузнецова, 2010; Burden, Randerson, 1972; Monti, Mackintosh, 1979; Cole, Landres, 1995 и др.). Именно этот блок часто оказывается «слабым звеном» при разных формах антропогенного вмешательства.

Коллемболы, или ногохвостки — мелкие почвенные членистоногие, участвующие в процессах деструкции органических остатков и поддержании почвенного плодородия, используемые в биоиндикационных работах (Гиляров, 1965; Кузнецова, 2005; Zeppelini, 2008; Leinaas, 2012; Berg, 2012; Jansch et all, 2012). Эту группу часто привлекают как модельную для изучения адаптаций почвенной биоты к антропогенным нарушениям среды.

Несмотря на то, что исследования влияния вытаптывания на лесные почвы продолжаются почти полвека, общая картина последствий от этого фактора на почвенные организмы, еще не сформирована. Разными авторами реакция коллембол на вытаптывание оценивается по-разному. Оценка численности населения коллембол при рекреации может различаться во много раз (Юрьева, 1976; Кузнецова и др., 1994). Некоторые исследователи считают чувствительными к вытаптыванию гемиэдафическую группу ногохвосток (Юрьева и др., 1976, 1983), другие не только полупочвенную, но и эуэдафическую группы (Надеждина, Кузнецова, 2010). Остаются нерешенными вопросы, связанные с пространственным распределением коллембол. До сих пор мало известно о параметрах распределения многих видов ногохвосток в естественной среде их обитания. Кроме того, не проводилось специальных исследований влияния рекреационных нагрузок на пространственное

размещение коллембол. Это важный показатель наряду с другими характеристиками популяций и сообществ, позволяющий лучше понять механизмы влияния антропогенных факторов, в том числе, рекреации.

Цель работы — выявить изменения пространственной структуры коллембол при рекреационной нагрузке (вытаптывание) на лесные экосистемы Подмосковья.

Задачи работы:

1. Выяснить оптимальный размер проб при количественном учете почвенных коллембол для получения репрезентативной оценки численности и параметров пространственного размещения.

2. Выяснить изменения параметров пространственного распределения коллембол в рекреационных лесах.

3. Оценить изменения пространственной структуры популяций коллембол под действием рекреационных нагрузок разной интенсивности в условиях эксперимента.

4. Оценить изменения характеристик таксоцена коллембол при разных режимах вытаптывания.

Научная новизна. Обоснован оптимальный размер проб (12 см2) для количественной оценки численности и пространственного распределения коллембол. Показано, что ногохвостки рекреационных лесов образуют скопления площадью до 100 и более см2. Выявлено, что свойственная некоторым видам двухуровневая пространственная структура популяций (мелкие скопления в более крупных) утрачивается уже при умеренной нагрузке. Показан эффект усиления агрегированности популяций коллембол при сильной рекреационной нагрузке. В регулярно посещаемых пригородных лесах снижена доля видов-специалистов в населении ногохвосток, что можно рассматривать как проявление эффекта «банализации» фауны, свойственного антропогенно нарушенным территориям.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты расширяют представление о влиянии вытаптывания на пространственную

4

структуру популяций и таксоценов ногохвосток. Апробирован подход для изучения пространственного распределения мелких почвенных животных. Полученные с помощью коллембол данные представляют интерес для понимания механизмов действия антропогенных нагрузок на почвенное население. Материалы диссертации используются в преподавании курсов общей и прикладной экологии в МНЭПУ, МПГУ и МГУ.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на II Всероссийской конференции «Биогеография почв» (Москва, МГУ, 2009); XVI Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Проблемы почвенной зоологии» (Ростов-на-Дону, (Азов) 2011); Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред» (Москва, МГУ, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе, три в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 163 страницах, включая приложения, состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст содержит 11 таблиц и 17 рисунков. Список литературы содержит 226 наименований, в том числе 62 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своим

научным руководителям A.B. Смурову и H.A. Кузнецовой за помощь в

написании работы, советы и критические замечания. Отдельная благодарность

за консультации по теме работы А.И. Азовскому и И.А. Жигареву, за помощь в

определении материала — М.Б. Потапову и А.И. Боковой. Автор признателен

П.А. Таранец, АЛ. Попову за помощь в отборе почвенных проб,

H.H. Марфенину, JI.B. Поповой, A.A. Ереме, A.B. Ереме, Л.А. Молодцовой,

Е.П. Альтшулеру, Ю.С. Шилкиной, JI.B. Ванявиной за поддержку и помощь в

выполнении некоторых этапов исследовательской работы. Хочется

поблагодарить К.Б. Гонгальского и O.E. Марфенину за предоставление

некоторых литературных источников по теме работы. Особо хочется отметить

5

доброжелательное отношение и постоянную поддержку сотрудников и аспирантов кафедры зоологии и экологии МПГУ, сотрудников экологического факультета Академии «МНЭПУ», кафедру общей экологии МГУ, сотрудников Эколого-просветительского центра «Воробьевы горы» и Музея Землеведения МГУ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Литературный обзор

В главе проведен краткий анализ литературных сведений о влиянии рекреации на разные компоненты природной экосистемы: растительность, почву, микобиоту, альгофлору, бактериальные сообщества, беспозвоночных и позвоночных животных. Более детально рассмотрены коллемболы как модельная группа и влияние на нее рекреационной нагрузки. Описана роль пространственного распределения как экологической характеристики, а также методы ее изучения в почвенной зоологии. Особое внимание уделено пространственной структуре объекта исследования - популяций почвенных коллембол.

Глава 2. Материал и методы

Исследования проведены в течение трех полевых сезонов 2007-2009 гг. в хвойных и смешанных лесах на территории Валуевского лесопарка Московской области (27 км Киевского шоссе).

Для исследования пространственного размещения коллембол была использована методика, разработанная Ю.Э. Романовским, A.B. Смуровым в серии работ 1972 - 1976 гг., позволяющая при наличии выборок пробами разного размера установить масштаб агрегаций и избежать ошибок при выборе модели распределения. Для детального анализа пространственного распределения коллембол использовали методы сравнения полученных данных с теоретическими моделями распределений (Смуров, 1975; Смуров, 1989; Смуров, 2003). При размерах пробы меньших, чем размер скоплений использовали трехпараметрическую модель распределения (ТПР) и индекс

6

агрегированное™ Кэсси (Cs). В ситуации, когда пробы больше, чем скопления - распределение «Томас с фоном» и коэффициент относительной дисперсии (К62). Параметры распределения рассчитывали для видов коллембол, средняя плотность которых в выборках составляла не менее 1 экз. на пробу. Общий анализ пространственной структуры коллембол, проводили с помощью программы анализа экологических данных «ЭКОС» версия 1.3 (Азовский и др., 1993). Математическую обработку данных проводили с помощью программ Excel и STATISTICA (версия 6.1).

Уплотненность почвенного покрова регистрировали по изменению сопротивления пенетрации (числа проницаемости) с помощью пенетрометра грунтового ПГ-1. Фиксировали относительную влажность почвенных проб (весовой метод). Проводили геоботаническое описание. Отбор почвенных проб осуществляли буром или металлической рамкой на глубину подстилки (не менее 5 см), захватывая верхние минеральные слои почвы. Коллембол экстрагировали из проб по общепринятой методике с помощью воронок Тулльгрена (Гиляров, 1975). Материал заключали в постоянные микропрепараты с жидкостью Фора. Его таксономическую обработку осуществляли под микроскопом с использованием серии определителей (Определитель коллембол фауны СССР, 1988, 1994; Fjellberg, 1998; Potapov, 2001).

Группы жизненных форм коллембол выделяли по С.К. Стебаевой (1970), биотопические группы - по H.A. Кузнецовой (2002). Доминантами считали виды с относительным обилием более 12,9% по шкале Энгельмана.

Всего в работе было отобрано и проанализировано 586 почвенных проб. Получено и определено 5140 экземпляров коллембол 45 видов.

Глава 3. Репрезентативность проб разного размера при учете численности и оценке горизонтального распределения коллембол

Для выявления эффективного размера проб при учете численности и оценке горизонтального распределения почвенных коллембол был проведен учет на площадке 1 Ох 10 м мертвопокровного соснового леса в мае 2007 г.

Почвенные пробы отбирали случайным образом. Разноразмер-ность образцов достигалась применением принципа «матрешки» (пробы меньшего размера вложены внутрь проб большего размера) (рис. 1). При изъятии грунта использовали буры диаметром 3,9 и 6,7 см (площадь пробы 12 и 36 см2) и круглую металлическую рамку площадью 100 см2.

Пробы минимального размера получали путем деления пробы размером 12 см2 и изъятия Ул почвенного образца, площадью 3 см". Было изъято 25, 35, 45 и 55 проб размером 100, 36, 12 и 3 см2, соответственно. Всего было отобрано 160 проб разного размера. Учтено 2753 экземпляра коллембол 30 видов.

Для анализа использовали данные по многочисленным видам коллембол:

Isotomiella minor, Parisotoma notabilis, Protaphorura annala. Установлено, что

все эти виды образуют скопления. Наибольшая агрегированность

прослеживается для эуэдафического Isotomiella minor. Статистическая

обработка данных показала, что все примененные пробы меньше, чем размер

существующих первичных неоднородностей (скопления превышают площадь

пробы 100 см2), о чем свидетельствует характер изменения относительной

дисперсии для выборок пробами разного размера (табл. 1). Наши данные

показали, что выборки слишком мелкими и слишком крупными пробами могут

приводить к искаженной оценке статистических показателей (табл. 1). Как

8

Рис. 1. Схема отбора проб (Принцип «матрешки»)

было показано ранее (Смуров, Полищук, 1989; Смуров, 2003) в случае применения слишком мелких и крупных проб агрегированное распределение может статистически не отличаться от случайного, что согласуется и с нашими данными для выборок мелкими пробами. Пробы площадью 12 см2 имеют оптимальный размер для учета численности и пространственной структуры коллембол. Такой размер почвенных образцов позволяет снизить описанный выше эффект, минимизировать выборочные условия и вести учет крупных подвижных ногохвосток.

Таблица 1

Сводные показатели_ _

Размер пробы, см2 Кол-во проб X экз./ м2 5і SD к52 Cs % в скопл V п

Isotomiella minor

100 25 14,9±8,2 1488 433,4 20,8 29,1 1,9 57,9 140 187

36 35 6,7±2,9 1873 78,9 8,9 11,8 1,6 53,4 133 169

12 45 3,6±1,4 3000 22,6 4,8 6,3 1,5 40,3 133 171

3 55 0,8±0,3 2787 1,7 1,3 2,1 1,2 82,5 163 254

Parisotoma notabilis

100 25 15±5,1 1504 171,2 13,1 11,4 0,7 72,6 87 73

36 35 5,7±2 1587 35,6 6 6,2 0,9 54,0 105 106

12 45 3±1 2518 12,7 3,6 4,2 1,1 64,0 120 138

3 55 0,7±0,3 2424 1,5 1,2 2,1 1,5 41,4 174 282

Protaphorura armata

100 25 5±1,8 500 21,1 4,6 4,2 0,6 51,2 92 81

36 35 2,9±0,8 810 5,3 2,3 1,8 0,3 44,1 79 60

12 45 1,5±0,4 1222 1,9 1,4 1,3 0,2 96,0 93 84

3 55 0,5±0,2 1757 0,6 0,7 1,2 0,1 100,0 140 188

Общая численность всех видов коллембол

100 25 50,3±14,4 5032 1352,5 36,8 26,9 0,5 57,5 73 51

36 35 22,3±5,3 6190 251,7 15,9 11,3 0,5 47,8 71 49

12 45 11,9±2,4 9888 68,6 8,3 5,8 0,4 45,0 70 47

3 55 3,3±0,8 10969 10 3,2 3 0,6 32,1 97 90

Пояснения: 5 - дисперсия; - стандартное отклонение; V - коэффициент вариации; п -рассчитанное необходимое число проб (ошибка 20 %).

Глава 4. Оценка горизонтального распределения популяций коллембол методом «разноразмерных треугольников» в градиенте рекреационной нагрузки

Параметры горизонтального распределения коллембол изучали с помощью оригинальной методики «разноразмерных треугольников», которая позволяет оценить размеры агрегаций и изменения в структуре популяций под влиянием вытаптывания. Учет проведен в июле 2009 г. в ельнике с примесью широколиственных пород. Пробы размером 12 см2 отбирали почвенным буром на трех участках градиента: контроль, обочина тропы (среднее рекреационное воздействие) и тропа (максимальное рекреационное воздействие). Всего было отобрано 162 почвенные пробы: по 54 пробы с каждого из трех участков градиента. Получено 1070 экземпляров коллембол 30 видов.

Для выявления относительных размеров агрегаций рядом расположенные пробы площадью размером 12 см2 каждая, объединяли в треугольные кластеры согласно схеме (рис. 2). Для выборок, полученных одиночными пробами и для выборок пробами, объединенными в кластеры, рассчитывали дисперсию и среднее. Затем строили график зависимости коэффициента дисперсии от размера проб и по виду графика, определяли относительные размеры агрегаций, используя методику Ю.Э. Романовского, A.B. Смурова (1975). Анализ проводили на примере наиболее многочисленных видов коллембол.

Lepidocyrtus lignorum. Средняя численность в контроле и при промежуточной рекреационной нагрузке не менялась. При этом на

Площадь пробы 38 см1

12

Рис. 2. Расположение почвенных проб

контрольном участке вид был агрегирован, образовывал крупные пятна, в которых было сосредоточено около половины особей, а при небольшом вытаптывании (обочина тропы) был размещен случайным образом (табл. 2). На ненарушенном участке доля площади, занятой скоплениями, составляла 10% от всей площади. Плотность поселений в скоплениях в контроле составляла около 6 экз. на пробу. На тропе вид был редок.

Таблш/а 2

Расчет параметров пространственного размещения: ЬергйосуПш П^огит

Показатели Участки учета

Контроль Обочина

Численность, Х±т 1,3±0,5 1,3±0,3

Экстраполяция численности на 1 м7, экз./ м^ 1026 983

Дисперсия (б^) 3,1 1,6

Коэффициент дисперсии (Кб'1) 2,3 1,3

Индекс агрегированности (Сэ) 1 0,2

Средняя численность организмов в скоплениях экз./пробу 5,9 -

Средняя численность организмов на фоне экз./пробу 0,9 -

Доля площади занятая скоплениями, % 10 -

Доля особей, сосредоточенных в скоплениях, % 50 -

Pseudosinella alba. На учетных участках вид размещен, агрегировано (табл. 3). Доля площади, занятая скоплениями, в контроле составляла 20%, в которых было сосредоточено около половины особей. Средняя численность в скоплениях 3-4 экземпляра (табл. 3). На обочине агрегированность увеличивалась, Р. alba образовывал более «плотные» скопления, чем в контроле. В пробу в среднем попадало одно из 10 скоплений, в котором находилось около 8-9 особей, при этом практически не было изменений на фоне (табл. 3). Размер скоплений составлял около 12 см2. На тропе вид малочислен, что не позволило определить параметры его пространственного распределения.

Расчет параметров пространственного размещения: Pseudosinella alba

Показатели Участки учета

Контроль Обочина

1,9+0,4 2±0,9

экз./ м'1 912 1524

Дисперсия (5^) 2,3 10,2

Коэффициент дисперсии (Кб2) 1,9 5,2

Индекс агрегированное™ (Сн) 0,8 2,1

Средняя численность организмов в скоплениях экз./пробу 3,3 8,6

Средняя численность организмов на фоне экз./пробу 0,7 1,1

Доля площади занятая скоплениями, % 20 -

Среднее число скоплений в пробе - 0,1

Доля особей, сосредоточенных в скоплениях, % 30 40

% в скоплениях 55 -

РапБо^та по1аЬШ.<;. Вид образует агрегации на всех участках градиента рекреации (табл. 4). На ненарушенных участках обнаружены скопления первого и второго порядка, которые исчезали уже при умеренной рекреационной нагрузке (обочина тропы). При этом на обочине скопления были размещены случайным образом, и наблюдалось увеличение средней плотности вида. В среднем в пробу попадало одно из 10 скоплений, в которых было сосредоточено по 10 особей, вне скоплений около 3 особей на пробу (табл. 4). В контроле и на обочине размер скоплений составлял около 12 см2. При максимальной рекреационной нагрузке агрегированность Р. по!аЬШх увеличивалась, особи образовывали малочисленные агрегации, в не которых ногохвостки практически отсутствовали (90% в скоплениях) (табл. 4).

Расчет параметров пространственного размещения: РапШота по1аЬШ$

Показатели Участки учета

Контроль Обочина Тропа

Х+т 3,5±1,2 4,3±1,2 0,4±0,2

экз./ м2 2721 3291 313

Дисперсия (52) 18,2 19,2 0,8

Коэффициент дисперсии (Кб^) 5,2 4,5 2,1

Индекс агрегирован! юсти (Се) 1,2 0,8 2,7

Средняя численность организмов в скоплениях экз./пробу 7,3 9,6 1,2

Средняя численность организмов на фоне экз./пробу 1,7 2,8 0

Доля площади занятая скоплениями, % - - 30

Среднее число скоплений в пробе 0,2 0,1

Доля особей, сосредоточенных в скоплениях, % 40 20 90

% в скоплениях - - 90

Таким образом, обнаружены разные ответные реакции видов коллембол

на вытаптывание. При максимальном воздействии (тропа) последствия рекреации однозначны: а) снижение численности популяций, б) увеличение агрегированности ногохвосток. Напротив, при умеренном рекреационном воздействии отмечены разнообразные эффекты. Численность популяций не менялась, или увеличивалась. Агрегированность при этом возрастала, снижалась, или вид был случайно размещен (рис. 3).

Контроль

(О)Тропа - скопления

Рис. 3. Варианты изменения пространственного распределения некоторых видов коллембол

при рекреационной нагрузке

(А) Обочина -

случайное распределение

(В) Обочина - скопления более «плотные», чем в контроле, но размещены случайно

(С) Обочина - скопления 2 уровня исчезают. Коллемболы агрегированы, но скопления размещены случайным образом

Контроль - скопления

Контроль - скопления

— скопления 1 и 2 уровня

Глава 5. Экспериментальная оценка влияния рекреационных нагрузок на

пространственную структуру популяций почвенных коллембол

Темпы изменения пространственной структуры популяций коллембол, а также ценотических характеристик под влиянием заданных рекреационных нагрузок изучали в ходе полевого эксперимента. Летом в июле-августе 2008 г., на участке смешанного леса на площадках размером 1,5x1,5 м моделировали разный режим рекреационной нагрузки: сплошное ежедневное вытаптывание, через каждые 4 дня, через каждые 8 дней и без вытаптывания (контроль). Рекреационные площадки подвергались воздействию 23, 7 и 4 раза, соответственно.

Почвенные пробы отбирали металлической рамкой 5х 5 см на всех площадках до и после (через 23 дня) проведения полевого эксперимента по 33 пробы на каждой. Периферийное - по 10 шт. с каждого края и диагональное расположение проб — 13 шт. Предполагали, что повышенная плотность коллембол на периферии равномерно вытаптываемых площадок по окончании опыта, может означать компенсацию негативного воздействия за счет миграций с ненарушенных участков. При отсутствии такого краевого повышения плотности популяций можно заключить, что популяции вытаптываемых участков поддерживаются в основном за счет «внутренних резервов», т.е. выживших на площадках особей. Агрегированность оценивали по индексу Кэсси (Cs). Всего было отобрано 264 почвенные пробы, получено 1317 экземпляров коллембол 34 видов.

Результаты полевого эксперимента показали, что доминирующие виды ногохвосток (Lepidocyrtus lignorum и Tomocerus vulgaris) на всех площадках до и после эксперимента образовывали скопления (рис. 4, 5). При максимальном воздействии агрегированность этих видов ногохвосток всегда увеличивалась, а численность снижалась при всех изученных режимах рекреационной нагрузки. Однако слабое вытаптывание сопровождалось ростом плотности популяций Lepidocyrtus lignorum (рис. 4).

Индекс агрегированное™

°До ■ После

% ocofieii В СКОІІЛСІІІІЯХ

Доля нлошадн.

Среднее Максималы

Контроль Минимальное Среднее Максимальное

Рис. 4. Показатели пространственного размещения Ьер1с1осугШ5 И^погит на экспериментальных площадках

Средняя численность Индекс агрсгнрованности СЧ

съ. !.

Доля плошали.

Ш

Контроль Mi

Контроль Мш

Рис. 5. Показатели пространственного размещения Tomocerus vulgaris на экспериментальных площадках

После минимального рекреационного воздействия численность Lepidocyrtus lignorum, как и общая численность всех видов коллембол на периферии площадки была достоверно выше, чем в центре (U-критерий Манна-Уитни): 2,9 и 0; 4,5 и 0,7 экз./пробу, соответственно. Следовательно, в восстановлении населения коллембол на слабовытоптанных локальных участках большую роль может играть миграция с ближайших ненарушенных

мест. На остальных опытных площадках при более сильных нагрузках, достоверные различия отсутствовали.

В целом, эксперимент показал, что даже при 4-х разовом рекреационном воздействии менее чем за месяц коллемболы обнаруживают изменение не только численности, но и пространственной структуры популяций.

Глава 6. Влияние разных режимов вытаптывания на таксоцены коллембол

В ходе изучения последствий вытаптывания на популяции коллембол мы одновременно получали информацию и о воздействии этого фактора на их таксоцены.

Максимальная нагрузка (тропа) в градиенте рекреации приводила к снижению общей численности, видового разнообразия ногохвосток и увеличению агрегированности. Интересно, что при среднем воздействии (обочина тропы) разнообразие коллембол возрастало, что соответствует гипотезе «промежуточных нарушений» (Connell, 1977). Общая численность ногохвосток также увеличивалась, при этом агрегированность снижалась (табл. 5). Структура доминирования в целом не изменялась, на всех участках преобладали: Lepidocyrtus lignorum, Mesaphorura macrochaeta, Parisotoma notabilis, Pseudosinella alba, Tomocerus vulgaris. В спектре жизненных форм на протяжении всего градиента рекреационной нагрузки доминировала гемиэдафическая группа коллембол.

В эксперименте, моделируя разную рекреационную нагрузку в области «промежуточных нарушений», мы получили интересный результат. На опытных площадках при всех режимах вытаптывания общая численность и количество видов достоверно снижались, а агрегированность всегда возрастала (табл. 5). Однако структура доминирования практически не менялась и была представлена следующими видами: Lepidocyrtus lignorum, Protaphorura armata, Tomocerus vulgaris. В опыте при всех режимах нагрузки, как и в контроле, преобладали верхнеподстилочные виды.

Таблица 5

Основные характеристики населения коллембол при разных режимах вытаптывания (градиент рекреационных нагрузок, экспериментальные площадки)

Участки Всего экземпляров Среднее кол.экз./пробу (*±m) Количество видов в серии Агрегиро-ванность

в градиенте рекреации

Контроль 409 7,6±1,9 16 6,6

Обочина 533 9,7±2,6 20 2,9

Тропа 128 2,4±0,7 17 10

экспериментальные площадки до /после эксперимента

Контроль 171 /202 5,2± 2,7/ 6,1±2,5 18/18 2,1 / 1,2

Минимальная нагрузка 156/121 4,7±1,1 / 3,7±2,6 21/13 0,3 / 3,9

Средняя нагрузка 198/49 6±1,6/ 1,5±0,7 23/13 0,4/1,1

Максимальная нагрузка 304/116 9,2±2,6 / 3,5±2,6 21 / 12 0,6/4,4

Пояснения: В «градиенте» использован индекс относительной дисперсии, для «площадок»

индекс Кэсси.

Интересно, что анализ биотопических групп показал, основу населения коллембол во всех случаях и режимах нагрузки формировали эвритопные виды (рис. 6). В обоих биотопах отмечалась небольшая численность видов-специалистов (Isotomiella minor, Orchesella flavescens, Proisotoma minima и др.), в то время как в ненарушенных лесах она составляет не менее 40% (Кузнецова, 2003, 2005). Такая низкая доля специализированных видов, вероятно, обусловлена рекреационной нарушенностью леса в целом.

Контроль

До I После Контроль

Тропа

й

До \ После Мшшмалыюе

До | После Среднее

До | После Максимальное

воздействие

с Подгруппа лесной подстилки и почвы

■ Компостно-рудсральныс виды

■ Лесоболотные виды

п Эвритопные виды и Луговые виды

Рис. 6. Соотношение биотопических групп коллембол в градиенте рекреационных нагрузок и в эксперименте (численность %)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Коллемболы традиционно используются в качестве репрезентативной группы педобионтов при изучении последствий антропогенных нарушений почвенного яруса экосистем.

Ногохвостки демонстрируют определенные ответные реакции на вытаптывание. При сильных, максимальных нарушениях (например, тропа) последствия рекреации для коллембол однозначны: снижение во много (5-10) раз численности особей в популяциях, которая сопровождается усилением агрегированности. Коллемболы образуют скопления, в которых сосредоточены практически все особи. При промежуточных нарушениях численность и

19

агрегированность изменяются по-разному. Может происходить утрата скоплений второго порядка, как показано на отдельных видах коллембол. Пространственная структура, как и численность популяций, изменяются под воздействием вытаптывания менее чем за месяц, как показано в эксперименте.

Последствия максимальной рекреационной нагрузки однотипны на уровне таксоцена. Это рост агрегированности населения на фоне снижения общей численности и количества видов. Увеличение агрегированности можно объяснить локальным выживанием ногохвосток на тропах благодаря неровностям их поверхности. В градиенте нарушений может происходить увеличение видового разнообразия коллембол, соответствующее гипотезе «промежуточных нарушений» (СоппеП, 1978). При слабом рекреационном вмешательстве изменения таксоцена коллембол в целом мало предсказуемы даже по таким ключевым параметрам, как общая численность и пространственное распределение.

Нами обнаружено, что при рекреационном воздействии на лесные экосистемы во всем лесном массиве, т.е. даже на условно контрольных участках, происходит снижение доли специализированных видов ногохвосток, в то время как в ненарушенных лесах виды-специалисты составляют 40 и более %% численности населения. Подобные изменения, свойственны антропогенно нарушенным территориям, в которых сообщество представлено, в основном, широко распространенными эвритопными и рудеральными видами -проявление так называемого эффекта «тривиализации», или «банализации» фауны.

выводы

1. Использование теоретических статистических распределений, в сочетании с особым образом иерархически сгруппированными пробами, позволяет оценить соотношение размеров проб и агрегаций, а также параметры пространственного размещения коллембол. Установлено, что коллемболы образуют скопления площадью до 100 и более см2. При этом оптимальным размером учета численности и пространственной структуры являются пробы размером 12 см2.

2. Показано наличие двухуровневой пространственной структуры (мелкие скопления в более крупных) для некоторых видов ногохвосток в ненарушенных условиях. Эта иерархия пространственной структуры популяций может утрачиваться уже при умеренной рекреационной нагрузке.

3. Сильное рекреационное воздействие сопровождается усилением агрегированности и снижением численности популяций ногохвосток. При умеренном воздействии наблюдаются разные тенденции изменений численности и пространственного распределения, как усиление, так и ослабление агрегированное™. Экспериментально показано, что при сплошном вытаптывании с недельными интервалами менее чем за месяц происходит изменение не только плотности популяций, но и их пространственного распределения.

4. Общая численность и количество видов коллембол снижаются при максимальной рекреационной нагрузке, но слабое вытаптывание может стимулировать увеличение значений обоих показателей.

5. Не только вблизи троп, но и во всем массиве рекреационного леса отмечено явление «банализации» фауны коллембол, т.е. снижение доли видов-специалистов. Видовая структура и спектр жизненных форм в градиенте рекреационной нагрузки не обнаружили заметных изменений.

Список публикаций по теме диссертации

Журналы из перечня изданий, рекомендованных ВАК:

1. Таранец И.П., Кузнецова H.A., Смуров A.B. Влияние рекреации на пространственное распределение почвообитающих коллембол в лесных экосистемах // Вестник Московского государственного университета леса «Лесной вестник», № 3 (72), 2010. - С. 199-206.

2. Таранец И.П., Смуров A.B., Кузнецова H.A. Оценка горизонтального распределения почвенных коллембол методом «разноразмерных треугольников» // Известия Пензенского государственного педагогического университета имени В. Г. Белинского. Естественные науки. № 25, 2011. - С. 22-28.

3. Таранец И.П., Смуров A.B., Кузнецова H.A. Репрезентативность проб разного размера при учете численности и оценке горизонтального распределения почвенных коллембол // Вестник Московского университета. Серия Биология, № 3, 2012. - С. 44-48.

Taranets I. P., Smurov А. V., and Kuznetsova N. A. Different size sample representativeness in population accounting and estimation of horizontal distribution of soil-dwelling Collembola // Moscow University Biological Sciences Bulletin, 2012, Vol. 67, No. 3-4, pp. 126-129.

Другие издания:

4. Таранец И.П. Влияние разной степени рекреационной нагрузки на почвообитающих коллембол // Тезисы докладов Второй Всероссийской конференции «Биогеграфия почв». - М.: МГУ, 2009. - С. 80.

5. Таранец И.П. Влияние разной степени рекреационной нагрузки и пути выживания почвообитающих коллембол // Сборник статей. Вып. 5. -М.: Академия МНЭПУ, 2009. - С. 62-67.

6. Таранец И.П. Метод «разноразмерных треугольников» при оценке изменения горизонтального распределения почвенных коллембол под влиянием рекреации // Проблемы почвенной зоологии (Материалы XVI Всероссийского совещания по почвенной зоологии). Под ред. Б.Р. Стригановой. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2011. - С. 152.

7. Таранец И.П. Пространственное размещение коллембол как индикаторов рекреационной нагрузки // Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред. Тезисы докладов Международной конференции. -М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. - С. 205.

Подписано в печать 29.10.2013. Формат А5 Печать цифровая Тираж 150 экз. Заказ № 1390 Типография ООО «Ай-клуб» (Печатный салон МДМ) 119146, г. Москва, Комсомольский пр-т, д. 28 Тел. 8 (495) 782-88-39

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Таранец, Ирина Павловна, Москва

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЧВЕННЫХ КОЛЛЕМБОЛ В РЕКРЕАЦИОННЫХ ЛЕСАХ ПОДМОСКОВЬЯ

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.02.08 - экология (биология) (биологические науки)

На правах рукописи

0420136491?

Таранец Ирина Павловна

Научные руководители: д.б.н., проф. A.B. Смуров, д.б.н., проф. H.A. Кузнецова

Москва-2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Влияние рекреации на природные экосистемы

1.1.2. Растительные сообщества 5

1.1.3. Почва 13

1.1.4. Микобиота, альгофлора и бактериальные сообщества 17

1.1.5. Сообщества позвоночных животных 25

1.1.6. Сообщества беспозвоночных животных 32

1.2. Пространственное распределение и методы его изучения 38 в почвенной экологии

1.3. Почвенные коллемболы как модельная группа 43

1.3.1. Влияние рекреации на сообщества коллембол 50

1.3.2. Пространственное распределение коллембол 54

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 60

Глава 3. Репрезентативность проб разного размера при учете 65 численности и оценке горизонтального распределения коллембол

Глава 4. Оценка горизонтального распределения популяций 71

коллембол методом «разноразмерных треугольников» в градиенте рекреационной нагрузки

Глава 5. Экспериментальная оценка влияния рекреационных нагрузок 81 на пространственную структуру популяций почвенных коллембол

Глава 6. Влияние разных режимов вытаптывания на таксоцены 90 коллембол

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 103

ВЫВОДЫ 105

Список литературы 107

Приложения 133

ВВЕДЕНИЕ

С ростом урбанизации и плотности населения возрастает рекреационное воздействие на природную среду. Особенно уязвимыми в этом отношении становятся лесные экосистемы. Прогрессирующему росту рекреационной активности людей сопутствует перерождение фитоценозов, уменьшение запасов подстилки, изменение физических свойств почвы, снижение биоразнообразия, упрощение экосистемы и т.д. (Казанская и др., 1977). Эти процессы определяют актуальность исследований механизмов устойчивости природных систем (Жигарев, 2002).

Нарушения, возникающие при рекреационных нагрузках, самым негативным образом отражаются на организмах деструкционного блока экосистемы. Именно этот блок часто оказывается «слабым звеном» при разных формах антропогенного вмешательства. Несмотря на то, что исследования рекреации продолжаются почти полвека, общая картина последствий в отношении почвенных организмов еще не сформировалась. Кроме того, остаются нерешенными многие вопросы, связанные с влиянием рекреационного вмешательства на пространственную структуру почвенных организмов. До сих пор мало известно о параметрах распределения многих видов ногохвосток в естественной среде их обитания. Не проводились специальные исследования влияния рекреационных нагрузок на пространственное размещение коллембол.

Почвенный блок экосистемы представлен огромным разнообразием живых организмов (простейшие, микромицеты, кольчатые черви, коллемболы и др.), которые обладают своей спецификой и требуют своих методов изучения. Объект нашего исследования - коллемболы (Collembola), или ногохвостки, мелкие почвенные членистоногие, которые участвуют в процессах деструкции органических остатков и поддержании почвенного плодородия, а также используются в биоиндикационных работах (Гиляров, 1965; Кузнецова, 2005; Zeppelini, 2008; Leinaas, 2012; Berg, 2012; Jänsch et all,

2012). Высокое разнообразие, численность, широкое распространение, чувствительность к антропогенному вмешательству позволяет их использовать в индикационных целях (Кузнецова, 2003, 2005, 2008), а также в качестве модельных объектов для исследования адаптаций почвенной биоты к антропогенным нарушениям среды.

Цель работы - выявить изменения пространственной структуры коллембол при рекреационной нагрузке (вытаптывание) на лесные экосистемы Подмосковья. Задачи работы:

1. Выяснить оптимальный размер проб при количественном учете почвенных коллембол для получения репрезентативной оценки численности и параметров пространственного размещения.

2. Выяснить изменения параметров пространственного распределения коллембол в рекреационных лесах.

3. Оценить изменения пространственной структуры популяций коллембол под действием рекреационных нагрузок разной интенсивности в условиях эксперимента.

4. Оценить изменения характеристик таксоцена коллембол при разных режимах вытаптывания.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1. Влияние рекреации на природные экосистемы 1.12. Растительные сообщества

В крупных городах и их окрестностях среди различных форм антропогенного воздействия на природные комплексы ведущее место занимает рекреация. Одно из определений гласит: «рекреация - это восстановление здоровья и трудоспособности путем отдыха вне жилища - на лоне природы или во время туристической поездки, связанной с посещением интересных для обозрения мест, в том числе национальных парков, архитектурных и исторических памятников, музеев и т.п.» (Реймерс, 1990, с. 449). Основные формы воздействия рекреации: вытаптывание территории, замусоривание, загрязнение водоемов, фактор беспокойства (например, распугивание животных), сбор растений, выжигание (в местах разведения костров) и прямое истребление живых организмов и пр. (Рысин, Полякова, 1987; Дёжкин, Попова, 2005; Рысин 2008; Cole, Landres, 1995). Из перечисленных многочисленных форм воздействий на природу, именно вытаптывание является основным процессом, сопутствующим рекреации, т.к. приводит к нарушению, изменению природной среды. Сама же рекреационная нагрузка, как показатель рекреационного воздействия, определяется количеством отдыхающих на единице площади, временем их пребывания и видом отдыха (Рысин и др., 2003).

«Рекреация, представляет собой комплексный, экзогенный по отношению к биогеоценозу фактор, который вызывает множественные и, как правило, отрицательные последствия для целостности и устойчивости сообществ. Изменения, вызванные рекреационным воздействием, затрагивают практически все компоненты биогеоценоза, как непосредственно, так и опосредованно, через изменения отдельных его элементов» (Жигарев, 2003, с. 93; также см. Жигарев, 1990, 2002). Рекреационные нарушения обычно носят мозаичный характер, когда на

5

небольшой территории всегда можно найти сильно нарушенные участки и практически неизмененные (Жигарев, 2004). Рекреационное воздействие по сравнению с другими антропогенными факторами часто является более мягким, растянутым во времени фактором. Само влияние рекреации на живую природу зависит от ее формы, объема, количества отдыхающих (рекреационной нагрузки) и самой природной экосистемы.

Рекреационные нагрузки можно подразделить на безопасные (низкие, предельно допустимые) и опасные (критические и катастрофические). Другими словами нагрузки могут быть безопасными для природного комплекса, если не происходит необратимых изменений, экосистема способна к самовосстановлению. Если порог устойчивости снижается, резко угнетается растительный покров и другие компоненты системы, упрощаются связи между природными компонентами, то это приводит к катастрофическим нагрузкам (Новиков, 1998). Таким образом, увеличение рекреации может привести к рекреационной дигрессии, т.е. к процессу изменения биогеоценоза в результате рекреационного воздействия, а также к деградации, которое сопровождается потерей им жизнеспособности (свойственное последним стадиям рекреационной дигрессии) (Рысин и др., 2003). Важно, что вытаптывание нарушает важные процессы и взаимодействия между растительным, животным и деструкционным блоками экосистемы (Cole, Landres, 1995).

Одни из первых, кто обратил внимание на влияние рекреации в лесных экосистемах, были геоботаники (Карписонова, 1963; Казанская, Панина, 1977; Спиридонова, 1973 и др.). В своих работах они показали, что влияние рекреационной нагрузки проявляется двояко. Прямое воздействие сопровождается механическим повреждением растительного покрова. Косвенное - связано с изменением почвенных условий (уплотнение поверхностного слоя почвы, изменение гидрологического режима, снижение плодородия, воздействие костищ, т.е. выжигание и пр.) (Рысин, Полякова, 1987; Реймерс, 1990; Рысин и др., 2004).

Реакция растений на вытаптывание зависит от интенсивности и длительности рекреационного давления, от эколого-биологических особенностей, морфоструктуры органов как надземных, так и подземных, их толерантности к физическому воздействию, характера размножения и других компонентов (Рысин, 2006; Рысин 2008).

Основные факторы воздействия на растения нижних ярусов (Рысин, 2006, 2008):

• Механические повреждения (вплоть до полного уничтожения) надземных органов растений, в том числе почек возобновления. Особенно страдают при этом растения с высокими сочными побегами и с почками возобновления, которые расположены над поверхностью почвы или у самой ее поверхности. Относительно более устойчивыми оказываются виды с розеточным расположением листьев, невысокими упругими побегами, с хорошо защищенными почками возобновления.

• Изменение физических параметров почвы (влажность, аэрированность, плотность, температурный режим и пр.), когда нарушается жизнедеятельность подземных органов, особенно, если они сосредоточены в верхних слоях почвы.

• Обрывание наземных побегов и выкапывание растений.

• Сбор ягод, заготовка пищевого или лекарственного сырья и т.д.

Растительность, как и другие компоненты биогеоценоза, реагируют на

появление в лесу людей и количественными, и качественными изменениями. Ответная реакция растительных сообществ определяется с одной стороны, степенью рекреационного воздействия (его интенсивностью, характером, продолжительностью), а с другой антропотолерантностью, способностью противостоять этому воздействию и возвратиться в исходное состояние после «стрессовых ситуаций» (Рысин, Полякова, 1987). Однако до сих пор в мировой практике нет примеров полного восстановления рекреационных лесов до первоначального состояния (Марфенин, 1999).

В результате воздействия рекреации на фитоценоз можно наблюдать несколько параллельных процессов, которые приводят к изменению числа видов растений в сообществе: количество ценофильных видов, исходно обитавших на подвергнувшийся нарушению территории, постепенно снижается, а число ценофобов (сорные, рудеральные) резко возрастает (Жигарев, 1993, 2002, 2004; Меланхолии, 2007). На первых этапах появляются такие виды, как манжетка обыкновенная, тысячелистник обыкновенный, клевер луговой, гравилат городской, нивяник обыкновенный, земляника, василек луговой, будра плющевидная, короставник, щавель кислый, мать-и-мачеха; значительно разрастаются злаки (полевица тонкая, мятлик луговой, тимофеевка луговая, овсяница луговая, пырей ползучий, ежа сборная и др.). В отдельных случаях появляются высокие травы, образующие дополнительный подъярус в травянистом покрове - иван-чай, ряд кипрея, крапива двудомная, лопух большой и паутинистый, полыни, чертополох курчавый, борщевик сибирский, бодяг полевой и обыкновенный, осот. В некоторые сообщества внедряются культурные и декоративные растения, существование которых в естественных, ненарушенных биотопах исключено (например, помидор съедобный, пастернак посевной и ряд других) (Жигарев, 2003). Здесь можно упомянуть о прямом уничтожении растительности в результате сбора букетов. В доступных для посещения лесных массивах такие типичные растения как любка двулистная, пальчатокоренник Фукса, синюха голубая и другие становятся редкими или вовсе исчезают (Киселева, Насимович, 2007). Всем этим изменениям в лесном биогеоценозе предшествует целый комплекс трансформаций от почвенных условий, механического воздействия до изменения освещенности фитоценоза и пр. В работе Н.С. Казанской, В.В. Ланиной, H.H. Марфенина (1977) показано, как увеличивалась освещенность в десятки раз (от 0,8 до 60 % до полной освещенности) и уменьшалось число видов трав (от 34 до 25) под пологом леса в дубраве на разных стадиях рекреационной дигрессии.

Интересно, что при умеренной (средней) рекреации до определенного момента времени достигается наибольшее флористическое богатство за счет внедрения ценофобной растительности, но эта связь не имеет линейного характера. Умеренная нагрузка могла способствовать произрастанию весенних эфемероидов, т.к. угнетались конкурирующие растения, не имеющие развитых клубней и корневищ. Выявлено, что есть виды, такие как: страусник обыкновенный, любка зеленоцветковая, вязель разноцветковый, подлесник европейский, лунник оживающий, которые тяготеют к рекреационно нарушенным местам (без сбора растений) (Киселева, Насимович, 2007). В разных лесных массивах Алексеевскою лесопарка (сложный ельник, елово-сосновые насаждения, липняки и дубравы) было зафиксировано увеличение числа видов по направлению к дороге (Меланхолии, 2007). Но при усилении рекреационного пресса или длительном вытаптывании происходит снижение числа видов растительности, формируется олигодоминантные сообщества с видами высокотолерантными к вытаптыванию и другим сопутствующим рекреации процессам (Казанская и др., 1977; Рысин, Полякова, 1987; Жигарев, 1993, 2002, 2004). Кроме того, снижается доля молодых виргинильных особей с одновременным возрастанием доли среднегенеративных и старогенеративных растений. Дальнейшее усиление вытаптывания ведет к полному выпадению из популяций виргинильных особей (Морозова и др., 2003). На последней стадии дигрессии независимо от исходного типа фитоценоза, преобладают такие виды, как одуванчик лекарственный, птичий горец, мятлик однолетний, лапчатка гусиная, подорожник большой, клевер ползучий и др. Таким образом, при увеличении рекреационной нагрузки отмечается флористическая конвергенция изначально различных растительных сообществ фитоценозов (Жигарев, 1993, 2002, 2004; Рысин, Полякова, 1987).

Важно отметить, что в процессе сукцессии под влиянием рекреационного использования лесной биогеоценоз проходит ряд

9

характерных состояний, что дает возможность выделить в сплошном процессе отдельные стадии «рекреационной дигрессии», отличающееся друг от друга. Работая в подмосковном сосняке-зеленомошнике, Н.С. Казанская и В.В. Панина (1977) выявили следующие изменения количества луговых и сорных травянистых растений: на 1 стадии рекреационной дигрессии встречался 1 вид, на IV стадии - уже 57 и на V последней стадии - 8 видов. Похожие данные описывает P.A. Карписонова (1963) для подмосковных дубрав. Исследователями Н.С. Казанской и В.В. Ланиной (1977) была определена граница устойчивости коренного биоценоза, которая при пятистадийной схеме дигрессии проходит между III и IV ее стадиями. На IV стадии, образуется так называемые «куртинно-полянные комплексы» -своеобразные устойчивые растительные группировки, представляющие собой чередование плотных древесно-кустарниковых куртин с олуговелыми полянами. Такой комплекс способен выдерживать значительные рекреационные нагрузки, не разрушаясь (Ланина, Казанская, 1973; Казанская, Ланина, 1977; Казанская и др., 1977).

Древостой на появление рекреантов реагирует не так быстро, как растения нижних ярусов. Тем не менее, механизм влияния рекреации на него многогранен. «Мягкие» рекреационные нагрузки не вызывают значительных и видимых повреждений древостоя (Савельева, Рысин, 2004). При длительной рекреации или ее увеличении на биогеоценоз у деревьев повреждаются стволы и корни, что не только непосредственно нарушает жизнедеятельность этих органов, но и способствует развитию болезней и заселению деревьев вредителями (Зайцева, Михайлов, 1978). По мере усиления рекреационных нагрузок уменьшаются прирост деревьев, их полнота и запас, увеличивается фаутность, слабее развиваются ассимилирующие органы. Следующая причина ухудшения состояния древостоев - это уплотнение верхнего слоя почв, что влечет за собой изменение многих параметров, определяющих жизнедеятельность корневых систем (Рысин, 1990, 2006, 2008).

Древесные породы реагируют на уплотнение почвы неодинаково. Больше других страдают те породы, у которых корневая система находится в верхних слоях почвы. Например, по наблюдениям В.Н. Спиридоновой (1973) осина менее устойчива, чем береза, т.к. у взрослых деревьев поверхностная корневая система. С увеличением нагрузок падает доля хвойных пород в насаждениях, увеличивается процент механически поврежденных деревьев (Надеждина, 1978). Кроме того большое значение имеет и возраст древостоя. Молодые растения в большей степени страдают от рекреационной деятельности человека, чем взрослые деревья (Рысин, Полякова, 1987).

Влияние рекреационного лесопользования на лесовозобновительные процессы неоднозначно. На первых этапах, появление рекреационной нагрузки может активизировать процессы возобновления леса. Это связано с частичны