Пространственно-временная изменчивость параметров экосистем прибрежной зоны Черного моря на основе объектно-ориентированного моделирования

Васечкина, Елена Федоровна

Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему
Пространственно-временная изменчивость параметров экосистем прибрежной зоны Черного моря на основе объектно-ориентированного моделирования
ВАК РФ 11.00.08, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная изменчивость параметров экосистем прибрежной зоны Черного моря на основе объектно-ориентированного моделирования"

МОРСКОЙ ГИДРОФИЗИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ НАЦИОНАЛЬНОЙ АКАДЕМИИ НАУК УКРАИНЫ

ВАСЕЧКИНА ЕЛЕНА ФЕДОРОВНА

УДК 551.465

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПАРАМЕТРОВ ЭКОСИСТЕМ ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ ЧЕРНОГО МОРЯ НА ОСНОВЕ ОБЪ-ЕКТИО-ОРИЕНТИРОВАННОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ

11.00.08 - океанология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук

Севастополь - 2014

5И10Н 2014

005549801

Диссертация является рукописью

Работа выполнена в Морском гидрофизическом институте Национальной академии наук Украины, г. Севастополь

Научпый консультант:

доктор физико-математических наук, профессор

Тимченко Игорь Евгеньевич, Морской гидрофизический институт Национальной академии наук Украины, зав. отделом системного анализа

Официальные оппоненты:

доктор географических наук, профессор

Тучковенко Юрий Степапович, Одесский Государственный экологический университет Министерства образования и науки Украины, проректор по научной работе

доктор географических наук, профессор

Брянцев Валентин Алексеевич, Керченский государственный морской технологический университет Министерства аграрной политики и продовольствия Украины и Государственного агентства рыбного хозяйства Украины, профессор кафедры судовождения

доктор географических наук, член-корреспондент Российской академии наук Добролюбов Сергей Анатольевич, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова РАН, зам. декана географического факультета

Защита диссертации состоится« 03 » июля2014 г. в 10:00 часов на заседании специализированного ученого совета Д 50.158.01 в Морском гидрофизическом институте Национальной академии наук Украины по адресу: 299011, Россия, г. Севастополь, ул. Капитанская, 2, малый конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Морского гидрофизического института НАН Украины по адресу: г. Севастополь, ул. Капитанская, 2

Автореферат разослан « 19 » мая 2014 г.

Ученый секретарь

специализированного совета Д 50.158.01

кандидат географических наук — Е.А. Скрипалева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Определение предельно допустимой нагрузки на морскую прибрежную экосистему, оценка ее ресурсного биопотенциала, прогноз возможностей самоочищения являются важными проблемами и требуют проведения междисциплинарных исследований. Экосистемы шельфовых зон могут быть дополнены искусственными техническими системами, позволяющими интенсифицировать преобразование неорганических и органических веществ, поступающих в прибрежную зону со стоками, в биомассу промышленных биологических объектов. Создание шельфовых управляемых морских ферм (искусственных продукционных экосистем) является перспективной народнохозяйственной задачей, вносящей дополнительный практический стимул в изучение этого сложного природного объекта.

Актуальность темы. В последнее время уделяется все большее внимание использованию различных моделей как современного инструмента исследования пространственно-временной изменчивости параметров морских экосистем, находящихся под всевозрастающим антропогенным прессом. Преимуществом использования математического моделирования для исследователя является возможность восстановления пространственного распределения компонентов экосистемы особенно биологических при недостатке данных и их точечным характером. Данные, взятые в нескольких точках исследуемой области, при высокой дисперсии распределения не только не дают полной картины, но и могут приводить к искаженным представлениям о пространственно- временной динамике параметров морской экосистемы. Модель в данном случае может служить инструментом интерполяции измеренных характеристик, и, кроме того, позволяет оценивать неизмеряемые параметры, и лучше понимать процессы взаимодействия между компонентами экосистемы в изменяющихся условиях морской среды.

Модели морских экосистем, как правило, основаны на совместном использовании результатов математической экологии и численного моделирования уравнений термогидродинамики морской среды. Результаты, полученные в экологическом моделировании, весьма впечатляющи, однако, существует ряд проблем, связанных с трудностями описания биологических компонентов морских экосистем. На малых масштабах изменчивости, которые рассматриваются в данной работе, эти проблемы особенно явственны. Они связаны с необходимостью учета сложных взаимодействий внутри сообщества гидробионтов, существенной неоднородности их пространственного распределения и возможности активного движения. Настоящая работа посвящена поиску решений этих проблем с привлечением новых эволюционных методов, развивающихся в последние десятилетия в теории сложных адаптивных систем. Эволюционный подход объединяет довольно большую группу вычислительных методов, в основе которых лежит то, что вычислительная система (модель) разрабатывается на основе биологических принципов наследственности, изменчивости и отбора, вследствие чего демонстрирует эволюционное, самоорганизующееся, адаптивное поведение во времени.

Предложенный в диссертации эволюционный метод моделирования морских прибрежных экосистем основан на сочетании лагранжева подхода к описанию биологических компонентов и эйлерова представления гидрофизических и гидрохими-

ческих компонентов экосистемы. Исследование изменчивости морских прибрежных экосистем проводилось с помощью эйлерово-лагранжевых объектно-ориентированных моделей (ООМ) в сопоставлении с данными наблюдений. Использование такого подхода позволяет глубже понимать явления, происходящие в прибрежной зоне, в частности, в работе получены новые результаты по спектральной структуре пятнистости распределения биологических компонентов и ее влиянию на продуктивность морской экосистемы, выполнена оценка потоков вещества и энергии в пищевой цепи и пр. Кроме того, объектно-ориентированное моделирование дает возможность учитывать в явном виде возрастную структуру популяций, что является весьма важным фактором, позволяющим получать более адекватное представление о пространственно-временной изменчивости биологических компонентов и биопро-дугсгявности морской экосистемы.

Объектно-ориентированный подход, вследствие возможностей, которые он дает в плане учета особенностей функционирования биологических объектов, может быть с успехом использован при разработке моделей объектов марикультуры, которые необходимы для создания информационных технологий управления этими при-родно-хозяйственными комплексами. Морская среда рассматривается в диссертации с позиций системного подхода, сочетающего в себе разработку как теоретических моделей, так и методов сбора и обработки информации, позволяющих корректировать и уточнять модельные сценарии развития. Такая постановка проблемы обусловила содержание работы, основная часть которой посвящена исследованию морских экосистем с использованием эволюционного моделирования в сопоставлении с имеющимися данными наблюдений, а последний раздел — созданию нового способа поиска связей между компонентами экосистемы на основе анализа данных, потребность в котором диктуется спецификой объекта моделирования.

В настоящее время возможности использования эволюционных методов моделирования живых объектов при изучении изменчивости морских экосистем практически никем еще не исследованы. Актуальность диссертационной работы определяется значением ее результатов для фундаментальной океанологии, а также возможностью использования их для решения задач рационального природопользования морской прибрежной зоны и управления ее устойчивым развитием. Связь работы с научными программами

Работа выполнялась в соответствии с планами научных исследований и хозяйственных тем Морского гидрофизического института HAH Украины (МГИ НАНУ):

— тема HAH Украины «Исследование закономерностей функционирования шельфовых экосистем в условиях антропогенной и техногенной нагрузок» (шифр «Шельф»), 2001 - 2005 гг., ГР № 0101U001019, исполнитель;

— тема HAH Украины «Междисциплинарные исследования фундаментальных процессов формирования и эволюции глубоководной части Черного моря в условиях интенсивной антропогенной нагрузки, региональных вариаций и глобальных изменений климата» (шифр «Экосистема»), 2001 - 2005 гг., ГР№ 0101U001020, исполнитель;

— тема HAH Украины «Современное состояние шельфовой зоны Черного моря и рекомендации по использованию минеральных и рекреационных ресурсов » (шифр «Ресурсы шельфа»), 2002 - 2006 гг., ГР № 0102U001482, исполнитель;

— тема HAH Украины «Междисциплинарные фундаментальные исследования прибрежных и шельфовых зон Азово-Черноморского бассейна» (шифр «Эко-шельф»), 2006 - 2010 гг., ГР № 0106U001409, исполнитель;

— тема HAH Украины «Исследование гидрофизических и биогеохимических процессов, определяющих устойчивость и ассимиляционную емкость большой черноморской экосистемы, в целях управления и создания методологии оценки качества морской среды» (шифр «Стабильная экосистема»), ГР № 0106U001408,2006 - 2010 гг., исполнитель;

— тема HAH Украины «Формирование универсальной ресурсно-ориентированной системы сбора, обработки, сохранения и использования океанологической, геолого-геофизпческой и эколого-экономической информации для Азово-Черноморского бассейна и приморских регионов Украины» (шифр «Информ-ресурс»), 2007 - 2009 гг., ГР № 0107U004397, исполнитель;

— тема HAH Украины Управление прибрежным ресурсным потенциалом морских акваторий Украины» (шифр «Управление»), 2007 - 2011 гг., ГР№ 0107U001161, исполнитель;

— тема HAH Украины «Комплексные междисциплинарные исследования океанологических процессов, которые определяют функционирование и эволюцию Черного и Азовского морей, на основе современных методов контроля состояния морской среды и гридгехнологий» (шифр «Фундаментальная океанология»), ГР № 0111U001420,2011 - 2015 гг., исполнитель;

— прикладная ведомственная тема HAH Украины «Морские берега Крыма» (шифр «Берег»), ГР № 0111U006764,2011 - 2013 гг., исполнитель.

Цель и задачи исследования. Цель диссертации - комплексное исследование пространственно-временной изменчивости параметров морских прибрежных экосистем, включая популяции биологических компонентов экосистемы, при различных внешних условиях с использованием новых эволюционных методов моделирования и анализа данных наблюдений. Задачи исследования:

1. Анализ возможностей применения в океанологии методов моделирования сложных систем, базирующихся на эволюционных принципах.

2. Разработка имитационной объектно-ориентированной модели морской экосистемы прибрежной зоны Черного моря на основе эволюционного подхода к моделированию морских экосистем с использованием эйлерово-лагранжевого метода.

3. Разработка методов поиска оптимальных эмпирических зависимостей для параметризации основных жизненных функций биологических компонентов и других взаимосвязей между переменными морской экосистемы на основе анализа имеющихся баз данных.

4. Исследование спектральной структуры пятнистости в пространственном распределении морского планктона, механизма ее формирования в отсутствие значимых гидродинамических факторов и влияния пятнистости на биопродуктивность экосистемы.

5. Исследование пространственно-временной изменчивости возрастной структуры популяций морского зоопланктона, ее формирования в зависимости от гидрофизических и трофических условий существования на основе натурных данных и численных экспериментов.

6. Исследование развития гипоксии и анаэробного режима на мелководье и пространственно-временной изменчивости полей экосистемы многоэлементного планктонного сообщества прибрежной зоны Черного моря на основе усовершенствованной ООМ.

7. Исследование потоков энергии и вещества в трофической цепи морской экосистемы прибрежной зоны Черного моря и численное прогнозирование морфо-метрических характеристик и составляющих энергетического баланса мидий в процессе их роста на коллекторе морской фермы на примере мидийного хозяйства в б. Ласпи.

Объект исследования - морские экосистемы прибрежной зоны Черного моря в контексте рационального использования биоресурсов.

Предмет исследования - пространственно-временная изменчивость параметров морских экосистем.

Материалы и методы исследования:

1. Системный подход как принцип выполнения исследований, объединяющий при комплексном анализе проблемы теоретические способы описания объекта исследования с экспериментальными - обработкой и использованием данных наблюдений.

2. Балансово-знергетический подход к описанию биологических компонентов экосистемы.

3. Вычислительные методы, функционирующие по аналогии с законами эволюции в природных системах, - т. н. «эволюционные» методы:

индивидуум-ориентированное моделирование; метод группового учета аргументов; генетический алгоритм.

4. Разностные методы решения дифференциальных уравнений в частных производных, использующиеся в численной модели морской экосистемы.

5. Спектральный и вейвлет анализ рядов данных.

В основу работы легли данные наблюдений банка МГИ НАНУ (867 станций, выполненных судами МГИ и ИНБЮМ в Черном море), спутниковые данные о цветности поверхности Черного моря (1830 снимков, полученных в течение 2003 - 2011 гг.), многочисленные литературные данные биологического характера, множество численных экспериментов, выполненных при варьировании параметров моделей, начальных и граничных условий.

Научная новизна полученных результатов:

1. Впервые на основании результатов имитационных экспериментов с многоэлементной объектно-ориентированной моделью в сопоставлении с данными наблюдений показано, что пятнистость пространственного распределения является необходимым условием устойчивого существования планктонного сообщества, а ее свойства на масштабах от десятков метров до нескольких кило-

метров определяются функциональными характеристиками зоопланктона на организменном уровне и трофическими условиями существования.

2. Показано, что пятнистость пространственного распределения каждого из звеньев трофической цепи морской экосистемы существенно влияет на скорость роста биомассы следующего звена и формирует особенности его пространственного распределения, что, в итоге, влияет на продуктивность всей экосистемы. Получены характерные масштабы, на которых существует значимая корреляционная связь между биологическими компонентами морской экосистемы.

3. Показано, что наблюдаемая высокая изменчивость возрастной структуры популяций морского зоопланктона во многом объясняется пространственно-временной изменчивостью кормовой базы, а также наложением популяцион-ных волн, возникающих вследствие воздействий различных дестабилизирующих факторов.

4. Впервые разработан эйлерово-лагранжев метод представления компонентов морской экосистемы, позволяющий имитировать особенности жизнедеятельности и активное движение биологических компонентов морской экосистемы в изменяющейся морской среде, который реализован в виде численной двухслойной обьекгно-ориентированной модели с описанием жизненного цикла и репродукции гидробионтов морской экосистемы прибрежной зоны Черного моря.

5. Впервые разработан эволюционный метод поиска эмпирических зависимостей между переменными экосистемы и внешними факторами, который позволяет существенно повысить точность получаемых уравнений, особенно в тех случаях, когда выборка данных наблюдений имеет небольшую длину.

6. Впервые получен детальный численный прогноз морфометрических характеристик и составляющих энергетического баланса мидий в процессе их роста на коллекторе в прибрежной зоне Черного моря.

Практическое значение полученных результатов.

Потенциал практического применения моделей морской среды, выполненных в данной диссертации и построенных на основе объектно-ориентированного подхода, обусловливается возможностью моделей более адекватно описывать живые компоненты экосистем на малых масштабах по сравнению с традиционными конечно-разностными моделями, в которых биологические составляющие представляются в форме пассивной примеси. Такие модели могут не только углублять понимание внутренних механизмов функционирования экосистем, но и давать более близкие к реальным оценки продуктивности и других интегральных показателей, имеющих практическое значение для народного хозяйства. Особенно перспективным следует считать использование данного подхода при построении моделей управления объектами марикультуры. Подобные модели будут необходимы как на этапе проектирования новых объектов морских хозяйств, так и на этапе их эксплуатации. Новое направление моделирования разработано достаточно полно для того, чтобы перейти к практическому созданию информационной технологии управления морским хозяйством, па примере мпдийного хозяйства б.Ласпи.

Метод эволюционного моделирования сложных систем, развиваемый в диссертации, имеет широкое практическое применение в задачах обработки массивов разнородных данных и построения эмпирических моделей, предназначенных для прогноза состояния морской среды. Потенциал этого метода выходит далеко за рамки использования его в целях уточнения параметризаций при построении базовых уравнений морских экосистем прибрежной зоны моря и включает в себя обработку разноплановых натурных данных как контактных, так и дистанционных наблюдений. В диссертации решен ряд практических задач моделирования интегральных среднегодовых характеристик морской среды Азовского моря, определения функциональных зависимостей между характеристиками деятельного слоя Черного моря по натурным данным, поиска связей среднегодовых гидрологических характеристик Каспийского и Черного морей с внешними факторами. Предложенный в работе метод используется в ГОИНе (Москва) и УкрНЦЭМ (Одесса).

Личный вклад соискателя. Работы [18, 19, 24, 26 - 29, 34, 35] написаны без соавторов. В работах, опубликованных в соавторстве, соискателю принадлежит идея исследования, анализ литературных источников и натурных данных, разработка концепции и компьютерных моделей, участие в планировании численных экспериментов, проведение расчетов, участие в анализе и интерпретации результатов. Часть научных результатов, вошедших в диссертацию, опубликованы в соавторстве с И.Е. Тимченко, В.Н. Еремеевым, В.Д. Яриным, JI.A. Петренко, В.Ю. Поляничевым, A.A. Прималенным, Е.М. Игумновой, B.C. Латуном, С.А. Шибаевой, А.И. Рябини-ным, которые на разных этапах принимали участие в исследованиях. Всем коллегам автор выражает глубокую благодарность за сотрудничество. В работах, опубликованных с соавторами, конкретный вклад соискателя заключался в следующем:

— в монографиях [1, 2] в разделах, посвященных разработке эволюционных методов анализа и прогноза процессов в экосистеме и объектно-ориентированному моделированию экосистем автору принадлежит обзор литературы, сравнительный анализ новых методов, поиск путей адаптации этих методов к океанологическим задачам, идея объектно-ориентированного моделирования, участие в разработке концепции, проведение численных экспериментов, участие в интерпретации результатов;

- в работах [3 - 13, 20 - 22, 33] автору принадлежит идея нового метода поиска эмпирических зависимостей между переменными экосистемы и влияющими на них факторами, участие в постановке задачи, разработка численных алгоритмов, проведение расчетов, анализ натурных данных и участие в интерпретации результатов;

- в работах [14 - 17, 23, 25, 30 - 32] автору принадлежит идея исследования, анализ литературных источников и натурных данных, разработка концепции и математической модели, разработка численной модели, участие в планирование численных экспериментов, проведение расчетов, участие в анализе и интерпретации результатов.

Апробация результатов диссертации. Результаты исследований, представленные в диссертации, докладывались на семинарах, рабочих группах и ученых советах МГИ ПАН Украины, а также на следующих конференциях:

- Международный симпозиум по проблемам Черного и Азовского морей, ноябрь 1993 г., г. Севастополь;

- Международная конференция «Открытое общество», октябрь 1998 г., г. Севастополь;

- Международная конференция «Oceanography of the Eastern Mediterranean and Black Sea: Similarities and Differences of Two Interconnected Basins», 14-18 октября 2002 г. г. Анкара, Турция;

- Международная конференция «Scientific and policy challengers towards an effective management of the marine environment», 12-18 октября 2003, г. Албе-на, Болгария;

- Ш Международный симпозиум по продуктивности зоопланктона, 20 - 23 мая 2003 г., г. Гийон, Испания;

- Международная научная конференция «Фундаментальные исследования важнейших проблем естественных наук на основе интеграционных процессов в образовании и науке», 19 - 26 августа 2006 г., г. Севастополь;

- Международный научно-технический семинар «Системы контроля окружающей среды», 14—18 сентября 2009г., г. Севастополь;

- Международная научная конференция «Функционирование и эволюция экосистем Азово-Черноморского бассейна в условиях глобального изменения климата», 6-11 сентября 2010 г., г. Севастополь - п. Кащшели;

- Международная конференция «Современные проблемы математики и её приложения в естественных науках и информационных технологиях», 17 - 22 апреля, 2011 г., г. Харьков;

- Международный научно-технический семинар «Системы контроля окружающей среды», 12 - 16 сентября 2011 г., г. Севастополь;

- VII Международная научная конференция «Современные рыбохозяйственные и экологические проблемы Азово-Черноморского региона», 20 - 23 июня 2012 г., г. Керчь;

- Международный научно-технический семинар «Системы контроля окружающей среды», 24 - 28 сентября 2012 г., г. Севастополь;

- Международная научная конференция «Интегрированная система мониторинга Черного и Азовского морей», 24 - 27 сентября 2013 г., г. Севастополь;

- VIII Международная конференция «Современные рыбохозяйственные и экологические проблемы Азово-Черноморского региона», 26 - 27 июня 2013 г., г. Керчь;

- Международный научно-технический семинар «Системы контроля окружающей среды», 16 - 20 сентября 2013 г., г. Севастополь.

Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в 42 научных работах. Из них: монографий - 2 (в соавторстве); статей в периодических научных журналах - 21; статей в сборниках научных трудов - 12; тезисов в трудах научных конференций - 7. 29 публикаций полностью отражают основные результаты диссертации и содержатся в изданиях, включенных в перечень ДАК МОН Украины: «географические науки», из них 7 публикаций без соавторов, в базе SCOPUS - 15 публикаций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти разделов, общих выводов, списка использованных источников и приложения. Полный объем диссертации 298 страниц текста. Основная часть содержит 276 страниц текста и

включает 106 рисунков, 17 таблиц. Список использованных источников включает 239 работ и занимает 22 страницы. Приложение занимает 5 страниц.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ

Во введении обосновывается актуальность темы диссертации, формулируются цель и задачи, излагаются научные методы, использованные в исследовании, научная новизна полученных результатов и их практическое значение, перечисляются научные программы и темы, в рамках которых происходила работа над диссертацией. Приводятся сведения об апробации результатов диссертации, научных публикациях и личном вкладе соискателя.

В первом разделе анализируется существующий уровень понимания процессов, протекающих в морских прибрежных экосистемах и соответственно знаний о пространственно-временной динамике их параметров. Как было сказано выше, в последнее время исследователи в данной области все чаще прибегают к помощи различных моделей как для получения интегральных оценок различных параметров, так и для достижения лучшего понимания сложных процессов взаимодействия между компонентами морской экосистемы. В разделе коротко рассматриваются основные результаты, полученные в области экологического моделирования, и выделяются нерешенные вопросы, имеющие особую значимость на малых масштабах, характерных для изменчивости именно прибрежных экосистем. В первую очередь, это учет активного движения щдробионтов, их трофических взаимоотношений, возрастной структуры популяций, пятнистости пространственного распределения. Все эти факторы несомненно оказывают влияние на важные интегральные характеристики морской экосистемы, такие как биопродуктивность, способность к самоочищению и пр.

Решение проблем, связанных с учетом этих факторов, предлагается искать с помощью новых эволюционных методов исследования сложных систем, разрабатываемых в последние десятилетия в области информатики. Термин «эволюционный» здесь означает, что вычислительные методы базируются на эволюционных принципах, заимствованных из биологии, это известная дарвиновская триада: наследственность, изменчивость и отбор. Ключевую роль в вычислительных алгоритмах играют операторы, имитирующие применение этих принципов по отношению к потенциальному решению задачи. Поскольку в океанологии эти методы пока не нашли широкого применения, а перспективы их использования, по нашим оценкам, велики, в разделе дается краткий обзор современных познаний в этой области в ракурсе перспектив использования этих методов в задачах океанологии и морской экологии. Здесь мы лишь перечислим эти новые для океанологии методы: индивидуум-ориентированное моделирование, искусственные нейронные сети, генетический алгоритм поиска, метод группового учета аргументов.

В подразделах 1.3, 1.4 формулируется концепция объектно-ориентированного моделирования морских экосистем как междисциплинарного направления исследований, совмещающего в себе объектно-ориентированный подход в описанию биологических компонентов экосистемы с традиционным численным моделированием гидрофизических и гидрохимических процессов н полей.

Морская экосистема рассматривается в диссертации как сложная система, определяемая в виде совокупности множества дискретных элементов, существующих в изменяющейся морской среде и нетривиальным образом связанных между собой. Взаимодействие между отдельными элементами вызывает возникновение в системе пространственно-временной динамики за счет эволюционного механизма адаптации живых объектов к биофизикохимическим условиям существования. Динамика сложной системы характеризуется возникновением и развитием многомасштабных структурных особенностей и динамических паттернов, существование которых не может быть объяснено в рамках традиционного моделирования. Ключевыми чертами динамики сложной системы являются временная и пространственная самоорганизация, непредсказуемое возникновение аномальных образований, адаптивное поведение. Все эти особенности свойственны наблюдаемому поведению морских экосистем. Изучение механизмов, лежащих в основе самоорганизации экосистемы и обеспечивающих наблюдаемое ее развитие, является крайне важным, поскольку без понимания причинно-следственных связей невозможно разработать информационную технологию, обеспечивающую сколько-нибудь достоверный прогноз.

Во втором разделе концепция объектно-ориентированного моделирования морских экосистем рассматривается более детально (подразделы 2.1, 2.2), обсуждается технология построения численной модели (подраздел 2.3), результаты ее тестирования и сравнительного анализа результатов моделирования морской экосистемы с помощью объектно-ориентированного подхода и традиционного конечно-разностного представления полей биомассы гидробионтов (подразделы 2.4, 2.7, 2.8). Приводится анализ результатов двух прикладных исследоваюга изменчивости параметров морских экосистем: динамики энергетических потоков в трофической цепи планктонного сообщества (подраздел 2.5) и процесса формирования пятнистости пространственного распределения в отсутствие значимых гидродинамических воздействий (подраздел 2.6).

По сути, предлагаемая е диссертации ООМ базируется на эйлерово-лагранжевом подходе к описанию компонентов морской экосистемы, при этом моделируемая действительность разделяется на дискретные по своей природе (растительные клетки, отдельные животные, популяции) и непрерывные сущности (концентрации веществ, температура, соленость и т.п.). Живые компоненты представляются в виде множества дискретных объектов, способных перемещаться по расчетной области, а для косных компонентов используется обычное конечно-разностное представление и соответствующие уравнения термогидродинамики. Корректная увязка этих разнородных представлений являлась одной из задач соискателя.

Основной структурной единицей ООМ является объект, в качестве которого рассматривается совокупность идентичных биологических особей (или клеток) вместе со своим ближайшим жизненным пространством, представленным в виде цилиндрической области, по высоте совпадающей с глубиной расчетной области. Постулируется, что организмы данного объекта находятся в пределах пространства объекта в течение принятого шага по времени. Обоснование такого выбора базовой единицы ООМ приводится в подразделе 2.1. Для модельного объекта определяются свойства и функции поведения - способность потреблять доступную пищу и самому служить пищей для следующего звена трофической цепи, продуцировать биомассу,

размножаться, оценивать градиент шля пищевого ресурса и двигаться для улучшения условий питания.

В структуре биологического блока модели выделяются четыре уровня иерархии, имеющие собственные характеристики и функции и связанные прямыми и обратными связями:

— организмы разных видов, для которых задаются вес, длительность жизни, функции дыхания, роста, выделения, отмирания, пищевые предпочтения;

— совокупность идентичных организмов со своим ближайшим жизненным пространством, характеризующаяся плотностью живого вещества, количеством организмов, размером и координатами занимаемой в пространстве области;

— популяция организмов определенного вида, характеризующаяся плотностью, распределением биомассы по пространству, средними значениями функциональных характеристик;

— сообщество в целом, для которого определяются состав видов, пространственное распределение биомассы и агрегированных энергетических характеристик (потребление, затраты на дыхание, продукция, выедание) разных видов живых организмов.

ООМ имитирует поведение множества компьютерных объектов, содержащих описание поведения разных видов гидробионтов, каждый их которых действует в направлении улучшения своих жизненных условий, сообразуясь с законами функционирования экосистемы и взаимодействуя с другими объектами. Результат компьютерной имитации действий множества объектов проявляется в изменчивости полей на популяционном уровне, которая анализируется обычными методами. Уравнения, описывающие функционирование организмов объекта, базируются на использовании балансово-энергетического метода и эмпирических зависимостей на орга-низменном уровне. Конкретный вид уравнений для разных груш морских гидробионтов получен с использованием нескольких литературных источников (1Пушкина Э.А., Виноградов М.Е., Лебедева Л.П., 1980, 2000). В первом варианте ООМ, представленном во втором разделе, рассматриваются четыре трофические группы: фитопланктон, бактериопланктон, простейшие и мезозоопланктон, один неорганический ресурс, взвешенное и растворенное органическое вещество.

Гидродинамический блок ООМ включал только оператор диффузии. Это связано с тем, что была поставлена задача исследовать самопроизвольное возникновение неоднородностей в пространственном распределении биологических компонентов в отсутствие значимых гидродинамических воздействий. Расчетная область имела горизонтальные размеры 10 х 10 км и вертикальный 30 м. Тестирование ООМ, результаты которого приведены в подразделе 2.4, показало, что основное влияние на поведение системы оказывают эмпирические коэффициенты в параметризациях физиологических функций организмов. Для получения оценок этих величин можно использовать данные лабораторных экспериментов. Другие параметры ООМ, обусловленные особенностями лагранжевого представления биологических компонентов, также оказывали влияние на результаты счета, но скорее технического плана (время счета, объем требуемой памяти), и практически не влияли на интегральные характеристики и пространственное распределение компонентов морской экосистемы.

Важное стабилизирующее влияние на поведение модельной экосистемы оказывал учет отрицательной обратной связи между организменным и популяционным уровнями, а именно, зависимости интенсивности физиологической активности гид-робионгов от локальной плотности популяции данной группы. Эта связь была параметризована в виде эмпирической степенной функции К = аВ~Е, связывающей затраты на обмен Л и локальную биомассу данного вида на популяционном уровне В. Данная зависимость получена во множестве экспериментальных исследований с различными группами морских организмов (Хайлов КМ., 1983, 1999). Возможность снизить свои затраты на метаболизм в скоплении обеспечивает выживание мелких организмов при недостаточности пищевых ресурсов и способствует защите от хищников. Учет этого фактора в модели позволяет добиться стабилизации биомассы разных групп гпдробноптов на популяционном уровне в численных экспериментах при постоянных внешних условиях. При этом их пространственное распределение носит существенно неравномерный, пятнистый характер. Поскольку в гидродинамической части модели действовал только оператор диффузии, пятнистость образовывалась исключительно за счет трофических взаимодействий в модельной экосистеме. Анализ результатов многочисленных численных экспериментов позволяет утверждать, что агрегированное распределение биологических компонентов, возникающее как отклик на учет отрицательных обратных связей между иерархическими уровнями, является необходимым условием поддержания стабильности в экосистеме. Необходимо отметить, что выраженная пятнистость биологических полей не сопровождалась аналогичной неоднородностью гидрофизических и гидрохимических полей. Пространственные спектры ресурсов имели больший наклон и меньшую из-резанность по сравнению со спектрами фито- и зоопланктона.

В подразделе 2.5 излагаются результаты исследования энергетических потоков в трофической сети планктонного сообщества, представленной двумя ветвями — пастбищного и детритного типа (рис. 1). Существенный интерес для эколога представляют уровни доступной и используемой энергии в различных звеньях трофической цепи, а также соотношения между ними при переходе от нижестоящих звеньев к вышестоящим. Зная эти соотношения, можно получить оценки влияния на эволюцию сообщества условий окружающей среды, обилия пищевых ресурсов, конкуренции. Однако, на практике, по данным натурных измерений, затруднительно адекватно оценить энергетические потоки. Здесь большую помощь исследователю может оказать имитационное моделирование.

Рис. 1. Блок-схема трофической сети (РОВ и ВОВ — растворенное и взвешенное органическое вещество).

Особый интерес представляет оценка энергетических характеристик, полученная с помощью ООМ, поскольку в такой модели в явном виде задаются только функции жизнедеятельности отдельных организмов, а искомые энергетические соотношения рассчитываются осреднением функциональных характеристик множества модельных объектов, принадлежащих разным группам живых существ, стоящих на разных трофических уровнях. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции Л на этом уровне, которая в свою очередь равна сумме продукции Р и затрат на метаболизм (дыхание) Я. Не вся поступающая на трофический уровень энергия ассимилируется, часть ее остается неусвоенной, поэтому следует рассматривать также потребленную энергию I. Трофические группы фитопланктона, бактерий, простейших и зоопланктона сравнивались по ст епени эффективности использования энергии. Для этого оценивались энергетические соотношения внутри трофических уровней (по Одуму): эффективность роста Р/Аи экономическая эффективность Р,//,-, эффективность ассимиляции А ¡11^ Эти величины, а также доля затрат на дыхание в общей ассимиляции Л/Л,- = 1 — Р/Л,- суммированы в табл. 1.

Таблица 1

Средние энергетические характеристики четырех групп планктонных организмов (С/С"" - характеризует степень удовлетворения пищевых потребностей группы)

Группа Фитопланктон Бактериопланктон Простейшие Зоопланктон

АЛ 0.77 1.00 0.80 0.70

Р/А 0.81 0.50 0.13 0.31

P/I 0.62 0.50 0.11 0.22

P/R 4.15 1.00 0.15 0.45

Я/А 0.19 0.50 0.87 0.69

Р/В 0.31 0.37 0.10 0.14

К/В 0.08 0.37 0.65 0.31

асш О 1.00 0.45 0.57

В экосистеме отношение дыхания популяции к ее суммарной биомассе {R1B) можно рассматривать как отношение затрат на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, или как меру термодинамической упорядоченности. Сравнение показателей RJB показывает, что наиболее уязвимыми к изменениям условий жизни являются организмы из группы простейших, поскольку в этой группе относительные затраты на поддержание жизнедеятельности существенно больше, чем в других группах. Это подтверждается рассмотрением удельных затрат на орга-низменном уровне.

Отношение Р/Л можно рассматривать как К2 популяции по аналогии с К2 организма. В модели на организменном уровне К?™ простейших и зоопланктона равны между собой (К-р** = 0.6), однако на популяционном уровне К2 отличаются более

чем в два раза (0.13 и 0.31). Очевидно, что К2 в отличие от К2тах величина переменная, поскольку зависит от конкретных условий питания организмов в каждый следующий момент времени. Из-за высоких относительных затрат на поддержание жизнедеятельности (RIA ~ 87%) простейшие чаще оказываются в неблагоприятных условиях питания. Это отражается на свойствах пространственного распределения биомассы этой группы — по сравнению с распределением других групп планктонных организмов простейшие образуют более компактные скопления.

В подразделе 2.6 выявленные особенности пространственного распределения биологических компонентов анализировались с целью выяснения закономерностей и причин, вызывающих самопроизвольное возникновение скоплений. Анализ проводился с использованием различных показателей. Были построены зависимости средних расстояний между биологическими объектами внутри скоплений от площади этих скоплений, зависимости средней площади пятен от локальной биомассы на по-пуляционном уровне, использовался также индекс агрегированности Ллойда, показывающий отличие полученного пространственного распределения объектов от случайного.

В ходе численных экспериментов были выявлены значимые различия в степени агрегированности биологических компонентов морской экосистемы. Зависимость свойств пространственного распределения от вида гидробионтов подтверждается также и натурными данными (Azovsky А. /., 2000, Davis С. S., 1998. Stabeno Р. J., 1996). Автором было высказано предположение о том, что одним из биологических факторов, определяющих степень агрегирования живых организмов, является их удельный основной обмен. Анализ результатов численных экспериментов с ООМ в сопоставлении с литературными данными о пространственно-временной изменчивости фито- и зоопланктона, позволил сделать вывод об адекватности этой гипотезы при рассмотрении изменчивости на масштабах от десятков метров до нескольких километров.

Пятнистость распределения планктона, как пищевого ресурса, влияет на продуктивность последующих звепьев трофической цепи в морской экосистеме. В связи с этим представлялось важным провести сопоставление статистических свойств имитационных полей экосистемы с известными по данным наблюдений. С другой стороны, объектно-ориентированный подход порождает значительные вычислительные сложности, поэтому необходимо было выяснить, насколько принципиальны различия результатов моделирования, получаемых в рамках этого подхода, по сравнению с традиционным. И главное, какой из способов описания живых компонентов экосистемы дает картину, более близкую наблюдаемой в действительности.

Целью исследования, представленного в подразделах 2.5 и 2.6, было сравнение статистических характеристик полей биологических компонентов экосистемы пела-гиали, полученных в рамках «традиционной» модели (ТМ), и ООМ, с рассчитанными по имеющимся натурным данным. «Традиционной» называлась модель, опирающаяся на представление биологических полей в конечно-разностном виде. При этом динамика этих компонентов экосистемы моделировалась по типу «пассивной примеси» (такое представление сейчас используется в большинстве моделей морских экосистем). ТМ отличалась от ООМ только тем, что ноля фитопланктона моделировались традиционным способом, при этом зоопланктон и простейшие в обеих моделях

описывались с помощью множества объектов. Начальные и внешние условия экспериментов были идентичны. В начальный момент задавалось случайное распределение биологических объектов по расчетной области.

Результаты имитационных экспериментов с использованием этих двух подходов затем сравнивались с доступными натурными данными. Для сравнения использовались выборочные гистограммы пространственного распределения хлорофилла «а», построенные по данным дистанционного зондирования поверхности Черного моря. Аналогичные гистограммы для зоопланктона были построены по литературным данным, полученным с помощью системы автоматической идентификации особей на снимках с высоким разрешением (Ода® С. Б., 1998). Наблюдения осуществлялись на ходу судна с пространственным разрешением порядка десятка сантиметров, а система галсов давала возможность восстановить пространственную картину на достаточно большой акватории.

Натурные и имитационные выборочные функции пространственного распределения фито- и зоопланктона сравнивались между собой, в результате чего был сделан вывод о том, что наблюдаемые распределена фито- и зоопланктона ближе к имитируемым с помощью ООМ, чем ТМ. Неоднородность, пятнистость пространственного распределения биомассы всех биологических компонентов в ООМ была существенно выше, чем в ТМ. Сравнивались также интегральные характеристики двух имитационных экосистем. Было показано, что ТМ имитирует более гладкие и более эффективные (в смысле кормовой базы зоопланктона) поля фитопланктона, чем ООМ, вследствие чего продуктивность зоопланктона в ТМ была больше. Связано это с тем, что более равномерное распределение ресурса по пространству приводит к меньшим затратам энергии и времени на поиск пищи, т. е. локальная обеспеченность гидробионтов ресурсами оказывается выше при том же уровне ресурсов в системе. Поскольку ТМ генерирует более однородные поля фитопланктона, чем ООМ, поля биомассы следующего трофического звена пищевой цепи — зоопланктона - оказываются также более гладкими, что создает предпосылки для лучшего питания хищников, потребляющих этот пищевой ресурс, в данном случае рыбных стай. Этим обеспечивается большая продуктивность всей экосистемы в целом.

В подразделе 2.6 сравниваются энергетические соотношения для каждой из трофических групп планктонного сообщества и детально разбираются причины, приводящие к тому, что ООМ и ТМ дают разные оценки биопродуктивности морской экосистемы. Учитывая то, что пятнистость наблюдается в полях биологических компонентов на всех масштабах и большее соответствие ООМ натурным данным в сравнении с ТМ, можно заключить, что, при прочих равных, традиционный подход дает завышенную оценку биопродукгивности морской экосистемы, в особенности, на малых масштабах.

В третьей разделе приводятся результаты исследований развития гипоксии и анаэробного режима на мелководье (подразделы 3.2, 3.3), а также пространственно-временной изменчивости полей экосистемы многоэлементного планктонного сообщества прибрежной зоны Черного моря (подразделы 3.4 и 3.5). Для выполнения этих исследований ООМ, представленная выше, была существенно усовершенствована (подраздел 3.1). В гидродинамической части однородное по вертикали представление заменено на двухслойное, при этом была использована разработанная ранее ав-

тором интегральная модель верхнего слоя Черного моря. Она описывает динамику свойств воды (физических и химических) и положения границы раздела слоев под воздействием напряжения ветра и потока тепла из атмосферы. Масса воды нижнего слоя может вовлекаться в верхний слой (режим вовлечения) либо наоборот - граница слоев может подниматься, при этом воды верхнего слоя перемешиваются с водами нижнего слоя (режим антивовлечения).

В гидрохимической части ООМ учитывалось пять форм азота (нитраты, нитриты, аммоний, взвешенный и растворенный органический азот), соединения серы, содержание растворенного кислорода в воде. В модели описывались процессы аммонификации, нитрификации, нитратредукции, тиодешпрификации, окисления сероводорода и сульфатредукции. Уравнения трансформации соединений азота и серы были заимствованы из работ Якушева Е.В . с соавторами (Якушев Е.ВНеретин Л.Н., Волков И.И., 1992, 1994). В mix были внесены дополнительные источники и стоки, обусловленные биологическими факторами, которые рассчитывались исходя из интегральных величин, полученных в результате агрегирования функций выделения (изъятия) кислорода, органических и неорганических соединений азота биологическими объектами.

В биологическом блоке модели рассматривалось восемь групп планктонных элементов: фитопланктон (р), бактерии (6), наногетеротрофы (дО, инфузории (а2), нанофаш (/) , мелкие мезопланктонные эврифаги (v), мелкие хищники (s), крупные эврифаги (gi) и хищники (gi)- Важной частью морской прибрежной экосистемы является фитобентос, поэтому в модель был внесен новый элемент - объекты макро-фитов, множество которых имитировало распределение придонной растительности по исследуемой области. Уравнения динамики для биологических объектов основаны на балансово-энергетическом подходе, эмпирические коэффициенты взяты из литературных источников (Шушкина Э.А., Виноградов М. Е., Лебедева ЛЛ., 2000). В уравнения введены зависимости угнетения физиологической активности организмов при снижении концентрации кислорода и коэффициента смертности от концентрации сероводорода в воде (Иванов В.А. и др., 1999). При расчете фотосинтеза макро-фитов и фитопланктона в нижнем слое учитывался эффект снижения освещенности с глубиной, в том числе, вследствие сгущения клеток фитопланктона в верхнем слое.

Поля фитопланктона, органического вещества и всех других гидрохимических переменных модели рассчитывались отдельно для верхнего и нижнего слоев. Потребление пищевых ресурсов биологическими объектами осуществлялось из неоднородной по вертикали среды. Результирующая «эффективная биомасса», которая могла быть использована на рост планктона, вычислялась с учетом текущего положения границы между двумя слоями. В той же пропорции, соответствующей соотношению между толщинами двух слоев, окружающая среда получала вещества, выделяемые в результате жизнедеятельности планктонных организмов.

В подразделе 3.2 детально изучались процессы формирования гипоксии на мелководье в периоды прогрева и безветрия. В весенне-летний период усиливающийся прогрев верхнего слоя приводит к повышению вертикальной устойчивости вод, формированию сезонного термоклина и ослаблению турбулентной диффузии и адвекции ниже слоя скачка. Приток избыточного количества биогенов с речным стоком стимулирует рост фитопланктона, отмершие клетки которого опускаются, скап-

ливаясь в районе термоклина. На окисление органического вещества затрачивается все большее количество растворенного кислорода. Ниже термоклина, где приток кислорода затруднен, начинает формироваться его недостаток. Дефицит кислорода обостряется в летний период безветрия и стагнации вод, окислительные условия у дна сменяются на восстановительные, появляется сероводород. Как следствие, развивается замор, в первую очередь, придонной фаупы. В результате массовой гибели организмов накапливается органическое вещество, подлежащее утилизации, ситуация усугубляется — область распространения сероводорода поднимается выше и может даже выйти на поверхность воды. И только приток кислорода вследствие усиления ветрового перемешивания приводит к смене условий на окислительные и постепенному восстановлению придонной флоры и фауны.

По результатам имитационных экспериментов бьши построены графики средних концентраций соединений азота и серы в процессе смены аэробных условий на анаэробные, а также получены соответствующие пространственные распределения компонентов экосистемы. Полученные результаты можно качественно суммировать следующим образом. По мере затемнения нижнего слоя скоплениями фитопланктона в верхнем слое, первичная продукция в нем снижается. Соответственно, выделяется все меньшее количество кислорода в результате фотосинтеза. Кислород тратится на дыхание планктонных организмов и биохимическое окисление органического вещества, в избытке образующегося в результате усиливающегося отмирания организмов. При снижении биомассы фитопланктона в нижнем слое ниже 3 мг/м3 на одном или нескольких локальных участках расчетной области возникают следы сероводорода, концентрация которого быстро нарастает. Сероводород распространяется по площадке, огибая участки, занятые макрофитами. При достаточной плотности макрофи-тов и в отсутствие сильных придонных течетш эти области могут долгое время оставаться чистыми от сероводорода. Планктонные организмы еще до появления следов сероводорода начинают испытывать кислородный голод, их смертность повышается в соответствии с уравнениями модели, в результате количество разлагающегося органического вещества нарастает. Однако основная масса планктонных животных поднимается в верхний слой, не испытывающий недостатка в кислороде. Растительные клетки фитопланктона и придонная флора начинают ощущать дискомфорт после появления сероводорода, их смертность также повышается. На окисление органики расходуется кислород нитратов, а после их исчерпания - сульфатов, начинается процесс сульфатредукщш. Какое-то время эти процессы протекают параллельно, затем полностью устанавливаются анаэробные (восстановительные) условия.

В подразделе 3.3 изучалась динамика потоков растворенного кислорода при аэробном и анаэробном режимах. Для этих режимов построены графики средней концентрации кислорода, диаграммы распределения затрат кислорода на биохимические процессы в нижнем и верхнем слоях, источников кислорода в нижнем слое. Анализ графиков показал, что структура затрат кислорода в верхнем слое почти не изменилась при переходе к анаэробному режиму, т. е. сероводородное загрязнение ниже термоклина практически не влияло на режим верхнего слоя. За счет перемещения местообитания зоопланктеров в верхний слой, в нем увеличились затраты на дыхание и аммонификацию органического вещества. Уменьшились затраты на ком-

пенсацию недостатка кислорода в поступающей из нижнего слоя воде (слабый процесс вовлечения). Однако поток в атмосферу остался на прежнем уровне - почти 60 % от всего производимого фитопланктоном кислорода.

Основные затраты кислорода в нижнем слое приходятся на окисление растворенного органического вещества, существенно меньше тратится на нитрификацию и окисление сероводорода. Фотосинтетическая деятельность макрофитов приводит к постепенному возрастанию содержания кислорода и снижению концентрации сероводорода, однако полное очищение нижнего слоя происходит только с началом ветрового перемешивания. Макрофиты играют важнейшую роль в поддержании кислородного режима нижнего слоя, поскольку продуцируют до 95 % всего кислорода ниже термоклина, в то время как биомасса фитопланктона в нижнем слое неуклонно снижается. Выполненные имитационные эксперименты показали, что главным фактором развития гипоксии на мелководье является отсутствие ветрового перемешивания. Приток насыщенных биогенами вод ускоряет развитие процесса, но в случае достаточной вентиляции нижнего слоя не приводит к возникновению дефицита кислорода.

В подразделах 3.4 и 3.5 изучались видовые различия в свойствах пятнистости пространственного распределения зоопланктеров многоэлементного планктонного сообщества мелководной зоны Черного моря. В исследованиях, представленных во втором разделе диссертации, была выявлена зависимость степени агрегирования от индивидуальных свойств организмов популяции, т.е. связь между организменным и популяционным уровнями, направленная «снизу - вверх», от более низкого уровня к более высокому. Для проведения аналогичного анализа с более сложной многоэлементной моделью были выполнены численные эксперименты по имитации распространения популяций планктона из компактной области обитания (подраздел 3.4). Результирующие пространственные распределения популяций использовались для установления связи между удельным обменом планктонных организмов и степенью агрегпрованности скоплений, оцененной по индексу Ллойда к (рис. 2).

Как видим, значения функции к( КА\') для эврифагов укладываются с небольшим разбросом на кривую, которую можно аппроксимировать степенной зависимостью с высоким коэффициентом детерминации. Агрегированность хищного зоопланктона заметно больше. Доля растительной пшци и детрита (более равномерно распределенных в пространстве по сравнению с животной пищей) в рационе хищников весьма невелика, поэтому для того чтобы обеспечить свой рацион эти животные должны активно двигаться в пространстве. Этим объясняется максимальный коэффициент Ллойда для пространственного распределения трофической группы мелких хищников, которые одновременно испытывают трудности, связанные с маленькими размерами - относительно большие затраты на метаболизм, и с животным характером рациона питания. Крупные хищники создают также более агрегированное распределение по сравнению с эврифагами, имеющими схожие параметры трофических функций, но более широкий спектр пищевых предпочтений. Подобные графики были получены в многочисленных экспериментах с различными начальными условиями. Таким образом, высказанная ранее гипотеза о влиянии удельного обмена особи на степень агрегпрованности пространственного распределения популяции подтверждается.

с I • 2

Рис. 2. Зависимость между индексом Ллойда к и средним удельным обменом планктонных организмов (Д/и>, где - масса особи): 1 - эврифаги, 2 - хищный зоопланктон.

Непрерывный ряд тиггационных полей биомассы элементов планктонного сообщества, получаемых в результате модельных экспериментов, позволяет изучать спектральную структуру пространственного распределения этих элементов. Натурные данные, как правило, не дают возможности изучать спектры полей биомассы зоопланктона, однако, распределения хлорофилла «а», видимые со спутника, можно использовать для получения оценок пространственных спектров фитопланктона. В подразделе 3.5 изучалась спектральная структура изменчивости полей биологических компонентов морской экосистемы на основе имитационных экспериментов и имеющихся наблюдений. По данным дистанционного зондирования были построены выборочные пространственные спектры хлорофилла «а» в зоне северо-западного шельфа и западной части Черного моря. Выявлены характерные различия пространственных спектров хлорофилла «а» вблизи берегов в сравнении с глубоководными областями:

- бульший наклон кривой в области масштабов 5-100 км, в среднем —2.5 против-1.85;

- булыпая изрезанностъ спектра;

- наличие выраженных шгков в коротковолновой области спектра;

- уплощение спектра в области масштабов 2-5 км, т. е. спектр в коротковолновой области приобретает черты белого шума.

Представляется очевидным объяснение этих особенностей трофическим взаимодействием полей фито- и зоопланктона, биомасса которого в прибрежных зонах существенно больше по сравнению с глубоководными областями. Эти спектры сравнивались с выборочными спектрами, построенными по результатам имитационных экспериментов с многоэлементной моделью планктонного сообщества. Эксперименты проводились на сетке 30 и 128 с шагом сЬс = 100 м, спектры рассчитывались вдоль более длинной осп расчетной области с осреднением по 30 периодограммам. В начальный момент времени задавалось случайное расположение объектов в расчетной области и однородное распределение концентраций ресурсов, температуры и кисло-

рода. На рис. 3 показаны пространственные спектры полей фитопланктона, зоопланктона группы g2, превалирующей по биомассе, и неорганического ресурса к 60-м суткам модельного времени. Особенностью этих спектров является то, что в коротковолновой области спектры фито- и зоопланктона лежат близко друг к другу, их наклон существенно меньше, чем наклон спектра ресурса. В длинноволновой области спектр фитопланктона приближается к спектру ресурса, тогда как спектр зоопланктона уплощается и становится почти горизонтальным. Эти же особенности отмечены в работах ряда других авторов (ТгеИа А., 2007).

; ; \ : . Н •• Ч ; :. .«Л — -- 3 "

- ^ ^ ; :.....:.....

Д I •;!• •• ::;:5П|,тжу;......... ........'V.:..............

..........-и . ! М -

: %

10! 10° 10 1 ум

Рис. 3. Пространственные спектры, построенные по результатам имитационного моделирования: 1 - поля фитопланктона; 2 - зоопланктона группы g2; 3 — поля неорганического ресурса (нутриента).

Логично предположить, что область пересечения пространственных спектров фито-, зоопланктона и неживых ресурсов определяет масштаб, начиная с которого пятнистость планктона формируется преимущественно биологическими факторами. В наших расчетах этот масштаб выделялся с хорошей повторяемостью, он равен приблизительно 3-3.5 км. Именно на этот участок спектров полей большей части трофических групп приходился максимум дисперсии пространственной изменчивости.

Исследовалась коротковолновая область пространственных спектров полей разных трофических групп, для чего выполнялась предварительная фильтрация полей путем вычитания скользящего среднего с масштабом, вполовину меньшим длины реализации. Были построены развертки во времени спектров фитопланктона и неживых ресурсов, а также биомассы всех трофических групп зоопланктона, на рис. 4 показаны некоторые из них. Здесь У - ось времени, а вдоль оси X отложен пространственный масштаб (длина волны). Таким образом, графики на рис. 4 показывают эволюцию пространственного спектра полей морской экосистемы в процессе ее самоорганизации. В начальный момент спектр - плоский с равномерным распределением энергии по спектральным составляющим, но уже через несколько суток в нем появляются отчетливо выраженные пики дисперсии.

!. сух

50 -40 -

20 10

10 ЮС 1.КМ 10' у. 10° 1.,кк

Рис. 4. Временнал эволюция пространственных спектров полей биологических компонентов в процессе самоорганизации морской экосистемы: а) - фитопланктон; б) - неорганический ресурс; в) - мезопланктонные эврифаги (у) иг) хищный зоопланктон

Пятнистость планктона, формирующаяся в этой области масштабов, не связана с гидрохимическими полями, а вызывается трофическими взаимоотношениями в экосистеме, о чем свидетельствует низкий уровень дисперсии в коротковолновой части спектров полей неживых ресурсов. Поля фитопланктона после начального периода формирования пространственной структуры всех трофических групп становятся относительно гладкими, спектр выравнивается, В то же время распределение зоопланктона приобретает явно неравномерный характер с отчетливо выраженными характерными масштабами.

Формирование пятнистости зоопланктона начинается с мелких масштабов, в коротковолновой области спектра. Пятна постепенно сливаются, масштаб их увеличивается. Однако мезопланктонные и крупные эврифаги на протяжении всего модельного времени демонстрируют наличие пятнистости в коротковолновой области спектра. По всей видимости, это связано с характером их питания, поскольку пищей им служат наногетеротрофы, инфузории и нанофаги, образующие мелкие скопления. В условиях, когда плотность растительного ресурса снижается, животная пища приобретает для эврифагов V и «■] все булыпую значимость.

Популяции хищного зоопланктона развиваются позднее других, в спектрах их пространственного распределения сразу появляются пики на более крупных масштабах, что соответствует характеру рациона этих планктонных элементов, в котором простейшие и бактериопланктон отсутствуют. Локальные максимумы соответствуют

масштабам 1.5 км и 2.5 км. Разумно предположить, что первый обусловливается пятнистостью полей мелкого зоопланктона, а второй - локальным максимумом в спектре крупного растительноядного зоопланктона, являющегося также кормовым ресурсом для хищников.

Спектры представляют собой суммарную по пространству характеристику распределения энергии по масштабам. Для получения более детальной информации удобно использовать вейвлет-преобразование, которое позволяет определить распределение энергии не только по длинам волн (масштабам), но и по физической пространственной координате. Исследование вейвлет-спектров оказывается полезным при изучении корреляции между растительными и животными компонентами экосистемы. В литературе высказываются разные мнения о существовании корреляционных связей между полями фито- и зоопланктона. Превалирует мнение, что одномоментных значимых корреляционных связей между этими полями нет. Есть связь между осредненными по времени и пространству полями, причем эти поля сдвинуты во времени на некоторый промежуток, соответствующий периоду роста зоопланктон-ных организмов, который можно грубо оценить по времени прохождения копепода-ми стадий развития от науплиусов до взрослых особей. Имитационные эксперименты с ООМ дают возможность детально изучить данный вопрос.

Вейвлет-преобразование разлагает сигнал на компоненты разного масштаба, в данном случае это пространственные компоненты. Вычисление взаимных корреляционных функций амплитуд вейвлет-спеюров биологических компонентов позволяет исследовать корреляцию между ними на различных масштабах. Были выполнены соответствующие расчеты, по результатам которых построены взаимные пространственные корреляционные функции различных планктонных элементов модели в координатах «масштаб, пространственный сдвиг». Осреднение проводилось по множеству разрезов вдоль более длинной оси расчетной области. На рис. 5 показаны примеры таких корреляционных функций.

а, с1

50 40

20 10

Рис. 5. Взаимные корреляционные функции пространственных спектральных компонент масштаба а (по оси У) полей фитопланктона и эврифагов £1 - а); нанофа-гов/и хищников - б). 60-е сутки модельного времени. Вдоль оси X пространственный сдвиг.

Как видим, значимая корреляция между полями фитопланктона и зврифагов наблюдается на масштабах 3-3.5 км. Более коротковолновая изменчивость этих двух полей слабо коррелирована. Поля нанофагов и хищников (рис. 5, б) также коррелируют на этих масштабах, но помимо этого корреляция больше 0.7 наблюдается ив области мелкомасштабной изменчивости порядка 1 - 1.5 км. Несомненно, эта корреляция обусловливается пищевыми отношениями двух элементов планктонного сообщества. Похожие графики были получены и для других пар элементов планктонного сообщества. В процессе самоорганизации экосистемы возникают скопления планктонных животных с определенным пространственным масштабом, которые формируют пятнистость основного ресурса, т.е. фитопланктона. В результате именно на этом масштабе и наблюдается корреляция спектральных компонент полей растительного и животного планктона. Анализ многочисленных графиков корреляционных функций позволил выделить наиболее характерные пространственные масштабы, на которых присутствует значимая корреляционная связь между полями фи-то- и зоопланктона, это 1 - 1.5 км и 2.5 - 3 км.

В четвертом разделе исследовалась изменчивость возрастной структуры популяций биологических компонентов морских прибрежных экосистем. В настоящее время возрастная структура популяций планктонных организмов за исключением нескольких видов крупных копепод изучена недостаточно. Исследование возрастной структуры по натурным данным сталкивается с большими трудностями из-за сложности идентификации видов на ранних стадиях развития особей. Особенно это касается науплиапьных стадий, которые практически неотличимы у разных видов. Между тем знания о естественной сезонной динамике возрастной структуры играют большую роль при оценке текущего состояния популяции и прогноза его развития. В связи с этим представляет интерес изучение процессов, связанных с формированием возрастной структуры, в рамках модельного подхода, при котором можно контролировать внешние условия развития популяции и иметь полную информацию о ее динамике.

Для выполнения таких исследований в биологический блок ООМ была дополнительно включена математическая модель жизненного цикла копепод (Carlotti F., Sclandra А., 1989), состоящего из 12 последовательных стадий развития {подраздел 4.1). Организмы могли переходить в следующую стадию развития после достижения определенного критического веса. Процесс репродукции становился возможным только для особей, достигших последней стадии развития и имеющих вес не ниже порогового уровня. Биологическим объектам зоопланктона в ООМ в начальный момент приписывался определенный номер стадии развития, после чего модельная популяция эволюционировала во времени. Процесс самоорганизации сопровождался установлением квазистационарной возрастной структуры популяции, зависящей, как выяснилось, от трофических и физических условий.

Результаты численных экспериментов по имитации эволюции популяций биологических компонентов экосистемы при различных начальных состояниях и внешних условиях сравнивались с имеющимися данными наблюдений (подраздел 4.2). Было показано, что ООМ хорошо воспроизводит данные натурных экспериментов (Carlotti F„ Nival P., 1992) по развитию популяции копепод от первой стадии N1 (рис. 6). Заданные в начальный момент объекты зоопланктона в течение 20 - 25 су-

ток последовательно проходят этапы развития от N1 до взрослых особей, каждая из стадий занимает промежуток времени одни — двое суток. Биомасса популяции экспоненциально растет, за исключением момента перехода от науплиальных стадий к копеподитным (когда ее рост несколько замедляется из-за повышения смертности особей) и периода размножения. После появления новых объектов в результате размножения в динамике возрастной структуры появляются периодические колебания относительной численности особей каждой стадии, вызванные ее дисбалансом в начальный момент времени. Со временем они сглаживаются и возрастная структура стабилизируется.

») .... 6>

Рис. 6. Развитие популяции модельного вида зоопланктона при задании в начальный момент объектов стадии N1: а) осредненная по расчетной области биомасса; б) возрастная структура популяции.

В процессе самоорганизации экосистемы пространственное распределение зоопланктеров принимало выраженный пятнистый характер, в связи с этим представляло интерес оценить влияние локальной плотности скоплений на скорость роста организмов. Длительность прохождения последовательных стадий развития организмами в скоплениях была больше, чем у особей, находящихся вне сгущений живого вещества. Соответственно они достигали взрослого состояния позже, задержка составляла от 3 до 5 дней при средней продолжительности жизненного цикла 23 дня. Средний вес взрослых особей, находящихся в скоплении, был существенно ниже, разница в весе особей внутри и вне скопления могла составлять 100 % и более. Причинами этого, по всей видимости, являлся относительно более низкий уровень доступных ресурсов внутри скопления и снижение физиологической активности организмов в целом. Полученные особенности развития соответствуют данным наблюдений над популяциями различных зоопланктонных организмов в лабораторных условиях (.Шадрин КВ., 1990).

Стационарный возрастной состав популяции оценивался путем проведения расчетов на установление с заданием в начальный момент случайного распределения стадий развития организмов (подраздел 4.3). Различия в стационарной возрастной структуре при благоприятных и неблагоприятных условиях роста были отчетливо видны. При изобилии пищевых ресурсов и оптимальной температуре устанавливалось состояние, при котором почти 30% численности популяции составляли науп-лиусы 1-й стадии развития и около 15% - взрослые особи. Численность науплиаль-

ных и младших копеподитных стадий снижалась до 4 - 5% (за исключением стадии С5 — 11%). Если пищевых ресурсов оказывалось недостаточно для нормального роста и биомасса популящш снижалась, возрастной состав менялся в сторону уменьшения численности взрослых особей и науплиальных стадий и увеличения доли копе-подитов, особенно существенно увеличивалась численность С 5 (до 28%). К такому же эффекту приводило понижение температуры воды с выходом за границы оптимальных условий существования. Сравнение с известными данными наблюдений (Прусова И.Ю., 2007, Дворецкий В.Г., 2006) позволяет утверждать, что результаты имитационных экспериментов не противоречат существующим представлениям об изменчивости возрастной структуры популяций копепод при разных трофических условиях.

Исследовался процесс возникновения популяционных волн — периодических колебаний относительной численности организмов, находящихся на разных стадиях развития (подраздел 4.4). Было установлено, что причиной появления таких колебаний являются различия в реакции особей разных возрастных стадий на неблагоприятные воздействия, вследствие чего происходят нарушения стационарной возрастной структуры популящш. Локальные минимумы численности одной или нескольких стадий в популяции приводят в будущем к неоднократному повторению экстремумов уже при отсутствии воздействия вредных факторов. Волны могут накладываться друг на друга, что во многом объясняет наблюдаемую высокую пространственно-временную изменчивость возрастной структуры популящш.

Объектно-ориентированный подход, разработанный в диссертации, может быть применен в задаче создания информационной технологии управления искусственной морской экосистемой. В прибрежных зонах Украины перспективно развитие политрофических морских хозяйств, сочетающих в себе конхиокультуру и выращивание морских водорослей. Математическая имитационная модель может сыграть особую роль при разработке практической биотехнологии, поскольку позволяет анализировать экосистему как бы изнутри, дает возможность дифференцировать отклик системы на различные внешние воздействия, в то время как любые наблюдения характеристик реального марихозяйства с неизбежностью содержат в себе интегральную информацию об одновременно протекающих процессах. Имея в виду практическое применение предлагаемого в диссертации метода моделирования, в нее включен раздел, посвященный построению численной модели роста мидий на коллекторе мидийной фермы в прибрежной зоне Черного моря.

Имитационная модель воспроизводит часть жизненного цикла мидии от момента ее закрепления на субстрате (подраздел 4.5). Уравнения модели основаны на использовании балансово-энергетического подхода, параметризации основных жизненных функций мидии формализованы путем анализа опубликованных данных наблюдений в прибрежной зоне Крыма (Финенко ГЛ., Романова З.А., Аболмасова Г.И. 1990, 1997 и др.). Модель описывает процессы фильтрации, ассимиляции, дыхания, экскреции, соматического и генеративного роста, репродукции. Результаты численных экспериментов по прогнозу роста мидий на ферме при средних многолетних внешних условиях не противоречат данным, полученным в ходе экспериментальных исследований мидии из различных биотопов крымского побережья Черного моря

(табл. 2). Модель также воспроизводит наблюдающуюся в природе частоту нереста при различных трофических и температурных условиях.

ООМ позволяет анализировать сезонную динамику составляющих энергетического баланса мидии. Наиболее высокий уровень ассимилированной энергии наблюдался в летне-осенний сезон, когда благоприятные температурные условия, способствующие росту скорости фильтрации, совпадали с повышенным содержанием сес-тона в воде. Однако с повышением температуры увеличивались и затраты на дыхание. Интенсивный генеративный рост в преднерестовый период также был сопряжен с повышенными энергетическими тратами. Максимальные скорости роста мидии наблюдались в августе и сентябре: в это время происходил активный рост гонад и подготовка к нересту. По сравнению с летне-осенним преднерестовым периодом, весенний не сопровождался столь высокими значениями ассимиляции - соответствующие максимумы заметно ниже.

Таблица 2

Средние скорости роста мидий весеннего и осеннего нереста в течение трех лет

по модельным расчетам

Годы Приращение сухой массы тела э IV4 (г ■ год"1) весенняя генерация осенняя генерация Линейный рост эЬ (мм • год"1) весенняя генерация Осенняя геперацпя

1год 0.20 0.32 36.1 44.2

2 год 0.31 0.28 20.9 18.1

3 год 0.38 0.35 12.9 7.8

Модель верифицировалась с помощью натурных данных о росте мидий в б . Ласпи, полученных в 1988 и 2013 г. В течение 1988 г. Казанкоеой И.И. были выполнены наблюдения за ростом 20-, 35- и 50-миллиметровых мидий в садках на глубине 1 и 15 м с дискретностью 1 месяц. Используя эти данные, а также данные о температуре воды, решалась обратная задача: в модель вводились значения скорости роста 20-миллиметровых мидий и вычислялись соответствующие значения биомассы кормовой взвеси. Полученные величины были использованы для расчёта модельной скорости роста 35 и 50-милллметровых мидий. Эти значения оказались близки экспериментальным данным, средняя квадратическая ошибка модели составила 0.32 мм/мес. п 0.33 мм/мес. для 35- и 50-миллиметровых особей, соответственно.

В 2013 г. автором совместно с Казанкоеой И.И. получены данные о росте разноразмерных мидий на коллекторе мидийной фермы в б. Ласпи в течение 4-х месяцев. Был выполнен прогноз линейного роста мидий на этот же период с помощью модели, при этом использовались среднемесячные данные о температуре воды и концентрации кормовой взвеси (Иванов В.Н., Холодов В.И., Сеничева М.И., 1989) в районе б. Ласпи. На рпс. 7 представлены результаты сопоставления прогностических и натурных данных о средней длине раковины мидий для нескольких размерных групп.

Рис. 7. Внешние условия -а): 1 - температура воды и 2 - концентрация пищевой взвеси; и б): результаты прогноза линейного роста разноразмерных мидий: 1,1д - 20-30 мм; 2,2д - 30-40 мм; 3, Зд - 40-50 мм; 4,4д - 50-60 мм на коллекторе мидий-ной фермы в б. Ласпи в 2013 г. («д» - данные наблюдений).

Предложенная модель роста мидий была инкорпорирована в ООМ мелководной зоны. В рамках тестирования модели изучалось влияние дисперсии эмпирических коэффициентов в параметризациях функциональных зависимостей на динамику средних показателей роста. В численном эксперименте имитировался рост множества мидий, помещенных на коллектор мидийной фермы, и рассчитывались средние морфометрические показатели по данному множеству. Коэффициенты в параметризациях физиологических функций, характеризующие индивидуальные особенности мидий, задавались в виде суммы средних и случайных составляющих, имеющих определенную дисперсию. Как показали расчеты, дисперсия индивидуальных характеристик является важным фактором, влияющим на средние показатели роста. К концу четвертого месяца модельного времени средние показатели веса особей различались почти на 15% для двух экспериментов, выполненных при одинаковых внешних и начальных условиях, но с различающейся дисперсией эмпирических коэффициентов (0.5% и 5%). Таким образом, адекватное задание коэффициентов в параметризациях жизненных функций мидий и их статистических характеристик является крайне важным при использовании данной модели в информационной технологии управления мидийным хозяйством. Это обстоятельство диктует необходимость включения в нее блока мониторинга, анализа натурных данных и усвоения пх в модели с целью ее адаптации, поэтому пятый раздел диссертации посвящен методам обработки и анализа данных наблюдении.

Для построения прогноза средних характеристик морских экосистем часто используются эмпирические зависимости между переменными изучаемой экосистемы и внешними факторами. Эти зависимости оценивают по данным наблюдений, причем имеющиеся в распоряжении исследователя ряды часто могут иметь небольшую длину, особенно остро стоит эта проблема при работе с биологическими данными. Такую же задачу необходимо решать для формализации физиологических функций биологических компонентов в моделях морских экосистем. При этом неважно, к какому типу относится эта модель, в любом случае ее уравнения используют эмпирические зависимости (функции «источников и стоков» в правых частях дифференциальных уравнений в экологическом моделировании, учитывающие нелинейные

взаимодействия между компонентами системы). Учитывая безусловную важность этой задачи и специфику объекта исследований, связанную с короткими рядами данных, в пятом разделе диссертации рассматривается новый эволюционный метод поиска эмпирических зависимостей между переменными по данным наблюдений.

Новый подход основывается на использовании метода группового учета аргументов (МГУА) в сочетании с генетическим алгоритмом поиска (ГА) и по сравнению с уже существующими алгоритмами имеет следующие отличия:

- архитектура искусственной нейронной сети (ИНС) строится автоматически, т. е. не требует экспертных оценок,

- весовые коэффициенты связей между нейронами последовательных слоев ИНС оцениваются методом наименьших квадратов по мере наращивания слоев;

- получающая в итоге многофакторная модель является оптимальной по сложности относительно имеющихся данных, итоговая зависимость может быть как линейной, так и нелинейной.

Формирование структуры сети в МГУА осуществляется путем сокращенного перебора возможных вариантов с оценкой эффективности каждого. Расчеты показывают, что использование ГА при большой размерности входного вектора позволяет существенно сократить объем вычислений, а также увеличить точность получаемого решения, поскольку вероятность отыскания глобального минимума целевой функции с помощью ГА выше, чем при сокращенном переборе, традиционно используемом в МГУА.

В подразделе 5.1 подробно излагается схема построения ИНС с одновременной настройкой весовых коэффициентов. Для обучения сети формируется табшща данных, столбцы которой представляют собой набор факторов, функционально связанных между собой. Ими могут быть составляющие вектора состояния системы, а также внешние по отношению к системе параметры. В столбцы таблицы записывается последовательность их значений, согласованных определенным образом. В частности, это могут быть временные ряды параметров исследуемой морской экосистемы с различной степенью запаздывания. Например, для вектора состояния системы X = (Х],Х2, ...,Х„) и вектора внешних факторов В = (B¡,B2, ....Bi), каждая строка таблицы может иметь вид:

X]¿ ... Xi,k X2,k-1 Хц.2 ... Xn¿ ... X„ k-Í}-- B¡jc ... Вц_я

где к — момент времени, Í2- максимальное запаздывание. Последовательность значений на выходе любого п - го узла сети (нейрона) в слое т рассматривается как некоторое частное решение вида

Ъ «o-t« + ..., (1)

< > j

где F- количество узлов в слое т - 1; аКо~ пороговый уровень нейрона; a„¡- весовые коэффициенты входных узлов; Хц - численные значения, полученные на выходе

нейронов предыдущего слоя сети, с которыми связан данный узел. Если ограничиться в правой части линейными членами, получим обычное уравнение множественной регрессии. Учет членов разложения более высокого порядка существенно расширяет пространство поиска, но при этом дает возможность получить более точную модель выходного параметра системы. Практическое применение алгоритма показало, что для задач идентификации сложных динамических систем, особенно, природных, линейного представления оказывается недостаточно и требуется более полное описание выходного сигнала нейрона с учетом по крайней мере квадратичных членов.

Предлагаемый метод построения ИНС использует ГА для поиска связей между нейронами двух последовательных слоев сети. Генетический алгоритм оперирует с некоторым подмножеством множества всех возможных конфигураций связей между слоями, т. н. популяцией «индивидуумов», каждый из которых представляет собой некую возможную конфигурацию связей одного из нейронов текущего слоя с нейронами предыдущего слоя сети. Для отыскания оптимальной структуры ИНС в каждом узле сети с помощью ГА осуществляется поиск экстремума функции качества, характеризующей успешность подобранной конфигурации связей для данного узла. Функция качества представляет собой, как правило, среднеквадратичную ошибку оценки искомой выходной переменной. Одновременно с этим, на другой части выборки методом наименьших квадратов оцениваются весовые коэффициенты для данной конфигурации связей.

Повторив эту процедуру для каждого из узлов в текущем слое сети (их количество ограничено заданным числом), получим конфигурацию потенциальных связей данного слоя с предыдущим. Та же последовательность действий повторяется в последующих слоях ИНС, число которых также ограничивается максимально допустимым. Для слоя в целом определяется минимальное значение функции качества в узлах. Процесс наращивания числа слоев продолжается до тех пор, пока эта величина не достигнет своего минимума. В последнем слое сети имеется по-прежнему набор узлов, каждый из которых представляет собой вариант решения задачи с соответствующей ему сетевой архитектурой.

Для обеспечения способности сети к обобщению (т.е. экстраполяции и прогнозу), необходимо оценивать эффективность подбора конфигурации связей нейрона на данных, которые не использовалась для идентификации весовых коэффициентов. Поэтому вся имеющаяся для обучения сети выборка делится на три части: обучающую, контрольную и экзаменационную последовательности, причем контрольная должна быть не меньше обучающей. На обучающей части выборки с помощью метода наименьших квадратов определяются весовые коэффициенты, соответствующие связям между нейронами. На контрольной части выборки оценивается функция качества такого частного решения как среднеквадратическая ошибка этого решения относительно известных величин выходной переменной. Экзаменационная последовательность данных используется только на последнем этапе алгоритма (в последнем слое ИНС) для выбора окончательного решения из Р имеющихся решений (выбора окончательной конфигурации ИНС).

Метод тестировался на множестве разнородных задач (подразделы 5.2, 5.3), сравнивался с другими методами поиска уравнений множественной регрессии, в процессе чего были определены его прогностические возможности, оценены средние

ошибки моделирования, устойчивость к шуму в данных. Для тестирования использовались следующие задачи:

1. Поиск заданных зависимостей между несколькими переменными вида X = + Щ + Всой^^ + Щ с различными частотами и фазами. Рассматривались следующие классы зависимостей:

- линейная комбинация нескольких переменных у а,Х(;

- сумма экспоненциальных функций от X ^ а,ех';

- сумма произведений тригонометрических функций от X£ а1 зш(Х;)8ш(Ха).

- сумма произведений переменных, сгруппированных по три и более

Максимальные ошибки наблюдались для последнего класса зависимостей и могли составлять 0.35 стандартного отклонения выходного сигнала, для остальных классов средняя относительная ошибка не превышала 0.05 (максимальная < 0.1). Длина выборки составляла 180 строк таблицы данных — по 45 на обучающую и контрольную выборки, 90 на экзаменационную последовательность. При добавлении во входные переменные шумовой составляющей интенсивностью до 25% среднеквад-ратического отклонения алгоритм сохранял способность адекватного подбора структуры зависимостей.

2. Поиск уравнения состояния морской воды по известным значениям температуры, солености и глубины, полученным в Черном море с помощью комплекса «Исток». Для расчета эталонной условной плотности использовалось уравнение УС-80. В результате работы алгоритма было получено уравнение, отличающееся от вида УС-80, но дающее относительную среднеквадратическую ошибку на 50 контрольных станциях от 0.0005 % до 0.005 %.

3. Тест из базы тестовых задач для сравнительного анализа различных алгоритмов (Be Moor B.L.R., 2000). Входные параметры представляли собой временные ряды среднемесячных значений температуры воды, теплопроводности, щелочности, содержания нитратов и жесткости воды длиной 52 отсчета. Выходные параметры: содержание растворенного в воде кислорода и биомассы водорослей. Выборка данных содержала ряды точных значений перечисленных параметров и зашумленные ряды с 10 %, 20 % и 30 % уровнем шума. Среднеквадратическая ошибка полученных уравнений регрессии составила 0.08 п 0.1 на точных данных, 0.15 - 0.2 при уровне шума 25% и 0.25 - 0.5 при зашумленности данных 30 %, что можно считать вполне хорошим результатом.

В подразделе 5.4 метод был применен в задаче поиска эмпирических зависимостей между поверхностными значениями гидрохимических и биологических переменных и их средними величинами в стометровом деятельном слое Черного моря. В расчетах использовались данные натурных измерений, выполненных в разные годы судами МГИ и ИнБЮМ НАН Украины (Банк данных МГИ НАНУ). В соответствии с постановкой задачи все переменные подразделялись на входные и выходные. Под входными подразумевались переменные, которые можно относительно легко измерить (значения на поверхности) либо рассчитать по гидродинамической модели, а также метеорологические параметры. Выходными или искомыми переменными

были средине в деятельном слое значения химических и биологических компонент: содержания растворенного кислорода, фосфатов, хлорофилла «а». Таблица данных для обучения ИНС формировалась таким образом, чтобы каждая строка объединяла значения входных и выходных компонентов на одной станции. На выходе алгоритма были получены искомые зависимости между переменными экосистемы. В качестве примера приведем уравнение для среднего содержания растворенного кислорода в деятельном слое:

О^ = 27.6550 - 0.02757;; - 0.05 - 6.88 • Ю^ГД, -

0.65 • 10"4 F3 — 1.42 • I О-4 V2 Сг; - TJ2 ®

где Тш Тер, Sep температура и соленость на поверхности и средние в слое соответственно, V— скорость ветра, (Та - Tw) - разница температур воздуха и воды. Абсолютная среднеквадратическая ошибка модели на экзаменационной последовательности 0.23 мл/л, относительная — 0.22 среднеквадратического отклонения искомой переменной. Эта функциональная зависимость была найдена по данным весеннего периода, полученным в западном глубоководном районе Черного моря. Таблица данных состояла из 97 точек, 20 из них использовались как экзаменационная последовательность. С целью проверки универсальности этого соотношения оно было использовано для расчета содержания кислорода по данным другого сезона года - осени. На рис. 8 показаны результаты прогноза в сопоставлении с натурными данными для весенней и осенней выборок. Сплошной линией обозначено множество точек с нулевой ошибкой аппроксимации.

Подраздел 5.5 посвящен эволюционному моделированию связей среднегодовых гидрологических характеристик Каспийского и Черного морей с внешними факторами. Рассмотренный выше метод применялся для поиска прогностических уравнений, связующих такие характеристики как положение оси и интенсивность фронтальной зоны, температура воды на ее внешнем и внутреннем краях, уровень моря, с индексами Северо-Атлантического и Южного колебаний, годовым объемом суммарного стока рек, средними значениями компонент скорости ветра и др. Все переменные были нормированы и приведены к безразмерному виду, после чего проводился анализ попарных ковариаций каждой из зависимых переменных со всеми входящими в набор данных независимыми переменными, включая переменные со сдвигом до -10. Было установлено, что значимых (с вероятностью 95%) линейных статистических связей для зависимых переменных, за исключением уровня Каспийского моря, не обнаруживается, поэтому в исследовании использовался нелинейный вариант метода. Всего было построено 24 модели для прогноза гидрологических характеристик Каспийского моря и 48 - Черного моря. Список всех построенных моделей с указанием среднеквадратических ошибок прогнозирования приведен в приложении к диссертации. Прогностические модели имели разную точность с минимумом 0.1 и максимумом 0.55 среднеквадратического отклонения зависимой переменной. С помощью специальной программы выполнялось преобразование полученных ИНС к аналитическому виду.

мгъ'п а} мл'п

гг

л е

2 4 6 тл 2 4 5 мл!л

Я а и II и е я а в аыс

Рис. 8. Результаты математического моделирования среднего содержания растворенного кислорода в 100-метровом деятельном слое Черного моря: а) соотношение модели и данных на экзаменационной последовательности (весна); б) прогноз содержания кислорода в осенний сезон.

В качестве примера приведем прогностическое уравнение для среднегодового уровня Каспийского моря с заблаговременностью 1 год. Это двухслойная ИНС, дающая относительную ошибку на экзаменационный последовательности 0.1 стандартного отклонения зависимой переменной, аналитический вид регрессионного уравнения с точностью до членов 2-го порядка малости:

Ц?о+1)= 1-048 L(tо) + 0.108 S(t0) + 0.1 W(t0-2)NAO(t0-l) + + 0.168 RotMk - 2)£(?о -1) + 0.087 Rot1W{h-2)NAO(t0 -1); (3)

где t - время в годах, to - текупцш год, S - годовой объем суммарного стока рек, W и Е - среднегодовые индексы западной и восточной форм общей циркуляции атмосферы, NAO — среднегодовой индекс Северо-Атлантического колебания, RotzW- региональная вертикальная компонента завихренности ветра в зимний сезон.

По результатам выполненных расчетов можно заключить, что предложенный метод поиска эмпирических зависимостей между переменными, представленными короткими рядами данных наблюдений, позволяет получить адекватную диагностическую либо прогностическую модель оптимальной сложности относительно имеющейся информации, в то время как применение других методов бывает затруднено вследствие недостаточного объема данных.

ВЫВОДЫ

1. Впервые предложена новая концепция имитационного моделирования динамики морской экосистемы на основе синтеза объектно-ориентированного подхода к описанию биологических компонентов и конечно-разиостного представления гидрофизических и гидрохимических составляющих вектора состояния окружающей морской среды. На ее основе разработана эволюционная объектно-ориентированная численная модель экосистемы мелководной зоны, адекватно воспроизводящая особенности пространственно-временной динамики популяций гидробионтов и их активности.

2. Впервые разработан эволюционный метод поиска взаимосвязей между переменными экосистемы на основе анализа массивов разнородных данных, который позволяет повысить точность прогностических и диагностических эмпирических моделей при небольшом объеме выборки. Показана высокая эффективность метода в исследованиях связей между переменными экосистем и влияющими на них внешними факторами по наблюдениям в Азовском, Черном и Каспийском морях.

3. Показано, что пятнистость пространственного распределения является необходимым условием устойчивого существования планктонного сообщества, а ее свойства на масштабах от десятков метров до нескольких километров определяются функциональными характеристиками зоопланктона на организменном уровне и трофическими условиями существования.

4. Показано, что в отсутствие значимых гидродинамических воздействий пятнистость пространственного распределения планктона на масштабах меньше 3 км формируется под влиянием трофических отношений в экосистеме. Впервые определены характерные пространственные масштабы, на которых наблюдается значимая корреляционная связь между полями фито- и зоопланктона, это 1 -1.5 км и 2.5 - 3 км.

5. Выявлено, что пятнистость пространственного распределения пищевого ресурса низшего звена трофической цепи существенно влияет на скорость роста плотности популяции потребителя (следующего звена) и формирует особенности его пространственного распределения (степень агрегированности), что, в итоге, влияет на продуктивность всех живых компонентов экосистемы.

6. Показано, что одной из важных причин наблюдаемой нестабильности возрастной структуры популяций гидробионтов является то, что особи на разных стадиях своего развития по-разному реагируют на неблагоприятные условия существования. Вследствие этого кратковременные дестабилизирующие воздействия различной природы вызывают периодические колебания относительной численности последовательных возрастных групп. Волны могут накладываться друг на друга, что объясняет наблюдаемую высокую изменчивость возрастной структуры.

7. Установлены закономерности пространственно-временной изменчивости полей экосистемы многоэлементного планктонного сообщества прибрежной зоны Черного моря на основе усовершенствованной ООМ в условиях развития гипоксии и анаэробного режима на мелководье.

8. Впервые получен детальный прогноз морфометрических. характеристик и составляющих энергетического баланса мидий в процессе их роста на коллекторе в прибрежной зоне Черного моря как функций влияющих факторов на основе численной модели. Сопоставление с натурными данными позволяет сделать вывод о том, что модель адекватно воспроизводит динамику основных морфометрических и энергетических характеристик объекта, его репродуктивный цикл.

9. Показаны возможности практического использования полученных результатов для разработки информационной технологии управления мидийным хозяйством на примере мидийного хозяйства б.Ласпи.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тимченко И.Е. Системный анализ морской среды. / И.Е. Тимченко, В.Д. Ярин, Е.Ф. Васечкина, Е.М. Игумнова - Изд. HAH Украины, Морской гидрофизический институт, Севастополь. -1996. — 224с.

2. Еремеев В.Н. Системное моделирование морских эколого-экономических процессов / В.Н. Еремеев, Е.Ф. Васечкина, Е.М. Игумнова, B.C. Латун, И.Е. Тимченко, В.Д. Ярин - Севастополь: «ЭКОСИ - Гидрофизика», 2007. -428 с.

3. Васечкина Е.Ф. Интегральная датами ко — стохастическая модель деятельного слоя океана / Е.Ф. Васечкппа, И.Е. Тимченко, В.Д. Ярин // Морской гидрофизический журнал. -1988. -№ 1,- С. 16-22.

4. Васечкина Е.Ф. Анализ чувствительности нелинейного алгоритма усвоения данных в одномерной модели верхнего слоя океана / Е.Ф. Васечкина, Л.А. Петренко, В.Д. Ярин // Морской гидрофизический журнал. - 1991. - № 5. -С. 34-37.

5. Тимченко И.Е. Динамико-стохастическая модель усвоения дистанционных измерений поверхностной температуры океана / И.Е. Тимченко, В.Д. Ярин, Е.Ф. Васечкина, В.Ю . Поляничев // Морской гидрофизический журнал. -1992,-№2.-С. 17-25.

6. Васечкина Е.Ф. Метод прогнозирования гидрофизических и гидрохимических полей на примере расчета содержания кислорода в поверхностном слое Азовского моря / Е.Ф. Васечкина, И.Е. Тимченко, В.Д. Ярин // Морской гидрофизический журнал. - 1995. - № 3. - С. 11 - 20.

7. Васечкина Е.Ф. Прогнозирование гидрологических процессов с использованием методов самоорганизации математических моделей / Васечкина Е.Ф., Тимченко И.Е., Ярин В.Д. // Морской гидрофизический журнал. — 1996. - № 3. -С. 48-57.

8. РябининА.И. Прогнозирование распределения растворенного кислорода в Азовском море с применением эмпирических ортогональных функций /

A.И. Рябинин, И.Е. Тимченко, Е.Ф. Васечкина, Е.М. Игумнова, В.Д. Ярин, С.А. Шибаева// Метеорология и гидрология. - 1996. -№ 11. - С. 64 - 69.

9. Тимченко И.Е. Моделирование экосистемы Азовского моря / И.Е. Тимченко,

B.Д. Ярин, Е.Ф. Васечкииа, Е.М. Игумнова // Морской гидрофизический журнал. - 1997. -№ 1. - С. 15 - 28.

Ю.Васечкина Е.Ф. Восстановление структуры гидрофизических полей по неполной информации / Е.Ф. Васечкина, И.Е. Тимченко, В.Д. Ярин // Морской гидрофизический журнал. - 1997. - № 2. - С. 37 - 44.

И.Тимченко И.Е. Моделирование динамики экосистемы Азовского моря / И.Е. Тимченко, A.A. Приманенный, В.Д. Ярин, Е.Ф. Васечкина, Е.М. Игумнова // Морской гидрофизический журнал. — 1999. - № 4. — С. 53 -63.

12.Васечкина Е.Ф. Использование эволюционных методов в задаче моделирования экосистем / Е.Ф. Васечкина, В.Д. Ярин // Морской гидрофизический журнал. - 2001. - № 3. - С. 65 - 74.

13.ВасечкинаЕ.Ф. Использование генетического алгоритма в задаче восстановления пропущенных данных / Е.Ф. Васечкипа, В.Д. Ярин // Морской гидрофизический журнал. - 2002. - №4. - С. 30 - 39.

14.Васечкина Е.Ф. Объектно-ориентированная модель функционирования планктонного сообщества шельфа / Е.Ф. Васечкина, В.Д. Ярин // Морской гидрофизический журнал. - 2004. - № 6. - С. 43-61.

15.Васечкнна Е.Ф. Объектно-ориентированное моделирование морских экосистем прибрежной зоны / Е.Ф. Васечкина, В.Д. Ярин // Морской гидрофизический журнал. - 2009. - № 5. - С. 53 - 78.

16.Васечкина Е.Ф. Сравнительный анализ экспериментов по моделированию морской экосистемы с использованием объектно-ориентированного подхода / Е.Ф. Васечкина, В.Д. Ярин // Морской гидрофизический журнал. - 2009. - № 1.-С. 26-35.

17.Васечкина Е.Ф. Моделирование динамики возрастной структуры популяций свободноплавающих копепод Черного моря / Е.Ф. Васечкина, В.Д. Ярин // Морской гидрофизический журнал. - 2010. - № 1. - С. 63 - 80.

18.ВасечкинаЕ.Ф. Реконструкция полей температуры поверхности по фрагментарным данным дистанционного зондирования / Е.Ф. Васечкина // Морской гидрофизический журнал. - 2011. - № 3. - С. 48 - 65.

19.Васечкина Е.Ф. Возможности вейвлет-анализа для изучения пространственно-временной изменчивости содержания хлорофилла «а» в поверхностном слое Черного моря / Е.Ф. Васечкина // Морской гидрофизический журнал. - 2012. -№2.-С. 50-59.

20.Васечкина Е.Ф. Применение генетических алгоритмов в математическом моделировании экосистем / Е.Ф. Васечкина, В.Д. Ярин // Системы контроля окружающей среды. - Севастополь: «ЭКОСИ - Гидрофизика». - 2001. - С. 346 -355.

21.Ярин В.Д. Построение регрессионных моделей на основе искусственных нейронных сетей прямого распространен!« / В.Д. Ярин, Е.Ф. Васечкина // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. - Севастополь: «ЭКОСИ - Гидрофизика». - 2001. -С.78-87.

22.Васечкнна Е.Ф. Динамическое моделирование эколого- экономической системы / Е.Ф. Васечкина, В.Д. Ярин // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. — Севастополь: «ЭКОСИ - Гидрофизика». - 2002. - С. 163 - 174.

23.Васечкина Е.Ф. Исследование энергетических потоков в трофической сети планктонного сообщества с помощью объектно-ориентированной модели / Е.Ф. Васечкина, В.Д. Ярин // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. - Севастополь: «ЭКОСИ - Гидрофизика». - 2004. - С. 322 - 331.

24.Васечкина Е.Ф. Сравнительный анализ наблюдаемых и имитационных пространственных распределений планктона / Е.Ф. Васечкина // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ре-

сурсов шельфа. - Севастополь: МГИ HAH Украины. - 2007 - Вып. 15. - С. 425 -433.

25.Васечкина Е.Ф. Объектно-ориентированная химико-биологическая модель экосистемы на мелководье / Е.Ф. Васечкнна, В.Д . Ярин // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. - Севастополь: «ЭКОСИ - Гидрофизика». - 2006. - Вып. 14. -С. 291-302.

26.Васечкина Е.Ф. Сравнение пространственных ковариационных функций хлорофилла «а» и температуры поверхности Черного моря / Е.Ф. Васечкнна // Системы контроля окружающей среды. - Севастополь: «ЭКОСИ - Гидрофизика». - 2009. - Вып. 13. - С. 266 - 369.

27.Васечкина Е.Ф. Концепция информационной технологии поддержки устойчивого развития марикультуры в прибрежной зоне Крыма / Е.Ф. Васечкнна // Системы контроля окружающей среды. - Севастополь: «ЭКОСИ - Гидрофизика». -2011,-Вып. 15.-С. 139-142.

28.Васечкина Е.Ф. Вейвлет-анализ пространственно- временной изменчивости содержания хлорофилла «а» в поверхностном слое Черного моря по спутниковым данным / Е.Ф. Васечкина // Системы контроля окружающей среды. - Севастополь: «ЭКОСИ - Гидрофизика». - 2012. - Вып. 17. - С. 166 - 170.

29.Васечшша Е.Ф. Многоэлементная модель планктонного сообщества пелагиа-ли / Е.Ф. Васечкипа // Системы контроля окружающей среды. - Севастополь: «ЭКОСИ-Гидрофизика»,-2013.-Вып. 19.-С. 247-252.

30.Vasechkina E.F. Evolving polynomial neural network by means of genetic algorithm: some application examples / E.F. Vasechkina, V.D. Yarin //Complexity International. - 2001. - Vol. 9. - URL: http://www.csu.edu.au/ci/vol09/

31.Васечкина Е.Ф. Затраты на энергетический обмен как один го факторов формирования пространственной неоднородности распределения планктона / Е.Ф. Васечкнна, В.Д. Ярин // Морской экологический журнал. - 2005. - № 2. -С. 39-50.

32.Васечкпна Е.Ф. Моделирование возникновения и распространения гипоксии на мелководье / Е.Ф. Васечкипа, В.Д. Ярин // Морской экологический журнал. - 2006. - Т. 5, № 3. - С.57 - 69.

33.Еремеев В.Н. Моделирование интегральных процессов в морских экосистемах / В.Н. Еремеев, Е.Ф. Васечкина, Е.М. Игумнова, B.C. Латун, И.Е. Тимченко, В.Д. Ярин, - Морской экологический журнал. - 2007. - № 1. - С. 5 - 30.

34.Васечкина Е.Ф. Объектно-ориентированный подход к моделированию интегрированной политрофической аквакультуры «мидии - макрофиты» / Е.Ф. Васечкина // Современные рыбохозяйственные и экологические проблемы Азово- Черноморского региона: VII Международная конференция, 20-23 июня 2012 г.: сборник научных статей. - Керчь: ЮгНИРО, 2012. - Т. 2. - С. 83 -89.

35.Васечкпна Е.Ф. Имитационная модель грацилярии как одного из компонентов интегрированной поликультуры / Е.Ф. Васечкина // Современные рыбохозяйственные и экологические проблемы Азово-Черноморского региона: VIII Me-

ждународная конференция, 26-27 июня 2013 г.: сборник научных статей. —

Керчь: ЮгНИРО, 2013. - С. 166 - 173.

АНОТАЩЯ

Васечкша О.Ф . - Просторово-часова мшлив1сть парамстр!в екосистем прибережног зони Чорного моря на ociioßi об'ектио-оркнтованого моделювання. - Рукопис.

Дисертацья на здобутгя наукового ступеня доктора географггаих наук за спещ-альшстю 11.00.08 - океанолопя. - Морський пдроф1зичний шститут HAH Украши, Севастополь, 2014.

У дисертащйнш робоп до сложено особливосп просторово-часово! динамки пол1в морсько! прибережно! екосистеми на малих масштабах вщ сотень метр ¡в до десятка киюметр1В. Використовувалися даш спостережень, в тому числи дастанцш-Hi, а також результата iMirauuffloro моделювання. Враховуючи маш масштаби дослг-джуваних процеав, у формуванш мшливосп яких превалюють бюлопчш фактори, була запропонована i розроблена нова концепщя об'еьано-ор1ентованого моделювання MopcbKoi екосистеми. Чиселып модел!, створеш в рамках ще! концепцп, до-зволяють явним чином враховувати активний рух гщробюнтш i детально описувати троф1чш взаемодп м1ж ними. Концешця базуеться на синтез! лагранжева шдходу до тггацй жив их компоненте екосистеми i ейлерова подання аб!отичних складових -суспензц i розчинено!" речовини, температури тощо.

У робот! дослцркувалися процеси формування плямистосп просторового роз-подшу фгга- i зоопланктону та ii спекгральна структура . Виявлено, що плямиспсть просторового розподшу планктону на масштабах, менших 3 км при в^дсутносп icro-тних гщюдинамнших вшшв1в, формусгься шд впливом трофгчних вщносин в екоси-стем1. Визначено характерш просторов! масштаби, на яких спостерц-аеться значущий кореляцшний зв'язок м1ж полями фгго- i зоопланктону, це 1 - 1.5 км i 2.5 - 3 км. Встановлено залежшсть ступеня агрегованосп скупчень планктону вщ функцюналь-них характеристик зоопланктону на оргашзменому pißiii. Показано, що плямисупсть просторового розподшу бюлопчних компонентов морсько1 екосистеми ютотио впли-вае на п бюпродукгившсть.

За допомогою ¡мпадшного моделювання була досшджена динамка вшово! структур» популяцш бюлопчних компоненпв морських прибережних екосистем. Було встановлено, що Iii мшливють визначаеться суперпозищею перюдичних коли-вань вщносноТ чисельносп особин, що перебувають на р1зних стадаях розвитку. Причиною появи цих коливань е вдашшосп в peaicuii особин р!зних вкових стадай на несприятливий вплив середовшца. Локалыи мйймуми чисельносп одше! або де-кшькох стадш в попушшд призводять в майбутньому до неодноразового повторения екстремумгв вже при вщсутносп впливу шидливих фактор1в.

Об'сктно-ор 1£птовашш метод побудови моделей може бути з ycnixoM застосо-вашшв задач! створення шформацшно!' технологи управлшня штучно!' морсько! екосистемою. Враховуючи практичну спрямован!сть нового методу, в дисертацп розроблена чисельна модель зростання муцй на колектор! мщйно? ферми в прибе-режнш зош Чорного моря. Отриманий прогноз динамки морфометричних показни-

ив i складових енергетичного балансу М1дш на три роки при вщомих середньобага-Topiuuix рядах температури води i концентраци кормовоТ суспензй у швденних бе-periß Криму.

3 причини того, що результатпвшсть моделювання i точшсть прогнозу стану морських екосистем залежать вад емшричних сшввцщошень м1ж рЬними факторами впливу i змшними екосистеми, а даних для знаходясення perpeciinrax залежностей вщомими методами часто бувае недостатньо, в дисертацн розроблений новий ево-люцшний метод пошуку таких залежностей. Bin заснований на поеднанш методу групового обл1ку аргуменпв i генетнчного алгоритму . Рипення цшого ряду завдань з використанням нового методу шдтверджуе його високу ефектившсть i надшшсть. Зокрема, в робот! наводяться результат статисгичного моделювання зв'язив м1ж се-редньор1чними пдролопчними характеристиками i впливу на них локальних i гаоба-льних 30BHininix фактор1в за спостереженнями в Азовському, Чорному i Кастйсько-му морях. У nopiBHXHiii з шшими вадомими методами запропонований пцдад дозво-ляе noMiTHo збшьшити точшсть шдбору емшричних залежностей на малих виб1рках даних, тому його зручно використовувати для уточнения параметризацш зв'язюв у 1мггацнпго1 екосистем! прп отриманш нових даних спостережень в процеа експлуа-тацп модель Засвоення даних при моделюванш морських екосистем е обов'язковим, зважаючи на наявшсть в моделях безл1Ч1 емшричних коефкйенпв, як1 можуть зм1-нюватися шд впливом pi3unx фактор!в.

Ключов1 слова: фшшланктон, зоопланктон, плямиспсть просторового розпо-дшу планктону, ппоксш, впсова структура популящй, вейвлет-спектри, математпчне моделювання морських екосистем.

АННОТАЦИЯ

ВасечкпнаЕ.Ф. - Прострапственно-времеппая изменчивость параметров экосистем прибрежной зоны Черного моря на основе объектно-ориентированного моделирования. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора географических наук по специальности 11.00.08 - океанология. — Морской гидрофизический институт HAH Украины, Севастополь, 2014.

В диссертационной работе исследованы особенности пространственно-временной динамики полей морской прибрежной экосистемы на малых масштабах от сотен метров до десятка километров. Использовались данные наблюдений, в том числе, дистанционные, а также результаты имитационного моделирования. Учитывая малые масштабы исследуемых процессов, в формировании изменчивости которых превалируют биологические факторы, была предложена и разработана новая концепция объектно-ориентированного моделирования морской экосистемы. Численные модели, созданные в рамках этой концепции, позволяют явным образом учитывать активное движение гидробионтов и детально описывать трофические взаимодействия между ними. Концепция базируется на синтезе лагранжева подхода к имптации живых компонентов экосистемы и эйлерова представления неживых составляющих — взвешенного и растворенного вещества, температуры и пр.

В работе исследовались процессы формирования пятнистости пространственного распределения фито- и зоопланктона и ее спектральная структура. Выявлено, что пятнистость пространственного распределения планктона на масштабах меньше 3 км в отсутствие существенных гидродинамических воздействий формируется под влиянием трофических отношений в экосистеме. Определены характерные пространственные масштабы, на которых наблюдается значимая корреляционная связь между полями фито- и зоопланктона, это 1 - 1.5 км и 2.5 - 3 км. Установлена зависимость степени агрегированности скоплений планктона от функциональных характеристик зоопланктона на организменном уровне. Показано, что пятнистость пространственного распределения биологических компонентов морской экосистемы существенным образом влияет на ее биопродуктивность.

С помощью имитационного моделирования была исследована динамика возрастной структуры популяций биологических компонентов морских прибрежных экосистем. Было установлено, что ее изменчивость определяется наложением периодических колебаний относительной численности особей, находящихся на разных стадиях развития. Причиной появления этих колебаний являются различия в реакции особей разных возрастных стадий на неблагоприятные воздействия. Локальные минимумы численности одной или нескольких стадий в популяции приводят в будущем к неоднократному повторению экстремумов уже при отсутствии воздействия вредных факторов.

Объектно-ориентированный метод построения моделей может быть с успехом применен в задаче создания информационной технологии управления искусственной морской экосистемой. Учитывая практическую направленность нового метода, в диссертации разработана численная модель роста мидий на коллекторе мидийной фермы в прибрежной зоне Черного моря. Получен прогноз динамики морфометри-ческих показателей и составляющих энергетического баланса мидий на три года при известных ср еднемцоголетних рядах температуры воды и концентрации кормовой взвеси у южных берегов Крыма.

В виду того, что результативность моделирования и точность прогноза состояния морских экосистем во многом зависят от эмпирических соотношений между различными факторами влияния и переменными экосистемы, а данных для нахождения регрессионных зависимостей известными методами часто бывает недостаточно, в диссертации разработан новый эволюционный метод поиска таких зависимостей. Он основан на сочетании метода группового учета аргументов и генетического алгоритма. Решение целого ряда задач с использованием нового метода подтверждает его высокую эффективность и надежность. В частности, в работе приводятся результаты статистического моделирования связей между среднегодовыми гидрологическими характеристиками и влияющими на них локальными и глобальными внешними факторами по наблюдениям в Азовском, Черном и Каспийском морях. В сравнении с другими известными методами предложенный подход позволяет заметно увеличить точность подбора эмпирических зависимостей на малых выборках данных, поэтому его удобно использовать для уточнения параметризаций связей в имитационной экосистеме при получении новых данных наблюдений в процессе эксплуатации модели. Усвоение данных при моделировании морских экосистем является обязательным

ввиду наличия в моделях множества эмпирических коэффициентов, которые могут изменяться под влиянием разных факторов.

Ключевые слова: фитопланктон, зоопланктон, пятнистость пространственного распределения планктона, гипоксия, возрастная структура популяций, вейвлет-спектры, математическое моделирование морских экосистем.

THE SUMMARY

Vasechkina E.F. - Spatiotemporal variability of the ecosystems in the coastal zone of the Black Sea on the basis of object-oriented modeling - Manuscript.

The Thesis is to claim the academic degree of doctor of geographical sciences in 11.00.08 - oceanology. - Marine Hydrophysical Institute of the National Academy of Sciences of Ukraine, Sevastopol, 2014.

The thesis relates to marine coastal ecosystems spatiotemporal dynamics characteristics at small scales from hundreds of meters to tens of kilometers. The author used contact and remote data as well as simulation results. A new concept of the object-oriented modeling of a marine ecosystem was proposed taking into account the small scales of the studied processes, where biological factors play the main role in the formation of variability. Numerical models created in the framework of this concept allow to explicitly consider active movement of aquatic species and describe in details the trophic interactions between them. The concept is based on a Lagrange approach synthesis for living components ecosystem simulation and Euler representation of non-living components such as suspended and dissolved substances, temperature, etc.

Investigation of both patchiness formation processes in the plankton communities (phyto and zoo) spatial distribution and its spectral structure is made. It was revealed that the spatial patchiness of plankton at scales less than 3 km is formed under the influence of trophic relationships in an ecosystem on condition that significant hydrodynamic effects were absent. The typical spatial scales where calculated. Significant correlation between the fields of phyto-and zooplankton at 1 - 1.5 km and 2.5 - 3 km was found. The dependence between an index of plankton aggregation and functional characteristics of zooplankton at the organismal level was identified. It was shown that the patchiness in the marine ecosystem biological components spatial distribution significantly affect its biological productivity.

Dynamics of a marine coastal ecosystem biological components age structure was investigated using simulation. It was found that its high variability is determined by the superposition of individuals' relative number periodic oscillations due to the differences in reaction of individuals at various age stages to adverse influences. Number of local minima on one or more stages in the population lead to repeated extremum in future, when the adverse effects are absent.

The object-oriented method for constructing models can be successfully applied to the task of creating an artificial sea ecosystem information management technology. Taking into consideration the practical orientation of the new method a numerical model of mussels' growth on a collector of a mussel farm in the coastal zone of the Black Sea was developed. Three years forecast of morphometric and energy balance parameters of

mussels under influence of mean water temperature and concentration of feed suspension at the southern coast of Crimea was obtained.

In spite of the fact that effectiveness of modeling and forecasting accuracy depend hardly on empirical relationships included in the marine ecosystem model, and that there are often no sufficient data to use known regression methods to find them, a new evolutionary method for searching such dependencies was developed. It was based on data handling group method and genetic algorithm combination. Successful solution of a number of problems using this new method confirms its high efficiency and reliability. In particular, the thesis includes the results of statistical modeling of relationships between average annual hydrological characteristics and influencing local and global externalities by observations in the Azov, Black and Caspian Seas. In comparison with other known methods, the proposed approach allows to increase significantly the accuracy of empirical relationships for small data samples. As a result, this method is usefUl for parameterizations clarification in the model during data assimilation, which is required for marine ecosystems modeling.

Key words: phytoplankton, zooplankton, plankton patchiness, hypoxia, age structure of zooplankton populations, the wavelet spectra, mathematical modeling of marine ecosystems.

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук Васечкиной Елены Федоровны

одписано к печати 22.04.2014 г. Формат бумаги 60 и 84 ^^

Объем 0.9 авт.л. Заказ 26 Тираж 100 экз.

Напечатано в ПОГ «Левша» 299011, г. Севастополь, ул. Хрусталева, 143 Свидетельство о государственной регистрации серия А00 Л» 719979 от 01.04.2011 г.

Информация о работе

Васечкина, Елена Федоровна
доктора географических наук
Севастополь, 2014
ВАК 11.00.08

Автореферат

Пространственно-временная изменчивость параметров экосистем прибрежной зоны Черного моря на основе объектно-ориентированного моделирования - тема автореферата по географии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы