Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственная структурированность генетической изменчивости лесообразующих видов Южного Урала

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Пространственная структурированность генетической изменчивости лесообразующих видов Южного Урала"

Башкирский государственный университет

№

л* {-£/?:<■.></-й-:«:

V -

л. у

На правах рукописи

Ганиев Рустам Маратович

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРИРОВАННОСТЬ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ВИДОВ ЮЖНОГО УРАЛА

03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа 2000

Работа выполнена в Ботаническом саду - институте Уфимского научного центра РАН

Научный руководители:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

-доктор биологических наук, проф. Старова Н.В кандидат биологических наук Янбаев Ю.А.

доктор биологических наук Кулагин А.Ю. доктор биологических наук Мардамшин А Г.

Институт леса им. В.Н. Сукачева г. Красноярска

Защита диссертации состоится « 25 » мая 2000 г. в 14 00 часов на заседании диссертационного совета К 064.13.09 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - Ботаника при Башкирском государственном университете г. Уфа, ул. Фрунзе 32

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке БашГУ

Автореферат разослан «_»_2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Г.Г. Кузяхметов

/7 Щг

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Популяционная изменчивость является одним из важнейших факторов, определяющих адаптивные свойства и способность организмов к наибольшему использованию ресурсов среды и их фигоценотических условий. В последние десятилетия, в связи с увеличением антропогенного давления на природные растительные сообщества и экосистемы, возникла серьезная угроза утраты биологического разнообразия популяций, в том числе его генетической составляющей. Понимание возможных последствий процесса привело к активизации работ по изучению популяций растений (Злобин, 1989; Заугольнова и др., 1993; Смирнова, 1993), в том числе их генетической изменчивости и определяющих ее факторов. Развитие современных молекулярно-генетических методов позволило значительно ускорить исследования и изучать проблему на новом качественном уровне.

К настоящему времени на территории бывшего СССР с помощью наиболее популярного изоферментного анализа практически у всех хвойных изучены генетические различия популяций, результаты широко представлены в научной литературе (Алтухов и др., 1989; Крутовский и др., 1990; Семериков, 1991; ОопЛагепко е1. а1., 1993; ОопсЬагепко й. а1., 1994; Го'хчаренко и Падутоз, 1995; Шигапов и др., 1995; и др.). Тем не менее, большинство работ посвящены исследованию межпопуляционной дифференциации и недостаточно сведений о структуре составляющей более 90 % изменчивости внутрипопуляционной компоненты. Широко распространенные на территории покрытосеменные древесные виды в этом плане практически не изучены. Между тем, исследование соотношения внутри- и межпопуляционной составляющих генетического разнообразия позволило бы приблизиться к решению наиболее актуальных проблем популяционной биологии (границы и объемы популяций, их иерархическая структура, факторы, формирующие высокую внутрипопуляционную гетерогенность лесных древесных растений и т.д.).

Цель и задачи исследования. Цель исследований - изучение пространственной структурированности генетической изменчивости популяций лесообразующих видов Южного Урала на разных иерархических уровнях.

Задачи исследований:

1. Изучить степень пространственной структурированности генотипов в насаждениях основных лесообразующих видов Южного Урала;

2. Определить уровень межпопуляционной дифференциации некоторых лесообразующих видов Южного Урала;

3. Оценить соотношение внутри- и межпопуляционных составляющих генетического разнообразия.

Научная новизна работы. Изучен генетический контроль изоферментов ряда покрытосеменных древесных видов (клен остролистный, клен ясенелистный, береза повислая). Впервые даны оценки уровня меж- и/или внутрипопуляционной генетической дифференциации ели сибирской, лиственницы Сукачева, березы повислой, клена остролистного, клена ясенелистного и дуба черешчатого на восточной границе ареала. Показаны межвидовые различия по степени структурированности генетической изменчивости в насаждениях.

Практическая значимость Информация о соотношении внутри- и межпопуляционных составляющих генетической изменчивости и степени ее пространственной структурированности позволяет на научной основе осуществлять такие практические мероприятия, как определение размера и числа генетических резерватов.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на трех региональных конференциях: «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы», «Проблемы агропромышленного комплекса на Южном Урале и Поволжье», "Современные проблемы создания молодых лесов в Среднем Поволжье" и на двух всероссийских конференциях: .«Биолого-химические науки в высшей школе. Проблемы и решения» и «Фауна и флора Рь: проблемы их изучения и охраны»

Публикации. Основные результаты диссертации изложены в 7 печатных работах, 2 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов к списка литературы. Работа изложена на 137 страницах машинописного текста. Включает 66 таблиц и

40 рисунков. В списке литературы 278 работ, из них 216 иностранных авторов.

ГЛАВА 1. ИЗОФЕРМЕНТНЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЕРЫ В ИЗУЧЕНИИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРИРОВАННОСТИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Рассмотрена роль потока генов, как одного из главных факторов в распределении изменчивости лесных древесных растений на внутри- и межпопуляционные составляющие. Проведен анализ результатов работ, в которых с использованием изоферментных маркеров изучались пространственное распределение генов в популяциях и факторы, влияющие на этот процесс.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучена дифференциация 64 выборок, представляющих наиболее распространенные на Южном Урале лесообразующие виды. Пробные площади были заложены на Белебеевской возвышенности, в пределах Камско-Бельского понижении, на Уфимском плато, Юрюзано-Айской предгорной равнине, низкогорьях западных склонов Южного Урала, Зилаирекое плато, низко и среднегорьях центральных хребтов Южного Урала, низкогорьях восточных склонов Южного Урала и Зауральском пенеплене. Местонахождение выборок представлено в таблице 1.1.

Пространственная структурированность изменчивости изучена для каждого вида в отдельности, начиная с подразделенности в пределах насаждения и заканчивая дифференциацией популяций из различных частей Южного Урала (по собственным данным или результатам

тта^лпотопт» плттстилиилт» гоирттпли Клтотпшапрлгл лито-ттотипп^» \Л1ЛТТ

X V М'их ! 111 X »Л IV * НАЧИ А М1111 ЧУ К1 »1^1*11 У *<* _/ X 11Д

РАН, полученным с участием автора). Для выявления пространственной генетической структурированности выборок в насаждениях и автокорреляционного анализа были выбраны наиболее характерные условия места произрастания, если не ставились специальные задачи.

Таблица 1.1.

Районы расположения изученных выборок

Виды Административные районы

Береза повислая Уфимский; Шаранский, Кушнаренковский, Белебеевский, Татышлинский, Дуванский,. Стерлибашевский, Дюртюлинский, Куюргазинский, Ашинский (Челябинская область), Бурзянский, Учалинский, Зилаирский, Караидельский, Баймакский, Абзелиловский, Белорецкий

Сосна обыкновенная Белорецкий, Бурзянский, Зилаирский, Учалинский.

Дуб черешчатый Алынеевский, Архангельский, Бирский, Благоварский, Уфимский, Туймазинский, Чекмагушевский.

Ель сибирская Белорецкий

Клен остролистный Архангельский

Лиственница Сукачева Учалинский

Клен ясенелистный Уфимский

На каждой из пробных площадей подряд были отобраны по 90 -150 модельных деревьев (обычно все имеющиеся на данном участке выдела) для электрофоретических анализов. Методом угломерной и длинномерной съемки определялись их координаты в двумерном пространстве, карта размещения деревьев использовалась для выделения фрагментов древостоя и картирования генотипов. Число выборок и

таблице 1.2.

Таблица 1.2.

Число изученных видов, выборок, локусов и деревьев на пробных

площадях

Задача Виды Nj Ni N3

Распределе- Сосна обыкновенная(Pinus sylvestris L.) 2 8,10 111,149

ние аллелей в Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) 3 5 30-32

двумерном Сосна 06biKH0Bemtafl**(Pinus sylvestris L.) 4 5 384

пространст-ве Ель сибирская (Picea obovata) 1 4 96

(в преде- лах Лиственница Сукачева (Larix sukachewii) 1 8 112

насаж-дения) Береза повислая (Betula pendual) 1 6 114

Дуб черешчатый (Quercus robur) 1 14 149

Клен остролистный (Acer platanoides) 2 5 92,149

Клен ясенелистный (Acer negundo) 1 3 128

Субпопуля- Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) 3 5 33-47

ционная Ель сибирская (Picea obovata) 4 4 24-52

подразделен- Лиственница Сукачева (Larix sukachewii) 2 8 52-60

ность в Береза повислая (Betula pendula) 3 6 37-39

насаждениях Дуб черешчатый (Quercus robur) 4 8 32-33

Клен остролистный (Acer platanoides) 4 * 5 25-50

Клен ясенелистный (Acer negundo) 3 3 42-45

Дифферен- Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) 10 5 24-32

циация Береза повислая (Betula penduai) 6,17 6,1 27-90

популяций на Дуб черешчатый (Quercus robur) 8 8 32-64

Южном

Урале

Примечание: знаком (* и **) отмечены группы подроста и выборки

/waiT^iiTiv т* » n miiat

WlVWLJWiXriSV Xi /IVWlVIiA^ muvi

и локусов, соответственно.

Разделение изоферментов проводили методом диск электрофореза в вертикальных пластинах 7.5 %-ного полиакриламидного геля с pH разделяющего геля 8.9 (Davis, 1964; Ornstein, 1964). Гистохимическое выявление активности изоферментов осуществляли с использованием стандартных методик . (Shaw, Prassad, 1970),

модифицированных нами применительно к объектам исследования. В качестве генетических маркеров использовали изоферменты лишь полиморфных. Для обозначения локусов использовали общепринятую систему (Prakash et. al., 1969), аллели нумеровали строчными арабскими буквами соответственно электрофоретической изменчивости их аллозимов. Статистическую обработку результатов проводили с применением компьютерной программы BIOSYS-1 (Swofford & Selander, 1981). При анализе генетической изменчивости использовались среднее число аллелей на локус А, наблюдаемая гетерозиготность Но, ожидаемая гетерозиготность Не, коэффициент инбридинга (индекс фиксации Райта). Межвыборочная гетерогенность частот аллелей оценивалась по критериям G и Х2, при объединении генотипов с малыми ожидаемыми численностями в один класс. Соответствие наблюдаемых распределений генотипов ожидаемым оценивалось с помощью уравнения Харди - Вайнберга с использованием этих же критериев и способов. Для определения дифференциации выборок использовали F - статистику Райта (Wright, 1965) генетические расстояния Нея D (Nei, 1972) и (Cavalli-Sforza, 1981). Для определения случайности/неслучайности распределения аллелей и генотипов в пределах насаждений использовали автокорреляционный анализ. Для каждой выборки вычислялись индекс Морана (Cliff & Ord ,

inon — « ----- т—_________ ri -----1г*тп\

i7oiy л 1 liiiwvrvv^ Jjaw*, 1 ил 11 nv, ipwivpwyua и i v i у j, далее

строшшсь дисто граммы и корелограммы с учетом этих параметров и классов дистанций. Автокорреляционный анализ с применением специально разработанной компьютерной программы был любезно выполнен Dr B.Degen (институт INRA, Франция).

Генетический контроль аллозимов сосны обыкновенной, ели сибирской и лиственницы Сукачева был ранее подробно изучен сотрудниками лаборатории гюиуляционной (лесной) генетики Ботанического сада-института УНЦ РАН и другими исследователями (Алтухов и др., 1986, Гончаренко и др. 1988; Шурхал и др., 1989; Янбаев, 1989; Семериков и др. 1991; Тимерьянов, 1993; Бахтиярова, 1994; и др.). Поэтому нами анализ наследования изоферментов проведен лишь для березы повислой (с Галеевым Э.И.), клена остролистного (совместно с Садыковым Х.Х.), клена ясенелистного и дуба че.решчатого. С этой целью

использовалась разработанная для покрытосеменных растений методика (Gillet and Hattemer, 1989), основанная на изучении фенотипов изоферментов у потомства от свободного опыления. Доказательства генетической обусловленности обнаруженной изменчивости получали и при совместном анализе фенотипов изоферментов гомозиготных материнских деревьев и их потомства. Большинство проростков должны быть при этом гетерозиготами по редкому материнскому и остальным (отцовским) аллелям популяции.

ГЛАВА 3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ИЗОФЕРМЕНТОВ

Приведено описание изоферментов полиморфных локусов клена остролистного, клена ясенелистного, березы повислой и дуба черешчатого (собственные или полученные совместно результаты), а также аллельного состава сосны обыкновенной, ели сибирской и лиственницы Сукачева, у которых генетический контроль был исследован ранее другими авторами.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРИРОВАННОСТЬ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ВИДОВ ЮЖНОГО УРАЛА

4.1. Сосна обыкновенная

Ранее было показано, что в больших по объему популяциях сосны обыкновенной при гомогенности условий местопроизрастания межвыборочная дифференциация в пределах насаждений практически отсутствует (Fst = 0.2 - 0.8 %) (Янбаев, 1989). Первой задачей данного раздела является демонстрация случаев, когда ряд факторов могут привести к формированию необычной для вида неслучайной структурированности генетической изменчивости. Одним из таких

IIIVHTIVinMU MMIfHT f t L. IXL ППП К« L11 tl П U11ПЯ 1 а ГТ"» mtJOIIUO 1'iuiitvi wxiw i Kivttuyw siui ^/i^iiwiuiw*

Три изученные выборки одного насаждения, подвергающиеся сильному воздействию поллютантами Учалинского горно-обогатительного комбината, оказались статистически достоверно дифференцированными по частотам аллелей. Пространственная структурированность генетической изменчивости показывает вычисление генетического расстояния Нея. Между примыкающими друг другу фрагментами пробной площади значение этого показателя небольшое (в. среднем, D = 0.005), а в

относительно удаленная от них третьей выборке дифференциация была в несколько раз больше (Б = 0.016 - 0.023). В пределах выборок генотипы также расположены неслучайным образом. Вычисление значений индекса Морана показало существование достоверной автокорреляции в классах дистанций 0 - 20 м (рис. 4.1.1.).

0.05 0.04 0.Ю 0.02 0.01 0.00 -0.01 -0.02 -0.03 -0.04 -0.05 -0.06

А

|10 ^ ¡20 ро_£

V

Л

Л

\

V

\

. 95% доверительный интервал

_¡100

-усредненное значение индекса Морана

»Ивдеис Морана

95% доверительный интервал

Рис. 4.1.1. Коррелограмма, построенная на основе индекса Морана

Анализ генетической структуры трех выборок подроста (две из них находятся под пологом изученных деревьев, третий представляет самосев на промышленных отвалов вне пробной площади) показал, что доля межвыборочной изменчивости в целом составляет лишь 1.4 %. Несмотря на существование статистически достоверных различий выборок по частотам аллелей, в отличие от деревьев, генотипы подроста в пределах насаждения расположены случайным образом. Состав женских и мужских гамет по всему насаждению также характеризовался относительной однородностью. Только по двум аллелям в одном из использованных 5 полиморфных локусов (Аа1-2) различия частот аллелей между выборкой пробной площади и примыкающей к ней части насаждения были существенны как по женским, так и по мужским гаметам. В целом, для хвойных видов с их способностью распространять семена и пыльцу на большие расстояния

теоретически генотипы должны распределяться относительно равномерно. Возможно, основной причиной неслучайного распределения генотипов материнских деревьев в исследованном нами случае является воздействие промышленного загрязнения. Неравномерный отпад (усыхание) деревьев может привести к появлению фрагментов насаждения, внутри которых уровень генетического родства выше.

Другим фактором, приводящим к появлению необычной для сосны обыкновенной структурированности генетической изменчивости, может быть изолированность насаждения. В находящемся в центре большого массива березняков насаждении (насчитывающем всего 149 особей), в классах дистанций до 25 м значения индекса Морана статистически достоверно отличались от картины, наблюдаемой при случайном пространственном распределении генотипов (рис. 4.1.2.).

0.04 0.03 0.02 0.01 0.00 -0.01 -0 02 -0.03 -0.04

Л

К.....

|30_,Щ__

-V \ ,

............V

"К Г—

\

Рис. 4.1.2. Коррелограмма, построенная на основе значений индекса Морана в изолированном насаждении сосны обыкновенной.

Наиболее вероятной причиной этой закономерности следует считать ограничение панмиксии из-за относительно небольшого числа плодоносящих деревьев и, возможно, их неравного вклада в формирование потомства. Основная часть подроста с маркерными аллелями локализована рядом с деревьями, несущими эти же аллели.

Построенная на основе генетических расстояний Нея дендрограмма не выявила четкой закономерности в структурированности генетической изменчивости популяций Южного Урала. Использование

другого генетического расстояния (СауаШ-Зйнта, Ес1уагс18, 1967), рекомендуемого для изучения внутривидовой дивергенции под действием случайного генного дрейфа (Животовский, 1979), показало существование относительного соответствия принадлежности выборок разным геоморфологическим районам и генетических различий между ними. Практически все группы выборок отдельных субрегионов образовали свои кластеры (Зилаирское плато, западный макросклон Южного Урала, Зауралье), хотя различия кластеров были небольшими (рис. 4.1.З.).

**************************** Зил-1 **********

******************* **************************** Зил-2

* *

**** ************************************* * *

* * ******************************************* урГ_2

** *************

*******************************************

**

*********************************************************** Дцз_|

* ************************************** Бур-1

* **********

**** ************************************** ■ * *

Бур-2

********** ************************************************ Бур_2 *

************************************************** Рис. 4.1.3. Кластеризация выборок сосны обыкновенной.

Исключением явилась пробная площадь Кир-3 с восточного макросклона южноуральских гор, которая на дендрограмме примкнула к группе горных сосняков (Бур-1, Бур-2, Бур-3). Близлежащие к выборке Кир-1 равнинные насаждения Зауралья Ахн-1 и Ург-1 образовали свой отдельный кластер. Выборка из наиболее приподнятой части Южного Урала (Инз-1) на дендрограмме выделилась от других кластеров.

Для оценки соотношения компонент внутри- и межпопуляционной изменчивости сосны обыкновенной мы дополнительно воспользовались опубликованными (Бахтиярова, 1994) данными о структуре трех насаждений Челябинской области. Пробные площади КАР и CAT (Саткинский и Карабашский районы) были разделены нами на 5 и 4 пространственно разобщенных фрагментов. В этих насаждениях получены близкие значения коэффициентов подразделенности Fst и генетических расстояний D (табл. 4.1.2.). По уровню параметры сопоставимы с дифференциацией сосны обыкновенной в субрегионе (группы CAT, КАР и дополнительная выборка Чел-1)

Таблица 4.1.2.

Компоненты внутрипопуляционного генетического разнообразия сосны обыкновенной

Выборки Fi, Fi, 1 F,t i •1 D_

Дифференциация в пределах насаждений

CAT -0.018 0 0.017 0.010

КАР 0.157 0.173 0.019 0.011

Зил-1, Зил-2 0.200 0.204 0.006 0.004

Дифференциация между насаждениями в пределах субрегионов

Зил-1, Зил-2, Кан-1 0.184 0.193 0.011 0.009

Бур-1, Бур-2, Бур-3 0.006 0.034 0.028 0.016

Ург-1, Ахн-1, Кир-1 0.054 0.073 0.020 0.015

CAT, КАР, Чел-1 0.066 0.085 0.020 ' 0.010

Дифференциация между популяциями субрегионов

Южный Урал 0.088 0.115 0.029 0.011

Главной причиной пространственной структурированности генетической изменчивости на пробных площадях CAT и КАР может быть влияние промышленных выбросов Саткинского магнезитового комбината и Карабашского медеплавильного завода. Техногенное загрязнение привело здесь к фрагментации древостоя, неравномерному неслучайному отпаду деревьев и, соответственно, различиям в генетической структуре. Дифференциация выявленного нами уровня для насаждений одной популяции является нехарактерным (Алтухов и др., 1989). Генетическая подразделенность между двумя соседствующими Зил-1 и Зил-2 была почти в три раза меньше, чем в пределах пробных площадей CAT и КАР. Дифференциация выборок в пределах каждого из четырех субрегионов довольно сильно различается. Параметры Fst и D оказались минимальными для насаждений Зилаирского плато (группа Зил-1, Зил-2, Кан-1). В других группах дифференциация насаждений более выражена. Встречающиеся в виде небольших вкраплений в зоне широколиственных лесов западного макросклона южноуральских гор изолированные сосняки Бур-1, Бур-2 и Бур-3 показывают наибольшую генетическую дифференциацию. Также относительно сильно дифференцированы равнинные и горные насаждения восточного макросклона Южного Урала. У сосны обыкновенной из Челябинской области уровни дифференциации выборок в пределах насаждении я насаждениями всего субрегиона практически совпали.

4.2. Ель сибирская

Имеющиеся литературные данные о популяционной структуре ели сибирской в основном касаются определения уровня дифференциации популяций из различных регионов. Субпопуляционная дифференциация вида практически не исследована. Целью раздела работы является сравнительное изучение генетической дифференциации ели сибирской в пределах насаждения, расположенного в Белорецком районе Башкортостана в наиболее приподнятой части горного Южного Урала..

Пробная площадь представляет изолированный березняками сильно вытянутый выдел, в котором, пользуясь выраженными разрывами в пологе, можно выделить 4 фрагмента. Ни в одном из локусов градиент

частот аллелей не обнаружен и аллельные различия были статистически незначимы. Параметр межвыборочной изменчивости составляет небольшую величину = 0.00В), с изменениями по отдельным локусам от 0.5 % до 1.8 %. Среднее генетическое расстояние Нея, равное Э = 0.002 (с изменениями от 0.001 до 0.004), также показало очень слабую дифференцированность выборок. Анализ статистики Морана подтвердил, что распределение генотипов ели сибирской в двумерном пространстве в пределах насаждения носит случайный характер. При изучении межпопуляционной дифференциации вида было выявлено (Янбаев и др., 1997), что кластеризация выборок в целом соответствовала местоположению популяций в лесорастительных районах Башкортостана.

4.3. Лиственница Сукачева

Сравнение генетической изменчивости двух выборок лиственницы Сукачева в пределах пробной площади (Учалинский район, Ургунский бор) показало практическую полную гомогенность аллельных частот. По этой причине генетическое расстояние Нея между ними было на поразительно низком уровне (Б = 0.003), а показатель межвыборочной дифференциации в среднем составил всего 0.4 % (с изменениями по локусам от 0.1 до 0.9 %).

Построенная нами коррелограмма показала, что в классах дистанций от 0 до 40 м значения индекса Морана остаются практически неизменными, начиная случайно флуктуировать в больших классах дистанции. Таким образом, в пределах отдельного насаждения распределение генотипов материнских деревьев носит случайный характер. Пространственная структурированность начинает выявляться (Матвеев, 1995) при сравнении уральских популяций и насаждений севера Западной Сибири.

4.4. Береза повислая

Анализ литературы показал, что популяционные исследования березы повислой с использованием изоферментных маркеров до настоящего времени практически не проводились. Поэтому нами проведен анализ как внутрипопуляциошюй, так и межпопуляционной изменчивости вида.

Разделенные разрывами в пологе выборки трех фрагментов пробной площади (Уфимский район Башкортостана) были дифференцированы относительно слабо. Лишь в одном локусе различия частот генотипов и аллелей достигли статистически значимого уровня. Усредненная по всем локусам величина Бе! (1.8 %) свидетельствует об отсутствии серьезной генетической подразделенное™. Генотипы деревьев были распределены на пробной площади случайным образом -значения индекса Морана не выходили за пределы 95 %-ного доверительного интервала, хотя при возрастании класса дистанции отмечено его статистически недостоверное понижение.

Изучение генетической дифференциации популяций Южного Урала показало подразделение березы повислой на относительно гетерогенные две группы - горных и равнинных насаждений. Горные выборки достоверно отличались друг от друга по частоте аллелей трех локусов на уровнях значимости Р < 0.01 - 0.05, а предуральские лишь по одному локусу, но на очень высоком (Р < 0.001) уровне. Доля генетической изменчивости, приходящаяся на долю межгрупповой компоненты , составила в среднем 5.1 % . Дифференциация в пределах горных (Р^ = 0.015) и равнинных (Еб1 = 0.029) выборок была значительно ниже (таблица 4.4.1). Генетическое расстояние Нея О между выборками изменялось от

Л ПП^ ТТП П ГК1 Плпяпш.тр ПЛЙПЦРШЛО плгяэяпн итп ПИЛ'ТПН IIп\/\- гпл/пп П ^ .. ^ ., .-.-^ - ~ - -----

изменялось в небольшой степени (Б = 0.006 - 0.021 в Предуралье и на

Южном Урале О = 0.005 - 0.012). В то же время между любой парой,

выборки которой принадлежат к разным группам, значения Б в несколько

раз выше (0.017 - 0.051). Построенная на основе генетических расстояний

дендрограмма представляет две группы кластеров (рис. 4.4.1.), разделенные

на уровне Б = 0.033.

Таблица 4.4.1. Межвыборочная подразделенность березы повислой

Показатель межвыборочной подразделенное™ Р5(

Локусы В группах выборок Между группами

Горные Равнинные выборок

Аар-1 0.022 0.021 0.043

Аар-2 0.026 0.078 0.068

АаМ 0.015 0.018 0.018

Аа1:-2 0.002 0.002 0.003

Аа1-3 0.019 0.011 0.025

КАШМЬ-1 0.003 0.015 0.081

В среднем: 0.015 0.029 0.051

Наши данные подтверждают предложенную А.К.Махневым (Махнев, 1987) схему подразделения березы повислой на Урале на группы популяций. Видимо, изученные нами три предуральские выборки относятся к выделяемой по морфологическим признакам группе камско -уфимско - белебеевских популяций и остальные - к южноуральской низкогорной группе.

Наибольший вклад в разделение горных и равнинных выборок внес локус КАБНсШ-1. Увеличение числа выборок до 17 и их анализ по КАОШЬ-1 в целом подтвердило выявленное распределение березы повислой на группы равнинных и горных насаждений с довольно высоким уровнем межвыборочной дифференциации (Рб! = 0.050). Девять равнинных выборок вновь образовали собственную, довольно гетерогенную, группу кластеров с максимальным уровнем кластеризации Б = 0.031.

Вторая группа из 10 выборок включает все горные популяции, за исключением прилегающих к горно-лесной зоне двух лесостепных насаждений.

* Уфимская *+

** Стерлибашевская *******************

'*• . ** Белебеевская

* **

* ** Дюртюлинская

*********************************** *

* * * Месягуговская

* *

* * **** Шаранская

* *****************

* **** Кушнаренковская

*

* * Татышлинская

* *

* * Бурзянская

* *

* ** Караидельская

* **

* ** Ашинская

* *

* . ******** Белорецкая

* * *

* * ** Абзелиловская

***********************************************

* *** Кумер I аускал

* *

****** * Учапинская * *

*** Зилаирская *

* Баймакская

0.10 0.08 0.07 0.05 0.03 0.02 0 Генетическое расстояние В (№1,1972)

Рис. 4.4.1. Кластеризация выборок березы повислой

4.5. Дуб черешчатый

Пробная площадь для изучения внутрипопуляционной дифференциации была заложена на территории Архангельского района (низкогорья западных склонов Южного Урала). Анализ аллельной структуры четырех разделенных разрывами в пологе фрагментов пробной площади дуба черешчатого показывает, что имеются довольно большие различия по представленности и- частотам отдельных аллелей. Хотя показатель подразделенное™ выборок Fst составил значение всего 1.9 % и генетические расстояния Нея не превышали D = 0.020, в двух из 8 полиморфных локусов аллельные частоты различались на статистически значимом уровне (6-Pgd-l и Dia-1, Р < 0.05 и Р < 0.01, соответственно). Дуб черешчатый показал значительную структурированность генетической изменчивости в двумерном пространстве (таблица 4.5.1.). Значения индекса Морана статистически достоверно отличались от ожидаемых при случайном распределении генотипов результатов как по редким, так и по частым аллелям восьми из исследованных 14 полиморфных локусов. Аллели с неслучайным распределением в двумерном пространстве составляют 24.6 % от общего их числа (16 из 65). Чем ниже класс дистанции, тем у большего числа аллелей значения индекса Морана были статистически значимыми.

Все изученные локусы показывают значительный дефицит гетерозигот (в среднем Fis = 0.299, Fit = 0.312). Такой же результат был получен для дуба черешчатого из других регионов: Fis = 0.244 (Bacilieri et. al., 1997), Fis = 0.510 (Samuel et. al., 1995). Так как вероятность самоопыления у вида низка (Discousso et. al., 1993), дефицит гетерозигот может быть объяснен семейной кластеризацией деревьев (Bacilieri et. al., 1997) из-за небольшого радиуса падения семян, выраженной изменчивости по срокам фенологических фаз (Семериков, 1986). Анализ дифференциации южноуральских популяций не выявил ' существование тесной взаимосвязи различий популяций и дистанции между ними. Обнаружена относительно высокая дифференциация в пределах группы предуральских насаждений. Генетические расстояния между выборками доходят до довольно высокого значения D = 0.056 (в среднем D = 0.025).

Таблица 4.5.1.

Индекс Морана у аллелей с неслучайным распределением з двумерном пространстве

Локус Аллель Индекс Морана Уровень значимости

Класс дистанции 0 - 20 м.

Ре-1 2 0.12 2.8*

Ре-1 3 0.08 2.01*

Б1а-1 о J 0.14 3.19**

01а-1 4 0.17 3 74***

Ои-1 6 0.26 5.74***

АаМ 2 . 0.23 4.9***

АаН 3 0.1 2.22*

Аа1-3 2 0.15 3.24**

раь-1 1 0.2 4.73**

\DHdh-l 2 0.12 2.66**

3 0.14 3.14**

Класс дистанции 0 - 40 м.

Ре-1 3 0.06 2.06*

Ре-2 3 0.07 2.23*

5 0.07 2.18*

АаМ т / и.О / 2.29*

№-1 5 0.07 . 2.27*

Класс дистанции 40 - 60 м.

3 -0.13 -3.09

Бт-! 4 0.1 2.88**

6pgd-l 2 0.09 255**

Класс дистанции 60 - 80 м.

Нет ни одного локуса со значимым значением индекса Морана

Класс дистанции 80- 100 м.

1сЫ 8 0.08 2.32*

Наибольшее генетическое расстояние обнаруживаются в парах с астием пробной площади Бирская (О - 0.027 - 0.056). Эта выборка

расположена на Камско-Бельском понижении, занятым широколиственными лесами лишь за последние 10 тысяч лет (Попов, 1980). Коэффициент подразделенности составил относительно небольшую величину (Fs, = 3.6 %). Тем не менее, он превышает аналогичный показатель для дуба черешчатого в пределах всей западной части ареала (Kremer & Petit, 1993).

Существуют несколько факторов, которые могут обусловить высокий уровень генетической изменчивости и относительно большую межпопуляционную дифференциацию вида на Южном Урале. Первым из них может быть произрастание дуба черешчатого в разнообразных экологических условиях. Другим фактором, обусловившим дифференциацию дуба черешчатого, может быть различное происхождение популяций. На Южном Урале выделяются две категории дубовых лесов (Попов. 1980). Предполагается существование древних неогеновых популяций, переживших периоды плейстоценовых похолоданий в рефугиумах западного макросклона Южного Урала. В голоцене формирование популяций на элементах более молодого геологического возраста Предуралья могло происходить за счет расселения дуба этих рефугиумов и убежищ Поволжья (Семериков, 1986). В последние десятилетия наблюдается сильная деградация дубняков Южного Урала,

r>t »1TinTTT>nfT ТЛ ТТТТ» 1ПТТПТЛЛ Т^Т 7> Ж Т Ж ' ТГ 1¥ГГ«ЛПЛГ01ТТТ| пит AoTfTAWλ •*» TTTV4 Tll/Wft

DDiJDunnciA luuuvxu 1 ri*iwvm uiii^/unui wuiwiitiii vpuiv4. vpuiviu, 1 V lUtWUV

может разрушить существовавшие генетические связи популяций 4.6. Клен остролистный

Для изучения внутрипопуляционной дифференциации были заложены две пробные площади (Архангельского район, низкогорья западных склонов Южного Урала). На одной из них деревья были разделены на четыре фрагмента. Выявлены достоверные различия в одном из локусов (Аар-1, Р < 0.01). Несмотря на то, что выборки в пределах насаждений по параметру Fst были дифференцированы относительно слабо (1.8 %), в отдельных локусах значение параметра доходили до 4.4 %, а величины генетического расстояния - до D = 0.012. С увеличением дистанции между деревьями генетическое расстояние Грегориуса

статистически значимо возрастало, а значения индекса Морана достоверно (Р < 0.05) уменьшались (рис. 4.6.1), а затем увеличивалось.

0.04 Т.

о.оз - -0.02 0.01 0.00 -0.01 -0.02 -0.03 -0.04 -0.05 -0.06

10 20 30

ч

^ 'so U jn^^f

t-i

О_100

V /

Рис 4.6.1 Коррелограмма построенная на основе индекса Морана по пробной площади клена остролистного

Такой же волнообразный вид дистограммы и корелограммы выявлен при анализе распределения генотипов на другой пробной площади. Выявленная закономерность может быть следствием нескольких факторов -ограничения потока генов у кленов (Репу & Knowles, 1991), влияния на генетическую структуру асинхронности цветения у разных деревьев (Young et. а!., 1993), особенностей пространственного распределения деревьев крайних фенологических форм (Янбаев и др., 1998) и динамики семенного возобновления (Янбаев и Садыков, 1998). В отличие от закономерного распределения генотипов в насаждениях, сравнение популяций Южного Урала выявило мозаичность генетической структуры (Садыков, 2000).

4.7. Клен ясенелистный

Исследованная пробная площадь включает 16 женских и 6 мужских особей репродуктивного возраста, а также их потомство (обильно

представленный подрост в возрасте 1-5 лет), линейно расположенных вдоль железнодорожного полотна. Выявлены значительные различия частот аллелей и гетерозиготности трех выборок подроста, расположенных на условной трансекте. Среднее генетическое расстояние Нея по отдельным и группам подроста локусам изменялось в пределах Б = 0.002 -0.089. Значения подразделенности по всем трем локусам были приблизительно одинаковы (в среднем на локус РбГ = 0.042) и свидетельствовали о довольно высоком уровне генетической дифференциации для выборок в пределах одного насаждения.

Анализ пространственного размещения генотипов в целом по трем локусам показывает положительную автокорреляцию - с увеличением класса дистанций индекс Морана статистически достоверно уменьшался (рис. 4.7.1.).

ч

-0.1 -02 -0.3 -0.4

?.......о" ^—

-145

0.0

Рис. 4.7.1. Коррелограмма, построенная на основе индекса Морана

Видимо, главной причиной относительно высокой генетической подразделенности групп подроста следует считать изоляцию, неравный вклад в образование семян и малочисленность имеющихся на участке материнских деревьев. Влияние особенностей размножения доказывается и большой изменчивостью локусов и выборок по коэффициенту инбридинга (индекс фиксации Райта изменялся от 0.044 до 0.554).

ВЫВОДЫ

1. Изучен генетический контроль изоферментов березы повислой, клена остролистного и клена ясенелистного.

2. При помощи автокорреляционного анализа изучена пространственное распределение генотипов в пределах насаждений. У сосны обыкновенной из -за фрагментации древостоев при промышленном загрязнении и в изолированных небольших насаждениях наблюдается нехарактерная для вида пространственная структурированность генетической изменчивости. Генотипы ели сибирской, лиственницы Сукачева и березы повислой в пределах отдельных насаждений распределены случайным образом. Выявлена структурированность генетической изменчивости в выборках дуба черешчатого, клена остролистного и клена ясенелистного.

3. Исследована межпопуляционная дифференциация ряда лесообразующих видов Южного Урала. Выявлено разделение березы повислой по генетической структуре на группы популяций из горно-лесной и лесостепных зон. Несмотря на слабую степень дифференциации, кластеризация популяций сосны обыкновенной по данным изоферментного анализа отражает их расположение в различных геоморфологических районах Южного Урала. У дуба черешчатого генетические дистанции между популяциями не соответствуют географическим расстояниям между нами.

4. У видов со случайным распределением'генотипов в пределах отдельных выборок (сосна обыкновенная, лиственница Сукачева, ель сибирская, береза повислая) та или иная степень пространственной структурированности изменчивости обнаруживается на популяционном уровне. У показывающих мозаичную генетическую структуру популяций дуба черешчатого и клена остролистного структурированность, наоборот, выражена в пределах насаждений. Эта же закономерность, за исключением сосны обыкновенной при промышленном загрязнении, наблюдается при сравнении межпопуляционной и межвыборочной (в пределах отдельных насаждений) генетической дифференциации.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ганиев P.M. Аллельная неоднородность дуба черешчатого (Quercus robur) в двумерном пространстве // Сборник материалов посвященных 40-летию БГУ. Уфа, 1997.- с. 163.

2. Янбаев Ю.А., Садыков Х.Х., Ганиев P.M. Изоферментные генетические маркеры клена ясенелистного (Acer negundo L.) // Проблемы агропромышленного комплекса на Южном Урале. Материалы региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов. - Уфа : Башкирский ГАУ. 1997.- с.196-199.

3. Ганиев P.M. Полиморфизм локуса Dia-1 в популяциях дуба черешчатого (Quercus robur) на Южном Урале. Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Материалы региональной научно-практической конференции - Уфа: 1997.-с. 139-140.

4. Галеев Э.И., Янбаев Ю.А., Коновалов В.Ф., Ганиев P.M. Внутрипопуляционная изменчивость березы повислой. И Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения. Сборник материалов всероссийской научно-практической конференции (19-го июля 1998 г.) Бирск: Изд-во БирГПИ, 1998.- с. 229-232.

5. Янбаев Ю.А., Садыков Х.Х., Ганиев P.M. Генетические различия фенологических форм клеш остролистного.// Фауна и флора республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Сборник материалов всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летия со дня рождения C.B. Кирикова и 70-летию Башкирского государственного заповедника. Уфа Изд-во "Гилем", 1999. - с.104-107.

6. Коновалов В.Ф.,. Янбаев Ю.А, Галеев Э.И., Ганиев P.M.. Уровень генетических различий форм березы повислои из Южном Урале. Современные проблемы сознания молодых лесок в Среднем Поволжье. Материалы региональной научно-практической конференции - Йошкар-Ола: 1999. - с. 114.

7. Янбаев Ю.А., Коновалов В.Ф., Галеев Э.И., Ганиев P.M. Изменчивость неспецифических эстераз у березы повислой. Современные проблемы создания молодых лесов в Среднем Поволжье. Материалы региональной научно-практической конференции - Йошкар-Ола: 1999. -с. 117.

Отпечатано б типографии БГТШ 450000, г. Уфа, ул. Октябрьской революции, За Лиц. на полигр. деят. Б 848280 от 17.11.99 Заказ 155. Тираж 100

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ганиев, Рустам Маратович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Изоферментные генетические маркеры в изучении пространственной структурированности генетической изменчивости (обзор литературы)

1.1. Методы исследования потока генов в растительных популяциях

1.2. Поток генов в популяциях древесных растений

1.3. Пространственная структурированность генетической изменчивости в насаждениях 11 1.4 Объемы популяций лесных древесных растений

ГЛАВА 2. Объект, материал и методика исследований

2.1. Краткая характеристика природных условий

2.2. Объекты исследований

2.3. Методы исследований

2.3.1. Методика отбора проб

2.3.2. Методика электрофоретического исследования изофер-ментов 29 2.3.3 Статистический анализ результатов

ГЛАВА 3. Генетический контроль изоферментов

3.1. Сосна обыкновенная

3.2. Ель сибирская

3.3. Лиственница Сукачева

3.4. Береза повислая

3.5. Дуб черешчатый

3.6. Клен остролистный

3.7. Клен ясенелистный

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственная структурированность генетической изменчивости лесообразующих видов Южного Урала"

Актуальность темы. Популяционная изменчивость является одним из важнейших факторов, определяющих адаптивные свойства и способность организмов к наибольшему использованию ресурсов среды и их фитоценотических условий. В последние десятилетия, в связи с увеличением антропогенного давления на природные растительные сообщества и экосистемы, возникла серьезная угроза утраты биологического разнообразия популяций, в том числе его генетической составляющей. Понимание возможных последствий процесса привело к активизации работ по изучению популяций растений (Злобин, 1989; За-угольнова и др., 1993; Смирнова, 1993), в том числе их генетической изменчивости и определяющих ее факторов. Развитие современных молекулярно-генетических методов позволило значительно ускорить исследования и изучать проблему на качественно новом уровне.

К настоящему времени на территории бывшего СССР с помощью наиболее популярного изоферментного анализа практически у всех хвойных изучены генетические различия популяций, результаты широко представлены в научной литературе (Алтухов и др., 1989; Крутовский и др., 1990; Семериков, 1991; ОопсЬагепко е!:. а1., 1993; ОопсЬагепко е1. а1., 1994; Гончаренко и Падутов, 1995; Шигапов и др., 1995; и др.). Тем не менее, большинство работ посвящены исследованию межпопуляционной дифференциации и недостаточно сведений о структуре составляющей более 90 % изменчивости, внутрипопуляционной компоненты. Широко распространенные на территории покрытосеменные древесные виды в этом плане практически не изучены. Между тем, исследование соотношения внутри- и межпопуляционной составляющих генетического разнообразия позволило бы приблизиться к решению наиболее актуальных проблем популяционной биологии (границы и объемы популяций, их иерархическая структура, факторы, формирующие высокую внутрипопуляционную гетерогенность лесных древесных растений и т.д.).

Цель и задачи исследования. Цель исследований - изучение пространственной структурированности генетической изменчивости популяций лесообра-зующих видов Южного Урала на разных иерархических уровнях.

Задачи исследований:

1. Изучить степень пространственной структурированности генотипов в насаждениях основных лесообразующих видов Южного Урала;

2. Определить уровень межпопуляционной дифференциации некоторых лесообразующих видов Южного Урала;

3. Оценить соотношение внутри- и межпопуляционных составляющих генетического разнообразия.

Научная новизна работы. Изучен генетический контроль изоферментов ряда покрытосеменных древесных видов (клен остролистный, клен ясенелист-ный, береза повислая). Впервые даны оценки уровня меж- и/или внутрипопуля-ционной генетической дифференциации ели сибирской, лиственницы Сукачева, березы повислой, клена остролистного, клена ясенелистного и дуба черешчато-го на восточной границе ареала. Показаны межвидовые различия по степени структурированности генетической изменчивости в насаждениях.

Практическая значимость Информация о соотношении внутри- и межпопуляционных составляющих генетической изменчивости и степени ее пространственной структурированности позволяет на научной основе осуществлять такие практические мероприятия, как определение размера и числа генетических резерватов.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на трех региональных конференциях: «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы» (Уфа, 1997), «Проблемы агропромышленного комплекса на Южном Урале и Поволжье» (Уфа, 1997), "Современные проблемы создания молодых лесов в Среднем Поволжье" (Йошкар-Ола, 1999) и на двух всероссийских конференциях: «Биолого-химические науки в высшей школе. Проблемы и решения» (Бирск, 1998) и «Фауна и флора РБ: проблемы их изучения и охраны» (Уфа, 1999).

Публикации. Основные результаты диссертации изложены в 7 печатных работах, 2 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 133 страницах машинописного текста. Включает 33 таблицы и 26 рисунков. В списке литературы 297 работ, из них 218 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ганиев, Рустам Маратович

ВЫВОДЫ

1. Изучен генетический контроль изоферментов березы повислой, клена остролистного и клена ясенелистного.

2. При помощи автокорреляционного анализа изучена пространственное распределение генотипов в пределах насаждений. У сосны обыкновенной из-за фрагментации древостоев при промышленном загрязнении и в изолированных небольших насаждениях наблюдается нехарактерная для вида пространственная структурированность генетической изменчивости. Генотипы ели сибирской, лиственницы Сукачева и березы повислой в пределах отдельных насаждений распределены случайным образом. Выявлена структурированность генетической изменчивости в выборках дуба черешчатого, клена остролистного и клена ясенелистного.

3. Исследована межпопуляционная дифференциация ряда лесообразую-щих видов Южного Урала. Выявлено разделение березы повислой по генетической структуре на группы популяций из горно-лесной и лесостепных зон. Несмотря на слабую степень дифференциации, кластеризация популяций сосны обыкновенной по данным изоферментного анализа отражает их расположение в различных геоморфологических районах Южного Урала. У дуба черешчатого генетические дистанции между популяциями не соответствуют географическим расстояниям между ними.

4. У видов со случайным распределением генотипов в пределах отдельных выборок (сосна обыкновенная, лиственница Сукачева, ель сибирская, береза повислая) та или иная степень пространственной структурированности изменчивости обнаруживается на популяционном уровне. У показывающих мозаичную генетическую структуру популяций дуба черешчатого и клена остролистного структурированность, наоборот, выражена в пределах насаждений. Эта же закономерность, за исключением сосны обыкновенной при промышленном загрязнении, наблюдается при сравнении межпопуляционной и межвыборочной (в пределах отдельных насаждений) генетической дифференциации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проанализирована генетическая изменчивость, генетическая дифференциация и пространственная структурированность изученных видов древесных, начиная с подразделенности в пределах насаждения и заканчивая межпопуля-ционной дифференциацией вида из различных частей Южного Урала (по собственным данным или результатам лаборатории популяционной генетики Ботанического сада-института УНЦ РАН, полученным до 1999 г.).

Сосна обыкновенная. Изученные выборки в пределах одного насаждения оказались статистически достоверно дифференцированными по частотам аллелей двух локусов.

Построенная на основе генетических расстояний Нея дендрограмма не выявила четкой закономерности в распределении насаждений сосны обыкновенной Южного Урала. Использование другого генетического расстояния (СауаШ-Б^эгга, ЕсЬагсЬ, 1967), показало существование относительного соответствия географической дистанции между выборками их генетическим различиям. Практически все группы выборок отдельных субрегионов образовали свои кластеры (Зилаирское плато, западный и восточный макросклоны Южного Урала), хотя различия кластеров были небольшими. Исключением явилась пробная площадь Вос-3 с восточного макросклона южноуральских гор, которая на ден-дрограмме примкнула к группе других горных сосняков (Зап-1, Зап-2, Зап-З). Близлежащие к этой выборке равнинные зауральские насаждения Вос-1 и Вос-2 образовали свой отдельный кластер. Выборка из наиболее приподнятой части Южного Урала (Инз-1) на дендрограмме выделилась от других кластеров.

В целом, для хвойных, с их способностью распространять семена и пыльцу на далекие расстояния генотипы теоретически должны распределяться относительно равномерно.

Выявлена пространственная структурированность генетической изменчивости. В пределах выборок генотипы расположены неслучайным образом. Вычисление значений индекса Морана показало существование достоверной автокорреляции в классах дистанций 0 - 20 м. при промышленном загрязнении и в классах дистанций 0 - 25 м. в случае изоляции. Очевидно, что в данном случае пространственная структурированность генетической изменчивости обусловлена как промышленным загрязнением, так изоляцией насаждений.

Ель сибирская. Ни в одном локусе градиент частот аллелей не обнаружен и аллельные различия были статистически незначимы.

Определенная пространственная структурированность генетической изменчивости выявлена при изучении географически разобщенных насаждений. У ели сибирской Южного Урала выделяются группы популяций доли межвыборочного генетического разнообразия (Б^ = 0.039), расположение которых в целом соответствует распределению вида по отдельным лесорастительным районам (центральная горно-лесная часть Южного Урала, елово-пихтовые леса Уфимского плато на северо-востоке Башкирского Предуралья, южно-таежные равнинные хвойно-широколиственные леса северо-запада Башкирского Предуралья). Тем не менее, в пределах популяций из центральной горно-лесной части Южного Урала близкорасположенные выборки из различных эколого-ценотических условий дифференцированы на уровне географически разобщенных насаждений.

Анализ статистики Морана подтвердил, что распределение генотипов в двумерном пространстве в пределах насаждения носит случайный характер.

Лиственница Сукачева. Сравнение генетической изменчивости двух выборок лиственницы Сукачева в пределах пробной площади показало практически полную гомогенность аллельных частот. По этой причине генетическое расстояние Нея между ними было на поразительно низком уровне (Б = 0.003), а показатель межвыборочной дифференциации в среднем составил всего 0.4 % (с изменениями по локусам от 0.1 до 0.9 %). Построенная нами коррелограмма показала, что в классах дистанций от 0 до 40 м значения индекса Морана остаются практически неизменными, начиная случайно флуктуировать в больших классах дистанции. Таким образом, в пределах отдельного насаждения распределение генотипов материнских деревьев носит случайный характер.

Береза повислая. Лишь в одном локусе Аар-2 различия частот генотипов и достигли статистически значимого уровня. Изучение генетической дифференциации популяций Южного Урала показало подразделение березы повислой на относительно гетерогенные две группы - горных и равнинных насаждений Построенная на основе генетических расстояний дендрограмма представляет две группы кластеров. Наши данные подтверждают предложенную А.К.Махневым (Махнев, 1987) схему подразделения березы повислой на Урале на группы популяций. Видимо, изученные нами три предуральские выборки относятся к выделяемой по морфологическим признакам группе камско -уфимско - белебеевских популяций и остальные - к южноуральской низкогорной группе.

Генотипы деревьев были распределены на пробной площади случайным образом - значения индекса Морана не выходили за пределы доверительного интервала, хотя при возрастании класса дистанции отмечено его статистически недостоверное понижение.

Дуб черешчатый. Анализ аллельной структуры четырех разделенных разрывами в пологе фрагментов пробной площади дуба черешчатого показывает, что имеются довольно большие различия по представленности отдельных аллелей. Значения индекса Морана статистически достоверно отличались от ожидаемых при случайном распределении генотипов как по редким, так и по частым аллелям восьми из исследованных 14 полиморфных локусов. Аллели с неслучайным распределением в двумерном пространстве составляют 24.6 % от общего их числа (16 из 65).

Все изученные локусы показывают значительный дефицит гетерозигот . Дефицитом гетерозигот объясняются относительно частые случаи статистически достоверных на разных уровнях значимости нарушений правила Харди-Вайнберга (в 7 из 32 теоретически возможных случаев или в 21.9 %).

Анализ генетической структуры южноуральских популяций показал большое аллельное разнообразие дуба черешчатого.

Построенная на основе генетических расстояний Нея дендрограмма не выявила существование тесной взаимосвязи генетических различий популяций и дистанции между ними. Обнаружена относительно высокая дифференциация в пределах группы предуральских насаждений. Наибольшее генетическое расстояние обнаруживаются в парах с участием выборки Бирская Эта выборка расположена на Камско-Бельском понижении, занятым широколиственными лесами лишь за последние 10 тысяч лет (Попов, 1980). Существуют несколько факторов, которые могут обусловить высокий уровень генетической изменчивости и относительно большую межпопуляционную дифференциацию вида на Южном Урале. Значительная гетерогенность почвенных, климатических и ле-сорастительных характеристик региона обусловила произрастание дуба черешчатого в разнообразных экологических условиях. Другим фактором, обусловившим дифференциацию дуба черешчатого, может быть различное происхождение популяций. По геоботаническим данным, на Южном Урале выделяются две категории дубовых лесов (Попов, 1980). Предполагается существование древних неогеновых популяций, переживших периоды плейстоценовых похолоданий в рефугиумах западного макросклона Южного Урала. В голоцене формирование популяций на элементах более молодого геологического возраста Предуралья могло происходить за счет расселения дуба этих рефугиумов и убежищ Поволжья (Семериков, 1986). В последние десятилетия наблюдается сильная деградация дубняков Южного Урала, вызванная климатическими и антропогенными факторами (Попов, 1980), что также может разрушить существовавшие генетические связи популяций.

Автокорреляционный анализ показал значительную структурированность генетической изменчивости в двумерном пространстве. Значения индекса Мора-на статистически достоверно отличались от ожидаемых при случайном распределении генотипов. Чем ниже класс дистанции, тем у большего числа аллелей значения индекса Морана были статистически значимыми. Возможной причиной пространственной структурированности дуба черешчатого является биологические особенности размножения (гравитационный способ распространения семян) Клен остролистный. Оценка степени гетерогенности частот аллелей и генотипов 5 полиморфных локусов показала существование достоверной значимости различий в локусе Аар-1 (Р < 0.01). За исключением локуса Dia-1, во всех группах частоты как частых, так и относительно редких аллелей изменялись значительно.

В двух из четырех выборок первой популяции отмечены достоверные нарушения правила Харди-Вайнберга Skdh-1 (SI, Р < 0.05 и Sp4, Р < 0.01). В обоих случаях отклонения вызваны дефицитом гетерозигот. Особенно большими были различия по по локусным величинам наблюдаемой гетерозиготности и средним параметрам генетической изменчивости. Несмотря на то, что выборки в пределах насаждений по параметру Fst были дифференцированы слабо (1.8 %), в локусе Аар-1 значение показателя составило большую для выборок одного насаждения величину Fst = 4.4 % , среднее генетическое расстояние доходило до D = 0.012.

Автокорреляционный анализ показал, что с увеличением дистанции между деревьями генетическое расстояние Грегориуса статистически значимо возрастало, а величина значений индекса Морана достоверно (Р < 0.05) уменьшалось, а затем увеличивалось. Такой же волнообразный вид имела коррелограмма и на другой пробной площади, где изучались фенологические формы клена остролистного - раннераспускающаяся и позднераспускающаяся. Эти две формы значительно отличались по представленности и частоте аллелей. Полиморфные в большинстве исследованных нами выборках клена остролистного локусы 01а-1 и Аар-1 у позднераспускающейся формы были полностью мономорфны. Генетические расстояния Нея между ними были больше, чем у пространственно разделенных фрагментов насаждения. Большие различия феноформ выявляются и при сравнении всех показателей генетического разнообразия. Если у раннераспускающейся формы коэффициент инбридинга был практически равен нулю, в другой выборке он достигал значительной величины. Частичный репродуктивно-изоляционный барьер фенологических форм и особенности пространственного размещения деревьев могут являться причиной выявленных нами закономерностей пространственной структурированности генетической изменчивости.

Выявлена высокая степень пространственной структурированности генетической изменчивости в классах дистанции 0 - 20 м. Возможной причиной этого является особенность семенного возобновления преимущественно в "окнах", что приводит к локальной концентрации определенных генотипов, а также преимущественно внутриформовое переопыление, приводящее к образованию "волн" позитивной автокорреляции.

Клен ясенелистный. Во всех выборках не поддерживается равновесие Харди-Вайнберга. - Отклонения вызваны несбалансированностью соотношения гомо- и гетерозигот. Выявлены значительные различия частот аллелей и гетеро-зиготности выборок.

Среднее генетическое расстояние Нея по отдельным и группам подроста локусам изменялось в пределах Э = 0.002 - 0.089. Значения подразделенное™ по всем трем локусам было относительно одинаковы, и свидетельствовали о довольно высоком уровне генетической дифференциации для выборок в пределах одного насаждения. Крайне высокая внутрипопуляционная изменчивость клена ясенелистного выявлена и по морфологически признакам.

Анализ пространственного размещения генотипов в целом по трем локусам показывает положительную автокорреляцию - с увеличением класса дистанций индекс Морана статистически достоверно уменьшался. Видимо, главной причиной относительно высокой генетической подразделенное™ групп подроста следует считать изоляцию, неравный вклад в образование семян и малочисленность имеющихся на участке материнских деревьев.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ганиев, Рустам Маратович, Уфа

1. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая промышленность, 1974. - 245 с.

2. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Гафаров Н.И. и др. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской (Picea abies (L.) Karst ). Системы полиморфизма и механизмы их генного контроля // Генетика. 1986. -Т.22., N8. - С. 2135-2151.

3. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Духарев В.А. и др. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. Матер. Межд. Симп. (25-30 сентября 1989, г. Воронеж) М. 1989. - 222 с.

4. Алтухов Ю.П., Рынков Ю.Г. Популяционные структуры и их компоненты. Генетическая стабильность и её компоненты // Журнал общей биологии. -1970,- Т. 31, № 5 -С. 507-526.

5. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. - Т. 31. - С. 1333-1357.

6. Арнольди К.В. О теории ареалов в связи с экологией и происхождением видовых популяций // Зоологический журнал. 1957. - Т. 36, вып.11. - С. 16091626.

7. Бахтиярова Р.Ф. Генетическая структура популяции сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения на Южном Урале: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1994. - 18 с.

8. Галеев Э.И., Янбаев Ю.А., Коновалов В.Ф., Ганиев P.M. Внутрипопуля-ционная изменчивость березы повислой. // Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения. -Бирск, 1998. С, 229-232.

9. Ганиев P.M. Аллельная неоднородность дуба черешчатого (Quercus robur) в двумерном пространстве // Сборник материалов посвященных 40-летию БГУ. Уфа, 1997,- С. 163.

10. Ганиев P.M. Полиморфизм локуса Dia-1 в популяциях дуба черешчатого (Quercus robur) на Южном Урале // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Уфа, 1997. - С. 139-140.

11. Гиляров М. С. Проблемы современной экологии и теория естественного отбора // Успехи соврем, биологии. 1959. - Т. 18, № 3(6) - С. 267-268.

12. Гончаренко Г.Г., Волосянчук Р.Т., Силин А.Е., Яцык P.M. Уровень генетической изменчивости и дифференциации у сосны обыкновенной в природных популяциях Украинских Карпат // Доклады Академии наук Беларуси. Т. 39, №1. - 1995. - С. 71-75.

13. Гончаренко Г.Г., Задейка И.В., Биргелис Я.Я. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация ели европейской в Латвии // Лесоведение. -1994. -N1. С.55-64.

14. Гончаренко Г.Г., Падутов А.Е. Генетическая структура, таксономические и филогенетические взаимоотношения у пихт СНГ // Доклады Академии наук. Общая биология. 1995. - Т.342, №1.-С. 122-126.

15. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Крутовский К.В. и др. Уровень генетической изменчивости у Pinus sibirica на Алтае // Доклады Академии наук СССР. -1988. Т. 299, № 1. - С.222-226.

16. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В. Изменчивость и дифференциация у ели европейской Picea abies (Г.) Karst, в популяциях Украины, Белоруссии и Латвии // Доклады АН БССР. 1990. - Т.314, N.2. - С.492-496.

17. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В. Параметры генетической изменчивости и дифференциация в популяциях ели европейской (Picea abies (L.) Karst, и ели сибирской (Picea obovata Eedeb.) // Генетика. 1991. - Т.27, N10. - С.79 - 92.

18. Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972. - 147 с.

19. Гришина H B. Изоляция и феногенетические различия смежных болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной // Экология. 1985. - № 5,- С.14-19.

20. Дворник В.Я., Котов B.C., Михеенко И.П. Генетическая дифференциация сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающих в различных экото-пах .// Генетика. 1998. - Т.34. - С.1258-1262.

21. Животовский JI.A. Показатель внутрипопуляционного разнообразия. // Журнал общей биологии. T.XLI, № 6. - 1980. - С. 828-836.

22. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. - 271 с.

23. Животовский JI.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журнал общей биологии. 1979. - Т. XL. - С. 587-600.

24. Завадский K.M. Вид и видообразование. JL: Наука. 1968. - 404 с.

25. Коновалов В.Ф., Янбаев Ю.А., Э.И. Галеев, ,М. Ганиев. Уровень генетических различий форм березы повислой на Южном Урале // Современные проблемы создания молодых лесов в Среднем Поволжье. Йошкар-Ола, 1999. - С. 114.

26. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука. - 1977. - 275 с.

27. Корчагин А. А. Внутривидовой популяционный состав растительных сообществ и методы его изучений. // Полевая геоботаника. 1964. - Т.З. - С.63-131.

28. Коршиков И И. и др. Аллозимный полиморфизм локусов GOT, GDH и SOD у сосны обыкновенной в условиях техногенной загрязненной среды // Цитология и генетика. 1991. - Т. 25. - № 6. - С. 60-64.

29. Крашенинников И.М. Общие физико-географические условия Башкирской АССР, определяющие характер и распределение растительности // Природные ресурсы Башкирской АССР. Растительность Башкирской АССР. М., 1941. -Т. 1. -С. 7-18.1.l

30. Крутовский K.B., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика. Т.26, № 4. - 1990. - С. 694-707.

31. Кулагин Ю.З. О кризисных для древесных растений ситуациях. // Журнал общей биологии. Т.38, № 1. - 1977. - С.11-14.

32. Кучеровская-Рожанец С.Е. Ботанико-географические районы Башкирского Предуралья // Природные ресурсы Башкирской АССР. Растительность Башкирской АССР.-М„ 1941.-T. 1.-С. 121-152.

33. Ларионова А.Я. Наследование аллозимных вариантов у ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) //Генетика. 1995. - Т.31, N.9. - С.1261-1267.

34. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 1974. - 460 с.

35. Мамаев С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений // Экология. 1970. - № 1. - С.39-49.

36. Мамаев С.А. Семериков Л.Ф. Актуальные проблемы популяционной биологии растений. // Экология. 1981. - № 2. - С. 5-14.

37. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae). M.: Наука, 1973. - 284 с.

38. Махнев А. К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. M.: Наука, 1987. - 128 с.

39. Межжерин В.А Популяция как объект теоретического освоения различными отраслями биологии. М.: Наука, 1973. - 283 с.

40. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа.: Гилем, 1998. - 413 с.

41. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978.- 212 с.

42. Моран П. Статистические процессы эволюционной теории. М. Наука, 1973.- 288 с.

43. Подогас A.B., Шурхал A.B., Семериков В.Л., Ракицкая Т.А. Генетическая изменчивость хвои сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour.) //Генетика. 1991. - T. 27. - № 4. - С. 695 - 703.

44. Попов Г.В. Леса Башкирии. Уфа.: Башк. кн. изд-во, 1980. - 144 с.

45. Почвенно-географическое районирование СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1962. -422 с.

46. Прав дин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. 190 с.

47. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура, и сохранение генофонда). Уфа, 1993. - 195 с.- Работнов Т.А. Фитоценология: учеб. пособие для вузов. 3-е изд-е. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. - 351 с.

48. Роне В.М. Генетический анализ лесных популяций. М.: Наука, 1980,159 с.

49. Рысин Л.П., Казанцева Т.Н Методы популяционного анализа в геоботанических исследованиях. // Ботан. журн. 1975. - Т. 60, № 2. - С. 199-209.

50. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Опыт популяционного анализа растительных сообществ // Бюллетень МОИП. Отд.биол. 1966. - Т.21(1). - С. 84-94.

51. Садыков Х.Х. Изменчивость фермента шикиматдегидрогеназы в популяциях клена остролистного (Acer platanoides) // Материалы научно-практической конференции "Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы". Уфа: УНЦ РАН. 1998. - С. 142;

52. Санников С.Н., Санникова Н.С., Гришина И.В. Популяционная структура сосны обыкновенной в Зауралье //Лесоведение. 1976. - № 3. - С.76-81.

53. Северцев С.А. О конгруэнции вида и понятии целостного вида. // Проблемы экологии животных. М.: Изд-во АН СССР. - 1951. - Т.1. - 170 с.

54. Семериков В.Л. Дифференциация сосны обыкновенной по аллозимным локусам: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 1991. - 20 с.

55. Семериков В.Л., Подогас A.B., Шурхал A.B. Структура изменчивости ал-лозимных локусов в популяциях сосны обыкновенной // Экология. 1986. - № 4. - С.18-25.

56. Семериков В.Л., Шурхал A.B., Подогас A.B., Ракицкая Т.А Электрофоре-тическая изменчивость белков хвои сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. // Генетика. 1991. - T. 27 - № 9. - С. 1590 - 1596.

57. Семериков Л.Ф О генетическом аспекте лесной типологиию //Экология. -1973. -№ 5. С.22-26.

58. Семериков Л.Ф Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus го-bur L,). // в кн. Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. М.: Наука, 1981. С.25-51.

59. Семериков Л.Ф. и др. О структуре эколого-генетической изменчивости сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) и сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в западной Сибири // Экология. 1993. - № 6. - С.34-40.

60. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР) М.: Наука, 1986. - 141 с.

61. Синская E.H. Современное состояние вопроса о популяциях высших растений. //Тр. ВНИИ растений. 1961. - вып.2 - С. 3-53.

62. Соломещ А.И. Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации. (На примере высших единиц России): Дисс. . докт. биол. наук. Москва, 1994. - 33 с.

63. Стрельцова С.Г., Санников С.Н., Петрова И.В., Янбаев Ю.А. О фенологической и генетической дифференциации разновысотных популяций сосны обыкновенной на Южном Урале / Деп. в ВИНИТИ 27.12.91, № 4775-В91.

64. Тимофеев Ресовский Н.В. Краткий курс теории эволюции. - М.: Наука, 1969. - 407 с.

65. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.-Пб.: Мир и семья - 95, 1995. - 990 с.

66. Шварц С.С. Популяционная структура биоценоза. // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1971. -№ 4. - С. 485-494.

67. Шварц С.С., Гурвич Э.Я , Ищенко В.Г., Сосин В.Ф. Функциональное единство популяций. //Журнал общей биологии. 1972. - Т. 3, № 1,- С.3-16.

68. Шигапов З.Х Генетическая структура уральских популяций лиственницы Сукачева. // Генетика растений. 1998. - Т. 33, № 8. - С.67-72.

69. Шигапов З.Х. Генетический анализ природных популяций и лесосемен-ных плантаций сосны обыкновенной: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Красноярск, 1993. 23 с.

70. Шигапов З.Х., Бахтиярова P.M., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)//Генетика. 1995. - Т. 31. - С. 1386-1393.

71. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Д.: Наука, 1969. - 493 с.

72. Янбаев Ю.А. Анализ генетической структуры природных популяций сосны обыкновенной Южного Урала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1989. - 16 с.

73. Янбаев Ю.А., В.Ф. Коновалов, Э.И. Галеев, P.M. Ганиев. Изменчивость неспецифических эстераз у березы повислой // Современные проблемы создания молодых лесов в Среднем Поволжье. Йошкар-Ола, 1999. - С.117.

74. Янбаев Ю.А., Садыков Х.Х., Ганиев P.M. Генетические различия фенологических форм клена остролистного. // Фауна и флора республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Уфа, 1999. - С. 104-107.

75. Янбаев Ю.А., Садыков Х.Х., Ганиев P.M. Изоферментные генетические маркеры клена ясенелистного (Acer negundo L.) //Проблемы агропромышленного комплекса на Южном Урале и Поволжье. Уфа, 1997. - С. 196-199.

76. Adams V.T., Birkes D.S. Estimating mating patterns in forest trees populations. // Biochemical markers in the population genetics of forest trees. 1991. - P.157-172.

77. Adams V.T., Birkes D.S. Mating system in seed orchards // Proc 20 South. For. Tree Improvement. Conf. Charleston, South Carolina. -1989. P. 75-86.

78. Adams V.T., Birkes D.S., Enkson V.J. Using genetic markers in to measure gene flow and pollen dispersal in forest tree seed orchards // Ecology and evolution of plant reproduction. 1992. - P. 62 - 68.

79. Allendorf F.W. Isolation gene flow and genetic differentiatio among populations // Genetic and conservation: a reference for managing wild animal and plants populations. Benjamin Cummings Publishing. Menlo Park. - 1983. - P.51-65.

80. Bacilieri R., Labbe T., Kremer A. Intraspecific genetic structure in a mixed population of Quercus petraea (Matt.) Liebl. and Q. robur L. // Heredity. 1994. -V.73. - P.130-141.

81. Barton N.H., Hewitt G. Analysis of hybrid zones //Ann. Rev. Ecol. Syst. -1985. V.16. -P.113-148.

82. Barton N.H., Slatkin M. A quasi-equilibrium theory of distribution of rare alleles in a subdivided population //Heredity. 1986,- V.56. - P.409-415.

83. Beaulieu J., Simon J. P. Inheritance and linkage relaionships of allozymes in Pinus strobus L. //Silvae Genetica. -1994. V.43, N4. - P.253-261.

84. Beaulieu J., Simon J.P. Genetic structure and variability in Pinus strobusin Quebec//Can. J. For. Res. 1994. - V.24. - P. 1726-1733.

85. Beaulieu J., Simon J.P. Mating system in natural popultionsof eastern white pine in Quebec //Can. J. For. Res. 1995. - N.25. - P. 1697-1703.

86. Belletti P., Lanteri S. Leonardi S. Genetic variability among european larch (Lanx decidua Mill.) populations Piedmont, north-western Italy. //Forest Genetics. -1997. -.N 4(3). P.l 13-121.

87. Berg E E., Hamrick J.L. Regional genetic variation in turkey oak (Quercus laevis) //Can. J. For. Res. 1993. - V.23. - P.1270-1274.

88. Berg E.E., Hamrick J.L. Fine-scale genetic structure of a turkey oak forest // Evolution. 1995. - V.49. - P.l 10-120.

89. Berg E E., Hamrick J.L. Spatial and genetic structure of two sandhills oaks: Quercus laevis and Quercus margaretta (Fagaceae) //Am. J. Bot. 1994. - V.81. -P.7-14.

90. Bergmann F. Genetische Untersuchungen bei Picea abies mit Hilfe der Isoenzym-Identifizierung. 111. Geographische Variation an 2 Esteraseund 2 Leucin-aminopeptidase-Loci in der Schwedischen Fichtenpopulation //Silvae Genet. 1973.- V.22. P.63-66.

91. Brown A., Weir B. Measuring genetic variability in plant populations. //Isozymes in plant genetics and breeding. 1983. - part A. - P.219-239.

92. Burczyk J.; Nikkanen T.; Lewandowsky A. Evidence of an unbalanced mating pattern in a seed orchard composed of two Larch species. //Silvae Genetica. V.46. -1997. - P. 2-3.

93. Bush R.M. Smouse. P.E. Evidence for the adaptive significance of allozymes in forest trees //New Forests. 1992. - N 6. - P.179-196.

94. Campbell D.R., Waser N.M. Variation in pollen flow within and among populations of Ipomopsis aggregata//Evolution. 1989. - V.43. - P.1444-1455.

95. Cavalli-Sforza L.L., Edvards A.W. Phylogenetic analysis: models and estimation procedures // Am. J. Hum. Genet. 1967. - V. 19. - P. 233-257.

96. Chantragoon S., Finkeldey R. Patterns of genetic variation and characterization of the mating system of Pinus merkusii in Thailand //Forest Genetic. 1995. - N2(2).- P. 87-97.

97. Cliff A. D. & Ord J. K. 1981. Spatial Autocorrelation Models and applications. - London, Pion Ltd., UK. - 341 p.

98. Coates D.J. Genetic consequenses of a bottleneck and spatial genetic structure in the triggerplant Stylidium coronifirme //Heredity. 1992 . N69. - P. 512-520.

99. Daubree J.B., Kremer A., Genetic and phenological differentation between introduced and natural populations of Quercus rubra L. //Ann. Sei. For. 1993. - N50, Suppl.l. -P.271-280.

100. Davis B.J. Disc electrophoresis. Methods and application to human serum proteins //Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V.121. - N.2. - P.404-427.

101. Davis J.M. Lawrence S.D. Strategies to identify genes involved in forest tree defense Forest Genetics. 1994. - N 1(4). - P.219-226.

102. Degen B., Scholz F. Spatial genetic differentation among populations of European beech (Fagus sylvatica L.) in Western Germany as identified by geostatistical analysis. //Forest Genetic. 1998. - N5 (3). - P. 191-199.

103. Ducousso A., Michaud H., Lumaret R. Reproduction and gene flow in the genus Quercus L. Ann.Sci.For. 1993. - V.50. - Suppl.l - P. 91- 106.

104. Dvornik V.Y., Mikheenko I.P., Kotov V.S. Genetic control of diaphorase in scots pine from Ukraine. //Forest Genetic. 1996. - N 3(2). - P. 113-116.

105. Edwards M., Hamrick J.L. Genetic variation in shortleaf pine, Pinus echinata Mill. //Forest Genetic. 1995. - N2(1). - P. 21-28.

106. El-Kassaby Y.A. Genetic variation within and among conifer population: review and evaluation of methods. //Biochemical markers in the population genetics of forest trees. 1991. - P.61-76.

107. Ellstrand N.C., Devlin B., Marshall D.L. Gene flow by pollen into small populations: data from experimental and natural stands of wild radish. //Proc. Nat. Acad. Sci. 1989. - V.86. - P. 9044-9047.

108. Ellstrand N.C., Devlin B., Marshall D.L. Interpopulation gene flow by pollen in wild radish, Raphanus sativus //Amer. Nat. 1985. - V.126. - P.42-49.

109. Ennos R.A. Qian T. Monitoring the output of a hybrid Larch seed orchard using isozyme markers //Forestry. 1994. - V.67, № 1. - P. 108-116.

110. Epperson B.K. Spatial structure of genetic variation within populations of forests trees. //Population Genetics of Forests Trees. 1991. - V.6. - P. 836-842.

111. Epperson B.K. Allard R.W. Spatial autocorrelation analysis of the distribution of genotypes within population of Lodgepole pine. //Population Genetics of Forests Trees. 1994. - V.8. - P.1250-1266.

112. Finkeldey R. Simple derivation of the partitioning of genetic differentiation within subdivided populations. //Theor. Appl. Genet. 1994. - P. 198-200.

113. Fore S.A., Hickey R.J., Vankat J.L., Guttman S.I., Scaefer R.L. Genetic structure after forest fragmentation: a landscape ecology perspective on Acer sac-carum // Can. J. of Bot. 1992. - V. 70. - P. 1659-1668.

114. Fore S.A., Hickey R.J., Guttman S.I., Vankat J.L. Age-determined genetic structure of Acer saccarum Marsh, in a southwestern Ohio native preserve //Am. J. Bot. -1990. V.77. - N6. - P.73 -79.

115. Fore.S.A., Hickey R.J., Guttman S.I., Vankat J.L. Temporal differences in genetic diversity and structure of sugar maple in an old-growth forest//Can. J. For. Res. 1992. - V.22. - P.1504-1509.

116. Frascaria N., Sant F., Gouyon P.H. Genetic differentiation within and among populations of chestnut (Castanea sativa Mill.) and wild cherry (Prunus avium L.) //Heredity. 1993. -V.70. - P.634-641.

117. Gabriel W.J. Dichogamy in Acer saccarum //Bot. Gaz. 1968. - V.129. -P.334-338.

118. Gabriel W.J. Reproductive behaviour in sugar maple: self-compatibility, cross-compatibility, agamospermy, and agamocarpy //Silvae Genetica. 1967. -V.16. - P.165-168.

119. Gabriel W.J., Garrett P.W. Pollen vectors in sugar maple (Acer saccarum) //Can. J. Bot. 1984. - V.62. - P. 2889-2890.

120. Gallo L.A., Marchell P., Breitembucher A. Morphological and allozymic evidence of natural hybridization between two southern beeches (Nothofagus spp.) and its relation to heterozygosity and height growth. //Forest Genetics. 1997. - V.4(l). -P. 15-23.

121. Geburek T., Knowles P. Ecological genetic investigations in environmentally stressed mature sugar maple (Acer saccharum Marsh.) populations //Water air soil pollut. 1992. - V.62. - P. 261-268.

122. Geburek T., Trip-Knowles P. Genetic architecture in bur oak, Quercus macro-carpa (Fagacea), inferred by means of spatial autocorrelation analysis. //Plant Syst. Evol. 1989.-V.189.-P. 63-74.

123. Geburek T., TriP.-Knowles P. Spatial Stand Structure of Sugar Maple (Acer saccharum) in Ontario, Canada. //Phyton. 1994. - V.34. - P.267-278.

124. Giannini R., Magnani F. Impact of global change on pollination processes and 011 the genetic diversity of forest tree populations //Forest Genetics. 1994. - № 1(2).- P.97-104.

125. Gillet E., Hattemer H.H. Genetic analysis of isoenzime phenotypes using single tree progenies //Heredity. 1989. - № 63. - P. 135-141.

126. Giannini R., Morgante M., Vendramin G. A putative gene duplication m Norway Spruce for 6-Pgd and its phylogenetic implications //Biochemical markers in the population genetics of forest trees. P.23-29.

127. Glowacki W.P., Stephan B.R. Genetic variation of Pinus sylvestris from Spain in relation to other European populations //Silvae Genetica. 1994. - № 43/1. - P. 292.

128. Godt M.J., Hamrick J.L. Estimation of mating system parameters of Albizia julibrissin (Fabaceae) //Forest Genetic. 1997. - № 4(4). - P. 217-221.

129. Gomory D., Paule L. Isozyme polymorphism in Norway spruce (Picea abies Karst.) from slovak Carpathians //Norway spruce provenances and breeding. Proceedings of IUFRO (S2.2-11), Symposium, Latvia, 1993. - P.60-67.

130. Goncharenco G.G., Drobyshevskay V.V., Silin A.E., Padutov V.E. Genetic resources of Pines in Russia and Adjacent States //Doklady Biological Society. 1996.- V.346. P.31-35.

131. Goncharenko G., Potenko V., Zadeika I., Birgelis J. Isozyme structure of Norway spruce stands in Latvia //Norway spruce provenances and breeding. Proceedings of IUFRO. (S2.2-11), Symposium, Latvia,1993. - P. 50-59.

132. Goncharenko G.G., Padutov V.E., Silin A.E. Allozyme variation in natural populations of Eurasian pines. //Silvae Genetica. 1993. - № 42. - V. 4(5). - P. 246253.

133. Gora V., Starke R., Ziehe M. Influence of genetic structure and silvicultural treatments in a beech stand (Fagus sylvatica) on the population dynamics of beech scale (Cryptococcus fagisuga) //Forest Genetics. 1994. - № 1(3). - P. 157-164.

134. Govindaraju D.R. A note on the relationship between outcrossing rate and gene flow in plants //Heredity. 1988. - V.61. - P. 401-404.

135. Govindaraju D.R. Estimates of gene flow in forest trees //Biol. J. Linn. Soc. -1986. V.37. - P. 345-347.

136. Govindaraju D.R. Relationships between dispersal abilitiy and level of gene flow in plants //Oikos. 1988. - V.52. - P. 31-35.

137. Grant V. Gene flow and homogeneity of species populations //Biol. Zbl. -1980. V.99. -P.157-169.

138. Grant V. The problems of gene flow in a geographical scale //Zhurnal Obschei Biologii. V.46. - P. 20-31.

139. Green D.S. The terminal velocity and dispersal of spinning samaras //Am. J. Bot. 1980. - V.67. - P. 1218-1224.

140. Gregorius H.-R. Genetischer Abstand zwischen Populationen. 1. Zur Konzeption der genetischen Abstandsmessung//Silvae Genetica. 1974. - V.23. - P. 22-27.

141. Gregorius H.R., Krauhansen J., Miller-Starck G. Spatial and temporal genetic differentation among the seed in a stand of Fagus sylvatica L //Heredity. 1986. -№57. - P. 255-262.

142. Gullberg U., Rudin D., Yazdani R. Genetic differentiation between adjacent populations of Pinus sylvestris //Silva Fennica. 1982. - V.16. - P. 205-214.

143. Gullberg U., Yazdani R., Rudin D., Ryman N. Allozyme variation in Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Sweden //Silvae Genetica. 1985. - V.34. - P.193-201.

144. Guries R.P. Nordheim E.V. Flight characteristics and dispersal potential of maple samaras //Forest Sei. 1984. - № 30. - P. 434-440.

145. Guttman S.I, Weight L.A. Electrophoretic evidence of relationships among Quercus (oaks) of eastern North America //Can. J. Bot. 1989. - V.67. - P.339-351.

146. Hamrick J. L., Godt M. J., Sherman-Broylers S.L. Gene flow among plant populations: evidence from genetic markers //Experimental and molecular approaches to plant biosystematics. 1995. - P. 215-232.

147. Hamrick J. L., Godt M.J.W., Sherman-Broylers S.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species //New Forest. 1992. - № 6. - P. 95-124.

148. Hamrick J.L. Plant population genetic and evolution //Amer. Journ. of Botany. 1982. - № 69 (10). - P.1685-1693.

149. Hamrick J.L. Gene flow and distribution of the genetic variation in plant populations. Differentiation in higher plants //Academic Press, New York, 1987. P. 53-67.

150. Hamrick J.L., Griswold G.B., Godt M.J. Association between Slatkin's measure of gene flow and the dispersal ability of plant species. //Am. Nat. 1993. - V.2. -P. 54-62.

151. Hamrick J.L., Murawski D.A., Nason J.D. The influence of seed dispersal mechanism on the genetic structure of tropical tree populations //Vegetation. 1993. -№ 107. - P. 281-289.

152. Hamrick J.L.,Godt J.W., Sherman-Broylers S.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New forests.- 1992.-V.6.- P. 95-124.

153. Handel S.N. Contrasting gene flow patterns and genetic subdivision in adjusting populations of Cucumis sativa (Cucurbitacea) //Evolution. 1983. - V.37. -P.760-711.

154. Handel S.N. Dynamics of gene flow an experimental population of Cucumis melo (Cucurbitacea) //Am. J. Botany. 1982. - V.69. - P. 1538-1546.

155. Handel S.N. Pollination ecology, plant population structure and gene flow. Pollination biology //Academic Press, Orlando, 1983. P.163-211.

156. Handel S.N. Restricted pollen flow of two woodland herbs by neutron-activation analysis. //Nature. 1976. - V.260. - P.422-423.

157. Harbett D.J Progress and prospects in genecology In: Scottish plant, breeding station, Edinburgh, 1958. - P.52-60.

158. Hattemer H.H. Concepts and requirements in the conservation of forest genetic resources //Forest Genetics. 1995. - № 2(3). - P.125-134.

159. Hertel H., Kohlstock N. Different genetic structure of two morphological types of Scots pine (Pinus sylvestris L.) //Silvae Genetica. 1996. - V.43, №.5(6). - P.268-273.

160. Hertel H., Zaspel I. Investigations on vitality and genetic structure in oak stands //Ann. Sei. For. 1996. - V.53. - P. 761-773.

161. Herzog S. Studies on genetic diversity in european oak populations //Proceedings of the 22nd southern forest tree improvement conference (June 14-17, Atlanta, Georgia). -1992. - P. 222-232.

162. Herzog S., Muller-Starck G. Studies on the genetic differentiation of Pendun-culate oak (Quercus robur L.) and Sessile Oak (Quercus petraea Liebl.): consequen-ses for the conservation of the genetic resources //Forstarchiv. 1993. - № 64. - P. 8892.

163. Herzog S., Muller-Starck G. Untersuchungen zur genetischen Differenzierung bei Stieleiche (Quercus robur L.) und Traubeneiche (Quercus petraea Liebl.): Konze-quenzen fur die Erhaltung genetischer Ressoursen //Forstarchiv. 1993. - Bd.64, S.88-92.

164. Huang Q.Q., Tomaru N., Wang L.H., Ohba K Genetic control of isozyme variation in Masson pine (Pinus massoniana Lamb.) //Silvae Genetica. 1994. -V.43, N5/6. -P.285-293.

165. Johnson W.C. Estimating dispersibility of Acer, Fraxinus and Tilia in fragmented landscapes from patterns of seedling establishment //Landscape Ecol. 1988.- V.l. P.175-187.

166. Kara N., Korol L., Isik K., Schiller G. Genetic diversity in Pinus brutia Ten Altitudinal variation //Silvae Genetica. 1997. - № 46. - P.155-160.

167. Kim Z.S., Lee W S., Lim J.H., Hwang J.W., Kwon K.W. Genetic diversity and structure of natural populations of Pinus koraiensis (Sieb.et Zucc.) in Korea //Forest Genetics. 1994. - № 1(1). - p.41-49.

168. Kim Z.S., YI C.H. Staining complexities leading to pitfalls in the utilization of isozyme markers //Population genetic and genetic conversation of forest trees. 1995.- № 2. P. 97-111.

169. Kimura M., Weiss G. The steP.mg-stone model of structure and the decrease the genetic correlation with distance //Genetics. 1964. - V.49. - P. 561-576.

170. Kleinschmit J.R.G., Bacilieri R., Kremer A., Rolof A. Comparision of morphological and genetic traits of pendeculate ouk (Q. robur L.) and sessile oak (Q. petraea (Matt.) Liebl.) //Silvae Genetica. 1995. - V.44. - P. 256-269.

171. Knowles P. Genetic variability among and within closely spaced population of lodgepole pine. //Can. J. Cytology. 1984. - V.26. - P. 177-184.

172. Korol L., Schiller G. Relationship between native israeli and jordanian aleP.o pine (Pinus halepensis Mill.) based on allozyme analysis //Forest Genetic. 1996. -№ 3(4). - P. 197-202.

173. Korsmo H. Concerving coniferous forest in Norway a critical time for international environmental obligations //Ambio. - V.20, N6. - P. 32-38.

174. Koski V. A study a pollen dispersal as a mechanism of gene flow in conifers //Comm. Inst. For. Fenn. 1970. - V.70, № 4. p. 1.78.

175. Koski V. On self-pollination genetic load and subsequent inbreeding in some conifers //Comm. Inst. For. 1973. - V.78, № 10. - P.l-42.

176. Kremer A., Petit R.J. Gene diversity in natural populations of oak species //Ann. Sci. For. 1993. - V.50, Suppl.l. - P. 186-202.

177. Kremer A., Petit R.J. Gene diversity in natural populations of oak species //Ann. Sci. For. 1993. - V.50, Suppl.l. - P. 186-202.

178. Krushe D., Geburek T. Conservation of forets gene resources as related to sample size //Forest ecology and management. 1991. - V.40. - P. 145-150.

179. Krutovski K.V., Politov D.V. Allozyme evidence for polyzygotic polyembry-ony in Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) //Theor. Appl. Genet 1995. -V.90. - P. 811-818.

180. Machin N., Lefranc M., Bilger I., Henry J.P. Isoenzyme and an aid to clarify the taxonomy of French elms. //Heredity. 1995. - V.74. - P. 39-47.

181. Machon N., Lefranc M., Bilger I. Allozyme variation in Ulmus species from France: analysis of differentation. //Heredity. 1997. - № 78. - P. 12-30

182. Mattila A., Pakkanen A., Vakkari P., Raisio J. Genetic variation in english oak (Quercus robur L.) in Finland // Silva Fennica. 1994. - V.28. - P. 251-256.

183. Mattila A., Pakkanen A., Vakkari P., Raisio J. Genetic variation in English oak (Quercus robur) //Silva Fennica. 1994. - № 28(4). - P. 251-255.

184. Maurer W.D., Tabel U. A methodical study to improve analysis for identification of clones of Tilia (Linden syn. Lime tree) //Silvae Genetica. 1995. - № 44. -P.5-6.

185. McGranaham M.M., Bell J.C., Moran G.F., Slee M. High genetic divergence between geograhic regions in the highly outcrossing species Acacia aulacocarpa (Cunn. Ex. Benth.) //Forest Genetics. 1997. - № 4(1). - P. 1-13.

186. Mejnartovic L. Bergmann F. Genetic differentiation among Scots pine population from the lowland and the mountains in Poland //Lect. Notes Blomath. 1985. -V.60. - P. 253-266.

187. Merzeau D. Comps B., Thiebaut B., Cuguen J., Letouzey J. Genetic structure of natural stands of Fagus sylvatica L //Heredity. 1994. - № 72. - P. 269-277.

188. Mitton J.B., Schuster W.S., Cothran E.G., De Fries J.C. Correlation between the individual heterozygosity of parents an their offspring. //Heredity. 1993. - №71 -P. 59-63.

189. Morgante M., Vendramin G.G., Giannini R. Inheritance and linkage relaion-ships of isozyme variants of Pinus leucodermis Ant //Silvae Genetica. 1993. - №42. -V.4-5. - P.231-237.

190. Muller G. Short note: cross-fertilization in conifer stand inferred from enzyme gene-markers in seeds //Sylvae Genetica. 1977. - V.26, N 5/6. - P. 223-226

191. Muller-Starck G, Zanetto A., Kremer A., Herzog S. Inheritance of isoenzymes in sessile oak (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) and offsprings from interspecific crosses //Forest Genetics. 1996. - V.3. - P. 1-12.

192. Muller-Starck G. Protection of genetic variability m forest trees //Forest Genetics. 1995. - № 2 (3). - P. 121-124.

193. Muller-Starck G. Reproductive system in conifer seed orchards 1. Mating probabilities in a seed orchard of Pinus sylvestris L. //Sylvae Genetica. 1982. -№31. -P.188-197.

194. Muller-Starck G., Herzog S., Hattemer H.H. Intra- and interpopulational genetic variation in juvenile populations of Quercus robur L. and Quercus petraea Liebl //Ann. Sci. For. 1993. - V. 50, Suppl.l. - P. 233-244.

195. Murillo O., Hattemer H.H. Inheritance of isozyme variants of Alnus acuminata ssp.arguta (Schlectendal) Furlow //Silvae Genetica. 1997. - № 46. - P. 14-19.

196. Nason J.D., Ellstrand N.C., Arnold M.L. Patterns of hybridization and intro-gression in populations of oaks, manzanitas, and irises //Am. J. Bot. 1992. - V.79. -P. 101-111.

197. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations //Proc. Natl. Acad. Sci. 1973. - V. 70. - P. 3321-3323.

198. Nei M. Genetic distance between populations //American naturalist. 1972. -V. 106. - P. 283-292.

199. O'Reilly G.J., Parker W.H., Chelliak W.M. Isozyme differentiation of upland and lowland Picea mariana stands in Northern Ontario //Silvae Genetica. -1985. V. 34. -P.214-221.

200. Oleksyn J., Prus-Glowacki W., Giertich M., Reich P.R. Relation between genetic diversity and pollution impact in a 1912 experiment with East European Pinus sylvestris provenances //Can. J. For. Res. 1994. - V.24. - P.2390-2394.

201. Ornstein L. Disc-electrophoresis. I. Background and theory // Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V.121. - P. 321-349.

202. Park Y.S. Fowler D.P. Effect of inbreeding and genetic variances in a natural population of tamarack (Larix laricina (Du Roi) K. Koch) in eastern Canada //Silvae Genetica. 1987. -№ 31. - P. 1-8.

203. Paule L. Gene conservation in European beech (Fagus sylvatica) //Forest Genetics. 1995. - № 2(3). - P. 161-170.

204. Payne R., Fairbrothers D. Disc electrophoretic study of pollen proteins from natural populations of Betula populifolia in New Jersey //Amer. J. Bot. 1973. - V. 60. - P. 182-189.

205. Perry D.J., Knowles P. Spatial genetic structure within three sugar maple (Acer saccarum Marsh.) stands // Amer. J. Bot. 1991. - № 66. - P. 137-142.

206. Perry D.J., Knowles P. Allozyme variation in sugar maple at the northern limit of its range in Ontario, Canada // Can. J. For. Res. 1989. - V.19. -P. 606-616.

207. Prus-Glowacki W., Stephan B.R. Genetic variation of Pinus sylvestris from Spain in relation to other European populations // Silvae Genetica. 1994. - V.43. -P. 7-14.

208. Prus-Glowacki W., Urbaniak L., Zubrowska-Gil M. Allozyme differentiation in some Europian populations of Scots pine (Pinus sylvestris L.) //Genetica Polonica. 1993. - V. 34. - P. 159-176.

209. Puglisi S. Gene conservation in pine species //Forest Genetics. 1995. -V.2(3) -P. 145-153.

210. Richar S. Gauthier S., Laliberte S. Isozyme assesment of the genetic stability of micropropagated hybrid larch (Larix eurolepis Henry) //Can. J. For. Res. 1995. -№25. - P.l 103-1113.

211. Roeder K., Devlin B., Lindsay B.G. AP.lication of maximum likehood to population genetic data for the estimation of individual fertilities //Biometrics. -V.45. P.363-379.

212. Samuel R., Pinsker W., Ehrendorf F. Electrophoretic analysis of genetic variation within and between populations of Quercus cerris, Q. pubescens, Q. petraea and Q. robur (Fagaceae) from eastern Austria //Bot. Acta. 1995. - V. 108. - P. 290-299.

213. Sarvas R. Establishment and registration of seed orchards //Folia forest. -1970. -№89. P. 1-24.

214. Sarvas R. Pollen dispersal within and between subpopulations, role of isolations and migrations in microevolution of forest tree species. In: 14th IUFRO Cong. Proc. Sect. 22. - 1967. - P. 332-346.

215. Savolamen O. K. Karkkainen H.T. Effect of forest managment on gene pools //New Forests. 1992. - V.6. - P. 329-345.

216. Schaal B.A. Measurements of gene flow in Lupinus texensis //Nature. 1980. -V. 284. - P. 450-451.

217. Schoen D.J., Stewart S.C. Variation in male fertilities and pairwise mating probabilities in Picea glauca//Genetics. 1987. - V.116. - P. 141- 152.

218. Schwarzmann J.F., Gerhold H.D. Genetic structure and mating system of Northern red oak (Quercus ribra L.) in Pennsylvania //For. Sci. 1991. - V.37. - P. 1376-1389.

219. Shaw C.R., Prassad R. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilations of recipes // Biochem. Genet. - 1970. -V. 4. - P.297-320.

220. Slatkin M Gene flow and genetic structure of natural population //Science. -1987. V. 236. - P. 787-792.

221. Slatkin M. Gene flow and selection in a cline //Genetics. 1973. - V.75. - P. 733-756.

222. Slatkin M. Gene flow in natural populations. //Ann. Rev. Ecol Syst. 1985. -V.16. - P. 393-430.

223. Slatkm M. Rare alleles as indicators of gene flow //Evolution. V.39. - P. 5365.

224. Slatkin ML, Barton N. A comparison a three indirect methods for estimating average level of gene flow //Evolution. 1989. - V.43. - P. 1349-1368.

225. Smith D.B., Adams W.T. Measurement of contamination in clonal seed with the aid oh genetic markers. In: Proc. 17th Southern Tree Improvement Conference. -Univ. Georgia, Athens, 1983. - P. 69-77.

226. Sorensen F.G., Miles R.S. Self-pollination effects on Douglas fir and ponderosa pine seeds and seedlings //Sylvae Genetica. 1974. - Bd. 23, № 5. - S. 135-158.

227. Sork V.L., Huang S., Weiner E. Macrogeographical and fine-scale genetic structure in a North American oak species (Quercus rubra L.) //Ann. Science Forest. 1993,- V. 50, Suppl. 1. - P. 261-270.

228. Sork V.L., Huang S., Wiener E. Macrogeographic and fine-scale genetic structure m a North American oak species, Quercus ribra L. //Ann. Sei. For. 1993. -V. 50, Suppl. 1. - P. 261-270.

229. Sork V.L., Huang S., Wiener E. Macrogeographic and fine-scale genetic structure in a North American oak species, Quercus ribra L. //Ann. Sei. For. 1993. -V. 50, Suppl. 1. - P. 261-270.

230. Squillace A.E. Long E.M. Proportion of pollen from monorchard sources. -In: Pollen Management Handbook. 1981. - P.15-19.

231. Stern K. Gregorius H.R. Schätzungen der effektiven Populationsgrosse bei Pin us sylvestris //Theor. And Appl. Genet. 1972. - V.42, № 3. - P.107-110.

232. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoresis data in population genetics and systematics //J. Heredity. 1981. - V. 72. - P. 281-283.

233. Szmidt A.E., Wang X.R. Molecular systematic and genetic differentation of Pinus sylvestris L. and P. Densiflora Sieb.et Zucc //Theor. Appl.Genet. 1993. -№86. - P. 159-165.

234. Szmidt A.E., Wang X.R., Lu M.Z. Empirical assessment of allozyme and RAPD variation in Pinus sylvestris (L.) using gaploid tissue analysis //Heredity. -1996.-№76,- P. 412 -420.

235. Teisseire H., Fady B., Pichot C. Allozyme variation in five French populations of Aleppo pine (Pinus halepensis Miller.) //Forest Genetic. 1995. - № 2(4). - P.225-236.

236. Thompson J.D. Thompson B.A. Dispersal of Erythronium grandiforum by bumblebees: implications for gene flow and reproductive success //Evolution. V.43. -P. 657-661.

237. Thormann R., Stephan B.R. Interpretation of isozyme patterns of malatedehy-drogenase in Scots Pine using two different staining methods //Silvae Genetica. -1993. V.42. - P. 31-38.

238. Tigerstedt P.M. A. Genetic structure of Picea abies as determined by the isozyme approach //Proceedings of the IUFRO joint meeting on working parties on population and ecological genetics. Stockholm. 1986. - P.282-292.

239. Wang T.L. Allozyme variation in populations, full-sib families and selfed lines m Betula pendula Roth //Theoret. Appl. Genet. 1996. - V. 92. - P. 1052-1058.

240. Wang Z.M., Nagasaka K., Tanaka K. Inheritance and linkage relaionships of isozymes of Picea glehnii (Masters.) //Silvae Genetica. 1996. - V.45. - P. 137-142.

241. Werner W.D. Tabel U. Conservation of genetic resources of Tilia tree species in Rheinland-Pfalz (Germany) //'Population Genetics and Genetic Conversation of Forests Trees. -1995. P. 421-426.

242. Westfall R.D. Conkle M.T. Allozyme markers in breeding zone designation. //New Forest. 1991. - № 4. - P.22-26.

243. Williams C.G. Hamrick J.L. Lewis P.O. Multiple-population versus hierarchical conifer breeding programs: a comparison of genetic diversity levels //Theor. Appl. Genetics. 1995. - № 3. - P.584-594.

244. Willson M.F. Mating patterns in plants In: Perspectives of plant population ecology. - 1984. - P. 261-274.

245. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating. //Evolution. 1965. - V.19. - P. 395-422.

246. Wright S. Evolution and the genetic of populations. Variability within and among natural populations. Chicago: University of Chicago Press, 1978. - V.4. -580 p.

247. Wright S. Evolution and genetics of populations. Chicago: Univercity of. Chicago press, 1969. V. 2. - 511 p.

248. Wright S. Evolution in mendelian populations //Genetics. 1931. - V.16. - P. 97-159.

249. Wright S. The genetical structure of populations //Ann. Eugenics. 1951. - V. 15. - P.323-354.

250. Yacine A., Lumaret R. Genetic diversity in Holm-oak: insight from several enzyme markers //Silvae Genetica. 1989. - V.38. - P. 140-148.

251. Yang R.C., Yeh F.C. Patterns of gene flow and geographic structure in Pinus contorta Dougl //Forest Genetics. 1995. - № 2(2). - P.65-75.

252. Yazdani R. Lindgren D. Rudin D. Gene dispersions and selfing frequency in a seed tree stand of Pinus sylvestris L. //Population Genetics in Forestry Lecture Notes. 1985. - P. 139-154.

253. Yazdani R. Lindgren D. Stewart S. Gene dispersion within a population of Pinus sylvestris //Scand. J. For. 1989. - V.4. -P.295-306.

254. Yeh F.C., Khalil M.A.K., El-Kassaby Y.A., D.C.Trust. Allozyme variation in Picea mariana from Newfoundland: genetic diversity, population structure, and analysis of differentiation //Can. J. For. Res. 1986. - V.16. - P. 713-720.

255. Y1 C.H. Kim Z.S. NADH-dehydrogenase isozyme in conifers: a single class of isozymes stained by two different stains //Forest Genetic. 1994. - № 1(2). - P. 105110.

256. Young A.G., Merriam H.G. Effects of forest fragmentation on genetic variation in Acer saccarum Marsh (sugar maple) populations //Heredity. 1993. -V.71. -P. 277-289.

257. Young A.G., Merriam H.G. Effects of forest fragmentation on the spatial genetic structure of Acer saccarum Marsh (sugar maple) populations //Heredity. 1994. - V.72. - P. 201-208.

258. Young A.G., Warwick S.L, Merriam H.G. Genetic variation and structure at three spatial scales for Acer saccharum (sugar maple) in Canada and the implications for conservation //Can. J. For. Res. 1993. - № 23. - P. 2568-2578.

259. Young A.G., Merriam H.G. Effect of forest fragmentation on the spatial genetic structure of Acer saccharum Marsh (sugar maple) populations //Heredity. -1994. V.72. - P. 201-208.

260. Yow T.H., Wagner M.R., Wommack D.E., Tuskan G.A. Influence of selection for volume growth on the genetic variability of southwestern Ponderosa pine //Silvae Genetics. 1992. - V.41, N6. - P. 42-45

261. Zanetto A., Kremer A., Labbe T. Differences of genetic variation based on isozymes of primary and secondary metabolism in Quercus petraea //Ann. Sci. For. -1993. V.50, Suppl. 1. - P. 245-252.

262. Zanetto A., Roussel G., Kremer A. Geographic variation of inter-specific differentiation between Quercus robur L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl //Forest Genetics. 1994. -V.1(2). - P. 111-123.

263. Zanetto A., Roussel G., Kremer A. Geographic variation of inter-specific differentiation between Quercus robur L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl. //Forest Genetics. 1994. -V. 1(2). - P. 111-123.

264. Zheng Y., R.Ennos. Changes in the mating systems of populations of Pinus canbae Morelet var. Caribae under domestication //Forest Genetic. 1997. - №4. -P.209-215.