Пространственная структура растительности и ее количественная оценка

Боряков, Илья Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственная структура растительности и ее количественная оценка
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственная структура растительности и ее количественная оценка"

На^права>у^кописи

1 э ш

БОРЯКОВ ИЛЬЯ ВИКТОРОВИЧ

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ЕЕ КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ОЦЕНКА (НА ПРИМЕРЕ ЛЕСОВ НИЖЕГОРОДСКОГО ПОВОЛЖЬЯ)

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород - 2000

Работа выполнена на кафедре ботаники Нижегородского государственного университета им. И. И. Лобачевского

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Воротников В. П.

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Василевич В. И.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ротенберг Г. С. кандидат биологических наук, доцент Федоровский Д. Н.

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится « с2000 г. в '/X часов на часедании диссертационного совета № К-063.77.12 в Нижегородском государственном университете им. Н. И. Лобачевского по адресу: 603043 г. Н.Новгород, пр. Гагарина, 23 корп. 1, биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета

Автореферат разослан «2^» ¿¿ч/?* 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук, доцент л^д^^/<М~'Шурганова Г. В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Растительный покров Нижегородского Поволжья в настоящее время характеризуется высокой степенью неоднородности, что усложняет процедуры как ее оценки, так и контроля. Решение первой из названных задач в рамках экологического мониторинга предполагает всестороннюю оценку признаков растительности, среди которых структура является одним из основных (Василевич, 1969; Трасс, 1970). Деградация природных экосистем связана прежде всего с изменениями в их структуре; по отношению к лесной растительности это проявляется, в частности, в изменении характера ее квантованное™ (Ипатов, 1885, 1997). В то же время недостаток методических разработок в этой области приводит к тому, что масштабы уменьшения структурного разнообразия растительности остаются неизвестными. Это и обусловливает актуальность исследований, направленных на возможно более полное выявление взаимосвязей между компонентами сообщества и их количественную оценку. Количественная оценка различных аспектов структуры растительности наименее разработана и методологически мало изучена. Наконец, надо отметить, что признанная в данный момент необходимость перехода от запретительных мер охраны к активным мероприятиям вплоть до конструирования сообществ в антропогенно-нарушенных ландшафтах (Шилов, 1991) обуславливает преимущественную важность изучения именно структуры сообществ.

Цели и задачи исследований. Целью исследования является разработка и совершенствование методики выявления особенностей структуры лесной растительности Нижегородского Поволжья и выработка оптимальных алгоритмов ее количественной оценки. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

- Изучить растительность выбранных объектов, уточнить характер пространственного варьирования ее основных структурных элементов.

- Провести сравнительный анализ и фитоценотическую интерпретацию результатов применения различных методов количественной классификации растительности и ее корреляционного анализа.

- Разработать, реализовать и методически исследовать подход к оценке фитоценотической информативности вида для целей классификации.

- Выявить закономерности изменения структуры растительности на комплексных градиентах и уточнить методику ее оценки в этих условиях.

Научная новизна. Предложен подход к оценке фитоценотической информативности вида применительно к процедуре классификации; разработан и методически исследован алгоритм ее оценки. Проведено сравнение различных методов кластерного анализа для целей классификации растительности. Методически исследованы различные способы оценки внутриценотических связей, как с помощью индексов сопряженности, так и количественной корреляции. На основе обширного материала выявлены особенности структуры некоторых типов лесной растительности Нижегородского Поволжья. Пока-

зама фнтоценотическая неравнозначность различных фракций елового подроста в сосняках Южного лесного Заволжья, даны методические рекомендации к его оценке. Впервые проведено исследование изменения структуры лесной растительности вдоль комплексного градиента на участках экотонов и предложен метод матричного анализа мозаичности таких участков

Теоретическое значение работы. Результаты, полученные в ходе данной работы, могут способствовать процессу разработки общей теории растительного покрова. Разработан подход к оценке фитоценотической информативности (в отличие от индикаторной информативности) вида. Показано закономерное изменение корреляционной структуры сообщества в зоне эко-тона. Конкретизированы представления о характере и масштабе пространственного варьирования основных компонентов изучаемой растительности, выявлены особенности ее сложения на комплексных градиентах.

Практическая значимость работы. Работы по изучению структуры растительного покрова в последнее время приобретают все большее прикладное значение в связи с необходимостью решения методических задач мониторинга состояния наземных экосистем. Результаты данной работы могут быть использованы в целях оценки экологического риска и статуса растительных сообществ (Davis et al.. 1995), в ходе создания системы охраняемых природных территорий и закладки сети постоянных пробных площадей.

Реализация результатов исследований. Материалы части исследований переданы в Государственный природный заповедник «Керженский». Часть результатов и методические разработки использовались в учебном процессе кафедры ботаники ННГУ при проведении раздела большого практикума «Математическая обработка геоботанических материалов» и летней практики по геоботанике.

Апробация "работы. Результаты проведенных исследований докладывались на Н(Х) съезде РБО (Санкт-Петербург, 1998), на III Нижегородской сессии молодых ученых (Н. Новгород, 1998), на конференциях «Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины» (Пенза, 1999) и «Геоботаника XXI в.» (Воронеж, 1999), заседаниях Нижегородского отделения РБО и расширенном заседании кафедры ботаники ННГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Декларация личного участия автора. Работа по теме проводилась на кафедре ботаники.ННГУ в период с 1995-1999 гг. Основная часть материала, отраженного в публикациях, собрана лично автором. В работе [6] автором проведена постановка задачи и обработка данных. Все данные обработаны автором статистически и представлены в работе в виде таблиц и рисунков.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В пределах конкретного фитоценотического диапазона количественные показатели степени участия вида в ценозе (например, локальная встречаемость), более информативны для целей классификации, чем его присутствие. Можно говорить о ф^юценотической информативности рвда

как возможности установления определенного состава сообщества в пределах указанного фитоценотического диапазона по степени участия данного вида.

2. В качестве метода измерения фитоценотической информативности вида удовлетворительные результаты дает применение основного алгоритма оценки. Редукция числа признаков при количественной классификации растительности успешнее протекает при сохранении наиболее информативных видов, чем видов большей встречаемости.

3. При изучении подроста ели в пределах учетной единицы целесообразно учитывать не только численность, но и его распределение по высоте (например, с классовым интервал ом 2 м). Различные фракции подроста ели имеют неодинаковое фитоценотическое значение. Мода высотного распределения елового подроста может использоваться в качестве интегральной оценки его вертикальной структуры.

4. Корреляционный анализ на основе количественных данных (по Спирмену) дает более четкие результаты по сравнению с расчетом коэффициентов сопряженности в целях выделения эколого-ценотических групп видов. Приведение количественных данных к качественному виду методом смещения нулевой отметки позволяет более эффективно выявлять межвидовые сопряженности.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на ¿^страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка цитированной литературы и приложений. Работа иллюстрирована ЗУ рисунками и 2-$ таблицами. Список цитированной литературы включает ¿/^источника, в том числе У? на иностранных языках.

За ценные советы, критические замечания и помощь в работе автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам кафедры ботаники Нижегородского университета старшему преподавателю А. И. Широкову, доценту В. И. Волкорезову и старшему преподавателю кафедры экологии И. С. Макееву. Автор глубоко признателен Н. М. Сокур за консультации по математическому анализу и критические замечания.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ СТРУКТУРЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

В главе дано обоснование постановки задачи и приведен обзор литературы по рассматриваемым вопросам. Базовым уровнем изучения неоднородности растительности является уровень особей. В настоящий момент известно большое количество работ, посвященных многостороннему изучению распределения и размещения особей по площади сообщества. Однако результаты, полученные таким образом, не дают основания считать вопрос пространственной неоднородности исчерпанным. В то же время нет необходимости вставать на позиции редукционизма и пытаться объяснить феномен

гетерогенности растительности на высоких уровнях структурной иерархии через.ее элементарные формы. Напротив, анализ пространственной неоднородности растительности непосредственно в сложных формах ее проявления оказывается более »эффективным, Одним из основных способов упорядочения представлений.о варьировании в.,пространстве интегральных характеристик растительного покрова является классификация его участков. Методические, вопросы классификации в рамках количественного подхода и..рассмотрены в соответствующей главе. ■ '

Представления о совместном,.варьировании всех компонентов сообщества, лежащие в'основе теории классификации растительности, принимаются неявно большинством исследователей. Однако если для отдельных, видов этот вопрос достаточно детально изучен (межвидовая сопряженность), то .о совместном варьировании компонентов более высокого уровня известно мало. Исследован характер пространственного варьирования подроста ели (на примере сосняков Южного лесного Заволжья), и теснота взаимосвязи его с другими компонентами. ...

К решению вопроса о характере изменения структуры растительности в пространстве можно подойти в ходе изучения участков, характеризующихся монотонным изменением ее существенных свойств. С этой точки зрения проведен анализ двух контуров, описанных в границах экотонов.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

По геоботаническому районированию Нечерноземной части РСФСР территория Керженского заповедника, где была собрана основная часть маг териала, использованного в данной работе, относится к Левобережно-Волжско-Нижнеокско-Клязьминскому округу полосы хвойно-широколиственных (подтаежных) лесов Северодвинско-Верхнеднепровской Североевропейской подпровинции таежной провинции Евроазиатской таежной области (Геоботаническое районирование. ..,1989). Округ лежит в северной части полосы подтаежных лесов на ее границе с полосой южнотаежных лесов. Климат - умеренно-континентальный. Среднегодовая температура составляет +2.5-3.0 "С, среднегодовое количество осадков - 550 мм. Для района исследований характерны сочетания сильно-подзолистых, дерново-подзолистых песчаных и супесчаных их разновидностей, болотно-подзолистых и болотных почв.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ Й МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для работы послужили результаты полевых исследований лесной растительности Нижегородского Поволжья, проведенные нами в 1995-99 гг. Для выполнения поставленной цели исследований были применены детально-маршрутные и стационарные методы исследования. Исследования проводились в основном в районе Керженского заповедника, а также на территории, прилегающей к массиву Килемарского заказника. Критерием выбора участка для изучения в большинстве случаев было условие неглубокой нарушенносги. ' ' '

Для выяснения характера пространственного варьирования различных признаков фитоценоза и их взаимообусловленности были заложены массивы пробных площадей (15x15, 10x10 м) методом трансект и путем рандомизированного учета, в общей сложности более 80 (Керженский заповедник). На площадях учитывались характеристики как нижних ярусов (путем описания субквадратов с учетом проективного покрытия либо перечислением доминантов), так и древостоя, для чего при помощи полнотомера Биттерли-ка измерялась сумма площадей сечения на высоте груди. Подлесок оценивался по проективному покрытию, подрост - путем перечета. Для изучения корреляционной структуры растительности были заложены массивы пробных площадок (линейные трансекты и сетки данных площадок 0.5x0.5, 0.5x1 и 1x1 м) в различных типах лесных сообществ и на участках экотонов (Шарангский лесхоз, Краснобаковское лесничество; Семеновский лесхоз, Хахальское лесничество; Богородский лесхоз). Обработке подвергалось более 6000 учетных площадок. На учетных площадках определялось присутствие видов или (на площадках 1x1 м) их проективное покрытие. В целях рассмотрения вопросов классификации лесной растительности обработаны 45 геоботанических описаний березняков и осинников Керженского заповедника.

Первичные данные переводили в электронную форму для хранения средствами оригинального пакета ЕсоОа(а, позволяющего манипулировать экологическими списками с открытым числом параметров, и подвергались статистической обработке. Рассчитывались значения оригинальных статистик, а также традиционные показатели вариации, оценивалась связь признаков путем расчета различных индексов сопряженности, параметрической и непараметрической корреляции. Характеристики корреляционных матриц оценивались по методике Б. М. Миркина и Л . Г. Наумовой (1971), а устойчивость корреляционного графа - по критерию Мэя (Михайловский, 1988), рассчитываемого в виде М=@С)~'2 /, где М- число элементов, С - связность графа, / - средняя сила связи между элементами.

ГЛАВА 4. К МЕТОДИКЕ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ КЛАССИФИКАЦИИ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

На основании двух выборок стандартных геоботанических описаний березняков и осинников Керженского заповедника было проведено сравнение результатов, получаемых с помощью доминантного и количественного подходов. Существование некоторых типов, выделенных по доминантной методике, для данной растительности не нашло количественного подтверждения. Проведено сравнение различных вариантов кластерного анализа. Фитоценотическая интерпретация дендрограмм, полученных с применением различных метрик и стратегий деления свидетельствует в пользу применения манхэтгенской метрики при использовании метода центроидной сортировки.

ния манхэттенской метрики при использовании метода центроидной сортировки.

В большинстве современных школ классификации присутствуют представления о неодинаковой информативности различных видов. Но в настоящие время не существует определения этого понятия, а из методик оценки информативности вида можно назвать лишь те, что основаны на учете суммы корреляций его с другими видами (Соос1а11, 1953; Со\\ег, 1967; Нешатаев, 1987). Однако известно, что классические корреляции не выявляют всей полноты стохастической взаимозависимости, которая подразумевает, в частности, множественные корреляции и др. Это и вынудило нас предпринять попытку развития данной темы, в ходе чего были предложены два алгоритма оценки информативности.

1) Можно предположить, что если степень участия вида достаточно сильно фитоценотически обусловлена, то упорядоченная по данному виду выборка будет характеризоваться постепенным изменением состава сообщества. В качестве критерия постепенности изменения состава фитоценоза вдоль ряда описаний предложено использовать среднее парное сходство (использовался коэффициент Жаккара для количественных данных) ;

2>7и(/,/ + 1)

СПС = —---, где и - число описаний, Л7/н(7,/+/,) - оценка сходства двух соседних описаний в ряду по количественным данным (во всех предложенных алгоритмах в ходе расчета сходства рассматриваемый вид опускается). Поскольку некоторые пары описаний могут иметь равные значения участия данного вида, равно как и все описания, где вид отсутствует, неопределенность при анализе этих частей выборки исключается методом Монте-Карло.

Степень увеличения (в %) среднего парного сходства при упорядочении описаний в соответствии с участием данного вида по сравнению со случайным располо.ж-епием (т.е. средним сходством всех пар описании) можно рассматривать как меру его информативности. Результаты проверки этой методики (далее - основной алгоритм) обсуждаются ниже.

2) В основе предыдущего алгоритма лежит факт, что отсутствие связи степени участия вида с интегральным составом сообщества приводит к тому, что упорядоченная по этому виду выборка имеет среднее сходство всех соседних описаний, приближающееся к таковому для случайного расположения. То, что рассчитываемый критерий (СПС) оценивает сходство лишь ближайших соседей, обусловливает гибкость метода - он не содержит никаких предположений о характере распределения отдельных видов по градиенту растительности. Однако может возникнуть потребность в более строгом подходе к оценке фитоценотической информативности. Для этого, ее можно определить следующим образом.

О Э 9 10 ?

0. 25

1 И 19 5 20 21 77 23 15 16 4 1 6 7 8 17 12 13 18 24 75 В

15 16 4 20 13 12 19 Э 7 10 11 9 5 2 14 17 1 6 0 23 21 22 24 19 25

.п

13 12 18 19 Э 22 21 23 15 16 20 1 4 7 10 14 17 ?» 11 / 8 9 в 24 25 р 3 1 4 ^ 6 5

10 4 1 8 9 7 3 23 20 5 11: 2 14 19 21 15 16 17 22 6 13 16 12 24 23

Рис. 1. Результат кластерного анализа серии описаний березняков на основании локальной встречаемости. А - по всем 52 видам; Б - девяти наиболее информативных (основной алгоритм) видов; В - девяти наиболее информативных (алгоритм 2) видов; Г - девяти видов с наибольшей средней встречаемостью

Мерой фитоцеиотической информативности айда в данной совокупности описании является величина связи степени участия Спокрытия, локальной встречаемости) аш)а с составом сообщества. Такое понимание информативности делает ясной ее суть - при условии существования указанной связи определенное значение участия вида «информирует» о том, что сообщество лежит в соответствующем участке фитоценотического диапазона. Задача оценки связи участия вида с составом сообщества, который, как известно, нельзя охарактеризовать одной величиной, на первый взгляд не имеет очевидного решения. Выходом из ситуации является использование не самих величин, а йх разниц для пары описаний. Т. о. для всех пар описаний выборки рассчитываются разница в участии данного вида и суммарное различие описаний (для чего на основании количественного сходства описаний вычисляется расстояние 0=1-5). Степень корреляции этих двух величин и есть мера информативности.

" Чтобы провести сравнение результатов применения описанных методов, обратимся к схемам кластеров, рассчитанных по активным таблицам, содержащим наиболее информативные виды (рис. 1-Б, В). Редукция ведется до 9 видов. В данном случае это число взято произвольно (вопрос обоснования размерности активной Таблицы заслуживает отдельного рассмотрения). Их надо сравнивать со схемой, полученной путем кластерного анализа по полному списку видов (рис. 1-А).

На рис. 1-Г приведены результаты анализа по видам с наибольшей встречаемрст,ью. Как видим, схема, полученная путем кластеризации описаний по 9 .наиболее информативным (основной алгоритм) видам, близка к результатам анализа данных по полному набору видов. Обе схемы, построенные по информативным видам, отличаются от схемы, построенной по видам с наибольшей встречаемостью, меньшими внутрикластерными расстояниями. '■

В некоторых случаях скопления, найденные Ца полной схеме и поддающиеся хорошей интерпретации, на редуцированных схемах имеют искажения. Наименьшие искажения дает использование информативных видов, выделенных по способу 1 (рис. 1-Б), наибольшие - использование видов с наибольшей встречаемостью.

Анализ серии описаний осинников дал результаты, более сходные для различных схем анализа, что объясняется наличием более четких, по сравнению с березняками, групп сходных описаний. Тем не менее различия между дендрограммой по полному списку, и дендрограммой, рассчитанной по активной таблице (наиболее информативные виды по основному алгоритму) есть и их оценка приводит к выводу о большей корректности схемы по информативным видам. -

Оценивая результаты сравнения, надо учитывать, что алгоритм 2 является наиболее строгим, поскольку предполагает монотонное уменьшение сходства описаний при увеличении разницы в участии данного вида. В некоторых случаях (в частности, если выборка описывает ценотопоклин) есть основа-

ния полагать, что использование этого алгоритма окажется эффективным. Однако то, что в рассмотренных случаях данных подход оказался не лучшим, вполне объяснимо тем, что сходство площадок меняется однозначно вдоль фитоценотического ряда лишь в том случае, когда фитоценотический интервал его достаточно узок - многомерность варьирования растительности в значительной степени ослабляет рассматриваемую связь. В связи с этим можно ожидать, что конкретизация фитоценотического диапазона выборки приведет к более корректному выявлению информативных видов. Целесообразно искать информативные виды не на основании всей совокупности площадок, а для серии площадей, расположенных по степени уменьшения сходства. Такой подход основывается на представлении, что вид можно считать фитоценотически информативным, если существует интервал фитоценотического ряда (полученного путем ордииации по растительности), в пределах которого степень участия айда изменяется монотонно. Он был реализован путем выделения серий сходных площадей по методу ближайшего соседа. Но для рассмотренных выше данных конкретизация фитоценотического диапазона не потребовалась и не была возможна в связи с достаточно малым объемом выборок. В то же время, применение этого метода целесообразно при большом числе описаний, т е. именно в ситуации, когда рассмотренные выше алгоритмы имеют низкую эффективность анализа на всей совокупности объектов.

ГЛАВА 5. ПОДРОСТ ЕЛИ КАК КОМПОНЕНТ ЛЕСНОГО ФИТОЦЕНОЗА: ОСОБЕННОСТИ И ОЦЕНКА (НА ПРИМЕРЕ ЮЖНОЙ ЧАСТИ ЛЕСНОГО ЗАВОЛЖЬЯ)

Проведено исследование характера пространственного варьирования характеристик подроста ели в сосняке зеленомошном (Керженский заповедник). Анализ дисперсий его численности на примыкающих площадках различного размера в пределах физиономнчсски гомогенного участка показал, что последовательное увеличение учетной площадки пугем суммирования с 7.5x7.5 м (минимальная площадь выявления признака, при этом выборка включала 104 площадки) до 15x22.5 м приводит к закономерному уменьшению коэффициента вариации, который в последнем случае составил 35%. Полученные результаты вполне объяснимы уменьшением гетерогенности внутри учетной единицы и свидетельствуют о целесообразности использования крупных площадок. В то же время применение мелких площадок позволило показать неоднородность рассматриваемой выборки. Найденное с помощью критерия Уилкоксона различие медиан данного признака у двух совокупностей площадок, полученных делением исходной выборки, под-' тверждается достоверным различием средних величин покрытия их мохово-лишайникового яруса. При использовании более крупных площадок эти закономерности не прослеживаются, что позволяет сделать предположение, что в диапазоне от 7-8 до 20 м лежит граница между двумя .уровнями выявления пространственной структуры подроста ели. Также исследовано рас-

пределение подроста ели по классам высоты. Найдено, что наибольшее влияние по Спирмену на травяно-кустарничковый ярус имеют фракции высотой 0-2 м и 2-4 м, а на мохово-лишайниковый покров - 2-4 м. Предложено в качестве интегральной оценки использовать моду высотного распределения подроста ели. При этом регрессионный анализ показал практически линейную положительную связь покрытия мохово-лишайникового яруса с этим признаком. '

• - Приведенные данные получены для серии примыкающих площадок и характеризуют в связи с этим варьирование растительности в микромасштабе: Для оценки характеристик растительности в большем масштабе была сделана рандомизированная выборка (34 описания) по аналогичной схеме на площади 3.5x0.5 км. Численность подроста ели оказалась по Спирмену положительно связанной с присутствием этой породы в древостое - ее полнотой (0.46) и высотой , а также с полнотой березы (0.34).

ГЛАВА 6. КОРРЕЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ .

В целях обоснования выбора метода корреляционного анализа для имеющихся массивов площадок были рассчитаны межвидовые сопряженности по Браве и по Коулу. Оценка матриц и их характеристик свидетельствует о меньшей чувствительности первого коэффициента к отрицательным связям. Но йравомочность такого сравнения небесспорна, и вполне корректным является лишь сравнение схем кластеров - групп сопряженных видов, как конечного результата. Однако и такое сравнение для имеющихся данных не позволило дать однозначного ответа. Параллельно был проведен корреляционный анализ по Спирмену для тех же данных. В рассмотренных случаях были получены схемы с более четкими группами, поддающимися хорошей интерпретации и имеющими меньшую долю шумовых связей, т. е. малых по модулю достоверных корреляций, не поддающихся истолкованию. Также прослежена динамика корреляционных матриц при увеличении размера учетной единицы.■ Все полученные результаты свидетельствуют в пользу применения количественных корреляций.

Корреляционный анализ на основе данных по присутствию-отсутствию, как1 показывает практика, позволяет достаточно эффективно оценивать стохастические межвидовые связи. Это считается свидетельством того, что присутствие вида несет основную часть экологической информации, и эти представления лежат в основе теории флористической классификации. Тем не менее, реальных исследований этого вопроса не проводилось. Можно предположить, что более информативной окажется "величина покрытия вида, превышающая не ноль, а какое-либо другое специфическое для данного вида в данных условиях значение. Для проверки этого предположения была использована следующая методика. Изучался массив из 500 пло-

щадок 1х] м, заложенных в березняке черничном (Семеновский лесхоз, Ха-хальское лесничество), на которых учитывалось покрытие видов (в %). Для расчета межвидовых сопряженностей данные переводились к качественному виду (0 - вид отсутствует, 1 - все ненулевые значения). Рассматривались все виды, для каждого определялась средняя абсолютная величина значимой сопряженности. Затем анализ проводился повторно, но вид считался присутствующим на площадке в том случае, если его покрытие превышало определенную величину. В качестве критического брались 1/3 и 2/3 от максимальной встреченной величины покрытия. Обнаружено, что для ряда видов смена точки деления на 0 и 1 приводила к усилению сопряженностей со всеми видами (табл. 4).

Таблица 4

Среднее значение модуля значимой связи по Коулу данного вида

со всеми остальными при смещении нулевой оценки покрытия

Вид Несмещенная Смещенная Величина смещения, % покрытия

Aegopodiwn podagraria 0.71 0.73 1.3

Asamin europaeum 0.63 0.68 1.7

Carex digilata 0.59 0.75 2.3

С 'hamaedaphne calyculata 0.88 0.85 3.3

Dicramim undulatum 0.7 0.98 20

Eriophorum vaginatum 0.88 0.86 4

Fragaria vesca 0.61 0.63 1

Ledum palustre 0.87 0.86 2.7

Lúzala pilosa 0.52 0.54 0.68

Majanthemum bifolium ■ 0.53 0.59 1.7

Melampyrum pratense 0.61 .. ■ • 0.61 1.3

Mélica nutans. 0.62 0.98 3.3 .

Orlhilia secunda 0.54 . 0.53 1.7

Oxalis acetosella . 0.81 0.84 1.5

Pleurozivm schreberi 0.47 0.81 28.3

Polytrichum commune 0.67 0.66 . 23.3

Pteridium aquiHnutn 0.64 0.89 18.3

Py rola ro tundífolia 0.62 0.66 • 1.7

Rubus saxaíilis 0.66 ■ 0.63 3.3

Solidago virgaurea 0.57 0.64 2

Stellaría holostea 0.68 0.63 1.3

Trientalis europaea- 0.56 0.86 3.3

Vaccinium myrtillus 0.63 0.81 27.7'

Vaccinium vitis-idaea 0.48 0.76 3.3

Как видно из табл. 4, по тенденции к изменению силы связи при смещении нулевой точки виды разделились на три группы. Одни из них демонстрируют ослабление связей Ledum palustre, Polytrichum commune. Sphagnum sp., Chamaedaphne calyculata. Это преимущественно виды, приуроченные в данной выборке к узкому экологическому диапазону, и то, что присутствие их с любым ненулевым покрытием несет основную информацию, вполне закономерно. Другая часть видов не проявляет четкой тенденции. И наконец, у ряда видов смещение нулевой точки приводит к увеличению, часто значительному, средней сопряженности. Среди них по выраженности эффекта можно назвать Mélica nutans, Pleurozium schreberi, Trientalis europaea, Dicranum undulatum, Vaccinium vitis-idaea, Pteridium aquilinum, Vaccinium myrtillus, Carex digitata. Как можно видеть, приведенный список содержит фоновые для данной растительности виды. Для таких видов более информативным, в широком смысле, является не просто присутствие, а присутствие с покрытием более определенного значения. При этом в тех случаях, когда смещение нулевой оценки покрытия, приводящее к увеличению сопряжен-ностей, велико, это можно связать с явлением пространственного исключения (Василевич, 1969). Но по полученным данным (табл, 4), такое предположение можно сделать лишь в отношении Vaccinium myrtillus. Хотя самые большие величины смещения получены для Pleurozium schreberi и Polytrichum commune, пространственное исключения в этих случаях не столь существенно, поскольку основная часть видов относится к иному (травяно-кустарничковому) ярусу. Самое же большое увеличение средней сопряженности наблюдается для Mélica nutans при смещении всего 3.3%.

ГЛАВА 7. СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЭКОТОНОВ И СПЕЦИФИКА ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ

В целях изучения особенностей структуры переходных участков растительного покрова было исследовано два экотона (далее участки 1 и 2) - 1) опушка пихтарника широкотравного, представленная пихтово-ельником кислично-снытевым (Шарангский лесхоз, Краснобаковское лесничество), и 2) участок сосняка черничного (Семеновский лесхоз, Хахальское лесничество), расположенного на пологом склоне протяженностью 400 м, у основания которого формируются уже сфагновые типы. Из выбранных участков первый рассматривался как пример переходного сообщества, сформировавшегося в условиях резко выраженного комплексного градиента (прежде всего влажности и освещенности). Для его изучения заложена сетка 60x24 площадки 0.5x1 м на расстоянии 25 м вглубь от границы .леса. Участок 2 характеризуется значительно более плавным изменением условий. Растительность описана путем заложения сетки 10x60 площадок, протяженной вдоль склона.

Как показал учет суммарной (всех видов) локальной встречаемости, рассчитанной путем разбиения массива на участки при движении вдоль комплексного градиента, этот признак изменяется монотонно в границах обоих участков. При этом на изученном участке опушки пихтово-ельника кислично-снытевого (24 м) выявлены достаточно четкие тренды локальной встречаемости для ряда видов, однако поскольку изменения встречаемости некоторых видов монотонны лишь на части контура, применять терминологию концепции клйнальных фитоценозов (Василевич, 1970) здесь нет основания. - ' ' '• ■ '

Среднее видовое богатство учетной площадки при движении вдоль участка 1 по направлению опушка-лес увеличивается. Тенденцию к увеличению встрёчаемости имеют сильванты (приведенные На рйс.'2, а также Paris ipiadrifolia, Ranuncvlu.s caasubicus и (îléclioma hederaçea). '

1 -r ' —'-Oxali.s acelt>\ella

R2 = 0.84

— —Slellarja holoslci

Ма/цшЬетчт ЩЫ'тт —- - ТпепШЦх емхцюеа

— - ('шсх Лу, 'Иа1а

"1'н!топапа оЬхсига

I I I | I I I 1 ) I I I I I I I I I I I I I 1м

1'ис. 2-Тренды локальной встречаемости некоторых видов при движении от опушки (участок 1)

' Не проявили четкой зависимости от рассматриваемого параметра Ае^ороЛит р<^а%гапа, что можно объяснить как ее доминирующим положением, так особенностями фитоценотической стратегии этого виолента, и А.чагиш ейгораснт, патиент,. "спутник" А. роЦа^гаНа. Встречаемость Сагех (Л^Иа1а при продвижении вглубь леса линейно снизилась до нуля. Закономерности размещения в подобных случаях удается выявить уже на этапе составления карты-схемы (рис. 3, нижний край обращен к опушке). Так, ОиУтт оЛагаШт и (в меньшей степени) ТпешаИх енгораеа, имели выраженное пятнистое распределение (рис. 2Г). Выяснение отношения к комплексному градиенту видов с таким зерном. мозаики (порядка 6-8 м) возможно лишь в ходе исследования в большем пространственном масштабе.

Традиционно под фитоценозбм понимается участок растительности определенного состава и строения. В то же время вопрос

, ..ï'.1

A s

• в г

Рис. 3. Карты-схемы встреч видов. А - Сагех digitala, Б - Pyraîà rotundifolia - В Trientalis europaea, Г - G&!îum odoratum

о том, насколько велика эта определенность, фактически не изучен. В связи с этим представляет теоретический интерес выяснение характера изменения признаков сообщества, его состава и структуры, на его границе. Для этого изучаемые участки были разбиты вдоль линии комплексного градиента на равные части (в связи с различием размера участок 1 - на 4 части, а участок 2 - на 3). Оценивались как характеристики матриц, так и информационные меры (использовались двоичные логарифмы) видового разнообразия (табл. 5,6). •

Таблица э

Изменение характеристик сообщества при движении

Показатель Участок (расстояние от начала сетки, м)

0-6 12-18 6-12 18-24

Доля достоверных связей 0.93 0.93 0.94 0.96

Дискретность матрицы коэффициента Ко-ула 0.61 0.56 0.55 0.55

Крепость 0.36 0.27 0.24 0.2

Число отрицательных сопряженностей / число положительных 1.78 1.68 1.38 1.22

Критерий Мэя -0.44 -0.38 -0.37 -0.37

Индекс Шеннона-Уивера 4.16 4.0 4.03 4.06

Индекс Пиелу 0.80 0.80 0.81 0.81

Таблица 6

Изменение характеристик сообщества при движении _вдоль комплексного градиента (участок 2)_

Показатель Участок (расстояние от начала сетки, м)

0-20 20-40 40-60

Доля достоверных связей 0.94 0.95 0.91

Дискретность матрицы коэффициента Коула 0.52" 0.56 0.49

Крепость 0.18 0.18 0.14

Число отрицательных сопряженностей / число положительных 1.29 1.33 1.4

Критерий Мэя -0.31 -0.36 -0.24

Индекс Шеннона-Уивера 3.92 3.90 3.49

Индекс Пиелу 0.84 0.83 0.84

В то же время, некоторые признаки монотонно изменяются при движении вдоль оси клцна в обоих случаях. Это особенно интересно в связи с тем, что закономерности варьирования отдельных видов на участке 2 практически не прослеживаются - несмотря на в 2 раза большую протяженность

участка вдоль оси клина провести линию тренда с достаточной достоверностью аппроксимации не удается ни для одного вида. Так, по ходу обоих участков падает крепость матриц и уменьшается индекс разнообразия Шеннона. Тем не менее, при движении от границы вглубь леса в пихтово-ельнике уменьшается число отрицательных сопряженностей на фоне уменьшения крепости матрицы, а при движении вниз по склону в сосняке черничном -наоборот. Объяснить это можно тем, что как опушка пихтово-ельника, так и расположенная ниже по склону часть сосняка черничника характеризуются относительно большим разнообразием микроместообитаний и становятся . то........................................................................... ареной более напряженной конкурентно ной борьбы видов соседствующих со- . , обществ, что обусловливает большую " долю отрицательных связей. Что же

касается общего числа достоверных связей, оно оказывается выше в сообществе, сформировавшимся в более однообразных условиях, каковым для участка 1 является лес вдали от опушки, а для участка 2 - сообщество в верхней части склона.' При этом противоположные участки, характеризующиеся большей крепостью матриц и большим разнообразием, имеют и меньшую устойчивость корреляционного графа, оцениваемого по критерию Мэя.

Представляет интерес выяснить, как изменяется характер мозаичности вдоль градиента. Существующие методы, такие, как метод Грейг-Смита, позволяют выявить средний размер элемента мозаики, однако оказываются неэффективными при сильной вариации этого размера, а также в тех случаях, когда пятна растительного узора содержат много просветов; отличительной чертой их является требовательность к объему данных. Ощущается потребность в методе,. позволяющем оценить мозаичность при любом характере размещения учетных единиц вида. Предложен способ анализа мозаичности путем оценки распределения числа площадок массива по числу со-

Рис. 4 Оценка распределение Сагех йщИМа: А - на всем участке, Б, В, Г - последовательно на трех частях участка при движении от опушки. Пояснения в тексте

седних площадок, на которых вид также встречен (от 0 до 8, или от 1 до 9, если считать и рассматриваемую площадку). Характер распределения будет зависеть от следующих факторов: 1) встречаемости вида; 2) отношения периметра участка, на котором закладывался массив, к его площади. Это связано с тем, что крайние площадки не могут иметь число соседей более пяти; 3) собственно характера мозаики, степени контагиозности размещения вида.

Оценка наблюдаемого распределения производится путем сравнения со стандартным распределением, которое рассчитывается методом Монте-Карло исходя из предположения о случайном размещении особей вида в каждом конкретном случае для данной встречаемости и фиксированной геометрии матрицы.

В большинстве рассмотренных случаев графики свидетельствовали о контагиозности распределения. Интерпретация пиков распределения позволяет судить и о размерах элементов мозаики. Так, на рис. 4-А видно, что в целом на участке среди площадок с Сагех digitata больше всего таких, которые входят в состав пятен из 5 - 6 площадок. Левый пик свидетельствует о том, что чаще пятна из двух площадок, чем одиночные площадки. Последний факт, однако, нет необходимости связывать с особенностями распределения вида - скорее, его можно объяснить тем, что размер единицы пространственного размещения (куртины Сагех сИ^Иа1а) соизмерим с линейным размером учетной площадки (0.5 м). Если же рассматривать изменение характера мозаики при движении по участку (рис. 4-Б, В, Г), наблюдается не бимодальность, а смещение одного пика из области больших групп к группам в 2-3 площадки. Найденное с помощью предложенного метода закономерное изменение характера пространственного распределения Сагех с^ИаШ вдоль комплексного градиента подтверждается рассмотрением карты-схемы (рис. 3-А), на которой очевидно заметно диффузное уменьшение встречаемости вида в этом направлении.

ВЫВОДЫ

1. В пределах конкретного, фитоценотического диапазона количественные оценки участия вида (в частности, локальная встречаемость) более информативны для целей классификации, чем его присутствие. При измерении фитоценотической информативности вида лучшие результаты дости-

. гаются применением предложенного основного алгоритма оценки. Величина информативности вида напрямую не связана со степенью его участия.

2. Редукция числа признаков при количественной классификации растительности успешнее протекает при сохранении наиболее информативных, в терминах предложенного подхода, видов, чем наиболее часто встречающихся. В некоторых случаях количественная классификация на основе информативных видов дает более естественные схемы, чем кластерный анализ по всем видам.

, найти пороговое значение покрытия, при превышении которого констатируют «присутствие» вида. Использование такой смещенной нулевой отметки приводит к более эффективному выявлению связей вида с другими видами или с факторами среды. В рассмотренных случаях пороговое значение покрытия оказалось выше для фоновых видов, что можно рассматривать как общую закономерность, хотя определенной связи между этим порогом и встречаемостью вида нет.

4. Расчет непараметрических корреляций (по Спирмену) позволяет более эффективно проводить выделение эколого-ценотических групп видов, чем расчет сопряженностей по Браве или Коулу. Из указанных коэффициентов сопряженности последний более чувствителен к отрицательным связям.

5. При изучении подроста ели в пределах учетной единицы целесообразно учитывать не только численность, но и его распределение по высоте (классовый интервал 2 м). В качестве соответствующей интегральной оценки можно использовать моду высотного распределения елового подроста. Различные фракции подроста ели имеют неодинаковое фитоцено-тическое значение. В минимальном пространственном масштабе (выявляемом на площадях подобных использованным нами 7.5x7.5 м) наибольшее воздействие на травяно-кустарничковый ярус оказывает присутствие подроста высотой 2-4 м. При большем масштабе (площади 15x15 м) на первый план выступает численность фракции подроста 4-6 м высотой.

6. На границе сообщества (в зоне экотона) наряду с изменением его состава происходит закономерная трансформация корреляционной структуры. Изменения корреляционной структуры в этих случаях выявляются путем оценки характеристик матриц сопряженностей и устойчивости корреляционного графа. В некоторых случаях изменение степени участия вида на границе сообщества сопровождается закономерным изменением характера его мозаик. Возможна оценка одновидовых мозаик при движении по градиенту среды или растительности даже при относительно небольших объемах данных методом матричного анализа.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Боряков И. В. Определение межвидовой сопряженности: сравнение эффективности некоторых методов // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тезисы докладов, представленных II (X) съезду РБО. СПб., 1998. С. 229-230.

2. Боряков И. В. Анализ структуры травяного покрова хвойно-широколиственных лесов по характеристикам ценопопуляций доминантов // III Нижегородская сессия молодых ученых: Тез. докл. - Н. Новгород, 1998. С. 41-45.

3. Боряков И. В. Метод матричного анализа мозаичности клинальных фитоценозов // Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины: Тезисы междун. науч. конф. - Пенза, 1999. С. 83-84.

4. Боряков И. В. Пространственная структура растительного покрова и количественные методы ее изучения // Структура и регуляция биосистем: Сборник работ молодых ученых биологического факультета ННГУ, 1999. С. 3-12.

5. Боряков И. В. , Воротников В. П. О подходах в фитоценологии // Материалы. Всеросс. науч. конф. «Геоботаника XI века». Воронеж, 1999. С. 50-52.

6. Боряков И. В., Воротников В. П., Казупица Н. А., Лютова О. В. Количественная классификация и анализ структуры производных типов леса Керженского заповедника. Н.Новгород, 1999. 25 с. Деп. в ВИНИТИ 20.09.99, № 2874-В99.

7. Боряков И. В., Воротников В. П. К методике изучения неоднородности лесной растительности: мозаики и ценотопоклины II Вестн. ННГУ. Сер. Биология (в печати).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Боряков, Илья Викторович

Введение

Глава 1. Проблемы изучения структуры растительного покрова

Глава 2. Природные условия района исследований

Глава 3. Материал и методика исследования

Глава 4. К методике количественной классификации лесной рас- 35 тительности

4.1. Выбор меры сходства и метода кластеризации для целей количественной классификации

4.2. К вопросу о классификации березняков Керженского заповедника

4.3. Понятие фитоценотической информативности вида и его приложение к классификации растительности

Глава 5. Подрост ели как компонент лесного фитоценоза: особенности и оценка (на примере Южной части лесного Заволжья)

Глава 6. Корреляционный анализ структуры растительных сообществ

6.1. Корреляционный анализ: принципы и специфика метода

6.2. Методические вопросы расчета межвидовых сопряженно-стей

Глава 7. Структура растительности экотонов и специфика ее изучения

7.1. Общие вопросы

7.2. Изучение закономерностей варьирования характеристик растительности переходных участков

7.3. Метод оценки мозаичности травяно-кустарничкового яруса леса

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственная структура растительности и ее количественная оценка"

Актуальность темы. Растительный покров Нижегородского Поволжья в настоящее время характеризуется высокой степенью неоднородности, что усложняет процедуры как его оценки, так и контроля. Решение . первой из названных задач в рамках экологического мониторинга предполагает всестороннюю оценку признаков растительности, среди которых структура является одним из основных (Василевич, 19696; Трасс, 1970). Деградация природных экосистем связана прежде всего с изменениями в их структуре; по отношению к лесной растительности это проявляется, в частности, в изменении характера ее квантованности (Ипатов, 1985а,б; Ипатов, Кирикова, 1997). В то же время недостаток методических разработок в этой области приводит к тому, что масштабы уменьшения структурного разнообразия (Ханина, 1997) растительности остаются неизвестными. . Это и обусловливает актуальность исследований, направленных на возможно более полное выявление взаимосвязей между компонентами сообщества и их количественную оценку. Количественная оценка различных аспектов структуры растительности наименее разработана и методологически мало изучена, в то время, как увеличивается интерес к структурным признакам растительности для целей оценки и изучения динамики растительности (Дыренков, 1971; Hanger, 1973; Пегов, 1987; Andersen, 1990; Armesto et. al, 1991). Наконец, надо отметить, что признанная в данный момент необходимость перехода от запретительных мер охраны к актив. ным мероприятиям вплоть до конструирования сообществ в антропогенно-нарушенных ландшафтах (Шилов, 1991) обусловливает преимущественную важность изучения именно структуры сообществ.

Научная новизна. Предложен подход к оценке фитоценотической информативности вида применительно к процедуре классификации; разработаны и методически исследованы алгоритмы ее расчета. Проведено сравнение различных методов кластерного анализа для целей классификации растительности. В ходе сравнительного анализа способов оценки межвидовых взаимосвязей, как с помощью индексов сопряженности, так и количественной корреляции, указаны наиболее эффективные. На основе обширного материала выявлены особенности структуры некоторых типов лесной растительности Нижегородского Поволжья. Показана фитоценоти-ческая неравнозначность различных фракций елового подроста в сосняках Южного лесного Заволжья, даны методические рекомендации к его оценке. Впервые проведено исследование изменения структуры лесной растительности вдоль комплексного градиента на участках экотонов и предложен метод матричного анализа мозаичности таких участков.

Теоретическое значение работы. Результаты, полученные в ходе данной работы, могут способствовать развитию общей теории растительного покрова. Разработан подход к оценке фитоценотической информативности (в отличие от индикаторной информативности) вида. Показано закономерное изменение корреляционной структуры сообщества в зоне экотона. Конкретизированы представления о характере и масштабе пространственного варьирования основных компонентов изучаемой растительности, выявлены особенности ее сложения на комплексных градиентах.

Практическая значимость работы. Работы по изучению структуры растительного покрова в последнее время приобретают все большее прикладное значение в связи с необходимостью решения методических задач мониторинга состояния наземных экосистем. Результаты данной работы могут быть использованы в целях оценки экологического риска и статуса растительных сообществ (Davis et al., 1995), в ходе создания системы охраняемых природных территорий и закладки сети постоянных пробных площадей (Гельтман и др., 1988).

Апробация работы. Результаты проведенных исследований докладывались на ЩХ) съезде РБО (Санкт-Петербург, 1998), на III Нижегородской . сессии молодых ученых (Н. Новгород, 1998), на конференциях «Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины» (Пенза, 1999) и «Геоботаника XXI в.» (Воронеж, 1999), заседаниях Нижегородского отделения РБО и расширенном заседании кафедры ботаники ННГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Декларация личного участия автора. Работа по теме проводилась на кафедре ботаники ННГУ в период с 1995-1999 гг. Основная часть материала, отраженного в публикациях, собрана лично автором. В одной из работ . (Боряков и др., 1999) автором проведена постановка задачи и обработка данных. Все данные обработаны автором статистически и представлены в работе в виде таблиц и рисунков.

Основные положения, выносимые на защиту:

• В пределах конкретного фитоценотического диапазона количественные показатели степени участия вида в ценозе, такие, как локальная встречаемость, более информативны для целей классификации, чем его присутствие. Можно говорить о фитоценотической информативности вида как возможности установления определенного состава сообщества в пределах указанного фитоценотического диапазона по степени участия данного вида.

• В качестве метода измерения фитоценотической информативности вида удовлетворительные результаты дает применение основного алгоритма оценки. Редукция числа признаков при количественной классификации растительности успешнее протекает при сохранении наиболее информативных видов, чем видов большей встречаемости.

• При изучении подроста ели в пределах учетной единицы целесообразно учитывать не только численность, но и его распределение по высоте (например, с классовым интервалом 2 м). Различные фракции подроста ели имеют неодинаковое фитоценотическое значение. Мода высотного распределения елового подроста может использоваться в качестве интегральной оценки его вертикальной структуры.

• Корреляционный анализ на основе количественных данных (по Спирмену) дает более четкие результаты по сравнению с расчетом коэффициентов сопряженности в ходе выделения эколого-ценотических групп видов. Приведение количественных данных к качественному виду методом смещения нулевой отметки позволяет более эффективно выявлять межвидовые сопряженности.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 211 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка цитированной литературы и приложений. Работа иллюстрирована 38 рисунками и 29 таблицами. Список цитированной литературы включает 251 источник, в том числе 59 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Боряков, Илья Викторович

ВЫВОДЫ

1. В пределах конкретного фитоценотического диапазона количественные оценки участия вида (в частности, локальная встречаемость) более информативны для целей классификации, чем его присутствие. При измерении фитоценотической информативности вида лучшие результаты достигаются применением предложенного основного алгоритма оценки. Величина информативности вида напрямую не связана со степенью его участия.

3. Присутствие вида несет основную часть информации для классификации в том случае, если он приурочен к узкому экологическому диапазону. Во всех остальных случаях необходимо дополнительное исследование, чтобы найти пороговое значение покрытия, при превышении которого констатируют «присутствие» вида. Использование такой смещенной нулевой отметки приводит к более эффективному выявлению связей вида с другими видами или с факторами среды. В рассмотренных случаях пороговое значение покрытия оказалось выше для фоновых видов, что можно рассматривать как общую закономерность, хотя определенной связи между этим порогом и встречаемостью вида нет.

4. Расчет непараметрических корреляций (по Спирмену) позволяет более эффективно, чем расчет сопряженностей, проводить выделение эколого-ценотических групп видов. Из коэффициентов сопряженности Браве и Коула последний более чувствителен к отрицательным связям.

5. При изучении подроста ели в пределах учетной единицы целесообразно учитывать не только численность, но и его распределение по

129 высоте (классовый интервал 2 м). В качестве соответствующей интегральной оценки можно использовать моду высотного распределения елового подроста. Различные фракции подроста ели имеют неодинаковое фитоце-нотическое значение. В минимальном пространственном масштабе (выявляемом на площадях, подобных использовавшимся квадратам по 7.5 м) наибольшее воздействие на травяно-кустарничковый ярус оказывает присутствие подроста высотой 2-4 м. При большем масштабе (площади 15x15 м) на первый план выступает численность фракции подроста 4-6 м высотой.

6. На границе сообщества (в зоне экотона) наряду с изменением его состава происходит закономерная трансформация корреляционной структуры, что выявляется путем оценки характеристик матриц сопряжен-ностей и устойчивости корреляционного графа. В некоторых случаях изменение степени участия вида на границе сообщества сопровождается закономерным изменением характера его мозаик. Предложенный метод позволяет произвести оценку одновидовых мозаик при движении по градиенту среды или растительности даже при относительно небольших объемах данных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, приведенные примеры показывают эффективность комплексного анализа ценотопоклинов, включающего учет признаков растительности по оси клина, так и корреляционный анализ ее структуры. Результатом их является получение объективных данных по экологии видов и выявление закономерностей варьирования растительности.

Полученные данные свидетельствуют о том, что различные синузии лесной растительности обладают различным масштабом пространственно' го варьирования. Изучение структуры растительности по традиционной геоботанической методике затруднено вследствие того, что учет всех компонентов в известной степени привязывается к стандартным пробным площадям. Очевидно, необходимо в большей степени учитывать специфику для каждого из уровней пространственной структуры. Травяно-кустарничковый ярус поддается глубокому изучению путем анализа массивов мелких площадок. Характеристики древостоя и подлеска целесообразно учитывать на стандартных геоботанических площадях. Основные характеристики синузии елового подроста также оказалось возможным выявить с применением площадей 15x15 м, однако для выявления неоднородности растительности микромасштаба целесообразно использовать более мелкие площади. В дополнение к данным по тотальной численности подроста и др. показателям целесообразно рассчитывать моду его высотного распределения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Боряков, Илья Викторович, Нижний Новгород

1. Агроклиматический справочник по Горьковской области. - Л.: Гидро-метеоиздат, 1959. 139 с.

2. Александрова В. Д. О единстве непрерывности и дискретности в растительном покрове // Философские проблемы современной биологии. Л.: Наука, 1966. С. 68-83.

3. Александрова В. Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969. 224 с.

4. Алехин В. В. Фитосоциология (учение о растительных сообществах) и ее последние успехи у нас и на Западе // Методика геоботанических исследований. М., 1925. С. 35-46.

5. Алехин В. В. Объяснительная записка к геоботаническим картам (современной и восстановлений) бывшей Нижегородской губернии (в масштабе 1:500000). Л.: Наука, 1935. 66 с.

6. Андерсон Т. Введение в многомерный статистический анализ. М.: Физ-матгиз, 1963. 500 с.

7. Банникова И. А. Влияние древесной и кустарниковой растительности на развитие нижних ярусов лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1967. 103 с.

8. Баркман Я. Современные представления о непрерывности и дискретности растительного покрова и природе растительных сообществ в фитосо-циологической школе Браун-Бланке // Ботан. журн. 1989. Т. 74, № 11. С. 1545-1551.

9. Барсукова А. В., Пятковская В. П. О приуроченности осоки пальчатой к ели обыкновенной в лесах Звенигородской биологической станции // Вестн. МГУ. Сер. 6. Биология, Почвоведение. 1976. № 2. С. 40-45.

10. Богатырев Л. Г., Щенина Т. Г. Лесные подстилки южной тайги Костромской области // Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья. М., 1989. С. 41-63.

11. Боряков И. В., Воротников В. П., Казупица Н. А., Лютова О. В. Количественная классификация и анализ структуры производных типов леса Керженского заповедника. Н.Новгород, 1999. 25 с. Деп. в ВИНИТИ 20.09.99, № 2874-В99.

12. Булохов А, Д. Экологическая оценка среды методами фитоиндикации. Брянск, 1996. 104 с.

13. Быков Б. А. Введение в фитоценологию. Алма-Ата: Наука, 1970. 234 с.

14. Василевич В. И. Сопряженность между видами и структура фитоценоза //ДАН СССР. 1961. Т. 139, №4.

15. Василевич В. И. Использование парциальных сопряженностей для анализа структуры фитоценоза// Докл. АН СССР. 1963а. Т. 148, № 1. С. 214216.

16. Василевич В. И. Статистический подход к растительной ассоциации // Тр. БИН АН СССР Сер. 3 (Геобот.). 19636. Вып. 15. С. 94-105.

17. Василевич В. И. Что считать естественной классификацией // Философские проблемы современной биологии. 1966.

18. Василевич В. И. К методике анализа границ фитоценозов //Бюлл. МОИП. отд. биолог. 1967. Т. 72, Вып. 3. С. 85-93.

19. Василевич В. И. Исследование структуры лугового сообщества с помощью межвидовых сопряженностей // Проблемы ботаники. Л.: Наука, 1969а. Т. И. С. 108-118.

20. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 19696. 232 с.

21. Василевич В. И. К методике выделения растительных ассоциаций с помощью математических методов // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. С. 111-124.

22. Василевич В. И. Количественные методы изучения структуры растительности // Ботаника. М., 1972. Т. 1. С. 7-83.

23. Василевич В. И. Выявление границ в растительном покрове // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1975. Т. 80, Вып. 3. С. 94-104.

24. Василевич В. И. Выделение эколого-фитоценотических групп видов на основе межвидовых сопряженностей методом послойного анализа // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги При-уралья. Л.: Наука, 1980. С. 93-100.

25. Василевич В. И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983.248 с.

26. Василевич В. И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций // Ботан. журн. 1995. Т. 80, № 6. С. 28-39.

27. Василевич В. И. Незаболоченные березовые леса северо-запада Европейской России // Ботан. журн. 1996. Т. 81, № 11. С. 1-13.

28. Василевич В. И. Сероольшатники Европейской России // Ботан. журн. 1998. Т. 83, № 8. С. 28-42.

29. Велибеков М. Д. Сопряженность качественных признаков при двумерном альтернативном распределении // Методы современной биометрии. М.: Изд-во МГУ, 1978. С. 165-177.

30. Викторов С. В. Фитоценозы и геологические тела // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М.: Наука, . 1983. С. 15-27.

31. Викторов С. В., Востокова Е. А., Вышивкин Д. Д. Краткое руководство по геоботаническим съемкам. М.: Изд-во МГУ, 1959. 166 с.

32. Виленский Д. Г. География почв. М.: Высш. шк., 1961. 344 с.

33. Виноградов Б. В. О пространственной структуре растительного покрова // Современные проблемы биогеографии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. С. 1319.

34. Возбуцкая А. Е. Химия почвы. М.: Высш. шк., 1964. 398 с.

35. Воротников В. П. Очерк растительности заповедника "Керженский" // Наземные и водные экосистемы. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 1999. С. 128144.

36. Восточноевропейские широколиственные леса // Под. ред. О. В. Смирновой. М.: Наука, 1994. С. 364.

37. Гельтман В. С, Нелипоеич Д. П., Маврищев В. В. Программа паспортизации стационарных объектов эталонов лесной растительности в заповедниках // Проблемы инвентаризации живой и неживой природы в заповедниках. М.: Наука, 1988. С. 30-44.

38. Гордягин А. Я. Сводный отчет о работах геоботанических экспедиций в Чувашской АССР и некоторых прилегающих районах // Уч. зап. КГУ им. Ленина. Казань, 1933. Т. 6, Вып. 1. С. 78-153.

39. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. 360 с.

40. Григорьева Н. М., Заугольнова Л. Б., Смирнова О. В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений // Ценопопуляции растений: Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. С. 124-133.

41. Денисова А. В. Опыт анализа парциальных сопряженностей между видами лесных и болотных сообществ // Анализ закономерностей растительного покрова речных пойм. Уфа, 1971. С. 124-133.

42. Денисова А. В., Кильдибекова Р. Г., Минибаев Р. Г., Миркин Б. М., Уразметов Р. В., Ханов Ф. М. О факторах, влияющих на межвидовую сопряженность в агрофитоценозах сорных компонентов // Количественные методы анализа растительности. Рига, 1971. С. 74-77.

43. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. М.: Мир, 1981. 256 с.

44. Дылис Н. В., Уткин А. И., Успенская И. М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1964. Т. 69, Вып. 4. С. 65-72.

45. Дыренков С. А. К вопросу о построении обобщенной математической модели структуры и динамики популяции вида-эдификатора древесно-растительного сообщества // Количественные методы анализа растительности. Рига, 1971. С. 78-82.

46. Заугольнова Л. Б. Иерархический подход к анализу лесной растительности малого речного бассейна (на примере Приокско-Террасного заповедника) // Ботан. журн. 1999а. Т. 84, № 8. С. 42-56.

47. Заугольнова Л. Б. Современные представления о структуре растительного покрова: концепция иерархического континуума // Успехи совр. биол. 19996. Т. 119, №2. С. 115-127.

48. Зворыкина К. В. Эколого-ценотическая характеристика некоторых представителей рода Сакп^гоБЙБ Аёаш. // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М.: Наука, 1983. С. 85-98.

49. Злобин Ю. А. Исследование механизмов, определяющих межвидовые ассоциированности и фитоценотическую структуру растительного покрова // Ботан. журн. 1976. Т. 61, Вып. 4. С. 466-479.

50. Зозулин Г. М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР // Ботан. журн. 1973. Т. 58, № 8. С. 1081-1091.

51. Зябченко С. С. Сосновые леса Европейского Севера. Л.: Наука, 1984. 224 с.

52. Ибрагимов А. К. О типах леса и лесотипологических кадастрах в условиях интенсивного антропогенного воздействия // Типологические основы кадастровой оценки лесов: Сб. науч. тр. Харьков: Харьк. гос. аграр. ун-т, 1991. С. 88-93.

53. Ибрагимов А. К., Патова М. А., Терентьев А. А., Фридман Б. И. Ещераз о тайге Нижегородского Заволжья // Наземные и водные экосистемы. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 1999. С. 115-127.

54. И патов В. С. Анализ взаимодействия деревьев в синузиях сосны и ели // Количественные методы анализа растительности. Рига, 1971. С. 123-127.

55. Ипатов В. С. О понятии фитоценоз и элементарной ячейке общественной жизни растений // Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1966. Вып. 3. С. 184-195.

56. Ипатов В. С. Некоторые вопросы теории организации растительного покрова // Ботан. журн. 1970. Т. 55, № 2. С. 184-195.

57. Ипатов В. С., Кирикова Л. А. К вопросу о континууме и дискретности растительного покрова // Ботан. журн. 1985а. Т. 70, № 7. С. 885-895.

58. Ипатов В. С., Кирикова Л. А. Статистический анализ квантованности растительного покрова// Ботан. журн. 19856. Т. 70, № 2. С. 255-261.

59. Ипатов В. С., Кирикова Л. А. Фитоценология. СПб.: Изд-во СПб. унта, 1997. 316 с.

60. Ипатов В. С., Самойлов Ю.И., Тархова Т.И. Двусторонний коэффициент межвидовой сопряженности // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 8. С. 1596-1602.

61. Каразия С. П. Фитоцено-экологические группы растений лесов Литовской ССР // Тр. Литов. НИИ лесн. хоз-ва. 1977. Т. 17. С. 3-10.

62. Карпов В. Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л., 1969. 333 с.

63. Катрушенко И. В. О влиянии древостоя березы бородавчатой на рост и некоторые физиологические функции подроста ели // Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги. Л.: Наука, 1970. С. 106-115.

64. Кац Н. Я. Основные закономерности растительных сообществ и понятие "ассоциация" // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1939. Т. 1, № 1-2. С. 147-154.

65. Кац Н. Я. На пути к познанию структуры лесных фитоценозов // Ботан. журн. 1943. Т. 28, № 4. С. 117-124.

66. Кирикова Л. А. Анализ корреляций между компонентами травяно-кустарничкового покрова елового леса и факторами почвенного питания // Количественные методы анализа растительности. Рига, 1971. С. 147-154.

67. Кирикова Л. А. Изучение связи трав и кустарников елового леса с почвенным плодородием // Количественные методы анализа растительности. Уфа: Изд-во Башк. ФАН СССР, 1974. С. 167-172.

68. Колодяжный С. Ф., Пааль Я. Л. О сокращении видового списка при классификации растительности // Флористические критерии при классификации растительности. Уфа: БФАН СССР, 1981. С. 28-30.

69. Колодяжный С. Ф., Пааль Я. Л. О некоторых проблемах теории и практики количественной классификации растительности // Исследование биологических систем математическими методами. Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. С. 126-129.

70. Коломыц Э. Г. Моделирование, оценка и прогноз межкомплексных ландшафтных связей на основе методов теории множеств (методические рекомендации). Горький: ГГПИ, 1988. 53 с.

71. Коломыц Э. Г., Юнина В. П., Сидоренко М. В., Воротников В. П.

72. Экосистемы хвойного леса на зональной границе. Н. Новгород, 1993. 347 с.

73. Короткое В. Н. Новая парадигма в лесной экологии // Биол. науки. М.: Высш. шк., 1991. № 8. С. 7-20.

74. Корчагин А. А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1976. Т. 5. С. 5-320.

75. Куприянов Н. В., Бондарчук Е. Л. Материалы к изучению керженских сосновых лесов и их вырубок // Биол. основы повышения продуктивности и охраны растительных сообществ Поволжья. Горький, 1980. С. 49-53.

76. Куприянов Н. В., Веретенников С. С., Шишов В. В. Леса и лесное хозяйство Нижегородской области. Н. Новгород: Волго-Вятское кн. изд-в, 1995. 350 с.

77. Курнаев С. Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука, 1968. 355 с.

78. Курнаев С. Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973.202 с.

79. Курнаев С. Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. М.: Наука, 1982. 120 с.

80. Лавренко Е. М. О мозаичности степных растительных ассоциаций, свя-' занной с работой ветра и жизнедеятельностью караган // Вопросы географии. 1951. Вып. 24. С. 145-165.

81. Лавренко Е. М. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей, как результат жизнедеятельности животных и растений // Тр.

82. Бот. инст. им. B.JI. Комарова АН СССР, сер. 3 (Геоботаника). 1952. Вып. 8. С. 115-155.

83. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. 293 с.

84. Лащинский H. Н. Влиияние конкуренции корней древостоя на строение травяно-кустарничкового и мохового покровов в темнохвойных лесах Нижнего Приангарья // Проблемы ботаники. JL: Наука, 1968. Т. 10. С. 4568.

85. Любарский Е. Л. Ценопопуляции и фитоценоз. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1976. 157 с.

86. Любарский Е. Л., Полуянова В. И. К исследованию неоднородности ценопопуляций наземно-ползучих растений // Научные доклады высш. шк. Биологические науки. 1974. №2. С. 61-65.

87. Мазинг В. В. Структурные уровни растительного покрова // Тез. докл. 7-го Делегат, съезда Всесоюз. ботан. о-ва. Донецк, 11-14 мая 1983 г. Л.: Наука, 1983. С. 151.

88. Марков М. В. Общая геоботаника. М.: Высш. шк., 1962. 450 с.

89. Маслов А. А. О совместном применении метода блоков и метода главных компонент для анализа мозаичности лесных сообществ. 1. Выделение осей // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, Вып. 6. С. 73-79.

90. Маслов А. А. Количественный анализ горизонтальной структуры нижних ярусов лесных сообществ. Автореф. канд. дисс. М., 1987. 22 с.

91. Маслов А. А. К анализу горизонтальной структуры ценопопуляций лесных растений методом итераций // Ботан. журн. 1988. Т. 73, № 6. С. 836-844.

92. Маслов А. А. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ. М.: Наука, 1990. 160 с.

93. Материалы к оценке земель Нижегородской губернии. СПб.: Ниж. гу-берн. Земство, 1886. Вып. 11. 226 с.

94. Маркин Б. М. Метод Браун-Бланке в СССР и его альтернативы // Биол. науки. 1987а. № 12. С. 22-35.

95. Миркин Б. М. О "прагматических" принципах в классификации растительности // Проблемы теоретической и экспериментальной фитоценологии. Уфа: БФАН СССР, 19876. С. 15-27.

96. Миркин Б. М. О некоторых теоретических аспектах развития современной эколого-флористической классификации // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1987в. Т. 92, № 5. С. 74-89.

97. Миркин Б. М. Об интраценотических мозаиках растительности // Журн. общ. биологии. 1982. Т. 43, № 3. С. 324-334.

98. Миркин Б. М. Еще раз об организмизме в фитоценологии // Ботан. журн. 1989а. Т. 74, № 1. С. 3-13.

99. Миркин Б. М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 19896. Т. 9. С. 128.

100. Миркин Б. М., Денисова А. В. Случай неправильного использования формулы Браве и Пирсона для расчета межвидовой сопряженности // Ботан. журн. 1970. Т. 55, № 1. С. 146-147.

101. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Некоторые характеристики матриц межвидовых сопряженностей // Анализ закономерностей растительного покрова речных пойм. Уфа, 1971. С. 193-201.

102. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Методические вопросы применения .корреляционного метода при геоботаническом исследовании // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 8. С. 1142-1156.

103. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Градиентный анализ растительности // Успехи соврем, биологии. 1983. Т. 95, № 2. С. 304-318.

104. Маркин Б. М., Наумова Л. Г. Метод классификации растительности . по Браун-Бланке в СССР // Успехи соврем, биологии. 1987. Т. 104, № 4. С. 145-160.

105. Миркин Б. М., Наумова Л. ГРозенберг Г. С., Тарасевич Л. Ф. Опыт ■ использования дендрограммы для выделения сопряженных групп видов // Экология. 1976. № 3. С. 67-89.

106. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Анализ мозаичности травянистых растительных сообществ. 1. Популяционный уровень//Биол. науки. 1976. № 12. С. 127-134.

107. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Анализ мозаичности травянистых растительных сообществ. 2. Ценотический уровень // Биол. науки. 1977. № 2. С. 121-126.

108. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978. 211 с.

109. Миркин Б. М., Розенберг Г. С, Кашапов Р. Ш. Статистический анализ широтных ценотопоклинов//Биол. науки. 1975. № 12. С. 131-146.

110. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

111. Миркин Б. М., Денисова А. В. Случай неправильного использования формулы Браве и Пирсона для расчета межвидовой сопряженности // Ботан. журн. 1970. Т. 55, № 1. С. 146-147.

112. Михайловский Г. Е. Описание и оценка состояний планктонных сообществ. М.: Наука, 1988. 214 с.

113. Мэгарран Энн. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

114. Нестеров В. Г. Методика изучения естественного возобновления леса. Красноярск: Изд. Сиб. лесотехн. ин-та, 1948. 144 с.

115. Нестеров В. Г., Крылова В. И. Живой напочвенный покров как индикатор типов леса//Докл. ТСХА. 1958. Вып. 36. С. 81-125.

116. Нешатаев Ю. Н. Выборочно-статистический метод выделения растительных ассоциаций // Методы выделения растительных ассоциаций. JL: Наука, 1971. С. 181-205.

117. Нешатаев Ю. Н. Методы анализа геоботанических материалов. JL: ЛГУ, 1987. 185 с.

118. Нешатаев Ю. Н., Шапошников Е. С. Межвидовые сопряженности и их значение для выделения лесных ассоциаций // Вестн. ЛГУ. Биология. 1976. № 15. С. 48-57.

119. Ниценко А. А. Проблема непрерывности и дискретности растительного покрова // Журн. общ. биол. 1969. Т. 30, № 4. С. 18-48.

120. Ниценко А. А. Опыт применения количественного анализа к вопросу о причинной обусловленности границ в растительном покрове // Количественные методы анализа растительности. Рига, 1971а. С. 216-220.

121. Ниценко А. А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Л.: Наука, 19716. 184 с.

122. Ниценко А. А. Исследования структуры и строения растительного покрова. Л.: Изд-во ЛГУ, 1973. 286 с.

123. Норин Б. Н. Ценоячейка, синузия, ценом, растительное сообщество -проблемные вопросы теории фитоценологии // Ботан. журн. 1987. Т. 72, № 10. С. 1297-1309.

124. Орлова М. А. Естественное возобновление в лесах Восточного Подмосковья // Лесоведение. 1981. № 2. С. 52-59.

125. Пастернак П. С. Связь почвенных условий и продуктивности еловых лесов Карпат // Типологические основы кадастровой оценки лесов: Сб. науч. тр. Харьков: Харьк. гос. аграр. ун-т, . С. 65-70.

126. Пастернак П. С., Савущик Н. П. Лесотипологическая оценка почв сосновых лесов Полесья Украины количественными методами // Типологические основы кадастровой оценки лесов: Сб. науч. тр. Харьков: Харьк. гос. аграр. ун-т, 1991. С. 55-65.

127. Пегое JT. А. Имитационное моделирование динамики горизонтальной ' структуры березовых древостоев (на примере березняков Ленинградской области). Автореф. канд. дисс. Л., 1987. 20 с.

128. Петров В. В. Некоторые результаты изучения динамики растительного покрова на вырубке в районе Звенигородской биостанции // Экология и биогеоценология. М.: Изд-во МГУ, 1974. С. 54-59.

129. Петров В. В. О фитоценотическом ареале и фитоценотической приуроченности некоторых лесных растений Подмосковья // Вестн. МГУ. Сер. 6. Биология, почвоведение. 1967. Вып. 4. С. 92-97.

130. Петров В. В., Богатырев Г. П. О влиянии сосны, ели и березы на •растения нижних ярусов леса // Вестн. МГУ. Сер. 6. Биология, почвоведение. 1969. №2. С. 79-83.

131. Побединский А. В. Изучение лесовосстановительных процессов. М.: Наука, 1966. 64 с.

132. Полуяхтов К. К. Лесная растительность Горьковского Поволжья и её зональное расчленение // Растение и среда. Саранск: Морд.ГУ., 1982. С. 1523.

133. Порфиров П. С. Ценотические территориальные комплексы как элементы пространственной структуры растительного покрова // Пятое Всесоюзное совещание по классификации растительности. Тезисы докладов. Новосибирск, 1977. С. 69-70.

134. Почвенные факторы продуктивности сосняков. Новосибирск: Наука, 1976.238 с.

135. Почвы Горьковской области. Горький: ВВКИ, 1978. 192 с.

136. Пузаченко Ю. Г., Скулкин В. С. Структура растительности лесной зоны СССР: Системный анализ. М.: Наука, 1981. 276 с.

137. Работное Т. А. Фитоценология. M.: Изд-во МГУ, 1983. 292 с.

138. Работное Т. А. История фитоценологии. М.: Аргус, 1995. 158 с.

139. Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981.232 с.

140. Раменский Л. Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение. Воронеж, 1925. 27 с.

141. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

142. Раменский Л. Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники//Ботан. журн. 1952. Т. 38, № 2. С. 181.

143. Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

144. Раменский Л. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избр. работы. Л.: Наука, 1971. 334 с.

145. Раменский Л. Г. Учет и описание растительности ( на основе проективного метода). 1937. 100 с.

146. Розенберг Г. С. Редукция числа признаков и эффективность оценкипочв по растительности при использовании методов распознавания образов // Количественные методы анализа растительности. Уфа: Изд-во БФАН СССР, 1974. С. 112-124.

147. Розенберг Г. С. О сравнении различных методов автоматической классификации // Автоматика и телемеханика. 1975. № 9. С. 58-65.

148. Ростова Н. С, Попова H. Н. Применение непараметрических методов анализа корреляции в геоботанических исследованиях // Количественные методы анализа растительности. И. Рига, 1971. С. 258-265.

149. РысинЛ. П. Лесная типология в СССР. М., 1982. 188 с.

150. Свалов С. Н. Применение статистических методов в лесоводстве // Итоги науки и техники. Лесоведение и лесоводство. М.: ВИНИТИ, 1985. Т. 4. С. 1-164.

151. Смирнов А. В. Лесоведение. Калинин: Изд-во КГУ, 1975. 127 с.

152. Смирнов Н. В., Дунин-Барковский И. В. Краткий курс математической статистики для технических приложений. М.: Наука, 1969. 512 с.

153. Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 208 с.

154. Сокэл Р. Р. Нумерическая таксономия, методы и современное развитие // Журн. общ. биол. 1968. Т. 29, № 3. С. 23-36.

155. Солнцев Н. А. Основные этапы развития ландшафтоведения в нашей стране // Вопросы географии. 1948. № 9. С. 258.

156. Сочава В. Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1972. С. 317.

157. Сочава В. Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск: Наука, 1979. 190 с.

158. Сукачев В. Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциоло-гию). M.-JL: Книга, 1928. 232 с.

159. Сукачев В. Н. Обобщения схемы типов леса // Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1934. 124 с.

160. Сукачев В. Н. О принципах генетической классификации в биогеоце-нологии // Докл. АН СССР. 1944. Т. 45, № 5. С. 44-78.

161. Сукачев В. Н. Избранные труды. Л.: Наука, 1972. Т. 1.418 с.

162. Терентьев П. В. Метод корреляционных плеяд // Вестн. ЛГУ, сер. биол. 1959. Т. 9. С. 184-193.

163. Терентьев П. В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд // Применение математических методов в биологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1960.

164. ТрассX. X. Ценоэлементы в растительных сообществах // Тр. МОИП. 1970. Т. 38. С. 184-193.

165. Трасс X. X. Геоботаника. История и современные тенденции развития. Л.: Наука, 1976. 252 с.

166. Тюрин Ю. Н., Макаров А. А. Анализ данных на компьютере. М.: ИН-ФРА-М, Финансы и статистика, 1995. 384 с.

167. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

168. Уразметов Р. В., Кильдибекова О. А., Минибаев Р. Г., Ханов Ф. М.

169. Опыт анализа географических рядов межвидовых сопряженностей сорных компонентов фитоценозов // Анализ закономерностей растительного покрова речных пойм. Уфа, 1971. С. 222-229.

170. Факторный, дикриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. 215 с.

171. Фатьянов А. С. Почвы Горьковской области. Горький: Полиграфкни-га, 1949. 336 с.

172. Федорчук В. Н. Методика и результаты изучения сопряженности растений нижних ярусов с осиной и елью в смешанном лесу // Количественные методы анализа растительности. Уфа: БФАН СССР, 1974. С. 89-92.

173. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / под. ред. А. В. Ступишина. Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 1964. 368 с.

174. Флора окрестностей Пустынской биостанции Нижегородского университета (Методические рекомендации для студентов-биологов). Н. Новгород, 1994. 60 с.1.l. Флористические критерии при классификации растительности. Уфа: БФАН СССР, 1981. 177 с.

175. ХанинаЛ. Г. Информационно-аналитическая система для оценки . биоразнообразия растительности лесных территорий средней полосы Ро-сии. Автореф. канд. дисс. Пущино, 1997. 16 с.

176. Харитонычев А. Т. Природа Нижегородского Поволжья. Горький: Волго-Вятское кн. изд-в, 1978. 175 с.

177. Харитонычев А. Т. Физическая география ГорьковсКой области. Горький: ГГПИ им. М. Горького, 1985. 96 с.

178. Цепляев В. П. Леса СССР. М.: Гос. изд. сельскохоз. л, 1961.

179. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 905 с.

180. Шилов И. А. Экология. М.: Высш. шк., 1998. 512 с.

181. Шомысов Н. М. Геология и полезные ископаемые Горьковской области. Горький: Обл. кн. изд-во, 1950. 234 с.

182. Шумаков В. С. Влияние водных экстрактов из злаков на прорастание семян сосны и ели // Лесное хозяйство. 1962. № 5. С. 9-36.

183. Экосистемы в критических состояниях. М.: Наука, 1989. 155 с.

184. Эшби У. Р. Введение в кибернетику. М.: Изд-во иностр, 1959. 432 с.

185. ЮлДж.Э., Кендел М. Д. Теория статистики. М.: Госстатиздат, 1960. 560 с.

186. Юнатов А. А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника, т. 3. М.-Л.: Наука, 1964. С. 9-36.

187. Ярошенко П. Д, К изучению горизонтального расчленения растительного покрова // Ботан. журн. 1958. Т. 53, Вып. 3. С. 381-387.

188. Ярошенко П. Д. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 114 с.

189. Anderberg M.R. Cluster analysis for applications. 1973. 359 p.

190. Andersen A.N. The use of communities to evaluate change in Australian terrestrial ecosystems: a review and a recipe // Proc. Ecol. Soc. Aust. 1990. № 172. P. 762-770.

191. Armesto J.J., PickettS.T.A., McDonnetlM.J. Spatial heterogeneity during succession: a cyclic model of invasion and exclusion // Ecological Heterogeneity. N. Y.: Springer-Verlag, 1991. P. 256-269.

192. Ashby E. The quantitative analysis of vegetation // Ann. Bot. 1935. V. 49.

193. Austin M.P., Cunningham R.B. Observational analysis of environmental gradients//Proc. Ecol. Soc. Aust. 1981. V. 11. P. 109-119.

194. Austin M.P., Fleming P.M., Cunningham R.B. Some new approaches to direct gradient analysis using environmental scalars and statistical procedures // Vegetatio. 1984. V. 55. P. 11-27.

195. Bartha S., Horvath F. Application of long transects and information theoretical functions to pattern detection. I. Transects versus isodiametric sampling units // Abstr. Bot. 1987. V. 11. P. 9.

196. Beats E. W. Ordination: mathematical elegance and ecological naivete // J. ■Ecol. 1973. V. 61, № l.P. 23-35.

197. BezdekJ. C. Numerical taxonomy with fuzzy sets // J. Math. Biol. 1974. V. 1, № l.P. 144-159.

198. Blackman G. E. A study by statistical methods of the distribution of species in plant communities // Ann. Bot. 1935. V. 49, № 196. P. 749-777.

199. Bray J. R. A study of mutual occurence of plant species // Ecology. 1956. V. 37, № l.P. 21-28.

200. Cole C. The measurement of interspecific association //Ecology. 1949. V. 30, №4. P. 111-123.

201. Cole C. The measurement of partial interspecific association // Ecology. 1957. V. 38, №2. P. 133-147.

202. Cottam G., Curtis J. T. The use of distance measures in phytosociological sampling // Ecology. 1956. V. 37. P. 33-42.

203. Cottam G., Mcintosh R. P. Vegetation Continuum // Science. 1966. V. 152, № 3721. P. 546-547.

204. Cox G. W. Nearest-neighbor relationships of overlapping circles and the dispersion pattern of desert shrubs // J. Ecol. 1987. V. 75. P. 193-199.

205. Davis, F. W., P.A. Stine, D.M. Stoms, M.I. Borchert, andA.D. Hollander

206. Gap analysis of the actual vegetation of California: 1. The Southwestern Region. // Madrono. 1995. № 42. P. 40-78.

207. Douglas J. B. Clustering and aggregation // Sankhya: The Indian Journal of Statistics. 1975. V. 37. P. 398-417.

208. Fasham M. J. R, A. A comparison of nonmetric scaling, principal components and reciprocal averaging for the ordination of simulated coenoclines and coenoplanes // Ecology. 1977. V. 58, № 3. P. 551-561.

209. Feoli E., Lagonegro M. A resemblance function, based on probability:• applications to field and simulated data // Vegetatio. 1983. V. 53, № 1. P. 3-9.

210. Gauch H. G. The relationship between sample similarity and ecological distance // Ecology. 1973. V. 54, № 3. P. 618-622.

211. Gauch H. G., Whittaker R. H., Singer S. B. A comparative study of nonmetric ordination // J. Ecol. 1981. V. 69, № 1. P. 135-152.

212. Goodall D. W. Objective methods for the classification of vegetation. IV. Pattern and minimal area // Ausral. Journ. Bot. 1961. V. 9, № 2.

213. GoodlandR., PollardR. The Brazilian cerrado vegetation: a fertility gradient // J. of Ecology. 1973. V. 61, № 1. P. 219-224.•216. Gower J. C. A comparison of some methods of cluster analysis // Biometrics. 1967. V. 23. P. 623-37.

214. Green R.H. Measurement of non-randomness in spatial distributions // Res. Popul. Ecol. 1966. V. 7. P. 1-7.

215. Greig-Smith P. The use of random and contiguous quadrats in the study of the structure of plant communities // Ann. Bot. 1952. V. 16, № 62. P. 293-316.

216. HillM. O. The intensity of spatial pattern in plant communities // J. of Ecology. 1973. V. 61, № 1. P. 225-232.

217. Hopkins B. Pattern in plant communitiy // J. Ecol. 1957. V. 45, № 2. P. 451-463.

218. Jumars P. A. Rank correlation and concordance tests in community analysis: an inappropriative null hypotesis // Ecology. 1980. V. 61, № 12. P. 1553-1554.

219. Keddy P. A. Working with heterogeneity: an operator's guide to environmental gradient // Ecological Heterogeneity. N.Y.: Springer-Verlag, 1991. P. 181-202.

220. Kershaw K. A. An empirical approach to the estimation of pattern intensity from density and cover data // Ecology. 1970. V. 51. P. 729-734.

221. Kershaw K. A. The detection of pattern and association // J. Ecol. 1960. V. 48, № 1. P. 233-242.

222. Kershaw K. A. The use of cover and frequency in the detection of pattern in plant communities // Ecology. 1957. V. 38. P. 291-299.

223. Krzizanowska-Mazur A., Kwiatkowska A. J. Analysis of phytocoenosis structure by method of interspecific associations // Ecol. pol. 1983. V. 31, № 1. P. 57-72.

224. Mcintosh R. P. Continuum concept of vegetation // Bot. Rev. 1967. V. 33, №2.

225. Motulsky H. J. Intuitive Biostatistics. 1995. 345 p.

226. Mucina L., Hauser M. A new method for determining optimal number of clusters in vegetation data // Abstr. Bot. 1993. V. 17. P. 147.

227. Orloci L. An objective measures of phytosociological resemblance // Am. Midi. Nat. 1972. V. 88. P. 28-75.

228. Orloci L., Mukkattu M. M. The effect of species number and type of data on the resemblance structure of a phytosociological collection // J. Ecol. 1973. V. 61, № 1. P. 37-46.

229. Paule L., Gomory D. Comparison of different clustering methods applied to matrices of genetic distances based on allelic frequencies // Abstr. Bot. 1987. V. 11. P. 43.

230. Pickett S.T.A., Kolasa J., Armesto J.J., Collins S.L. The ecological concept of disturbance and its expression at various hierarchical levels // Oikos. 1989. V. 54, №2. P. 129-136.

231. Pielou E. C. Ecological Diversity. New York: Wiley-Interscience, 1975.

232. Ranney, J. W., M. C. Bruner, J. B. Levenson The importance of edge inthe structure and dynamics of forest islands // Forest Island Dynamics in Man-Dominated Landscapes. New York: Springer-Verlag, 1981. P. 67-94.

233. Reese K. P., Ratti J. T. Edge effect: a concept under scrutiny // Trans. N. Amer. Wildl. and Nat. Res. Conf. 1988. V. 53. P. 127-136.

234. Reich R. M., Arvanitis L. G. Sampling unit, spatial distribution of trees and precision // North. J. Applied For. 1992. № 9. P. 3-6.

235. Ricklefs R. E. Community diversity: relative roles of local and regional processes // Science. 1987. V. 235. P. 167-1.71.

236. Silvertown J. W. Introduction to plant population ecology. London; New .York, 1982. 209 p.

237. Spatial Ecology : The Role of Space in Population Dynamics and Interspecific Interactions. 1998. № 30. 416 p.

238. Stoms D. M., Davis F. W., Hollander A. D. Hierarchical Representation of Species Distributions for Biological Survey and Monitoring // GIS and Environmental Modeling: Progress and Research Issues. CO: GIS World Books, Ft. Co, 1996. P. 445-449.

239. Thomas J. W., Maser C., Rodiek J. E. Edges // Wildlife habitats in managed forests, the Blue Mountains of Oregon and Washington. USDA For. . Serv. Handb. 1979. V. 553. P. 48-59.

240. Thompson H. R. The statistical study of plant distribution patterns using a grid of quadrats // Aust. J. Bot. 1958. V. 6. P. 322-343.150

241. Tothmeresz B. Noise elimination in gradient analysis // Abstr. Bot. 1993. V. 17. P. 155.

242. Watt A. S. Pattern and process in the plant community. 1947. V. 35. P. 122.

243. Wildi O., OrlociL. Numerical exploration of community patterns. Amsterdam, 1996. 178 p.

244. Williams W. T., Lance G. N., Webb L. J., Tracey J. G. Studies in the numerical analysis of complex rain-forest communities. VI. Models for the classification of quantitative data // J. of Ecology. 1873. V. 61, № 1. P. 47-70.

245. Zolyomi B. Coenotone, ecotone and their role in preserving relic species // Acta bot. Acad. sci. hung. 1897. V. 33, № 1. P. 3-18.

Информация о работе

Боряков, Илья Викторович
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Пространственная структура растительности и ее количественная оценка - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы