Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Происхождение и положение животных в системе органического мира

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Происхождение и положение животных в системе органического мира"

АКАДЕМИЯ НАУК республики УЗБЕКИСТАН ИНСТИТУТ зоологии

На правах рукописи УДК ¡39! -и57.063.2

Л1ИРАВДУЛЛЛЕВ Искандер Мирбатырович

происхожгп.мяг: и положение животных

и СИСТЕМ!: ОРГАНИЧЕСКОГО М1ФА Зоология — 03.03.uS

АВ'ГОРЕФЕРА Т

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ташкент—1998

Работа выполнена в Институте зоологии Академии Наук Республики Узбекистан.

Официальные отшкенш:

1. Член-корреспондеп! Российской Академии Наук, доктор биологических наук, профессор В. В. МАЛАХОВ.

2. Доктор биологических наук, профессор

Б. Л Л Л А МУРА ТО В.

3. Доктор биологических наук, профессор

3. ИЗЗАТУЛЛАЕВ.

Ведущее учреждение:

Инсгитут зоологии и генофонда животных Национальной Академии Паук Республики Казахстан.

Защита диссертации состоится июня 1998 г. в 10 ча-

сов на заседании Специализированного Совета (ДК.015.10.01) при Институте зоологии АН РУз, (700095. Ташкент, ул. Ни-язова, 1).

С диссертацией можно »шякэмягься в библиотеке Института зоологии АН Республики Узбекистан.

Автореферат разослан < 20» I99S г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, Доктор биологических наук

Э. ШЕРНАЗАРОВ.

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Зоология - одна из фундаментальных наук. Человек таксономически сам относится к миру животных. Исторически именно зоология и ботаника являются первыми биологическими дисциплинами. Систематика ¡'.'экология - основные направления эоологиической науки, а животное - ее основной объект. Однако, систематическое положение животных неясно. Это особенно очевидно в последнее время, когда представления о происхождении и систематическом положении животных стали кардинально меняться.

Взаимосвязь проблем происхождения и систематического положения - биологическая систематика в основном филогенетическая наука. Понять систематическое положение животных можно только в рамках общей макросистемы органического мира. Для этого необходимо привлечь сравнительный материал по смежным крупным группам -грибам, растениям, бактериям.

Как становится все более ясным, проблема происхождения животных тесно связана с проблемой происхождения эукариот и эу-кариотной клетки. Поэтому в работе много внимания удельно проблемам связанным с происхождением эукариотной клетки. Это в свою очередь потребует разобраться с Филогенетическими отношениями среди прокариот.

Животных изучает не только зоология, но и физиология, генетика, биохимия, биофизика, цитология и др.. Специфически зоологическими аспектами изучения животных являются морфология, систематика, филогеиетика. экология, этология животных. Однако сложность и масштабность избранной темы исследования потребовала активного привлечения не только морфологического и экологического материала, но также данных цитологии, молеку-шрной биологии, биохимии.

Пели и задачи исследование. Основной целью исследования является определить, учитывая современное состояние знаний, происхождение и место животных в системе органического мира. Для достижения этой цели преследовалось решение следующих задач:

- анализ Филогенетических и таксономических отношений среди низших уукариотных организмов (протестов);

- анализ филогенетических и таксономических отношений иеаду основными группами органического мира;

- выявление связи мезду проблемой происхождения ашотише и проблемой происхождении эукариот:

- анализ современных концепций происхождения зукариотной клетки;

- анализ современного состояния концепции жизненных форм;

- выявление таксономического и экоморфологического биоразнообразия водных животных Узбекистана.

Научная новизна. Предложен усовершенствованный вариант эндо-симбиотической концепции происхождения зукариотной клетки, предло-кены оригинальные система органического мира и система протистов, проанализированы современные тенденции развития биологической систематики, концепция жизненных форм, обнаружены и описаны новые для фауны Центральной Азии и для науки виды инфузорий, коловраток, ракообразных. Усовершенствованы метода изучения инфузорий.

Практическое значение работы. Материалы диссертации могут быть использованы при разработке курсов обучения в высших учебйга заведениях, в мониторинговых исследованиях водных экосистем, при написании определителей водных животных.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на Конференции молодых ученых и специалистов АН УзССР "Актуальные вопросы развития науки и техники в Узбекистане" (Ташкент, 1987), на IV Съезде Всесоюзного Общества Протозоологов (Ленинград, 1987), на Втором всесоюзном симпозиуме по экологии морских и пресноводных простейших (Борок, 1989), на VI Съезде Всесоюзного Общества Гидробиологов (Мурманск, 1991), на конференциях "Актуальные проблемы комплексного изучения природы и хозяйства южных районов Узбекистана" (Карши, 1991), "Биологические основы рыбного хозяйства Средней Азии и Казахстана" (Алма-Ата. 1991), "Хозирги замон зоология ва уни укитишнинг илмий-услубий муаммолар" (Ташкент, 1993), "Экологические проблемы Приамударьинских регионов Средней Азии" (Чарджоу, 1993), "Биология ва экологиянинг хозирги замон муаммолари" (Ташкент, 1995), "Организм и среда" (Ташкент, 1995), на "VI Международном Симпозиуме по Copepoda" (Oldenburg. Германия, 1996). конференции "Современные проблемы водной зоологии Узбекистана" (Ташкент, 1996). на научных коллоквиумах Кафедры зоологии беспозвоночных ИГУ (1989), Отдела эволюционной биохнм™и ИГУ (1990).

Публикации. Материалы диссертации отражены в 40 публициях.

Благодарность. Я благодарен своему научному консультанту член-корреспонденту АН РУз. Д.А.Азимову за постоянное внимание и поддержку моей работы. Я признателен коллективу кафедру зоологии беспозвоночных УГУ. творческая научная атмосфера которой инищш-

ровала и стимулировала мои теоретические исследования. Благодаря дискуссиям с рядом коллег - Prof. L. Margulls, проф. Я.И. Старобо-гатовым, проф. С.И.Карповым, к.б.н. В.В.Алешиным, к.б.н. С.М.Глаголевым. н другими, мне стали яснее многие сложные для меня воп росы.

Структура ц объем диссертации. Диссертация состоит из введении. О глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего ¿95 работ. Она изложена на 226 страницах машинописного текста, содержит 5 таблицы и 35 рисунков.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

материалом исследования послужили как литературные, так и собственные данные.

Для решения теоретических вопросов использовался универсальный в биологии сравнительный метод. При реконструкции филогенеза применялась кладистическая пето долгая.

Для решения вопросов связанных с происхождением и положением животных в системе органического мира пришлось проанализировать ооширши литературный материал, причем не только зоологический, но и по другим биологическим дисциплинам. Необходимо было углубиться в работы посвященные морфологии, цитологии, генетики, биохимии и экологии не только низших животных, но и смежных групп -водорослей, грибов, бактерий (Мирабдуллаев, 1985,1988,1У69,1994).

Разнообразие морфологии и биологии животных познавалось в собственных исследованиях посвященных солнечникам, инфузориям (Мирабдуллаев. 1985, 1986), коловраткам (Мирабдуллаев, 1S90, Мирабдуллаев, Захидива, 1987; Мирабдуллаев. Кузметов, Xeraft, 1991; Mirabdullatív, 1992), веслоногим. ветеистоусым и ракушкивым ракообразным (Мирабдуллаев. 1989, 1990, 1992; Мирабдуллаев, Рах-матуллаева. 1989; Mlrabdullayev, Stuge, Kuzmetov. 1995; Mlrabdullaev, 1993. 1996, Korovchlnsky, Mirabdullaev, 1994, 1995). рыбам (Мирабдуллаев. Xeraft, Мирзаев, 1997).

Аргирофильние структуры инфузорий изучали о помошыо сухого (Folssner, 1967) и влажного (F inkel, Heckman, 1968) метидор со ребрения. Последний метод был нами существую упрощен.

- 6 -

3. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

Животные являются эукариотными организмами. Их клетки содержат ядро и другие присущие эукариотам органеллы. Связаны ли между собой проблемы .возникновения зукариотной клетки и происхождения животных? теоретически возможны две ситуации. Если животные возникли в пределах эукариот, т.е. первые эукариоты еще не являлись животными, а были растениями либо грибами, то эти' проблемы в общем не связаны между собой. Если же первыми эукариотами были животные организмы, то эти проблемы должны быть связаны.

Кто были первые эукариоты - животные, растения или грибы? Ответ на этот вопрос тесно связан с решением проблемы происхождения таких клеточных органелл как пластиды и митохондрии. Действительно, . важнейший »отличающий животных и грибов от растений признак - это наличие или; отсутствие пластид (хлоропластов) и обусловленного их работой фотосинтеза. Если пластиды возникли аутогенно, т. е. в результате эволюции и дифференциации частей самой прокариотной или протоэукариотной клетки, то учитывая монофилию хлорофилл-использующего фотосинтеза и монофилию эукариот мы должны первыми эукариотами признать.растительные организмы. В этом случае животные будут иметь скорее всего растительное или грибное происхождение.

Если же пластиды привнесены в клетку в результате эндосимбио-за, то нет оснований считать первых эукариот растениями. Более того, если эндосимбионтные предки митохондрий и пластид были захвачены протоэукариотомв результате фагоцитоза (т.е. были заглочены), как это предполагается в некоторых вариантах эндосимбиоти-ческой концепции, то очевидно этот протоэукариот был уже животным, и следовательно животные первичны, а растения и грибы вторичны.

Таким образом, проблема происхождения животных упирается & проблему возникновения (аутогенного или симбиогенного) пластид и митохондрий, и в связанные с ней проблемы реконструкции эукарио-тогенеза.

Насколько реальна монофилия эукариот? Строение ряда органелл эукариот столь специфично (двухмембранная ядерная оболочка с характерными ядерными поровыми комплексами, эукариотный жгутик с характерным "9+2"-расположением мпкротрубочек, сложный митотичес-Ы'.П аг.глрдт. к т. д.), что независимое, параллельное возникновение

их, а тем оолой всего их комплекса в настоящее время предо мшш лея невероятны* ¡Taylor, 1976). Данные молекулярной филогенетики также однозначно указывают на возникновение эукариот едини» eihtv .'.ом, отдельным от различных эволюционных ветвей пракариотаых организмов (Расе et al.. 1986; Gunderson et ai., 1995.)

Нет в настоящее время оснований для сомнений и н ыопофшт Фотисинтеза хлорофилл-содержащих организмов. Молекулярная организация и функционирование фотосинтетического аппарат« как «у-KSpaoTiiux водорослей, та:: и фототрофннч оактеркй столь сьдни и с::;;даи, что безоговорочно указывают на однократное возникновение в эволюции.

Хотя вопрос о первичности растений или животных связан непосредственно с происхождением пластид, а не митохондрий, но учитывая значительное сходство в строении и биологии этих двух орга-нелл, вопрос о происхождении пластид необходимо решать в единстве с вопросом о происхождении митохондрий.

Так;:« рожн;^ :<ппрос-. цртс-"".^'.-. ;;

га ¿укариат >■ apouaiaiOT ; зерез. ¡07,':). Tai ое víuc асП'.д,

HpiíüiííJaüT фаяткч.'СГ:: больишегзо !млс-кул!:;.:п;х <3и.»мч -в : •• ; :иас-лсдтс-м прскарио? .и\ царе mi арялбактсрий а «убактерий) (Sogln et ai., 1989), Обычно прокариот и эукариот paccwr'MWT п Г": ■ чяин^пстп.

Хзрактс.р-.:^>:7,ацс! н прокариот арц&ццл йипии разделить

на a группы (табл. 1): морфологические (1-10), молекулярно-биологические (11-20) и биохимические (21-24). Лучшим из них, иероят-ио. остается наличие ядерной оболочки, Остальнгк -ptn¡!.i>;u г.л<: < м-г/лнгзтни, лпб:) ","■ ^'нитплыю rp/дио идоипимцир^ат:;,!. чго кп.ц:';»; к* ■:imh"U;? cacmnei'xoli ценности, о эволюционной точ""

зрения, пкпрч^нй? п таблщу > -.^лигаткнх *.,шнаког опра^/шо. от-сутсте'ло жгугикэз, a: rapan Г'^лод'г:' полового процесса, и такло ми-iо>:^:1дркЯ у ряда современных эукариот м ;ет быть вторично. Газовые вакуоли, бактериальный жгутик, пептидогликан (в клеточных стенках) характерны далеко не для всех прокариот, но гомологичны у представителей обоих их царств, архобактерий и эубактерий

(Walker et al., 1984; Cruden et al.,1987; Мирабдуллаев. 1988). что. вероятно, указывает на значительную древность этих структур. С другой стороны, в таблицу не включены такие обычно указываемые признаки (Cavalier-Smith, 1981) как наличие нитронов, полиадени-ловых концевых последовательностей мРНК. число решшконов, поскольку по этим признакам эукариоты и прокариоты различаются скорее количественно, чем качественно. В целом очевидно (Табл.1), что эукариоты морфологически значительно сложнее прокариот, а биохимически значительно однообразнее.

Почти все гипотезы происхождения эукариот выводят сложную эу-кариотную клетку из более простой прокариотной. Однако существенные различия в организации генетического и белоксинтезирующ<я'о аппаратов, по мнению Woese (1982), свидетельствуют о том, что эукариоты и прокариоты не связаны непосредственно между собой, а являются разными линиями эволюции, происходящими от гипотетического прогенота, примитивной формы, основные характеристики генетического и трансляционного аппаратов которого еще не были полностью сформированными. Более того, Woese полагает, что сами прокариоты представлены двумя линиями эволюции, эубактериями и архебактериями, родственными друг другу не более, чем эукариотам.

Данные секвенирования последовательностей рРНК также, видимо, указывают на весьма Отдаленное родство эукариот с какими-либо из известных нам прокариот, на ответвление линии эукариот еще до разделения прокариот на архебектерий и эубактерий. Таким образом, данные молекулярной филогенетики подтверждают неоднократно высказывавшуюся идею о монофилии эукариот, основанную главным, образом, на ультраструктурных данных.

Усложнение организации эукариотной клетки большинство авторов видит в преобразованиях и специализациях эндомембранной системы, заметно развитой уже у некоторых прокариот. В зависимости от того, считается ли происхождение энергопреобразующих органелл эукариот (митохондрий и пластид) результатом преобразований эндомембранной системы или симбиогенеза, имеющиеся гипотезы происхождения эукариот разделяются на аутогенные и симбиогенные.

Прокариоты и органелл ы. Компартменты эукариотной клетки отличаются от прокариот в разной степени. Так, митохондриальный и иластидный компартменты по ряду признаков ближе к прокариотам, чем нуклеоцитоплазматический компартмент (Табл. 1). Эти сходства, а также характер репродукции данных органелл

_ д -

Табл. 1. Признаки характеризующие эукариот и прокариот

Э у к а р и о т ы

[1 р из и а к

1

I. ядерн. оболочка с перосомами

'¿. Эндопл.ретикул. аппар. Гольджи. микротельца

3. Актино-миозин. двигат. система

4. Тубулиновые микротрубочки

5. Митоз с верет. микротрубочек

6. Оукариотний жгутик

7. Бактериальный жгутик

8. Мезоссмы '

9. Газовые вакуоли

Ю.Пульсир. вакуоль

для осморегуляц.

II. Гистоны, нуклеосомы

12. Сопряж. транскрип, и трансляц.

13.Генофор

14.Ядрышко для про-цессинга рРНК и сборки рибосом

Прокариоты

пластиды митохен- нуклеоци-дрии топлазма

3

(X)

(X) (x)

X

один

кольц.

X

X

5

X X

X

{К)

(X)

! X)

Один или Один или ольки

насколько несколько коли!, и.!>>

кольцевых кольц. или линеяшг/ линейных

2

X

15.Обмен генетич. информацией (полов, проц.)

16.Количество РНК--полимераз

17. Кэпинг мРНК

18. Опероны, поли-цистрон. РНК

19. Коэфф. седиментации рибосом

20.Инициаторная тРНК

21. Окислительное фосфорилир-ние

22. фотофосфорили-рование

23. Фиксация СС^,

24.Брожение

Коньюг. трансд. транс-форм-я 1'

10 -

Трансформация?

2?

Трансформация?

х

70S

фМет у эубакт. Мет у архебакт. (аэроб.. нитрат., сульфат.. серное) (оксиген., анокси-генное. безхлоро-фильное) (Цикл Кальвина, в о с с т. ц. Кребса ацетатный путь) (Молочнокислое, спиртов., масляно-кислое)

70S

фМет

(Сингамия + мейоз), трансформация? 3 отдельн. полимеразы для тРНК, рРНК, МРНК X

55S-80S 70S-80S»

фМет

Аэробное (нитратное)

Мет

оксигенное

Цикл Кальвина

Молочнокислое

Молочнокислое (спиртовое)

1

X

X

(размножение делением), определенная автономия и функциональная аналогия с эндосимбионтами зоохлореллы и зооксантеллы выполняют функцию фотосинтезирущих органелл), как известно, дали основания для гипотезы их симбиотического происхождения. Любая теория происхождения пластид и митохондрий должна объяснить их повышенное сходство с прокариотами. Согласно эндосимбиотической концепции, оно обусловлено тем. что данные органеллы представляют собой потомков прокариот, обитаю их внутри эукариот. Будучи по происхождению прокариотами, эти органеллы естественно унаследовали ряд фундаментальных прокариотных особенностей. В то ке время, сторонники аутогенных концепций вынуждены вводить дополнительное предположение о большей консервативности митохондриального и пластид-ного компартментов, меньшей скорости их эволюции сравнительно с нуклеоцитоплазматическим компартментом.

Кроме сходства, пластиды и особенно митохондрии обнаруживают определенные отличия от прокариот, в частности малый размер генома, характеристики белоксинтезирующего аппарата, отклонения генетического кода от универсального, которые часто рассматриваются как аргументы против симбиогенеза (Mahler, 1981; Серавин. 1986). Однако, любая теория происхожения этих органелл фактически обязана рассматривать указанные различия как результат эволюции пластид и митохондрий, но "мотивы" этой эволюции удовлетворительно объясняет лишь эндосимбиотическая теория.

Генетические коды митохондрий млекопитающих, высших растений, дрожжей, нейроспоры, трипаносом отличны как от "универсального" кода, так и друг от друга, а митохондриальный генетический код хламидомонады (Chlorophyta), повидимому, идентичен "универсальному" (Kuck, Neuhaus, 1986). Эти особенности митохондриального генетического кода иногда рассматриваются в качестве анцестральных, примитивных признаков. Однако, повидимому, разнообразие и уникальность, в частности простота белоксинтезирующего аппарата и генетического кода митохондрий. являются результатом уникальной эволюции этих органелл. Рассматривать их в качестве примитивных upяд ли возможно, поскольку тогда идентичность кода прокариот ч эукариот пришлось бы полностью л'Нести на счет конвергенции, что невероятно. Упрощение кода и белоксинте 'рующего аппарата митохондрий становится понятным, если учесть, что в них кодируется и синтезируется крайне мало генов. Удивительное разнообразие генетического и трансляционного аппаратов митохондрий следует расс~

матривать как свидетельство их более быстрой эволюции сравнительно с эволюцией как прокариот, так и эукариот. Повышенная скорость эволюции митохондриальных тРНК, генетического кода и других фундаментальных молекулярно-биологических характеристик митохондрий находятся в явном противоречии с положением аутогенных гипотез об эволюционной консервативности митохондриального компартмента.

Другую проблему для аутогенных концепций представляет общая морфология митохондрий и пластид. Повидимому, строение, этих орга-нелл не поддается с этих позиций рациональной интерпретации. В частности, не ясны причины компартиментации. С хемиосмотичекой точки зрения, для осуществления окислительного фосфорилирования и фотофосфорилирования было бы достаточно наличия простых мембранных везикул, вакуолей, что, в частности, сделало бы излишними дополнительные генетический и трансляционный аппараты и систему трансмембранного транспорта в органеллы макромолекул. С симбиоге-нетической точки зрения, интерпретация организации пластид и митохондрий не вызывает затруднений, поскольку последняя аналогичеа организации эндосимбионтов.

Определенные затруднения вызывает, пожалуй, интерпретация трех- и четырехмембранных оболочек пластид представителей некоторых отделов водорослей. Теория симбиогенеза хорошо объясняет топологию мембран пластид зеленых и красных водорослей: тилакоиды пластид гомологичны тилакоидам фототрофных бактерий, внутренняя мембрана оболочки пластид гомологична плазмалемме прокариотов. Внешняя мембрана оболочки пластид не имеет гомологов у прокариотов, она принадлежит не симбионту, а эукариотической клетке и соответствует мембране симбионтофорной вакуоли (исходно пищеварительной), в которую заключен симбирнт. Долгое время не удавалось удовлетворительно интерпретировать более сложное строение пластид остальных отделов водорослей. Непонятно было морфологическое и функциональное значение двух наружных мембран оболочки пластид хромофитовых (золотистые, бурые, диатомовые и желтозеле-ные водоросли), криптофитовых и хлорарахниофитовых водорослей. Предполагалось, что это мембраны опоясывающего пластиду канала эндоплазмэтического ретикулума (Dodge, 1973).

Однако, хлоропластный эндоплазматический ретикулум собственно ретнкулумом не> является. Это дополнительная сплошная оболочка из двух мембран, ' нигде не соединяющихся друг с другом и полностью охва-дгвллкзис во» пластиду- Функциональное значение этого "ретику-

лума" неясно и легче всего может быть понято при предположении о происхождении пластид этих водорослей от эукариотных эндосимбион-тов (Dodge, 1979). Такая интерпретация может считаться доказанной для пластид криптофитовых и хлорарахниофитовых водорослей, обширный перипластадный компартмент (пространство между двумя наружными и двумя внутренними мембранами оболочки пластиды) которых содержит отложения крахмала, эукариотного размера рибосомы, эндомембраны и нуклеоморф. Симбиогенетическая трактовка нуклео-морфа в качестве рудиментарного ядра эукариотного зндосимбионта убедительно подтвердилась обнаружением в нем ДНК (Ludwig,Gibbs, 1985). Представляется, что Cryptoptiyta и Chlorarachnlopfoyta содержат зукариотную эндосимбионтную водоросль. Повидимому, у хромофитовых водорослей эукариотический эндосимбионт редуцировался в еще большей степени.

Вполне понятен биологический смысл такой редукции: обитание гаутри другого организма, в условиях стабильной среды, когда можно пользоваться метаболитами хозяина, позволяет эндосимбионту упростить свою организацию (Мирабдуллаев, 19856). Подобная тенденция к упрощению характерна и для других организмов, средой ¿•.питания которых служат другие оргачигг.ы, например для паразитов, ^••'•есшешш, редукции не подвергаются пластилн зндосимйиоита, так как только очи и определяют биологический смысл таких симбиозов.

Другую важную проблему' представляет анализ биоразнообразия итастпд. Организация фотосинтетического аппарата (состав и организация пигментов, строение тнлакоидоя) консервативна внутри отделов водорослей и практически идентична у красных водорослей и цианобактерий. С аутогенетических позиций, построение филогении водорослей, удовлетворительно и непротиворечиво объяснявшей бы эволюцию как фотосинтетического аппарата, так и остальных клеточных структур, встречает значительные трудности. Так, эвгленовне, хлирарахнис-р>:е и зеленые водоросли резко различаются по строению (жгутики, пелликула, митоз, экструсомы, запасные вещества, митохондрии. рРНК), но обладают крайне сходными пластидами. Сходными пластидами обладают динофлагелляты и хромофитовые водоросли, о остальном значительно различавшиеся.

Это приводит к предположению о полифилии водорослей, независимом происхождении пластид в результате ряда симбиозов разных фототрофных прокариот с. разними представителями простейших (protozoa) (Raven, 1970). ^Обнаружение зеленых прокариот - симбио-

тических РгосМогоп и свободноживущих РгосМогоШПх отличающиеся от цианобактерий отсутствием.фикобилинов, наличием хлорофилла Ь, образующих пачки тилакоидов, и по этим таксономически важным признакам сходные с пластидами зеленых и эвгленовых водорослей, является одним из лучших аргументов в пользу гипотезы симбиоти-ческого происхождения пластид.

Обнаружение зеленых прокариот, интерпретация нуклеоморфа криптофитовых и хлорарахниевых как рудиментарного ядра, доказательство переходного от эндосимбионтов к пластидам характера циа-нелл глаукофитовых привели в настоящее время к признанию симбио-тической теории практически всех альгологов-систематиков. Очевидное сходство между пластидами и митохондриями неизбежно ведет» к выводу о сходном пути их генезиса и эволюции. Большее своеобразие организации митохондрий может быть обусловлено их большей древностью как органелл.

Парадокс Стениера. Признание эндосимбиотичес-кой концепции имеет многообразные и часто весьма существенные следствия для нашего понимания эволюции живого. Тем не менее очевидно, что она решает лишь проблему происхождения некоторых клеточных органелл. но не происхождения эукариотной клетки в целом. С признанием симбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов эволюционный разрыв между прокариотами и эукариотами не только не заполняется, но становится даже еще более явным. Действительно, за вычетом органелл симбиотического происхождения эукариотная клетка (например, микроспоридии, трихомонады) остается морфологически гораздо сложнее прокариотной. а биохимически гораздо однообразнее и проще Это необходимо ведет к предположению, что проэукариот обладал примитивным механизмом энергообеспечения - гликолизом (это и явилось стимулом к установлению тесных симбиотических. отношений с обладавшими гораздо более эффективным окислительным фосфорилированием бактериями, предшественниками митохондрий), а вся выработка механизмов дыхания, фотосинтеза, хе-моавтотрофии. азотфиксации и т.д. была проделана прокариотами. В свою очередь эукариоты подверглись интенсивной морфологической эволюции, в то время как прокариотная клетка морфологически лишь незначительно эволюционировала.

31ап1ег (1970) первым обратил внимание на эту парадоксальную ситуацию, к которой приводит признание симбиотического происхождения органелл. Очевидна необходимость дать рациональное объясне-

Hire кардинальным различиям в направлениях эволюции эукариот и прокариот. В отличие от прокариот, облигатно лишенных эндосимби-онтов, последние имеются практически в каждой крупной группе эу-кариот. В частности, в водоемах Узбекистана нами обнаружен новый вид и род инфузорий - Folssnerla viridis Mlrabdullaev, 1986 облигатно содержащий эндосимбионтные водоросли-зоохлореллы.

Очевидно, появлению у эукариот митохондрий и пластид должно было предшествовать приобретение способности устанавливать эндо-симбиотические отношения. Неспособность прокариот иметь внутриклеточных симбионтов, связана не только с наличием ригидной клеточной стенки. Дело, видимо, в принципиальной неспособности прокариот к фагоцитозу - процессу, ответственному у эукариот за проникновение симбионтов внутрь клетки. Неспособен проникнуть внутрь бактериальной клетки и "хищный" прокариот Bdellovlbrio. От близкой к нему формы, как полагала Margulis (1970), могли произойти митохондрии.

Иногда отсутствие способности современных прокариот к приобретению эндосимбионтов рассматривается как аргумент претив эндосимбиотической генцепции. Однако очевидно что, при переходе от прокариот к эукариотам эта способность рано или поздно должна была развиться (поскольку у эукариот она уже имеется). Вопрос лишь в том - ДО возникновения пластид и митохондрий появилась способность к эндоцитозу или ПОСЛЕ.

Согласно эндосимбиотической теории, проэукариот обладал способностью к фагоцитозу. И, как проницательно заметил Stanler (1970), именно фаготрофный хищный образ жизни уркариота мог стать движущей силой его быстрой морфологической эволюции, столь характерной для хищников. С другой стороны, получение энергии и готовых "строительных блоков" с пищей снижало давление отбора для выработки новых биохимических механизмов или делало ее вообще излишней. Таким образом, анализ следствий из эндосимбиотической теории приводит к выводу, что различия между прокариотами и эу~ кариотами касаются не столько уровня развития клетки, сколько направлений их эволюции.

Stanler (1970) полагал, что возникновение эндоцитоза связано с изменением свойств клеточных мембран, в общем более ригидных у прокариот. Margulls (1970) считала, что гибкость, пластичность зукариотных мембран обусловлена содержанием в них стероидов и именно возникновение биосинтеза этих липидоа стало решающим шагеи

в возникновении эндоцитоза. Однако это не так. Хотя и в значительно меньших количествах, стероиды уже имеются у многих прокариот и, следовательно, не служат непосредственной причиной возникновения эндоцитоза. Как теперь установлено, в основе механизма эндоцитоза лежит функционирование актино-миозиновой двигательной системы, универсально распространенной в эукариотах и об-лигатно отсутствующей у прокариот. С работой этой системы связаны также механизмы экзоцитоэа, амебоидного и мышечного движения, цитокинеза и другие формы цитоплазматической подвижности. Цитоплазма бактерий принципиально неподвижна. По-видимому, именно с развитием актино-миозиновой системы и обусловленной ею цитоплазматической подвижность» связано возникновение эукариотности. „

Следствие из эндосиибиотической теории, согласно которому проэукариот должен был вести фаготрофный образ жизни, дает ключ к пониманию путей выработки эукариотной организации.

С хкшным фаготрофным образом жизни проэукариота могли быть связаны возникновение фагоцитоза, увеличение размеров клетки, подвижность - амебоидная и (или) жгутиковая, морфологический прогресс и биохимическая примитивность. Наличием фагоцитоза могло быть обусловлено отсутствие у уркариота клеточной стенки, что компенсировалось развитием внутреннего цитоскелета из актина, ту-булина или промежуточных филаментов. В связи с фагоцитозом для производства лизосом могла получить развитие эндомембраная система - эндоилазматический ретикулум, аппарат Гольджи.

Б рамках эндосимбиотической концепции первичной функцией ак-тиномиозшовой цитоплазматической подвижности принимается обеспечение фагоцитоза. Появление цитоплазматической подвижности повлекло за собой необходимость изолировать ДНК от подвижной цитоплазмы во избежание механического повреждения нитей ДНК. Это явилось стимулом, для возникновения ядерной оболочки как специали-зированой части эндогглазмзтического ретикулума.

Одной из причин интенсивного развития у эукариот эндомембран-ной системы, вероятно, было увеличение размеров клетки (Г^аШег, 1970). Мембрана - один из основных и, видимо, первичных "органов" клетки. Необходимость поддерживать мембрано-цитоплазматкческое отношение на достаточном уровне при увеличении размеров клетки вело к интенсивным инвагинациям плазмалеммы, в результате чего и возникла эндомембраннак система. Пространственная дифференциация мемсран способствовала развитию функционально;": специализации • -

метаболические функции приняла на себя в основном эндомембранная система, а плазмалемма стала выполнять пограничную функцию непосредственного взаимодействия с внешней средой.

Увеличение размеров и сложности эукариотной клетки необходимо вело к увеличению количества генетической информации. Такое увеличение размера генома при его прокариотной организации (один нуклеоид с одним или немногими репликонами) должно било привести к значительному удлинению клеточного цикла и уменьшению скорости репродукции. По мнению Сауа11ег-Бт1Ш (1981) это вызвало фрагментацию кольцевого нуклеоида на ряд линейных зукариотных хромосом со многими репликонами. Со многих репликонов репликация большого генома эукариот могла протекать значительно быстрее.

Однако бактериальные нуклеоиды вполне сравнимы с кольцевыми хромосомами динофлагеллят и, видимо, гомологичны им. Следовательно, увеличение объема генетического материала уркариота могло быть связано с умножением ("полимеризацией") нуклеоидов. В этом случае генетический аппарат эукариот соответствует не фрагмен-тированному нуклеоиду прокариот, а полинуклеоидному. полизнергид-нсму (или полиплоидному, что в данном случае равнозначно) генетическому аппарату прокариот. Предположение о полигеномной природе прочукариота означает сравнимость уркариота с колонией бактерий.

С ростом генома происходила дифференциация ' первоначально идентичных хромосом по качеству кодируемой ими информации. Возникновение неравнозначных хромосом потребовало обеспечить точность их расхождения во время клеточного деления, что стало возможным благодаря появлению митотического веретена с кинетохорными микротруОочками.

Наиболее распространено мнение о большей примитивности закрытого митоза по сравнению с открытым, основывающееся на распространенности открытого митоза у высших растений и многоклеточных животных.

В связи с изложенным привлекает внимание идея о большей примитивности открытого митоза (Мирабдуллаев, 1989а ). Действительно, закрытые митозы наиболее характерны для многоядерных клеток, Сохранение ядерных оболоч' к здесь может быть связано с необходимостью изолировать друг от друга вере,г?на деления разных ядер (Р1скеи~Неарв. 1974). Неизолирование веретена вероятно могут мешать друг другу, что находит и экспериментальное подтверждений. Более примитивные одноядерные клетки (сравнительно с произьодним

многоядерным состоянием) характеризуются обычно открытыми и полузакрытыми митозами. Корреляция типа митоза с энергидностью особенно наглядна в случае миксомицетов, у которых открытые митозы протекают в одноядерных миксамебах, а закрытые - в многоядерных плазмодиях (Н1псПее. Назк1пз, 1980). а также турбеллярий.

На возможную примитивность открытого митоза указывает изменение типа митоза в эволюционном ряду споровиков - от грегарин (открытый митоз) через кокцидий (полузакрытый митоз) к гемос-поридиям (закрытый митоз). Наконец, разрушение ядерной оболочки, смешение кариоплазмы с цитоплазмой при открытом митозе, вероятно, представляет собой рекапитуляцию в клеточном цикле доядерного состояния. Большая сложность, громоздкость открытого митоеа (разрушение, а затем восстановление ядерной оболочки, смешениеГ а затем разделение цитоплазмы и кариоплазмы) также может быть связана с его примитивностью. '

Различия в молекулярной биологии эукариот и прокариот непосредственно не связаны с принятием симбиогенетической или ауто-генетической концепциями. По мнению Моезе (1970), эти различия отражают независимость путей становления генетического и белок-синтезирующего аппаратов в линиях эукариот и прокариот, филогенетически связанных якобы лишь на уровне гипотетического прогенота.

Однако в последнее время наблюдается размывание резкой грани в наших представлениях о молекулярной биологии эукариот и прокариот. Так, полиадениловыё концевые последовательности мРНК обнаружены у эубактерий и архебактерий, интроны у эубактерий-и архебактерий. '.Динофлагелляты лишены гистонов. Инициаторная тРНК архебактерий, как и у эукариот формилирована. Прокариотного типа (703, лишенные 5,8 Б рРНК) рибосомы обнаружены у микроспоридай. В широких пределах варьирует размер РНК малой субъединицы рибосом эукариот (от 1244 Нуклеотиов у микроспоридий и 1453 - у дипломо-над до 1870 нуклеотидов у млекопитающих и 2300 у эвгленовых) сравнительно с 1470-1540 нуклеотидами у 16Б рРНК у прокариот. Сильно варьирует длина большой рРНК эукариот: от 3392 нуклеотидов у дрожжей до 5025 нуклеотидов у человека. У прокариот длина гомологичной рРНК равна около 2900 нуклеотидов.

Таким образом, становится очевидным, что различия между прокарнотными и эукариотными белоксинтезирующими системами -результат эволюции в пределах эукариотной линии развития и что обазШ гредок прокариот и эукариот обладал прокариотным трансляци-

- 1У -

оннцм аппаратом. Концепция прогенота и этом случае б значительной степени теряет свою фактическую основу.

Развитие рила особенностей молекулярной биологии эукарног, вероятно, обусловлено возникновением ядерной оболочки. Благодаря последней стало возможным разделение процессов транскрипции и трансляции, значительного развития м'^тигли процессинг и сплайсинг РНК. Появление, низкомолекулярных ядерных РНК, участвующих р. процеспиыге и сплайсинге рРНК и мРИК, также связано с наличием у эукариот ядерной иоолочкц. Хотя сплайсинг известен уже у прокариот, особенно сильное развитие он получил у эукариот, есз-можно, в связи с регулиторнымп функциями. Слабая выраженность мо-¿оичной структуры генов прокариот, вероятно, первична и обусловлена как отсутствием особого компартмента (ядра) для сплайсинга, так и значительным давлением отбора в сторону увеличения экономичности бактериального генома.

Оперонная организация генов прокариот и сопряженная с ней по-лицистронность мРНК.' возможно, обусловлены слабым развитием у бактерий мозаичной структуры генов. Действительно, наличие нес кольких интронов в генах пошшстронноН мР!1К может приводить с нежелательному альтериптиышму сшишсиигу и. следовательно, к по явлению химерных мРИК. состоящих из экзонов разных генов одного оперена Таким образом, можно предположить, что появление ядерной оболочки позволило эукариитам резко увеличить мозаичность генов и интенсивность сплайсинга, что в своп очередь привело к редукции оперонной системы генной регуляции.

Таким иоразом, принятие эндооимбиотичеокой концепции приводит к выводу и фагогро^то»! оо^^зо жизни уркариота и выдающемся

для становления эукариотиоГ. организации значении актино -миозино вой двигательной системы. В этом существенное эвристическое зил ченпе эндосимбиотичиекой кошишии. Первые эукариоты вели хищный обра;; жизни и оыли животными. Растительные и грибные формы происходят от животных протестов.

4. СИП НМЛ Ш'ШЖЮЬ

Ц.1Г>1»1аи«ци1,-,1 И 11и,;1Ц:ЛНИс три «К:,ПИИ''ТИЯ Нас'] СЯ!Ц»!Й ЬЩШ ИН-

•и,-1мг«'<» к >1>1!11<л',*нии »1 «.и.:»«ми низших оукариот обусловлен слиинки образом улыраотругл'урпиш! и'-^л^дованиями.

На первом этапе ультраструктурные исследования имели следствием в основном дробление и увеличение числа традиционных таксонов низших эукариот. Однако в последние два десятилетия налицо обратный процесс - процесс выявления новых, ранее не подозревавшихся филогенетических отношений между протестами и в результате образование новых, уже монофилетических таксонов.

Становится все более очевидным, что прежняя система низших эукариот являлась главным образом системой жизненных форм, а не филогенетических таксонов. Традиционные таксоны протестов при очевидном габитуальном. экологически обусловленном, адаптивном к условиям существования и образу жизни сходстве объединяемых ими форм оказываются полифилетичными. Полифилетичны амебы, солнечники, радиолярии, водоросли, миксомицеты, хитридиевые, инфузории?

Признаки для выделения таксонов. Какие принципы должны лежать в основе выделения крупных таксонов низших эукариот? В систематике Metazoa выделение типов традиционно связывают с различиями в планах строения. Однако в протистологии понятие плана строения может быть не эффективно для построения филогенетической системы.

Разные протесты обладают разными планами, однако, становится очевидным, что идентичные планы строения могут возникать кон-вергентно. План строения, скорее, атрибут определенной жизненной формы, чем филогенетического таксона (Мирабдуллаев, 1989 ). Так. идентичен, на наш взгляд план строения настоящих инфузорий Clllophora и псевдоинфузории Stephanopogon (Pseudociliata). не родственных друг другу. Независимо приобрели один и тот же план строения различные Actinopoda (солнечники + радиолярии). План строения большинства растительных и животных жгутиконосцев идентичен. но эти группы представлены большим числом самостоятельных линий. С другой стороны, принципиальные различия в планах строения между опалинидами и протеромонадами, между различными порядками зеленых, золотистых, красных водорослей не мешают объединять их в монофллетачные таксоны.

Поэтому более 'важным представляется уделять внимание особенностям строения и химического состава органоидов и ;;х систем. Так, продемонстрировано большое таксономическое значение морфологии митохондрий (Taylor, 1978). пластид (Dodge, 1973), жгутикового аппарата (Moestrup, 1982), покровов клетки (Карпов. 1S33). ти-г:л митоза iTaylor. 1978), химического состава кл:тстенок.

скелета, пигментов, запасных веществ (Dodge, 1973). Однако филогенетическое значение некоторых из указанных признаков в последнее ьремя существенно пересмотрено. В большинстве случаев они позволяют устанавливать филогенетические связи лишь в ограниченном таксономическом масштабе.

К расти митохондрий и макросист ем а про т истов. Важнейшим достижением ультраструктурних исследований последних десятилетий является формулирование принципа эволюционной консервативности морфологии крист митохондрий: представители практически каждого естественного таксона эукариот рангсм вплоть до класса и тепа обладают одним типом крист - трубчатым или пластинчатым (Taylor, 1978). Так. все инфузории, ооми-цеты, динофлагелляты, форамениферы. хромофитовые водоросли обладают трубчатыми кристами митохондрий, а все Metazoa, Metaphyta, зеленые, красные, криптофитовые и эвгленовые водоросли - пластинчатыми кристами. На основании этого предпринимаются попытки использовать консервативность крист для классификации эукариот на уровнях царств и надиарств (Stewart, Mattox, 1980; Старобогатов, 1986). Так. Старобогатов (1986) разделил всех эукариот, обладающих. жгутиками, на надцарства Tubullcrlstata и Lamelllcrlstata.

Использование типа крист митохондрий действительно может бить Эффективно для крупномасштабной классификации эукариот, однако необходим» отметить, что Консервативность признака на уровне классов и типов еще далеко не означает его консервативности на уровне царств и иадцарств. Очевидно, необходимо выявить корреляции между морфологией крист и иными цитологическими признаками.

Возможно. одним из калечащих различий между флагеллятами с адаотинчатыми и трубчатыми кристами являются различия в архитектонически значимом положении зоки Фагоцитоза. Например, у Cyiwitus, fcoti-eorpna. Cyathoixxio, (.'¿ирш.елй, Oehromonas и других ¿гутнконооцеа с трубчатыми кристами зона фагоцитоза находится на заднем полосе клетки. Исключением являются лишь сидячие бикозое-циды и спсг-омонасы. Сидячий oftpa-* ягки бикозоеиид возможно низ • гад P.C-S'¡■•.-c-aiii: зоны Фагоиаг .■::■ > Стп к жгутику - ».'. »>.• от vyßorf'»•;•>. У екнромоиаод же к; ¡cm н*г истинно трубчаш1. П'- оут»: У НИХ -ЭТО всего ЛИНЬ ВЫТЯНУТЫЙ ПУЗДрЫС КЗ ЧЗН.ЧОЙ НСЖК';

> л.;'.г'ТН.'.'.-'НО'.'ЦОЬ с ЯЛ1СТШ:ЧаЛЛ!й крипуъми - оьглшоьи/., кчик— toi (тршаноиокатиди я бод'лшдо). HeteroloDCi'f-a,

Cryptrpijyta - наоборот, зона Фаг»«;:??.» -'¡сак правило, xopcsw

витый цитостом) расположена на переднем полюсе клетки. Исключением здесь являются. возможно, воротничковые жгутиконосцы (Choanof lagellata), вероятно, как. и в случае бикозоецид в связи с сидячим образом жизни.

Однако разнообразие морфологии крист. вообще говоря, выше, чем это обычно принимают. Так, пластинчатые кристы бывают гребневидными и дисковидными (плоский округлый пузырек на тонкой ножке). Кроме того, ряд групп протестов вообще лишены митохондрий.

Следует обратить внимание на то, что с наличием гребневидных или дисковидных пластинчатых крист коррелирует ряд признаков. Так, для всех форм с дисковидными кристами - эвгленовых, кинетоп ластид, псевдоцшшат, гетеролобозиевых, солнечникообразных сарко-довых flue leari Ida - характерны закрытые ортомитозы с внутр1ш дерным веретеном и сохраняющимся (кроме нуклезриид) во время митоза крупным ядрышком. Для этих форм не известен половой процесс, во всяком случае в обычной для эукзриот форме копуляции и конъюгации, для жгутиконосцев или жгутиковых стадий характерно нали -чие в пелликуле микротрубочек.

Протесты с гребневидными кристами характеризуются, как прав» ло, открытыми и полузакрытыми ортомитозами с разрушающимся ядрышком. Половой процесс известен для всех групп, за исключением еще малоизученных глаукофитовых водорослей. Выражена тенденция использовать I 1,4-полиглюкан (гликоген, крахмал) в качестве запасного вещества и целлюлозу для построения клеточных стенок растительными формами.

Наличие указанных корреляций позволяет разделить низших эу~ кариот с пластинчатыми кристами на две большие группы: Dlscocristata и Lamellicrlstata s.str. Разнообразие жизненных форм, свидетельствующее о разнообразии направлений эволюции, позволяет придать обеим группам таксономический ранг не менее под-царства (Мирабдуллаев. 19896, 1992).

Безмнтохондриальные жгутиковые, вероятно, родственные им амебоидные формы (Entamoeba. Pelomixa) и микроспоридий логично вслед за Cavaller-Smlth • (1983) выделить в отдельное подцарство Archfizoa. Таким образом, представляется целесообразным в составе царства низших эукариот Protista выделить 4 подцарства: Diseoerlcstata, Lamellicrlstata. Tubulicrlstata. Archezoa (Рис. 1). Сходные представления о филогении эукариот разделяет Patterson (19SS). Такая схеяд родственных отношений между эу-

г.арпотамп в последнее прпи ifoayut'u иоякроши-шы ..и аор, ни >... I«l'.yj-»pnwl .М1Л01 ci«;lUK!l Ji'hi: •

'!' 11 Л Г и и А про Т И С Т П Б. Гас||( tM-phneili) тганлгчшс, ч/и пропсжМ'мин эук^рииг <;|<и:;ацо с яиJ>uiti-ч i is ат i'hvOo.i(iioro кш-лорода. Однако но сути дела елш»;'и». mu«i основанием для такого взгляда ишшетея пагшчш; шшшкиц ш*. ,> icipr.r.iioro дыхании у подавляющи»'.; оолыитстиа аукариотных организмов. Пи эукириотная организация далеко не сводится к няличик тохондрий и пластид (и дяже ядра). Ьнолнс правомерно рр»дпол«*.в-аие, что митохондрии и пластиды возникли в результате эндосимВио-зоь аэробных и фо'ютрофных прокариот с организмами, уже достигшими зукариотного уровня организации. В пользу такого взгляда говорит существование довольно значительного числа протестов, лишенных митохондрий.

Представления о первичности безмитохондриального состояния этих простейших в настоящее время получили сильную поддержку в связи с обнаружением, что рибосомы микроспоридий действительно прокариотного типа (Vossbrinck et ai., 1987). Ирикариотного размера также рРНК малой субъединицы рибосом лямблии (Sogin et. al., 198У). Сравнение последовательностей РНК рибосом дает Фило дендрограммы на которой микроспоридии, лямблии п трнхомонадн представлены наиболее ранними ответвлениями эукариот (Guntierson et al., 1995; Sogtn et 'al., 1989), Все это позволяет рассматривать нодцарство Archezoa как самое примитивное. Arcliezoa по-видимому представляют парафилетический таксон. объединяя примитивные. но сравнительно малородственные формы.

Рассмотрим филогенетические отношения внутри отдельных под-царств. В пределах Dlscocrlstata можно указать пока лишь ¡¡а более близкое родство эвгленошх и кинетопластид (общий план строения клетки, наличие параксиального тяжа в жгутиках, характерные цилиндрические трихоцисты, однотипное строение корешковой систему) и более отдаленное положение Nuclearllda (в отличие от остальных дискокристат ядрышко нуклеариид во время митоза распадается).

В пределах Tubullcristata выделяются две большие группы протисто. Одна группа включает Ъормы с трехраэделышми труочатыки ыастигонемами (за исключением споциали^'ровашшх форм) и, как правило, со спиралью в переходной зоне жгутиков. Другая группа представлена в основном амебоидными Формами, хгутикошш стадии

Рис. 1. Система протистов (по: Мирабдуллаев, 1992)

_г— Человек

д— Лягушка I— Дрожки [Г Кукуруза

Хламидомонада Золотистая водоросль Динофлагеллята

Инфузория

Малярийный плазмодий

Миксомицет Эвглена

Трипаносома

Микроспоридия

Лямблия

Гребневидные

кристы

митохондрия

Трубчатые кристы

митохондрий'

Дисковидные кристы

Отсутствие митохондрия

Рис. 2. Филогенетические отношения между зукаристами по даншю сравнения рРНК (по: ¿05111 еС а!.. 1989)

которых обладают апикальными жгутиками. часто голыми (во всяком случае, без трубчатых мастигинем) и без переходной спирали.

Для первой группы, видимо, можно воспользоваться названием Cavalier-Smith (1983) Chromlsta, поскольку сюда относятся хромо-фитные водоросли. Последние, видимо, монофилетичш. поскольку характеризуются 3-4-талакоидными ламеллами, наличием хлорофилла "с" и каротиноида фукоксантина (за исключением некоторых хлоромо-иадивых и желто-зеленых водорослей), лейкозина (ß-1,3-полиглюкан) в качестве запасного продукта, трубчатыми кристаш, сходным жгутиковым аппаратом. Если верны представления о близости гелиофла-геллят Clllopfiryldae с солнечниками Actinophryldae, ' то, учитывая родство цилиофриид с золотистыми водорослями Pedínelllda (Patterson, Fenchel, 1985), происхождение Actlnophryldae связано с хромофитными водорослями.

Сравнение жгутикового аппарата (особенно корешковой системы) гифохитридиевых, траустохитридиевых и оомицетов показывает, что эти группы, безусловно, родственны (Barr, Allen, 1985). Наличие чешуек, сциндосомы и идентичного жгутикового аппарата сближает траустохитриевых с лабиринтулидами (Kumar, 1982).

Вторая большая группа Tubullcrlstata объединяет главным образом амебоидные формы, но центральной группой ее являются, видимо, животные жгутиконосцы Thaumatomonada, Glromltua, Pseudospora, Pseudodendromonadlda. Rhlpldodendromonadlda и др. Для этих, по-видимому, образующих естественную группу жгутиконосцев, как правило, характерно наличие двух голых апикальных жгутов. чешуек, сходных экструсом. характерное строение корешковой системы, переднее положение пульсирующей вакуоли, цитостома и связанного с ядром микротельца.

Чешуйки, жгутиковый аппарат (в том числе корешковая система), способ локомоции амебоидных стадий, иногда образование плазмодиев сближает эту группу жгутиконосцев с миксомицетами Eumycetozoa. В свою очередь амебоидность, аностомозирущие трубчатые кристы, а главное, наличие центропласта у некоторых низших миксомицетов и амеб Acanthomoebldae (Bermett, 1986) указывают на близость ан<>* Lobosa и миксомицетов. Внполн-щий Функцию центра организации микротрубочек центропласт имеет весьма характерную структуру, что предполагает его однократное возникновение в эволюции. Если это так, то его наличие у солнечников Centrohelldla указывает нд родство солнечников с Lobosa и Eumycetozoa. Родство всех со mm-

никои (кроне Actinophryldae), вероятно, следует, в частности, из сходства их зкструсом - гашетоцист. Наличие кинетоцист, микротрубочек в ризоподиях, голых апикальных жгутиков у подвижных стадий указывает на близость Euhellozoa и Chlorarachnlophyta. Никротрубочки в ризоподиях, голые апикальные жгуты характерны и для фораменифер.

Высшие эукариотные царства Metazoa, Metaphyta и Eumycota филогенетически связаны с полцарством Lamellicristata, поскольку их представители обладают гребневидными кристами. Причем, происхождение высших растений от зеленых водорослей, а именно от харофит-ной линии, не вызывает сомнений из-за идентичности характеристик пластид, строения жгутикового аппарата и ряда других признаков.*

Более необычным может показаться сближение зеленых и Kpimfo-фитовых водорослей (Рис. 3). Водорослями эти группы стали (приобрели пластиды), конечно, независимо, однако в пользу их родства говорит наличие трубчатых мастигонем. чешуек, апикальных гомодинамных жгутов, характерных экструсом (эжектосом) в виде спирально завитой ленты и отложение крахмала в пластиде.

В пользу определенного родства хитридиевых и Metazoa говорит главным образом наличие единственного, направленного назад жгутика, а также данные сравнения рРНК (Wainright et al., 1993). Впрочем, данные молекулярной филогенетики в данном случае работают повидимому на пределе "разрешающей силы" сравнения 18S рРНК.

.5. СИСТЕМА ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

Классификация на уровне царств имеет свою специфику. Система царств, в отличие от систем частных таксонов, адресована не определенному.кругу профессионалов, а всем биологам, и не только им. Это налагает на нее определенные прагматические ограничения -система должна быть несложной и достаточно наглядной.

Wtiltvaker (1969) обратил внимание на то, что трем основным составляющим биоценозов - продуцентам, консументам и редуцентам, соответствует три способа питания - фототрофное, фаготрофное и абсорбтивное (осмотрофное), и на уровне высших эукариот - три царства - Растения.. Животные и Грибы. Одноклеточных и колониальных эукариот Whit taker отнес к царству Protista. Таким образом, в основе системы Khittaker лежит выделение уровней прокариот, одноклеточных и многоклеточных эукариот и подразделение последних в

(МЕТЛРНТТА) chlorqphytа CRYPT0P1IYTA CLAUCOPHYTA fill OT> О PHY ТА (EltMYCOTA) chytp i momycota PARAZOA (¡.'EiAZ-OAj

Рис 3. Филогения Lameliicristata (оригинал)

зависимости от типа питания.

Подразделение высших зукариот на царства Растений, Животных и Грибов общепринято. Однако классификация 'л'МИякег низших эу-кяриот пплрергается справедливой критике. Так, Тахтаджян 0973) р.олчгчц неправомочным выделение особого царства протестов и предлагал вернуться к системе из четырех царств. По мнению Тахтаджя-на, на одноклеточном уровне всегда можно выделить растительные, животные и грибные формы. Высшие царства Whit taker явно полифилетичны Растения включают красные, бурые водоросли и высшие растения. независимо приобретшие многоклеточность. Грибы - неродственные друг другу Eumycota (зиго-, аско- и базидиомицеты) и оомице-ты, а также миксомицеты.

Несмотря на справедливость критики Тахтаджяном системы Whit taker, его собственные представления о крайней древности разделения зукариот на три моноФилетичные группы растений, животных и грибов в настоящее время должны быть отвергнуты. По современным представлениям, растительные формы неоднократно возникали от животных путем симбиоза последних с фототрофными организмами как прокариогной, так и эукариотной природы. Растительные организмы крайне полифилетичны. Независимое приобретение грибной организации "настоящими грибами" (Eumycota) и оомицетами принимается с?Я час большинством миколого. Миксомицеты сами полифилетичны и, ви-

димо, не имеют никакого отношения к грибам вообще. У миксомицетов . нет мицелия, клеточной стенки, способ питания не абсорбтивный, как у грибов, а типично животный - фаготрофия. Таким образом, явная полифилия растительных и грибных организмов делает крайне неудовлетворительными системы из четырех царств Тахтаджяна (1973) и Leedale (1974).

Пытаясь сделать высшие царства Wlilttaker монофилетическими, Margulis (Маргелис. 1983) вывела из их состава явно неродственные группы: из царства Растений - красных и бурых водорослей, из царства Грибов - оомицетов и хитридиевых, отнеся их к "среднему" царству Protoctlsta.

В последнее время неоднократно предпринимались попытки дать классификацию эукариот на строго филогенетической основе, но ни одна из них не увенчалась успехом. Так, три из пяти царств Cavaller-Smith (1983) явно полифилетичиы - царство Plantae включает независимо приобретших пластиды зеленых и красных водорослей, царство Chromlsta - криптофитовых и хромофитовых водорослей, царство Protozoa - далеких друг от друга саркодовых. эвгленовых, инфузорий, хоанофлагеллят и др. При современном уровне знаний попытки дать строго филогенетическую систему царств эукариот неизбежно ведут к системе из двух-трех десятков царств, что. конечно, неудовлетворительно.

Будущее, вероятно, за системами царств эукариот, построенными на филогенетической основе. Однако при современном неудовлетворительном положении в филогении низших эукариот более прагматичным представляется вслед за Margulls (Маргелис, 1983) оставить всех низших эукариот в одном "формальном" царстве Protista, выделив хорошо очерченные монофилетичные высшие царства Грибов, Растений и Животных.

Традиционная система прокариот {Bergey's Manual____ 1974) как

известно, "искусственна". Не исключено, что во многом она является системой жизненных форм, в широком понимании последних как морфофизиологических систем, характеризующихся всей совокупностью признаков структурного, функционального и биохимического характера. Во. всяком случае предполагаемая полифилия псевдомонад (Woese ft al.. 1984). актиномицетов (Stackebrandt,, Woese, 1981), скользящих оактерий (Reichenbach et al.. 1936) и. возможно, спирохет дает основания для такого вывода.

Однако бурное развитие молекулярной филогипт.ки прокариот

разрушает традиционную систему. Если макросистема эубактерий представляется еще крайне неясной, то само подразделение прокариот на архебактерий и эубактерий весьма обосновано. Представления о реальности, естественности архебактерий как группы большого таксономического ранга в настоящее время можно считать бороню обоснованными. Химия липидов совершенно однозначна отделяет архебактерий от всех прочих бактерий. Это действительно приз-ног. большого таксономического веса.

В то же время имеются тенденции завышать таксономический ранг архебактерий, попытки придать эубактериям, архебактериям и эу-нариитам равный ранг. Утверждается, что между архебактериями и зубактериями имеются лишь поверхностные сходства и, следовательно. понятие "прокариота" лишается филогенетического значения, обозначает лишь определенный уровень организации. По мнению Woese и соавторов (Woese et al., 1990) прокариоты объединяются как таксон на основании отсутствия признаков определяющих эукариотную клетку. Такие представления прямо связаны с концепцией прогенота. согласно которой ближайший общи"! предок архебактерий. эубактерий и оукариот - гипотетический нрогенот - не достиг еще прокариотно-го уровня развития, и кьн»чкч* этапы Формирования генетического и Оелрьсинтезирушего аппарагг-п протекали независимо в трех линиях эволюции (Fox et al., 1980).

lio нашему мнению, в настоящее время концепция прогенота должна быть отЕ" рриута. Архегактерпи у зубактерки обладают типично ■¡рокариотной цитологией, в частнссти газовыми вакуолями, бактериальной геллой. электрснтранспортной цепью, состоящей из .Х-рр^оксинсв. хинонов и цитохромов, азотфиксацией. Ряд метаноге-нов обладает петилогликаном, близким к муреину эубактерий и, вирентн:, . • м'.'Лш ичнкм ему. Обе группы характеризуются одним и тем ; м рибосом и рРНК. отсутствием кэпов на мРНК.

оперонной организацией генов, ДНК-полимеразой прокариотного типа. Опероны кодирующие рибосомальные белки архебактерий и эубактерий практически идентичны - кодируют почти одинаковый набор гомсло-! »шчнх б; ¡ у оукариот рибо осмальных белков больше, они сами .• pyuiiv, •: г-~ны монсцвстронны и расположены отдельно.

В "Л'-'лс.ггво рр.-кя обнару ••;::. ;-.-т :-л все больше мглекулягных ; ;/< - зука;;::;, и архебактерий. таким

..'К*___; с.» более четко характеризуя общего предка трех jw&üí

"Г^г.м .-¿разом, сбрпп ;:;;-сл:;с архебактерий и зубахтерий

обладал вполне развитым прокариотным фенотипом, а само понятие . "прокариота" более содержательно, чем это предполагали первооткрыватели архебактерий. Результаты секвестрования рРНК малых субъединиц рибосом также указывают на большую близость эубактерии и архебактерий друг к другу, чем к эукариотной линии.

Наконец, в последнее время выявляется отсутствие резкой грани в организации генетического и белоксинтезирующего аппарата эу-. кариот и прокариот: у динофлагеллят хромосомы представлены кольцевыми молекулами ДНК, не связанными с гистонами. у микроспоридий обнаружены рибосомы прокариотного типа, у архебактерий и эубак-терий - интроны. Возможно, дальнейшие исследования молекулярной биологии прокариот и эукариот приведут к еще большему размыванию резкой грани в наших представлениях о молекулярной биологии эукариот и прокариот.

Различия между прокариотами и эукариотами - в первую очередь различия в направлениях эволюции. Эволюция прокариот связана главным образом с совершенствованием биохимических и биоэнергетических механизмов - прокариоты развили разнообразные типы брожений, дыхания, фотосинтеза, фиксации углекислоты, способность фиксировать атмосферный азот и т. д. Характерное для прокариот потребление питательных веществ всей клеточной поверхностью обусловило небольшие размеры и компактность бактериальной клетки. Значительное морфологическое усложнение при таком способе жизни . вряд ли возможно да, вероятно, и не обязательно. Крайне компактен 'бактериальный геном - как правило, один кольцевой нуклеоид с одним репликоном, "цельные" гены расположены почти впритык, сблоче-ны в опероны.

Предки эукариот. вероятно, вели хищный, фаготрофный образ жизни, что и обусловило увеличение размеров клетки, биохимическую примитивность и морфологический прогресс эукариот. Но благодаря обусловленной фагоцитозом способности к приобретению эндосимбион-тов эукариоты смогли овладеть некоторыми биохимическими достижениями прокариот - дыханием. Фотосинтезом, а в случае рифтовых беспозвоночных - и хемоавтотрофией. Организация генома высших эукариот прямо противоположна компактному и централизованному геному прокариот - несколько линейных хромосом со многими репликона-ми, козаичные гены разбросаны по геному и перемежаются значительный! спейеериыми участками.

Таким образом, прокариоты и эукариоты разьиьалнгь в принцип»-

алыь; различных эволюционных нлирапл'чшях и представляют таксоно мичрски «'амда большие грушшрогки клеточннх организмов - надпорота. Архебчктерш! и эубактерии. будучи филоггнотически вполне самостоятельны. эволюционировали в значитолшай степени парал И'мИ'Нп и доли ряд физиологически и морфологически аналогичных Трупп. Выделение архебрктерий и эуОяктерпй в качестве отдельных ii[M!K?ipH'vniiJx napi-rn (Jeflroy, HW2) представляется вполне право-ч > j и ым.

Таким образом, наибольшее гп?дсйотьие на современные предо тчкл'чшя о системе живого оказывают концепция архебектерий и "репспБления о полифилии растительных и грибных организмов. В результате предлагаемая система из шести царств (Рис. 4) является синтезом классификации эукариот по Margulis (1971) с идеей подразделения прокариот на царства эубактерий и архебактерий. Высшие царства эукариот выделяются главным образом на филогенетической основе как большие монофилетические группы почти исключительно многоклеточных эукариот (исключение - дролсш, вероятно, вторично одноклеточные). Неясность родственных отношений между низшими аукариотэми предполагает необходимость объединения их в <>ли"м царстве Protista (Мираблулпа^в, 1989в).

Представления о полифилии растительных и грибных организмов Tppfiywr пересмотр-i некоторых обвдебиологическнх понятий и используемы* Margulis понятий. Margulis вслед за Whit taker (1969) для выси'!!-, эукчриотннх царств использует термины Растения (Plantae), Животине (Лп1та 11а) и Грибы (Fungi). Такая терминология нежелательна, поскольку отвергает растительную природу водорослей (в том числе и многоклеточных красных и бурых), грибную природу оо-мицетов и животную природу Protozoa. Однако, несомненно, что оо-мицеты всегда будут объектом исследований микологии, а водоросли являются истинными низшими растениями.

Поэтому для высших эукариотных царств нами предложены более узкие термины Metazoa. Metaphyta. Eumycota (Мирабдуллаев. 1989в). Растения, животные, грибы - не Филогенетические, а. скорее, эко-морфологические понятия. Это жизненные формы, характеризующиеся как способом питания, так и характерней, обусловленной данс.м способом питания организацией. Так. животные характеризуются Фа-готроФным типом питания, подвижности. наличием поведения, тенденцией к морфологическому усложнении, отсутствием клеточных стенок; растения - фототрофией. тенденцией к выработке целлюлозных и

колонки, I Р R °Т 1 S т а

СИНЦИТИИ \ _______ /

\ ^ zfУ*

Рис. 10. Система органического мира (Мирабдуллаев. 1989 )

минеральных клеточных стенок, утере подвижности (особенно макроскопическими формами). Отличительными чертами грибов являются аб-сорбтивное питание на субстрате и внутри него, что обусловливает ¡и мицелиадьное строение, неподвижность, развитие содержащих хитин клеточных стенок. С неподвижностью, прикрепленностыо грибов и многих растений связаны усложнение жизненных циклов и размножение спорами.

Дать царству Protista диагноз, таксономически столь же удовлетворительный. как и диагнозы высших эукариотных царств, вряд ли возможно. Наиболее разумно остановиться на конвенциональном определении протестов как эукариот, не являющимися ни Metazoa. ни Mataphyta, ни Eimiycota.

Филогенетические о т н с ш е н и я м о ж-д у ц( Расхождение архе&жтерий и эубактерий

произошло в пределах прокариот!:«*- уровня орпли'.^ции. но и бы мы итие-сда их c&serc блик^его - г. архебактериям или

эубакк-рияк? П'оик.*ма. фактически, •• ичлит^л к mipoey об эволюци-0!шг>« гизч^п:;! архго^кччгрлильмпл };.•. с, с.гмм «у яиагностичес-

кому признаку архебактерий. Учитывая, что такие столь отдаленные группы, как эубяктерии и эукариоты, обладают обычными липидами. представляется, что архебактериальнне липидн производны от обнч ннх. возможно, в связи с приспособлением архебактерий к экстремально-термофильным условиям. Обнаруженние липидов, сходных Ь архебактериальными, у термофильной сульфатредуцируклцей эубак терпи Thennoiiesulfotohaoterlum вероятно, подтверждает такое предположение.

Эукариоты (ядерноцитоплазматический компонент) ведут проис-хождение, пчевидно. от прокариот (а не от "прогенота"), однако их прокариотный предок вряд ли был бы отнесен нами к эубактериям или а'рхебактериям. Об этом, в частности, говорят данные сравнения последовательностей рРНК (Расе et al., 1986). Во всяком случае принципиальные различия в химии липидов заставляют нас отвергнуть предположение об архебактериальном происхождении эукариот.

Последний взгляд получил достаточное распространение. Ряд исследователей полагают, что последовательности макромолекул архебактерий и эукариот более сходны, чем между архебактериями и зубактериями, или мехду эукариотами и эубактериями. Результаты в целом однако здесь скорее неоднозначны.

Из высших эукариотных царств наиболее определенно филогенетическое положение высших растений, Metaphyta. Обширные сравнительные ультраструктурные исследования жгутикового аппарата зеленых водорослей и высших растений вполне однозначно указывают на происхождение Metaphyta от харофитной линии зеленых водорослей (О'Kelly. Floyd, 1984).

Точное происхождение Ketazoa во многом остается неясным. Во всяком случае, их предками должны быть протесты с пластинчатыми кристами митохондрий - Lamelllcrlstata. Сравнение последовательностей 16S рРШ( как правило указывают на большую близость Metazoa к эукариотам с пластинчатыми кристами. Особенная близость Metazoa и Eumycota показана как сравнением рРНК, так и таких белков как актин, тубулипы, Фактор элонгации (Walnrlght . et al.. 1993; Baldauf. Palmer, 1993). Этому однако противоречат данные Eschbach et al. (1991) также полученные сравнением рРНК. Из других признаков сближающих Metazoa и Eumycota следует указать на:

- наличие единственного направленного назад жгутика у подвижных стадий:

- в отличие от высших растений запасным земством является

гликоген, а не крахмал;

- в митохондриях кодон UGA кодирует триптофан, а не термина-цию (Cavaller-Smith, 1987).

Таким образом. данные молекулярной филогенетики и ультраструктурных исследований (в частности, сравнение морфологии крист митохондрий и жгутикового аппарата) явно противоречат теории целлюляризащш . - происхождению многоклеточных животных через бескишечных турбеллярий от имеющих трубчатые кристы инфузорий.

Наиболее неясно происхождение Eumycota. Отсутствие жгутиковых стадий сильно затрудняет установление филогенетических связей их с другими группами эукариот. Неясно даже из какого типа организации возникла организация грибов.

По-видимому, наиболее обоснована хитридиальная гипотеза происхождения высших грибов. Хитридиевые и высшие грибы различаются главным образом отсутствием у последних жгутиковых стадий и характером мицелия - настоящий мицелий (многоклеточная нить без клеточных перегородок) у высших грибов и ризомицезлий (лишенные ядер ветвящиеся выросты клетки) у хитридиевых. Сближают же их следующие признаки: хитиновые клеточные стенки; гребневидные кристы митохондрий: путь биосинтеза лизина через аминоадипиновую кислоту; наличие у ряда хитридиевых, как и у некоторых зигомице-тов, зигогамного полового процесса. Сравнение последовательностей рРНК указывает на наибольшее сходство высших грибов именно а хитридиевыми.

6. ЖИВОТНОЕ КАК ЭКОМОРФА 6.1. Биологическая систематика: Филогенетический и экоморФологическип подходы

Систематика это наука о разнообразии живого, о бьорал-и-образин. В последнее время, невидимому, наметились новые моменты в развитии систематики.

Для того чтобы ориентироваться и биоразнообразии. Большинство специалистов полагает, что важнейшее свойство еетеоты-шшй систе-¡ш - Oti лрмиостичность. т. ч. предскажите сиойсти организмов по 'ill/totri■;■)■ В •СИСИ.-М«. Ito МНгННЬ) ('■iapt/J..J!'dTOLia UiM!.») "цель СИСТи Наткни ¡¿ияоненис общего гак*, и:» о р<.:;м.ш«о(:т» «орешка свойств и irti;-.ï'iiMr[HoeTtft, yt,TaHiit:j!tsjiiii»; 'лч о!:;>-.-;;>м)чшом ьаоере орга-

низмов, на другие организмы".

Прогностичность системы зависит в первую очередь от того, насколько она учитывает сходство. Максимальной прогностичностью -очевидно обладает та система которая учитывает максимальное количество сходных признаков.

Начиная с работ Ч.Дарвина и Э.Геккеля стало ясно, что сходство организмов между собой отражает их родство. Возникла новая наука - филогенетика. Доминирующим стало представление о том, что чаиболое прогностичны системы учитывающие в первую очередь родство организмов между собой. Таким образом, родство приходится оценивать по сходству, но отбрасывая при этом случаи конвергентного сходства и делая поправку на параллелизмы.

На протяжении всего XX века систематика становится все более филогенетичной, Кладистика сейчас, пожалуй, является доминирующим направлением в мировой теоретической систематике. И роль кладис-тики в систематике продолжает нарастать.

Основной принцип филогенетической систематики - строгая моно-филия таксонов, т. е. таксоны должны объединять только родственные Формы, причем филогенетический таксон должен объединять всех потомков данного предка, независимо от степени дивергенции потом ков, т.е. независимо от их сходств и различий.

Дело в том, что современная наука не в состоянии количественно измерить сходство и традиционный систематик зачастую вынужден действовать интуитивно и субъективно.

В настоящее время биологическая систематика оказалась в новой, отчасти парадоксальной и двусмысленной ситуации. Дело в.том. что постепенные, но бесспорные успехи филогенетики приводят к разрушению на всех уровнях традиционных таксонов, выявляя их искусственность, а точнее - полифилию. На наших глазах, в частности, происходит форменное крушение прежней системы низших организмов, как эукариотных. так и прскариотных. При этом истинно Филогенетические таксоны (клады) часто объединяют относительно мало сходные между собой формы (например, крокодилов и птиц) и разъединяют Формы, безусловно сходные (например, тех же крокод/ и ящериц). Дело в том. что клады объединяют организмы на не

сходства вообще, или даже нр просто унаследованного сходства, а на основе обладания одними и теми же филогенетическими маркер.'.::;' - синапоморфиями. К адаптивным признакам кладлст относится как к ненужному и даже вредному балласту, затушевывающему истинна^

родственные отношения, которые устанавливаются с тем большей . вероятностью, чем меньшее адаптивное значение они имеют.

Дело в том. что адаптивная, приспособительная эволюция часто приводит к конвергентному сходству. Но поскольку эволюция главным образом адаптивна, то отбрасывая адаптивное сходство филогенетик вынужден отбросить слишком много сходных признаков. Таким образом, в кладистике происходит значительная потеря информации.

Этот явный, связанный с объективными успехами филогенетики и правомерным господством идеологии дарвинизма крен биологической систематики в сторону кладизма привел к нарушению в ней баланса. Из поля зрения современной систематики все более выпадает адаптивное сходство. Однако очевидная необходимость учитывать и классифицировать это сходство делает все более актуальным и оправданным создание в противовес кладизму специальной дисциплины учитывающей главным образом адаптивное сходство - экоморфологической систематики, систематики жизненных форм.

Экоморфологическая систематика классифицирует тзненные формы {экоморфы, биоморфы) - "целостные системы взаимообусловленных адаптации, определяющих общую конструкцию тела организмов" и адаптивные (биологические, эколого-морфологические) типы. При этом адаптивный тип относится к жизненной форме как целое к части, будучи совокупностью последовательно сменяющихся в онтогенезе жизненных форм.

Для чего нужно понятие о жизненных Формах? При экологических исследованиях на первый план выходят не столько родственные связи организмов, сколько характер их адаптация к определенным условиям среды. Д.Н.Кашкаров (1938), один из тюнеров применения этого понятия в зоологии, в частности, указывал, что "не видовой состав, а преобладание и соотношение тех или иных жизненных форм характеризует биоценоз. Организмы, принадлежащие к одной жизненной форме занимают общую либо близкие экологические ниши. Экоморфа -реальная дискретность живой природы (Алоев, 1988). Таким образом, жизненные формы являются звеном экологических отношений и могут использоваться как элементарная единица экологического анализа. ' Экоморфологическая классификация - это. по сути, классификация адаптация. Жизненные формы, как комплексы адаптация не зависят от степени родства организмов и возникают в результате параллельной и конвергентной эьодг,;.ин цг,д действием сходных факторов естестычшого отбора (Сьешникоп, им-Оь

•Утрируя, можно сказать, что если филогенетическая система это классификация дивергенций, а экоморфологическая - классификация конвергенции. Практически, выявление полифилетичности, "сборности" таксона следует рассматривать как указание на то, что этот таксон относится не к Филогенетической, а скорее к экоморфо-9югической системе. Так. многие традиционные таксоны на самом деле являются таксонами не филогенетической, а экоморфологической системы. Например, амебы, солнечники, споровики, миксоминетн. черви, членистоногие, растения, грибы, животные являются не Филогенетическими таксонами, а жизненными формами.

Таким образом, мы повидимому наблюдаем сейчас процесс раздвоения биологической систематики на чисто филогенетическую (кладис-тику) и экоморфологическую систематику жизненных форм. Обе эти систематики - законные и взаимодополнительные (в смысле Н.Бора) дисциплины, описывающие две стороны процесса биологической эволюции - дивергенцию и адаптацию.

6.2. Животная зкоморфа как система адаптации

В настоящее время размежевание филогенетической и экоморфологической классификаций затронуло высшие таксономические категории - царства. Поскольку растения и грибы из-за своей полифилии не являются филогенетическими таксонами, таксономический баланс нарушается. Соответственно свое содержание меняет и понятие животное. Кроме того, как показано выше (3.4), по современным представлениям грибы и растения имеют животное происхождение. Очевидно, животные - как минимум парафилетическая группа. Поэтому в настоящее время все большее распространение начинает получать мысль, что растения, животные, грибы являются жизненными формами, а точнее, адаптивными, эколого-морфологическими типами, будучи совокупностями последовательно сменяющихся в онтогенезе экоморф

Являясь экоморфами, животные, грибы, растения характеризуются как способом питания, так и характерным, обусловленным данным способом питания набором адаптация. Так, животные характеризуются фаготрофннм типом питания, подвижность»), наличием поведения и пищеварительной системы, отсутствием клеточных стенок, тенденцией к морфологическому усложнению и биохимическому однообразий. Растения характеризуются фототрофией, тенденцией к выработке целлюлозных и минеральных.клеточных 'стенок, развития ккогсклеточксста.

утере подвижности: грибы - осмотрофным (абсорбтивным) питанием на или внутри субстрата, ограничением . подвижности, развитием со' держащих хитин клеточных стенок, разветвленным мицелиальным строением. Каждый из этих трех адаптивных типов играет в экосистемах определенную роль, совпадая лишь в этом отношении с соответствующей экологической группой.

Основные характерные признаки животных как жизненной формы - фаготрофия, подвижность и отсутствие клеточных стенок, обуславливающие фактически наличие всех прочих признаков. Причем наиболее характерным для животных является именно фаготрофия. поскольку отсутствие клеточных стенок известно (хотя и не характерно) и для бактерий (микоплазмы. термоплазма), и для многих одноклеточных водорослей, и для некоторых низших грибов (хитридиевые). а подвижность известна для бактерий, одноклеточных водорослей, зооспор и гамет низших грибов. Соотношения (причинно-следственные связи) между существенными чертами животной формы жизни можно отразить на схеме (Рис. 5).

фаготрофный способ питания характеризуется захватом агрегированой (реже растворенной - при пиноцитозе) пищи внутрь тела. В основе механизма фаготрофии лежит функционирование акти-номиозиновой двигательной системы - цитоплазматической у одноклеточных (простейших) и низших многоклеточных (фагоцитоз у губок, турбеллярий) и мышечной у большинства Еип^агоа. Поскольку при фаготрофии пища попадает внутрь организма, как правило, в химически неизменном виде и агрегированном состоянии, у всех животных в той или иной форме развита пищеварительная система - в виде пищеварительных вакуолей и соответствующих ферментных систем у простейших и губок, и кишечника у Ешжаагоа (Алеев, 1986). С фа-готрофным питанием, как правило, связана метаболическая простота и однообразие животных: пища (обычно другие организмы) содержит практически все необходимые для жизнедеятельности вещества. Это делает излишними выработку новых биохимических способов получения энергии и автотрофию. В результате животные характеризуются ге-теротрофностъю и получением энергии с помощью гликолиза и окислительного фосфорилирования. Фагоцитоз является непременным условием возможности приобретать внутриклеточные симбионты (ь том числе Пйрдзитоь) - в результате внутриклеточные симбионты имеются практически у всех ьидов животных.

Рис. 5. Существенные черты тавотной формы жизни. Уровни морфологической организации: 1 - одноклеточный; 11 - многоклеточный. Причинно-следственные связи: 1 - обязательная; 2 - необязательная; 3 - взаимообусловленность признаков (Мирабдуллаев. 1992)

Фаготрофия связана с фагоцитозом либо (у МеЬагоа) с мышечной активностью при заглатывании и поэтому отрицательно коррелирует с наличием клеточных стенок, препятствующих клеточной и мышечной подвижности. Очевидно, отсутствие клеточных стенок явилось условием и преадаптацией возникновения фаготрофии у первых эукариот. Фаготрофный способ питания связан с тенденцией животных к морфологическому усложнению - это проявляется как на одноклеточном, > так и на многоклеточном уровне. У одноклеточных фаготрофия вызывает образование аксоподий у солнечников и радиолярий, глоток у различных жгутиконосцев и инфузорий, трихоцист и других экструсом, участвующих в поимке, удержании и умерщвлении нерт»ч. Вообще само возникновение сложной эукариотной клетки тесно связано и. по-видимому, прямо обусловлено фаготрофный хищным образом жизни прпэукариот. У многоклеточных фаготрофия приводит к развитию сложных систем поимки, умерщвления, механической обработки и

заглатыванию жертвы, развитию пищеварительной системы.

Подвижность является одной из характернейших черт животных. ' Особенно характерно наличие активного движения для многоклеточных животных, поскольку на одноклеточном, уровне жгутиковая подвижность достаточно обычна и среди растительных и бактериальных форм.

Подвижность животных тесно связана с фаготрофным способом питания. Фактически уже сам акт заглатывания, в том числе и процесс фагоцитоза, сопряжен с соответствующим двигательным актом.

Подвижность животных тесно связана с тенденцией к морфологическому усложнению - возникновению в эволюции различных органов и органелл движения. Наличие подвижности в значительной степени обусловлено отсутствием у животных клеточных стенок - лишь в этом случае возможны амебоидное и мышечное движение.

Подвижностью, а также фаготрофией обусловлено наличие такой характерной черты животных, как поведение. Собственно упорядоченная целенаправленная подвижность и есть поведение. С наличием у животных поведения связано развитие органов чувств, и у Metazoa -нервной системы. Вероятно, одним из условий развития нервной системы является отсутствие у животных клеточных стенок - массивные оболочки растительных клеток явно препятствуют возникновению межклеточных контактов типа нервных синапсов (Шафранова, 1990).

Весьма характерным для животных следует признать наличие внутриклеточных симбионтов. У растений и грибов зндосимбионты встречаются гораздо реже (Taylor, Harrison, 1983). а у прокариот - вообще не известны. Это объясняется в первую очередь наличием у животных фаготрофии и отсутствием клеточных стенок, поскольку зндосимбионты проникают в клетку почти исключительно посредством фагоцитоза. Благодаря эндосимбионтам животные оказываются способными преодолевать свое биохимическое однообразие и примитивность и овладевать новыми способами питания - фототрофией и хемоав-тотрофией (в случае погонофор и ряда рифтовых беспозвоночных).

Вероятно, ведущими, фундаментальными чертами, обусловившими становление остальных характерных черт растительной, грибной и тавотной эвоморф, являются специфичные для них способы питания -соответственно, фототрофия, осмотрофия к фаготрофия. в отличие от фаготрофных и потому лишенных меточных стенок простейших осмотренные грибы в большинстве случаев выработали защитные (в нерную очередь от осмотического давления) клеточные стенки. При

этом гетеротрсфность грибов обусловила распространение у них азотсодержащих хитиновых клеточных стенок.

Наличие клеточных стенок, как и абсорбтивное питание, способствовало развитию эволюционной тенденции к ограничению подвижности. С наличием клеточных стенок'связано практически полное отсутствие у грибов внутриклеточных симбионтов. Обитание в субстрате способствовало развитию разветвленной мицелиальной формы тела многих грибов, а питание на субстрате и в планктоне -развитию бактериоподобной дрожжевой формы. С мицелиальностыо причинно связаны тенденция грибов размножаться спорами и эволюционная тенденция перехода к паразитизму.

Морфологическая, в частности цитологическая, простота грибов, по-видимому, как и в случае бактерий, в первую очередь связана с присущим им способом питания. В отличие от фаготрофных и поэтому активно подвижных животных грибы не нуждаются в сложных системах поимки, удержания, заглатывания и переваривания пищи, передвижения, в наличии сложных покровов и цитоскелета. В отличие от растений грибы не имеют таких структур, как пластиды и пиреноиды. Морфологическому упрощению способствует и паразитический образ жизни многих грибов.

Фундаменальная черта растительной экоморфы - естественно, фо-тотрофин, стимулировавшая развитие.автотрофии, неподвижности и безазотистых клеточных стенок. Развитие клеточных стенок обусловило. как правило, отсутствие внутриклеточных симбионтов, препятствовало амебоидной и жгутиковой подвижности. Неподвижность растительных форм связана с их прикрепленностью к субстрату, и видимо способствовало возникновению многоклеточных форм. Если животные дали видимо лишь одну эволюционную линию многоклеточных форм, то растения неоднократно переходили к многоклеточности (красные, бурые и несколько линий зеленых водорослей).

Промежуточные экоморфы. Отграниченностъ (дискретность) животной экоморфы от растительной и грибной эко-:.;орф на уровне одноклеточных выражена не всегда достаточно четко.

Промежуточное между животными и грибами положение занимают тазличные споровики - Брогогоа. М1сгоэрогШа, СпИоэрогШа, АсШотух1сП'1. С животной экомпрфг-й их сближает фактически только происхождение и отсутствие клеточных стенок, неразветвленность тела. В то же время для них, как и для грибов, характерно размножение спорзмп, ' осмотрофнсе. а на фаготрсфное питание, неподвк-

ность трофических стадий, сравнительная морфологическая простота, редкость или вообще отсутствие (у микроспоридий) эндосимбионтов. Традиционно рассматриваемые в составе простейших микроспоридии не без оснований рядом современных авторов сближаются с грибами.

В то же время традиционно относимые к грибам микологами мик-сомицеты являются полноценными животными - это фаготрофные, лишенные клеточных стенок подвижные формы. Для миксамеб присуще сравнительно развитое для одноклеточных поведение.

7. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРШ ВОДНЫХ ЖИВОТНЫХ УЗБЕКИСТАНА

Биоразнообразие водных животных Узбекистана значительно, но изучено недостаточно. Отсутствут сведения по многим группам водных беспозвоночных. Таксономически наиболее изученными группами водных животных водоемов являются коловратки, моллюски, веслоногие и ветвистоусые ракообразные, рыбы. Типология же жизненных форм вообще не разработана. В данной главе предложена система экоморф коловраток, ракообразных и планктонных инфузорий фауны Узбекистана, приведены сведения о морфологии и изменчивости ряда новых для фауны Центральной Азии и науки видов.

Планктонные инфузории (Clllophora). Из 65 „ отмеченных видов большинство относится к истинно планктонным формам, остальные - к бентосным, перифитонным и паразитическим. Для истинно планктонных форм можно выделить следующие экоморфологи-ческие типы: . "дидиниум", "уротриха", "солнечник", "парамеция", "строыбидиум", "вортицелла".

Коловратки (Rotlfera). Для Узбекистана отмечено 113 видов коловраток относящихся к 35 родам, ю семействам. Можно выделить следующие эко-морфологические типы коловраток наших водоемов: "аспланхна". "керателла", "лекале", "лофохарис", "полиартра", "нотоммата", "Флоскулярия".

Ракообразные. Класс Crustacea представлен в Узбекистане 11 отрядами. Можно выделить следующие экоморфологические типы ракоооразных наших водоемов : "жаброног". "щитень", "остра-кода". "остракода", "дафния", "леитодора". "копепода". "бокоплав". "креветка", "мокрица".

- 43 -ВЫВОДЫ

1. Предложен оригинальный вариант системы царств органического мира, состоящий из двух прокариотных и четырех эукариотннх царств; обоснованы филогенетические отношения между царствами.

"5. Предложен оригинальный вариант системы царства Protista, состоящий из четырех полцарств; выделено новое подцарстпо Dlscocrlstata.

3. Проанализировано содержание понятий "животное", -"растение", "грибы", сделан вывод, что это не филогенетически», а зко морфологические понятия {жизненные формы).

4'. традиционная система простейших представляет собой систему жизненных форм, а не филогенетических таксонов.

5. Проанализированы современные гипотезы происхождения эукар.иот-ной клетки; предложен усовершенствованный вариант эндосимбио-тической теории; показано, что именно с развитием актино-мио-зиновой системы и обусловленной ею цитоплазматической подвижностью связано возникновение эукариотности.

6. Предложена оригинальная схема филогении основных отделов водорослей и эволюции фотосинтезирующего аппарата; наиболее примитивным фотосинтезирувдим аппаратом обладают, повидимому, динофлагелляты и хлорофилл-Ь-содержащие растения; наиболее продвинутой организацией фотосинтезирующего аппарата обладают красные водоросли и цианобактерии.

7. в рамках "зоологической модели" происхождения эукариот логически объясняются: разнообразие химизма клеточных стенок .эукариот; отсутствие азотофиксации у эукариот; прогрессивная эволюция при переходе от прокариот к эукариотам.

8. Следствие из эндосимбиотической теории, согласно которому протоэукариоты должны были вести фаготрофннй (=хищный, =жи-вотный) образ жизни, дает ключ к пониманию путей выработки эукариотной организации.

9. Концепция прогенота должна быть отвергнута: общий предок прокариот и эукариот обладал прокариотным белоксинтезируюдам аппаратом и находился на прокариотном. а не "прогенотнсм" уровне развития; особенности генетического и трансляцношгд " аппаратов эукариот возникли не до достижения предками т.-кариот прокариотного уровня, а после этого.

Ю. Обосновывается- прокариотнаяприрода архебактерий; предсказано

(и предсказание подтвердилось) открытие нитронов у эубактерий.

11. В результате тенденции биологической систематики эволюционировать в сторону кладизма из поля ее. зрения все более выпадают адаптивные признаки; в противовес этой тенденции наблюдается формирование и развитие экоморфологической систематики - систематики концентрирующей свое внимание именно на адаптивных признаках, выделяющей и классифицирующей жизненные формы (экоморфы).

12. Обнаружены новые для науки виды животных - инфузорий (Folssnerla viridis, Metastrombldlum nigrum, StroblUdlum hyallnum). коловраток (Lophocharls kutlkovae, L. turanlca), ракообразных (Molna gouldenl. Molna muktiaffledlevl, Dlapha-nosoma macrophthalma).

13. Обнаружены новые для фауны Центральной Азии виды водных животных: инфузорий - Wenrlchla colpldloldes (Gelei), Urotrlcha pultorakl Dragesco, Splratella planctlcola Gelei. Furgasonla viridis (Dingfelder), Spathldlum Ueberkunnl (Butschll), Psllotricha succlsa O.F. Mailer, Hypotrlchldlum faurel Tuffrou, Halterla ovlformis Gelei; коловраток - Keratella procurva (Thorpe); ракообразных - Molna welsmánnl Ischlkava, Diaphanosoma dubia Manullova, D. exclsura Sars, Hallcyclopa aplnlfer Klefer, Thermocyclops talhokuensls Harada, T. veralfer Lindberg, Cryptocyclops llnjantlcus (Klefer). Acanthocyclopa robustus Sars, Cyclops furclfer. Mesocyclops ruttneri Klefer, M. ogunnus Onabamiro. M. aequatorlalia Klefer, M. asperlcornls Daday, Mlcrocyclops afghanlcua Lindberg. M. recfttyae Lindberg, M. pachysplna Llndberg. Onychocamptus bengalensls (Sewell), Paracyclops lmmlnuta Klefer.

H. Усовершенствованы методы исследования морфологии и экологии простейших, существенно упрощен влажный метод серебрения инфузорий.

ОСНОИШЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Йирабдудлаев H.H. Эволюция плзстид и происхождение цианобактерий // «урн. общ. биол. 5955. Т. 46. К 4. С. 403-499.

. Шфабдулла№ И.М. Два иогых ьида малоресничных инфузорий (СШо-

phorn. 0] Jgutr¡rhtda) из водоемоп Узбекистана -'/ Зопл *ypi 1Э85 Т 64. И 1?. С. 189Л- щоз.

Мйрабдуллаев И.М. Folssnerla vlrMis gpu. et sp. no v. tsynliymp nida, Furga.ooutirlafi) - новая планктонная инфузория из рыбоводных прудов Узбекистана // Зопл. жури. 1986 Т 65. н в

^ С. 928-929

Мйрабдуллаев И.М Планктонные инфузории нагульных и маточных прудов Ташкентской области // Узбек, биол. жури. 1936. К 4. с. 46-4R

Мпрабдулларр И. М Систематическое положение и происхождение архе-бактерий // Известия АН СССР. Сер. биол. 1988. N 2.С.175-185.

Мйрабдуллаев И.М. Развитие планктонных инфузорий в мальковых прудах Ташкентской области // Узбек, биол. журн. 1988. N 6. С. 62-65.

Мйрабдуллаев И. М. Развитие планктонных инфузорий в нерестовых прудах Ташкентской области // Узбек, биол. журн. 1989. N 1. С. 153-156.

''ilipofinvn.!!;!';'," И.М ¡¡poO'iet'O И[Г»|.:хокденЛЛ эукарпо"' /.' .Vone.S! '■'i;uirr Оио.» НЛП т. ¡;Г Н у:. С. 341-35").

к;;-пултев П Ллооооми к >ч и Филогения низюг-' зукариот И'•!:•?•.;!;:: !i "•'■'Т. Л?у. Г^ЛЯ Л 5. С. : П).

'¡■'¡•-•олулла л< К. П. про^ле!/!' " "о'-, ифиналии живого во уровне царсн // Жус.н. гГнел 19У9 i. 50. С. С. 725-ioO.

Л'ро'Шюкит; 1!. М Два новых длг? Фаун» СССР представителя рол" MosooyeiopT Ллгл, 131? (Crustacea, Copepoda) из водоемов Узбекистана // Узбек, биол. л. 1989. Н 9. С. 34-35. 42-45.

Мйрабдуллаев И.М. Keratella nrocurva f. monosplna form. nov. -новая коловратка из рыбоводных прудов Узбекистана // Доклада ЛИ У.зССР. 1990. II 9. С. 50-52.

Мйрабдуллаев И.М. Mesocyclops asperlcornls (Daday, 1906) (Crustacea, Copepoda) - новый представитель фауны СССР // Доклады АН УзССР. 1990. N 4. С. 60-61.

Мйрабдуллаев И.И. Эндосимбиотическая теория - от фантастики к парадигме // Природа. 1991. fi 12. С. 11-19.

Мирабдулпаев И.М. О таксономическом статусе Molna mlcrophttiairnn Sars. !'Jf!7 (Crustacea, Cladncera) // Узбек, биол. журн. 1992. U 3/4. С. 56-60.

Мйрабдуллаев И. М. К вопросу о содержании понятия "животное" // Журн. общей биол. 1992. Т. 53. !Р5. С. 662-671.

lilrabdullaev I.M. On species of the genus Lophocharls Ehrenberg, 1838 (Rotlfera: Monogononta) from Uzbekistan // Hydroblologla. 1992. V. 245. P. 163-165.

Мирабдуллаев И.М. Molna welsmannl (Crustacea, Cladocera) - новый представитель фаун России и Средней Азии // Зоол. кури. 1992. Т. 71. И И. С. 136-139.

Mlrabdullaev I.M. Molna gouldeni n.sp. (Cladocera, Molnldae) from Central Asia // Crustaceana. 1993. V. 65. N 2. P. 192-196.

Мирабдуллаев 11. M. О происхождении и положении грибов в системе органического мира // Успехи соврем, биол. 1994. Т. 114. N 1. С. 30-41.

lilrabdullayev I.M. The genus Mesocyclops (Crustacea: Copepoda) In Uzbekistan (Central Asia) // Intern. Revue gesarat. Hydro-blol. 1996. V. 81. Я 1. P. 1-8.

lilrabdullayev I.M., Kuzmetov A.P.. The genus Thermocyclops (Crustacea, Copepoda) In Uzbekistan (Central Asia) // Intern. Revue gesamt. Hydroblol. 1997. V. 62. 11 2. P. 202-212.

lilrabdullayev I.M., Kuzmetov A.R. Second record of Acanthocyclops blartlculatus Monchenko, 1972 (Crustacea: Copepoda) and first description of Its male // Bull. Zcol. Mus. Univ. Amsterdam. 1997. V. 16. N 2. C. 11-14.

Мирабдуллаев И.М., Куэметов A. P., Хегай B.H. Lophocharls salpina var. parvldentata Hauer, 1937 - новая для фауны СССР коловратка // Доклады АН УзССР. 1991. N 9. С. 58-59.

Мирабдуллаев И. М., Рахматуллаева Г. М. Cyclops vlclnus luoosus Klefer, 1954 (Crustacea, Copepoda) - новый для фауны СССР циклоп из горного озера Куликалон (Зеравшанский хребет) // Доклады АН УЗССР. 1989. N 9. С. 58-60.

• Мирабдуллаев И.М.. Рахматуллаева Г.П., Куэметов А.Р., Туре-муратова Г.И., Белозуб Л. Г.. Базарова Н.Н. Биоразиообразие ракообразных Узбекистана // Узбек, биол. ж. 1997. й 6. С. 51-52.

Ulrabdullayev 1.М.. Sharapova L.I., Stuge T.S., Kuzmetov A. R. Hew Records of Mlcrocyclops afghanlcus Llndberg, 1948 from Kazakslan, Central Asia (Copepoda, Cyclopolda)// Crustaceana. 1997. V. 70. U В. P. 649-854.

¡'.iratxlullayev I.M.. Sharapova 1.1., Turemuratova G.I. A Far East Cyciopold. Ttierroocyclopa talhokuensls (Harada, 1931) In Central Asia) //Turk. J. Zool. 1997, V. 21. P. 175-178.

Мирабдуллаев И.М. Биологическая систематика: филогенетический и зкоморфологический подходы //' Вестник зоологии. 1997. Т. 31. N 4. С. 11-15.

, Mlrabrtullayev I. м., Stuge Т. S., Kuzraetov Л. R. On Hesocyclopa ruttneri Klefer, 1981, a Speeles new to Kazakhstan //

* Selevlnla. 1995. N 2. P. 31-33.

Азимов Д.А.. Мирабдуллаев И. M., Шакарбаев Э. Б, Голованов В.И. Водные беспозвоночные как промежуточные хозяева паразитов Приаралья // Узбек, биол. ж.. 1997. N 5. С. 43 51.

Мирабдуллаев И.М. О перестройке системы эукариотинх организмов // Актуальные вопросы развития науки и техники в Узбекистане.

' Ташкент: Фан, 1987. С. 73.

Мирабдуллаев И. М. Таксоны Protozoa: филогенетический и эко-морфологический аспекты // Экология морских и пресноводных простейших. Ярославль, 1989. С. 46.

Мирабдуллаев И.М. Зоопланктон водоемов Кашкадарьинской области // Актуальные проблемы комплексного изучения природы и хозяйства южных районов Узбекистана. Карши, 1991. С. 256.

Мирабдуллаев И.М. Место животных в системе органического мира // Хозирги замон зоология ва уни укитишнинг илмий-услубий муаммолари. тошкент, 1993. С. 44.

Мирабдуллаев И.М. Животное как система адаптации // Организм и среда. Ташкент: Фан, 1995 . С. 105-107.

Мирабдуллаев И.М.. Кузметов А.Р. Циклопы Mesocyclops и Thermocyc-lops фауны Узбекистана // Табиат ландшафтларининг экология муаммолари. Гулистон. 1994. Т. 2. С. 105.

Mlrabdullayev I.M.. Turemuratova G.I. On the ecology and biodiversity of Cyclcpolda of the Aral Sea Region // Sixth Intern. Confer, on Copepoda. Oldenburg/Bremerhaven, Germany. July 29 - August 3, 1996. P. 81.

Белозуб Л.Г., Мирабдуллаев И.М. Новые сведения о ракушковнх ракообразных Узбекистана //Биология да экологиянинг хозирги замон муаммолари. Ташкент, 1995. ч. 1. С. 141.

' Кузметов А.Р.. Туремуратова Г.И., Мирабдуллаев И.М. Циклопы родов Mlcrocyclops, Cryptocyclops, Metacyclops и Apocyclops фауны Узбекистана//Организм и среда. Ташкент: Фан. 1995. С.103-105.

Рахматуллаева Г.М., Мирабдуллаев И.М. Ветвистоусые ракообразные родов Dlaphanosoma и Slmocephalus фауны Узбекистана // Организм и среда. Ташкент: Фан, 1995. С. 111-113.

Мирабдуллаев Искандарнинг "Органик дуие системасида ^айвон-ларнинг урни ва келиб чициши" мавзусидаги докторлик диссертациясининг К И СКАЧА МАТ НИ

Хайвонларнинг келиб чик,иши муаммоси эукариот организмларнинг дастла(5ки зволюцияси ва келиб чикиши муаммоси билан узвий боглик,-дар. ?Мазкур ишда эндосимбиотик коицепциянинг таккомиллаштирилган варианта.таадим рлинган. Эндосибиотик назария келиб чиедан хол-да. протоэукариотлар фаготроф (=йирти^1Ч> х,ает кечириши керак эди. бу эса эукариот тузилиши йулларини тушунишга ердам беради. Бирин-чи эукариотлар хайвонлар булган. Замбуруг ва усимлик формалари иккиламги. яъни - абсорбтив ва фототроф хает кечиришга утиш нати-аасида бир хужайрали хайвонлардан келиб чикишган.

Усимлик ва замбуруг организмлар полифилетикдир. Бу эса эука-риотни учта катта оламга - усимликлар. ¡^айвон ва замбуругларга булинишдан воз кечишни талаб рлади. Усимлик. ^айвонлар, замбу-рурлар тушунчаси филогенетик змас балки экоморфологикдир. Булар • з^аетий формалар булиб, овкдтланиш хусусиятлари билан харакатла-нади ва бу хусусиятлардан келиб чикдан тузилмалардир.

Мазкур ишда органик олам системасини 6 оламга булиш таклиф цилинган булиб, бунда Л. Маргелиснинг прокариотларни эубактерия ва архебактерия оламига булиш гоялари билан бирга эукариот класси-фикацияси синтез к,илинган. Катта монофилетик группа бутуилай эукариот купхужайралилар сифатида филогенетик асосда юцори оламга эукариот ажратилган.Тубан эукариотлар билан н^риндошлик ^олатлари аник; б?лмаганлиги учун уларни битта Protista оламига бирлаштириш имкоиини беради. Тубан эукариот системаси асосига митохондриянинг ультраструктура кристига асосланган: трубкасимон, южсимон в а дисксилюн. Бу Protista оламини 4 кенжа оламга: Arctiezoa, Tubullcrlstata. Dlscocrlstata, lamelllcrlstata булиш имшшятинн Серади. Митохондрияда тожсимон кристаларга зга булган юкори эукариот оламлар Metazoa, Metapliyta ва Euraycota филогенетик жихатдан кенжа олам Lamelllcrlstata билан Оогланган.

Хайвонлар, замбуруглар, усимликлар экоморфлар булиб. овцатла-ццш хусусияти ва мазкур хусусиятга боглик катор мослашишлар билан ; характерланади. Хайвонлар фаготроф типидаги овцатланиш, харакат-чанлик, хулк-атвори ва овкат хазм ¡;:шш системасининг булишлиги ва «ссннча хужайрв деворининг булнаслиги, шунингдек мцфологик мурак-каблнкха ьа биокимевий Сирхллликга моиллиги билан хг.рактерланадилар.

49 -S I! M M A R T

of the Uu'Sl« "Origin arid taxonomlc :»tato of the Animals" submitted by Dr. Iskaadar Mlrabdullayev (or the degree of

Doctor of Biology

* The traditional system of lower eukaryotes Is a system of life forma, and is not of phylogenetic taxa. Despite of progress in phylogeay of lower eukaryotes, construction of the system of eukaryotic kingdoms only on phylogenetic basis is premature. The proposed system of six kingdoms is a synthesis of eukaryote classification by Margulls (1981) with the Idea of subdivision of •pfokaryotes into archaebacteria and Eubacterla. Mesocaryota Is the' level of evolution of lower eucaryotes. Phylogenetic relations between kingdoms have been considered. The hypothesis of eubacterial origin of Archaebacteria has been proposed. The concept of progenote has been criticized.

Animals, plants and fungi are taxa of eco-morphologlcal classification, not of phylogenetic one. Principal characters of the animal, as of the life form, are phage trophy, mobility, absence of hard cell wall. They predetrminate other animal characters, such as possibility to behave, existence of digestive system and, usually, endosymblcnts. tendency to morphological progress and to biochemical uniformity. Protozoa"- are full animals in this respect. Morp strict terms Metazoa. Metaphyta and Eumycota should be used for rec-pecively multicellular animals, higher plants and "true" fungi. Sporozoans take eco-morphologlcal Intermediate place between animals and fungi, while myxomycets are real animals. The animal life form Is original for eucaryotes.

Correlation between morphology of mitochondrial cristae and position of phagocytosis zone of flagellates can be considered as an argument in favor of the notion of evolutionary conservatism of types of cristae. Eukaryotes with flattened cristae ar<? -• ^ dlveded into groups of with discoid cristae and crest-like aristae. Kingdom Protista is divided Into 4 subklngdoms: Tubuli-oristata, Lamellicristata, Discocristata and Archezoa: dependent-ly on the mitochondrial cristae morpir/.ogy.