Прогноз результатов рекомбиногенеза по хозяйственно полезным признакам растений на базе оценки их изменчивости в регулируемых условиях

Макарова, Галина Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Прогноз результатов рекомбиногенеза по хозяйственно полезным признакам растений на базе оценки их изменчивости в регулируемых условиях
ВАК РФ 06.01.14, Агрофизика

Автореферат диссертации по теме "Прогноз результатов рекомбиногенеза по хозяйственно полезным признакам растений на базе оценки их изменчивости в регулируемых условиях"

АГРОФИЗИЧЕСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ

на правах рукописи

МАКАРОВА

Галина Александровна

ПРОГНОЗ РЕЗУЛЬТАТОВ РЕКОМБИНОГЕНЕЗА ПО ХОЗЯЙСТВЕННО ПОЛЕЗНЫМ ПРИЗНАКАМ РАСТЕНИЙ НА БАЗЕ ОЦЕНКИ ИХ ИЗМЕНЧИВОСТИ В РЕГУЛИРУЕМЫХ УСЛОВИЯХ

Специальность: 06.01.14 - агрофизики

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора биологических наук в виде научного доклада

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1996

Работа выполнена в лаборатории светофизиологии и светокультуры растений Агрофизического научно-исследовательского института в 1956 - 1996 гг.

Официальные оппоненты: академик РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор ГЛ. Тараканов; доктор биологических наук, профессор 1>.В. Ригин; академик МАИ, доктор биологических наук, профессор Н.Ф. Баты-гин.

Ведущее учреждение - Санкт-Петербургский государственный университет.

Защита состоится Н^^Ш^^Л 1996 г в «/6*Гчас на заседании Специализированного совета Д 020.21.01 в Агрофизическом научно-исследовательском институте (195220, г. Санкт-Петербург, Гражданский пр., 14).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Агрофизического научно-исследовательского института.

Автореферат разослан 19961

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук

М.В. Архипов

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Повышение эффективности агропромышленное | комплекса страны непосредственно зависит от стабилизации производ-ва зерна и другой растениеводческой продукции. Наиболее эколошче-ш безопасным и экономически выгодным путем решения данной про-1емы является создание сортов, способных адаптироваться к стрессовым пуациям, складывающимся под воздействием биогенных и абиогенных акторов. В этой связи особую актуальность приобретает развитие мето->логических основ интенсивной селекции полезных адаптивных призна-)в сельскохозяйственных • культур. Надежную материальную базу для эоведенпя соответствующих разработок обеспечивают условия регули-гемой агроэкосистемы (РАЭС). Преимущества РАЭС перед природной >едой при решении проблем интенсификации селекции растений носят [югоплановьш характер. Возможность круглогодичного культивирования 1стений уже сама по себе служит важной предпосылкой для ускорения ¡лекционного процесса. Дополнительный фактор, действующий в этом травлении, состоит в сокращении времени, необходимого для осущест-|ения полного цикла онтогенеза, и получении таким путем нескольких ¡продукций в течение одного года, благодаря созданию соответствующих ¡жимов выращивания растений. Данные преимущества составляют чрез-.гчайно важный, но не самый главный вклад в повышение эг}х})ектшшо-и селекционной работы за счет применения регулируемых условий, аиболее существенные перспективы интенсификации селекции в плане >еснечения ее генетических основ открываются за счет выявления в ре-'лируемых условиях закономерностей наследования хозяйственно важ-лх признаков. Их генетическая изученность в настоящее время недоста->чно удовлетворяет потребности селекции. Данная ситуация и большой гепени связана с трудностью исследования взаимодействия генотип-среда те непостоянстве последней, характерной для природных условий. Пре-лущества РАЭС в этом отношении состоят в возможности создания ана-тзируюших фонов, способствующих четкости фенопшического проявлена генотипических особенностей селектируемых признаков при сведе-ш к минимуму "экологических шумов", возникающих в системе расте-те-среда, а также в неограниченном воспроизведении соответствующих .-жимов во времени. В таких условиях наблюдается резкое сокращение тзмаха модификацнонной изменчивости, что позволяет получать четкие ;зультаты и выявлять гомозиготные растения при гораздо меньшем объе-е гибридных популяций, чем это необходимо в случае полевых эксперн-

ментов.

Знание закономерностей наследования конкретного признака сущ< ственно повышает программную обеспеченность его селекции, поскольк позволяет с самого начала селекционной работы ограничить ее теми коь бинациями скрещивания, в потомстве которых вьпцепятся желаемые р< комбинантные формы.

Следующий, более продвинутый, этап программного обеспечен! селекции открывается при возможности прогноза характеристик рекомб] нантных форм на количественном уровне. Такая возможность впервь показана нами на примере хозяйственно важных признаков "срок коЛ( шепия" пшеницы и "масса корнеплода" редиса. Прогноз величины отл] чия рекомбинантных по этим признакам форм от исходных сортов ст. реальным в результате исследования их изменчивости в регулируемых у ловиях.

Обеспечивая благоприятньш фон для изучения наследования кол] чественных признаков растений, РАЭС одновременно является и тон ср дой, где выявленные закономерности могут быть успешно применены щ создании линий и другого исходного материала, предназначенного для п следующего использования селекционерами в различных конкретных з< нах возделывания данной культуры.

Наиболее перспективным направлением исследований представл ется сочетание высокопроизводительных технологий выращивания раст 1шй в РАЭС с новыми нетрадиционными методами селекции. К числу п следних относится подбор компонентов скрещивания с учетом особенн стей систем генетического контроля реакций зерновых культур на яров зацию (Уш) и фотопериод (Рр<1) детерминирующих важнейший биолог ческий и хозяйственной признак - срок колошения растений. Успехи от чественных и зарубежных ученых в познании этих систем сделали вс можным составление каталогов яровой мягкой пшеницы по генам VI Приведенные в каталогах материалы позволяют селекционерам целен правлеино получать озимые формы пшеницы в потомстве от скрещивай яровых сортов. Данная возможность, безусловно, вносит в интенсифик цию селекции пшеницы весомый вклад, который может бьггь еще болы увеличен за счет дальнейшего углубленного изучения генетического ко троля продолжительности периодов онтогенеза. Соответствующая пе спектива открывается, например, при выявлении у пшеницы и другах зе новых культур особенностей наследования длительности межфазных г риодов онтогенеза прорастание - выход в трубку, выход в трубку - кол шение. Успешному изучению этих особенностей способствует проведен

мсих экспериментов в регулируемых условиях.

К числу основных путей повышения генетического разнообразия астений относится отдаленная гибридизация. Ее роль особенно возраста-1 при необходимости обеспечения устойчивости культурных растений к олезням, вредителям и стрессовым абиогенным воздействиям. РАЭС соз-ает благоприятный (¡юн для разработки методов преодоления трудностей, вязанных с отдаленной гибридизацией, в частности - нескрещиваемости омпонентов и бесплодия гибридов, а также для изучения особенностей юрмообразовательного процесса в гибридном потомстве.

Таким образом, проведение исследований, направленных на создано методов повышения эффективности селскцнопного процесса, на базе ыявления в условиях РАЭС закономерностей генетического контроля оличественных признаков и разработки приемов улучшения культиви-уемых растений по адаптивным признакам, является органичным звеном ешения важной теоретической и народнохозяйственной проблемы - уве-ичения производства растениеводческой продукции.

Нель и заяачи исслепованиц. Основная цель исследований состояла теоретическом обосновании и экспериментальной разработке принцп-ов использования РАЭС для развития методов интенсификации селекции астений.

Достижение поставленной цели требовало решения следующих за-

ич:

• исследовать закономерности генепгческого контроля продолжи-¿льности периодов онтогенеза пшеницы прорастание - выход в трубку, 1лход в 1рубку - колошение;

• разработан, способы использования выявленных закономерио-гей в целях создания методов ускоренного программированного получе-ия линий пшеницы с заданными по результатам оценки исходного мате-иала временными характеристиками периода онтогенеза прорастание-ко-ошение;

• экспериментально проверить корректность выдвинутого нами оложеиия о преимущественно независимом наследовании длительности ежфазных периодов онтогенеза и эффективность основанной на нем гхнолопш получения в регулируемых условиях адантациоппо-ценных шшй пшеницы;

• разработать методы преодоления пескрещиваемостн и повыше-ия завязываемости семян у гибридных растений при межродовой гибри-изацин в семействе капустных;

• исследовать особенности формообразовательного процесса в по-

томстве редисно-капустных гибридов, полученных в реципрокных комби нациях скрещивания;

• изучить закономерности наследования ряда селекциошю-важны признаков редиса, в том числе, окраски, размеров и массы корнеплода;

• на основании выявленных закономерностей разработать приеш целенаправленного получения форм редиса, превосходящего родитель ские сорта по массе корнеплода на определенную величину, обусловлен ную наследственными особенностями исходного материала.

Положения, которые выносятся .на защиту.

• Концепция создания в регулируемой агроэкосистеме форм рас тений с заданными по итогам оценки исходных сортов величинами хозяй ственно полезных признаков.

в Преимущественная независимость наследования межфазны компонентов признака "длительность периода прорастание-колошение" шненицы и структурных компонентов признака "объем корнеплода" редо са.

• Зависимости между исходными и рекомбинантными формам по величине признаков "срок колошения" пшеницы и "масса корнеплодг редиса, формализованные в виде соответствующих уравнений прогноз результатов рекомбинации.

• Использование выявленных закономерностей наследования да ускоренного создания в условиях регулируемой агроэкосистемы селекщ онно-цешшх линий пшеницы.

Научная новизна и практическая ценность работа. Впервые уст: новлен преимущественно автономный генетический контроль продолж) тельности периодов онтогенеза пшеницы прорастание-выход в трубку, вг ход в трубку-колошение. На базе этой закономерности разработан мен прогноза результатов рекомбиногенеза по признаку "срок колошения Соответствующий прогноз формализован в виде уравнения, включагоще] характеристику исходных и рекомбинаптных растений. Предложеннь метод обеспечивает определение тина расщепления: превышающего ш не превышающего амплитуду изменчивости родительских сортов, а та] же, впервые для колнчествешюго признака, позволяет прогнозирова' разницу между исходными и рекомбинантными по срокам колошеш формами пшеницы. Показана перспективность использования дашп. оценки исходных сортов в качестве эталонов для отбора гомознготнь растегаш в процессе создания линий с запрограммированными времени) ми характеристиками периода прорастание-колошение. Получены селе ционио-ценные линии яровой мягкой и твердой пшеницы - доноры ранн

го колошения.

Разработан метод повышения скрещиваемости при отдаленной гибридизации растений базирующийся на применении светового воздействия. Выявлены важные для развития теории отдаленной гибридизации особенности формообразовательного процесса в потомстве рецинрокных редис-но-капустных гибридов. Установлено наследование фиолетовой" окраски коры корнеплода редиса по типу эпистаза. На базе выявленных закономерностей наследования признака "объем корнеплода" редиса предложено уравнение, позволяющее пропюзировать размеры и массу корнеплода ре-комбинантных форм редиса по итогам оценки исходных сортов. Правильность разработанных представлений о генетическом контроле признаков редиса, а также эффективность основанных на них методов селекции проверены н подтверждены при создании нового ценного растения - редиса Салатного.

Практическая значимость выполненной работы обусловлена тем, что исследованные растения, по существу, являются модельными объектами и что выводы и предложения, сформулированные для конкретного материала, фактически имеют гораздо более широкую сферу применения, в которую входят самоопыляющиеся зерновые и многие корнеплодные культуры. Разработанные методы обеспечивают существенную экономию затрат труда и времени при создании в кратчайшие сроки на ограниченном материале селекционно-ценных форм важнейших культивируемых растений.

Координация исследований. Диссертационная работа выполнена в :оответствии с координационными планами НИР по Мннсельхозу СССР >м 1956-1960. 1961-1965, 1966-1970 и 1971-1975 п\ В период 1976-1980 годов исследования проводились по НТЗ Минсельхоза СССР 03.02. тема 33.02.02 "Разработать приемы ускорения селекционного процесса на ос-зованин исследования биологических особенностей сортов при выращи-зании растений па искусственном освещении", руководитель темы Г.А. Макарова. С 1980 по 1985 год работали по НТЗ Минсельхоза СССР и ВАСХНИЛ О.Сх.57 раздел 03 "Изучить фотобиологические, актшюрит-мические и температурные закономерности онтогенеза и продуктивности растений". В 1986-1990 годах выполнены исследования по разделу "Изу-шгь закономерности онтогенеза и продуктивности сельскохозяйственных ¿ультур для целей интенсивного растениеводства и ускорения селекционного процесса в регулируемых условиях" (0.51.01.04.03.01.01.) договора с ВАСХНИЛ №2046. В период с 1991 по 1995 г. работу проводили в соответствии с договорам с РАСХН по разделу "Разработать теорию и методы

программированного создания в регулируемой агроэкосистеме доноров адаптационно-ценных признаков для различных зонально-ландшафтных условий культивирования"

Апробапия работы. Материалы диссертации были доложены или представлены на Всесоюзном совещании молодых ученых сельского хозяйства (Москва, 1966), Всесоюзном совещании по отдаленной гибридизации растений и животных (Москва, 1968), Всесоюзной конференции "Пути повышения качества овощной продукции" (Тирасполь, 1973), Международном конгрессе по садоводству (Варшава, 1974), Всесоюзной конференции "Вопросы частной генетики и селекции овощных культур" (Тирасполь, 1974), Всесоюзной конференции по проблемам светокультуры растений (Симферополь, 1980), Всесоюзном совещании по отдаленной гибридизации растений и животных (Москва, 1981), Всесоюзной конференции "Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса" (Саратов, 1984), координационных совещаниях по проблеме "Управление продуктивностью растений в регулируемых условиях" (Ленинград, 1984; Москва-Немчиновка, 1988, 1990), двустороннем Советско-польском симпозиуме "Разработка методов и технических средств контроля и управления онтогенезом и продуктивностью сельскохозяйственных растений в регулируемых условиях" (Ленинград, 1989), IV Всесоюзной научной конференции "Экологическая генетика растений, животных и человека" (Кишинев, 1991), VI съезде общества генетиков и селекционеров им. Н.В. Вавилова (Минск, 1992), Третьем съезде Всероссийского общества физиологов растений (С.-Петербург, 1993), Межвузовский методический конференции сельскохозяйственных вузов (Москва, 1994), Научно-методическом совещании "Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений" (Москва, 1994), отчетной сессии по ГНТП "Генетические основы селекции растений" (Москва, 1994), заседаниях Ленинградского отделения ВОГИС им. Н.И. Вавилова, научных семинарах и заседаниях Ученого Совета АФИ.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Для межродовой гибридизации использовали растения семейства капустных, относящихся к виду Brassica oleráceo L. (2n = 18): капусту белокочанную, сорт Номер первый; капусту брюссельскую, сорт Cambrige № 3 и кольраби, сорт Пражский белый; а также капусту азиатскую вида Brassica japónica Sieb. (2n = 20), сорт Мибуна. Компонентами в этих скрещиваниях служили растения вида Raphanus sativus L. (2n = 18), редис сорта Розовый с белым кончиком и редис Салатный, получен-

ный нами в потомстве отдаленных гибридов. Привлеченная для скрещивания с редисом салатным редька Салатная китайская также принадлежит к виду Raphanus sativus L.

Изучение наследования срока колошения проводили на материале 29 сортов твердой яровой пшеницы: Светлана, Безенчукская 39, Тибетка, Ангара, Оренбургская ранняя, Байади, Этская, Саратовская 40, Саратовская 57, Б-1149, Heiti, Vic, Psathas, Hicas, Sheke Miskin, Boz-bazak, Sitchan, Hock Salhich, Kokkini, к-17144*, к-17219*, к-17269*, к-17775*, к-17811', к-21950*, к-42402*, к-56324*, к-56185*, к-57210*. В опытах с мягкой пшеницей использовали яровые сорта Ленинградка, Гекора 70, Sv. 59433, а также полученную нами на основе образца, происходящего из Индии линию АФИ-М-1 (31,45). Растения вырагтотвалн в вегетационных установках, оснпщсниых лампами накаливания типа 3H-300 и теплозащитным светофильтром с проточной водой, а также в освещаемых лампами типа ДРИ-2000 вегетационио-климатических шкафах (ВКШ-73) с автоматической регуляцией температуры воздуха. Средняя облученность на уровне верхних листьев растений составляла 100 ± 10 Вт/м2 ФАР. Вегетационные установки и шкафы располагались в изолированных от доступа естественного света термостатированных капитальных помещениях со среднесуточной температурой около 20° С.

Яровизацию наклюнувшихся проростков ншешшы проводили в течение 10-30 суток в камере "Селекция 76" при температуре 2° С. Фотопериодические режимы в большинство опытов характеризовались 12-часовым и 20-часовым ежесуточным освещением. В качестве корнеобитаемой среды использовали керамзит и opi аноминеральную модель почвы. Питательный раствор готовили по прописи Клона с добавлением полного набора микроэлементов. Цитологические и биохимические исследования проводили с использованием стандартных методик. Достоверность статистических показателей определяли общепринятыми методами. Степень доминирования признаков родителей у гибридов Fi оценивали по Мережко (1991). Методические разработки, осуществленные нами в процессе исследований приведены в соответствующих разделах работы.

Экспериментальный материал изложен в хронологическом порядке его получения. В диссертации обобщены результаты исследований за период 1956-1996 гт. Работа выполнена в лаборатории светофизиолопш и светокультуры растений Агрофизического НИИ. В исследованиях принимали участие сотрудники лаборатории Иванова Т.И., Плотникова Н.И., Арзамасцева Г.Х., Алимова З.И. и аспирант Нерушева Г.В., а также Ким В.П. из института советской торговли. Всем своим коллегам приношу ис-

* №№ Каталога ВИР

креншою благодарность. За научно-консультативную помощь при выполнении диссертационной работы выражаю глубокую признательность заслуженному деятелю науки Российской Федерации, академику РАСХН Ермакову Е.И. и члену-корреспонденту РАСХН Мошкову Б.С.

3. РЕГУЛИРУЕМАЯ АГРОЭКОСИСТЕМА КАК БАЗА ДЛЯ ВЫЯВЛЕНИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ НАСЛЕДОВАНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННО ДЕННЫХ ПРИЗНАКОВ РАСТЕНИЙ

Для решения проблемы интенсификации селекции растений на базе повышения уровня ее генетического обеспечения необходимо разработать агрофизические основы управления взаимодействием генотип-среда с помощью использования современной научно-технической базы, включая источники света с заданными оптическими характеристиками, средства регулирования температуры в среде обитания растений, факторы оптимизации жизнедеятельности корневых систем.

В настоящее время в селекции растений достаточно широко применяются вегетационные установки, камеры, шкафы и другие способы обеспечения регулируемых условий. Разработаны методики, предусматривающие использование соответствующего оборудования для осуществления в осенне-зимний период ряда этапов селекционного процесса, что значительно сокращает его длительность. Проводятся исследования по интенсификации селекции путем создания провокационных фонов для отбора наиболее адаптивных генотипов в фазе гаметофита (Батыган и др., 1983; Батыган, 1995). Успехи этих разработок свидетельствуют о перспективности дальнейшего расширения сферы применения регулируемых условий в селекции растений. При этом особенно существенный эффект возможен в случае развития с помощью РАЭС принципов организации селекционного процесса на генетической основе. Предпосылкой плодотворности таких разработок является установление закономерностей наследования хозяйственно ценных признаков возделываемых культур. От знания этих закономерностей изначально зависит успех или неудача многолетней работы по ■ выведению новых сортов. Правильный подбор компонентов гибридизации в много раз повышает шансы на получение положительного результата. Примером такого эффекта может служить использование в селекции генетических разработок по контролю срока колошения, длины соломины и ряда других признаков пшеницы (Мережко, 1994).

При анализе наследования количественных признаков растений, основу формирования которых составляет взаимодействие генотип-среда,

возможность манипулирования факторами среды приобретает исключительное значение. Наиболее благоприятным для выявления исследуемых закономерностей является фон, обеспечивающий контрастные режимы по действующему фактору, при возможно полном нивелировании остальных условий выращивания растений. При этом, как правило, возникает необходимость в воспроизведении заданных режимов в течение ряда вегетации. Очевидно, что дЗнные требования могут быть удовлетворены только с помощью регулируемых условий. Более того, для работ генетического плана пригодны далеко не все формы регулируемых условий, а лишь те из них, которые способствуют управляемому контролю над наибольшим числом факторов среды. К разряду последних принадлежит РАЭС, разработанная в лаборатории светофизиологии и светокультуры растений АФИ (Ермаков, 1993).

При создании и эксплуатации РАЭС основное внимание уделено обеспечению регулируемых условий обитания растений по максимальному числу жизненно важных факторов. К ним в первую очередь относятся спектральный состав света, интенсивность лучистого потока, фотопериод, температура воздушного и корнеобитаемого слоев, эдафические факторы, включающие состав модельной почвы, режим минерального питания и полива, сохранение благоприятных условий существования корневых систем на протяжении всего онтогенеза.

В основу РАЭС положены накопленные в лаборатории светофизиологин и светокультуры растений многолетние традиции проведения физиолого-генетических экспериментов в регулируемых условиях. Заданные параметры оптического облучения обеспечиваются в РАЭС посредством размещения камер и установок, оснащенных различными типами ламп, в помещениях, изолированных от естественного света и от источников света с другим спектральным составом. Таким же путем достигается строгость соблюдения фотопериодических режимов. Температура в вегетационных шкафах регулируется за счет действия хладоагентов, а в остальных случаях - с помощью отопительных систем и автоматизированной приточио-вытяжной вентиляции. Постоянство условий в корнеобитае-мой среде поддерживается посредством одноразового (в течение одной вегетации) использования моделыЮй почвы, при дозированном поливе и снабжении растений всеми необходимыми макро - и микроэлементами. Таким образом, созданная в лаборатории светофизиолопш и светокультуры растений РАЭС является системой, управляемой по большинству параметров жизнеобеспечения растений. Управляемость системы культивирования создает агрофизические основы для развития принципов генети-

ческого обеспечения интенсивной селекции растений. Наше участие в исследованиях по созданию системы РАЭС состоит в выявлении режимов культивирования, наиболее пригодных для ускоренного получения полноценной хозяйственной и семенной продукции. Ряд экспериментов посвящен изучению зависимости продуктивности пшеницы и растений семейства капустных от световых и температурных условий их выращивания (5, 16, 18, 24). Другие опыты имели целью определение наиболее благоприятного фона для ускорения селекционного процесса этих культур с помощью использования регулируемых условий (8, 12, 13, 15, 23, 27, 28, 33). Осуществленная в РАЭС стандартизация условий, необходимая для изучения закономерностей наследования хозяйственно важных признаков и совершенствования на этой основе процесса селекции, способствовала развитию существующих в настоящее время представлений о генетическом контроле срока колошения пшеницы. Установленный нами, по результатам проведенного в регулируемых условиях изучения этого признака, феномен преимущественно автономного ^следования продолжительности межфазных периодов онтогенеза пшеницы прорастание-выход в трубку, выход в трубку-колошение послужил основой для создания метода количественного прогноза отличий рекомбинантных форм от исходных и технологии получения селекционно-ценных линий с заданными характеристиками длительности периода прорастание-колошение. Открывшаяся при этом возможность интенсификации селекции данного биологически и хозяйственно важного признака служит подтверждением перспективности использования РАЭС в качестве базы для проведения физиоло-го-генетических исследований (39, 41 - 44).

Наряду с созданием благоприятного фона для экспериментов по выявлению закономерностей наследования количественных признаков растений, условия РАЭС способствуют также решению других насущных проблем селекции растений. Это в полной мере относится к работам по отдаленной гибридизации. Со времец/и первых искусственных скрещиваний наибольшее внимание исследователей уделялось именно отдаленной гибридизации, позволяющей сочетать во вновь полученных формах полезные качества разных видов и родов, в частности, передавать культурным растениям устойчивость их диких сородичей к неблагоприятным биотическим и абиотическим воздействиям. Однако осуществление таких работ связано с преодолением ряда специфических трудностей. Первый барьер, стоящий на пути исследователей, состоит в нескрещиваемости биологически отдаленных форм. Вторая не менее серьезная сложность заключается в бесплодии отдаленных гибридов. В обоих случаях культивирование ис-

ходных и гибридных растений в условиях РАЭС может дать положительный эффект за счет создания режимов, оптимальных для решения конкретных проблем. Так, у длиниодпевных видов семейства капустных наиболее успешное завязывание семян, в том числе при отдаленной гибридизации, происходит при непрерывном освещении (21).

От фотопериоднческого режима зависит также информативность результатов, полученных при оценки растений в регулируемых условиях. Даже в отношении одной и той же культуры, но применительно к различным признакам, потенциал их варьирования проявляется совершенно по-разному в условиях короткого и длинного дня. Так, если анализирующим фоном для признака "срок колошения" пшеницы является короткодчев-ный режим, то различия по продуктивности зерна отчетливее выражыщ в условиях длшшодневного и непрерывного освещения (24, 26-29).

Перечисленные и подобные им обстоятельства учтены при разработке системы создания в условиях РАЭС константных форм растений, снабженных паспортными данными по исследованным признакам и предназначенных для использования в селекции различных конкретных зон возделывания данной культуры. Успешное целенаправленное получение таких линий позволяет дать положительную оценку РАЭС как базы для изучения закономерностей наследования хозяйственно ценных признаков растений и их практического применения при решении селекционных задач.

4. МЕЖРОДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ Raphamis L х Brassica L.

Семейство капустных занимает в мировом овощеводстве лидирующее положение по разнообразию культур и масштабам их возделывания. В эволюционном отношении это семейство принадлежит к числу таксонов, находящихся, по-видимому, в активной фазе своего развития. Свидетельством этого является происходящее буквально на наших глазах его обогащение нопыми культурами, экспериментально полученными с помощью отдаленной межвидовой и межродовой гибридизации. Отдаленная габридизация в семействе капустных привлекает внимание исследователей в связи с решением теоретических и практических проблем растениеводства. Теоретический аспект касается вопросов видообразования у растений. Знаменитый треугольник, в форме которого Mormaga (1934) представил взаимоотношения элементарных и амфндиплоидных видов в семействе капустных к настоящему времени, благодаря многочисленным фактам ресинтеза существующих и синтеза новых полиплоидных растений, превратился в сложную геометрическую фигуру, охватывающую

большинство культур этого семейства. Практические проблемы связаны с созданием хозяйственно ценных растений, объединяющих полезные признаки родительских видов.

Одной из наиболее интересных комбинаций как в теоретическом, так и в практическом плане, является межродовое скрещивание Raphanus L х Brassica L. В 1924 году Г.Д. Карпеченко опубликовал первую из серии работ, проведенных им с гибридом RapHanus L х Brassica L., составивших целую эпоху в генетике отдаленной гибридизации. В отличие от своих предшественников, работавших с единичными, высоко стерильными растениями этого гибрида, Карпеченко получил 123 диплоидных растения Fi, некоторые из которых были частично фертильными и завязали семена с триплоидными, тетраплоидными, пентаплоидными и гексаплоид-ными наборами хромосом. Тетраплоиды дали начало новому синтетическому виду растений, названному Raphanobrassica. Это явилось первым экспериментальным подтверждением идеи Винте (1917) о возможности возникновения новых самостоятельных видов в результате отдаленной гибридизации, сопровождающейся полиплоидизацией. Значительность данного события вызвала обширный резонанс во всем мире. Были предприняты неоднократные попытки провести аналогичные скрещивания, увенчавшиеся большим или меньшим успехом, но ни разу не повторившие достигнутого Карпеченко высокого уровня завязывания гибридных семян. Основной упор в этих исследованиях сделан на изучении цитологии гибридных растений, главным образом - особенностей редукционного деления, а также на получении селекционно-ценных амфидиплоидов.

Анализ публикации, посвященных гибридизации редьки или редиса с капустой свидетельствует о том, что такие скрещивания являются принципиально возможными, однако принадлежат к разряду трудно осуществимых, т. к. за редкими исключениями характеризуются очень низким процентом завязывания, а порой и его полным отсутствием. Это обстоятельство послужило одним из решающих аргументов при выборе нами данной родительской комбинации для разработки приемов преодоления нескрещиваемоста. При этом мы рассчитывали, что в случае эффективности использованных методик и получения значительного числа гибридных растений, нам удастся рассмотреть некоторые оставшиеся пока что недостаточно проработанными вопросы, принципиально важные с точки зрения прогноза результатов отдаленной гибридизации. К числу последних относятся особенности реципрокных различий, связанные с расщеплением в потомстве неконстантных форм отдаленных гибридов.

Проведенные нами исследования показали, что комплекс приме-

ненных воздействий, включавших предварительное вегетативное сближение компонентов, дополненное заключением привоя в светонепроницаемую камеру, обеспечил в условиях РАЭС повышение уровня завязывае-мости семян по сравнению с результатами, получепными другими исследователями при гибридизации Raphanus L. х Brassica L.. Благодаря этому, количество образовавшихся гибридных семян превзошло все известные по публикациям цифры (табл. 1). Контрольные варианты без предварительной прививки, а также с прививкой, но без заключения привоя в темноту семян не завязали (1, 3, 6, 9, 14).

Дополнительным средством повышения фертильности в условиях РАЭС является обеспечение наиболее благоприятного режима выращивания растений (21). Эффект влияния фотопериодического режима выражается полуторакратпым различием в завязываемоети при опылении смесью пыльцы своего сорта, повышается до двухкратного в варианте самоопыления, когда естественная плодовитость снижена вследствие физиологического несоответствия между пыльцой и тканями пестика и достигает десятикратной разницы при усугублении физиологического несоответствия пыльцы и тканей женского растения в случае отдаленной гибридизации (табл. 2). Такая большая разница в результатах является весьма существенной при биологических исследованиях вообще и, особенно, в работах по отдаленной гибридизации, характеризующихся крайне низким процентом удачи. Поэтому прием, позволяющий на порядок повысить успех гибридизации, безусловно, заслуживает включения его в программу селекционных работ.

Улучшение завязываемости в наших опытах проявилось при обоих направлениях скрещивания. При этом, хотя разница между реципрокны-ми комбинациями по проценту завязывания составляла два порядка, тем не менее установить в каком из этих случаев эффект преодоления нескрещиваемости проявился сильнее представляется затруднительными. Феномен односторонней несовместимости является характерпоп особенностью отдаленной гибридизации вообще и редисно-капустных скрещиваний в частности. Соответственно, в опытах наших предшественников европейские подвиды капусты могли функционировать только в качестье мужского компонента гибридизации. Несмотря на многочисленные попытки скрещиваний в обратной комбинации, лишь однажды было получено единственное растение, оказавшееся полностью стерильным и не ос; вившее потомства (Honma, Heeckt, 1962). Противоположная ситуация с

большей завязьшаемостью в комбинации ^ капуста х О редпе наблюдается при использовании для гибридизации азиатских однолетних листовых

капуст, в ча лности В. japónica Sieb. (Kakizaki, 1924)

Таблица 1

Результаты межродовых реципрокных скрещиваний Raphanus L х Brassica L

У омбинация скрещивания Опылено цветков, Завязалось семян, Кол-во семян на 100 опылений,

9 г шт. шт. шт.

редис 'озовьш с бельи.. кончиком капуста белокочанная Номер первый 534 546 100

капуста белокочанная Номер первый редис Розовый с белым кончиком 168 4 2

редкс Розовый с белым кончиком кольраби Пражский белый 314 24 8

кольраби Пражский белый редис Розовый с белым кончиком 94 0 0

редис Салатный капуста брюссельская СашЬпяе №3 224 162 72

капуста брюссельская СашЬпяе №3 редис Салатный 100 1 1

редис Салатный капуста азиатская Мибуна 4389 48 1

капуста азиатская Мибуна редис Салатный 4066 4234 104

Расшифровка механизма односторонней несовместимости позволила бы заранее прогнозировать результаты гибридизации и исключать из программы работ безнадежные комбинации скрещивания. Поэтому в мировой литературе данному феномену уделено значительное внимание. Однако общепринятая концепция по этому ввопросу пока что не сформулирована. Неравнозначность реципрокных комбинаций не ограничена влиянием на исход первичных скрещиваний. Она проявляется также и на более поздних этапах работы в виде однонаправленности формообразовательного процесса в потомстве аллотриплоидов и анеуплоидов. Как известно, в потомстве неконстантных форм отдаленных гибридов наблюдается мощный взрыв формообразовательных процессов. При этом возврат в константное диплоидное состояние происходит обычно на базе одного из родительских видов. Этой функции односторонней несовместимости посвящен важный раздел теории отдаленной гибридизации.

Влияние фотопериода на завязывание семян при искусственном опылении и гибридизации в семействе капустных

Режим освещения

Сортообразец, Вариант 12-часовое 18-часовое Непрерывное

комбинация опыления опьшено завяза- кол-во се- опылено завяза- кол-во опылено завяза- кол-во

скрещивания цветков, лось мян на цветков, лось семян на цветков. лось семян на

семян, 100 опылений, семян, 100 опылений, семян, 100 опылений.

ШТ. шт. шг. шт. шт. ЦГГ. ют. шт. шг.

редис Салатный пыльца того же сорта 501 231 47 286 155 55 596 383 64

то же пыльца того 433 64 14 350 136 39 550 203 37

капуста Мибуна же растения пыльца того же сорта 270 499 185 426 1028 241 550 1685 307

то же пыльца того же растения 224 203 90 350 536 150 450 701 156

капуста Мибуна х редис Салат- межродовая гибридизация 1186 287 24 1250 1025 82 1630 2922 179

ный

редис Салатный то же 1459 3 0,2 1450 13 0,9 1480 32 2,1

х капуста Мибу-

на

Классическое объяснение данного феномена построено на принципе определяющей роли ядерно-плазменного соотношения (Карпеченхо, 1935). Суть его состоит в том, что характер расщепления неконстантных форм гибридов зависит от направления исходного скрещивания, поскольку выживают лишь те гаметы, ядра которых находятся в присущей им цитоплазме, привнесенной в основном материнским растением. Соответственно при гибридизации ?Raphanus L х С?Brassica L аллотриплоиды с геномом RRB будут фертильными, а с геномом RBB стерильными. Следовательно дальнейший процесс формообразования пойдет на основе рода Raphanus L, а непарные хромосомы Brassica L постепенно подвергнутся элиминации. Однако эта гипотеза, при всей своей логической обоснованности, недостаточно подкреплена экспериментальным материалом из-за отсутствия такового. Получение нами редисно-капустных гибридов в ре-ципрокных комбинациях скрещивания позволило частично восполнить пробел в экспериментальных данных, касающихся вопросов реципрокнон неравнозначности отдаленных скрещиваний.

Результатом вьщолненных нами реципрокных скрещиваний явилось значительное количество семян, и соответственно, гибридов Fi с различным ядерно-плазменным соотношением. Все выращенные в первом поколении растения содержали в соматических клетках по одному гаплоидному набору хромосом от каждого из родителей и характеризовались сочетанием их признаков. Из-за отсутствия парности хромосом мейоз у гибридов Fi проходил с большими нарушениями, вследствие чего женские и мужские гаметы образовывались в очень незначительном количестве, а вероятность их объединения была еще ниже. В результате этого гибриды Fi характеризовались почти полным бесплодием и лишь их исключительно обильное цветение способствовало завязыванию отдельных семян. Из последних получены растения второго поколения, которые были представлены амфидшхлоидами, аллотриплоидами, гексаплоидом и анеуплои-дами с 24, 30, 32, 34 хромосомами (2). Хромосомный, состав гибридов F2 дает основания для предположения о том, что процесс пзметогенеза в первом поколении осуществлялся до конца только в тех редких ситуациях когда нарушение мейоза приводило к образованию единственного реституционного ядра с полным набором хромосом обоих компонентов скрещивания или при случайной группировке на полюсах деления наборов хр сносом, близких к родительским формам. В подавляющем же большинстве случаев, согласно данным цитоэмбриолошческого анализа, дегенерация предшественников половых клеток наблюдалось в процессе микро - и макроспорогенеза.

Начиная со второго поколения, формообразование в потомстве гибридов происходило по-разному в комбинациях скрещивания редпса с европейскими и азиатской капустам. В последнем случае наблюдалась ситуация, совершенно непредсказуемая с позиций классической теории отдаленной гибридизации. На фоне поразительной для межродового скре-

щивания легкости гибридизации в комбинации * Мибуна х редис Салатный ее потомство характеризовалосиь высокой стерильностью, которая усиливалась от поколения к поколению и выразилась в полном бесплодии растений Из. И, наоборот, потомство, казалось бы, несовместимой

реципрокной комбинации + редис Салатный х Мибуна к третьему поколению восстановило фертнльпость, свойственном} материнскому сор-

Восстановление плодовитости в потомстве отдаленных гибридов может осуществляться двумя путями: за счет полиплоидизации и в процессе расщепления неконстантных форм с возвратом на диплоидный уровень, свойственный родительскому сорту. Оба эти пути осуществились в комбинациях скрещивания редиса с капустами европейских подвидов. Полученные при этом амфидиплоиды характеризовались сочетанием признаков родителей, ярко выраженной гибридной мощностью, восстановлением фертильности и половой обособленностью, т. е. явились искусственно синтезированной новой формой вида КаркапоЬга$$1са (2, 4, 6, 9, 14). Аллотриплондные формы гибридов Бг были получены в потомстве реци-прокных комбинаций скрещивания редиса с белокочанной капустой. В соответствии с теорией определяющей роли ядерно-плазменных соотношений для ориентации вектора расщепления неконстантных гибридов, формообразование в потомстве реципрокньгх комбинаций должно характеризоваться противоположной направленностью. Фактически полученные данные этого не подтвердили. Наоборот, расщепление потомства всех триплоидов происходило, независимо от направления гибридизации, на базе вида Я. замм Ь (2, 3, 6, 9). Это свидетельствует о том, что пе вся совокупность экспериментально полученных фактов может быть объяснена с позиций решающего значения ядерно-плазменнош соотношения для ориентации формообразовательного процесса в потомстве отдаленных гибридов. Очевидно, требуются дополнительные исследования в этом направлении, поскольку ясность в данном вопросе обусловила бы возможность прогноза результатов отдаленной гибридизации.

Наблюдавшаяся в наших опытах односторонняя направленность расщепления в потомстве неконстантных форм реципрокньгх гибридов

ту.

компенсировалась исключительным богатством вьпцепления признаков вида R. satihus L, охватывающим практически весь мировой диапазон его изменчивости (табл. 3). В процессе расщепления формировались разнообразные диплоидные константные растения редисного типа (2). В исключительных случаях наблюдалось появление отдельных присущих капусте признаков, которые можно было консолидировать путем самоопыления или переопыления только между растениями обладающими соответствующим признаком. Возможно, что вьпцепление этих признаков явилось результатом интрогрессии генетического материала вида Б. oleráceo L в генном R. sativus L при транслокационном обмене сегментами хромосом родительских видов у гибридов первых поколений в момент аллосиндеза происходящего по данным Riccharia (1937) между отдельными редисными и капустными хромосомами.

Таким образом, применение эффективных приемов преодоления нескрещиваемости и обеспечение оптимального режима культивирования растений в РАЭС способствовали успешной гибридизации в различных комбинациях скрещивания Raphanus L х Brassica L. Это позволило на значительном экспериментальном материале исследовать особенности формообразовательного процесса в потомстве реципркных редисно-капу-стных гибридов. Впервые установлен важный для теории отдаленной гибридизации феномен независимости направления формообразовательного процесса в потомстве неконстантных гибридов от характеризующего гаметы ядерно-плазменного соотношения. Получен константный амфидип-лоид, представляющий собой новую форму синтетического вида Raphanobrassica. Выявлен большой размах изменчивости признаков у диплоидных растений, выщепивпшхся в потомстве неконстантных гибридов, охватывающий практически весь диапазон варьирования вида Raphanus sativus L.

Таблица 3

Сопоставление изменчивости вида Raphanus sativus L (по Qhi-

ской) и диплоидного потомства редисно-капустного гибрида

Группа Число вариаций

по Синской (1922) в потомстве гибрида'

признаки плодов 8 8

признаки цветов и соцветий 17 17

вегетативные признаки 30 29

биологические признаки 2 1

5. НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСКИ КОРЫ КОРНЕПЛОДА У ХОЗЯЙСТВЕННО ДЕННЫХ ФОРМ, ПОЛУЧЕННЫХ В ПОТОМСТВЕ ГИБРИДА Raphanus sativas L. х Brassica oleráceo L.

Некоторые из константных форм, полученных нами в потомстве гибридов Raphanus L. х Brassica L представляли селекционную ценпость (6, 7, 10, 11, 17, 19). К их числу относится амфндиплонд, как возможный источник создания на его базе нового кормового растения, а также ряд диплоидов редисного типа. К последним принадлежит названная наш! редисом Салатным форма, характеризующаяся полным отсутствием опущения листовой пластинки, благодаря чему листья становятся нежными и пригодными для употребления в штщу з с2с:хем аидс. Это качество делает редис Салатный перспективным материалом для создания па его основе нового сорта редиса, не дающего непродуктивных отходов, что через-вычайно важно при интенсивной культуре в условиях РАЭС и защищенного грунта.

Наряду с ценным свойством отсутствия опущения, редис Салатный обладал некоторыми отрицательными особенностями, в частности, склонностью к раннему стрелкованию, что вызвало необходимость дополнительной селекционной проработки для доведения его качеств до уровня современных требований, предъявляемых к сорту. Поскольку при такой проработке принципиально важно было сохранит!, основную специфику данной формы - неопущеияоеть листа, не свойственную редисам европейского подвида, для скрещивания с ним была прнвлечепа происходящая из Японии редька Салатная китайская, также характеризующаяся отсутствием опущения листовой пластинки. По ряду других признаков исходные формы представляли собой контрастную пару: кора корнеплода - красная и белая, форма корнеплода - круглая и длинная, форма листа - лировидно-рассеченная и цельная. Это открывало возможность изучения закономерностей наследования данных признаков.

До недавнего времени материалом для изучения наследования окраски растений служили в основном декоративные культуры. Лишь в последние годы, в связи с выявлением антиканцерогенной функции пигментов, возрос интерес к закономерностям их наследования у овощных растении. У редиса красный и фиолетовый цвет коры корнеплода обусловлен антоцианами: иеларгониднном и щшшднном. Биохимически пеларго-нидш! отличается от цианидина одной дополнительной гидрокенльной группой (Harbom, Paxman, 1964). По распространенному мнению, фиолетовая окраска наблюдается только при гетерозиготном состоянии гена, контролирующего цвет коры корнеплода редиса (Tatebe, 1938; Нарбут и

др., 1972; Маджарова, 1975). Предполагается, что именно с этим связано отсутствие сортов редиса с фиолетовым корнеплодом. Такая трактовка вопроса, на наш взгляд, не согласуется с логикой закона гомологических рядов, в связи с чем требует дальнейшей экспериментальной проверки. Поскольку публикации, посвященные наследованию окраски коры корнеплода редиса, являются в значительной мере фрагментарными, мы предприняли попытку выяснить механизм генетического контроля этого признака, объясняющий не только наши, но и полученные другими исследователями фактические данные (20, 22, 25).

Цвет корнеплода гибридов первого поколения от скрещивания краснокорнеплодного редиса Салатного с белокорнеплодной редькой Салатной китайской был сиреневым. В ¥2 наблюдалось расщепление, соответствующее теоретическому соотношению 9:3:4 (табл. 4). Такое соотношение имеет место при двух типах взаимодействия генов: комплементарном и эпистатическом. Поскольку с гипотезой комплементарного взаимодействия (Та1еЬе, 1938) не согласуются известные из других публикаций факты получения разнородных гибридов р1 при скрещивании белого редиса с красным, мы использовали в качестве рабочей гипотезы детерминацию антоциановой окраски по типу эпистаза.

Согласно этой гипотезе, каждая из двух пар аллелей обусловливает моногибридное расщепление по свойственному ей признаку. Мы педполо-жили, что одна пара, обозначенная символом А детерминирует признак "наличие - отсутствие окраски". Этот же ген, по нашему представлению, ответственен за интенсивность окраски. В гомозиготном доминантном состоянии он дает интенсивную окраску, в гетерозиготном - светлую, в гомозиготном рецессивном - отсутствие окраски. В эксперименте соотношение окрашенных и неокрашенных составило 3:1 (Р = 0,50 - 0,75).

Таблица 4

Расщепление по цвету коры корнеплода в р2 гибрида

редис Салатный х редька Салатная ийская

Данные Число корнеплодов

фиолетовых красных белых

Наблюдаемые 162 41 72

Ожидаемые при 9:3:4 156 " 51 69

Отклонение +7 -10 +3

Т2 = 2,42 Р = 0,25 - 0,50

Второй ген, обозначенный символом В, детерминирует призна! 22

"тип пигмента". В доминантном и гетерозиготном состоянии он обусловливает фиолетовую окраску, в рецессивном гомозиготном - красную. Экспериментальное отношение фиолетовых к красным составило 3:1 с вероятностью Р = 0,10 - 0,25.

Рецесснв гена "наличие - отсутствие окраски" эпистатичеп по отношению к гену, контролирующему тип пигмента. Следовательно, фено-типически одинаковые белые растения могут иметь любой из трех возможных вариантов генотипа по признаку "тип пигмента": ВВ, ВЬ, ЬЬ.

Данная гипотеза позволяет объяснить не только результаты нашего эксперимента, но и большинство фактов, приведенных в публикациях. Становится понятной разноречивость результатов, полученных в разных экспериментах, а иногда и в одном эксперименте в различных комбинациях скрещивания. Если генотип родительской формы с белой корой корнеплода гомозиготен по доминантной аллели В, то при скрещивании с красным редисом гибриды будут, светлофиолетовыми. Рецессивная гомозигота неокрашенной родительской формы даст при скрещивании с краснокорнеплодным растением светлокрасное потомство. Если же в исходном материале белокорнеплодного компонента представлены оба гомозиготных по гену В варианта или, если исходное растение было гетерозиготным, то р! гибридов окажется неоднородным по окраске корнеплода.

Единственный известный феномен, не укладывающейся в изложенную двухгенпую схему взаимодействия по типу рецессивного эпистаза -факт образования фиолетовоокрашенных гибридов Р] в результате скрещивания белоплодных сортов (Маджарова, 1975). В данном случае, очевидно, имеет место комплементарный тип взаимодействия генов, ответственных за образование пигмента. Возможно, что синтез пигмента осуществляется в два этапа, каждый из которых детерминирован собственным геном, и ингибирование любого из этих этапов приводит к формированию белых корнеплодов. Тогда при скрещивании между собой двух белоплодных сортов, у которых не осуществляется один и тот же этап синтеза пигмента, гибриды Р] будут белоплодными, а последующие поколения константными по этому признаку. Если же у родительских форм нарушены разные этапы синтеза пигмента, то у гибридов проявится комплементарный эффект, и Б] окажется окрашенным, а в Б2 произойдет расщепление на окрашенные и неокрашенные в отношении 9:7. Именно такой результат наблюдался в эксперименте (Маджарова, 1975). Эти обстоятельства дают основания для введения в рассмотренную выше схему взаимодей-ствня по типу рецессивного эпистаза еще одного гена, обусловливающего

наличие окраски. Если присвоить генам ответственным за разные этапы синтеза пигмента символы A¡ и А2, то формула генотипа антоциановой окраски корнеплода редиса примет следующий вид: А1А1 А2А2 ВВ.

В целом введение дополнительного гена, контролирующего окраску корнеплода, не вносит принципиальных изменений в расмотренную выше схему взаимодействия по принципу рецессивного эпистаза. Для комбинаций, у которых одна из родительских форм имеет окрашенный корнеплод, а у другой, неокрашенной, отсутствие окраски обусловлено рецессивной гомозиготной по одному из двух генов А, характер поведения потомства будет полностью соответствовать типу дигибридного расщепления по принципу эпистаза. Соотношение окрашенных и неокрашенных форм в F2 составит 3:1. Лишь в том случае, если отсутствие окрас» корнеплода является результатом рецессивного состояния обоих генов А, соотношение окрашенных и неокрашенных растений в F2 при скрещивании с окрашенным компонентом будет иным - 9:7.

Проверку соответствия предложенной схемы наследования цвета корнеплода с экспериментальными данными проводили путем учета потомства всех классов растений, выщепившихся во втором поколении гибрида редис Салатный х редька Салатная китайская. В каждом классе были отобраны маточные растения, которые на протяжении нескольких последующих: поколений подвергались самоопылению. Характер расщепления приведен на рис. 1. Формулы генотипов окраски корнеплода построены исходя из гипотезы рецессивного эпистаза, цвет Fi - F3 гибридов -фактически наблюдавшийся в эксперименте. Сопоставление фактических и теоретических данных свидетельствует о том, что фенотипическое расщепление соответствует генотипическому при взаимодействии по типу рецессивного эпистаза, что подтверждает корректность этой гипотезы.

Второй вывод, вытекающий из приведенных данных - положительное решение вопроса о возможности получения константных форм редиса с фиолетовой окраской коры корнеплода. Родоначальники таких форм должны иметь доминантный гомозиготный генотип AiAj А2А2 ВВ. Формула константного генотипа с красной пигментацией коры корнеплода -А1А1 А2А2 bb. Для константно белых корнеплодов возможны следующие формулы: А1А1 а2а2 BB, AiA] ага2 Bb, А1А1 агаг bb, а^! А2А2 BB, aiai А2А2 Bb, ajai А2А2 bb, a^i а2аг BB, a^ a2a2 Bb, a^i ага2 bb.

Гетерозигота по любому из генов А даст расщепление на интенсивно окрашенные, светлоокрашенные и белые растения. Гетерозигота по гену В, в случае доминантных гомозигот по обоим А генам, даст расщепления на красные и фиолетовые корнеплоды, а в случае гетерозигота по ге-

+■ красньп I А^АгАгЬЬ

С? белый А^агагВВ

Рг

Рз

сиреневыи А^АгагВЬ

бель

косный реповый фиолетовый сиреневый_ _ЬСлый

А1А1А2А2ЫЭ А^АгагЬЬ А1А1А2А2ВВ А1А1А2А2М А^АгагВВ А^АгагЁЙ А^дагВВ ААагагВЬ

красный красный фиолетовый фиолетовый фиолетовый красный белый белый А1А1А2А2Ы} А1А|А2А2ЬЬ А1А1А2А2ВВ А1А1А2А2ВВ А,А1А2А2ВВ А1А1А2А2Ы) А,А1а2а2ВВ ААагагВВ

А^агагВЬ

розовый фиолетовый сиреневый розовый

А^АгагЬЬ А1А1А2А2ВЬ А^АгагВВ А^АгагЬЬ

АьАагагЬЬ

белый А^^гагЬЬ

белый А^агагЬЬ

красный белый фиолетовый А^^гАгЬЬ ААагагВВ А1А1А2А2ВВ А^АгАгВЬ

А^агагЬЬ

сиреневыи А^АгагВВ А^АгагВЬ

белый А^тгагВВ А^^гагВЬ А^агагЬЬ

Рис. 1 Схема расщепления гибридов редиса по цвету коры корнеплодов

нам А вьпцешпся такжегбелые и светлоокрашепныерастения.

Поскольку фенотипы доминантной гомозиготы и гетерозиготы по генам А отличаются друг от друга интенсивностью окраски, то при отборе исходного материала для получения константного фиолетового потомства следует ориентироваться на наиболее интенсивно окрашенные растения. Разграничить между собой доминантную гомозиготу и гетерозиготу по гену В можно тс п>ко путем проверки по потомству, причем потомство следует получить методом самоопыления.

Изложенные положения были проверены и подтверждены нами при создании константной фиолетовой формы редиса, позднее переданной в генофонд ВИР (№ к-2077), являющейся единственным в мировой коллекции образцом с фиолетовой окраской коры корнеплода.

В итоге проведенных в этом разделе работы исследований выявлены закономерности генетического контроля пигментации коры корнеплода редиса, согласующиеся с данными, полученными нами и опубликованными другими авторами. Впервые установлена возможность константного состояния фиолетовой окраски коры корнеплода редиса. Создана практически не дающая непродуктивных отходов оригинальная форма редиса, перспективная для условий интенсивной культуры, характеризующаяся фиолетовым корнеплодам, неопущенным листом и высокими пищевыми достоинствами (9-11, 17, 19, 20, 22, 25).

6. НАСЛЕДОВАНИЕ МАССЫ КОРНЕПЛОДА РЕДИСА И КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ ПРОГНОЗ ОТЛИЧИЯ РЕКОМБИНАНТНЫХ ПО ЭТОМУ ПРИЗНАКУ ФОРМ ОТ ИСХОДНЫХ СОРТОВ

К числу наиболее практически важных признаков, характеризующих особенности редиса и других корнеплодных растений, относятся форма и размеры корнеплода, непосредственно влияющие на его массу. Будучи чемпионом по скороспелости среди всех корнеплодных культур, редис служит удобным модельным объектом для изучения наследования названных признаков. Поэтому исследование генетической детерминации размеров корнеплода редиса представляет несомненный теоретический и практический интерес.

Установлено, что, если один из скрещиваемых сортов редиса характеризуется большей длиной, а другой - большим диаметром корнеплода, то гибриды наследуют эти показатели по промежуточному или доминантному типу, следствием чего является высокая степень гетерозиса по объему и массе корнеплода. Это позволяет подбирать родительские пары для гетерозисных комбинаций по принципу комплементарных доми-

нантных генов (Нарбут, Фадеева, 1996). Такая возможность, безусловно, является весьма благоприятной предпосылкой для эффективного использования в селекции феномена гетерозиса.

Аналогичный принцип подбора родительских пар, по нашему мнению, может быть еще с большим успехом применен при создании трансгрессивных форм растений (22, 25). Трансгрессией называется "появление при расщеплении гибридов генотипов, которые обусловливают превышение спектра изменчивости родительских форм и Б] в отношении одного или нескольких признаков" (Ригер, Михаэлис, 1967). Схема образования трансгрессий по Мюнтцингу (1967) выглядит для самоопыляюнщхся растений следующим образом:

Р АА ЬЬ х ааВВ

Б! Аа ВЬ

Б2 АА ВВ -аа ЬЬ

(положительная трансгрессия) (отрицательная трансгрессия)

Возможпо, что данный механизм может быть основой получения трансгрессий и у перекрестноопыляющихся культур. Однако и в этом случае для того, чтобы создать константные трансгрессивные формы потребуется принудительное самоопыления растений с гомозиготными генотипами элементарных взаимодополняющих признаков.

Сходство явлений гетерозиса и трансгрессии состоит в их похожем фенотшшческом эффекте. Отличие же определяется тем, что гетерозис обусловлен доминированием благоприятных для селектируемого признака аллелей в гетерозиготе, тогда как трансгрессия является результатом вы-щепления взаимодополпяюпщх генов в гомозиготной форме. Еще один аспект различий между трансгрессией и гетерозисом заключается в том, что последний ограничен условием доминирования полезных аллелег? к гетерозиготном состоянии, тогда как при трансгрессивном расщ:плет::: наблюдающаяся в р! степень доминирования не имеет принципиального значения, даже если экспериментатор заинтересован в доминантных гомозиготах. Тем более это не важно в том случае, когда селекцчскгую ценность представляют рецессивные гомозиготы. Иными словами, феномен трансгресси вполне возможен и при отсутствии гетерозиса по селектируемому признаку.

Разлггчаются также и возможности прогноза величин гетерозиса и трансгрессии при подборе компонентов скрещивания по принципу взаимодополнения генотипов элементарных признаков. При незнании степени

доминирования селектируемых аллелей в конкретных комбинациях скрещивания эффект гетерозиса можно прогнозировать лишь на качественном уровне. В отношении же явления трансгрессии уместно предположить, что гомозиготное состояние гена обеспечит сходный для родительских и гибридных растений феножп признака. Это откроет возможность количественного прогноза результатов рекомбиногенеза с помощью данных, характеризующих компоненты скрещивания.

Экспериментальна проверка изложенных представлений осуществлена нами на примере признаков "величина" и "масса" корнеплода редиса. Гибриды от скроцивания круглокорнеплодного редиса Салатного с длиннокорнеплодной редькой Салатной китайской характеризовались неполным доминированием большей выраженности обоих этих признаков и превосходили лучшую из родительских форм по массе корнеплодаь на 64%. При самоопылении гибридов Бь в их потомстве происходило вьпце-пление гомозиготных, в том числе рекомбинантных, форм по элементам, обусловливающим признак "величина корнеплода". Именно такие экземпляры, сочетающие максимальные длину и диаметр корнеплода, отбирались в качестве семенников для получения следующей генерации путем сг..лоош>шения или переопыления между однотипными растениями.

Таблица 5

Наследование размеров, формы и массы корнеплода у гибридов редиса с редькой ____

Родительские фор- Источник Длина, Диаметр, Индекс, Масса,

мы и гибриды данных см. см. дл7 г.

диам.

редис Салатный эксперимент 2,5 ± 0,1 2,3 ± 0,1 1,1 8,7 ± 0,5

редька Салатная

китайская (( к 6,4 ± 0,2 0,9 ± 0,1 7,1 5,2 ± 0,4

Б! « «« 5,3 ± 0,1 2,1 ± 0,1 2,5 14,3 ± 0,8

Р6 прогноз 6,4 2,3 2,8 19,5

то же эксперимент 6,1 ± 0,2 2,3 ± 0,1 2,6 19,8 ± 1,2

¿13 прогноз 6,4 2,3 2,8 19,5

то же эксперимент 6,9 ± 0,3 2,2 ± 0,1 3,1 19,7 ± 1,4

В результате, уже к шестому поколению была достигнута стопроцентная по отношению к лучшему родителю прибавка продуктивности, которая в дальнейшем сохранялась на этом уровне. Сравнение рекомбинантных по величине корнеплода гибридных форм с исходными , лучшими по элементарным признакам, свидетельствует о практически неизмен-

ном воспроизведении в потомстве дШгы и диаметра корнеплода родителей. (табл.5)

Выщепление у гибридов комитентов сложного признака в практически неизменном по сравнешпо входным материалом виде обусловливает возможность количественного прогноза результатов рекомбиногенеза по данным оценки родительских сортов. В отношении признака "объем корнеплода" мы использовали р/ качестве основы прогнозирования уравнение объема эллипсоида; а дуя прогноза массы корнеплода дополнили это уравнепие экспериментально установленным нами показателем удельной плотности корнеплода редиса. В окончательной форме уравнение приняло следующий вид:

М, = 4/3 31 Ь2 с2 ая; М2 = 4/3 а2 Ь1 С1 d7C; где М( и М2 - масса корнеплода рекомбинантных форм, а| и а2 - полуоси вертикального соче1а иия корнеплода исходных сортов и рекомбинантных форм, Ь] = С) и Ъ; -- с2 - полуоси горизонтального сечения корнеплода исходных сортов и ¡>екомбинантных форм, (1 = 1,1 г/см3 - показатель удельной плотности корнеплода редиса, % = 3,14.

Основными составляющими элементами уравнения прогноза служат характеристики исходных сортов. В компетенцию прогноза входит выявление комбинаций скрещивания, в которых произойдет трансгрессивное расщепление. Вторая функция прогноза состоит в определении количественного эфекта трансгрессии. Кроме того элемента уравнения прогноза являются эталонами для отбора запрограммированных растений в процессе селекции.

Работоспособность предложенного способа прогноза результатов рекомбиногенеза проверена и подтверждена экспериментально при создании трансгрессивной по массе корнеплода формы редиса, вдвое превосходящей по этому признаку лучншй родительский сорт (рис. 2) (22, 25). Наблюдалась высокая степень соответствия между прогнозом и фактически полученными данными (табл. 5). В итоге проведенных исследований предложена схема детерминации на комбинативной основе признака "масса корнеплода" редиса, взаимодополняющие компоненты которого наследуется автономно по отношению друг к другу. Установлена правомерность использования формулы объема эллипсоида в качестве основы уравнения прогноза результатов рекомбиногенеза, с помощью которого можно по данным оценки исходного материала подбирать комбинации скрещивания, способные выщепить в гибридном потомстве трансгрессивные по массе корнеплода растения с запрограммированной величиной их превосходства над родительскими формами.

Рис. 2. Гибрид редиса и редьки:

1 - редис Салатный,

2 - редис Салатный х

редька Салатная китайская

3 - редька Салатная

китайская

Поскольку наследование величины корнеплода по комбинативному принципу характеризует не только редис, но и другие корнеплодные культуры, предложенное уравнение прогноза результатов рекомбипогсне-за по массе корнеплода, очевидно, будет применимо для всех соответствующих случаев, при условии замены показателя удельной плотности на величину, характерную для конкретной культуры.

7. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ПЕРИОДОВ ОНТОГЕНЕЗА ПРОРАСТАНИЕ - ВЫХОД В ТРУБКУ, ВЫХОД В ТРУБКУ-КОЛОШЕНИЕ У ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

Срок колошения пшеницы является важнейшем биологическим и хозяйственным признаком, что привлекло внимание многочисленных ученых к исследованию его детерминации. Установлено, что физиолого-гене-

тическая регуляция срока колошения осуществляется главным образом за счет систем реакций на яровизацию (Vm) и фотопериод (Ppd). Значительный вклад в развитие представлений о генетическом контроле признака принадлежит Pugsley (1968, 1971), создавшему на материале мягкой пшеницы серию практически изогенных линий по локусам Vm и две моногенные линии по локусам Ppd. Эти линии служат тестерами при инденти-фикации сортовых геногапов по системам Vm и Ppd методом гибридологического анализа. Результаты соответствующей идентификации обобщены в каталогах генотипов Vm яровой мягкой пшеницы (Рипш с соавт. 1985, Стельмах с соавт. 1987).

Приведенный в каталогах материал позволяет целенаправленно получать озимые формы пшеницы в потомстве' от скрещивания яровых сортов. Такая возможность, безусловно, способствует интенсификации селекции пшеницы. Однако принятая в настоящее время методика иденти-фикащш генотипов Vm и Ppd не дает возможности раскрыть весь потенциал интенсификации селекции за счет этих генетических систем. Поскольку созданные Pugsley линии служат тестерами для периода прорастание-колошение в целом, без учета пофазного проявления специфики генотипов Vm и Ppd, срок колошения является единственным показателем, характеризующим особенности данных систем. Оправданием достаточной информативности этого показателя обычно служит соображение о наличии корреляции между сроками выхода в трубку и колошения. Тем не менее, такую зависимость нельзя считать непреложным правилом, так как известны факты не укладывающиеся в эту модель. Так, в результате скрещивания сортов яровой мягкой пшеницы, различающихся по обусловленному фотопериодпческой реакцией сроку колошения, в потомстве шбридов получены константные формы, сочетающие ранний выход в трубку с поздним колошением и, наоборот, поздний выход в трубку с ранним колошением (Pinthus, 1963).

В пользу дифференцированной для периодов прорастание-выход в трубку, выход в трубку-колошение детерминации продолжительности онтогенеза говорят также данные о неодинаковом для этих периодов фено-типическом эффекте различных генов системы Ppd (Welsh et al., 1973; Лбова, 1980). Кроме того, показано, что специфика генов Vm проявляется в основном до момента перехода к третьему этапу органогенеза, т.е. задолго до наступления фазы колошения (Стельмах, 1987).

Приведенные факты служат косвенными свидетельствами автономного для межфазных перподов наследования длительности онтогенеза. Однако в данном вопросе не достигнуто должной определенности. Между

тем решение альтернативы о единой или раздельной для межфазних периодов детерминации срока колошения имеет большое теоретическое и. практическое значение, поскольку в случае независимого контроля открываются дополнительные возможности для оперативного управления процессом селекции пшеницы на заданную скороспелость. В связи с изложенным возникла необходимость в выявлении роли систем Угп и Рр<1 в генетическом контроле продолжительности межфазных периодов онтогенеза прорастание-выход в трубку, выход в трубку-колошение. Исследование этих функций составляло одну из основных задач нашей работы (30, 34, 36, 43, 44).

Для оценки степени влияния действующих факторов на растения нами предложен показатель интенсивности реакций, который рассчитывали по формуле (А-В)/В 100%, где А - величина признака при наличии, а В - при отсутствии лимитирующего фактора (29, 30, 34, 36). Показатель интенсивности реакции дает информацию качественно аналогичную дисперсионному анализу. Он позволяет сопоставить вклад нескольких факторв в изменение изучаемого признака, а также действие одного фактора на различные признаки исследуемого растения.

Показатель интенсивности соотносит вклад фактора с величиной признака в отсутствие лимитирующего воздействия. Это обеспечивает наглядное отражение влияния фактора на фактическое изменение исследуемого признака (табл. 6) К числу достоинств предложенного способа оценки относится исключительная простота его математического аппарата и отсутствие ограничений в постановке эксперимента, кроме обычных требований к организации опыта.

Пофазная оценка предложенным способом фотопериодической реакции изучаемых сортов мягкой и твердой пшеницы показала ее различную интенсивность для межфазных отрезков онтогенеза (табл. 6). Еще более четкое поэтапное различие скорости онтогенеза наблюдалась по отзывчивости на яровизацию, затрагивающей только период от прорастания до выхода в трубку и практически не сказывающейся на длительности периода выход в трубку-колошение (рис. 3).

Пофазную неравноценность реакций на фотопериод и. яровизацию можно расценивать как косвенное свидетельство независимого для межфазных периодов наследования их длительности, поскольку системы Уш и Ррс1 являются главными регуляторами продолжительности онтогенеза на его отрезке от прорастания до колошения (36, 42). Меняющееся от периода к периоду соотношение в распределении растений родительских сортов в исследованных комбинациях скрещивания также служит косвенным по-

казателем независимого наследования длительности межфазных этапов (34, 44). Так .у яровой мягкой пшеницы в комбинации АФИ-М-1 х Ленинградка кривые распределения растений этих сортов по длительности периода прорастание-выход в трубку сближены и даже частично перекрывают друг друга, тогда как в следующем периоде они разделены двухнедельным интервалом между самыми поздними растениями линии АФИ-М-1 и наиболее ранними растениями сорта Ленинградка (рис. 4). Аналогичная поэтапная неравнозначность. наблюдается и в комбинации АФИ-М-1 х 8у.59433, только в последнем случае сближеппость кривых распределения характеризует период выход в трубку-ксшошение, а разнесенность -прорастание-выход в трубку (рис. 4). В пользу поэтапно автономного наследования свидетельствует также имевшая место у гибридов различная для межфазпых периодов степень доминирования скороспелости (табл. 7) (42). Данные, характеризующие гибридные популяции второго и последующих поколений также вносят позитивный вклад в подтверждение независимого для межфазных периодов генетического контроля продолжительности онтогенеза. Проявлением такой автономности служит неодновременное для межфазных периодов достижение гомозиготного состояния, которое может характеризовать один из периодов конкретного образца в то время как по длительности второго периода продолжается расщепление (табл. 8, I, II, № н/н 8, 11). Доводом в пользу пофазной независимости наследования длительности онтогенеза является также неодинаковое для межфазных периодов количественное соотношение между доминантными и рецессивными классами, наблюдающееся в Бг (табл. 8, I, II, № п/п 4).

Картина расщепления в популяции Иг представляется иногда достаточно определенной для того, чтобы на ее основании судить о количестве и типе взаимодействия генов. Однако в отношении признака "срок колошения" следует учитывать, что его контроль осуществляется несколькими генетическими системами, главным из которых является Угп - отзывчивость на яровизацию и Ррс! - реакция на фотопериод. Известно, что для каждой из этих систем характерно взаимодействие составляющих ее генов по типу доминантного эпистаза. (Ригин, Гончаров, 1989). Участие в контроле признака двух таких генетических систем затрудняет строгое определение общего числа функционирующих генов путем гибридологического анализа Б2. Поэтому оценка последующих поколений является необходимым этапом работы по выявлению особенностей наследования срока колошения пшеницы. Например, расщепление по длительности периода прорастание-колошение в Бг комбинации Светлана х к-56324 мо-

Таблица 6

Межфазные периоды онтогенеза сортов яровой пшеницы в условиях короткого и длинного дня

Сорт, линия

режим освещения, часы

свет

темнота

Прорастание-трубкование

Трубковавие-колошение

Прорастание-колошение

III

АФИ-М-1 << »

Ленинградка

и »>

5у.59433 « »♦

Светлана Тибетка

м »>

к-56324

12 24

12 20

12 0

12 4

20,8±0,2 16,7+0,3

34,0±0,8 16,7±0,2

57,6±0,8 16,6+0,5

26,5±1,1 17,4±0,3

44,8±0,9 30,1+0,6

58,6+1,3 32,3±0,4

4Д 17,3 41,0 9,1 14,7 26,2

20 100 250 50 50 80

11,1±0,2 6,3±0,2

38,0+1,1 10,2±0,2

42,3±2,0 15,7±0,5

31,8±1,4 14,5±0,4

55,1±2,6 18,7±1,0

16,7±2,2 9,7±0,5

4,8 27,8 26,6

17.3

36.4 7,0

270

170

120

190

32,4+0,3 23,5±0,5

73,7+1,0 27,3±0,3

99,4±1,7 32,9±0,7

58,5±1,3 31,9±0,2

101,1±4,5 49,2±0,8

74,0±1,3 42,4±0,4

8,9

46.4

66.5

26.6 51,9 31,6

40 170 200 80 110 70

I* - продолжительность, сутки; II" - задержка, сутки; Ш*** - (А-В)/В 100, % А - продолжительность периода в условиях короткого дня В - продолжительность периода в условиях длинного дня

80 г

J_1_

J_I

J_I_1

10 20 30

10 20 Л О

Светлана

Тйоетка

III

к-56324

Ю 20 30

Продолжительность яровизации, дни

Рис. 3 Влияние яровизации на продолжительность межфазных периодов онтогенеза яровой твердой пшеницы при 20-часовом освещении:

1 - контроль,

А - прорастание -выход в трубку,

2-е учетом времени

яровизации; В - выход в трубку -колошение,

3 - без учета времени

яровизации; С - прорастание -колошение

жет быть интерпретировано как свидетельство различий по трем независимо наследуемым генам (табл. 8, III, № п/п 4). Это, вероятно, означало бы, что один из межфазных периодов контролируется моногенно, а другой - дигенно. Между тем, в популяциях F3 и F4 данной комбинации наблюдается новообразование гомозиготных форм, рекомбинантных между родителями по длительности каждого из анализируемых межфазных периодов, что исключает моногенньш контроль признака (табл. 8 , I, № п/п 14, 15, 17; И, № п/п 16, 18).

Эти обстоятельства дают основания для заключения о том, что в данной комбинации исходные сорта, повидимому, различаются между собой, как минимум, по двум генам, контролирующим продолжительность каждого из этапов прорастание-выход в трубку, выход в трубку-колошение и, соответственно, - четырем генам, детерминирующим длительность периода прорастание-колошение (42).

При сопоставлении деталей формообразовательного процесса в ряду последующих поколений четко проявляются различия в его направленности, связанные с соотношением показателей исследуемых признаков у исходных сортов. Иллюстрацией соответствующих особенностей формообразования в потомстве гибридов служат данные, характеризующие комбинации сортов твердой пшеницы Светлана х к-56324 и Светлана х Тибетка (табл. 8,9). В обоих комбинациях растения сорта Светлана колосятся раньше,чем растения второго родительского сорта. Однако,наряду с этой общностью существует и различие, состоящее в том, что у родительской пары Светлана х Тибетка сорт Светлана характеризуется более ранним завершением обоих межфазных периодов, чем сорт Тибетка. В комбинации же Светлана х к-56324 происходит смена рангов по длительности периодов онтогенеза: сорт Светлана является более скороспелым, чем партнер на этапе от прорастания до выхода в трубку и более позднеспелым на следующем этапе (рис. 5). В соответствии с этими особенноетими процесс формообразования по признаку "срок колошения" в потомстве гибридов данных комбинаций происходит либо в пределах амплитуды изменчивости родительских сортов (табл. 9), либо вне этих рамок (табл. 8). В первом случае в потомстве гибридов образуются рекомбинантные формы промежуточные по сроку колошения относительно исходных сортов, а во втором - трансгрессивные (34, 41). В обобщенном виде эту зависимость можно сформулировать следующим образом. Если в генотипе одного нз компонентов скрещивания сосредоточены доминантные аллели детерминирующих признак генов, а у второго сорта - рецессивные, рекомбинантные формы будут характеризоваться промежуточными по сравпе-

Продолжительность периода, дни

Рис. 4-А. Распределение по длительности межфазных периодов онтогенеза прп 12-часовом фотопериоде. А - АФИ-М-1 х Ленинградка,

1 - прорастание - выход в трубку,

2 - выход в трубку - колошение,

3 - прорастание - колошение.

. О 60

о «

О, О

о 1)

---Р,

........ Рг

- Ь

О 10 20 30 40 50 60 70 ВО 90 100 НО 120 Продолжительность периода, дни

Рис. 4- Б. Распределение по длительности межфазных периодов Оитогенеза при 12-часовом фотопериоде. Б - АФИ-М-1 х Бу. 59433;

1 - прорастание - выход в трубку,

2 - выход в трубку - колошение,

3 - прорастание - колошение.

Доминирование скороспелости в Б; яровой пшеницы при 12-часовом фотопериоде

Комбинация Прорастшше - вькод в трубку Выход в трубку - ксшо-ше!ше Прорастание - колошение

скрещивания длительность, сутки степень ДОМШШ-рования длительность, сутки степень доминирования длительность, сутки степень доминирования

АФИ-М-1 х Ленинградка 22,9±0,2 0,68 16,1 0,68 39,0±0,3 0,68

лФЧ-М-1 х Бу.59433 30,3±0,5 0,48 19,0 0,51 49,3±0,5 0,50

Светлана х Тибетка 27,3±1,9 0,91 38,3 0,48 65,6±2,6 0,65

Светлана х к-56324 25,8+0,5 1,04 20,1 0,46 45,9+0,1 2,63

Распределение по длительности периодов онтогенеза яровой твердой пшеницы Светлана (РО, к-56324 (Р2) и их гибридов при 12-часовом освещении

№ Образец, Центры классов, дни

п/л семья 23 28 33 38 43 48 53 58 63 68 73 78 83 88 93 98 103

1 Р1 3 10 6

2 Р2 9 4 2 2 2 1

3 ^ ' 5 3

4 7 5 16 17 2 5 3 3 2

5 Р3 №2-9 8 5 4 - - - - - - 2 - - 1

6 Р3 №2-19 3 4 3 3 2 * 1 - - - - 1

7 Р3 №3-1 5 3 1 1 1 1 - 1 1 1

8 Из №3-3 1 14 4 1

9 Р3 N»3-7 8 7 3 1 1

10 Из N94-1 1 5 5 3 1 - 1 - 1 1 2

11 Из N£4-5 3 10 7

12 Р3 N94-6 2 - 1 14 3

13 Р3 №4-20 9 10 1

14 Р4 N92-9-10 5 2 3

15 Р4 №3-1-8 1 6 3

16 Р4 N»3-1-18 2 13 3 - - 1

17 Р4 №3-3-8 2 7 8

18 ¥а №3-7-13 9 И

II Выход в трубку - колошение

№ Образец, Цетры классов, дии

п/п семья 13 18 23 28 33 38 43 48 53 58 63 68 73 78 83 88 93 98 103 108

1 Р1 1 7 7 4

2 Р2 14 4 2

3 Ъ 3 5

4 Р2 3 14 26 10 6 1

5 Р3№2-9 1 6 5 2 - 1 2 1

6 Р3№2-19 10 1 1 1 - 1 - - 1

7 Рэ№3-1 13 3 1 1 1 - 1

8 Р3№3-3 3 10 3 О 2

9 Из №3-7 4 10 6

10 Рз№4-1 2 9 6 1 - - - 2

И Р3№4-5 2 8 4 4 - 1 - 1

12 Р3№4-6 1 1 2 4 1 3 1 - - - 1 - 1

13 Р3№4-20 6 6 1 5 2

14 Р4№2-9-10 2 4 4

15 Р4№3-1-8 2 6 о

16 Р4№3-1-18 1 12 6

17 Р4№3-3-8 9 4 2 - 1 1

18 Р4№3-7-13 4 14 2

III Прорастание - колошение

№ Образец, Центры классов, дни

п/п семья 38 43 48 53 58 63 68 73 78 83 88 93 98 103 108 113 118 123 128 133-158

1 Р| 1 9 7 2

2 Р2 2 6 4 3 3 I 1

3 ^ 8

4 2 7 15 6 10 6 8 4 - - 1 1

5 Из №2-9 3 4 1 1 1 2 - 1 2 - 1 1 1

6 Р3№2-19 2 4 2 1 1 - 1 - - 1 - - - 2

7 Р3№3-1 3 5 2 1 2 - 2 3 1 1

8 Р3№3-3 1 5 8 2 - 3 1

9 Р3№3-7 5 6 6 1 1 1

10 ^№4-1 3 4 6 2 - 1 - 1 - - - 1 - - 1 1

11 Р3№4-5 1 6 2 4 5 - 1 - 1

12 Р3№4-6 1 - - - - 1 3 11

13 Р3№4-20 9 3 1 1 5 1

14 Р4№2-9-10 1 2 3 3 1

15 Е,№3-1-8 1 6 3

16 Е,№3-1-18 5 12 1 - - 1

17 Р4№3-3-8 8 6 ■ 1 - - 2

18 Р4№3-7-13 17 3

Продолжительность периода, дни

Рис.5. Распределение по длительности межфазных периодов онтогенеза нри 12-часовом фотопериоде в комбинации Светлана х к-56324:

1 - прорастание - выход в трубку,

2 - выход в трубку - колошение,

3 - прорастание - колошение.

Распределение по длительности онтогенеза яровой твердой пшеницы Светлана (РО, Тибетка (Р2) и их гибридов при 12-часовом освещении

№ п/п Образец, семья Центры классов, дни

23 28 33 38 43 48 53 58 63 68 73 78 83 88 93 98-128

III прорастание - колошение

1 Р1 1 9 7 2

2 Р2 3 3 1 10

3 и, 1 2 1 1 - - 4

4 ъ 2 18 11 11 5 2 3 6

5 Бз №8-8 3 9 6 2

6 Из №10-11 6 10 4 1

7 Б4 №8-8-6 3 2 4 1

8 №10-11-2 1 4 1 2

9 №10-11-5 2 1 3 - 2

10 ¥4 №10-11-13 1 - 1 4 1 - 1

Распределение по длительности онтогенеза яровой твердой пшеницы

№ Образец, Центры классов, дни

п/п семья 23 28 33 38 43 48 53 58 63 68 73 78 83 88 93 98-128

I прорастание - выход в трубк У

1 Р. 3 10 6

2 Р2 2 6 5 6 1

3 Ъ 3 4 1 1

Ь 8 20 19 9 4

5 10 5 5

6 Р3 №10-11 20

7 Р4 №8-8-6 2 4 4

8 Р4 №10-11-2 ¡0

9 Р4 №10-11-5 10

10 Р, №10-11-13 7 3

П выход в трубку - колошение

1 Р1 1 7 7 4

2 Р2 3 2 1 3 1 5 2

3 1 3 1 2 - 2

4 Р2 4 13 17 11 5 4 3 1

5 Р3 №8-8 6 7 7

6 Р3 №10-11 2 10 6 2

7 Р4 №8-8-6 5 4 1

8 Р4 №10-11-2 5 1 2

9 Р4 №10-11-5 2 1 3 - 2

10 №10-11-13 1 - 1 3 2 - 1

12-часовом фотопериоде:

1 - сорт Светлана,

2 - скороспелая трансгрессивная линия Светлана х к-56324,

3 - сорт к-56324.

нию с родителями фенотипами. А трансгрессивное расщепление произойдет в том случае, когда в генотипе каждого из исходных сортв имеюто взаимно дополняющие друг друга и доминантные, и рецессивные аллели.

Экспериментальная работа с пятым-десятым поколениями гибридот была сосредоточена в основном на получении линий, сочетающих свойст венные родительским сортам продолжительности периодов прорастаниб выход в трубку, выход в трубку-колошение. Соответствующие линии бы ли двух типов: с превосходящими и промежуточными по отношению 1 исходным сортам сроками колошения. Полученная в комбинации Светла

на х к-56324 скороспелая трансгрессивная линия опережала в момент копошения более ранний исходный сорт на полторы педели, а линия с поздним колошением отставала от позднеспелого родителя на две недели (рис. 6, 7). В комбипащга Светлана х Тибетка рекомбинантные линии характеризовались промежуточными между исходными сортами сроками колошения. При этом две сестринские линии, близкие между собой по срокам колошения, четко различались по длительности межфазных периодов (рис. 7).

Успеншое получение рекомбинантных линий, сочетающих продолжительности периодов прорастание-выход в трубку, выход в трубку-колошение, свойственные родительским сортам, является прямым доказательством и решающим ар1умешом в пользу выявленного в настоящей работе преимущественно независимого наследования длительности межфазных периодов онтогенеза.

Таким образом весь полученный нами экспериментальный материал, включающий характеристику исходных сортов, гибридов первого, второго и последующих поколений, а также созданных в их потомстве линий, рекомбинантных между родительскими сортами по сроку колошения, подтверждает преимущественную независимость генетического контроля длительности периодов онтогенеза пшеницы прорастание-выход в трубку, выход в трубку-колошение.

3. ПРОГНОЗ РЕЗУЛЬТАТОВ РЕКОМБИНОГЕНЕЗА ПО ПРИЗНАКУ "СРОК КОЛОШЕНИЯ" ПШЕНИЦЫ

Преимущественно независимое наследование продолжительности периодов онтогенеза пшеницы прорастание-выход в трубку, выход в трубку-колошение открывает возможность целенаправленного создания трансгрессивных по сроку колошения константных форм с помощью подбора компонентов скрещивания по принципу взаимодополняемости элементов селектируемого признака. Этот принцип широко используется в селекции растений, однако не всегда приводит к желаемому результату, хотя в других случаях оказывается весьма действенным.

Возможная причина неудачи состоит в излишней схематичности учета взаимодополняемости компонентов селектируемого прпзпака при подборе родительских пар. Элементы сложного признака могут находиться в отрицательно корреляционных взаимоотнашениях, и тогда их рекомбинация, вероятно, не даст положительного эффекта. Так попытки повысить зерновую продуктивность за счет комбинирования крупнозерности и высокой озерненности колоса наталкиваются на значительные трудности

Светлапа

к-56324

Светлана

Тибетка

101

II 27

III 26

Светлана х к-56324 рекомбинантные линии

Светлана х Тибетка рекомбинантные лшши

Рис. 7. Схема рекомбиногенеза по сроку колошения при 12-часовом фотопериоде: А - комбинация скрещивания Светлана х к-56324, Б - комбинация скрещивания Светлана х Тибетка; длительность периода прорастание-колошение у исходных сортов (I), рекомбинантных линий (IV); длительность периодов прорастание - выход в трубку (слева), выход в трубку - колошение (справа) у исходных сортов (II), рекомбинантных линий (III).

из-за отрицательной коррелящ/i, существующей между этими признаками (Мережко, 1994).

Предлагаемый нами гйдход к подбору компонентов скрещивания предусматривает соблюдение/ряда ограничительных условий. Важными из них являются независимое относительно друг друга наследование элементов сложного признака, их сравнительно простой генетический контроль, а также органичная функциональная взаимодополняемость в структуре результирующего признака

Примером такой взаимодополняемости могут служить длина и ширина листа, являющиеся/элементами его площади, или три геометрические характеристики объемного органа, или последовательные звенья од-аого процесса, в частности, межфазные периоды онтогенеза. Вероятно, орпетт^яття на эти и m/добные им признаки, при псподьзовашш принципа взаимодополняемости;при подборе компонентов гибридизации, должна способствовать его результативности. Более того, если исходить из гипотезы относительно сходного для родителей и их гибридного потомства фенотипического проявления генотипа компонентного признака, становится возможным прогноз не только характера, рекомбиногенеза, но и величины различий между исходными сортами и рекомбинантными формами. Выше показано, что корректность этой гипотезы была экспериментально подтверждена на примере признака "объем корнеплода" редиса (22, 25).

Дальнейшее развитие предложенного принципа составляет его применение для количественного прогноза результатов рекомбиногенеза по признаку "срок колошения" пшеницы (30, 32, 34 - 44, 46).

Разработанное нами соответствующее уравнение выражается в виде следующих зависимостей:

Hd] = Gr! + St2 , Hd2 = Gr2 + Stb где Hdb Hd2 - продолжительность периода прорастание-колошенпе у рекомбипантных форм, Gn, Gr2 - продолжительность периода прораста-нне-вътход 75 трубку у исходных сортов и рекомбипантных форм, Stb St2 -продолжительность периода выход в трубку-колошение у исходных сортов и рекомбинаптных форм (40, 41, 43).

Материалом для прогноза являются, таким образом, данные оценки исходных сортов по продолжительности межфазных периодов онтогенеза. Предмет прогноза составляет тип рекомбиногенеза и количественные характеристики рекомбипантных по сроку колошения форм гибридных растений. Соответствующий прогпоз позволяет резко сократить объем селекционной работа за счет ее ограничения перспективными комбинациями

скрещивания.

Иллюстрацией практического применения разработанного нами метода является программированное получение линий яровой пшеницы, занимающих промежуточное положение между исходными сортами или превосходящих их по сроку колошения на заданную величину (34, 38, 41).

Начальный этап работы включал оценку 29 сортов яровой твердой пшеницы (рис. 8). Полученные при этом данные позволяют рассчитать срок колошения рекомбинантных форм в любой из 406 возможных комбинаций скрещивания. Наибольший интерес из этого числа представляют комбинации в потомстве которых выщепятся трансгрессивные формы поскольку, как известно, именно они являются основным резервом обогащения генетического разнообразия растений. Очевидно, что трансгрессивный по сроку колошения эффект будет получен в тех комбинациях скрещивания, где один из компонентов характеризуется меньшей, чем у партнера продолжительностью периода прорастание-выход в трубку, а второй - более коротким периодом выход в трубку-колошение, в частности, в комбинациях сортов 1 х 2, 1 х 3, 12 х 15, 24 х 25 и тд. Всего в данной выборке 29 сортов можно составить 15 комбинаций с трансгрессивным расщеплением потомства гибридов, т. е. около 3% по отношению к общему числу вариантов скрещивания. Эта цифра дает представление о соотношении (1 : 30) производительной и бесполезной работы в том случае, если задача получения трансгрессивных форм решалась бы путем перебора всех возможных комбинаций скрещивания. Между тем применение разработанного нами метода прогноза способствует получению трансгрессий во всех прорабатываемых комбинациях скрещивания посредством компановки лишь тех родительских 1 пар, генотипы которых способны обеспечить требующийся результат.

Проведенное сравнение прогноза с фактически полученными данными показало высокую степень их соответствия на материале комбинаций скрещивания Светлана х к-56324, в которой выщепшшсь трансгрессивные по сроку колошения формы, и Светлана х Тибетка, где рекомби-нантные формы колосились в промежуточные между исходными сортам* сроки, (табл. 10).

Возможность целенаправленного создания форм пшеницы с заданными в соответствии с наследственными особенностями исходного материала сроками колошения является не единственным достоинством разработанного метода прогноза результатов рекомбиногенеза. Не менее пер спективный способ использования прогноза состоит в управлении соотно-

Оле*

WAv>y<

1 2 3 U 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 1516-17 18 192021 ?2 23 2425262/2829 Сорта твердой пшеницы

Рис. 8. Продолжительность периодов прорастанне-выход в трубку [нижняя часть столбика) и выход в трубку-колошение (верхняя часть полбнка) при 12-часовом освещении у сортов твердой пшеницы: I - Светлана, 2 - к-56815, 3 - к-56324, 4 - к-17219, 5 - Heiti, 6 - Безенчукская 139, 7- к-42402, 8 - Тибетка, 9 - Ангара, 10 - Оренбургская ранняя, II - Байади, 12 - Этская, 13 - Vic, 14 - Саратовская 57, 15 - Psathas, 16 - к-57210, 17 - к-17775, 18 - к-17811, 19 - Саратовская 40, 20 - Hicas, 21 - Sheke Miskin, 22 - Boz-bazak, 23 - Sitchan, 24 - к-17144, 25 - Hock Salhich, 26 - K-21950, 27 - Б-1149, 28 - Kokkini, 29 - к-17269.

шением длительности межфазных составляющих периода прорастание -колошение. Манипулирование длительностью наиболее уязвимых состояний растений является в данном случае основой для повышения адаптивности прорабатываемого материала. Кроме того изменение соотношения

Сроки онтогенеза у исходных и рекомбинантных форм в условиях 12-часового освещения при отсутствии яровизирующих температур

Исходные

сорта, рекомби-нантные линии

Источник данных

Продолжительность периодов, дни

прорастание-выход в трубку

выход в трубку -колошение

прорастшше-колошение

Эффект рекомбшюгенеза по сроку колошения

отличее от более скороспелого сорта , дни

отличие от

более позднеспелого сорта*, дни

тип рекомбшюгенеза

Светлана Тибетка к-56324 Светлана: Тибетка лиши I то же линия2 то же Светлана : к-56324 линия I то же лшшя2 то же

эксперимент

прогноз эксперимент

26,5±1,1 44,8±0,9 58,5±1,3

26,5 25.3±0,4 44,8 418+13

26,5 23,1+0,7 58,5 60,1*1,9

31,8±1,4 55Д±2,<5 16,7+2,2

55,1

53,9±1 2 31,8 34,4+1 5

16.7 18,1±1,2

31.8

30,3±2,О

58,5±1,3 101,1±4,5 74,0+1,3

81/,

79 {±1,7

76,6

76 2*1,')

43.2 41,7±и

90.3

90,2±1,8

+23,1 +20,6 +18,1 +17,7

-15,3 -16,8 +31,8 +31,7

-19,5 -22,0 -24,5 -24,9

-30,8 -32,3 +16,3 +16,2

промежуточный

трансгрессивный

(+) задержка, (-) ускорегие кслошеиия

Таблица 11

Зерновая продуктивность исходных и рекомбинан гных форм в условиях 12-часового освещения и отсутствия яровизирующих температур

Исходные Главный колос Растение

сорта, кол-во кол-во масса кол-во про- кол-во масса масса

рекомбинан г- колосков, зерен, зерна, дуктивных зерен, 1000 зерна с

ные колосьев, зерен, растения,

линии шт. шт. г. шт. шт. г. г.

Светлана 19,9±0,4 38,8±2,7 1,9±0,2 4,6±0,3 155,0±16,9 43,6±2,6 7,0±1,0

Тибетка 20,0±0,6 20,8±1,9 1,7±0,3 3,1 ±0,5 55,1±б,3 72,7±1,4 4,2±0,5

к-56324 16,4±0,4 33,7+1,4 1,6±0,1 5,7±0,4 150,0±9,8 39,6±1,5 5,9±0,4

Светлана х

Тибетка

линия 1 19,3±0,4 45,4±1,5 3,1 ±0,2 3,2±0,3 131,1±2,7 62,9±1,9 8,8±0,5

линия 2 20,0±0,3 35,8±1,6 2,0±0,1 3,2±0,2 105,1+5,9 52,9+1,4 5,8±0,4

Светлана х

к-56324

линия 1 14,2±0,4 25,6±1,7 0,8±0,1 3,7±0,4 85,1±14,0 28,8±0,7 2,4±0,4

линия 2 18,9±0,4 23,1+2,7 1,1+0,1 9,1±1,4 147,1+30,0 47,0±2,7 6,6±1,4

1 аолица I/.

Примерная орга1Шзацня производства в РАЭС линий пшеницы с заданными генотипами длительности периода прорастания - колошение

Календарная последовательность

Содержание этапов работы

I Площадь ! РАЭС, м2

Количество

образцов, комбинаций

1-й год

2-й год

3-й год

4-й год

5-й год

январь-декабрь

январь-июнь

июль-декабрь январь-декабрь

январь-июнь

июль-декабрь

январь-июнь

июль-декабрь

оценка исходных сортов в 4-х режимах культивирования:

12-часовом и 20-часовом освещении при наличии и отсутствии яровизации скрещивание в комбинациях, скомпанован-ных по результатам оценки исходных сортов выращивание и оценка

анализ расщепления в Бг (две ротации в течение года), отбор родоначальников гомозиготных линий

оценка Р3, отбраковка неперспективных семей

оценка и размножение Р4 оценка и размножеиие оценка и размножение Ре_

10 10

10 10 10

40 .

10 10

50 50 50

длительности межфазных периодов онтогенеза открывает перспективу це-[епаправленного влияния на зернс&ую продуктивность селектируемых [гарм. Иллюстрацией соответствуй '.цнх зависимостей являются данные, фиведенные в табл. 10 и 11. Согласно прогнозу линии I и 2, происходящие от скрещивания сортов Светлана х Тибетка колосятся практически «повременно, однако значительно различаются между собой по продол-китсльности межфазных периодов и по массе зерна (42).

Сфера применения мето'& прогноза срока колошения рекомби-гантных форм, очевидно, не ограничивается культурой пшеницы, а может )ыть распространена и на другие зерновые растения, особенно те из них, :оторые относятся к самоопылителям, например, ячмень.

В итоге проведенных исследований предложен метод количествеп-юго прогноза результатов рекомбиногенеза по признаку "срок колоше-гия" зерновых культур, позволяющий подбирать пары для получения контактных форм растений с заданной продолжительностью периода про->астание-колошение и с определенным соотношением длительности со-тавлякнцих его межфазных этапов онтогенеза. Данные прогноза служат талонами для отбора гомозиготных растений при создании запрограмми-юванных форм.

9. ПОЛУЧЕНИЕ В УСЛОВИЯХ РАЭС ЛИНИЙ ПШЕНИЦЫ С ¡АДАННЫМИ СРОКАМИ КОЛОШЕНИЯ

Культивирование растений в условиях РАЭС, способствующих чет-:ому фенотипнческому проявлению наследственных особенностей анали-ируемого материала, создает благоприятный фон для производства линий запрограммированными показателями селектируемых признаков. Соот-;етствующая технология включает полный цикл операций от выявления акономерностей наследования признака, если в этом есть необходимость, [о получения константных форм растений, в том числе - доноров хозяй-твенно полезных признаков (37 - 39, 41, 42).

Высокая эффективность создания в условиях РАЭС липий пшени-рл с заданной длительностью периода прорастание-колошение обусловле-га допустимостью проведения оценки исходного материала и последую-цих этапов работы при ограниченных объемах выборок, а также опера-ивностью, позволяющей осуществлять весь процесс получения гомози-отных по селектируемому признаку форм в течение трех-четырех лет табл. 12).

Для признака продолжительность периода "прорастанне-колоше-ше" пшеницы, у которого автономность наследования составляющих его

межфазных этапов онтогенеза установлена проведенными нами исследованиями, первоочередной этап работы по производству селекционно-ценных линий состоит в оценке исходного материала. Такую оценку следует проводить в режимах, позволяющих выявить особенности генотипов основных систем, контролирующих срок колошения - реакций на яровизацию и фотопериод. С этой целью растения исходных сортов выращивают при четырех свето-температурных условиях: на длиннодневном и корот-кодневном фотопериаде, с яровизацией наклюнувшихся проростков и без нее.

Соотношение длительности света и темноты зависит от типа источника освещения и интенсивности светового потока. В установках, оснащенных лампами накаливания с водяным экраном, обеспечивающих облученность на уровне верхних листьев растений в пределах 100 ± 10 Вт/м2 ФАР, оптимальные суточные фотопериоды составляют 12:12 для коротко-дневного и 20:4 для длиннодневного вариантов. Методика оценки растений предусматривает обязательный учет длительности периодов от прорастания до выхода в трубку и от выхода в трубку до колошения.

Данные, характеризующие исходные сорта, будучи использованы в уравнении прогноза эффекта рекомбиногенеза, дают наглядную картину потенциальных возможностей получения в конкретных комбинациях скрещивания константных форм с определенной длительностью периода прорастание-колошение и соотношением продолжительности межфазных периодов.

Следующие две операции цикла - гибридизацию и выращивание гибридов р1- проводят в условиях длинного дня, что позволяет сократить время, требующееся для этой части работы.

Выращивание гибридов второго поколения и отбор родоначальников запрограммированных линий проводят при свето-температурном режиме, соответствующем тем условиям, для которых предназначен селектируемый материал. Эталонами для отбора служат данные, составляющие уравнение прогноза. В большинстве случаев гомозиготные по селектируемым признакам растения удается отобрать уже из популяции Если же среди гибридов второго поколения не оказывается экземпляров, могущих служить родоначальниками константных форм, операцию отбора повторяют в третьем поколении в потомстве растений, гомозиготных в Р2 по генотипу одного из межфазных периодов. Проверка гибридов третьего -четвертого поколений на гомозиготность фактически завершает цикл создания константных по селектируемым признакам линий. Полученные таким путем формы могут быть размножены и переданы для использования

в селекции конкретных районов во-йелывания.

Таким образом, реальным является получение 50 селекционно цепных линий пшеницы с Юм2 шю!¿ади РАЭС, эксплуатируемой в течение 5 лет, что в пересчете составляем I линию с 1м2 в год (42). Такие темпы получения новых форм существе /шо повышают мобильность преобразования растений в эволюции их взаимоотношений с возбудителями болезней и вредителями. Это создает предпосылки для увеличения защищенности посевов от ифекций и повреждошй.

Работоспособность системы производства в условиях РАЭС селекционно ценных линий пшен'щы опробовона нами при создании ряда скороспелых, трансгрессивных по сроку колошения форм, в том числе допоров раннею колошения яровой твердой и мягкой пшеницы, в частности, переданной в генофонд ВИР под N к-62254 линии АФИ-М-1, характеризующейся редким и ценным сочетанием признака раннего колошения с крупнозерностью (31,45).

Разработанная система является, таким образом, основой высокопроизводительной технологии создания линий пшеницы с заданными в соответствии с генотипом исходного материала сроками колошения и соотношениями длительности межфазных периодов оптогепеза прорастание-выход в трубку, выход в трубку-колошение.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современная стратегия растениеводства в нашей стране и за рубежом характеризуется переориентацией от интенсивных технологий к бо-нее выгодным экономически и более оправданным экологически адаптивным системам возделывания.

Важное звено соответствующих систем составляет селекция сортов, оптимально приспособленных к конкретным условиям среды. Благоприятным фоном для разработки эффективных методов создания таких сортов являются регулируемые условия культивирования растений.

Настоящая работа посвящена разработке принципов и методов интенсификации селекции растений, предназначенных для конкретных природно-климатических условий, на базе использования регулируемой агро-экосистемы. Выполпештые исследования состоят из двух основных разделов. Первый направлен на повышение эффективности селекции растений : применением отдаленной гибридизации. Объектом этпх исследовании быта межродовые редисно-капусшые гибриды. Второй раздел работы связан ; исследованием генетическою контроля важного адаптивного признака -"срока колошения" пшеницы и разработке способов управления его фор-

мированием в процессе селекции.

При решении поставленных задач нами применен комплекс основанных на световом воздействии приемов, способствующих повышении: завязываемости семян при отдаленной гибридизации. Это обусловило получение в реципрокных комбинациях скрещивания значительного количества межродовых редисно-капустных гибридов с различными ядерно-плазменными соотношениями. Аллогаплоидные ядра гибридов Fb объединяющие наборы редисных и капустных хромосом, находились у одних растений в цитоплазме, привнесенной редисом, а у других - такие же ядра сочетались с капустной цитоплазмой. Получение таких реципрокных форм гибридов позволило экспериментально проверить ряд положений теорив отдаленной гибридизации, характеризующейся, как правило, односторонним успехом скрещиваний и соответствующим формообразованием в гибридном потомстве.

Вопреки классическому положению теории отдаленной гибридизации о формировании диплодных растений на базе материнского вида, расщепление в потомстве неконстантных гибридов происходило, независимо от направления скрещивания только на основе вида Raphanui sativus L.

Возврат в константное диплоидное состояние осуществлялся в ходе широкого формообразовательного процесса, охватывающего практически весь известный диапазн изменчивости родительского вида. Это дало возможность исследовать закономерности генетического контроля нескольких хозяйственно значемых признаков редиса, в частности, окраски, размеров и массы корнеплода и создать ряд оригинальных, практически ценных форм.

Сформулированные нами представления о наследовании в ел ич инь корнеплода и базирующийся на них метод прогноза результатов рекомбинации по массе корнеплода позволили впервые для хозяйственно важногс признака рассчитать его показатели у рекомбинантного потомства на ос нове данных, полученных при оценке исходных сортов. В основу методг прогноза результатов рекомбиногенеза по массе корнеплода положет принцип учета взаимодополняющих элементов, составляющих органич ную структуру анализируемого признака. Тот же принцип использоваг при разработке метода прогноза результатов рекомбиногенеза по срок} колошения пшеницы.

Проведенные нами исследования особенностей генетического кон траля продолжительности периода онтогенеза пшеницы прорастание-ко лощение позволили дополнить существующие в настоящее время пред

тавления положением о преимущественно автономном наследовании иштелыюсти межфазных периодов прорастание - выход в трубку, выход ! трубку - колошение. Генетически обусловленная независимость взаимо-[ополняюншх компонентов селектируемого признака обеспечивает свобо-;у их рекомбинации в гибридном потомстве, что делает возможным про-ноз результатов рекомбиногенеза на основе данных оценки исходных ортов. Такой прогноз выявляет тип расщепления, происходящего внутри шп вне рамок варьирования родителей,.показывает величину отличия ре-:омбинаптпых форм от исходных и дает эталонные показатели для отбо->а растений с запрограммированными характеристиками селектируемого физнака. Открывающаяся при этом возможность манипулирования длительностью периодов прорастание-выход в трубку, выход в трубку-коло-цение позволяет селекционным путем регулировать сроки наступления Ьаз онтогенеза, наиболее уязвимых для стрессовых биогенных и абиоген-гых воздействий.

Благоприятный фон для проведения соответствующей оценки и отборов обеспечивают условия регулируемой агроэкосистемы. Установления путем экспериментальной проработки производительность получения 1 РАЭС запрограммированных линий пшеницы составляет в пересчете на диницы площади и времени - I линию с I м2 в год. Такая оперативность ■оздания новых форм является дополнительным фактором повышения за-щнценности растений в эволюции взаимоотношений между хозяином и [аразитом.

Итога выполненной работы имеют два аспекта приложения: конфетный, касаюпщйся непосредственно исследованных объектов и при-наков, а также более пшрокий, позволяющий использовать выявленные ависимости в качестве моделей для других признаков и культур. Мо-;ельпая функция проведенных разработок базируется на общности основ-закономерностей наследования одних и тех же признаков у различ-гых культур. Это открьшает путь интенсификации селекции соответст-ующих объектов с помощью предложенных нами методов. Кроме того финцип количественного прогноза и основанный на нем метод управле-шя результатами селекции может быть применен не только к исследо-анным, но и другим признакам, в частности, к величинам различных •бъемных, плоскостных и линейных органов растений.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

I. Предложена концепция создания в регулируемой агроэкоснстеме рорм растений с заданными по результатам оценки исходных сортов ве-

личинами хозяйственно полезных признаков.

2. Установлен преимущественно независимый для периодов онтогс неза пшеницы прорастание - выход в трубку, выход в трубку - колошени генетический контроль их длительности.

3. Выявлены зависимости между величинами взаимодополняющи компонентов признака "длительность периода прорастание - колошение у исходных сортов пшеницы и рекомбинантных форм гибридов. УсганоЕ ленные зависимости формализованы в виде уравнения прогноза характе ристик рекомбинантных форм по данным оценки исходных сортов.

4. Разработан метод подбора компонентов скрещивания и технолс шческие приемы программированного получения в регулируемой агрс экосистеме линий пшеницы с заданными сроками колошения: промеж) точными или превосходящими родительские сорта в пределах, зависящи от генетической конституции исходного материала. Производительност соответствующей технологии составляет в пересчете на единицы площад и времени I линию с I м2 в год.

5. Разработан метод преодоления нескрещиваемости при межродс вой гибридизации Rahanus L. х Brassica L. на основе использования све товых воздействий. Получено значительное количество семян в обеих ре ципрокных комбинациях, что позволило экспирименталыю проверить пс ложения теории отдельной гибридизации по вопросам односторонней на нравленности процесса расщепления.

6. Исследованы особенности формообразования в потомстве редис ио-капустных гибридов. Выделен ряд селекционно ценных растений, том числе новая форма амфидиплоида Raphanobrassica, а также ориги нальные диплоиды редисного типа.

7. Установлены и формализованы в виде соответствующего уравне ния зависимости между исходными и рекомбинантными растениями п величине взаимодополняющих компонентов признака "масса корнеплода редиса.

8. Предложен метод целенаправленного создания форм редиса, прс восходящих родительские сорта по признаку "масса корнеплода" на вели чину, соответствующую наследственным особенностям исходного мате риала.

9. Выявлены закономерности наследования ряда селекционно цен ных признаков редиса, в частности, наличия и типа антоциановой окра ски, свидетльствующие о возможности константного состояния фиолетс вого цвета коры корнеплода.

10. Достоверность разработанных представлений о паследовани

[ризпаков редиса и эффективность метода целенаправленного получеты рансгрессий по массе корнеплода подтверждены при создании оригинальной формы редиса, характеризующейся уникальный фиолетовой ок-lacKoii коры корнеплода, неопущенностью листовой пластинки и соответ-гвующим прогнозу превосходством по массе корнеплода, составляющем 00% прибавку относительно лучшего родителя.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО

ГЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Макарова Г.А., Мошков B.C. Вегетативно-половой межродовый нбрид между Raphanus sativus L. и Brassica oleracea L.H Сблр. по [фоном, физике. М..-АФИ. 1962. С. 83-91.

2. Макарова Г.А. Расщепление потомства межродового гибрида iaphanus sativus L х Brassica oleracea L.II Афобиология. 1963. N6. С. 549-858.

3. Макарова Г.А. Межродовой редисно-капустный гибрид методика получения гибрида и возможности . его практического гепользования) Сб.работ молодых ученых. М.гВАСХНИП. 1968. Вьш.Г. -.71-77.

4. Макарова Г.А., Алимова З.И. Некоторые практически пенные [юрмы редисно-канустного гибрида // Сб.тр.но агроном, физике. Л.: \ФИ. 196S. Выи. 15. С.92-97.

5. Макарова Г.А., Алимова З.И. К вопросу о выборе световою эежима при выращивании редисно-каиустного шбрида // Сб.тр. по ироиом. физике. Л.:АФИ. Вып. 15. С.98-104.

6. Мошков B.C., Макарова Г.А. Получение новых шеокопродуктшшых форм путем межродовой гибридизации в семейство срестоцветных // Генетика. 1969. Т.5. N8. С.92-102.

7. Макарова Г.А. Новые формы растений, перспективные для /словнй искусственного освещения // Сб.тр. по агроном, физике. Ъ:АФИ. 1970. Вьш. 21. с. 15-19.

8. Макарова Г.А., Арзамасцева Г.Х., Алимова З.И. Некоторые особенности семеноводства в условиях искусствешгого освещения II 16.тр. по агроном, физике. Л.-.АФИ. 1970 Вьпг. 21. С.20-25.

9. Мошков B.C., Макарова Г.А. Получение и использование межродового гибрида редис х капуста II Отдаленная гибридизация растений и животных. Т.2. М.:ВАСХНИЛ. 1970. С.309-320.

10. Макарова Г.А. Получение хозяйственно ценных форм редиса в результате расщепления межродового гибрида Raphanus sativus L. х

Brassica oleracea L. // Тез. докл. конфер. "Пути повышения качества овощной продукции". Кишинев: НИИ орошаемого земледелия и овощеводства. 1973. С.27-28.

11. Макарова Г.А., Ким В.П. Содержание органических веществ и витаминов в редисе Салатном, выращенном на искусственном и естественном освещении // Докл. ВАСХНИЛ. 1974. N1. С.18.

12. Мошков B.C., Макарова Г.А., Арзамасцева Г.Х. Об ускорении селекционной работы // Селекция и семеноводство. 1974. N1. С.26-28.

13. Мошков B.C., Макарова Г.А. Ускорение селекционной работы за счет применения искусственного освещения // Тез. докл. конференции "Вопросы частной генетики и селекции овощных культур". Кишинев: НИИ орошаемого земледелия и овощеводства. 1974. С.28-30.

14. Макарова Г.А. Межродовые гибриды Raphanus х Brassica как исходный материал для селекции // Докл. советских ученых к XIX международному конгрессу по садоводству (Варшава ПНР). Москва: "Колос" 1974. С.444-448.

15. Мошков B.C., Макарова Г.А., Иванова Т.И. Характер изменчивости растений в условиях искусственного освещения в связи с применением осветительных установок в селекции // Сб.тр. по агроном, физике. "Потенциальная продуктивность растений" М.: "Колос". 1976. Вып. 39. С.45-50.

16. Мошков B.C., Александрова Л.А., Макарова Г.А., Иванова Т.И. Значение почвенных температур для продуктивности растений // Там же. С. 57-62.

17. Ким В.П., Макарова Г.А. Характеристика органического и минерального состава нового сорта редиса, выращенного в условиях интенсивного искусственного освещения // Там же. С.178-185.

18. Макарова Г. А., Иванова Т.И. Влияние светового и температурного режимов на рост и развитие редиса // Тез. докл. р-о-ою-энот? паучной конференции "Проблемы светокультуры растений" Симферополь. 1980 С.64-66.

19. Мошков B.C., Макарова Г.А. Ускоренное получение межродовых гибридов между однолетними и двулетними формами и их генетическое и хозяйственное значение // Тез. Всесоюзн. совещания пс отдаленной гибридизации растений и животных. М. 1981. С.318-319.

20. Макарова Г.А., Иванова Т.И. Наследование окраски корнеплода и формы листа при скрещивании редисов, различающихся пс этим признакам И Бюлл. ВИР. 1981. N109. С.20-25.

21. Макарова Г.А., Иванова Т.И. Значение актиноритмическогс

режима для эффективности селекционной работы в условиях искусственного освещения // Сб.тр. по агроном. физике. "Физиологические основы продуктивности растений". Л.: АФИ. 1981. С.37-44.

22. Макарова Г.А., Иванова Т.И. Наследование признаков корнеплода и листа у редиса // Генетика. 1983. Т. XIX. N2. С.304-311.

23. Макарова Г.А., Иванова Т.И., Плотникова Н.И., Янкевич Г.В. Значение актшюритмического режима для селекции пшеницы по признакам скороспелости и продуктивности // Тез. докл. Всесоюзн. конференции "Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса".Саратов. 1984.-С.28.

24. Макарова Г.А., Иванова Т.И., Плотникова Н.И., Янкевтгч Г.В. Продуктивность различных но типу фотопериодической реакции сортов мягкой пшеницы в условиях контрастных фотопериодов // Сб. науч.тр. "Проблемы культивирования растений в регулируемых условиях". Л.:АФИ. 1984. С.138-143.

25. Сазонова Л.В., Макарова Г.А., Иванова Т.И. Направления и генетические основы селекции // Культурная флора СССР. Т. ХУШ. Корнеплодные растения. Л.: Агропромиздат. 1985. С.284-298.

26. Макарова Г.А., Иванова Т.Н., Плотникова Н.И. Наследование актиноритмической реакции и ее влияние на скороспелость и продуктивность пшеницы // Сб.тр. но агроном, физике. "Физиологические закономерности онтогенеза и продуктивности растений" Л.АФИ. 1985. С.32-40.

27. Мошков Б.С., Макарова Г.А. Фнзиолопгческне и селекционно-генетические аспекты актиноритмггческих и температурных реакций в онтогенезе пшеницы // Сб. науч. тр. "Системы интенсивного культивирования растений". Л..АФИ. 1987. С.21-35.

28. Макарова Г.А., Иванва Т.И., Плотникова Н.И., Питирнмочл М.А. Селекционное значение актиноритмической реакции пшеницы // С,-X. биология. 1987. N6. С.3-8.

29. Макарова Г.А., Иванова Т.И. Актиноритмическая реакция твердой пшеницы // Сб. науч. тр. "Физиологические основы управления ростом и продуктивностью растений в регулируемых условиях" Л.:АФИ. 1988. С.39-46.

30. Макарова Г.А. Рекомбинации фотопернодической реакции исходных сортов как оспова прогнозирования скороспелости при селекции пшеницы//Докл. ВАСХНИЛ. 1991. N4. С.6-9.

31. Ермаков Е.И., Малиновский Б.Н., Макарова Г.А. Линия АФИ-

M-I как донор скороспелости и источник крупнозерности мягкой яровой пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. 1991. N6. С.3-6.

32. Макарова Г.А. Генетический контроль фотопериодической реакции пшеницы // Тез. докл. Всесоюзн. конференции. "Экологическая генетика растений, животных, человека". Кишинев: "Штиинца". 1991. С. 143-144.

33. Ермаков Е.И., Макарова Г.А., Кочетов A.A. Пути использования регулируемых условий в селекции пшеницы // Там же. С.257-258.

34. Макарова Г.А., Ермаков Е.И. Физилого-генетические основы прогноза сроков . колошения и управления формированием рекомбинантных линий пщеницы с заданной скороспелостью // Докл. РАН. 1992. Т. 326. N1. С.189-193.

35. Макарова Г.А., Ермаков Е.И. Физиолого-генетическая регуляция структуры и продолжительности периода онтогенеза пшеницы прорастание-колошение // Тез. III съезда Всероссийского об-ва физиологов растений Т.- И. 1993. С.361.

36. Макарова Г.А. Физиологическая регуляция и генетический контроль продолжительности периода онтогенеза прорастание-колошение у пшеницы // Сб. науч. тр. "Продукционный процесс растений в регулируемых условиях" С.-П.: 1993.'С.56-72.

37. Ермаков Е.И., Макарова Г.А. Использование фотопериод!гческой реакции пшеницы для программированного получения рекомбинантных форм с заданными параметрами скороспелости // Там.же. С.73-83.

38. Макарова Г.А., Ермаков Е.И. Прогнозированный трансгрессивный по сроку колошения рекомбиногенез пшеницы // Докл. РАСХН 1993. N5.C.3-5.

39. Макарова Г.А., Ермакрв Е.И., Нерушева Г.В. Интенсификация адаптивной селекции зерновых культур путем управления длительностью онтогенеза // Тез. совещ. "Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений". М. 1994. С.35.

40. Макарова Г.А., Нерушева Г.В. Прогноз длительности периодов онтогенеза у рекомбинантных по сроку колошения линий пшеницы // Докл. РАСХН. N2. С.10-12.

41. Ермаков Е.И., Макарова Г.А. Принцип управляемого создания линий пшеницы с заданными сроками колошения на основе прогноза результатов рекомбиногенеза // Сб. "Генетические основы селекции растений". М. ВНИИССОК. 1995 С.107-113.

42. Ермаков Е.И., Макарова Г.А. Интенсификация селекции пшеницы на основе создания в регулируемой агроэкосистеме доноров ценных адаптивных признаков // С.-х. биология. 1996. N1. С.3-12.

43. Макарова Г.А. Наследование продолжительности периодов онтогенеза прорастание-выход в трубку, выход в трубку-колошение у яровой пшеницы // С.-х. биология. 1996. N1. С.72-79.

44. Makarova G.A., Ennakov E.I. Day lenght response and breeding of wheat in artificial environment // Biophysical and physical processes in agroecosystems. S.- P.: Agrophysical resedrch institute. 1992. Vol.44. P.45-58.

45. Макарова Г.А., Ермаков Е.И., Малиновский Б.Н. Донор скороспелости яровой мягкой пшеницы I! Паспорта допоров хозяйственно ценных признаков зерновых культур, созданных сотрудниками ВИР и опытной сети в 1990 году. С.- П.: ВИР. 1991. С.6.

46. Патент 1660635 СССР. Способ идентификации генотипа по фенотипу фотопериодической реакции пшеницы / Макарова Г.А., Ермаков Е.И., Мошков Б.С., Иванова Т.И.// Открытия. Изобретения. (Официал, бюлл.). 1991. N 25. С.9.

Информация о работе

Макарова, Галина Александровна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1996
ВАК 06.01.14

Автореферат

Прогноз результатов рекомбиногенеза по хозяйственно полезным признакам растений на базе оценки их изменчивости в регулируемых условиях - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы