Продукционно-деструкционные процессы в залежных экосистемах Койбальской степи Минусинской котловины

Ковалева, Юлия Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Продукционно-деструкционные процессы в залежных экосистемах Койбальской степи Минусинской котловины
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Продукционно-деструкционные процессы в залежных экосистемах Койбальской степи Минусинской котловины"

На правах рукописи

Ковалева Юлия Петровна

ПРОДУКЦИОННО-ДЕСТРУКЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В ЗАЛЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ КОЙБАЛЬСКОЙ СТЕПИ МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ

03 00 27 - почвоведение

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗ1744ЬО

Красноярск - 2007

003174463

Работа выполнена на кафедре почвоведения и агрохимии агрономического факультет ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Чупрова Валентина Владимировна

Официальные оппоненты

доктор сельскохозяйственных наук Мукина Любовь Романовна доктор биологических наук Ведрова Эстелла Федоровна

Ведущая организация Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН

Защита состоится 8 ноября 2007 г в 900 часов на заседании диссертационного совета Д 220 037 01 при ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» п адресу 660049, г Красноярск, пр Мира, 90

Факс (3912)27-86-52,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Красноярски государственный аграрный университет»

Автореферат разослан «_»_2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета

Актуальность темы Ратификация Рамочной конвенции ООН и Киотского протокола обязывает Россию ежегодно предоставлять информацию о выбросах парниковых газов, поступающих в атмосферу от различных отраслей экономики, в том числе и сельского- хозяйства (Киотский протокол , 1997) В сельскохозяйственном производстве главным источником дополнительной эмиссии С02 в атмосферу являются агроэкосистемы с несбалансированным круговоротом углерода (Агроценозы , 1984, Ковда, 1985, Кобак, 1988, Чупрова, 1997, Титлянова, Булавко, Кудряшова и др, 1998, Титлянова, Чупрова, 2003, Власенко, 2005)

Вследствие экономического кризиса 90-х гг XX в в сельском хозяйстве произошло сокращение площадей, занятых агроценозами, и значительное отчуждение пашни в залежь По имеющимся оценкам за период с 1990 по 2002 год площадь забрасываемых земель в России возросла с 0,34 до 21,6 млн га (Анциферова, 2005, 2006, Пулы и потоки , 2006, Романовская, 2006) В Хакасии за этот период было заброшено 281 - 398 тыс га пашни (Кандалова, 2002, 2004, Савостьянов, 2004), что составило около 50% пахотного фонда республики. Учитывая масштабы прироста залежей, необходимо количественно оценить параметры круговорота углерода в этих экосистемах Установление режима функционирования залежей, находящихся на различных стадиях сукцессии, позволит определить их роль в качестве стока или источника С02 для атмосферы, а также наметить наиболее перспективные направления их использования

Цель - количественная характеристика структуры, запасов, продукционно-деструкционных процессов и баланса органического вещества на разновозрастных залежах Койбальской степи Минусинской котловины

Основные задачи:

1 Оценить биоценотическое разнообразие залежной растительности и показать возможности ее хозяйственного использования

2 Охарактеризовать структуру и запасы растительного вещества в сезонной и годичной динамике

3 Рассмотреть динамику продукционно-деструкционных процессов и баланс растительного вещества

4 Изучить структуру, запасы, динамику почвенного органического вещества и определить баланс углерода

Научная новизна заключается в том, что впервые на разновозрастных залежах Койбальской степи Минусинской котловины определены количественные оценки запасов и интенсивностей продукционно-деструкционных процессов в сезонной и годичной динамике, показаны закономерности распределения С, N, Р, К, Са, Mg в различных блоках растительного вещества и растениях-эдификаторах сукцессионных стадий, выявлены особенности трансформации легкоминерализуемого органического вещества агрочерноземов под влиянием восстанавливающегося растительного покрова, на основании оценок баланса растительного вещества и углерода установлен переходный режим функционирования залежных экосистем

Защищаемые положения:

1 Количественные различия сгрукгуры, запасов растительного вещества и интенсивностей продукционно-деструкционных процессов на разновозрастных залежах определяются биоценотическим своеобразием залежной растительности

2 Подсистема «поступление растительных остатков в мортмассу - разложение мортмассы» функционирует на залежах в переходном режиме с накоплением вещества Благодаря этому, минерализационные и гумификационные потоки в почвенном блоке формируются преимущественно за счет лабильного органического вещества

3 Бурьянистая залежь 3-4 лет и корневищная залежь 5-7 лет являются местом стока углерода из атмосферы Дерн овинные залежи 9-12 лет и более 12 лет представляют источник углерода для атмосферы

Практическая значимость работы заключается в возможности использования полученных данных для разработки методов эффективного управления восстановительными процессами на залежах Выявленные особенности круговорота углерода являются основой для оценки темпов воспроизводства почвенного плодородия в ходе залежной сукцессии Оценки баланса углерода могут использоваться в качестве базовых для последующего мониторинга круговорота углерода в залежных экосистемах, осуществляемого в рамках реализации Киотского протокола Эколого-фитоценотический анализ залежной растительности может быть положен в основу дальнейших исследований по выявлению взаимосвязей между восстановлением растительного покрова и изменением свойств почв Результаты исследований предлагается использовать в учебном процессе по курсам «Экологическое почвоведение» и «Агроэкология»

Апробация работы По результатам исследования опубликованы 10 работ Основные материалы доложены и обсуждены на Южно-Сибирской международной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003, 2004), IV съезде Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 2004), региональной студенческой научной конференции «Красноярский край освоение, развитие, перспективы» (Красноярск, 2004), III Всероссийской научной конференции «Современные проблемы почвоведения и оценки земель Сибири» (Томск, 2005), Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), Всероссийской конференции молодых ученых «Современные тенденции развития АПК» (Красноярск, 2005), IX Всероссийской конференции Докучаевские молодежные чтения «Почвы России Проблемы и решения» (Санкт-Петербург, 2006), Всероссийской студенческой научной конференции «Студенческая наука - взгляд в будущее» (Красноярск, 2006), IV международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006), на семинарах кафедры почвоведения и агрохимии КрасГАУ (2007) и Красноярского отделения Общества почвоведов им В В Докучаева (2007)

Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 201 странице компьютерного набора, состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций, библиографического списка и приложения Содержит 31 таблицу и 26 рисунков Библиографический список включает 257 наименований, в том числе 24 на иностранных языках

Личный вклад автора. Полевые и лабораторные исследования, обработка и интерпретация полученных результатов выполнены лично автором

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю доктору биологических наук, профессору В В Чупровой за методическое руководство и творческое сотрудничество в ходе выполнения работы, кандидату биологических наук, доценту кафедры ботаники Хакасского государственного университета им Н Ф Катанова Т М Зоркиной за консультации

по ботаническому составу растительности, а также коллективу кафедры почвоведения и агрохимии КрасГАУ за научные консультации и поддержку в период подготовки диссертации

Глава 1

Состояние изученности вопроса

На основе анализа научных публикаций приводятся современные количественные оценки цикла углерода в различных естественных и антропогенно преобразованных экосистемах (Базилевич, Родин, 1969, 1971, Grassland ecosystems , 1979, Титлянова и др, 1982, 1984, 1994, 1998, 2003, 2005, Burnngh, 1984, Schlesinger, 1984, 2000, Войткевич, 1986, Фольц, 1987, Houghton et al, 1990, Тейт, 1991, Орлов, Бирюкова, 1996, Чупрова, 1997, 2001, Добровольский, 1998, Глобальные изменения , 1999, Ведрова и др, 2000, 2002, Швиденко и др , 2000, Hanson et al, 2000, Raich et al, 2000, Bird et al, 2001, Cramer et al, 2001, Schimel et al, 2001, Головацкая, 2002, Adams, 2002, Изменение климата , 2003, Донская, 2003, Шугалей, Чупрова, 2003, House et al, 2003, Власенко, 2004, 2005, Разгулин, 2004, Семенов и др, 2004, Жуланова, 2005, Мухортова, 2005, Кудеяров, 2005, Романовская, 2006, Трефилова, 2006 и др ) В качестве проблем, решение которых является особенно актуальным на современном этапе исследования круговорота углерода, выявляется отсутствие систематизированного материала по минерализационному потоку органического вещества в биосфере, а также неопределенность оценок баланса углерода в связи с антропогенной деятельностью

Глава 2

Объекты и методы исследования 2.1 Экологические условия объектов исследования

Рассматриваются геологическое строение и рельеф (Лучицкий, 1960, Воскресенский, 1962, Моссаковский, 1963, Алтае-Саянская горная , 1969, Рашба, 1976), почвенный покров (Градобоев, 1954, Никольская, 1968, Карнаухов, 1969, Агрохимическая характеристика , 1971; Коляго, 1971, Макеев, 1974), растительный покров (Ревердатго, 1926 1931, Черепнин, 1953, Лавренко, 1965, Куминова и др , 1976, Волкова и др 1979, Ершова и др , 1994, Кандалова, 2002, 2004) и климат (Гавлина, 1954, Справочник по климату , 1967, Николаева, 2005) территории Южно-Минусинской котловины

2.2 Объекты исследования

Объектами исследования являются четыре залежные экосистемы, расположенные в Койбальской степи Минусинской котловины между 53°31' -53°35' сш и 91°26' - 91°27' вд Экосистемы соответствуют основным стадиям восстановления залежной растительности степной зоны - бурьянистой, корневищной и дерновинной (Ревердатго, Голубинцева, 1930, Черепнин, 1953, Камышев, 1956, Лавренко, 1965, Воронов, 1973, Растительный покров , 1976, Каплин, 2001 и др )

Залежь 3-4 лет бурьянистой стадии восстановления Гразнотравно-полынный фитоценоз на агрочерноземе текстурно-карбонатном типичном маломощном малогумусированном среднесуглинистом на легкосуглинистых аллювиальных отложениях) Проективное покрытие (пп) травостоя 50-60%, видовая насыщенность - 40 видов на 100 м2 Преобладают одно- и двулетние полыни с мезофитным разнотравьем из семейств Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae, Convolvulaceae, Plantagmaceae, Cannabaceae

Залежь 5-7 лет корневищной стадии восстановления (пырейный фитоценоз на агрочерноземе текстурно-карбонатном типичном маломощном среднегумусированном легкосуглинистом на легкосуглинистых аллювиальных отложениях) Видовое разнообразие - 12 видов на 100 м2 Общее пп - 80% Доминируйщий вид - Eíytngia repens (до 50% от пп) В незначительном количестве отмечаются сорные виды Lepidium ruderale, Camelina microcarpa, Lappula echinata, Artemisia scoparia, Linaria vulgaris, Heteropappus altaicus

Залежь 9-12 лет дерновинной стадии восстановления (холодно-полынный фитоценоз на агрочерноземе текстурно-карбонатном типичном мелком малогумусированном супесчаном на супесчаных аллювиальных отложениях) Видовое разнообразие - 16 видов на 100 м2, пп не превышает 60% Доминирует многолетний степной полукустарничек - Artemisia frígida (до 40 % от пп) Степные злаки представлены Festuca valesiaca, Cleistogenes scuarrosa

Залежь более 12 лет дерновинной стадии восстановления (осоково-злаково-полынный фитоценоз на агрочерноземе текстурно-карбонатном типичном маломощном среднегумусированном среднесуглинистом на легкосуглинистых аллювиальных отложениях) Общее пп 60-65% Видовое разнообразие — 13 видов на 100 м2 Основной доминант — Artemisia frígida (30% от пп), содоминанты - Сагех duriuscula (10% от пп), Роа attenuata и Роа angustifolia (10 и 15% от пп соответственно) Из типичных степных злаков присутствуют - Koeleria cristata, Stipa capillata, Cleistogenes squarrosa, Festuca valesiaca

2 3 Методы исследования

На залежных массивах выделялись пробные площади (ПП) размером 100м2 Геоботаническое описание ПП выполнялось общепринятыми методами (Ярошенко, 1969, Воронов, 1973)

Отбор растительных и почвенных образцов осуществлялся ежемесячно в четырехкратной повторности в течение вегетационных сезонов (с мая по сентябрь) 2003-2004 годов и в мае 2005 года Запасы надземного растительного вещества определялись методом укосов (50x50 см), подземного - методом монолитов (размер рамки 10x15x20 см) Надземная фитомасса разбиралась по видам растений и фракциям растительного вещества зеленая фитомасса (G), ветошь и подстилка (D+L) Подземная фитомасса отмывалась от почвы декантацией на сиге с диаметром ячеек 0,25 мм, доводилась до воздушно-сухого состояния и фракционировалась на живые корни и корневища (R), целые мертвые корни (V) и подземную крупную (>1 мм - St) и мелкую (<1 мм - Rem) мортмассу Каждая фракция надземного и подземного растительного вещества взвешивалась в воздушносухом состоянии, масса переводилась в тга"1 Смешанные образцы почвы, состоящие из четырех индивидуальных проб, отбирались на глубину 0-10 и 10-20 см

В растительных образцах определяли содержание С, N, Р, К, Са, Mg с помощью БИК-анализа (ближняя инфракрасная отражательная спектроскопия) на компьютеризированной аналитической системе PSCO IJSIBM - PS 4250 В почвенных образцах и образцах мортмассы (фракция Rem) определяли содержание углерода гумуса, углерода подвижного (ПОВ) и лабильного (ЛОВ) органического вещества по Тюрину В составе ПОВ и ЛОВ определяли углерод водорастворимый (Сн2о) - методом бихроматной окисляемости (Аринушкина, 1970), углерод щелочногидролизуемый (CNa0H и Сгк> С,!ж в его составе) в 0,1 н NaOH вытяжке - по Тюрину в модификации Пономаревой и Плотниковой

(Агрохимические методы..., 1975). Каталазную активность в почвенных образцах определяли газометрическим методом по Галстяну в модификации Хазиева (Хазиев, 2005), инвертазную активность - по Галстяну с определением Сахаров в растворе на ФЭК. Полученные в динамике данные являются основой для количественного описания продукционно-деструкционных процессов в разновозрастных залежах.

На каждой пробной площади было заложено по одному почвенному разрезу. Диагностика почвенных горизонтов и классификационные наименования почв приводятся по классификации 2004 года (Классификация и диагностика... , 2004). Образцы из каждого генетического горизонта анализировались на следующие показатели: углерод гумуса (С^ус) - по Тюрину, гранулометрический состав - по Качинскому, рНн2о - потенциометрически, плогность сложения (объемная масса) -гравиметрически, N-NO3 - на нитратомере НМ-002, N-NH, -фотоколориметрически с реактивом Несслера, обменные Са2+, Mg2+ -комплексонометрическим титрованием по рекомендациям ЦИНАО, ЕКО -комплексонометрическим титрованием по Бобко-Аскинази, подвижные формы фосфора и калия - методом Мачигина по рекомендациям ЦИНАО.

Результаты аналитических определений обработаны статистическими методами (Доспехов, 1979; Дмитриев, 1995) с использованием программ Microsoft Excel.

2.4 Методы изучения продукционно-деструкционных процессов и построения баланса углерода

Для количествснноцй оценки продукционно-деструкционных процессов и баланса растительного вещества и углерода использовалась структурно-функциональная модель, построенная на основе модели обменных процессов в естественных экосистемах (Титлянова, Тесаржова, 1991) (рис. 1).

Рисунок 1 - Структурно-функциональная модель обменных процессов органического вещества в залежных экосистемах'

Блоки - живая надземная фитомасса (G), ветошь и подстилка (D+L), живые корни (R), мертвые корни (V), крупная мортмасса (St), мелкая мортмасса (Rem), гумус (Slh)

Обменные потоки Ii - фотосинтез, h - дыхание, 13 - транслокация орг в-в из G в R, 14 - отмирание R и образование V, 15 - отмирание G и переход в D+L, 16 и 19 -поступление D+L в St и Rem, 17 - дыхание R, 18 - измельчение St и переход в Rem, In - переход R и V в Rem, 1)2 - разложение Rem, I13 - минерализация Rem, 1]4 -гумификация Rem, I15 - минерализация гумуса)

Баланс растительного вещества и углерода определялся методом минимальной оценки (Ляпунов, 1974, Титлянова, 1977)

2.5 Макроморфологическая характеристика почв

На основании морфологического описания почвенных профилей и анализа физико-химических свойств отдельных горизонтов делается заключение о классификационной принадлежности почв к стволу постлитогенных, отделу аккумулятивно-гумусовых, типу агрочерноземов текстурно-карбонатных, подтипу типичных (Классификация и диагностика , 2004) Общим признаком для них является сильная дефлированность поверхностного горизонта По прежней классификации (1977) эти почвы называются черноземами южными

2.6 Гранулометрический состав, химические и физико-химические свойства почв

Изученные агрочерноземы текстурно-карбонатные характеризуются средне- и легкосуглинистым гранулометрическим составом, оптимальной для роста растений плотностью сложения (в Среднем. 1,2 г/см3 в гор PU), щелочной реакцией почвенного раствора (рНводн=7,7) По содержанию гумуса относятся к мало- и среднегумусированным с резкоубывающим распределением гумуса по профилю и малой мощностью гумусово-аккумулятивного горизонта (PU+AU не превышает 32 см) Отличаются низкой ЕКО (от 12,6 до 19,9 мг-экв /100 г в гор PU), насыщенностью Са2+ Характеризуются повышенным (321-449 мг/юг) и средним (247 мг/кг) содержанием обменного калия, средним (32 мг/кг) и низким (16 мг/юг) -обменного фосфора, низким N-NO3 (7,21 мг/кг).

Глава 3

Биоценотическая характеристика залежной растительности 3.1 Ботаническое и морфолого-экологичекое своеобразие залежной растительности

Постепенное уплотнение почвы в ходе залежной сукцессии вызывает локальное изменение водно-воздушного режима (Ревердатто, Голубинцева, 1930, Камышев, 1956, Воронов, 1973/ Куминова, 1976, Миркин, Наумова, 2002), что приводит к закономерной смене экобиоморф растений (Борисова, 1991) (табл 1)

Среди жизненных форм на залежах преобладают травянистые растения На дерновинных залежах появляются полукустарнички {Artemisia frígida, Artemisia vulgaris, Potentilla acaulis, Potentilla bifurca) Появление полукустарничков является следствием пастбищной нагрузки (Куминова, 1976, Горшкова, 1989, Романова, 2002, Степи Центральной Азии, 2002, Кыргыс, 2004, Самбуу, 2004) и свидетельствует о прогрессирующем антропогенном опустынивании территории, сближающим степные залежи Хакасии с более южными вариантами степей

Монголии и Центрального Казахстана (Ершова, Лапшина, 1994, Марынич, Рачковская, 2002, Мирошниченко, 2000; Чибилев, 2000, Гоголева, 2006) Таблица 1 - Морфолого-экологическая характеристика залежной растительности

Показатель Тип залежи

Бурьянистая 3-4 лет Корневищная 5-7 лет Дерновинная 9-12 лет Дерновинная более 12 лет

Общее кол-во видов 40 12 16 13

Жизненная форма

Травянистое 40/100' 12/100 12/75 10/77

Полукустарничек- 0 0 4/25 3/23

Продолжительность жизни

Одно- и двулетнее 28/70 6/50 1/6 1/8

Многолетнее 12/30 6/50 15/94 12/92

Тип побегообразования

Стержневой 33/82 8/67 5/31 4/31

Корневищный 1/2 4/33 4/25 4/31

Дерновинный 2/5 0 7/44 5/38

Другие 4/11 0 0 0

Экологический тип

Мезофит 20/50 5/42 3/19 1/8

Мезоксерофит 17/42 5/42 5/31 6/46

Ксерофит 3/8 2/16 8/50 6/46

Фитоценотический тип

Лесо-луговой 3/7 0 0 0

Луговой 5/13 0 2/13 1/8

Лугово-степной 27/67 8/67 5/31 5/38

Степной 5/13 4/33 9/56 7/54

- кол-во видов / % от общего кол-ва видов

По продолжительности жизни растений прослеживается смена с возрастом залежи одно-двулетних видов многолетними Среди основных типов побегообразования можно выделил, стержнекорневой, преобладающий на бурьянисггой залежи, и усиление роли корневищного и дерновинного типов среди растительности соответствующих стадий В эколого-фитоценотическом отношении отмечается смена доминирующих типов - от мезофитов и мезоксерофитов лугово-степных фитоценозов бурьянистой и корневищной залежей к мезоксерофитам и ксерофитам степных фитоценозов дерновинных залежей

3.2 Динамика доминантного состава растительности

Динамика доминантных растений позволяет определить тенденции в направлении залежной сукцесеии. На бурьянистой залежи в течение 3-х лет наблюдений произошло существенное сокращение долевого участия сорного разнотравья Artemisia Absmthium, Sisvmbrmm Loesehi, Soncfms arvensis (в сумме от 35% до 18% от пп) и внедрение корневищного злака Elytrigia repetís, который в 2005 году стал занимать 8% от пп Это свидетельствует о наметившейся тенденции перехода залежи на корневищную стадию восстановления

На корневищной залежи к концу наблюдений доминирующие позиции сохраняются за Elytrigia repetís (30% от пп). Направление сукцессии будет зависеть от погодных условий последующих вегетационных сезонов и конкурентоспособности пырея и мезофитного разнотравья.

На дерновинных залежах прослеживается переход к завершающей стадии восстановления - плотнодерновинной, о чем свидетельствует увеличение доли в пп мелкодерновинных видов Роа attenuata (с 10 до 18% от пп) и Festuca valesiaca (с 5 до 15% от пп), а также появление отдельных дерновин плотнодерновинного злака Stipa capillata.

3.3 Химический состав компонентов растительного вещества

Отмечается высокое накопление зеленой фитомассой азота (в среднем 1,22% от сухого в-ва) и кальция (0,69%). В живых корнях уменьшается содержание азота (1,13%) и увеличивается содержание кальция (0,92%), в подземной мортмассе еще заметнее увеличивается содержание кальция (1,68%) и магния (0,58%). Среди растений-эдификаторов отмечается избирательное поглощение азота - Potentilla bifurca (1,4%), Artemisia frígida (1,1%); кальция - Artemisia frígida (0,8%), Potentilla bifurca (0,5%); калия - Artemisia scoparia (0,6%), Carex duriuscula (0,6%).

3.4 Хозяйственное использование залежной растительности

Рассматриваются возможности и перспективы использования залежей в хозяйственном (сбор лекарственных растений, пчеловодство, сенокошение и выпас скота) и эколого-культурном (восстановление биоразнообразия па нарушенных степных ландшафтах) направлениях.

Глава 4

Запасы растительного вещества и продукция залежных экосистем 4.1 Характеристика запасов растительного вещества

Данные о запасах надземной и подземной фитомассы дают представление о количестве растительного вещества (РВ), участвующего в биологическом круговороте (рис. 2).

запасы, тта-1

|:... , .i/7:

leo.se а о.э и • 0,6а

Е> G

■ D+L

бурьянистая корневищная дернов инная 9- дермовинная

12 пет более 12 лет

Рисунок 2 - Структура запасов растительного вещества разновозрастных залежей

Структуре запасов РВ разновозрастных залежей присущи черты сходства и отличия В -качестве сходства отмечается 1) преобладание подземного РВ (в среднем 81% от общего запаса РВ) над надземным, что является особенностью степных экосистем, в которых основная масса РВ скрыта в почве (Базилевич и др , 1968), 2) доминирование в составе подземного РВ запаса 81+11ет (в среднем 81% от подземного РВ), что указывает на заторможенность процессов ее разложения и является особенностью восстанавливающихся экосистем, в которых часть образующегося вещества и энергии накапливается в мортмассе (Титлянова и др , 1982), 3) в надземном ярусе отмечается низкая доля ШЬ по отношению к в (Б+Ь в 3-4 раза ниже в), обусловленная высокой скоростью абиотической деструкции фитомассы Поэтому значительного накопления на почве подстилки или степного войлока, характерного для естественных степных экосистем, не происходит

Отличия в составе запасов надземного яруса заключаются в разной величине запаса в Наибольший запас в на корневищной залежи связан с высоким проективным покрытием травостоя (до 80%) и присутствием высокостебельных растений Минимальный запас в на бурьянистой залежи обусловлен неравномерным проективным покрытием и наличием в побегах бурьянистых мезофитов большого количества влаги, которая, испаряясь при высушивании, снижает запас в На дерновинных залежах видовой состав растений сходен, поэтому запасы в имеют близкие значения и занимают промежуточное положение между бурьянистой и корневищной залежами

В подземном ярусе происходит уменьшение запасов Я и увеличение запасов У от бурьянистой и корневищной залежей к дерновинным Уменьшение запаса К обусловлено меньшей удельной массой корней мелкодерновинных растений в отличие от стержневых и корневищных видов Увеличение запасов V связано со снижением скорости трансформации растительных остатков в ходе залежной сукцессии

4 2 Динамика запасов растительного вещества

Годичная динамика запасов РВ обусловлена различием гидротермических условий вегетационных сезонов 2003 и 2004 года В засушливом 2004 году отмечается снижение запасов надземного РВ в среднем в 1,5 раза по сравнению с теплым и "влажным 2003 ' годом, за счет уменьшения запасов О Активное отмирание фитомассы в засушливый 2004 год приводит к увеличению запаса Б+Ь в среднем в 1,7 раза

В подземном ярусе происходит увеличение общего запаса РВ в 2004 году (в среднем в 1,8 раза) за счет возрастания запасов 81+Яет На бурьянистой и корневищной залежах в 2004 году существенно уменьшается запас к (в среднем в 1,3 раза), обусловленный угнетением роста корневых систем мезофитных растений в засушливых 'условиях На дерновинных залежах отмечается заметное уменьшение запаса V (в среднем в 2 раза) из-за усиления абиотической деструкции корней в условиях высоких температур и недостатка влаги в почве

4,3 Чистая первичная продукция

Продукционный процесс на разновозрастных залежах протекает с различной интенсивностью и определяется продукцией надземных (АКР) и подземных (ВИР) органов растений (табл 2)

Таблица 2 — Продукция разновозрастных залежей, тта"'-год"'

Тип залежи ANP BNP NPP

Бурьянистая 3-4 лет 24,1 9,5 33,6

Корневищная 5-7 лет 12,2 9,1 21,3

Дерновинная 9-12 лет 17,6 5,6 23,2

Дерновинная более 12 лет 27,4 3,9 31,1

НСР 0,05 3,9 1,1 4,0

Высокие оценки ANP на полидоминантных и разнообразных по ботаническому составу бурьянистой и дерновинной более 12 лет залежах обусловлены наличием растений с различными ритмами вегетации, что позволяет поддерживать высокую продуктивность надземной фитомассы в течение всего вегетационного сезона. На монодоминантных корневищной и дерновинной 9-12 лет залежах величина ANP ниже и приурочена к определенному периоду развития доминантного вида.

В подземном ярусе наблюдается снижение BNP в среднем в 2 раза от бурьянистой и корневищной залежей к дерновинным. Причиной снижения BNP является смена одно-двулетних растений стержнекорневого и корневищного типов с высокой энергией размножения на многолетние растения мелкодерновинного типа с менее высокой энергией прироста корней.

4.4 Динамика продукционного процесса

В благоприятном по увлажнению 2003 году основная часть ANP полидоминантных бурьянистой и дерновинной более 12 лет залежей создается за два периода — весенне-летний и летне-осенний (рис. 3).

проду^я, Вурьякистм залежь 3-4 лет

50 -,-

ËÀA-...;

май- июнь- июль- aar.- свит- май- июнь- июль- aar.- о июнь июль эвг. сент. май. и(онь июль ввг. сект. »

продукция, Дерновинная залежь 9-12 лет

т-га'1-период"1

50 1-----

40 4--------—----

зо —^^^^^^^^^ ^

май- июнь- июль- »г.- сент- май- июнь- июль- а в г.- cei июнь июль авг. сент. май июнь июль авг. сент. м: ■ SM3 О ANP ■

Рисунок 3 - Сезонная динамика интенсивности продукционных процессов залежных экосистем ANP на монодоминантных залежах приурочена к фенофазам развития доминантного вида: на корневищной залежи равномерно снижается к сентябрю, на

дерновинной залежи 9-12 лет в августе-сентябре достигает максимума Динамика BNP менее выражена и в основном совпадает с динамикой ANP

Дефицит влаги в почве, достигающий критических величин в августе 2004 года, тормозит продукционный процесс Поэтому большая часть ANP и BNP в 2004 году создается в первой половине вегетационного сезона растениями весеннего и раннелетнего ритмов вегетации

4 5 Удельная скорость продукционного процесса

Удельные скорости образования надземной (f°) и подземной (f*) фитомассы выражают количество органического вещества надземных или подземных органов растений, образуемое одним граммом фотосинтезирующей фитомассы в сутки

Максимальные f° отмечаются на полидоминантных по ботаническому составу бурьянистой 3-4 лет (101 мг г1 сут') и дерновинной более 12 лет (133 мг г" 1 сут"1) залежах На монодоминантных пырейной и дерновинной 9-12 лет залежах значительно ниже и составляют всего 61 мг г"1 сут"1 - 90 мг г'1-сут"1 соответственно

Более высокие f" наблюдаются на залежах ранних стадий - бурьянистой 3-4 лет (68 мг г1 сут"1) и корневищной 5-7 лет (77 мг г1 сут1), обусловленные активным ростом корней однолетних видов, а также высокой скоростью размножения корневищных видов Корневые системы многолетних видов на дерновинных залежах 9-12 и более 12 лет прирастают с низкими (47 мг г"1 сут"1 и 21 мгг"1 сут1 соответственно)

Глава 5

Деструкционные процессы в залежных экосистемах

5 1 Количественные оценки деструкционных процессов

Интенсивность деструкционных процессов на разновозрастных залежах отличается, но не всегда достоверно по НСР (табл 3)

Таблица 3 - Интенсивность деструкционных процессов, т га"1 год"1

Деструкционные Тип залежи

процессы Бурьянистая 3-4 лет Корневищная 6-7 лет Дерновинная 9-12 лет Дерновинная более 12 лет

Отмирание G (Is) 20,4 8,4 15,8 24 9

НСР 0.05 4,6

Поступление D+L в почву (1б+19) 24,0 12,1 13,1 22,8

НСР ода 4,4

Отмирание R (I4) 3,2 1,7 1,9 2,1

НСР 0,05 0,6

Поступление R+V в Reman) 9,4 9,0 6,5 3,9

НСР 0,05 1,1

Измельчение St (le) 3,9 3,0 3,3 6,1

НСР 0,05 1,1

Разложение Rem 28,7 17,6 17,4 24,7

(I12)

НСР 0,05 3,0

Различия в интенсивности отмирания фитомассы (15) напрямую зависят от А»Р В разнообразных по видовому составу бурьянистой и дерновинной более 12 лет залежах наблюдается высокая интенсивность потока 15 На монодоминангных корневищной и дерновинной 9-12 лет залёжах оценки потока 15 достоверно ниже, чем на полидоминантных залежах

Количественные различия в оценках поступления ветоши и подстилки в подземную мортмассу (15+19) аналогичны различиям в интенсивности их образования (Ь) и связаны с разной степенью биохимической гетерогенности надземной мортмассы на моно- и полидоминанетых залежах

Различия в интенсивности отмирания корней (14) на разновозрастных залежах связаны с возрастным составом растений Корни однолетних растений на бурьянистой залежи полностью отмирают по окончании жизненного цикла, поэтому интенсивность потока 14 самая высокая На остальных залежах растения многолетние, корни и корневища которых сохраняются в жизнеспособном состоянии в течение нескольких вегетационных сезонов Поэтому интенсивность потока Ь( становится меньше на статистически значимую величину

Интенсивность поступления корней в мортмассу (1ц) с возрастом залежей снижается Причиной снижения служит разный биохимический состав корневых остатков Мезофитная растительность на бурьянистой и корневищной залежах запасает в массивных корнях и корневищах влагу, которая при отмирании активно используется почвенными гетеротрофами На дерновинных залежах корни многолетних ксерофитов обогащены трудноразлагаемыми углеводами, что затрудняет их биологическую трансформацию и снижает интенсивность потока 1ц

Интенсивность 18 и 112 зависит от биохимического состава мортмассы и определяется интенсивностью поступления в мортмассу свежего растительного материала по потокам 1б+19 Высокой интенсивностью 18 и 112 характеризуются бурьянистая и дерновинная более 12 лет залежи с более гетерогенной по биохимическому составу мортмассой и интенсивным ее пополнением по потокам 16+19 Мортмасса на корневищной и дерновинной 9-12 лет залежах более однородная, интенсивность потоков 1б+1у невысокая, что снижает интенсивность 18 и 112 по сравнению с бурьянистой и дерновинной более 12 лет залежами

5.2 Динамика деструкционных процессов

___ Показана зависимоть интенсивности отмирания фитомассы (15) и

поступления корней в мортмассу (1ц) от продукционных процессов В надземном ярусе динамика продукционно-деструкционных процессов на полидоминантных бурьянистой и дерновинной более 12 лег залежах в благоприятном по увлажнению 2003 году характеризуется двухвершинной кривой с весенне-летним и летне-осенним максимумами, обусловленными цикличностью развития растений разнообразных фенологических ритмов На монодоминантных корневищной и дерновинной 9-12 лет залежах динамика продукционно-деструкционных процессов асинхронна и имеет вид одновершинной кривой, приуроченной к соответствующим фенофазам доминантных растений В контрастном та погодным условиям 2004 году интенсивность продукционно-деструкционных процессов на всех залежах высока в первой половине вегетационного сезона, за счет обильных весенних осадков В засушливой второй половине лета интенсивность как прироста, так и отмирания фитомассы снижается

В динамике продукционно-деструкционных процессов в подземной сфере на всех залежах максимальное поступление корней в мортмассу по потоку 1ц

отмечается в период, следующий за максимумом ВОТ Активным поступлением растительных остатков в мортмассу компенсируется вынос питательных элементов из почвы в период активного роста корней

5.3 Баланс растительного вещества в залежных экосистемах

Процессы поступления растительных остатков в мортмассу на всех залежах преобладают над разложением Это указывает на переходный режим функционирования подсистемы «поступление растительных остатков в мортмассу - разложение мортмассы» с накоплением вещества и энергии. Доля разлагаемой за год мортмассы составляет в среднем 84% от поступления и не имеет существенных различий между разновозрастными залежами

Глава 6

Цикл углерода в залежных экосистемах 6.1 Запасы углерода в блоке «растительное вещество»

По величине суммарного запаса углерода РВ залежные экосистемы выстраиваются в следующий убывающий ряд корневищная 5-7 лет (10853 кг С га" > дерновинная более 12 лет (10536 кг С га"1) > дерновинная 9-12 лет (9833 кг С га"1) > бурьянистая 3-4 лет(7858 кг С га"1)

В надземном ярусе фитоценозов наибольший запас углерода сосредоточен в живой фитомассе (1248-2103 кг С га"1), а в подземном - в мортмассе (4746-7249 кг С га"1) Установлена тесная корреляционная зависимость запасов углерода РВ от запаса веществам блоке (г=0,96-0,99, г2=92-98%)

6 2 Запасы углерода в блоке «почва»

Запасы углерода, аккумулированные в почве, значительно выше, чем в растительном веществе (табл 4)

Таблица 4 - Запаси углерода в органическом веществе агрочерноземов текстурно-карбонатных типичных, кг С га'1

Тип залежи Компоненты органического вещества в слое почвы 0-20 см

Спов Слов Слмов Сгумуса Сстаб гумуса Сорг

Бурьянистая 3-4 лет (ПП 3) 7397 2975 10372 30230 22833 33205

Корневищная 5-7 лет (ПП 4) 6204 3863 10068 32638 26433 36501

Дерновинная 9-12 лет (ПП 1) 6862 3157 10019 19358 12496 22515

Дерновинная более 12 лет (ПП 2) 8876 4515 13391 31527 22651 36042

НСР 0,05 808 1888 2102 . 2078 2542 2828

Наибольший запас почвенного углерода сосредоточен в стабильном гумусе (56-72% от Сорг), что объясняется инертностью соединений углерода, прочно связанных с глинистыми минералами Достоверно высокие запасы Сорг и С гумуса отмечаются на дерновинной залежи более 12 лет и на корневищной залежи 5-7 лет Основу травостоя здесь составляют злаки, в дернине которых создаются более

благоприятные условия для гумификации растительных остатков (Александрова, 1980, Романова, 2002) Достоверно низкий запас Сорг, Сгумуса и Сстаб гумуса на дерновинной залежи 9-12 лег связан с супесчаным гранулометрическим составом почвы

Значительно меньшее количество углерода накапливается легкоминерализуемым органическим веществом (28-44% от Сорг), причем в его составе доля Спов (17-30% от Сорг) в среднем в 2 раза выше Слов (9-14% от Сорг) Низкая доля Слов связана с активным его расходованием в процессах трансформации (табл 5)

Таблица 5- Деструкционные потоки в круговороте углерода

Потоки Тип экосистемы

(кг С га"1 период"1) Бурьявиетая Корневищная Дерновинная Дерновинная

3-4 лет 5-7 лет 9-12 лет более 12 лет

Разложение ЛОВ 24238 29424 13453 20655

гумификация 7777 10428 3219 6646

минерализация 16461 18996 10234 14009

Разложение ПОВ 8044 10460 7745 9129

гумификация 1908 1053 871 1386

минерализация 6136 9407 6874 7743

Минерализация 3104 2796 688 3062

Стаб гумуса

Суммарная 25701 31199 17796. 24814

минерализация

Суммарная 9685 11481 4090 8032

гумификация

Поток разложения ЛОВ в среднем 2 раза превышает поток разложения ПОВ и в 11 раз превышает минерализацию стабильного гумуса По пути минерализации разлагается в среднем 68% новообразованного ЛОВ Оставшиеся 32% идут на гумификацию, пополняя пул углерода ПОВ ПОВ минерализуется в среднем на 85%, а гумифицируется только на 15% Следовательно по мере трансформации ЛМОВ все меньшее количество углерода вовлекается в гумификационный поток и пополняет пул стабильного гумуса Поэтому стабильный гумус не аккумулируется, а минерализуется в среднем на 9% от первоначального запаса

Суммарный поток минерализации почвенного органического вещества в среднем в 3 раза превышает поток гумификации и на 60% формируется углеродом лабильного органического вещества Вклад ПОВ в минерализацию составляет 30 %, а стабильного гумуса 10% Суммарный поток гумификации на 84% формируется за счет ЛОВ Таким образом, наиболее активной формой в процессах трансформации органического вещества почвы является ЛОВ

6.3 Баланс углерода в залежных экосистемах

Количественные оценки потоков продукционного и деструкционого звеньев круговорота углерода позволили определить баланс углерода в залежных экосистемах Приходной статьей баланса является аккумуляция углерода в чистой первичной продукции Расходные статьи - отчуждение при выпасе и минерализационный поток (табл 6)

Таблица 6 - Баланс углерода в залежных экосистемах

Потоки, кг С га"1 период"1 Тип экосистемы

Бурьянистая 3-4 лет Корневищная 5-7 лет Дерновинная 9-12 лет Дернованная более 12 лет

Вход (№>Р) 27758 32371 17765 24155

Отчуждение - - 1210 2019

Минерализация (ЛМОВ+Стаб гумус) 25701 31199 17796 , 24814

Выход (отчуждение + минерализация) 25701 31199 19006 26833

Баланс +2057 +1172 -1241 -2678

Высокие оценки входа углерода отмечаются на бурьянистой и корневищной залежах Выход углерода на этих залежах определяется только потоком минерализации органического вещества почвы и составляет 93 - 96% от М?Р соответственно, что приводит к положительному балансу углерода Таким образом, бурьянистая и корневищная залежи выполняют роль стока углерода из атмосферы и за исследуемый период аккумулируют 7 - 4% углерода от ИРР соответственно

На дерновинных залежах вход углерода ниже, чем на бурьянистой и корневищной, а выход обусловлен не только минерализацией органического вещества почвы, но и отчуждением углерода при выпасе Выпас приводит к дополнительному выходу углерода из экосистемы и усиливает дефляционные процессы в супесчаном и среднесуглинистом агрочерноземах Поэтому деградация почвы на дерновинных залежах опережает восстановительные процессы и приводит к отрицательному балансу углерода Дерновинные залежи 9-12 и более 12 лет являются источником углерода для атмосферы и за исследуемый период возвращают 7-11% углерода от НРР соответственно

Практические рекомендации

На основании эколого-фитоценотического анализа и выявления хозяйственного значения залежной растительности предлагаются следующие направления ее использования

1) использование залежей в качестве сенокосов на корневищной стадии восстановления и в качестве пастбищ на дерновинных стадиях,

2) использование растительных биоресурсов ранних стадий восстановления для развития некоторых направлений фермерской деятельности (пчеловодство, сбор лекарственного сырья),

3) использование залежей в качестве основы для реставрации естественной степной растительности с целью сохранения и восстановления биоразнообразия степной зоны

Использование залежей требует дифференцированного подхода с учетом площади залежного участка, качества растительного сырья и его продуктивности, эрозионной устойчивости и уровня плодородия почв, культурно-исторического значения территории и экономической целесообразности выбранного направления использования

Выводы

1 Интенсивность показателей биологического круговорота углерода на разновозрастных залежах определяется биоценогическим своеобразием

растительных сообществ Главными экологическими типами на бурьянистой и корневищной залежах являются мезофиты и мезоксерофиты со стержнекорневым и корневищным типом побегообразования На дерновинных залежах отмечается ксерофитизация растений с преобладанием видов мелкодерновинного типа Растительность разновозрастных залежей на агрочерноземах текстурно-карботнатных характеризуется азотно-кальциевым типом накопления минеральных элементов

2 Запас растительного вещества на разновозрастных залежах изменяется в пределах 19,6-26,3 тга'1 В структуре запасов преобладает запас подземного растительного вещества, что сближает залежи с естественными степными экосистемами Пул углерода растительного вещества изменяется в пределах 785810853 кг С га"1, из которого 61% сосредоточен в подземной мортмассе

3 Чистая первичная продукция залежных экосистем варьирует в пределах 21,333,6 тга"1 год"1 или 17765-32371 кг С га"1 период"' Структура продукции разновозрастных залежей имеет сходство с продукцией зерновых агроценозов и характеризуется "преобладанием ANP над BNP Чистая продукция в надземной сфере зависит . от видового разнообразия растительных сообществ на полидоминангных по ботаническому составу бурьянистой 3-4 лет и дерновинной более 12 лег залежах она в 1,5-2 раза выше, чем на монодоминантных корневищной 5-7 лет и дерновинной 9-12 лет Чистая продукция в подземной сфере зависит от типа корневой системы и возрастного состава растений на залежах с однолетней и многолетней растительностью стержнекорневого и корневищных типов побегообразования она в среднем в 2 раза выше, чем на залежах с преобладанием многолетних видов мелкодерновинного типа

4 Сезонная динамика продукционно-деструкционных процессов в надземной сфере определяется особенностями фенологического состава растительных сообществ Она имеет вид двухвершинной кривой на полидоминантных по ботаническому составу бурьянистой и дерновинной более 12 лет залежах и одновершинной на монодоминантных по ботаническому составу корневищной и дерновинной 9-12 лет залежах В подземной сфере динамика поступления корней в мортмассу носит запаздывающий характер по отношению к продукционному процессу

5 Интенсивность разложения тесно коррелирует с поступлением растительных остатков мортмассу (г=0,96±0,19) За год на разновозрастных залежах разлагается в среднем 84% образующейся мортмассы, что приводит к постоянному увеличению ее запаса и указывает на переходный режим функционирования подсистемы «поступление в мортмассу - разложение мортмассы» с накоплением растительного вещества

6 Пул углерода почвенного органического вещества варьирует в пределах 22515-36501 кг С га"1, наибольшая часть (64%) которого содержится в стабильном гумусе Доля углерода лепсоминерализуемого органического вещества составляет в среднем' 36% и имеет тенденцию к увеличению от залежей ранних стадий восстановления к более поздним В структуре запасов углерода ЛМОВ запасы ПОВ в среднем в 2 раза превышают запасы ЛОВ

7 В деструкционном звене круговорота углерода по мере трансформации ЛМОВ усиливается поток минерализации и ослабляется поток гумификации Это приводит к тратам стабильного хумуса в среднем на 9% от запаса Суммарный минерализационный поток почвенного органического вещества в среднем в 3,5 раза превышает поток гумификации и формируется углеродом ЛОВ на 60% , ПОВ

на 30%, стабильным гумусом на 10% В суммарном потоке гумификации доля JIOB составляет 84%

8 Залежи бурьянистой и корневищной стадий восстановления являются стоком углерода атмосферы и аккумулируют 7-4% углерода от NPP соответственно Залежи дерновинных стадий восстановления выполняют роль источника углерода для атмосферы и возвращают 7-11% углерода от NPP, соответственно

Основные положения диссертации опубликованы в работах

1 Ковалева, Ю П Особенности структуры и общий запас надземного и подземного растительного вещества залежей разного возраста в степной зоне Хакасии / Ю П Ковалева // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий мат-лы Южно-Сибирской Междунар науч конф студ и молод уч ТI Краснояр гос ун-т Красноярск, 2003 - С 127-128

2 Ковалева, ЮП Динамика растительности залежей разного возраста в Койбальской степи Минусинской котловины / Ю П Ковалева // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий мат-лы Южно-Сибирской междунар науч конф студ и молод уч Т II/Краснояр гос ун-т Красноярск, 2004 -С 131-132

3 Зоркина, Т M Структура растительного покрова залежей разного возраста в степной зоне Хакасии / Т M Зоркина, В В Чупрова, Ю П Ковалева // Почвы -национальное достояние России мат-лы IV съезда Докучаевского об-ва почвоведов в 2-х кн Новосибирск Наука-Центр, 2004 Кн 2 С 246

4 Ковалева, Ю П Запасы растительного вещества в залежных экосистемах Койбальской степи Минусинской котловины / ЮП Ковалева // Красноярский край освоение, развитие, перспективы Мат-лы региональной студ науч конф Краснояр гос аграр ун-т - Красноярск, 2004 - С 14

5 Ковалева, Ю П Подвижное органическое вещество в разновозрастных залежах Койбальской степи Минусинской котловины / Ю П Ковалева // Вестник Томского государственного ун-та - Томск, 2005 -№15 -С 151-153

6 Ковалева, Ю П Структура и динамика запасов растительного вещества в залежных экосистемах степной зоны, находящихся на различных стадиях восстановления / Ю П Ковалева // Природная и антропогенная динамика наземных экосистем мат-лы Всероссийской конф - Иркутск изд-во Иркутского государственного техн ун-та, 2005 - С 326-329

7 Ковалева, ЮП Продуктивность разновозрастных залежей Койбальской степи Минусинской котловины / ЮП Ковалева // Современные тенденции развития АПК мат-лы Всероссийской конф молодых уч Краснояр гос аграр унт -Красноярск, 2005 -С 136-138

8 Ковалева, ЮП Деструкция растительных остатков в разновозрастных залежах Койбальской степи Минусинской котловины / Ю П Ковалева // Почвы России Проблемы и решения Мат-лы всероссийской науч конф IX молодежные Докучаевские чтения - Санкт-Петербург, 2006 - С 377 - 378

9 Ковалева, Ю П Обмен минеральных элементов в залежных экосистемах степной зоны / Ю П Ковалева // Студенческая наука - взгляд в будущее Мат-лы Всероссийской студ науч конф Ч 1 - Красноярск, 2006 -С 214-216

10 Kovaleva, Y Р Biocenotic plant characteristics of the fallow lands different m age, within the steppe zone of Khakassia / Kovaleva Y P // Steppes of Northern Eurasia IV International Conference - Orenburg, 2006 -P 360-363

Санитарно-эпидемиологическое заключение № 24 49 04 953 П 000381 09 03 от 25 09 2003 г Подписано в печать 2 10 2007 Формат 60x84/16 Бумага тип №1 Офсетная печать Объем 1,0 а л Тираж 100 экз Заказ №1163 Издательство Красноярского государственного аграрного университета 660017, Красноярск, ул Ленина, 117

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ковалева, Юлия Петровна

Введение.

Глава 1. Состояние изученности вопроса.

1.1. Количественные оценки биогеохимического цикла углерода

1.2. Подходы к описанию биологического круговорота углерода в 12 биогеоценозах.

1.3.Особенности продукционно-деструкционных процессов на примере различных экосистем.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1. Экологические условия объектов исследования.

2.2. Объекты исследования.

2.3. Методы исследования.

2.4. Методы изучения продукционно-деструкционных процессов 50 и построения баланса углерода.

2.5. Макроморфологическая характеристика почв.

2.6. Гранулометрический состав, химические и физико- 59 химические свойства почв.

Глава 3. Биоценотическая характеристика растительности.

3.1. Ботаническое и морфолого-экологичекое своеобразие залежной растительности.

3.2. Динамика доминантного состава растительности.

3.3. Химический состав компонентов растительного вещества.

3.4. Хозяйственное использование залежной растительности.

Глава 4. Запасы растительного вещества и продукция залежных 91 экосистем.

4.1. Характеристика запасов растительного вещества.

4.2. Динамика запасов растительного вещества.

4.3. Чистая первичная продукция.

4.4. Динамика продукционного процесса.

4.5. Удельная скорость продукционного процесса.

Глава 5. Деструкционные процессы в залежных экосистемах.

5.1. Количественные оценки деструкционных процессов.

5.2. Динамика деструкционных процессов.

5.3. Баланс растительного вещества в залежных экосистемах.

Глава 6. Цикл углерода в залежных экосистемах.

6.1. Запасы углерода в блоке «растительное вещество».

6.2. Запасы углерода в блоке «почва».

6.3. Баланс углерода в залежных экосистемах.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Продукционно-деструкционные процессы в залежных экосистемах Койбальской степи Минусинской котловины"

Актуальность: В последнее десятилетие возрос интерес мирового сообщества к территории России, как к основному донору кислорода и абсолютному стоку для СО2 атмосферы. Главными природными резервуарами углерода на территории России являются лесные и болотные экосистемы, средний запас углерода в которых оценивается в 159,6 Гт С и 84,1 Гт С соответственно (Пулы и потоки., 2006). Однако в связи с усиливающимся антропогенным воздействием на леса и болота остро стоит проблема выявления других природных и антропогенно-преобразованных экосистем, являющихся стоком для СО2 атмосферы.

Ратификация Рамочной конвенции ООН и Киотского протокола обязывает Россию ежегодно предоставлять информацию о выбросах парниковых газов, поступающих в атмосферу от различных отраслей экономики, в том числе и сельского хозяйства (Киотский протокол., 1997). Как показывают многие исследования, в сельскохозяйственном производстве источником дополнительной эмиссии СОг в атмосферу являются агроэкосистемы с несбалансированным круговоротом углерода (Агроценозы., 1984; Ковда, 1985; Кобак, 1988; Чупрова, 1997; Титлянова, Булавко, Кудряшова и др., 1998; Титлянова, Чупрова, 2003; Власенко, 2005).

Из-за сложной экономической ситуации, сложившейся в сельском хозяйстве в 90-е гг. XX века, произошло сокращение площади обрабатываемой пашни и резкий прирост залежи. По имеющимся данным, за период с 1990 по 1997 гг. площадь забрасываемых земель в России возросла с 0,34 до 2 млн. га (Анциферова, 2005; 2006), а на 2002 год составила уже около 21,6 млн. га (Романовская, 2006). В Хакасии за этот период было заброшено 281 - 398 тыс. га пашни (Кандалова, 2002; 2004; Савостьянов, 2004), что составило около 50% пахотного фонда республики. По официальным данным Управления Роснедвижимость по республике Хакасия площадь сельскохозяйственных земель, документально переведенных в категорию «залежь», на 01.01.2007 г составляет всего 38,5 тыс. га или 8% от пахотного фонда. Однако реальная площадь залежей в Хакасии гораздо выше, так как этот процесс часто носит стихийный, неконтролируемый характер.

Учитывая масштабы современного прироста залежей, необходимо количественно оценить параметры круговорота углерода в этих экосистемах и определить режим их функционирования. Установление режима функционирования позволит определить являются ли они стоком или источником для С02 атмосферы и наметить наиболее перспективные направления их использования.

Сравнение запасов и основных потоков углеродного цикла на залежах разных сукцессионных стадий позволит проследить тенденции изменения параметров круговорота углерода в ходе залежной сукцессии и послужит основой для разработки стратегии управления восстановительными процессами на залежах.

Цель: количественная характеристика структуры, запасов, продукционно-деструкционных процессов и баланса органического вещества на разновозрастных залежах Койбальской степи Минусинской котловины.

Основные задачи:

1. Оценить биоценотическое разнообразие залежной растительности и показать возможности ее хозяйственного использования.

2. Охарактеризовать структуру и запасы растительного вещества в сезонной и годичной динамике.

3. Рассмотреть динамику продукционно-деструкционных процессов и баланс растительного вещества.

4. Изучить структуру, запасы и динамику компонентов органического вещества почв и оценить режим функционирования залежных экосистем.

Научная новизна заключается в том, что впервые для разновозрастных залежей Койбальской степи Минусинской котловины в сезонной динамике определены количественные оценки запасов и интенсивностей продукционно-деструкционных процессов растительного вещества; показаны закономерности распределения углерода и некоторых минеральных элементов в различных блоках растительного вещества; рассмотрено содержание С, N, Р, К, Са, Mg в некоторых растениях - эдификаторах основных стадий залежной сукцессии; выявлены особенности трансформации легкоминерализуемого органического вещества агрочерноземов под влиянием восстанавливающегося растительного покрова; на основании оценок баланса растительного вещества и углерода установлен переходный режим функционирования залежных экосистем.

Защищаемые положения:

1. Количественные различия запасов растительного вещества, их структуры и интенсивностей продукционно-деструкционных процессов на разновозрастных залежах определяются биоценотическим своеобразием залежной растительности.

2. Подсистема «поступление растительных остатков в мортмассу -разложение мортмассы» функционирует на залежах в переходном режиме с накоплением вещества. Благодаря этому минерализационные и гумификационные потоки в почвенном блоке формируются преимущественно за счет лабильного органического вещества.

3. Бурьянистая залежь 3-4 лет и корневищная залежь 5-7 лет являются стоком углерода атмосферы. Дерновинные залежи 9-12 лет и более 12 лет представляют источник углерода для атмосферы.

Практическая значимость работы заключается в возможности использования полученных данных для разработки методов эффективного управления восстановительными процессами на залежах. Выявленные особенности круговорота углерода являются основой для оценки темпов воспроизводства почвенного плодородия в ходе залежной сукцессии. Оценки баланса углерода могут использоваться в качестве базовых для последующего мониторинга круговорота углерода в залежных экосистемах, осуществляемого в рамках реализации Киотского протокола. Эколого-фитоценотический подход к характеристике биоразнообразия залежной растительности может быть положен в основу дальнейших исследований по выявлению взаимосвязей между восстановлением растительности и изменением свойств почв. Результаты исследований возможно использовать в учебном процессе по курсам «Экологическое почвоведение» и «Агроэкология».

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Ковалева, Юлия Петровна

Выводы

1. Интенсивность показателей биологического круговорота углерода на разновозрастных залежах определяется биоценотическим своеобразием растительных сообществ. Главными экологическими типами на бурьянистой и корневищной залежах являются мезофиты и мезоксерофиты со стержнекорневым и корневищным типом побегообразования. На дерновинных залежах отмечается ксерофитизация растений с преобладанием видов мелкодерновинного типа. Растительность разновозрастных залежей на агрочерноземах текстурно-карботнатных характеризуется азотно-кальциевым типом накопления минеральных элементов.

2. Запас растительного вещества на разновозрастных залежах изменяется в пределах 19,6-26,3 тта'1. В структуре запасов преобладает запас подземного растительного вещества, что сближает залежи с естественными степными экосистемами. Пул углерода растительного вещества изменяется в пределах 7858-10853 кг Ста'1 из которого 61% сосредоточен в подземной мортмассе.

3. Чистая первичная продукция залежных экосистем варьирует в пределах 21,3-33,6 т-га^тод"1 или 17765-32371 кг Ста^-период"1. Структура продукции разновозрастных залежей имеет сходство с продукцией зерновых агроценозов и характеризуется преобладанием ANP над BNP. Чистая продукция в надземной сфере зависит от видового разнообразия растительных сообществ: на полидоминантных по ботаническому составу бурьянистой 3-4 лет и дерновинной более 12 лет залежах она в 1,5-2 раза выше, чем на монодоминантных корневищной 5-7 лет и дерновинной 9-12 лет. Чистая продукция в подземной сфере зависит от типа корневой системы и возрастного состава растений: на залежах с однолетней и многолетней растительностью стержнекорневого и корневищных типов побегообразования она в среднем в 2 раза выше, чем на залежах с преобладанием многолетних видов мелкодерновинного типа.

4. Сезонная динамика продукционно-деструкционных процессов в надземной сфере определяется особенностями фенологического состава растительных сообществ. Она имеет вид двухвершинной кривой на полидоминантных по ботаническому составу бурьянистой и дерновинной более 12 лет залежах и одновершинной на монодоминантных по ботаническому составу корневищной и дерновинной 9-12 лет залежах. В подземной сфере динамика поступления корней в мортмассу носит запаздывающий характер по отношению к продукционному процессу.

5. Интенсивность разложения тесно коррелирует с поступлением растительных остатков мортмассу (г=0,96±0,19). За год на разновозрастных залежах разлагается в среднем 84% образующейся мортмассы, что приводит к постоянному увеличению ее запаса и указывает на переходный режим функционирования подсистемы «поступление в мортмассу - разложение мортмассы» с накоплением растительного вещества.

6. Пул углерода почвенного органического вещества варьирует в пределах 22515-36501 кг Ста"1, наибольшая часть (64%) которого содержится в стабильном гумусе. Доля углерода легкоминерализуемого органического вещества составляет в среднем 36% и имеет тенденцию к увеличению от залежей ранних стадий восстановления к более поздним. В структуре запасов углерода JIMOB запасы ПОВ в среднем в 2 раза превышают запасы ЛОВ.

7. В деструкционном звене круговорота углерода по мере трансформации JIMOB усиливается поток минерализации и ослабляется поток гумификации. Это приводит к тратам стабильного гумуса в среднем на 9% от запаса. Суммарный минерализационный поток почвенного органического вещества в среднем в 3,5 раза превышает поток гумификации и формируется углеродом ЛОВ на 60%) , ПОВ на 30%, стабильным гумусом на 10%). В суммарном потоке гумификации доля ЛОВ составляет 84%).

8. Залежи бурьянистой и корневищной стадий восстановления являются стоком углерода атмосферы и аккумулируют 7-4%) углерода от NPP соответственно. Залежи дерновинных стадий восстановления выполняют роль источника углерода для атмосферы и возвращают 7-11%) углерода от NPP, соответственно.

Практические рекомендации

На основании эколого-фитоценотического анализа и выявления хозяйственного значения залежной растительности можно предложить следующие направления ее использования:

1) использование залежей в качестве сенокосов на корневищной стадии восстановления и в качестве пастбищ на дерновинных стадиях;

3) использование залежей в качестве основы для реставрации естественной степной растительности с целью сохранения и восстановления биоразнообразия степной зоны.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ковалева, Юлия Петровна, Красноярск

1. Абрамова, JI.M. Синантропизация степей: методы оценки и возможности управления процессом / JI.M. Абрамова, P.M. Хазиахметов, Г.Р. Хасанов, У.Б. Юнусбаев, Б.М. Миркин // Вопросы степеведения. Оренбург: Оренбургская губерния, 2000. - С. 62-69.

2. Агрохимическая характеристика почв СССР. Средняя Сибирь / под ред.М.Е. Анцелович. -М.: Наука, 1971.-368 с.

3. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука, 1975. - 656 с.

4. Агроценозы степной зоны / А.А. Титлянова, В.И. Кирюшин, И.П. Охинько. Новосибирск: Наука, 1984. - 172 с.

5. Адерихин, П.Г. Изменение черноземных почв ЦЧО и их плодородие. -М.-.Наука, 1964.-С.61-89.

6. Александрова, JI.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации / JI.H. Александрова. JI.: Наука, Ленингр. отд-е, 1980. -287 с.

7. Алтае-Саянская горная область. М.: Наука, 1969. - 415 с.

8. Амельченко, В.П. Особенности распространения и районы возможной заготовки сырья полыней в Приенисейской Сибири / В.П. Амельченко // Растительные ресурсы Южной Сибири, их рациональное использование и охрана. Томск: Изд-во ТГУ, 1982. - С. 24-33.

9. Аристовская, Т.В. Микробиология процессов почвообразования / Т.В. Аристовская. Ленинград: Наука, 1980. - 185 с.

10. Бабьева И.П. Биология почв: учебник / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. М.: МГУ, 1989.-336 с.

11. Базилевич, Н.И. Обмен минеральных элементов в различных типах степей и лугов на черноземах, каштановых почвах и солонцах / Н.И. Базилевич // Проблемы почвоведения. М., Изд-во РАН, 1962. - С. 148-207.

12. Базилевич, Н.И. Продуктивность растительного покрова земли, общие закономерности размещения и связь с факторами климата / Н.И. Базилевич, А.В. Дроздов, Л.Е. Родин // Журнал общ. биологии 1968. -№ 3. -с.29-46.

13. Базилевич, Н.И. Географические закономерности продуктивности и круговорота химических элементов в основных типах растительности Земли / Н.И. Базилевич, Л.Е. Родин // Общие теоретические проблемы биологической продуктивности. Л.: Наука, 1969. - С.24-33.

14. Базилевич, Н.И. Геохимическая работа живого вещества Земли и почвообразование / Н.И. Базилевич. // Тр. X международного конгресса почвоведов.-М: Наука- 1974.-Т.6-4.1.-С. 17-27.

15. Базилевич, Н.И. Концептуально-балансовые модели круговорота вещества в геосистемах как метод геосистемного мониторинга и моделирования экосистем / Н.И. Базилевич. JL: Гидрометеоиздат, 1985.-Т VIII.-С.60-71

16. Базилевич, Н.И. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем / Н.И. Базилевич, О.С. Гребенщиков, А.А. Тишков. М.: Наука, 1986. - 298 с.

17. Базилевич, Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии / Н.И. Базилевич. М.: Наука, 1993. - 293 с.

18. Белоусов, А.А. Трансформация легкоминерализуемого органического вещества почвы в агроценозах Красноярской лесостепи: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.А. Белоусов Красноярск, 2000. - 20 с.

19. Березовская, Т.Т. Сибирские виды полыней в народной медицине / Т.Т. Березовская, Е.А. Серых // Растительные ресурсы Южной Сибири, их рациональное использование и охрана. Томск: Изд-во ТГУ, 1982. - С. 60-65.

20. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности / А.А. Титлянова, Н.И.

21. Базилевич, В.А. Снытко и др. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1988. -134 с.

22. Бирюкова, О.Н. Содержание и состав гумуса в основных типах почв России / О.Н. Бирюкова, Д.С. Орлов //Почвоведение. 2004. - № 2. -С.171-188.

23. Богатырев, Л.Г. Терминологический словарь по биологическому круговороту / Л.Г. Богатырев. М.: Изд-во МГУ, 1990. 103 с.

24. Борисова, И.В. О понятиях «биоморфа», «экобиоморфа», и «архитектурная модель» / И.В. Борисова // Ботанический журнал. -1991. -Т.76. -№ 10.-С. 1360-1367

25. Бугаков, П.С. Агрономическая характеристика почв земледельческой зоны Красноярского края: Учеб. пособие / П.С. Бугаков, В.В. Чупрова. -Красноярск: Изд. Краснояр. гос. аграр. ун-та, 1995. 176 с.

26. Будыко, М.И. Использование солнечной энергии природным растительным покровом на территории СССР / М.И. Будыко, Н.А. Ефимова // Ботанический журнал. 1968. - № 10. - С. 53-65.

27. Бурова, О.В. Ландшафт Куликова поля: история землепользования и проблемы восстановления / О.В. Бурова // Степи Северной Евразии. Мат-лы IV международного симпозиума. Оренбург: ИПК «Газпромпечать» ООО «Орнебурггазпромсервис», 2006. - С.146-149.

28. Бутанаев, В.Я. Солциально-экономическая история Хонгорая (Хакасии) в XIX началеХХ вв. / В.Я. Бутанаев. - Абакан: Изд-во Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2002. -212 с.

29. Ведрова, Э.Ф. Реакция органического вещества лесных почв на изменение условий гумусообразования / Э.Ф. Ведрова //Почвоведение. 1996.-№10.-С. 1240-1246.

30. Ведрова, Э.Ф. Баланс углерода в сосняках Средней Сибири / Э.Ф. Ведрова // Сибирский экологический журнал. 1997. - №4. - С. 375383.

31. Ведрова, Э.Ф. Углеродный цикл в сосняках таежной зоны Красноярского края / Э.Ф. Ведрова // Лесоведение. 1998. - №6. - С.З-11.

32. Ведрова, Э.Ф. Закономерности изменения пула углерода в бореальных лесах / Э.Ф. Ведрова, В.Д. Стаканов, Ф.И. Плешиков //Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: наука. - 2002. -С.206-221.

33. Вернадский, В.И. Биосфера. Избр. соч. / В.И. Вернадский. М.: изд-во АН СССР, 1960. Т.5.С. 7-102.

34. Вернадский, В.И. Размышления натуралиста. / В.И. Вернадский. М.: Наука.- 1977.- 192 с.

35. Вильяме, В.Р. Почвоведение. Земледелие с основами почвоведения / В.Р. Вильяме. М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1949. - С.312-327.

36. Виноградов, А.П. Круговорот веществ на Земле / А.П. Виноградов // БСЭ. 2-е изд. - 1973. - Т.13. - С.486 - 491.

37. Власенко, О.А. Продукционно-деструкционные процессы в экосистемах Красноярской лесостепи: автореф. дис. . канд. биол. наук / О.А. Власенко Красноярск, 2005. - 19 с.

38. Возможности современных и будущих фундаментальных исследований в почвоведении. М.: ГЕОС, 2000. - 138 с.

39. Войткевич, Г.В. Химическая эволюция земли / Г.В. Врйткевич, О.А. Бессонов. М.: Недра, 1986. - 272 с.

40. Волкова, В.Г. Современное состояние степей Минусинской Котловины / В.Г. Волкова, Б.И. Кочуров, Ф.И. Хакимзянова. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979. - 94 с.

41. Воронов, А.Г. Геоботаника / А.Г. Воронов. М.: Высш. шк., 1973. -382 с.

42. Воскресенский, С.С. Геоморфология Сибири / С.С. Воскресенский. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. 352 с.

43. Гавлина, Г.Б. Климат Хакасии / Г.Б. Гавлина // Природные условия и сельское хозяйство Хакасской автономной области. М., 1954. - С.21-29.

44. Галстян, А.Ш. К методике определения активности гидролитических ферментов почвы / А.Ш. Галстян // Почвоведение. 1965. - №2. - С.68-74.

45. Ганжара, Н.Ф. Легкоразлагаемое органическое вещество как показатель эффективного плодородия почв / Н.Ф. Ганжара, Б.А.

46. Борисов // Тез. Докл. VIII-го Всесоюз. Съезда почвоведов. -Новосибирск, 1989. Кн.З. - С.117.

47. Глазовская, М.А. Геохимические функции микроорганизмов / М.А. Глазовская, Н.Г. Добровольский. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. - 152 с.

48. Глобальные изменения природной среды и климата: избр. науч. труды / Под общ. ред. Г.А. Заварзина. М., 1999. - 329 с.

49. Глумов, Г.А. Основные черты зацелинения залежей Троицкого лесостепного заповедника / Г.А. Глумов, П.Н. Красовский // Изв. Естественнонауч. ин-та при Пермск. ун-те, 1948. Т. 12, вып.8. - С.327-350.

50. Гоголева, П. А. Растительность степей Центральной Якутии (синтаксономия и флора) / П.А. Гоголева // Степи Северной Евразии. Мат-лы IV международного симпозиума. Оренбург: ИПК «Газпромпечать» ООО «Орнебурггазпромсервис», 2006. - С. 192-196.

51. Головацкая, Е.А. Биологическая продуктивность верховых болот / Е.А. Головацкая // Проблемы региональной экологии. Новосибирск: СО РАН, 2000. - вып.8. - С.127-128.

52. Головацкая, Е.А. Элементы углеродного баланса биогеоценозов в системе олиготрофных и эвтрофных болот южно-таежной подзоны

53. Томской области: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.А. Головацкая -Красноярск, 2002. 20 с.

54. Голубев, В.Н. К методике определения абсолютной продуктивности надземной части травяного покрова луговой степи / В.Н. Голубев // Ботанические журнал. 1963. - Т 48. - № 9. - С.1338 - 1345.

55. Горчаковский, П.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов / П.Л. Горчаковский. -Екатеринбург: изд-во Екатеринбург, 1999. 156 с.

56. Горшкова, А.А. Естественные кормовые ресурсы СССР / А.А. Горшкова. -М: Наука, 1978. С. 140-152.

57. Горшкова, А.А. Сенокосы и пастбища Сибири / А.А. Горшкова. -Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1989. С.4-12.

58. Горшкова, А.А. Биодиагностика сохранения и восстановления степных пастбищных экосистем Сибири / А.А. Горшкова, В.Г. Мордкович, С.К. Стебаева // Сибирский экологический журнал. 1994. - № 5. - С.403-416.

59. Горюшкин, Л.М. Опыт народной агрономии в Сибири (вторая половина XIX начало XX в.) / Л.М. Горюшкин, Г.А. Бочанова, Г.А. Ноздрин. - Новосибирск: Наука, 1993. - 263 с.

60. Градобоев, Н.Д. Почвы Хакасии и пути повышения их плодородия / Н.Д. Градобоев // Природные условия и сельское хозяйство Хакасской автономной области. М., 1954. - С. 30-47.

61. Гришина, Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв / Л.А. Гришина. М.: Изд-во МГУ, 1986. - 242 с.

62. Гришина, Л.А. Трансформация органического вещества почв: Учебное пособие / Л.А. Гришина, Г.Н. Копцик, М.И. Макаров. М.: Изд-во МГУ, 1990.-88 с.

63. Данилов, В.И. Некоторые итоги восстановления степных фитоценозов на пашне в условиях юга тульской области. В кн.: Степи Евразии:проблемы сохранения и восстановления / В.И. Данилов. М.: Институт географии РАН, 1993 - С. 100-110.

64. Данилова, А.А. Восстановление некоторых составляющих круговорота органического вещества в почве при зарастании пашни / А.А. Данилова // Агрохимический вестних сельскохозяйственной науки. 2006. - №7. - С. 17-20.

65. Девятова, Т.А. Биологическая активность черноземов центра Русской равнины / Т.А. Девятова, А.П. Щербаков // Почвоведение. 2006. -№4. - С.502-508.

66. Дергачева, М.И. Органическое вещество почв: статика и динамика / М.И. Дергачева. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. - 155 с.

67. Дзыбов, Д.С. Посеять степь / Д.С. Дзыбов // Природа. 1991. - №9. - с. 59-63.

68. Дмитриев, Е.А. Математическая статистика в почвоведении / Е.А. Дмитриев.-М.: Изд-во МГУ, 1995.-318 с.

69. Добровольский, В.В. Основы биогеохимии: Учеб. пособие для геогр., биол., геолог., с.-х. спец. вузов / В.В. Добровольский. М.: Высш. шк., 1998.-413 с.

70. Добродеев, О.П. Живое вещество земли / О.П. Добродеев, И.А. Суетова // Проблемы общей физической географии и палеографии. М.: Изд-во МГУ, 1976. С.26-58.

71. Докучаев, В.В. Наши степи прежде и теперь / В.В. Докучаев. -М.: Сельхозгиз, 1953. 152 с.

72. Донская, O.J1. Динамика биологической продуктивности агроценозов Хакасии / O.J1. Донская // Сб. науч. статей «Почвы Сибири:особенности функционирования и использования». Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. аграр. ун-та, 2003. - С. 164-170.

73. Донская, O.JI. запасы и потоки углерода в агроценозах Минусинской котловины: автореф. дис. . канд. биол. наук / O.J1. Донская -Красноярск, 2004. 22 с.

74. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

75. Дроздов, А.В. Продуктивность зональных наземных растительных сообществ и показатели водно-теплового режима территории / А.В. Дроздов // Общие теоретические проблемы биологической продуктивности. Л.: Наука, 1969. - С.33-39.

76. Ершова, Э.А. Степные сообщества Сибири, нуждающиеся в охране / Э.А. Ершова, Б.Б. Намзалов // Известия СО АН СССР. 1990. - вып.1. - С.42-49.

77. Ершова, Э.А. Трансформация степной растительности Сибири / Э.А. Ершова, Е.И. Лапшина // Сибирский экологический журнал. 1994. -№ 5. - С.393-401.

78. Ефремов, В.Ф. О соотношении C:N в системах удобрений как показателе направленности трансформации органического вещества удобряесых почв / В.Ф. Ефремов // Агрохиимя. 2006. - № 8. - С.5-9.

79. Жуланова, В.Н. Гумусное состояние почв и продуктивность агроценозов Тувы: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Н. Жуланова -Красноярск, 2005. 18 с.

80. Звягинцев, Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Д.Г. Звягинцев, И.В. Асеева, И.П. Бабьева, Г.Г. Мирчинк. М.: Изд-ао МГУ, 1980.-223 с.

81. Изменение климата, 2001 г. Обобщенный доклад. Межправительственная группа экспертов по изменению климата. ВМО. ЮНЕП. 2003.-220 с.

82. Инишева, Л.И. Фундаментальные и инновационные проблемы торфоведения / Л.И. Инишева // Вестник Томского государственного университета. Томск: изд-во ТГУ. - 2005. - №15. - С.226-227

83. Каллас, Е.В. Гумусовые профили почв озерных котловин Чулымо-Енисейсткой впадины / Е.В. Каллас. Новосибирск: Изд-во «Гуманитарные технологии», 2004. - 170 с.

84. Камышев, Н.С. Закономерности развития залежной растительности Каменной степи / Н.С. Камышев // Ботанический журнал. 1956. - №1. - С.29-38.

85. Каплин, В.Г. Биоиндикация состояния экосистем. Учеб. пособие для студентов биол. специальностей ун-тов и с.-х. вузов / В.Г. Каплин. Самара: Самарская ГСХА, 2001.- 143 с.

86. Карнаухов, Н.И. Каштаново-солонцовые комплексы приабаканских степей / Н.И. Караухов // Изв. биол.-геогр. научн.-иссл. ин-та Иркутск, гос. ун-та. Иркутск, 1969. - С.37-80.

87. Киотский протокол к Рамочной конвенции Организации Объединенных Наций об изменении климата. Япония. Киото, 1997. -27 с.

88. Классификация и диагностика почв СССР / В.В. Егоров, В.М. Фридланд, Е.Н. Иванова, Н.Н. Розов и др. М.: Колос, 1977. -224 с.

89. Классификация и диагностика почв России / JI.JI. Шишов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева, М.И. Герасимова. Смоленск: Ойкумена, 2004.-342 с.

90. Кобак, К.И. Биотические компоненты углеродного цикла / К.И. Кобак. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - 248 с.

91. Ковда, В.А. Биогеохимические циклы в природе и их нарушение человеком / В.А. Ковда // Биогеохимические циклы в биосфере. М.: Наука, 1976. -С.19-35.

92. Ковда, В.А. Биогеохимия почвенного покрова / В.А. Ковда. М.: Наука, 1985.-263 с.

93. Колобков, М.Н. Природа Хакасии. Географический очерк / М.Н. Колобков. Абакан: Хакасское книжное издательство, 1955 - 36 с.

94. Коляго, С.А. Почвы лесостепи и степи Минусинской впадины и их агрохимическая характеристика / С.А. Коляго. // Агрохимическая характеристика почв СССР. Средняя Сибирь. М.: Наука, 1971. -С.139-180.

95. Кононова, М.М. Органическое вещество почвы. / М.М. Кононова Изд-во АН СССР, 1963.-305 с.

96. Кононова, М.М. Органическое вещество почвы: Его природа, свойства и методы изучения / М.М. Кононова. М.: Наука, 1981.-314 с.

97. Костычев, А.П. Очерки залежного степного хозяйства / П.А. Костычев; под ред. И.В. Тюрина //Избр. труды. М.: Изд-во Акад: Наук СССР, 1951. -С.409-450.

98. Кудеяров, В.Н. Роль почв в круговороте углерода / В.Н. Кудеяров // Почвоведение. 2005. - №8. - С.915-923.

99. Куминова, А.В. Растительный покров Хакасии / А.В. Куминова, Г.А. Зверева, Ю.М. Маскаев и др. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976.-423 с.

100. Кураченко, H.J1. Структурно-агрегатное состояние почв Приенисейской Сибири и участие лабильных гумусовых веществ в его формировании: автореф. дис. . канд. биол. наук / H.JI. Кураченко -Красноярск, 1997. 22 с.

101. Курганова, Н.И. оценка потоков диоксида углерода из почв таежной зоны России / И.Н. Курганова, В.Н. Кудеяров //Почвоведение 1998. -№ 9.-С. 1058-1070.

102. Кыргыс, Ч.С. Круговорот углерода в системе «растение-почва» в степях Убсунурской котловины: автореф. дис. . канд. биол. наук / Ч.С. Кыргыс. Томск, 2004. - 24 с.

103. Лавренко, Е.М. О синтетическом изучении жизненных форм на примере степных дерновинных злаков / Е.М. Лавренко, В.М. Свешникова / Журнал общ. биологии. 1965. - Т26. - №3. - С.25-32.

104. Лиепа, И.Я. Системный подход и математическое моделирование в биогеоценологии / И.Я. Лиепа // Ботанический журнал. 1971, т.56. -№ 5. - С.577-581.

105. Лучицкий, И.В. Вулканизм и тектоника девонских впадин Минусинского Межгорного прогиба / И.В, Лучицкий. М.: Изд-во АН СССР, 1960.-276 с.

106. Ляпунов, А.А. Системный подход к изучению обменных процессов в биогеоценозе / А.А. Ляпунов. // Ботанический журнал. -1974, т.59-№8.-С. 1081-1092.

107. Макеев, О.В. Проблемы почвенного криогенеза / О.В. Макеев // Почвенный криогенез. М.: Наука, 1974. - С.7-17.

108. Марынич, О.В. Перспективы восстановления залежей в Северном Казахстане / О.В. Марынич, Е.И. Рачковская, Р.Е. Садвокасов, С.С. Темирбеков// Степной бюллетень. 2002. -№ 12. - С.13-17.

109. Мастерова, В.П. Основы кормопроизводства. Учеб. пособие для сельских проф.-техн. Училищ / В.П. Мастерова, Н.Н. Ананьина. М.: Высшая школа, 1974. - 208 с.

110. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах / Н.И. Базилевич, А.А. Титлянова, В.В. Смирнова, Н.Т. Нечаева, Ф.И. Левин. -М.: Мысль, 1978. 183 с.

111. Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе // Тезисы докл. Всесоюзн. Совещания. М., 1987. - 95 с.

112. Миркин, Б.М. Динамика растительности: нарушения и сукцессии / Б.М. Миркин. Л.Г. Наумова // Биология в школе. 2002. - №3. - С.56-61.

113. Миркин, Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломец. М.: Логос, 2002-а. - 263 с.

114. Мирошниченко, Ю.М. Новые взгляды на растительность степей и новые границы между степями и пустынями / Ю.М. Мирошниченко // Вопросы степеведения. Оренбург: Оренбургская губерния, 2000. - С. 30-41.

115. Мордкович, В.Г. Оригинальность Сибирских степей, степень их нарушенное™ и сохранности. / В.Г. Мордкович // Сибирский экологический журнал. 1994. - № 5. - С.387-392.

116. Моссаковский, А.А. Тектоническое развитие Минусинских впадин и их горного обрамления в докембрии и палеозое / А.А. Моссаковский. М.: Госгеолтехиздат, 1963. - 216 с.

117. Муха, В.Д. Агропочвоведение / В.Д. Муха, Н.И. Картамышев, Д.В. Муха. М.: КолосС, 2004. - 528 с.

118. Мухортова, JI.B. Запас и структура растительных остатков в почвах лесных экосистем лесотундровой зоны / JI.B. Мухортова // Вестник Томского государственного университета. Томск: изд-во ТГУ. - 2005. - №15. - С.142-143

119. Нагалевский, В.Я. Экологическая анатомия растений / В.Я. Нагалевский, В.Г. Николаевский. Краснодар, 1981 - 256 с.

120. Наумов, А.В. Дыхание почвы: составляющие, экологические функции, географические закономерности: автореф. дис. . доктора биол. наук / А.В. Наумов Томск, 2004. - 35 с.

121. Неронов, В.В. Структура степной зоны Евразии в свете концепции экотонов / В.В. Неронов // Вопросы степеведения. -Оренбург: Оренбургская губерния, 2000. С. 42-45.

122. Николаева, З.Н. Агроклиматический мониторинг ЮжноМинусинской котловины: автореф. дис. . канд. биол. наук / З.Н. Николаева. Красноярск, 2005. - 19 с.

123. Никольская, Л.А. Хакасия. Экономико-географический очерк / Л.А. Никольская. Красноярск: Красноярское книжное изд-во, 1968. -244 с.

124. Нухимовский, Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т.1.: Теория организации биоморф / Е.Л. Нухимовский. М.: Недра, 1997.-356 с.

125. Определитель растений Юга Красноярского края / отв. ред. И.М. Красноборов, Л.И. Кашина. Новосибирск: Наука, 1979. - 669 с.

126. Орлов, Д.М. Запасы углерода органических соединений в почвах Российской Федерации / Д.М. Орлов, О.Н. Бирюкова // Почвоведение.- 1995. №1. - С.21-32.

127. Орлов, Д.С. Органическое вещество почв Российской Федерации / Д.С. Орлов, О.Н. Бирюкова, Н.И. Суханова. М.: Наука, 1996. - 256 с.

128. Петров, Б.Ф. Почвы Алтайско-Саянской области / Б.Ф. Петров. -М.: Изд-во АН СССР, 1952. 246 с.

129. Полынов, Б.Б. Кора выветривания / Б.Б. Полынов // Избр. труды.- М.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 103-255.

130. Пономарева, В.В. Гумус и почвообразование / В.В. Пономарева, Т.А. Плотникова. М.: Наука, 1980. - 221 с.

131. Прокопьев, Е.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы): Учебник для биологических факультетов вузов / Е.П. Прокопьев. Томск: Томский государственный университет, 2001. -340 с.

132. Радов, А.С. Практикум по агрохимии / А.С. Радов, И.В. Пустовой, А.В. Корольков. М.: колос, 1965. - 375 с.

133. Разгулин, С.М. Деструкция органического вещества почвы и ассимиляция азота в экосистемах южной тайги / С.М. Разгулин // Почвоведение. 2004. - №8. - С.927-930.

134. Разумовский, С.М. Закономерности динамики биогеоценозов / С.М. Разумовский. М.: Наука, 1981 - 296 с.

135. Раменский, Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л.Г. Раменский. Л.: Наука, 1971.-334 с.

136. Ревердатто, В.В. Очерк агроботанических исследований в южных частях Хакасского уезда и Енисейской губернии, произведенных летом 1924 г / В.В. Ревердатто // Известия Томского государственного университета. 1926.-Том 76, вып.1.-С. 3-11.

137. Ревердатто, В.В. Сорная растительность орошаемых и неорошаемых полей и залежей южносибирских степей / В.В. Ревердатто, В.П. Голубинцева. -М.: Сельхозгиз, 1930. 78 с.

138. Ревердатто, В.В. Растительность Сибири / В.В. Ревердатто. -Новосибирск, 1931 125 с.

139. Ревердатто, В.В. Ледниковые реликты в флоре Хакасских степей / В.В. Ревердатто // Тр. Томского Гос. ун-та, 1934. том 86. - С. 1-3.

140. Реймерс, Н.Ф. Природопользование: словарь-справочник / Н.ф. Реймерс. М.: Наука, 1990. - 637 с.

141. Ремезов, Н.П. Биологический круговорот и почвообразовательный процесс / Н.П. Ремезов. Тр. Воронежск. гос. запов.- 1954.-С. 5-15.

142. Ремезов, Н.П. Биологический круговорот элементов, его роль в почвообразовании и пути его изучения. / Н.П. Ремезов. // Докл. советских почвоведов к VII Межд. конгр. почвоведов в США. М., 1960.

143. Родин, Л.Е. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара / Л.Е. Родин, Н.И. Базилевич М. - Л.: Наука, 1965.-251 с.

144. Ронов, А.Б. Новая модель химического состава земной коры / А.Б. Ронов, А.А. Ярошевский // Геохимия. 1976. - №12. - С.1763-1795.

145. Розанов, Б.Г. Глобальные тенденции изменения почв и почвенного покрова / Б.Г. Розанов, В.О. Таргульян, Д.С. Орлов // Почвоведение. 1989.-№5.-С.5-18

146. Романова, И.П. Структура надземной и подземной фитомассы и ее связь с почвенным органическим веществом в степях Тувы (на примере убсунурской котловины): автореф. дис. . канд. биол. наук / И.П. Романова Новосибирск, 2002. - 23 с.

147. Романовская, А.А. Органический углерод в почвах залежных земель России / А.А. Романовская // Почвоведение. 2006. - № 1. - С. 52-61.

148. Рысков, Я.Г. Эмиссия и сток СОг в почвах, содержащих карбонаты / Я.Г. Рысков, С.В. Мергель, Е.А. Арлашина, Е.Н. Моргун // Дыхание почвы. -Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1993. С. 107-124.

149. Савостьянов, В.К. Консервация земель в аридной зоне / В.К.

150. Савостьянов//Аграрная наука.-2004. -№1.-с. 14-16.

151. Самбуу, А. Д. Влияние выпаса на продуктивность степей Убсунурской котловины в Туве: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Д. Самбуу. Томск, 2001. - 23 с.

152. Самбуу, А.Д. Антропогенная динамика растительности Тувы / Отв. Ред. докт. биол. наук, проф. А.А. Титлянова. Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2004. - 40 с.

153. Самойлова, Е.М. Органическое вещество почв черноземной зоны / Е.М. Самойлова, А.П. Сизов, В.П. Яковченко. Киев: Нвук. Думка, 1990.- 120 с.

154. Сафронова, И.Н. Об опустыненных степях России / И.Н. Сафронова // Степи Северной Евразии. Мат-лы IV международного симпозиума. Оренбург: ИПК «Газпромпечать» ООО «Орнебурггазпромсервис», 2006. - С.640-642.

155. Семенов, В.М. Роль растительной биомассы в формировании активного пула органического вещества почвы / В.М. Семенов, JI.A.

156. Иванникова, Т.В. Кузнецова, Н.А. Семенова // Почвоведение. 2004. -№11. -С. 1350-1359.

157. Семенов, В.М. Агроэкологические функции растительных остатков в почве / В.М. Семенов, А.К. Ходжаева / Почвоведение. -2006-а. №7. - С.63-81.

158. Семенова-Тян-Шанская, A.M. Взаимоотношения между живой зеленой массой и мертвыми растительными остатками в лугово-степных сообществах / A.M. Семенова-Тян-Шанская // Журнал общ. биологии. 1960. - №2. - С. 53-59.

159. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. М.-Л., 1964. - С. 147-205.

160. Серебрякова, Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков/Т.И. Серебрякова.-М.: Наука, 1971.- 359 с.

161. Сконникова, В.В. Зацелинение залежей в степной зоне Челябинской области / В.В. Сконникова // Рациональное использование и охрана растительного мира Урала. Свердловск, 1991. - С.66-76.

162. Смелянский, И.Э. Биоразнообразие сельскохозяйственных земель России: современное состояние и тенденции / И.Э. Смелянский. -Москва: МСОП Всемирный союз охраны природы, 2003. - 56 с.

163. Снакин, В.В. Анализ круговорота химических элементов в системе почва растение / В.В. Снакин // Почвенно-биогеоценологические исследования Центра Русской равнины. - 1980. - Вып.1. - С.50-56.

164. Снытко, В.А. Травяные биогеоценозы Назаровской котловины и влияние техногенеза на их продуктивность / В.А. Снытко, JI.E. Нефедьева, С.С. Дубынина // Продуктивность сенокосов и пастбищ. -Новосибирск: Наука, 1986. С. 48-52.

165. Сохраним планету Земля: Сборник докладов Международного экологического форума, 1-5 марта 2004 года; СПб. / Под ред. Б.Ф. Апарина. СПб.: Центральный музей почвоведения им. В.В. Докучаева, 2004. 526 с.

166. Справочник по климату СССР. JI.: Гидрометиздат, 1967. - Вып. 21 ч.2.-504 с.

167. Стейниер, Р. Мир микробов. / Р. Стейниер, Э. Эдельберг, Дж. Ингрем. М.: Мир, 1979. - 486 с.

168. Степи Центральной Азии / И.М. Гаджиев, А.Ю. Королюк, А.А. Титлянова и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 299 с.

169. Субрегиональная национальная программа действий по борьбе с опустыниванием для Юга Средней Сибири Российской Федерации. -Абакан, 2000.-294 с.

170. Суворов, В.В. Ботаника с-основами геоботаники / В.В. Суворов, И.Н. Воронова. J1.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1979. - 560 с.

171. Тейт, Р. Органическое вещество почв. Биологические и экологические аспекты / Р. Тейт. М.: Мир, 1991. - 400 с.

172. Титлянова, А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах / А.А. Титлянова. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1977.-219 с.

173. Титлянова, А.А. Биологический круговорот азота и зольных элементов в травяных биогеоценозах / А.А. Титлянова. Новосибирск: наука, 1979.-150 с.

174. Титлянова, А.А. Продукционный процесс в агроценозах / А.А. Титлянова, Н.А. Тихомирова, Н.Г. Шатохина. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1982.- 185 с.

175. Титлянова, А.А. Антропогенная трансформация травяных экосистем умеренной зоны. Сообщение 2. Удобряемые травяные экосистемы и агроценозы / А.А. Титлянова // Известия СО АН СССР. -1984.-№18.-С. 17-27.

176. Титлянова, А.А. Антропогенная трансформация травяных экосистем умеренной зоны / А.А. Титлянова, Н.Р. Френч, Р.И. Злотин, Н.Г. Шатохина // Известия СО АН СССР. 1988. - №4. - вып. 2. - С.9-21.

177. Титлянова, А.А. Развитие биологического круговорота при зарастании техногенных отвалов / А.А. Титлянова, Н.П. Миронычева-Токарева // Известия СО АН СССР. 1988-а. - №4. - вып. 2. - С.6-11.

178. Титлянова, А.А. Режимы биологического круговорота / А.А. Титлянова, М. Тесаржова. Новосибирск: Наука. - Сиб. отд-ние, 1991. -150 с.

179. Титлянова, А.А. Биологический круговорот углерода в степях -временной аспект / А.А. Титлянова // Сибирский экологический журнал.- 1994.-№5-С. 417-429

180. Титлянова, А.А. Потери углерода из почв Западной Сибири при сельскохозяйственном использовании / А.А. Титлянова, А.В. Наумов // Почвоведение. 1995. - №11. - С. 1357-1362.

181. Титлянова, А.А. Запасы и потери органического углерода в почвах Сибири / А.А. Титлянова, Г.И. Булавко, С.Я. Кудряшова, А.В. Наумов, В.В. Смирнов, А.А. Танасиенко // Почвоведение. 1998. - № 1 С.-51-59.

182. Титлянова, А.А. Изменение круговорота углерода в связи с различным использованием земель (на примере Красноярского края) / А.А. Титлянова, В.В. Чупрова // Почвоведение. 2003 - №2. - С. 211219.

183. Титлянова, А.А. Биологический круговорот углерода и его изменение под влиянием деятельности человека на территории Южной

184. Сибири / А.А. Титлянова, С.Я. Кудряшова, Н.П. Косых, С.В. Шибарева // Почвоведение. 2005. - №10. - С. 1240-1250.

185. Тишков, А.А. Экологическая реставрация нарушенных степных экосистем / А.А. Тишков // Вопросы степеведения. Оренбург: Оренбургская губерния, 2000. - С. 47-61

186. Трефилова, О.В. Годичный цикл углерода в сосняках средней тайги Приенисейской Сибири: автореф. дис. . канд. биол. наук / О.В. трефилова Красноярск, 2006. - 20 с.

187. Трофимов, И.А. Растительность Приерусланской степи Заволжья / И.А. Трофимов, JI.C. Трофимова, M.JI. M.JI. Опарин, О.С. Опарина // Вопросы степеведения. Оренбург: Оренбургская губерния, 2000. - С. 102-111.

188. Туев, Н.А. Микробиологические процессы гумусообразования / Н.А. Туев. ВАСХНИЛ. - М.: Агропромиздат, 1989. - 239 с.

189. Тюрюканов, А.Н. Об изучении скорости биогенного круговорота химических элементов в биогеоценозах / А.Н. Тюрюканов, В.В. Снакин // Биосфера и почвы. М.: Наука, 1976. С.5-20.

190. Убугунов, Л.Л. Биологическая продуктивность и . гумусное состояние почв Иволгинской долины (западное Забайкалье) / Л.Л. Убугунов, И.Н. Лаврентьева, М.Г. Меркушева // Почвоведение. 2001. -№5.-С.557-568.

191. Фольц, А. Влияние на климат малых газовых составляющих, аэрозоля. Изменений в землепользовании и тепловых выбросах / А.Фольц // Углекислый газ в атмосфере / Под ред. В. Баха и др. М.: Мир, 1987.- С.365-388.

192. Френч, Н. Сравнение структуры органического вещества в различных экосистмах / Н.Френч, Л. Рышковский, А.А. Титлянова, Р.И. Злотин // Изв. СО АН СССР, 1979. № 10. - Сер. биол. наук. - вып.З

193. Хабаров, А.В. Почвоведение. Учебник для сред. спец. учеб. заведений / А.В. Хабаров, А.А. Яскин. М.: Колос, 2001. - 232 с.

194. Хазиев, Ф.Х. Методы почвенной энзимологии / Ф.Х. Хазиев. -М.: Наука, 2005.-252 с.

195. Хакимзянова, Ф.И. Биологическая продуктивность травяных экосистем / Ф.И. Хакимзянова. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988.-С.42-49.

196. Цвелев, Н.Н. Порядок злаки, в кн. Жизнь растений: в 6-ти т. / Гл. ред. A.JI. Тахтаджян.- М.: Просвещение, 1982.- С.342-343

197. Черепнин, Л.М. Флора и растительность южной части Красноярского края / Л.М. Черепнин. Красноярск: Красноярский государственный педагогический институт, 1957. - 96 с.

198. Чибилев, А.А. Современные проблемы степеведения / А.А. Чибилев // Вопросы степеведения. Оренбург: Оренбургская губерния, 2000.-С. 5-7.

199. Чуприна, Т.Т. Характеристика искусственных степей Донецкого ботанического сада / Т.Т. Чуприна // Интродукция и акклиматизация растений. 1985. - Вып. 3. - С. 12-17.

200. Чупрова, В.В. Углерод и азот в агроэкосистемах Средней Сибири / В.В. Чупрова. Красноярск: Изд-во КГУ, 1997. - 166 с.

201. Чупрова, В.В. Поступление и разложение растительных остатков в агроценозах Средней Сибири / В.В. Чупрова // Почвоведение. 2001. - № 2. - С.204-214.

202. Чупрова, В.В. Оценка биологической продуктивности современных агроценозов Хакасии / В.В. Чупрова, O.JI. Донская, З.Н. Николаева //Вестник КрасГАУ. 2003. - №2. - С.84-90.

203. Чупрова, В.В. Экологическое почвоведение: учеб. пособие / В.В. Чупрова. Красноярск: Краснояр. гос. аграр. ун-т, 2005. - 172 с.

204. Шатохина, Н.Г. Продуктивность сенокосов и пастбищ / Н.Г. Шатохина. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1986, С. 64-67.

205. Шатохина, Н.Г. Биологическая продуктивность травяных экосистем / Н.Г. Шатохина. Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1988. - С.76-88.

206. Швабенланд, И.С. Запас и динамика легкоминерализуемого органического вещества в почвах Хакасии: автореф. дис. . канд. биол. наук / И.С. Швабенланд. Красноярск, 2002. - 26 с.

207. Шенников, А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников. JL: Изд-во ЛГУ, 1964.-435 с.

208. Шибарева, С.В. Запасы и элементный состав подстилок в лесных и травяных экосистемах Сибири: автореф. дис. . канд. биол. наук / С.В. Шибарева. Новосибирск, 2004. - 22 с.

209. Шугалей, Л.С. Запасы углерода в блоках естественных и антропогенно-нарушенных лесных экосистем и его баланс / Л.С. Шугалей, В.В. Чупрова // Сиб. экол. журн. 2003. - №5. - С.545-555.

210. Ярошенко, П.Д. Геоботаника. Пособие для студентов педвузов / П.Д. Ярошенко. М.: Просвещение, 1969. - 200 с.

211. Adams J. Estimates of total carbon storage in various important reservoirs / J. Adams. 2002. - www. Global / carbon / reservoirdata.htm.

212. Bird M.I. The global soil organic carbon pool / M.I. Bird, Y. Santrruchkova, J. Lloid, E.M. Veenendaal et al // Global Biogeochemical Cycles in the Climate System. Academic Press, 2001. P. 185-200

213. Buringh P. Organic carbon in the Soils of the World // P. Buringh. The role of terrestrial vegetation in the global carbon cycle: measurement by remote sensing / Woodwell G. (ed). SCOPE 23. N.Y.:Wiley, 1984. P.91-109.

214. Coupland R.T. Conclusion. In: Grassland ecosystems of the World. - Cembridg University Press. - Cembridg, 1979. - 400 p.

215. Grassland ecosystems of the World. Cembridg University Press. -Cembridg, 1979.-400 p.

216. Gurney K.R. Trans Com 3C02 invention intercomparison. Annual mean control results and sensitivity to transport and prior flux information / K.R. Gurney, R.M. Law, A.S. Denning, P.J. Rayner, D. Baker, et al // Tellus, 2003. 55B. - P.555-579.

217. Hanson P.G. Separating Root and soil Microbial contribution to Soil Respiration / P.G. Hanson, N.T. Edvards, C.T. Garten, J.A. Andrews // A review of Methods and Observations. Biogeochemistry, 2000. — V.48. -P.l 15-146.

218. Heal O.W. Plant litter quality and decomposition: in historicaloverview / O.W. Heal, J.M. Anderson, M.J. Swift // Driven bynature: plant litter quality and decomposition. Wallingford: CAB International. 1997. - P. 47-66.

219. Henricsen T.M. Evaluation of criteria for describing crop residue degradability in a model of carbon and nitrogen turnover in soil / T.M. Henricsen, T. A. Breland // Soil Biol. Biochem. 2005.- V.31. №8. - P.l-13.

220. Houghton R.A. Carbon / R.A Houghton, D.L. Scole // The Earth as transformed by human action. Cambridge University Press, 1990 / P. 393412/

221. House J.I. Reconciling apparent inconsistencies in estimates of terrestrial CO2 sources and sinks / J.I. House, I.C. Prentice, N. Ramancutty, R.A. Houghton, M. Heimann // Tellus, 2003. 55B. - P.345-363

222. IPCC. Special Report on Emissions Scenarios. A. Special Repoet of Working Group III of the Intergovernmental Panel on Climate Change / Eds. N. Naciecenovic, J. Alcamo, G Davis et al. Cambridge: Cambridge University Press, 2000.

223. Janzen H.H. C, N and S mineralization of crop residue as influenced by crop species and nutrient regime / H.H. Janzen, R.M. Kucey // Plant and Soil. 1988. -V. 106. - №1. - P. 35-41.

224. Raich J.W. Vegetation and soil respiration: correlations and controls / J.W Raich, A. Tufwkcioglu. 2000. - V.48. - P.71-90.

225. Schimel D.S. Recent patters and mechanisms of carbon exchange by terrestrial ecosystems / D.S Schimel D.S, J.I. House, K.A. Hibbard, P. Bousquet, P. Giais et al. // Nature, 2001. V.414. - 8 November. - P. 169172.

226. Schlesinger W.H. Soil organic matter: a sourse of atmospheric CO2 // W.H. Schlesinger. The role of terrestrial vegetation in the global carbon cycle: measurement by remote sensing / Woodwell G. (ed). SCOPE 23. N.Y.:Wiley, 1984. P.l 11-123.

227. Schlesinger W.R. Soil respiration and global carbon cycle / W.R. Schlesinger, J.A. Andrews // Biogeochemistry, 2000. V.48. - P.7-20.

228. Sims P.L. The structure and function of the western North American grassland /P.L. Sims, J.S. Singh //J. ofEcol., 1978. V.66.

229. Van Hees P.A.W. The carbon we do not see the impact of low molecular weight compounds on carbon dynamics and respiration in forests soils / P.A.W. Van Hees, D.L. Jones, R. Finlay, D.L. Godbold // Soil Biol. Biochem. - 2005- V.37. - №1 - P. 1-13.

230. Vedrova E.F. Carbon pools and fluxes of 25-year old coniferous and deciduous stands in Middle Siberia / E.F. Vedrova //Water, Air and Soil Pollution, 1995. 82 - P. 239-246.

231. Vigil M.F. Equations for estimating the amount of nitrogen mineralized from crop residues / M.F. Vigil, D.E. Kissel H Soil Sci. Soc. Amer. J. 1991. - V.55. - №3. - P.757-761.

Информация о работе

Ковалева, Юлия Петровна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2007
ВАК 03.00.27

Диссертация

Продукционно-деструкционные процессы в залежных экосистемах Койбальской степи Минусинской котловины - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы