Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Продуктивность и качество зерна сомаклональных линий и биотипов яровой мягкой пшеницы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Еременко, Людмила Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Сомаклональная изменчивость и перспективы ее использования в улучшении признаков и свойств пшеницы.

1.2. Полиморфизм пшеницы по спектру глютенина и возможности его использования в селекции на качество урожая.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материал и методика проведения исследований.

2.2. Метеорологические условия в годы исследований.

ГЛАВА 3. УРОЖАЙ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЕГО КОМПОНЕНТОВ У СОМАКЛОНАЛЬНЫХ ЛИНИЙ.

3.1. Урожай и вариабельность его показателей у сомаклонов Саратовской

3.2. Величина и изменчивость показателей, обусловливающих продуктивность, у сомаклональных линий Ершовской 32.

3.3. Размерность и изменчивость показателей структуры урожая у сомаклонов Саратовской 46.

Выводы.

ГЛАВА 4. КАЧЕСТВО ЗЕРНА И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЕГО ПРИЗНАКОВ У СОМАКЛОНАЛЬНЫХ ЛИНИЙ.

4.1. Технологические свойства зерна у сомаклональных линий Саратовской 55.

4.2. Качество зерна и вариабельность его признаков у сомаклонов Ершовской 32.

4.3. Качество зерна у сомаклональных линий Саратовской 46.

4.4.Компонентный состав глиадина у потомств регенерантов.

Выводы.

ГЛАВА 5. ПРОДУКТИВНОСТЬ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЗЕРНА ПОЛИМОРФНЫХ ПО СПЕКТРУ ГЛЮТЕНИНА БИОТИПОВ

5.1.Продуктивность, её компоненты и выход зерна в биологическом урожае у глютениновых биотипов.

5.2.Качество зерна у полиморфных по спектру глютенина биотипов.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Продуктивность и качество зерна сомаклональных линий и биотипов яровой мягкой пшеницы"

Современная селекция нуждается в новых методах и подходах к созданию исходного материала. Вопрос о том, может ли метод культуры клеток растений in vitro успешно использоваться для решения практических задач селекции, остается по существу открытым. Установлено (Qureshi I.A., Hucl P., Kartha К., 1992), что первичные регенераты по урожайности могут уступать исходному сорту как на богаре, так и при орошении. По заключению авторов, сомаклональная изменчивость после культивирования in vitro не может привести у яровой пшеницы к получению генотипов, превышающих по урожайности исходный сорт. Аналогичные данные получены и другими исследователями (Hucl R., McHughen A., Hughes G.R., 1993). Не установлено различий между сомаклональными и донорскими растениями и по электро-форетическому спектру запасных белков (Рахимбаев И.Р., Кушнаренко C.B., 1991). Однако в отдельных работах (Wang P., Tan G., Tang R., Sang J., Wang Y., Zhu Z., 1992) отмечается, что культивирование in vitro может приводить к сомаклональной изменчивости широкого спектра. Выявлены, в частности, генотипы с высоким содержанием белка в зерне, причем некоторые из них были урожайнее контроля более чем на 18%. Противоречивость опубликованных данных и практически полное отсутствие их в отношении сомаклональной изменчивости показателей качества зерна пшеницы побудили провести изучение сомаклональных вариантов, созданных на основе различных сортов яровой мягкой пшеницы с использованием разных селектирующих агентов.

Другим не менее важным направлением создания нового исходного материала для селекции является выявление полиморфных по спектру запасных белков биотипов, выделяющихся высоким качеством зерна. Принцип белковых маркеров позволил, с одной стороны, биохимически идентифицировать сорта и глиадин - глютениновые биотипы пшеницы, а с другой - выявить маркеры высокого качества (Абугалиева А.И., Перуанский Ю.В., Була5 това К.Н., Новохатин В.В, 1993). Изучение гетерогенности сортов пшеницы в основном проводилось по спектру глиадина, что же касается электрофорети-ческих работ по идентификации глютениновых биотипов и изучения их селекционной ценности, то исследований в этой области совершенно недостаточно, чтобы дать ответ, могут ли они с успехом использоваться в селекционных программах. В связи с этим представлялось необходимым исследовать продуктивность и качество зерна глютениновых биотипов в сравнении с исходными сортами.

Цель и задачи исследований

Целью работы являлось изучить продуктивность и качество зерна у сомаклональных линий и полиморфных по спектру глютенина биотипов яровой мягкой пшеницы в связи с селекцией. В задачу исследований входило:

- изучить величину и изменчивость показателей, обусловливающих продуктивность и качество зерна, у сомаклональных линий, полученных на разных селективных средах, в сравнении с исходными сортами;

- выявить сомаклональную изменчивость и степень её проявления по показателям структуры урожая и качества зерна в зависимости от условий года и селектирующих агентов;

- изучить полиморфные по спектру глютенина биотипы по урожаю и качеству зерна.

Научная новизна.

Установлено, что разнообразие сомаклональных линий по урожаю и качеству зерна зависит в основном от исходного генотипа. Частота встречаемости сомаклонов, превышающих по урожаю исходный сорт, достигает 12,5%. От 0,8 до 15,9% линий формируют более высококачественное по сравнению с исходным сортом зерно. Основная же масса потомств регене6 рантов значимо не отличается от него по всем составляющим урожай и качество зерна.

Влияние селектирующих агентов, как и их концентрации в пределах изученных вариантов, на фенотипическую выраженность показателей структуры урожая и качества зерна в зависимости от условий в период вегетации пшеницы неоднозначное.

Статистически доказанная сомаклональная изменчивость проявляется в отдельные годы по количеству продуктивных колосьев, массе зерна с колоса, массе 1000 зерен, натурной массе зерна, БОБ-критерию, тестообразующей способности, сопротивляемости и разжижению теста, валориметрической оценке (Я3, Ид, Я5 - Е32), количеству продуктивных колосьев, выходу зерна в биологическом урожае - Кхоз (ПЭГ20 - Е32), натурной массе зерна (ПЭГ20, АЗТ25 - Е32), натурной массе зерна и разжижению теста (АЗТ25 - С55).

В спектре глиадина сомклональных линий Ершовской 32 выявлены два новых биотипа, отсутствующие в спектре исходного сорта, частота встречаемости которых 7,1 и 29,2%.

Практическая ценность работы.

Показана роль исходного материала при создании сомаклонов, имеющих селекционную ценность. Выявлены сомаклональные линии, превосходящие исходные сорта по продуктивности, выходу зерна в биологическом урожае и реологическим свойствам теста, которые могут быть использованы в программах селекции.

Апробация работы.

Основные положения и результаты диссертации докладывались на научно-практической конференции "Проблемы повышения качества зерна" (Саратов, 1997 г.) и Международной научной конференции "Развитие научного наследия академика Н.И. Вавилова" (Саратов, 1997 г.). 7

Публикации

По результатам исследований опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, предложений и рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст изложен на 223 машинописных страницах и иллюстрирован 56 таблицами и 35 рисунками. Список использованной литературы содержит 145 источников, в том числе 77 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Еременко, Людмила Владимировна

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ г

1. Частота встречаемости сомаклонов с более высокой, чем у исходных сортов продуктивностью зависит от исходного сорта, условий года и селективной среды. В отдельные годы она достигает 12,5%. Основная масса сома-клональных линий, полученных методом культуры тканей in vitro из незрелых зародышей на различных селективных средах, находится на уровне исходных сортов или уступает им по урожаю зерна, и его составляющим.

2.Сомаклональная изменчивость по урожаю зерна и его компонентам проявляется в отдельные годы не во всех вариантах. Статистически доказывается она у сомаклональных линий Ершовской 32, полученных на среде Линсмайер - Скуга без селектирующих добавок и с добавлением 20% поли-этиленгликоля 6000, по количеству продуктивных колосьев, массе зерна с колоса, выходу зерна в биологическом урожае и массе 1 ООО зерен.

3. По качеству зерна частота встречаемости линий, превосходящих родительский генотип, колеблется от 0,8 до 15,9%. Разнообразие сомаклональных линий обусловлено, прежде всего, исходным сортом. Большинство сомаклонов достоверно не отличается от исходных сортов по качеству зерна (натурная масса, стекловидность, структурно-механические свойства, содержание белка, SDS-критерий) и теста (сопротивляемость, разжижение, вало-риметрическая оценка). Различия по критериям качества между сомакло-нальными вариантами и исходными сортами имеют место, но значимость их из года в год, как правило, не повторяется.

4. Проявление сомаклональной изменчивости по показателям качества зерна связано с исходным сортом, селектирующей средой и условиями года в период вегетации пшеницы. У линий Саратовской 55, культивируемых на среде Линсмайер - Скуга (Л-С) с добавлением Ь-азетидин-2-карбоновой кислоты (АЗТ) в количестве 25 мг/л, сомаклональная изменчивость проявилась по натурной массе зерна и разжижению теста. У сомаклонов Ершовской 32,

156 полученных на среде Л-С с 20% полиэтиленгликоля и на средах Л-С и Блейд-за с добавлением 25 мг/л АЗТ, она доказывается по натурной массе зерна, а у линий, культивируемых на среде без селектирующих добавок (Я3, Я5 -контроль) - по натурной массе зерна, 808-критерию, тестообразующей способности, сопротивляемости и разжижению теста, валориметрической оценке.

5. В спектре глиадина сомаклональных линий Ершовской 32 выявлены новые биотипы, отсутствующие на электорфореграмме исходного сорта. Один присутствуют в спектре линий, полученных на средах с ПЭГ 10 и АЗТ 10, а также на среде без селектирующих добавок (контроль). Другой идентифицирован в спектре сомаклонов, культивируемых на среде с ПЭГ 20. Частота встречаемости их соответственно 7,1 и 29,2%.

6. Различия между биотипами по спектру глютенина, между ними и основными сортами по урожаю и качеству зерна, как правило, статистически не доказываются. Из числа изученных биотипов представляет интерес лишь один - биотип сорта Саратовская 45, у которого повышенное качество зерна (масса 1000 зерен, натурная масса зерна, сопротивляемость и разжижение теста) сочетается с урожайностью, близкой к районированным сортам (Саратовская 55, Саратовская 58).

157

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Использовать в селекции яровой мягкой пшеницы на продуктивность сомаклоны Саратовской 55 (№ 222, 278, 508, 545, 671, 674, 764, 824, 837, 911), Ершовской 32 (№ 357, 579, 602, 614, 813, 1052, 1433) и Саратовской 46 (№ 135, 152, 159, 167, 309, 373, 377).

Привлекать в скрещивания по программе улучшения качества зерна и реологических свойств теста в частности сомаклональные линии Саратовской 55 (№ 506, 559, 636) и Ершовской 32 (№ 605), а также второй биотип Саратовской 45.

158

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Еременко, Людмила Владимировна, Саратов

1. Абугалиева А.И., Перуанский Ю.В., Булатова K.M., Новохатин В.В. Зависимость между компонентами глиадина, субъединиц глютенина и качеством зерна // Докл. РАСХН. - 1993. -№ 4. - С. 9 -13.

2. Абугалиева А.И., Сайфуллина М.П. Изменчивость биотипного состава озимой пшеницы и качество зерна // Вестн. с.-х. науки Казахстана.1995.-№1.-С. 33 -36.

3. Абугалиева А.И. Качество зерна биотипов пшеницы // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1984. - № 5. - С. 29 - 33.

4. Бебякин В.М., Пискунова Г.В., Романова О.И. Микрометодики определения твердости зерна, количества и качества клейковины мягкой пшеницы // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1976. - № 2. - С. 24 - 28.

5. Бебякин В.М., Марушев А.И., Крупнов В.А., Пискунова Г.В. Об оценке изменчивости и наследуемости структурных свойств зерна мягкой пшеницы // Селекция и семеноводство. 1976. - № 3. - С. 20 - 23.

6. Бебякин В.М., Бунтина М.В. Эффективность оценки качества зерна яровой мягкой пшеницы по SDS тесту // Вестн. с.-х. науки. - 1991. - №1. -С. 66 - 70.

7. Бондаренко A.M. Клеточные технологии и сомаклональная изменчивость в селекции пшеницы // Физиология и биохимия культ, растений.1996. Т. 28, №3. - С. 183 - 195.

8. Бритиков Е.А. Биологическая роль пролина. М.: Наука, 1975. - 88 с.

9. Булатова K.M. Электрофоретический спектр глютенина как биохимический показатель внутрисортового полиморфизма пшеницы по запасным белкам // Биохим. показатели в селекции зерн. культур. Алма-Ата, 1986. - С. 14-23.

10. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. - 272 с.159

11. Витанова 3., Влахова M., Денчев П., Маринова Е., Витанов В., Ата-насов А. Сомаклонално вариане // Биотехнология и биотехника. 1990. - Т.4, №1.-С. 8-13.

12. Волищук С.И., Гирко B.C. Наследование индуцированной в культуре in vitro устойчивости пшеницы к грибным патогенам // Цитология и генетика. 1999. - Т. 33, №4. - С.25 - 32.

13. Волищук С.И., Волищук А.Д., Гирко В.И. Скрининг in vitro генотипов пшеницы на устойчивость к патогенным грибам // Физиология и биохимия культ, растений. 1999. - Т. 31, №6. - С. 453 - 460.

14. Гирко B.C., Волищук С.И. Генетическая активность химических и физических мутагенных факторов в культуре незрелых зародышей пшеницы // Цитология и генетика. 1999. - Т. 33, №4. - С. 33 - 42.

15. Глазко В.И. Биохимические особенности регенерантов изогенной линии мягкой пшеницы Новосибирская 67 // Цитология и генетика. 1993. -Т. 27, № 5. - с. 49 - 55.

16. Дейненко Е.В., Омельянчук Н.В., Сомаклональная изменчивость по признаку опушения листа у изогенной линии АНК 7А яровой пшеницы в культуре ткани // Всесоюз. совещ. (Новосибирск, 1990): Тез. докл. - Новосибирск, 1990.-С. 93-95.

17. Дридзе И.Л., Хадеева Н.В., Майсурян А.Н. Характеристика регенерантов табака, устойчивых к воздействию стрессовых факторов // Физиология растений. 1992. - Т. 39, № 5. - С. 1027 - 1033.

18. Дьячук П.А., Носова H.H., Тучин C.B., Иванова Ю.Е. Особенности каллусообразования и регенерации растений в культуре соматических тканей яровых сортов мягкой и твердой пшеницы // С.-х. биология. Сер. Биология растений. 1990. - № 3. - С. 56 - 59.

19. Жамбакин К.Ж., Нуркасымов Б. Сомаклональная и гаметоклональ-ная изменчивость количественных признаков мягкой пшеницы // Всесоюз. конф. по биотехнологии злаковых культур (Алма-Ата, 1988): Тез. докл. Алма-Ата, 1988. - С. 74 - 75.

20. Зайцев Т.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990.-296 с.

21. Зайцев Т.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991.-184 с.

22. Калинин Ф.А., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев.: Наук, думка. - 1980. - 488 с.

23. Кара Мурза С.Н., Ходоровская Э.Д., Мазуров В.И. Влияние аналогов пролина на биосинтез белка в бесклеточной системе из Е. coli // Биохимия. - 1974. - Т. 39, № 3. - С. 599 - 607.

24. Косулина Л.Г., Саввина H.H. Некоторые особенности процесса регенерации в каллусных тканях пшеницы // 2 Съезд Всесоюз. о-ва физиологов растений (Минск, 1990): Тез. докл. Ч. 2. М. - 1992. - С. 108.

25. Кожемякин Е.В., Абугалиева А.И., Савин В.Н., Николаев H.A., Абу-галиева С.И. Генетические маркеры и системный метод в селекции и семеноводстве хлебопекарной пшеницы. Алмааты. - 1995. - 296 с.

26. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 4. Изменчивость в процессе дедифференцировки и каллусообразования in vitro // Биополимеры и клетка. 1998. - Т. 14, № 4. - С. 298 - 319.

27. Кушнаренко C.B., Булатова K.M., Рахимбаев И.Р. Электрофоретиче-ские спектры запасных белков сомаклональных вариантов пшеницы // Изв. АН Каз. ССР. Сер. биол. 1990. - № 3. - С. 88 - 91.161

28. Лукьянюк С.Ф., Ружницкий А.Б., Игнатова С.А., Авсенин В.И. Изучение влияния генов Vrn на каллусообразование у мягкой пшеницы // Всесо-юз. конф. по биотехнологии злаковых культур (Алма-Ата, 1988): Тез. докл. -Алма-Ата, 1988. С. 69 - 70.

29. Мезенцева О.Ю. Использование тканевых и клеточных культур в селекции на устойчивость к фитопатогенам // Селекция и семеноводство. -1990. -№4.-С. 59-62.

30. Метаковский Е.В., Новосельская А.Ю., Созинов A.A. Проблемы интерпретации результатов, получаемых при исследовании сомаклональной вариации по глиадиновым белкам у пшеницы // Журн. общ. биологии. 1988. -Т. XLIX, № 4. - С. 451 -454.

31. Моргун В.В., Логовенко В.Ф., Карпец А.И., Сидорова Н.В. Генетическая изменчивость сомаклонов, полученных из незрелых зародышей озимой пшеницы // Теор. и прикл. аспекты биотехнологии. Киев, 1991. - С.5 -6.

32. Мусияка В.К. Культура клеток и тканей томата // Физиология и биохимия культ, растений. 2000. - Т. 32, № 2. - С. 83 - 95.

33. Неттевич Э.Д., Беркутова Н.С., Погорелова Л.Д. Метод электрофореза при изучении внутрисортовой изменчивости качества зерна пшеницы // Селекция и семеноводство. 1983. - № 11. - С. 8 - 10.

34. Неттевич Э.Д., Моргунов А.И., Роджерс У.Д., Беспалов A.M., Метаковский Е.В. Полиморфизм отечественных сортов пшеницы по локусам высокомолекулярных глютенинов зерна // Докл. ВАСХНИЛ. 1991. - № 9. - С. 2 -4.

35. Новосельская А.Ю., Упелниек В.П., Метаковский Е.В. Идентификация генома регенерантных растений, полученных из каллусной культуры пшеницы // Всесоюз. конф. по биотехнологии злаковых культур (Алма-Ата, 1988): Тез. докл. Алма-Ата, 1988. - С. 76.162

36. Обухова Л.В., Омельянчук H.A., Коваль С.Ф., Генералова Г.В., Вершинин A.B. Изучение запасных белков у сомаклональных вариантов пшеницы // Генетика. -1991. Т. 27, № 3. - С. 443 - 449.

37. Омельянчук H.A., Коваль С.Ф., Гвоздев A.B. Сомаклональные варианты пшеницы с комплексом измененных селекционно ценных признаков // Доклады АН СССР. 1990. - Т. 314, № 4. - С. 600 - 603.

38. Пейн П.И. Белки эндосперма // Генет. подход к биохимии растений. -М., 1990.-С. 245-271.

39. Перуанский Ю.В., Абугалиева А.И., Булатова K.M., Нехорошева Л.М. Глиадин глютениновые биотипы пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. - 1986. - № 6. - С. 4 - 5.

40. Перуанский Ю.В., Абугалиева А.И. Разнокачественность глиадино-вых биотипов пшеницы // Селекция и семеноводство. 1986. - № 2. - С. 30 -31.

41. Полуновский В.А. Генетический контроль размножения клеток и эволюция клеточного цикла // Цитология. 1982. - Т. 24, № 12. - С. 1379 -1392.

42. Рахимбаев И.Р., Кушнаренко С.В. Сомаклональная изменчивость регенерантов в культуре тканей пшеницы // Актуал. пробл. современной биологии. Алма-Ата. - 1991. - С. 20 - 21.

43. Сайфуллин Р.Г. Характеристика сортов яровой мягкой пшеницы саратовской селекции по компонентному составу глютенинов // Биол. основы селекции. Саратов., 1991. - С. 92 - 97.

44. Сидоров В.А. Биотехнология растений. Клеточная селекция. Киев.: Наук, думка. - 1990. - 280 с.

45. Сидорова Н.В., Пастернак Е.Ю., Левенко Б.А. Селекция in vitro на устойчивость к осмотическому стрессу и солеустойчивости у озимой и яровой пшеницы // 2 Съезд Всес. о-ва физиологов раст. (Минск, 1990): Тез. докл. -М. 1992. - 4.2. -С. 192.

46. Синицын С.С., Лаке Корчмарек Г.А., Нетунаева И.Ф., Зыкина K.M. Новые микромодификации методов определения качества зерна // Селекция и семеноводство. - 1969. - № 6. - С. 25 - 28.

47. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Парфентьев М.Г. О наследовании некоторых фракций спирторастворимого белка при гибридизации пшеницы // Науч. техн. бюл. ВСГИ. - 1970. - вып. 13. - с. 4 - 38.

48. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. - 270 с.

49. Созинов A.A., Глазко В.И. Современные технологии в решении традиционных вопросов генетики и селекции // Цитология и генетика. 1999. -Т. 33, №6. -С. 53 - 75.

50. Старостенко Н. В. Некоторые особенности органогенеза в культуре тканей злаковых // Пробл. современной биологии: Тр. 17 науч. конф. мол.164ученых биол. фак. МГУ (Москва, 1985): Тез. докл. М. - 1986. - Ч. 2. - С. 244 - 246.

51. Страйер М. Биохимия в 3-х т. М.: Мир., 1984. - Т.1. - 232 с.

52. Топтиков В.А., Паузер Е.Б., Сиволап Ю.М., Тоцкий В.Н. Применение каллусной культуры при изучении реакции клеток на засоление // 1 Все-союз. симп.: Новые методы и биотехнология растений (Пущино, 1991): Тез. докл. Пущино, 1991. - С. 81, 176- 178.

53. Тучин C.B. О термодинамическом состоянии воды в тканях отселек-тированных in vitro на засухоустойчивость сомаклонов пшеницы // С.-х. биология. Сер. Биология растений. 1999. - № 1. - С. 58 - 62.

54. Тучин C.B. Стресс обезвоживания как фактор формообразования у пшеницы. Моделирование в клеточной культуре // Развитие научного наследия академика Н.И. Вавилова: Междунар. науч конф. (Саратов, 1997): Тез. докл., Ч. 1. Саратов, 1997. - С. 47.

55. Тучин C.B. Экспрессия и наследование термодинамических параметров воды у засухоустойчивых сомаклонов пшеницы // Генетика. Т. 30. -С. 160.

56. Упелниек В.П., Новосельская А.Ю., Шутка Е., Талиба Г., Метаков-ский Е.В. Анализ изменчивости электрофоретических спектров запасных белков зерна у регенерантов пшеницы // Генетика. 1991. - Т. 27, № 9. - С. 1597- 1604.

57. Уразалиев P.A., Селтова A.C. Принципы использования генетических маркеров в селекции и биотехнологии // Всесоюз. конф. по биотехнологии злаковых культур (Алма-Ата, 1988): Тез. докл. Алма-Ата, 1988. - С. 28.165

58. Федина А.Б., Хадеева Н.В., Дридзе И.Л., Майсурян А.Н., Шикунова Н.И., Кулаева О.Н. Белки теплового шока каллусной линии сои, устойчивых к азетидинкарбоновой кислоте // Физиология растений. 1987. - Т. 34, вып. 1. -С. 127- 134.

59. Шаяхметов И.Ф., Асфандиярова P.P. Использование метода культуры тканей в повышении устойчивости пшеницы к корневым гнилям // 9 Все-союз. Совещание по иммунитету растений к болезням и вредителям (Минск, 1991): Тез. докл. Минск. - 1991. - С. 204 -205.

60. Шегебаев О.Ш. Биотехнологические исследования для селекции пшеницы в Казахстане // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1991. - № 8. С. 21 -26.

61. Эльконин Л.А. Культура in vitro как система для получения мутаций, контролирующих половое размножение растений // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье. Саратов, 2000. - С.332 - 343.

62. Юркова Г.Н., Левенко Б.А., Новожилов О.В. Плоидность каллусной ткани твердой и мягкой пшеницы // Генетика. 1985. - Т. 19, № 4. - С. 264 -267.

63. Ahloowalia В.S. Somatic embryos in inonocots. Then genesis and genetic stability: Rapp. Recontries int. «Semen's: Genese forms natur. et antif.», Amiens, 12-13 Nov., 1990 // Rev. cytol., et biol. veg. bot. 1991. - Vol. 14, № 3 -4. - P. 223 - 235.

64. Ahloowalia B.S., Sherington J. Transmission of somaclonal variation in wheat // Euphytica. 1985. - Vol. 34, № 2. - P. 525 - 537.166

65. Anjum M.A. Selection of hydroxyproline resistant cell lines from Sola-num tuberosum L. callus. 2. Plant regeneration and frost tolerance of regenerated plants // Acta biotechnol. - 1998. - Vol. 18, № 4. - P. 361 - 366.

66. Aspinall D., Paleg L.G. Proline accumulation physiological aspects // The Physiology and Biochemistry of Drought Resistance in Plants. Sydney etc.: Acad press. - 1981. - P. 206 - 241.

67. Atanasiu L., Petcu E. Relationship between proline content and resistance to low temperature in several winter wheat cultivars // Abstr. 9th Congr. Fed. Eur. Soc. Plant Physiol., Brno, 3-8 July, 1994. Biol, plant. - 1994. - Vol. 36, Suppl. -P. 258.

68. Bencheikh M., Gallais A. Somaclonal embryogenesis in pea (Pisum sativum L. and Pisum arvense L.). Diallel analysis and genetic control // Euphytica. -1996. Vol. 90, № 3. - P. 257 - 264.

69. Bressan R.A., Hasegawa P.M., Handa A.K. Resistance of cultured higher plant cells to polyethylene glycol-induced water stress // Plant Sci. Lett. 1981. -Vol. 21.-P. 23 -30.

70. Conner A.J., Meredith C.P. Genetic manipulation of plant cells // Bio-chem. Plants. 1989. - Vol. 15. - P. 653 - 688.

71. Conner A.J. Isolation and characterization of variants from plants cell culture //N.Z.I. Technol. 1986. - Vol. 2, № 2. - P. 83 - 94.

72. Cooke R.J., Law J.R. Seed storage protein diversity in wheat varieties // Plant Varieties and Seeds. 1998. - Vol.11, №3. - P. 159 - 167.

73. Das P.K., Widholm J.M. Amino acid analog resistance in the species of soybean and tobacco // Plant Cell Cult. Crop Improv. Proc. Int. Symp. (New York, London, 1981). 1983. - P. 411 - 417.

74. Dhanda S.S., Behl R.K., El Bassam N. Breeding wheat genotypes for water deficit environments // Landbauforsch Volkenrode. 1995. - Vol. 45, № 4. -P. 159- 167.

75. Ding Hong // HnyaHb = Hereditas. 1992. - Vol. 14, № 2. - P. 4 - 8.167

76. Evans D.A. Somaclonal variation genetic basis and breeding applications // Trends Genet. - 1989. - Vol. 5, № 2. - P. 46 - 50.

77. Fallon K.M., Phillips R. Responses to water stress in adapted and un-adapted calrot cell suspensions cultures // J. Exp. Bot. 1989. - Vol. 40, № 215. -P. 681 -687.

78. Fluminhan A., De Aguiar-Perecin M.L.R., Don Santos J.A. Evidence for heterochromatin involvement in chromosome breakage in maize callus culture // Ann. Bot. (USA). 1996. - Vol. 78, № 1. - P. 73 - 81.

79. Galiba G., Simon L., Salgo A., Erbei L., Kocsy G., Sutka J. Adaptation of wheat tissue cultures to water deficit and cold stress // Physiol. Plant. 1990. -Vol.79,№2,Pt. 2.-P. 112.

80. Galiba G., Kertesz Z., Sutka I., Sagi I. Differences in somaclonal variation in three winter wheat (Triticum aestivum) varieties // Cereal Res. Commun. -1985. Vol. 13, № 4. - P. 343 - 350.

81. Galiba G., Kovaes G., Sutca J. Substitution analysis of plant regeneration from callus culture in wheat // Plant Breed. 1986. - Vol. 97. - P. 261 - 263.

82. Galova L., Smolkova H., Michalik I., Gregova E. Predikcia pekarskej kvality zrna psenice podl'a, electroforetickeho spektra HMW gluteninovich sub-jednotiek // Rostl. viroba. 1998. - Vol. 44, № 3. - P. 111 - 116.

83. Groger S., Oberforster M., Werteker M., Grausgruber H., Lelley T. HMW glutenin subunit composition and bread making quality of Austrian grow wheat's // Cereal. Res. Commun. 1997. - Vol. 25, № 4. - P. 955 - 962.

84. Handa A.K ., Bressan R.A., Handa S., Hasegawa P.M. Clonal variation for tolerance to polyethylene glycol-induced water stress in cultured tomato cells // Plant Physiol. 1983. - Vol. 72, № 3. - P. 645 - 653.

85. Handa S., Bressan R.A., Handa A.K., Carpita N.C., Hasegewa P.M. Solutes contributing to osmotic adjustment in cultured plant cells adapted to water stress // Plant Physiol. 1983. - Vol. 73, № 3. - P. 834 - 843.

86. Hchuhov V.V., Naumova T.S., Beresin B.V. Development of embryo-genic structures in wheat callus tissue // Proc. 11. Int. Symp. "Embryol. and Seed Reprod." (Leningrad, 1990). St. Peterburg, 1992. - P. 213 - 214.

87. Heikkila J.J., Papp J.E.T., Schultz G.A. Induction of heat shock protein messenger RNA in maize mesocotyls by water stress, abscisic acid and wounding // Plant Physiol. 1984. Vol. 74, № 1. - P. 270 - 274.

88. Heyser J.W., Nabors M.W. Osmotic adjustment of tobacco cells and plants to penetrating and non-non-penetrating solutes // Plant Physiol. 1979. -Vol.63, suppl. - P. 63 - 77.

89. Hucl P., McHughen A., Hughes G.R. Field performance of Neepawa so-maclonal variants // Univ. of Saskatchewan Crop Dev. Centr Rep. 1991 1992. -Saskatoon. - 1993. -P. 14.

90. Igrejas G., Guedes-Pinto H., Carnide V., Branlard G. The high and low molecularweight glutenin subunits and go gliadin composition of bread and durum wheat's commonly grown in Portugal // Plant Breed. - 1999. - Vol. 118, №4. -P. 297-302.

91. Iyer S., Caplan A. Products of proline catabolism can induce osmotically regulated genes in rice // Plant Physiol. 1998. - Vol. 116, № 1. - P. 203 - 211.

92. Ivanov P., Atanassov Z., Milkova V., Nicolova L. Culture selected so-maclonal variation in five Triticum aestivum L. genotypes // Euphytica. 1998. -Vol. 104, №3.-P. 167- 172.169

93. Jordan M.C., Larter E.N. Somaclonal variation in protoplast-derived potato plants // Theoret. and Appl. Genet. 1982. - Vol. 63. - P. 211 - 216.

94. Jordan M.C., Larter E.N. Somaclonal variation in triticale (x Triticose-cale Wittmack) cv. Carman // Can. J. Genet. Cytol. 1985. - Vol. 27, № 2. - P. 151 - 157.

95. Kaleikau E.K., Sears R.G., Gill B.S. Control of tissue culture response in wheat (Triticum aestivum L.) // Theoret. and Appl. Genet. 1989. - Vol. 78, № 6. - P. 783 - 787.

96. Karp A., Maddock S.E. Chromosome variation in wheat plants regenerated from cultured immature embryos // Theoret. and Appl. Genet. 1984. - Vol. 67, № 2 - 3. - P. 249 - 255.

97. Lagdaska B. Mechanizmy odpornosci zboz na susz^ glebow^: Me-tabolizm energetyczny pszenicy jarej w nabywaniu odpornosci // Biul. Inst.hob. i aklim. Rosl. 1997. - № 203. - P. 41 - 56.

98. Larkin P.J., Ryan S.A., Bretell R.J.S., Scowcroft W.R. Heritable somaclonal variation in wheat // Theoret. and Appl. Genet. 1984. - Vol. 87, № 4. -P. 443 - 445.

99. Lea P.J., Norris R.D. The use of amino acid analogues in studies on plant metabolism // Phytochemistry. 1976. - Vol. 15, № 5. - P. 585 - 595.

100. Li De-quan, Guo Qin-fu, Zhang Yi-qin, Lou Qi, Cheng Bing-song. // Zouwu xuebao = Acta Agron. Sin. 1993. - Vol. 19, № 2. - P. 125 - 132.

101. Maddock S.E., Semple J.T. Field assessment of somaclonal variation in wheat // J. Exp. Bot. 1986. - Vol. 37, № 180. - P. 1065 - 1078.

102. Meins F. Heritable variation in plant cell culture // Ann. Rev. Plant Physiol. 1983. - Vol. 34. - P. 327 - 346.

103. Meredith C.P. Selecting better crops from cultured cells // Gene Ma-nipul. Plant Improv. 16 th Stadler Genet. Symp., 1984. New York, London. -1984.-P. 503 -528.170

104. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yu., Sosinov A.A. Problems of interpreting results obtained in studies of somaclonal variation in gliadin proteins in wheat // Theoret. and Appl. Genet. 1987. - Vol. 73, № 5. - P. 764.

105. Mohmand A.S., Nabors M.W. Somaclonal variant plants of wheat derived from mature embryo explants of three genotypes // Plant Cell Repts. 1990. -Vol. 8,№9.-P. 558- 560.

106. Mythili P.K., Sulba R.M.V., Manga V. Cytology of explants, calli and regenerants in five inbred lines of pearl millet, Pennisetum glaucum (L.) R. Br. // Cytologia. 1995. - Vol. 60, № 1. - P. 23 - 29.

107. Nakamura H., Inazu A., Hirano H. Allelic variation in high-molecular-weight glutenin subunit Loci of Glu-1 in Japanese common wheat's // Euphytica. -1999.-Vol. 106, №2.-P. 131-138.

108. Ozias-Akins P., Vasil I. K. In vitro regeneration and genetic manipulation of grasses // Plant Physiol. 1988. - Vol. 73, № 4. - P. 565 - 569.

109. Pahlich E. Proline in protoplasts: the chemical potential of proline and stress sensitivity of cells // Physiol. Properties Plant Protoplasts. Berlin. - 1985. -P. 200 - 208.

110. Payne P. Genetics of wheat storage proteins and the effect of allelic variation on bread-making quality // Ann. Rev. Plant Physiol. 1987. - Vol. 38. - P. 141-153.

111. Payne P., Holt L.M., Jackson E.A. The genetics of gliadin and glutenin, storage proteins of the wheat endosperm // Kulturpflanze. 1984. - Vol. 32. - P. 63.

112. Peltonen J., Salopelto J., Rita H. The optimal combination of HMW glutenin subunits coded at gene loci Glu A1 and Glu - B1 for bread-making quality in Scandinavian wheat // Hereditas. - 1993. - Vol. 118, № 1. - P. 71 - 78.171

113. Pogna N.E., Boggini G., Corbellini M., Cattanco M., Dal Belin P.A. Association between gliadin electrophoretic bands and quality in common wheat // Can. J. Plant Sei. 1982. - Vol. 62, № 4. - P. 913 - 918.

114. Qureshi I.A., Hucl P., Kartha K.K. Is somaclonal variation a reliable tool for spring wheat improvement? // Euphytica. 1992. - Vol. 60, № 3. - P. 221 -228.

115. Roy D., Bhunia A., Basu N., Banerjee S.K. Effect of NaCl salinity on metabolism of proline in salt-sensitive and salt-resistant cultivars of rice // Biol. Plant. - 1992. - Vol. 34, № 1 - 2. - P. 159 - 162.

116. Ryschka S., Ryschka U., Schulze J. Anatomical studies on the development of somatic embryoids in wheat and barley explants // Biochem. and Physiol. Plant. 1991.-Vol. 187, № l.-P. 31 -41.

117. Sang Iian-li, Wang Yu-xiu, Zhu Zhi-qing. // Zhiure xuebao. = Acta Bot. Sin. 1992. - Vol. 34, № 11. - P. 845 - 849.

118. Schubert A., Schlegel R. Präferentielle Pflanzenregeneration aus Kal-luskultur von Weizen Roggen Additionslinien sowie Untersuchungen zur so-maklonalen Variation // Tagungsber. Akad. Landwirschaft wiss. DDR. - 1988. - № 272.-S. 207-214.

119. Scowcroft W., Larkin P. Somaclonal variation and genetic improvement of crop plants // Ciba Foundation Symposium. 1983. - P. 177 - 193.

120. Shmith RH., Bhaskaran S., Miller F.R. Screening for drought tolerance in sorghum using cell culture // In vitro Cel. and Def. Biol. 1985. - Vol. 21, № 10. -P. 541 -545.

121. Shohet S. Calligari P.D.S. Variation in somatic embryos: Problems and prospects // Rapp. Rencontres int. Semences: Genese formesnatur. et artif.172

122. Amiens, 1990). Rev. cytol. et biol. veg. bot. - 1991. - Vol. 14, № 3 - 4. - P. 255 -263.

123. Tantau H., Dorffling K. Selection of proline overproducing cell lines of winter wheat with increased frost tolerance // Physiol. Plant. 1990. - Vol. 79, № 2.-P. 104.

124. Vartanian N., Hervochon P., Marcotte L., Larher F. Proline accumulation during rhyzogenesis in Brassica napus var. oleifera // J. Plant Physiol. 1992. -Vol. 140, № 5. - P. 623 - 628.

125. Vasil I. K. Somatic embryogenesis and its consequences in the Gramin-eae // Tissue Cult. Forest, and Agr. Proc. 3 rd Tenn. Symp. Plant Cell and Tissue Cult. (Knoxville, 1984). New York, London. - 1985. - P. 31 - 47.

126. Waga J. Charakterystyka frakcji bialek gliadynowych i gluteninowych odmian i rodow pszenicy ozimej z kolekcji IHAR i ich zwi^zek z liczb^, sedymen-tacji // Biul. Inst. hod. i aklim. Rosl. 1996. - № 197. - p. 3 -14.

127. Waga J. Polimorfizm bialek gliadynowych i gluteninowych a jakosc pszenicy ozimej (Triticum aestivum L.) // Ref. Symp. "Grupy probl. d/s hod. Pszenicy" (Lakopane, 1997). Biul. Inst. hod. i aklim. Rosl. - 1996. - № 204. - P. 205 -218.

128. Wang G., Snape J.W., Hu H., Rogers W.J. The highmolecular-weight protein suhunit compositions of Chinese bread wheat varieties and their relationship with bread-making quality // Euphytica. 1993. - Vol. 68, № 3. - p. 205 - 212.

129. Wang M., Wang Y., Niu B., Jia J. Lanzhou dauxue xuebao // Ziran kexue ban = J. Lanxhou. Univ. Natur. Sci. 1999. - Vol. 35, № 1. - P.149 - 153.

130. Wang P., Fan G., Fang R., Saug J., Wang Y., Zhu Z. // Zuonvu xuebao. = Acta Agron. Sic. 1992. - Vol. 18, № 5. - P. 391 - 396.173

131. Wattanasiri C., Walton P.D. Effects of growth regulators on callus cell growth, plant regeneration and somaclonal variation of smooth bromegrass (Bro-mus inermis Leyss.) // Eyphytica. 1993. - Vol. 69, № 1-2. - P. 77 - 82.

132. Winfild M.O., Schmitt M., Lorz H., Davey M.R., Karp A. Nonrandom chromosome variation and morphogenie potential in cell lines of bread wheat (Triticum aestivum L.) // Genome. 1995. - Vol. 38, № 5. - P. 869 - 878.

133. Zhao He, Lu Shao-yuan, Li Zong Zhi // Zouwu xuebao. = Acta Agron. Sin. - 1994. - Vol. 20, № 1. - P. 60 - 75.

134. Zheng Qicheng, Zhu Yaolan, Chen Wenhua, Tang Xuanming // XsHyH cioaSao = Acta Agr. Nucl. Sin. -1991. Vol. 5, № 3. - P. 134 - 138.

135. Yeoman M. M. (Ed.) Plant cells culture technology // Botanical monographs. Plant tissue culture. Blackwell: Sci. Publ. - Vol. 23. - 1986. - 373 p.174