Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Природные регуляторы роста растений криолитозоны

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Петров, Клим Алексеевич

1.2. 1.

Глава 2 2.

2.2.

Глава

Глава 4 4.

СОДЕРЖАНИЕ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Природные регуляторы роста растений криолитозоны"

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ А СПЕКТЫ РЕГУЛЯЦИИ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ

Гормональная система регуляции и ингибиторы роста расте- 13 НИИ

Общие представления о росте, саморегуляции и устойчиво- 13 сти растений

Фитогормоны и природные ингибиторы роста 19

Общие принципы механизма действия фитогормонов и инги- 26 биторов роста

О роли фитогормонов и ингибиторов в регуляции роста и 45 развития растений

Развитие представлений о состоянии покоя и его роли в мо- 62 розоустойчивости растений

Покой почек у древесных растений. 62

2.1.1. Классификация типов покоя почек (63). 2.1.2. Условия вхождения и выхода из покоя (68). 2.1.3. Гормонально-ингибиторная регуляция покоя (76).

Состояние покоя в связи с морозоустойчивостью растений 81 Рост, развитие и морозоустойчивость растений в условиях 88 криолитозоны

Климатические условия Центральной Якутии 8 8

Особенности роста и развития северных растений 95

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Объекты исследования и методики проведения эксперимен- 118 ТОВ

Объекты исследования и определение состояния покоя почек 118 дюшекии

4.2. Экстракция стимуляторов ауксинового типа и ингибиторов 122

4.3. Хроматографическое разделение экстракта на бумаге и в тон- 123 ком слое силикагеля

4.4. Биологическое тестирование. 125

4.4.1. Тест на рост отрезков колеоптилей пшеницы (126).

4.4.2. Тест на рост и развитие ряски малой (128). 4.4.3. Тест на активность а-амилазы в половинках эндосперма семян пшеницы (131).

4.5. Физико-химические методы анализа. 133 4.5.1. Обнаружение ингибиторов на ТСХ (133). 4,5.2. Проведение высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) (134). 4.5.3. Определение азота и фосфора, углеводных фрагментов в исследуемых ингибиторах (135). 4.5.4. Проведение качественных реакций на отдельные классы фе-нольных соединений (137). 4.5.5. Определение УФ-, ИК-, масс-, ПМР- и ЯМР спектров кристаллического ингибитора (139).

РЕЗУЛЬТАТЫ НИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 5. Стимуляторы ауксинового типа, ингибиторы и амилазный 142 комплекс в листьях и семенах ячменя и пшеницы

5.1. Особенности роста и развития зерновых в период вегетации, 142 жизнеспособность семян

5.2. Стимуляторы ауксинового типа и ингибиторы в листьях и 148 семенах

5.3. Амилазный комплекс в листьях и семенах 162

5.4. Особенности реакции биотестов из семян местного и инорай- 175 онного сортов яровой пшеницы на экзогенное внесение ГКз и ИУК

Глава 6. Стимуляторы ауксинового типа, ингибиторы в листьях и поч- 182 ках дюшекии

6.1. Рост и развитие дюшекии в условиях Центральной Якутии 182

6.2. Состояние покоя 187

6.3. Стимуляторы ауксинового типа и ингибиторы роста в листь- 194 ях

6.4. Стимуляторы ауксинового типа и ингибиторы роста в почках. 198

6.4.1. Активный компонент ингибиторного комплекса (200).

6.4.2. Ингибиторы роста активного компонента ингибиторного комплекса (216).

Глава?. Физико-химические свойства фракций и выделенного из 233 фракции с Rf 0,6 кристаллического ингибитора

7.1. Характеристика физико-химических свойств фракций с Rf 0,6 233 и 0,8

7.2. Очистка мажорного компонента фракции с Rf 0,6 и его пере- 243 кристаллизация

7.3. УФ-, ИК-, масс-, ПМР-, ЯМР-спектры и идентификация 251 структуры ингибитора

Глава 8. Адаптивные аспекты эндогенной и экзогенной регуляции по- 260 коя растений при формировании их устойчивости к условиям криолитозоны

8.1. Эндогенная регуляция покоя 260

8.2. Экзогенная регуляция покоя 270 8.2. 1. Использование природного цеолита в качестве адсорбента - наполнителя физиологически активных веществ (270). 8.2.2. Влияние эфирных масел Ledum palustre L., Acorus calamus L. и Artemisia Jacutica Drob, на рост биотестов и прорастание клубней картофеля (274). 8.2.3. Влияние ауксина на ри-зогенез черенков и морозоустойчивость смородины черной

284).

Заключение Выводы

Список литературы

291 297 301

Введение

Актуальность исследования. В Якутии, в общепризнанном материковом полюсе холода северного полушария, произрастает около 2000 видов высших растений, что само по себе является удивительным феноменом. Поистине уникальны адаптационные свойства растений к своеобразным климатическим условиям региона. Последнее обусловлено сочетанием многолетней мерзлоты с высокой активностью солнечной радиации и недостатком влаги в почве и воздухе, особенно в первой половине вегетационного периода, холодной затяжной весны, короткого лета со значительными суточными амплитудами температуры, короткой осени с быстрым переходом температур, поздневесенних и раннеосенних заморозков.

Климат на большей части территории Якутии, в первую очередь. Центральной Якутии - резко континентальный, характеризующийся контрастностью сезонов года, что создает не наблюдаемые в северном полушарии условия перезимовки многолетних растений. В результате многолетних исследований В.П. Дадыкина (1952), А.И. Коровина (1961) по физиологии устойчивости северных растений к низким температурам, Н.И. Мусича (1954), Г.П. Никитина (1964) по агрофизиологии зерновых растений (культур), А.Д. Егорова (1960), В.Я. Потапова (1964) по химическому составу дикорастущих растений Якутии, В.Г. Алексеева (1974, 1981, 1994), М.И Мярикянова (1980) по биохимии пшеницы и ячменя, Б.И Иванова по эколого-биологическим основам возделывания яровых зерновых культур в Центральной Якутии (1980, 1994), Н.С. Даниловой (1993) по интродукции многолетних травянистых растений и В.В. Рогожина (2000) по изучению роли антиоксидантной системы при формировании гипобиотических состояний семян выявлены основные закономерности роста и развития дикорастущих и культурных растений в условиях многолетне мерзлых грунтов.

В силу короткого вегетационного периода основная масса якутских растений интенсивно развивается в первой половине лета, чтобы успеть пройти полный цикл развития побегов, дать зрелые полноценные семена. На основании этого считается, что устойчивость одно - и многолетних растений в условиях Центральной Якутии определяется их ранним и быстрым вегетативным развитием. Репродуцированные в Центральной Якутии инорайонные сорта пшеницы от менее приспособленных форм отличались прежде всего анатомо-морфологическими изменениями в листе, приводящими к усилению его ксерофитности и ускоренными темпами их роста и развития, а также высоким уровнем содержания РНК, ДНК, легкорастворимых белков и углеводов.

Особую устойчивость к низким температурам проявляют древесно-кустарниковые растения. Как показывают результаты многолетних наблюдений за ростом и развитием интродуцируемых деревьев и кустарников различного географического происхождения, проводимых в ботаническом саду Якутского ИБП СО РАН, у инорайонных растений зимостойкие виды начинают фазу вегетации с конца мая. Незимостойкие виды пробуждаются позднее, лишь во второй половине июня. Продолжительность роста их побегов составляет 50-65 дней и поэтому они в состоянии полного роста и облиствения подпадают под действие первых августовских заморозков, вызывающих сильное подмерзание. Низкая зимостойкость дендроинтро-дуцентов в условиях криолитозоны объясняется, в основном, отсутствием координации морфофизиологических ритмов этих растений с климатическими ритмами Центральной Якутии [Чугунова, 1965; 1969; Перк, Короб-кова, 1987; Петрова, 1987; Петрова и др., 2000; Коробкова, 2001].

Совершенно иначе ведут себя здесь местные растения, начинающие вегетацию в первых числах мая и достигающие пика роста в начале второй декады июня. Большинство местных видов относится к группе с ранним началом и ранним окончанием роста побегов, который длится 35-45 дней. Они своевременно закладывают боковые и верхушечные почки, переходя в состояние глубокого физиологического покоя.

Проблема зимнего покоя достаточно подробно освещена в литературе и может быть отнесена к одной из классических вопросов в физиологии растений. Причиной непрорастания покоящихся почек долгое время считали либо присутствие в них веществ, ингибирующих рост [Snow, 1935], либо недостаток стимуляторов роста [Холодный, 1935; 1937; Thimann, 1937]. В настоящее время широкое распространение получило представление о том, что состояние покоя регулируется изменением гормонально-ингибиторного баланса. Согласно этому, ингибиторами прорастания являются абсцизовая кислота (АБК), вещества фенольной природы [Кефели; 1974; Кан, 1982 и др.] и ИУК в супероптимальных концентрациях [Холодный, 1935; Николаева, Далецкая, 1963; Николаева, 1982, 1993; Иванова, 1985], а стимуляторами - такие фитогормоны, как гиббереллин и цитоки-нин. В соответствии с этим представлением, О.Н. Кулаева (1982), В.В. Полевой (1982, 1989), К.Дерфлинг (1985) рассматривают фитогормоны как регуляторы роста полифункционального действия. К их числу относят и АБК, рассматривая ее как ингибитор роста и фактор покоя растений и их почек. Вместе с тем, пока нельзя дать однозначный ответ на вопрос, участвует ли АБК как фитогормон в регуляции формирования почек и семян и их покоя [Дерфлинг, 1985;Кефели, 1988; Николаева, 1993].

Однако сведений о составе и функциональной активности стимуляторов и ингибиторов роста растений Севера нет. Несмотря на значительные успехи в методах выделения, очистки и идентификации природных регуляторов роста, еще мало известно об их роли в механизмах формирования устойчивости растительного организма к условиям Севера. Наибольший интерес представляет рассмотрение роли в этом вопросе ингибиторов роста, как возможных регуляторов физиологических и биохимических процессов, обеспечивающих раннее завершение вегетативного роста многолетних растений. Поэтому актуальность и необходимость изучения физиолого-биохимических механизмов высокой устойчивости растений к экстремальным условиям криолитозоны позволили нам сформулировать цель и задачи данной работы.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучить роль природных регуляторов роста при формировании высокой устойчивости растений. Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи.

• Изучить действие экзогенных гибберелловой (ГКз) и индолилуксус-ной (ИУК) кислот на биотесты из семян местного и инорайонного сортов яровой пшеницы;

• Определить биологическую активность стимуляторов ауксинового типа и ингибиторов в листьях ячменя и пшеницы в онтогенезе;

• Выявить особенности вхождения почек древесно-кустарниковых растений в органический покой и выхода их из этого состояния (на примере дюшекии кустарниковой);

• Изучить биологическую активность стимуляторов роста ауксинового типа и ингибиторов в почках некоторых древесно-кустарниковых растений, находящихся в состоянии глубокого покоя;

• Установить с помощью комплекса биотестов биологическую активность стимуляторов ауксинового типа и ингибиторов, выделенных из почек дюшекии кустарниковой, в зависимости от их физиологического состояния;

• Провести расфракционирование основного компонента с К£ 0,9 (в системе ПАВ, 10:1:1) ингибиторного комплекса (К£ 0,6-1,0) почек дюше-кии с целью определения конкретно биологически активные вещества, ответственные за ингибирующий эффект;

• Изучить физико-химические свойства (классификационные мокрые реакции, флуоресценция в УФ-свете, Rf, УФ- и ПК- спектры) биологически активных фракций с К£ 0,6 и 0,8 (в системе ТЭУ, 25:15:2) из основного компонента (И1 0,9) ингибиторного комплекса почек дюшекии;

• Выяснить функциональную активность и физико-химические свойства ингибитора роста, выделенного в кристаллическом виде из биологически активной фракции с К£ 0,6;

• Провести комплексный анализ физико-химических свойств ингибитора роста (качественные реакции, масс-спектрометрия, УФ-, ИК-, ЯМР-спектроскопия, двумерные спектры ЯМ? 'Н - 'НС08У, 'Н-/ЛС на прямые и дальние КСС13), выделенного из почек в кристаллическом виде для установления его химической структуры;

• На основе полученных данных и имеющихся теоретических представлений сформулировать роль природных регуляторов роста при формировании высокой устойчивости растений к экстремальным условиям крио-литозоны.

Научная новизна. Впервые в условиях Центральной Якутии прослежены особенности роста и развития дюшекии кустарниковой, на основе которых описана динамика вхождения почек древесно-кустарниковых растений в органический покой и выхода их из этого состояния. Используя общепринятые методические и методологические приемы, разработанные при изучении природных регуляторов роста, в том числе абсцизовой кислоты, проведена работа по обнаружению с помощью комплекса биотестов, многократной очистки адсорбционной хроматографией в тонком слое с последующей перекристаллизацией, а также по изучению физико-химических свойств и идентификации химической структуры ранее не описанного природного регулятора роста из почек дюшекии кустарниковой.

В ходе работы впервые установлено:

1). Судя по действию на биотесты, качественным классификационным мокрым реакциям на фенольные вещества, флуоресценции в УФ-свете, УФ- и ИК-спектрам, выделенные из активного компонента ингиби-торного комплекса покоящихся почек биологически активные фракции с

Кг 0,6-0,8, относятся к фенольным соединениям, но не идентичны ни с одним из общеизвестных ингибиторов кумаровой, халконовой и сесквитер-пеноидной природы;

2) . Многократная очистка фракции с Кг 0,6 с помощью тонкослойной хроматографии на силикагеле и окиси алюминия позволила достигнуть оптимальное разделение и выделение на заключительном этапе рехромато-графирования фракции на силикагеле Kieselgel О Р1ика при проявлении системой растворителей бензол - ацетон (85:15). Окончательная очистка перекристаллизацией дала возможность выделить из водного этанола мажорный компонент фракции в виде белых пластинчатых кристаллов;

3) . Испытание водного раствора, выделенного из биологически активной фракции с Кг 0,6 мажорного компонента в кристаллическом виде на отрезки колеоптилей пшеницы показало, что оно обладает сильным инги-бирующим действием. Вещество в концентрации 50 мг/л практически полностью подавляет прирост биотеста. В концентрациях 25 и 15 мг/л его рос-тингибирующий эффект уменьшается и составляет по отношению к контролю 76 и 52% соответственно. При совместном действии с ИУК (1 мг/л) вещество в концентрации 25 мг/л полностью снимает ростовой эффект ИУК, свидетельствующий о том, что ингибитор обладает антиауксиновым действием;

4) . Результаты анализов масс-спектрометрии, УФ-, ПК- и ЯМР-спектроскопии и сравнение их со спектрами заведомых образцов монометилового и диметилового эфиров пиносильвина позволили идентифицировать выделенный ингибитор роста с (Е)-5-(2-фенилэтенил)-1,3-бензолдиолом - пиносильвином.

Обнаруженный новый фенольный ингибитор роста стильбеновой природы, участвующий в регуляции покоя почек дюшекии кустарниковой, по химической структуре близок бататасину и лунуларовой кислоте, являющимися основными регуляторами вхождения клубней батата 1ротоеа batatas и печеночника Lunularia cruciata (L.) Dum. в состояние покоя. По аналогии с указанными природными фенольными регуляторами стильбе-новой природы, ингибитор роста, выделенный из покояхцихся почек дю-шекии, назван дюшекиясином.

Сформулированные в работе научные положения расширяют представления о физиолого-биохимических основах адаптивных реакций растительного организма Севера и развивают одно из направлений гормональной регуляции роста и развития растений, посвященного выяснению закономерностей изменения функциональной активности природных регуляторов роста и их состава при формировании механизмов высокой устойчивости многолетних растений к экстремальным условиям криолитозоны.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные новые данные, подтверждающие обнаружение ранее не описанного у высших растений фенольного ингибитора роста стильбеновой природы в листьях и почках дюшекии кустарниковой, произрастающей в Центральной Якутии, являются вкладом в разработку вопроса о негормональных природных регуляторах роста.

В методическом плане изучение особенностей роста и развития генетически однородной линии местного вида ряски малой в лабораторных условиях, а также эндогенной активации а-амилазы в половинках эндосперма семян местных сортов пшеницы позволило использовать их в качестве тест-систем для выявления ростингибирующих хроматографических зон после разделения эфирной фракции экстрактов листьев и почек древесно-кустарниковых пород на бумаге или в тонком слое в различных системах растворителей и поэтому они могут быть применены при изучении биологической активности природных регуляторов с ростингибирующими свойствами.

Впервые установлено, что адсорбированные природным цеолитом эфирные масла Ledum palustre L. и Acorus calamus L. оказывают подав

12 ляющее действие как на ростовые процессы биотестов, часто используемых при определении биологической активности ИУК и АБК, так и на прорастание клубней картофеля при длительном хранении. Полученные результаты свидетельствуют о возможности использования эфирных масел покоящихся органов многолетних растений в качестве регулятора физиологического состояния клубней, луковиц и корнеплодов сельскохозяйственных культур.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, теоретической и экспериментальной частей; изложения экспериментального материала и его обсуждения, составляющих 8 глав; заключения, выводов и библиографии, включающей 584 наименований, из них 400 - на русском языке. Работа изложена на 348 страницах машинописного текста, содержит 13 таблиц, 73 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Петров, Клим Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Своеобразные пого дно-климатические условия Центральной Якутии (многолетняя мерзлота, длинный день, быстрое нарастание среднесуточных температур весной, жаркий и сухой вегетационный период, большой приток солнечной энергии) способствуют сокращению вегетационного периода растений. В зимний период здесь характерны нигде не наблюдаемые в северном полушарии крайне экстремальные низкотемпературные условия для перезимовки древесно-кустарниковых растений.

2. В процессе адаптации к условиям жаркого и сухого периода вегетации у растений происходит глубокая перестройка обмена веществ, затрагивающая и гормональную систему. Характер этой перестройки четко проявляется при изучении действия ИУК на биотесты из семян местного и инорайонного сортов яровой пшеницы. Отрезки колеоптилей из семян пшеницы Саратовская 29 (многолетняя якутская репродукция), обработанные растворами ИУК (0,1, 1,0, 10 мг/л), оказались более чувствительными, чем биотест из семян менее приспособленной репродукции и по этому показателю они близки к тест-объекту из семян местных сортов пшеницы.

ЗХ Т и и и Непродолжительный вегетативный рост растений в условиях крио-литозоны обусловлен высокой функциональной активностью природных стимуляторов (цитокининов, ГК и ИУК), интенсивно транспортируемых из корней и листьев в стебли до усиления напряжения иссушающих факторов внешней среды, и более ранним появлением ингибиторов роста сесквитер-пеноидной и фенольной природы.

4. Переход древесно-кустарниковых растений в органический покой, определяющий успешную подготовку растительного организма к перезимовке, приходится на первую половину вегетационного периода, когда расход влаги на транспирацию начинает превышать ее поступление из почвы, вследствие усиления иссушающего действия внешней среды. Дю-шекии кустарниковой свойственны более ранние сроки вхождения в фазу глубокого покоя, необходимого для повышения способности растения к закаливанию, и выхода их из этого состояния, а также более продолжительные фазы закаливающего и вынужденного покоя.

5. Изучение особенностей роста и развития генетически однородной линии местного вида Lemna minorL. в лабораторных условиях, а также эндогенной активации а-амилазы в половинках эндосперма семян местных сортов пшеницы позволило использовать их в качестве тест-систем для выявления ростингибирующих хроматографических зон после разделения эфирной фракции экстрактов листьев и почек древесно-кустарниковых пород на бумаге или в тонком слое в различных системах растворителей.

6. Тестирование биологической активности хроматографических зон после разделения кислой эфирной фракции экстрактов покоящихся почек выявило наличие ингибиторов роста практически во всех фракциях. Наибольшую активность проявляли элюаты зон с Rf 0,6-1,0 (50 - 95% торможение роста тест-объекта) и с Rf 0,9 - 90-95%)-ное торможение. При рехро-матографировании активного компонента ингибиторного комплекса почек в системе растворителей: толуол - этилацетат- уксусная кислота (25:15:2) были обнаружены две фракции с ярко выраженными ростингибирующими свойствами в биотестах. Их Rf составляют 0,6 и 0,8.

7. Выделенные из активного компонента ингибиторного комплекса покоящихся почек биологически активные фракции с Rf 0,6-0,8, судя по действию на биотесты, качественным классификационным мокрым реакциям на фенольные вещества, флуоресценции в УФ-свете, УФ- и ИК-спектрам относятся к фенольным соединениям, но не идентичны ни с одним из общеизвестных ингибиторов кумаровой, халконовой и сесквитерпеноидной природы.

8. Многократная очистка фракции с Rf 0,6 с помощью адсорбционной хроматографии на силикагеле и окиси алюминия позволила достигнуть оптимального разделения и выделения на заключительном этапе рехромато-графирования фракции на силикагеле Kieselgel G Fluka при проявлении системой растворителей бензол - ацетон (85:15). Окончательная очистка перекристаллизацией дала возможность выделить из водного этанола мажорный компонент фракции в виде белых пластинчатых кристаллов.

9. Испытание водного раствора выделенного из биологически активной фракции с Rf 0,6 мажорного компонента в кристаллическом виде на отрезки колеоптилей пшеницы показало, что оно обладает сильным ингиби-рующим действием. Вещество в концентрации 50 мг/л практически полностью подавляет прирост биотеста. В концентрациях 25 и 15 мг/л его рос-тингибирующий эффект уменьшается и составляет по отношению к контролю 76 и 52% соответственно. При совместном действии с ПУК (1 мг/л) вещество в концентрации 25 мг/л полностью снимает ростовой эффект ИУК, свидетельствующий о том, что ингибитор обладает антиауксиновым действием.

10. Результаты анализов масс-спектрометрии, УФ-, ИК- и ЯМР-спектроскопии и сравнение их со спектрами заведомых образцов монометилового и диметилового эфиров пиносильвина позволили идентифицировать выделенный ингибитор роста с (Е)-5-(2-фенилэтенил)-1,3-бензолдиолом - пиносильвином. Обнаруженный новый фенольный ингибитор роста стильбеновой природы, участвующий в регуляции покоя почек дюшекии кустарниковой, по химической структуре близок бататасину и лунуларовой кислоте, являющимся основными регуляторами вхождения клубней батата Ipomoea batatas и печеночника Lunularia cruciata (L.) Dum. в состояние покоя. По аналогии с указанными природными фенольными регуляторами стильбеновой природы, ингибитор роста, выделенный из покоящихся почек дюшекии, назван дюшекиясином.

300

11. Новый ингибитор из ростингибирующей фракции с К£ 0,6, оказавшийся по химическому строению известным ранее природным соединением многих травянистых и деревянистых растений, является неспецифическим регулятором их роста и развития. По-видимому, он участвует в регуляции физиологических и биохимических процессов, обеспечиваюп];их раннее завершение вегетативного роста и органического покоя и, тем самым, способствует повышению устойчивости многолетних растений к экстремальным условиям криолитозоны.

Заключение

Основной специфической особенностью климата Центральной Якутии является резкая континентальность, выражающаяся в крайне малом количестве осадков (200-250 мм в год), резком укорочении (80-120 дней) безморозного периода за счет ранне-осенних и поздне-весенних заморозков. Продолжительность периода вегетации одно- и многолетних растений в Центральной Якутии значительно короче, чем в других регионах России. Быстрое нарастание среднесуточных температур воздуха в весенне-летний сезон в сочетании с резким снижением ночных температур, длинный световой день на фоне общей засушливости климата и высокой солнечной инсоляции вызывают усиленные темпы роста и развития растений.

Непродолжительный вегетативный рост растений в условиях крио-литозоны обусловлен высокой функциональной активностью природных стимуляторов (ГК, цитокинина и ИУК), интенсивно транспортируемых из корней и листьев в стебли до усиления напряжения иссушающих факторов внешней среды, и более ранним появлением ингибиторов роста сесквитер-пеноидной и фенольной природы.

Сопоставление динамики ростовых процессов у дюшекии кустарниковой с ходом изменения основных климатических факторов Центральной Якутии показывает, что переход кустарникового растения с фазы предпо-коя в состояние глубокого физиологического покоя по времени приходится на июль и начало августа, когда температура воздуха и почвы, дефицит влажности воздуха, средняя продолжительность солнечного сияния, интенсивность радиации за весь вегетационный период достигают максимальных значений. Запасы продуктивной влаги в почве к этому времени находятся на минимальном уровне. В период глубокого покоя торможение процессов жизнедеятельности достигает максимальной глубины. В фазу послепокоя, следующую за глубоким покоем, почки постепеппо восстанавливают способность к распусканию.

Анализы показали, что в первую половину лета - при интенсивном росте растения, в листьях обнаруживаются несколько стимуляторов роста (М" 0,4 и 0,6) с невысокой активностью. Во второй половине июня начинают появляться вещества с росттормозящей активностью. В период предварительного покоя число зон с ростстимулирующим действием в листьях резко уменьшается, и они почти не обнаруживаются биотестом.

На рис. 73 приведена схема, обобщающая этапы обнаружения с помощью комплекса биотестов, многократной очистки адсорбционной хроматографией на бумаге, силикагеле и окиси алюминия, перекристаллизации, а также изучения физико-химических свойств и идентификации химической структуры природного регулятора роста из почек дюшекии кустарниковой.

Тестирование биологической активности водных элюатов хромато-графических зон после разделения кислой эфирной фракции экстрактов почек, собранных во второй половине июля, на бумаге в системе ИАВ (10:1:1) практически во всех зонах выявило наличие ингибиторов роста. Причем, элюаты зон с ЯГ 0,6-1,0 существенно сильнее, чем в других зонах, тормозили рост тест-объекта от 50 до 95% (ингибиторный комплекс), а на участке с ЯГ 0,9 наблюдалось 90-95%)-ное ингибирование растяжения клеток биотеста (активный или основной компонент ингибиторного комплекса).

Судя по действию на биотесты, качественным классификационным мокрым реакциям на фенольные вещества, флуоресценции в УФ-свете, УФ- и ИК-спектрам, выделенные из активного компонента ингибиторного комплекса покоящихся почек биологически активные фракции с ЯГ 0,6-0,8, относятся к фенольным соединениям, но не идентичны ни с одним из

Очистка тех

Экстракция

Биотесты .

ЯМР

Рис. 73. Ростовая активность и физико-химические свойства фенольного ингибитора стильбеновой природы из почек дюшекии кустарниковой. общеизвестных ингибиторов кумаровой, халконовой и сесквитерпеноид-ной природы.

Многократная очистка фракции с Rf 0,6 с помощью адсорбционной хроматографии на силикагеле и окиси алюминия позволила достигнуть оптимальное разделение и выделение на заключительном этапе рехромато-графирования фракции на силикагеле Kieselgel G Fluka при проявлении системой растворителей бензол - ацетон (85:15). Окончательная очистка перекристаллизацией дала возможность выделить из водного этанола мажорный компонент фракции в виде белых пластинчатых кристаллов.

Испытание водного раствора выделенного из биологически активной фракции с Rf 0,6 мажорного компонента в кристаллическом виде на отрезки колеоптилей пшеницы показало, что оно обладает сильным ингиби-рующим действием. Вещество в концентрации 50 мг/л практически полностью подавляет прирост биотеста. В концентрациях 25 и 15 мг/л его рос-тингибирующий эффект уменьшается и составляет по отношению к контролю 76 и 52% соответственно. При совместном действии с ПУК (1 мг/л) вещество в концентрации 25 мг/л полностью снимает ростовой эффект ИУК, свидетельствующий о том, что ингибитор обладает антиауксиновым действием.

Результаты анализов масс-спектрометрии, УФ-, ИК- и ЯМР-спектроскопии и сравнение их со спектрами заведомых образцов монометилового и диметилового эфиров пиносильвина позволили идентифицировать выделенный ингибитор роста с (Е)-5-(2-фенилэтенил)-1,3-бензолдиолом - пиносильвином. Обнаруженный новый фенольный ингибитор роста стильбеновой природы, участвующий в регуляции покоя почек дюшекии кустарниковой, по химической структуре близок бататасину и лунуларовой кислоте, являющимся основными регуляторами вхождения клубней батата Ipomoea batatas и печеночника Lunularia cruciata (L.) Dum. в состояние покоя. По аналогии с указанными природными фенольными регуляторами стильбеновой природы, ингибитор роста, выделенный из покоящихся почек дюшекии, назван дюшекиясином.

Таким образом, на основании нащих и имеющихся в литературе данных можно представить следующую картину изменений природных регуляторов роста при вхождении древесно-кустарниковых растений криоли-тозоны в покой и выход их из этого состояния на примере дюшекии кустарниковой.

Вследствие укорочения длины дня или иссушающего действия внешней среды, когда расход влаги на транспирацию начинает превышать ее поступление из почвы, меняется состояние фитохрома и функциональной активности мембран, что приводит к накоплению ингибиторов сескви-терпеноидной, кумаровой, халконовой и стильбеновой природы в листьях. Регуляторы роста, передвигаясь в точки роста, переключают генетическую программу, связанную с видимым ростом, на другую, обеспечивающую блокировку активности субапикальной меристемы, эмбриональной рост и образование зачатков новых органов. Почки увеличиваются в размерах, но теряют способность к прорастанию из-за присутствия ингибиторов и коррелятивного ингибирования. В покоящихся почках, вследствие недостатка активаторов и избытка ингибиторов, прекращается камбиальная активность, но в то же время функционирует генетическая программа, ответственная за синтез запасных веществ.

Пониженные температуры воздуха являются ответственными за изменение состояния фитохрома и свойств мембран, противоположным тем, которые вызываются при индукции покоя. Постепенно из запасных форм освобождаются стимуляторы роста, что сопровождается восстановлением генетической программы, ответственной за процессы видимого роста. К этому сроку, почки внутренне готовы к прорастанию, но не могут расти из-за отсутствия во внешней среде необходимых условий. Это состояние соответствует длительному вынужденному покою.

296

После установления благоприятной для роста температуры воздуха начинается быстрое новообразование информационных РНК и синтез белков. В дифференцированных тканях синтезируются различные гидролитические ферменты, обеспечивающие распад сложных соединений до простых форм. С повышением температуры деятельного слоя мерзлотной почвы, оптимальной для роста, восстанавливается функционирование центральной гормональной системы. ИУК перемещается по растению до кончика корня, индуцируя явление апикального доминирования, рост осевых органов в толщину, закладку и рост корней. Кончик корня, в свою очередь, осуществляет синтез цитокининов, которые, как известно, регулируют деление и рост клеток, формирование и функциональную активность листьев и других физиолого-биохимических процессов.

Проведенная работа поднимает много новых вопросов, и, в первую очередь, вопрос о механизме действия обнаруженного нами фенольного ингибитора стильбеновой природы на рост и развитие растительного организма, а также его распространение в почках других видов древесно-кустарниковых растений.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Петров, Клим Алексеевич, Якутск

1. Аболин Р.И. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины //Тр. Комиссии по изучению Якутской АССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1929.-Т. 10.

2. Аврорин H.A. Переселение растений на Полярный Север. Эколого-географический анализ. М.-Л.: АН СССР, 1956.

3. Акаева М.М., Фурсов О.В. Синтез, активация и секреция а-амилазы алейронового слоя и щитка зерновки пшеницы //Физиология растений, 1990, т. 37, №6. С. 1180.

4. Аказава Т. Крахмал, инулин и другие запасные полисахариды. В кн.: Биохимия растений. М.: Мир, 1968. С. 141-161.

5. Акимова Г.П. Особенности формирования оболочек клеток корней проростков кукурузы при снижении температуры: Авторереф. канд. дис. Иркутск, 1978.

6. Александрова Н.М., Головкин Б.Н. Переселение деревьев и кустарников на Крайний Север. Л.: Наука. 1978.

7. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера: эколого-биохимические аспекты. Новосибирск: Наука, 1994.

8. Алексеев В.Г. Устойчивость растений к экологическим факторам: динамический аспект //Интродукционные исследования растений в Якутии. Якутск. 1987. С. 11-26.

9. Алексеев В.Г., Беленкова Т.Д., Щербакова Т.М. Криобелки и адаптация растений Севера к низким температурам //Физиология растений. 1987. -Т. 34, Вып.6. С. 1140-1148.

10. Алексеев В.Г., Курилюк Т.Т., Мярикянов М.И. и др. Белки в растениях Якутии. Новосибирск, Наука. 1981.

11. Алексеев В.Г., Петров К.А. Активность и изоэнзимный спектр РНКазы в отногенезе пшеницы. В кн.: Физиологические и биохимические основыадаптации растений к условиям Севера. Якутск. ЯФ СО АН СССР. 1976, С. 50-54.

12. Алексеев В.Г., Щербакова Т.М., Говоров П.М., Торговкина Е.Е. Криоэнзи-мы в растениях субарктической тундры. В кн.: Особенности физиологических процессов у растений при низких положительных и низких температурах. Якутск, 1980. С. 13-24.

13. Алексеев В.Г., Щербакова Т.М., Егорова М.С. Биохимические основы адаптации зерновых в Якутии. В кн.: Биология и агротехника зерновых в Якутии. Якутск, 1983. С. 3-11.

14. Альберсхейм П. Биогенез клеточной оболочки. В кн.: Биохимия растений. М. 1968. С. 162-177.

15. Андреев Г.Н. К интродукции растений Якутии в Полярно-альпийском ботаническом саду //Интродукция полезных растений в Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1980. С. 29-39.

16. Арцруни И.Г., Паносян Г.А. а-Амилазная активность алейроновых слоев хронологически старых и молодых семян пшеницы при прорастании и гормональном воздействии. //Физиология растений. 1984, т. 31, вып. 1, С. 32-39.

17. Аскоченская Н.В. Водный режим семян В кн.: Физиология семян. М.: Наука, 1982. С. 184-222.

18. Ахрем A.A., Кузнецова А.И. Тонкослойная хроматография. М.: Паука, 1965.

19. Балюра В.И. Якутские пшеницы. Автореф. канд. дисс. М. 1942. Бардинская М.С. Растительные клеточные стенки и их образование. М., 1964.

20. Березкин В.Г. Количественная тонкослойная хроматография. М.: Наука, 1980.

21. Берестецкий В.А., Варшавская В.Б. Методические рекомендации по определению абсцизовой кислоты хроматографическими методами. В кн.: Методические рекомендации по определению фитогормонов. Киев, 1988. С. 46-53.

22. Бояркин А.Н. Некоторые усовершенствования метода количественного определения активности ростовых веществ //Доклад АН СССР, 1948, т. 59, С. 1651.

23. Варнер Дж. Развитие и прорастание семян. В кн.: Биохимия растений. М.: Мир, 1968, С. 465-483.

24. Василенко В.Е., Блиновский И.К. Токсиколого-гигиеническая характеристика ретардантов В кн.: Регуляторы роста растений. М.: 1990. С. 115-132.

25. Васильев А. Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений, Л,: Наука, 1977,

26. Васильев А,Е,, Воронин Н,С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т,И. Ботаника, Анатомия и морфология растений, М,, 1978,

27. Войников В.К., Грабельных О.И., Колесниченко A.B., Побежимова Т.П. Белок холодового шока 310 кД разобщает окислительное фосфорилирова-ние в растительных митохондриях //Физиология растений. 2001. Т. 48. №1.С. 106-112.

28. Войников В.К., Иванова Г.Г., Корытов М.В. Синтез белков в растениях при действии низкой температуры //Физиология и биохимия культурных растений. 1986. Т. 18, № 3. С. 211-222.

29. Войников В.К., Корытов М.В., Калачева Е.А. Низкотемпературная индукция синтеза стрессовых белков растений //Физиология растений, 1989. Т. 36. С. 107-111.

30. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.: Наука, 1965.

31. Встовская Т.Н. Древесные растения интродуценты Сибири {Lonicera -Sorbus). Новосибирск: Наука. 1986.

32. Выделение и анализ природных биологически активных веществ. Томск: Изд-во Томск, ун-та. 1987.

33. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск: Як. кн. изд-во, 1973. Гаврилова М.К. Климаты холодных регионов Земли. Якутск: Изд-во СО РАН, 1998.

34. Галачалова З.Н. Биохимические различия зерновок пшеницы при созревании в различных климатических условиях Новосибирской области //Общие закономерности роста и развития. Изд-во Львовского ун-та, 1965. С. 235-238.

35. Гамбург К.З. Биохимия ауксина, его действие на клетки растений. Новосибирск: Наука. 1976.

36. Гейсс Ф. Основы тонкослойной хроматографии. М.: Мир, 1999. Генкель H.A. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982.

37. Генкель П. А. Физиология устойчивости растительных организмов В кн.: Физиология сельскохозяйственных растений. М., 1967. Т. 3. С. 87-194. Генкель П.А., Окнина Е.З. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений. М.: Наука, 1964.

38. Гродзинский А. М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев: Наук, думка, 1965.

39. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. Т. 1.

40. Гужев Ю. Л. Значение температурного и светового факторов в прохождении древесными породами периода покоя //Тр. Инст. генетики. АН СССР, 1962. Т. 29. С. 149-155.

41. Дадыкин В.Н. О жизни растений в условиях Севера. М.: Знание, 1954. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. М.: Изд-во АН СССР. 1952.

42. Дадыкин В.Н. Физиология растений. М., 1972.

43. Дарканбаев Т.Б. О состоянии амилазы в процессах созревания и прорастания зерна пшеницы. В кн.: Биохимия зерна и хлебопечения. М. 1964. С. 144-150.

44. Денисов Г.В. Овес в зоне вечной мерзлоты. Новосибирск: Наука, 1979. Денисова Г.А. Терпеноидсодержащие структуры растений. Л.: Наука, 1989.

45. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. М.: Мир, 1985. Дженн Р.К., Амен Р.Д. Что такое прорастание //Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос. 1982. С. 19-46.

46. Джонс Р.Л., Стоддарт Дж. Л. Гиббереллины и прорастание семян. //Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982. С. 99-132.

47. Дохунаев В.Н. Корневая система растений в мерзлотных почвах Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1988.

48. Дохунаев В.Н. Об эколого-морфологических особенностях корневой системы некоторых растений Центральной Якутии //Ученые записки ЯГУ. Якутск. 1962. Вып. 12. С. 5-35.

49. Дроздов С.Н., Сычева З.Ф., Будыкина Н.П., Балагурова Н.И. Влияние температурного фактора на заморозкоустойчивость ботвы картофеля //Научн. тр. Инст. картоф. хоз-ва, 1974. Вып. 20. - С. 65-74.

50. Егоров А.Д. Химический состав кормовых растений Якутии (лугов и пастбищ). М.: АН СССР, 1960.

51. Ермаков B.C. Размножение древесных и кустарниковых растений зеленым черенкованием. Клшинев: Штиинца, 1981.

52. Жибоедов n.M. Адаптация растений к условиям Крайнего Севера и разработка методов диагностики на зимостойкость В кн.: Исследования по физиологии растений в Заполярье. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР. 1975. С. 51-68.

53. Жибоедов n.M., Жиров В.К., Руденко СМ. Белковый состав и мембранные липиды интродуцированных растений в Заполярье. Апатиты, Петрозаводск: КФ АН СССР. 1987.

54. Жибоедов n.M., Руденко СМ. Влияние продолжительности вегетационного периода на адаптацию интродуцированных роз в условиях Кольской Субарктики В кн.: Физиология приспособления интродуцентов на Крайнем Севере. Апатиты, 1980. С. 67-97.

55. Жиров В.К., Руденко СМ., Жибоедов Н.М. Покой и зимостойкость растений на Крайнем Севере. Апатиты: 1990. Запрометов М.Н. Биохимия катехинов. М.: Наука. 1964. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. М.: Высшая школа. 1974.

56. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: Распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука. 1993.

57. Иванов Б.И. Вопросы селекции пшеницы. В кн.: Селекция зерновых культур в Якутии. Якутск, Як. кн. изд. 1979. С. 31-52.

58. Иванов Б.И. Эколого-биологические основы возделывания яровых зерновых культур на Крайнем Севере России (на примере Якутии). Авторе-реф.докт. дне. 1994.

59. Иванов Б.И., Дохунаев В.И. Биологические особенности яровой пшеницы в Якутии. Новосибирск: Наука, 1979.

60. Иванов Б.И., Львова П.М., Анисимова К.А. и др. Хлебные злаки в Якутии. Якутск: Як. кн. изд. 1985.

61. Иванов Б.И., Сухов В.А., Порядин В.М. Биология орошаемых зерновых и кормовых растений в Якутии. Якутск. 1980.

62. Иванова И.А. Количественные аспекты действия фитогормонов В кн.: Фитогормональная регуляция роста и развития растений. Киев: Наук, думка, 1985. С. 72-79.

63. Ивановский Д.И. Физиология растений. 1-е изд. Ростов-на-Дону. 1919. Илли Н.Э. Жизнеспособность семян. В кн.: Физиология семян. М.: 1982. С. 102-122.

64. Ирошников A.M., Федорова А.И. Некоторые механизмы адаптации лиственницы сибирской. В кн.: Биологические проблемы Севера. Якутск, изд-во ЯФ СО АН СССР. 1974. С. 5-13.

65. Каминская A.B., Деркач А.И., Степанова Т. А. и др. Химическое исследование Viburnum surgenti koehne //Растительные ресурсы. 1994.Т. 30. Вып. 3. С.60-63.

66. Касинов В.Б. Взаимодействие материнского и дочернего щитков в процессе роста колонии ряски L. minor L. //Ботанический журнал, 1968, т. 53, № U.C. 1558-1669.

67. Касинов В.Б. Скорость размножения и выживаемость ряски после облучения //Радиобиология, 1966, т. 2, № 4. С. 605-612.

68. Касинов В.Б., Павлова Л.Е. Взаимодействие сестринских щитков в колонии ряски в связи с явлением левизны правизны //Ботанический журнал. 1970. Т. 55, № 12. С. 1748-1763.

69. Касперска-Палач А. Механизм закаливания травянистых растений В кн.: Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983. С. 112-123. Кейтс М. Техника липидологии. Выделение, анализ и идентификация ли-пидов. М.: Мир, 1975.

70. Кемертелидзе Э.П., Георгиевский В.П. Физико-химические методы анализа некоторых биологически активных соединений растительного происхождения. Тбилиси: Мецниереба, 1976.

71. Кефели В.И. Природные ингибиторы как факторы регуляции роста В кн.: Фитогормональная регуляция роста и развития растений. Киев: Наук, думка, 1985. С. 110-116.

72. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста //Физиология растений. 1997. Т.44,№З.С. 471-480.

73. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974.

74. Кефели В.И. Рост растений. М.: Колос. 1984.

75. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. - М.: Наука, 1989.

76. Кефели В.И., Турецкая Р.Х. Локализация природных фенольных ингибиторов в клетках листьев ивы //Доклады АН СССР. 1966. Т. 170, № 2. С. 472-476.

77. Кирхнер Ю. Тонкослойная хроматография. М.: Мир. 1981. Т. 1. Кислин E.H., Кефели В.И. Абсцизовая кислота и ПУК в побегах винограда: количественный подход к анализу //Физиология растений. 1981. Т. 28. Вып. I.e. 48-56.

78. Коломиец И.А., Парфенова Т.М., Теплицкая Е.В. Роль физиологически активных веществ в покое и прорастании семян персика //Физиология растений. 1970. Т. 17, № I.e. 83-90.

79. Кондо И.Н. Устойчивость виноградного растения к морозам, засухе и почвенному засолению. Кишинев, изд-во Карта Молдавии. 1970. Конев СВ. Структурная лабильность биологических мембран и регуля-торные процессы. Минск: Наука и техника. 1987.

80. Коновалов И.Н. Физиологическое изучение растений при их интродукции //Физиологические исследования интродуцируемых растений. М.-Л.: Наука, 1966. С. 3-7.

81. Кононов К.Е. Луга поймы реки Лены. Якутск: 1982.

82. Кораблева Н.П., Ладыженская Э.П. Пути реализации физиологического эффекта фитогормонов при регуляции покоя и роста (факты и гипотезы) //Тез. V Весе. биох. съезда. М.: Наука, 1985. С. 49-50.

83. Корниенко В.А. Некоторые особенности развития интродуцируемых декоративных кустарников в Якутском ботаническом саду В кн.: Интродукция растений в Центральной Якутии. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1975. С. 54-63.

84. Коробкова Т.е. Динамика углеводов в период развития морозостойкого состояния в побегах черной смородины и яблони сибирской В кн.: Декоративные растения для озеленения населенных пунктов Якутии. Якутск, 1980. С. 44-51.

85. Коробкова Т.е. Интродукция смородины черной в Центральной Якутии. Автореф. дне. канд. биол. наук. Новосибирск. 2001.

86. Коробкова Т.е. Морозостойкость плодово-ягодных растений в связи с их покоем. Тез. Докл. IV респ. конф. молодых ученых и специалистов. Якутск. 1982. С. 58-59.

87. Коробкова Т.е. Период покоя и морозоустойчивость черной смородины в Центральной Якутии. //Тез. докл. X Всес. симп.: Биологические проблемы Севера. Магадан, 1983. Ч. 1. С. 84-85.

88. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном питании растений. Л: Гидрометеоиздат, 1972.

89. Коровин А.И. Температура почвы и растения на Севере. Петрозаводск: Изд-во Карельской АССР. 1961.

90. Красноок Н.П. Изменение биохимических показателей в зерновке риса припотере жизнеспособности. М.: Пищевая технология. 1975, т. 2.

91. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и еепрактическое применение. М.: Сельхозгиз. 1940.

92. Кретович В.Л. Биохимия зерна. М.: Наука, 1981.

93. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высшая школа. 1986.

94. Кротова З.Е. Итоги интродукции декоративных растений в Центральной

95. Якутии. В кн.: Интродукционные исследования растений в Якутии.

96. Якутск, ЯФ СО АН СССР. 1987. С. 3-10.

97. Кротова З.Е., Ярина O.A., Петрова А.Е. Интродукция декоративных растений в Якутии //Итоги интродукции декоративных растений в Якутии. -Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1984. С. 5-11.

98. Кузина Г.В. Период покоя, нативные регуляторы роста и морозостойкость древесных растений. Автореф. канд. дисс. М. 1974.

99. Кузина Г.В., Хвалин H.H., Карникова Л.Д. и др. Покой и морозостойкость яблони при нарушении кольцеванием базипетального оттока фитогормо-нов и Сахаров //Физиология растений. 1985. Вып. 34, № 2. С. 356-364.

100. Кулаева О.Н. Влияние корней на обмен веществ листьев в связи с проблемой действия на лист кинетина //Физиология растений. 1962. Т. 9. С. 229-239.

101. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синетеза РНК и белка. М.: Наука, 1982. Кулаева О.Н. О механизме действия цитокининов. В кн.: Рост растений и природные регуляторы. М.: Наука, 1977. С. 216-234.

102. Курсанов А.Л. Взаимосвязь физиологических процессов в растении. XX Тимирязевские чтения. М.: Изд-во АН СССР. 1960.

103. Курсанов А.Л. О физиологической роли воздушных корней у фикуса {Ficus sp.) //Физиология растений. 1955. Т.2. С. 271-276. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука. 1976.

104. Лабораторное руководство по хроматографическим и смежным методам. М.: Мир. 1982. Т.2.

105. Ладейщикова O.A. Ростовые вещества в почках сосны обыкновенной в различные периоды годичного цикла роста побегов //Укр. бот. ж., 1966. Т. 23, №5. с. 10-15.

106. Ладыженская Э.П., Сухова Л.С., Кораблева Н.П. Пути реализации физиологического эффекта фитогормонов при регуляции состояния покоя //Физиология растений. 1987. Т.19, №6. С. 567-573.

107. Лащенков П.Н. Хлебные злаки Якутской области //Тр. бюро по прикладной ботанике. 1912. С. 275-290.

108. Левак С, Рудницкий Р. Послеуборочное дозревание семян, нуждающихсяв воздействии низкими температурами В кн.: Физиология и биохимияпокоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982. С. 226-253.

109. Леманн X. Конъюгация абсцизовой кислоты В кн.: Рост растений и дифференцировка. М.: Наука, 1981. С. 126-132.

110. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968.

111. Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976.

112. Лойко Р.Э., Лебедко Е.В. Пути повышения сохранности сахарной продукции. Минск, 1983.

113. Лукина Г.А. Биология рясковых. //Тез. докл. 1 Всесоюзн. конф. по высшим водным, прибрежно-водным растениям. Борок, 1977. С. 21-22. Лукина Г.А. О биологии рясковых. Круговорот веществ и биологическое самоочищение водоемов. Киев, 1980.

114. Львова n.M. Формирование урожая и накопление питательных элементовкартофелем в условиях Центральной Якутии. Автореф.канд. дисс. М.1968.

115. Львова n.M., Васильева Т.Н. Селекция ячменя. В кн.: Селекция зерновых в Якутии. Якутск. 1979. С. 53-64.

116. Любименко В.Н. Избранные труды. В 2-х т. Киев: Изд-во АН УССР, 1963.

117. Любименко В.Н. Ранние весенние растения. Пособие для руководителейэкскурсий и экскурсоводов. М.-Л.: Наука, 1975.

118. Мазор Л. Методы органического анализа. М.:Мир, 1986.

119. Макаров A.A. Биологически активные вещества в растениях Якутии.1. Якутск, 1989.

120. Максимов H.A. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. Т.1. М.: Изд-во АН СССР. 1952.

121. Максимов H.A. О вымерзании и холодостойкости растений //Изв. Лесного инст. СПб, 1913. Т. 25. С. 1-330.

122. Максимов H.A. Растение и низкие температуры //Тр. по с.-х. метеорологии, 1914. Т. 13. С. 8-36.

123. Минеев В.Г., Павлов А.Н. Агрохимические основы повышения качества зерна пшеницы. М.: Колос, 1981.

124. Минина Е.Г., Ларионова H.A. Морфогенез и проявление пола у хвойных. -М., 1979.

125. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гормоны растений гиббереллины. М.: Наука. 1973.

126. Назарова Е. И. Характеристика роста и развития древесных пород в ботаническом саду В кн.: Интродукционные исследования растений в Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. С. 46-52.

127. Николаева М.Г. Покой семян В кн.: Физиология семян. М.: Наука, 1982. С. 125-183.

128. Николаева М.Г., Далецкая T.B. Изучение физиологически активных веществ в покоящихся семенах //Труды Ботан. Инст. АН СССР. Сер. 4. 1963. С.49-63.

129. Николаева М.Г., Полякова E.H., Лящук А.И. и др. Физиологически активные вещества клена татарского в процессе формирования семян и вступления их в состояние покоя. В кн.: Биохимия иммунитета и покоя растений. М.: Наука, 1972. С. 212-218.

130. Перк А.Я. Роль воды в периоде покоя у растений: Автореф. канд. дисс. Тарту, 1953.

131. Перк А.Я. Сравнительное изучение эколого-физиологических особенностей древесных растений различного происхождения //Тр. инст. экол. раст. и жив. Свердловск, 1968. Т. 62. С. 16-24.

132. Перк А.Я. Характеристика агроклиматических условий возделывания яровой пшеницы в Центральной Якутии. В кн.: Селекция зерновых в Якутии. Якутск, 1979. С. 97-107.

133. Перк А.Я., Никитина Т.Д. О зимней транспирации побегов древесно-кустарниковых растений в Центральной Якутии В кн.: Физиологические и биохимические основы адаптации растений к условиям Севера. Якутск: ЯФ СО АН СССР. 1976. С. 87-94.

134. Перк А.Я., Никитина Т.Д. О связи морозоустойчивости древесных растений с накоплением и превращением крахмала в тканях их побегов В кн.: Интродукция растений в Центральной Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР. 1977. С. 146-159.

135. Перк А.Я., Никитина Т.Д. Физиологические особенности дикорастущей смородины малоцветковой в связи с введением её в культуру в Якутии В кн.: Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Красноярск, 1974. Вып. Ш. С. 23-24.

136. Перк А.Я., Пийр Р. К характеристике фаз периода покоя у древесных пород //Уч. зап. Тартуского ун-та, Тарту. 1963. С. 3-19.

137. Перк А.Я., Халлоп Л. Эколого-физиологическое исследование периода покоя у древесных растений //Уч. зап. Тартуского ун-та, Тарту. 1964. Вып. 151. С. 16-90.

138. Петров К.А. Гормональный гипометаболический фактор из почек Dushekia fruticosa. В кн.: Протокриобиологические процессы у организмов. Якутск, ЯФ СО АН СССР. 1996. С. 110-117.

139. Петров К.А. Изучение механизма «кислого роста» у отрезков колеоптилей кукурузы. Автореф.канд. дисс. ЛГУ. 1983.

140. Петров К.А. Ингибиторы роста древесных растений криолитозоны //Наука и образование, 19986, №1, С. 33-36.

141. Петров К.А. Перк A.A., Охлопкова Ж.М. Получение генетически однородной линии Lemna minor L. В кн.: Экологические и генетические исследования в Якутии. Якутск. 1995. С. 75.

142. Петров К.А., Охлопкова Ж.М. Ингибиторы роста из почек Dushekia fruticosa L.- Тезисы докладов IV съезда общества физиологов растений России. М., 1999. С. 662-663.

143. Петров К.А., Полевой В.В. СОг зависимый «кислый» рост и растяжимость клеточных стенок отрезков колеоптилей кукурузы. //Вестник СПб университета, 1998в. Серия биологическая, вып. 1 (3). С. 100-103.

144. Петров К.А., Слепцова Н.И. Об отсутствии влияния экзогенного гибберел-лина на активность а-амилазы в беззародышевых половинках семян пшеницы. В кн.: Механизмы адаптации организмов Севера. Якутск, 1994. С. 26.

145. Петрова А.Е. Годичный цикл развития основных лесообразующих пород в Центральной Якутии. В кн.: Интродукция растений в Центральной Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР. 1975. С. 160-164.

146. Петрова А.Е. Интродукция деревьев и кустарников в ботаническом саду -В кн.: Интродукционные исследования растений в Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР. 1987. С. 32-46.

147. Петрова В.Н., Николаева М.Г. Изучение роли абсцизовой кислоты в покое семян клена татарского //Физиология растений. 1974. Т. 21. № 2. С. 343-350.

148. Пиле П. Влияние эндогенных ингибиторов на процесс роста корней и их геореакцию В кн.: Рост растений и дифференцировка. М.: Наука. 1981. С. 30-40.

149. Поздняков л.к. Лиственница даурская. М.: Наука. 1975. Поздова Л.М. Определение абсцизовой кислоты в растительном материале. В кн.: Методы определения фитогормонов, ингибиторов роста, дефолиантов и гербицидов. М.: Наука. 1973. С. 90-95.

150. Полевой В.В. Динамика ß-индолилуксусной кислоты в созревающих и прорастающих семенах кукурузы //Докл. АН СССР, 1959, т. 124, №3, С. 695-698.

151. Полевой В.В. Механизм действия ауксина и его роль в системах регуляции и интеграции у растений //Вестн. СПбУ, 1998. Сер. 3, Вып. 2. С. 34-41. Полевой В.В. Регуляторные системы организма //Вести. Ленингр. ун-та. 1975. Сер. 3. Вып. 3. (№15). С. 104-108.

152. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции у растений. Л. 1986. Полевой В.В. Физиология и биохимия действия ауксина и гиббереллина: Авторереф.докт. дисс. Л. 1967.

153. Полевой В.В. Физиология и биохимия действия ауксина на рост растительных клеток //Механизмы регуляторных процессов (Труды Петергоф, биол. ин-та. № 21). Л., 1972. С. 191-206.

154. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. Полевой В.В., Бумагина К.Н. О роли ионов НА и СаАА в механизме действия ауксина. //Укр. Ботан. журн., 1982, т. 39. С. 68-74.

155. Полевой В.В., Мало А., Федосеенко A.A. Влияние ауксина и некоторых катионов на распад РНК в отрезках мезокотилей кукурузы и в гомогенатах //Физиология растений. 1973, т. 20, вьш.З. С. 499-503.

156. Полевой В.В., Саламатова Т.С, Максимов Г.Б. и др. Действие ауксина на рост и биопотенциал отрезков колеоптилей кукурузы. В кн.: Рост и гормональная регуляция жизнедеятельности растений. Иркутск, 1974. С. 47-66.

157. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1991.

158. Полевой В.В., Шарова Е.И. Влияние абсцизовой кислоты на ауксинзави-симый рост и биопотенциал отрезков колеоптилей кукурузы //Вести. Ленингр. ун-та. 1990. Сер. 3. вып. 2. (№10). С. 68-74.

159. Понтович В.Э. Ранний эмбриогенез покрытосемянных и его гормональная регуляция. Первичные механизмы. М.: Наука, 1978. С. 205-234. Попкова К.В., Шнейдер Ю.И., Воловик A.C. и др. Болезни картофеля. М.: Колос, 1980.

160. Попов СР. Заморозкоустойчивость растений в условиях многолетней мерзлоты. Новосибирск: Наука, 1982.

161. Потапов В.Я. Углеводы и лигнин в кормовых травах Якутии. М.: Наука, 1967.

162. Практикум по обш,ей биохимии. /Ю.Б. Филиппович, Т.А. Егорова, Г.А.Севостьянова. М.: Просвеш;ение. 1982.

163. Пустовойтова Т.Н. Образование ингибиторов роста в листьях абрикоса при завядании //Физиология растений. 1967, т. 14, вып. 1, С. 90-97.

164. Пустовойтова Т.Н. Стрессовые воздействия и изменения уровня регуляторов роста В кн.: Рост растений и дифференцировка. М.:1981. С. 225-245. Работнов Т.А. Флора Якутии как источник новых кормовых растений //Советская ботаника. 1934. №4. 94 с.

165. Разумов В.И. О вегетационном периоде растений. //Соц. растениеводство. 1935 № 15.

166. Разумов В.И. Среда и развитие растений. Л.-М.: Сельхозиздат, 1961.

167. Райе Э. Природные средства защиты растений от вредителей. М.: Наука,1986.

168. Ракитин Ю.В. Избранные труды. Химические регуляторы жизнедеятельности растений. М.: Наука, 1983.

169. Ракитин Ю.В., Крослов Н.В., Гараева К.Г. и др. Влияние различных химических препаратов на прорастание клубней картофеля при хранении. //ДАН СССР. 1955. Т. 121. С. 175-178.

170. Ракитин Ю.В., Хованская И.В, О ростингибирующем действии гидразида малеиновой кислоты, абсцизовой и и-кумаровой кислот на интактные и изолированные ростки клубней картофеля //Физиология растений. 1977. Т. 24, вып. I.e. 153-159.

171. Рекославская Н.И., Гамбург К.З. Индукция образования К-малонил-О-триптофана в растениях водным дефицитом //Физиология растений. 1985. -Т. 32. Вып. 1.-С. 193-196. Родионова A.C. Лесная ботаника. М. 1980.

172. Родченко О.П. Адаптация к низким температурам и рост корня: Авторе-реф.докт. дисс. М. 1987.

173. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Овчаров А.К., Кулаева О.Н. Активация цитокинин-рецепторным комплексом из листьев ячменя синтеза РНК in vitro. //Доклады АН СССР, 1980. 255. № 4, С. 1009-1011. Ротерт В. Курс физиологии растений. Казань. 1891.

174. Рощина В. Д., Рощина В.В. Выделительная функция высших растений. М.: Наука, 1989.

175. Руденко И.С., Жиров В.К., Жибоедов П.М. О состоянии глубокого покоя дендроинтродуцентов различной зимостойкости в условиях Кольской Субарктики В кн.: Дендрологические исследования в Заполярье. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР. 1987. С. 76-84.

176. Саламатова Т.С, Стороженко Н.Ю., Полевой В.В. Редокс-активность протопластов и колеоптилей кукурузы //Физиология растений. 1989. Т. 36, №5. С. 910-918.

177. Саляев Р.К., Кефели В.И. От редакторов В кн.: Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1988. С. 3-8.

178. Самнер Дж.Б., Сомерс Г.Ф. Химия ферментов и методы их исследования. М., 1948.

179. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений. М.: Наука, 1974.

180. Сапрыкин В. А., Холодарь A.B. Гормональные и функциональные изменения мягкой пшеницы при экологической адаптации. В кн.: Физиолого-биохимические основы применения регуляторов роста в Сибири. Иркутск, 1986. С. 42-46.

181. Сарапуу Л.П. Физиологическое действие флоридзина как ингибитора при росте и покое у яблони //Физиология растений. 1965. Т. 12, Вьш.1. С. 134-145.

182. Сарапуу Л.П. Флоридзин в качестве ß-ингибитора и сезонная динамика продуктов его метаболизма в побегах яблони //Физиология растений. 1964. Т.11 .Вьш.4. С. 607-614.

183. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медицина. 1960. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс. 1979.

184. Семин B.C., Мадис В.И. К вопросу о периоде покоя растений //Физиология растений. 1964. Т.П. Вып. 2. С. 287-292.

185. Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. М.: Наука, 1971.

186. Сильверстейн Р., Басслер Г., Моррил Т. Спектрометрическая идентификация органических соединений. М.: Мир. 1977.

187. Соболева К.П., Макаров A.A., Корнилова С.К. и др. Изучение антимикробной активности растений Центральной Якутии //Материалы к изучению лекарственной флоры Якутии. Якутск. 1977. С. 95-102.

188. Соловьева М.А. Зимостойкость плодовых культур при разных условиях выращивания. М.: Колос. 1967.

189. Сулакадзе Т.С. Соотношение между морозоустойчивостью и физико-химическими свойствами протоплазмы //Тр. Тбилисск. ботан. инст-та, 1949. Т. 13. С. 165-200.

190. Титов А.Ф., Дроздов СП., Критенко СП. Влияние специфических ингибиторов транскрипции и трансляции на способность проростков огурца к холедовому и тепловому закаливанию //Физиология растений. 1981. Т. 28. Вып. 4. С. 852.

191. Трофимовская А.Я. Ячмень (эволюция, классификация, селекция). Л.: Колос, 1972.

192. Трунова Т.Н. Физиологические и биохимические основы адаптации растений к морозу //Сельск. биология, 1984. № 6. С. 3-10.

193. Трунова Т.Н., Кузина Г.В., Бочарова М.А. и др. Рост и морозостойкость растений. Новосибирск: Наука. 1988. Т. 8. С. 133-144.

194. Туманов И.И. Закаливание растений к морозам. В кн.: Клетка и температура среды. М.-Л.: Наука. 1964. С. 9-16.

195. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. М.-Л.: Сельхозгиз, 1940.

196. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979.

197. Туманов И.И. Физиология осеннего и зимнего вызревания плодовых деревьев. //Известия АН СССР. Сер. биол. 1945. №5.

198. Туманов И.И., Кузина Г.В., Карникова Л.Д. Влияние фотопериодов на морозостойкость абрикоса и черной смородины //Физиология растений. 1965. Т 12. Вып.4. С. 665-682.

199. Туманов И.И., Кузина Г.В., Карникова Л.Д. и др. Влияние продолжительности вегетации на способность древесных растений повышать морозостойкость в процессе закаливания //Физиология растений. 1972. Т. 19. Вып. 1,-С. 40-50.

200. Туманов И.И., Кузина Г.В., Карникова Л.Д. Период покоя и морозостойкость у березы и белой акации //Физиология растений. 1964. Т. 11, Вьш.4.-С. 695-707.

201. Туманов И.И., Трунова Т.П. Значение для озимой пшеницы накопления Сахаров и охлаждения во время первой фазы закаливания к морозам //ДАН СССР, 1967. Т. 175, №5.-С. 1186-1189.

202. Турецкая Р.Х. Физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста. М.-Л., АН СССР. 1961.

203. Тыртиков A.n. Распределение корневых систем деревьев на северном пределе лесов //Вестник МГУ. 1951. Т. 10. Вып. 6. С. 95-102. Тыртиков A.n. Рост корней в длину на северном пределе лесов //Бюлл. МОИН, отд. биол. 1954. Т. 59. Вьш.1. С. 71-82.

204. Тяжельников А.Д. Пути и методы селекции плодовых растений на зимостойкость, ежегодную урожайность и качество плодов. -Тезисы докл.: М., 1959. С. 116.

205. Тяжельников А.Д., Андрейченко Д.А. Плодово-ягодный сибирский сад. Новосибирск, Новосибгиз. 1946.

206. Уолтон Д.С. Абсцизовая кислота. В кн.: Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982. С. 170-188.

207. Хефтман Э. Биохимия стероидов. М.: Мир. 1972.

208. Холодный Н.Г. Избранные труды, т. 2. Работы по физиологии растений. Киев: Изд-во АН СССР, 1956.

209. Холодный Н.Г. К вопросу о роли гормонов при прорастании семян //Сов. ботан. 1935. №2.-С. 19-38.

210. Холодный Н.Г. Фитогормоны. Киев: Изд-во АН УССР. 1939.

211. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: Изд-во1. АН СССР. 1958.

212. Чайлахян М.Х. Гормональная теория развития растений. М.: Изд-во АН СССР. 1937.

213. Чайлахян М.Х. Онтогенез и целостность растительного организма //Ботан. жури., 1956, № 4. С. 487-509.

214. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. Чайлахян М.Х. Факторы генеративного развития растений. М.: Наука, 1964.

215. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г., Кулаева О.Н. и др. Терминология роста и развития высших растений. М.: Наука. 1982.

216. Чернобровкина H.H., Кефели В.И., Иванова Р.П. Покой, рост и их природные регуляторы в почках и семенах карельской березы //Физиология растений. 1975. Т. 22. Вып. 5. С. 1013-1020.

217. Чернов Т.Н. Кренке и его теория старения и омоложения. М.: Изд-во АН СССР. 1963.

218. Черняева Т.Н., Долго дворова С.Я., Бондаренко СМ. Экстрактивные веш;е-ства березы. Красноярск: ИлиД СО АН СССР. 1986.

219. Черняева Т.Н., Кособуцкая Л.М., Усольцева Л.П. Исследование феноло-кислот коры березы //Химия древесины. 1983. №2. С 97-98. Чугунова З.Е. Озеленение населенных мест в районах вечной мерзлоты. М.: АКХ, 1960.

220. Чугунова З.Е. Особенности роста древесных растений в Центральной Якутии В кн.: Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1969. С. 164-170.

221. Шашко Д.И. Климатические условия земледелия Центральной Якутии. М.: Изд-во АН СССР. 1961.

222. ШАербухина Н.К. Состав и архитектура углеводно-белкового каркаса первичной стенки растительной клетки. В кн.: Рост растений. Первичные механизмы. М., 1978. С. 16-37.

223. Abeles F .B. Ethylene in plant growth. N. Y. London: Academic Press. 1973. Addicott F.C., Cams H.K., Lyon J.L. et al. On the Physiology of Abscisins //Kegulateurs Naturels de la Croissance Végétale. Paris: Cent. Nat. Kech. Sci., 1964. - P. 687-703.

224. Aitkens S.N., Adams W.T., Schermann N. et al. Genetic variation and genotype-by-environment interaction for fall cold hardiness in coastal Douglas-fir //For. Ecol. Mgt. 1995. V.8. P. 187-195.

225. Albersheim P. The primary cell wall //Plant biochemistry. Ed. J. Bonner, J. Vamer. N. Y., 1976. P. 225-274.

226. Bates G.W., Ray P.M. pH dependent interactions between pea cell wall polymers possibly involved in wall deposition and growth //Plant Physiol. 1981. -V. 68, N 1 . - P. 158-164.

227. Bennet-Clark T.A., Kefford N.P. Chromatography of the growth substances inplant extracts //Nature. 1953. - V.171, N. 4354. - P. 645-648.

228. Blaauw O.H., Blaauw-Jensen G., Van Leeuwen W.J. An irreversible red-lightinduced growth response in Avena//Planta. 1968. - Bd 82. - S. 87-104.

229. Black M. The role of endogenous hormones in germination and dormancy //Isp.

230. J. Bot. 1981. V. 29. N. 1-4.- R 181-192.

231. Black M., Vlitos A.J. Possibl interrelationships of phytochrome and plant hormones //Phytochrome. 1972. - P. 518-550.

232. Campbell R. K., Sugano A.I. Genecology of bud-burst phenology in Douglas-fir: Response to flushing temperature and chilling //Bot. Gaz. 1979. V. 140, N2. -R 223-231.

233. Campbell R.K., Sugano A.I. Phenology of bud burst in Douglas-fir related to provenance, photoperiod, chilling and flushing temperature //Bot. Gaz. 1975. -V. 136, N3.-P. 290-298.

234. Champagnat P. Rest and activity in buds of trees //Ann. Sci. For. 1989. - V. 46. - P. 9-26.

235. Cleland CP., Zeevart J.A.D. Gibberellines in relation to flowering and stem elongation in the long day plant Silme armeria //Plant Physiol. 1970. - V. 46, N3. - P. 392-400.

236. Cleland R. E., Rayle D.L. Réévaluation of the Effect of Calcium Ions on Auxin-induced Elongation. //Plant Physiol. 1977. - v. 60. N 5. - P. 709-712. Commoner B., Mazia D. The mechanism of auxin action. //Plant Physiol., 1942, V. 17,N4.-P. 682-685.

237. Cosgrove D. How Do Plant Cell Wall Extend //Plant Physiol. 1993, v.l02, N 1. Cosgrove D.J. Plant cell enlargement and the action of expansins //BioEssays. 1996.-V. 18.N.7.

238. Dathe W., Sener G., Kefeli V.I., Vlasov P.V. Gibberellins, abscisic acid and related inhibitors in branchbirch //Biochem. Physiol. Pflanzen. 1978. - V. 173. -P. 238-248.

239. Davies P.J. Current theories on the mode of action of auxin. //Bot. Rev., 1973, v. 39,N2.-P. 139-171.

240. Davies W.J., Mahsfield T.A., Welbum A.R. The role of abscisic acid in drought avoidance abscisic acid. NY: Praeger, 1983. P. 237-268.

241. De Greef J.A., Frederico H. Photomorphogenesis and hormones //Encycl. Plant Physiol. New Ser. 1983. - V. 16A. - P. 401-427.

242. Doorenbos J. Review of the literature on dormancy in buds of woody plants //Med. Landbouwhogeschool Wageningen. 1953. - V. 53, N1. - P. 1-24.

243. Dure L.S. III. Seed formation //Amer. Rev. Plant. Physiol. 1975. - V. 26. -P. 259-278.

244. Eagles CP., Wareing P.P. Experimental Induction of Dormancy in Betula pubescence //Nature. 1963. - V. 199, N 4896. - P. 874-876.

245. Eagles CP., Wareing P.P. The role of growth substances in the regulation of bud dormancy //Physiol, plantarum. 1964. - V. 17. - P. 697-702. Effects of low temperatures on biological membranes /Eds. Morris G.J., Clarke A. London: Acad, press, 1981.

246. Filner R., Vamer J.F. A test for de novo synthesis of enzymes: density labelling with H2'A0 of barley a-amylase induced by gibberellic acid. Proc. Nat. Acad. Sci.USA, 1967,58.- P. 1520.

247. Fox J.E., Erion J.L. A cytokinin binding protein from higher plant ribosomes. -Biochem. And Biophys. Res. Communs., 1975, 64, N2. P. 694-1000. Franks F. Biophysics and biochemistry at low temperatures. Cambridge. Cambridge Univ. press, 1985.

248. Frey-Wyssling A. Plant cell wall. Berlin; Stuttgart, 1976.

249. Goodwin P.B. Phytohormones and growth and development of organ of the vegetative plants. In: Phytohormones and related compounds: A comprehensive treatise. Amsterdam etc.: Biomed. Press, 1978. - V. 11. - P. 31-174.

250. Guttenberg H,, Leike H. Untersuchungen über den Wuchs- und Hemmstoffge-hah ruhender und triebender knospen von Syringa vulgaris //Planta. 1958. -V. 52, Nl.-S. 96-120.

251. Hemberg T. Growth inhibiting substances in terminal buds of Fraxinus//Physiol. Plant. 1949a. - V.2, N1. - P. 37-44.

252. Hendershott C.H., Bailey L.F. Growth-inhibiting substances in extracts of dormant flower buds of peach //J. Amer. Soc. Hortic. Sei., Proc. 1955. - V. 65, Nl.-P. 85-92.

253. Heyn A.N.J. Der Mechanismus der Zellstreckung. //Ree. trav. Bot. Neerl. 1931.-V. 28,N1.-P.1-113.

254. Jameson P.E., McWha J.A., Wright G.L. Cytokinins and changes in their activity during the development of grains of wheat (Triticum aestivum L.) //Z. Pflan-zenphysiol. 1982. V. 106, N1. -P. 27-36.

255. Kato Y., Matsuda K. Occurrence of soluble and low molecular weight xyloglu-can and its origin in etiolated mung bean hypocotyls //Agric. Biol. Chem. -1981.-V. 4 5.-P. 1-8.

256. Kato Y., Nevins D.J. Ferulic acid glucuronoarabinoxylan linkage //Plant. Physiol. SuppL- 1983. - V . 72. - P. 74.

257. Kawase M. Growth substances related to dormancy in Betula //Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1961. - V. 78. - P. 532-544.

258. Keegetra K., Talmadge K.W., Bauer W.D. The structure ofPlant Cell Walls. III. A model of the walls of suspension-cultured sycamore cells based on the interconnections of the macromolecular components. //Plant Physiol. 1973. - v. 53. N5.-P. 188-197

259. Key J.L., Vamerhoet Z.M. Plant hormones and developmental regulation: role of transcription and translation //Develop, régulât, aspects cell differential. N. Y. ; London. 1973.-P. 49-83.

260. Khanizadeh S., Buszard D., Zarkadas CG. Seasonal variation of hydrophilic, hydrophobic, and charged amino acids in developing apple flower buds //J. Plant Nutr. 1994. - V. 17. - P. 2025-2030.

261. Koostra B.T., Harrington J.F. Biochemical effect of age on membranal lipids of Cucumis satiwus seed. Proc. Of seed Testing Association. 1969, v. 34, N2. -P. 329-346.

262. Mandoli D.F., Briggs W.R. Phytochrome control of two low-irradiance responses in etiolated oat seedlings //Plant Physiol. 1981. - V.67. - P. 733-739. Marham K.R. Techniqes of flavonoid identification. - N.Y.: Academic Press, 1982.

263. Marre E. Fusicoccin: a tool in plant physiology. In: Annu, Rev. Plant Physiol., 1979, 30. - P. 273-288.

264. Masuda Y., Yamamoto R. Cell wall changes during auxin-induced cell extension. Mechanical properties and constituents polysaccharides of the cell wall //Ann Rev. Plant Physiol. 1987. - v. 38. - P. 269-300.

265. McNeil M., Darvill A.G., Fry S.C., Albersheim P. Structure and function ofthe primary cell walls of plants //Ann Rev. Biochem. 1984. - v. 53. - P. 625-663.

266. Mentze I., Raymond B., Cohen I.D., Rayle D.L. Auxin-induced secretion in Helianthus and its impHcation. //Plant Physiol. 1977. - v. 60. N 4. -R 509-512.

267. Molisch H. Warmbad und Pflanzentrieberie, Oesterr. Gartenzeit Bd 4, 1909. -S. 17-23.

268. Moore T.C. Biochemistry and physiology of plant hormones. New York: Springer Verlag, 1979.

269. Mothes K. Stoffliche Beziehungen zwischen Wurzel und Epross. Angew. Bot., 1956, 30, S. 125.

270. Mumford P.E., Smith D.H., Castle J.E. An inhibitor of indoleacetic acid oxidas from pea tips //Plant Physiol. -1961. V. 36. - P. 752-756.

271. Neven E.G., Haskell D.W., Hofig A., Li Q-B., Guy C.L. Characterization of a spinach gene responsive to low temperature and water stress //Plant Mol. Biol. -1993. V.2 1 ,N. l.-P. 291-305.

272. Ohkuma K., Addicott F.T., Smith O.E., Thiessen W.E. The structure of abscisin II //Tetrahedron Letters. 1965. - V. 29. - P. 2529-2535.

273. Perry T.O. Dormancy of trees in winter //Science. 1971. - V. 171, N3966 -P. 29-36.

274. Phillips I.J.D., Wareing P.P. Studies in the dormancy of sycamore. 1. Seasonal changes in the growth-substance content ofthe shoot //J. Exp. Bot. 1958. - V.9, N 27. - P. 350-364.

275. Podstolski A., Sznajder J., Wichowska G. Accumulation of phenolics and growth rate of barley seedlings {Hordeum vilgare L.) //Biología Plantarum (Praha).-1981.-v.23,N2. -P. 120-127.

276. Rayle D.L. Auxin-inducsd hydrogen-ion secretion in Avena coleoptiles and its impHcations. //Planta, 1973. v. 114, N 1. - P. 63-74.

277. Rayle D.L. Cleland R. Enhancement of wall loosening and elongation by acid solutions. //Plant Physiol, 1970. v. 46, N 2. - P. 250-253.

278. Samish R.M. Dormancy in woody plants //Ann. Rev. Plant Physiol. 1954. -V.5.-P. 183-204.

279. Sargeant T.C. The a-amylase isoenzymes of developins and germinatiny wheat grain. Recent advances in the biochemistry of cerel. /Ed. Laiaman D.L., Xun Tones R.G. London: Acad. Press, 1979. P. 339-343.

280. Saunders P.P. The identification and quantitative analysis of abscisic acid in plant extracts // Isolation of plant growth substances. Cambridge Univ. Press: Camridge, L., N. Y., Melbourne, 1978. - P. 115-134.

281. Steward F.C., Caplin S.M. Investigations on the growth and metabolism of plant cells. III. Evidence for growth inhibitors in certain nature tissues //Am. J. Bot. -1952.-V. 1 6,N64.-P. 477-489.

282. Strugger S. Beitrage zur Physiologic des Wachstums. I Zur protoplasma physiologischen Kausalana lyse des Streckungswachstums. //lahrb. Wiss. Bot., 1934, v. 79.-P. 406-471.

283. Taiz L. Plant cell expansion: regulation of cell wall mechanical properties //Ann Rev. Plant Physiol. 1984. - v. 35. - P. 585-657.

284. Thimann K.V. On the nature of inhibition caused by auxin //Amer. J. Bot. -1937.-V. 24.-P. 407-412.

285. Tillberg E. An abscisic acid-like substance in dry and soaked Phaseolus vulgaris seeds determined by the Lemna growth bioassay //Physiol, plant. 1975. - V. 34. -P. 192-195.

286. Trewavas A.J. Plant growth substances. In: Molecilar aspects of gene expression in plants. L. etc.: Acad, press. 1976. - P. 249-298.

287. Van Overbeek J. Growth hormone and mesocotyl growth //Kec. Trav. Bot. Neerl. 1936. - V. 33. - P. 333-340.

288. Varga M. Examination of growth-inhibition substances separated by paper chromatography in fleshy fruits. II. Identification of substances of growth-inhibiting zones on the chromatograms //Acta biol. Szeged. N. S. 1957. - V. 3, N3-4.-P. 213-223.

289. Varga M., Koves E. Distribution and quantitative changes of the P-Inhibitor in the various organs of the bean plant during ontogeny //Acta Biol. Acad. Sci. Hung. 1959.-N9. -P. 369-378.

290. Vamer J. Gibberellic acid controlled of a-amilase in barley endosperm //Plant Physiol. 1964. V. 39. P. 413-415.

291. Vamer J.E. Hormonal control of protein synthesis. In: Nycleic acids and protein synthesis in plants /Ed. L. Bogorad, J.H. Weil. N.Y.; L.: Plenum Press, 1977. - P. 293-307.

292. Vamer J.E., Chandra G. Hormonal control of enzyme synthesis on barley endosperm. //Proc. Nat. Acad. US, 1964, v. 52, N 1. P. 100-106.

293. Walton D.C. Biochemistry and physiology of abscisic acid //Annu. Rev. Plant Physiol. 1980. - V. 31. - P. 453-489.

294. Walton D.C. Does ABA plays role in seed germination? //Israel J. Bot. 19801981. V. 29.-P. 168-180.

295. Wareing P.P. Endogenous inhibitors in seed germination and dormancy //Handbuch der Pflanzenphysiologie /Ed. W. Von Ruhland. B.; Heidelberg: N.Y.: Springer. 1965. S. 909-924.

296. Wareing P.F., Foda H.A. Growth inhibitors and dormancy in Xanthium seed //Physiol. Plantamm. 1957. - V. 10. - P. 266-280.

297. Wareing P.P., Phillips J.D.S. The control of growth and differentiation in plants. L. : Pergamon press, 1975.

298. Wareing P.P., Saunders P.P. Hormones and dormancy //Annu. Rev. Plant Physiol.- 1971. V. 22. - P. 261-288.

299. Weiser C.J. Cold resistance and injury in woody plants //Science. 1970. - V. 169, N 3952. - P. 1269-1278.

300. Young E., Hanover J.W. Effects of quality, intensity, and duration of ligth breaks during a long night on dormancy in Blue spruce (Picea pungens Engelm.) seedlings //Plant Physiol. 1977. - V. 60. - P. 271-273.