Эколого-физиологические особенности пигментного аппарата у растений криолитозоны Якутии

Чепалов, Валентин Азотович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологические особенности пигментного аппарата у растений криолитозоны Якутии
ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические особенности пигментного аппарата у растений криолитозоны Якутии"

На правах рукописи /

004605205

ЧЕПАЛОВ Валентин Азотович

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПИГМЕНТНОГО АППАРАТА У РАСТЕНИЙ КРИОЛИТОЗОНЫ ЯКУТИИ

03.01.05 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск-2010

1 7 И ЮН 2010

004605205

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук

Институт биологических проблем криолитозоны Сибирского отделения РАН

(ИБПК СО РАН, г.Якутск)

Научные руководители:

доктор биологических наук

кандидат химических наук

Петров Клим Алексеевич Софронова Валентина Егоровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

кандидат биологических наук

Суворова Галина Георгиевна (Сибирский институт физиологии и биохимии растений, г.Иркутск)

Маслова Тамара Григорьевна (Ботанический институт им. В.Л. Комарова, г.Санкт-Петербург)

Ведущая организация:

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН (г. Сыктывкар)

Защита диссертации состоится 10 июня 2010 г. в 13ч. 00м. на заседании диссертационного совета Д 003.047.01 при Учреждении Российской академии наук Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН по адресу: 664033, г.Иркутск, ул. Лермонтова, 132, а/я 317. Факс (3952) 510754; e-mail: matmod@sifibr.irk.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН. Текст автореферата размещен на сайте: http://www.sifibr.irk.ru.

Автореферат разослан « 30 » 2010 г.

Ученый секретарь диссертацион- й и

ного совета Д003.047.01 канди- Акимова Г.П.

дат биологических наук '

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение роли фотосинтеза в регуляции механизмов устойчивости растений к холоду и морозу было начато работами И.И.Туманова (1940; 1979). Одним из информативных параметров, характеризующих фотосинтетический аппарат (ФСА), является его пигментный состав. Каротиноиды выполняют не только функции светособирающей антенны, но и играют важную роль как фотопротекторы при избыточном освещении (Dem-mig-Adams, 1996; Oquist, Huner., 2003; Verhoeven e.a., 2005; Лебедева и др., 2008) и стабилизаторы липидной фазы тилакоидных мембран, изменяя физические свойства мембраны (Havaux, 1998; Стржалка, 2003). Согласно современным представлениям, защита ФСА в стрессовых условиях тесно связана с функционированием виолаксантинового цикла (Сапожников, 1957; Маслова и др., 1996; Demmig-Adams et al., 1996). Изучение около 100 видов растений из экстремальных зон (пустыни Гоби и Восточного Памира, горная степь Армении, арктическая тундра Таймыр, Приполярный Урал) показало важную роль пигментов в приспособлении растений к экологическим условиям произрастания (Лукьянова и др., 1988; Попова и др., 1989; Головко и др., 2007; Дымова, Головко, 2007). Установлено, что изменчивость пигментного фонда растений может быть связана не только со световым режимом, но и с другими климатическими факторами, такими как суточные колебания температуры и влажности воздуха и почвы. Исследования пигментного состава многолетних травянистых и вечнозеленых хвойных растений в Сибири проводились в работах (Расторгуева, 1964; Богданова, 1973; Гире, Зубарева, 1978; Чешель, Гире, 1978; Судачкова и др., 1990). Однако, ввиду описательного характера и эпизодичности работ в Центральной Якутии (Егоров, 1954), пигментный состав многолетних травянистых и вечнозеленых хвойных растений и их роль в поддержании устойчивости ФСА к стрессовым факторам криолитозоны остаются не изученными.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение сезонного изменения содержания и взаимных соотношений пигментов ФСА ассимилирующих органов у осенневегетирующих травянистых и зимнезеленых древесных растений в связи с их адаптацией к низкотемпературному стрессу криолитозоны Якутии.

Для достижения указанной цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Исследовать качественный состав и динамику содержания пигментов ФСА листьев травянистых растений - Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski. сорта Манчаары, Elymus sibiricus (L.) сорта Амгинский, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub сорта Аммачаан, Avena sativa (L.) сорта Якутский в летне-осенний и зимний периоды в условиях полевого опыта.

2. Изучить качественный состав и динамику изменения содержания пигментов ФСА хвои вечнозеленых хвойных - Pinus sylvestris L., Picea obovata Le-deb в годовом цикле их роста и развития.

3. Охарактеризовать качественный состав и изменение содержания зеленых и желтых пигментов ФСА побегов хвощей пестрого Equisetum variegatum Schleich, ex Web. и камышкового Equisetum scirpoides Michx., произрастающих в Яно-Индигирском флористическом районе Якутии.

Научная новизна. Впервые на основе эколого-физиологических исследований дана количественная характеристика и выявлены закономерности изменения содержания пигментов ФСА у летне-, осенневегетирующих травянистых и хвойных древесных растений, адаптированных к условиям холодного климата криолитозоны Якутии. В первой фазе закаливания содержание лютеи-на+зеаксантина в ФСА этих растений существенно увеличивается несмотря на снижение температуры и уменьшение интенсивности и продолжительности солнечной радиации. У осенне-вегетирующих травянистых растений, уходящих во второй фазе закаливания под снег в зеленом состоянии, зимой резко снижается количество виолаксантина и лютеина+зеаксантина, по сравнению с летне-осенними показателями, а у древесных - только виолаксантина при стабильном присутствии лютеина+зеаксантина. Впервые в побегах хвоща пестрого и камышкового, произрастающих в холодном климате Северо-Восточной Якутии (Полюса холода), обнаружен фотозащитный вторичный каротиноид родоксан-тин, появляющийся в период первой фазы холодового закаливания.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты вносят существенный вклад в понимание эколого-физиологических основ: во-первых, осенней холодовой адаптации растений к зимнему низкотемпературному стрессу; во-вторых, формирования питательной ценности у зим-незеленых травянистых растений, являющихся кормом для многих травоядных животных Сибири, Дальнего Востока и Севера европейской части России; в-третьих, формирования кормовой и питательной ценности, разработанного в климатических условиях Центральной Якутии «зеленого криокорма», способ заготовки которого защищен патентами СССР (№1835996) и РФ (№213204). Экспериментальные данные, полученные в нашей работе, могут быть использованы в лекционных курсах по физиологии и биохимии растений, читаемых для студентов биологических факультетов университетов и сельскохозяйственных вузов.

экосистем» (Сыктывкар, 2007); на Всероссийской научной конференции «Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды» (Иркутск, 2007, 2009); на XII съезде Русского ботанического общества и Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); на научных сессиях Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (2007, 2008, 2010).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 135 страницах машинописного текста, содержит 23 рисунка, 11 таблиц; состоит из введения, обзора литературы, методической части, экспериментальной части, заключения, выводов и библиографии. Библиография включает 209 наименований, из них 153 на русском языке.

Личное участие автора в получении научных результатов. Личный вклад автора состоит в постановке и проведении экспериментов, обработке полученных данных и обобщении.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования служили представители семейства мятликовых (Роасеае Barnhart): ломкоколосник ситниковый (Psathyrostachys juncea Tzvel.) сорта Манчаары, пырейник сибирский (Elymus sibiricus L.) сорта Амгинский, кострец безостый (Bromopsis inermis Leys) сорта Аммачаан, овес посевной (Avena sativa L.) сорта Якутский; реликтовые споровые растения семейства хвощовых (Equisetaceae Rieh, ex DC.) - хвощ пестрый (Equisetum variegatum Schleich, ex Web.) и камышковый (E. scirpoides Michx.); представители голосеменных древесных - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), ель сибирская {Picea obovata Ledeb.).

Условия проведения опытов. Местом проведения исследований были выбраны две климатические зоны Якутии: умеренная (Лено-Видюйский район, Центральная Якутия, Якутск, пригородная зона, 62° с.ш. и 130° в.д.) и субарктическая (Яно-Индигирский район, долина среднего течения р. Туостах, 67° с.ш., 137° в.д.). Эти зоны резко контрастны по целому ряду экологических характеристик: наиболее выражен температурный фактор. Растения травянистых растений выращивали на опытном участке, расположенном на средней пойме р. Лена (Центрально-Якутский флористический район, окрестности Якутска). Посев проводили в конце мая-начале июня 2007 г., площадь делянок - 8 м2. Почвы участка - пойменные луговочерноземные, сформированные на легком суглинке. Часть растений каждого вида в фазе начала колошения (первая декада августа 2007 г.) срезали на высоте 4-5 см от земли с целью стимулирования закладки молодых побегов. Остальные растения служили контролем. Не срезанные растения достигали зимы в фазе семеношения, срезанные - трубкования. Разновозрастность листьев контрольных и отрастающих после срезки растений позволяет получить данные, отражающие особенности изменения содержания и

соотношения пигментов в период акклимации к низким температурам осенне-вегетирующей отавы злаков. В другой серии опытов было проведено изучение качественного и количественного состава, а также соотношения пигментов у реликтовых споровых растений семейства хвощовых. Данные виды произрастают в особо суровом климате Северо-Восточной Якутии - на Полюсе холода (Яно-Индигирский флористический район, окрестности Верхоянска, среднее течение р. Туостах, 67° с.ш., 137° в.д.). Растения собирали в течение 2007-2008 гг. в полевых условиях, в том числе в середине зимы из-под снега. Пробы листьев злаков и побегов хвощей средних ярусов отбирали в первую половину дня (9:00-11:00). Пробы древесных хвойных растений отбирали у сосен и елей 30-40-летнего возраста, произрастающих на территории Ботанического сада ИБПК СО РАН, расположенного в окрестностях г. Якутска. Для исследования брали хвою второго года, сбор полевых материалов осуществляли на постоянных пробных площадях. Периодичность отбора проб для анализа в зависимости от времени года составляла 7-15 дней.

Количество хлорофиллов а и Ь определяли спектрофотометрически на спектрофотометре БЫшаёги иУ-240 (Япония) по методу Гавриленко и др. (2003).

Качественный состав и количественное содержание каротиноидов

анализировали методом тонкослойной хроматографии (ТСХ). Экстрагирование пигментов проводилось 100%-ным ацетоном. Концентрированный до минимального объема суммарный ацетоновый экстракт пигментов наносили на пластинку БогЬШ ПТСХ-АФ-В-УФ (10x10 см, Россия). При разделении ксантофиллов использовали систему растворителей бензол-ацетон (7 : 3), а для отделения Р-каротина от хлорофиллов - этанол - бензол - ацетон - петролейный эфир (0,3 : 1:2: 6,7). Элюаты каротинов в хлороформе, ксантофиллов в этаноле идентифицировали по спектрам поглощения. Количественное содержание каждого из пигментов, выделенного методом ТСХ, рассчитывали по основному максимуму поглощения: Р-каротина при 464 нм, лютеина - 446 нм, виолаксантина - 442 нм, неоксантина - 438 нм, используя удельные коэффициенты экстинции (ШиепИт1ег, \Velburn, 1983).

Температуру воздуха регистрировали с помощью термографа ББ 1922Ь (США). Интервал между измерениями 1 час. Точность измерения ± 0,5°С.

Средние значения и их стандартные ошибки вычислены из 3-5 параллельных биологических повторностей. Достоверность различий оценивали по критерию Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Динамика сезонных изменений пигментного комплекса ФСА у осен-невегетирующих травянистых растений. В летнее время у злаков в вариантах без срезки отмечали сравнительно низкое, характерное для северных рас-

тений, содержание зеленых пигментов -у Р. juncea - 7,9-8,7, В. inermis -6,7-10,2 и Е. sibiricus - 6,8-7,1 мг/г сухой массы соответственно (рис. 1).

Psathyrostachys juncea Elymus sibiricus

10.07. 31.07. 08.08. 21.08. 04.09. 11.09. 25.09. 08.10.

Дата

О хлорофилл а U хлорофилл b сумма

Рис. 1. Динамика содержания хлорофилловых пигментов в листьях травянистых растений до (I) и после срезки надземной части (11) (мг/г сухой массы)

Величина соотношения хлорофиллов а и b варьировала в пределах 2,1-2,5. Доля хлорофиллов, принадлежащих ССК, у летне- и осенневегети-рующих растений составляла 61-74%. Однако у 49-дневных листьев ломкоко-лосника этот показатель был еще выше. Такие высокие значения ССК свойственны растениям, произрастающим в холодном климате (Маслова и др., 1996; Головко, 2007). У ломкоколосника в июле отмечен самый низкий уровень накопления каротиноидов - 0,95-1,06 мг/г сухой массы. У пырейника и костреца их содержание было чуть выше - 1,31-1,66 мг/г сухой массы (табл. 1). У растений всех видов в летний период большую долю в сумме каротиноидов составляли лютеин+зеаксантин - 40,1-44,5%, затем ß-каротин - 25,0-26,0%, и в меньших количествах содержались виолаксантин и неоксантин - 16,1-19,2 и 13,1-14,7% соответственно. Величины соотношения хлорофиллы/каротиноиды и хлорофиллы/ксантофиллы в среднем были равны для Р. juncea - 8,2 и 10,8, Е. sibiricus - 5,9 и 7,9, В. inermis - 4,4 и 5,9.

Таблица 1

Соотношение фотосинтетических пигментов в листьях многолетних

травянистых растений Центральной Якутии

Дата, 2007 г, T, Возраст, сутки ССК, Хл/Ксан Хл/Кар

Psathyrostachys juncea

09.07 17,8 41 64 9,85 7,40

17.07 10,8 49 86 10,68 8,49

09.10 -3,6 133 51 6,69 5.33

20.08* 13,3 42 86 5,30 3,92

28.08* 10,6 50 74 7,86 5,57

10.09* 6,6 63 61 8,28 5,92

24.09* 6,4 77 61 7,58 5,51

08.10* 1,3 91 62 7,00 5,22

Elymus sibiricus

10.07 17,2 42 70 6,26 4,64

31.07 18,0 63 72 5,54 4,08

21.08* 15,0 43 63 10,03 7,07

04.09* 13,2 57 64 8,33 5,61

11.09* 12,8 64 63 8,86 6,22

25.09* 8,4 78 62 7,41 5,42

Bromopsis inermis

10.07 17,2 38 66 9,05 6,76

31.07 18,0 59 71 6,34 5,13

09.10 -3,6 129 66 5,74 4,30

08.08* 20,9 30 69 9,19 7,26

21.08* 15,0 43 63 9,95 7,37

04.09* 13,2 57 66 11,78 8,14

11.09* 12,8 64 64 8,58 6,25

25.09* 8,4 78 62 7,26 5,44

08.10* 1,3 91 66 7,42 5,32

19.02* -28,0 - 67 7,56 6,08

* растения после срезки надземной части; ** средняя суточная температура

воздуха; *** доля Хл ССК

Очевидно, различия в этих параметрах у разных злаков при воздействии схожих факторов внешней среды определяются видовыми особенностями и возрастом растений. После срезания надземной части у растений опытных вариантов начало отрастания побегов из прикорневых почек наблюдали через 3-4 суток. Суточный прирост у ломкоколосника и костреца в периоды с 7 по 26 августа, с 26 августа по 2 сентября и со 2 по 15 сентября составил 8-9, 5-7 и менее 2 мм соответственно. У пырейника отрастание отавы было замедленным и составляло менее 2 мм/сутки за весь период наблюдений.

Для ломкоколоснйка и костреца максимальное накопление зеленых пигментов отмечали в течение первой половины сентября - 8,8-9,4 и 14,4-19,3 мг/г сухой массы. Рост по сравнению с летними показателями в среднем соста-

вил 8,4-11,4 и 71,4-129,0%. В это время снижается физиологическая длина дня (с 22 до 13 ч) и температура окружающего воздуха (рис. 7). При переходе среднесуточной температуры воздуха через 0°С происходило уменьшение концентрации хлорофиллов на 30-40% от максимальных значений (последняя пентада сентября-первая декада октября). Количество зеленых пигментов у пырейника повышалось до середины последней декады сентября. Однако зеленые листья Е. зШпсш, как целых растений, так и побегов, выросших из пазушных почек после срезки надземной части, к концу сентября с наступлением устойчивых ночных заморозков быстро погибали. В это время ночные температуры достигали величин от-1,1° до-5,6°С.

Одновременно с увеличением количества хлорофиллов у всех видов наблюдали подъем содержания каротиноидов с началом осеннего похолодания (рис. 2).

Psathyrostachys juncea 1 И

Elymus sibiricus II

800 700 600 500 400 300 200 100 О

■И

900 800 700

1 600 I 500

§.400 -b 300 s 200 100 0

1 jS j <• V

ili ч sl 1

09.07. 17.07. 20.08. 28.0В. 10.C

24.09. 08.10. Дата

09.07. 31.07. 21.08. 04.09. 11.09. 25.09.

Дата

1 ß-каротин О

лютеин+зеаксантан 1Ш виолаксантин

В неоксантин

Рис. 2. Динамика содержания индивидуальных каротиноидных пигментов у многолетних травянистых растений до (I) и после срезки надземной части (II)

Однако темпы нарастания содержания желтых пигментов в начале осени и их снижения в первой декаде октября были ниже, чем изменения содержания зеленых пигментов. Так, при закаливании растений низкими положительными температурами, поздней осенью величины отношения хлорофил-лы/каротиноиды, хлорофиллы/ксантофиллы были выше, чем у летневегети-рующих растений. В осенневегетирующих побегах Р. juncea и В. inermis увеличение содержания с максимумом в середине сентября было характерно для ß-каротина, лютеина+зеаксантина и виолаксантина (табл. 1).

У ломкоколосника и костреца прирост количества ß-каротина составил, соответственно, 79,6 и 98,7%, лютеин+зеаксантина - 38,1 и 49,5%, виолаксантина - 20,8 и 41,8% от летних показателей. Напротив, у Е. sibiricus сумма каротиноидов продолжала увеличиваться с конца августа до конца сентября (с 1,20

до 2,35 мг/г сухой массы) вплоть до гибели листьев при наступлении устойчивых отрицательных температур воздуха в ночное время. При этом содержание Р-каротина, лютеина+зеаксантина и виолаксантина возрастало на 51,1, 28,1 и 94,5%. Резкое избирательное повышение содержания виолаксантина у этого растения может быть вызвано ингибированием прямой реакции светоиндуци-руемых превращений ксантофиллов, получивших название виолаксантинового цикла (Маслова, 1996; БарогИшкоу, 1973; 81еГеппапп-Напш, 1978).

Интересные особенности в сезонной динамике пигментов были выявлены при изучении хвощей Е. variegatum и Е. scirpoid.es, произрастающих в экстремально холодном климате Полюса холода (рис. 3). Летние образцы этих видов растений имеют чрезвычайно низкое содержание хлорофиллов (1,2-3,3 мг/г сухой массы), которое не встречалось больше ни в одном древесном и злаковом растении Центральной Якутии.

350

3 300 -

8 ?50 -

>2 200

и 150-

и Н 100-

г 50

шя.

■ к

шш.

23.07.

18.08.

07.09.

02.12.

Дата

3 р-каротин О лютеин+зеаксантин НПвиолаксантин Внеоксантин

Рис. 3. Содержание индивидуальных каротиноидных пигментов Equisetum variegatшn (А) и Е. $с1гро1(1е5 (Б) (мкг/г сухой массы)

По-видимому, крайне низкое содержание хлорофиллов у хвощовых растений может быть обусловлено не только всем комплексом факторов внешней среды данного региона: высокой интенсивностью солнечной радиации из-за прозрачности воздуха, низкими температурами почвы и воздуха в ночное время, но и видовой спецификой тенелюбивых споровых растений (Головко, 2007). Необходимо отметить, что летом и осенью у обоих видов большую долю от суммы каротиноидов составляли лютеин+зеаксантин, затем Р-каротин, содержание не-оксантина и виолаксантина было наиболее низким (рис. 3). Осенью содержание Р-каротина, неоксантина и виолаксантина у Е. variegatum и Е. ¡с1гро1йез по сравнению с летними показателями повышалось в 1,2 и 3,0, 1,5 и 2,4, 1,2 и 3,0 раза соответственно. К этому же времени накопление лютеин+зеаксантина также резко усиливалось, несмотря на снижение температуры, уменьшение интенсивности и продолжительности солнечной радиации: у побегов хвощей пестро-

го и камышкового, его содержание превысило летний уровень в 1,8 и 2,2 раза соответственно.

Осенняя адаптационная изменчивость желтых пигментов у хвощовых растений на Полюсе холода происходит в направлении увеличения концентрации кислородсодержащих форм и снижения отношения хлорофиллов к ксантофиллам и каротиноидам, что хорошо согласуется с данными других авторов (Попова, 1989).

Другой особенностью является обнаружение нами осенью у обоих видов хвощей вторичного каротиноида - родоксантина (рис. 4). Это интересно тем, что в современной обзорной литературе отсутствуют какие-либо данные по пигментному составу Е. variegaШm и Е. scirpoid.es, включая вторичные кароти-ноиды (Растительные..., 1996).

- , , _

4 |

2 I

Рис. 4. Пигменты Equisetum \rariegatum после хроматографического разделения: А - лето; Б - осень и зима. 1 - стартовая линия; 2 - неоксантин; 3 - виолаксантин; 4 - лютеин+ зеаксантин; 5 - родоксантин; 6 - хлорофилл Ь; 7 - хлорофилл а; 8 - р-каротин.

Таким образом, согласно полученным данным, осенне-вегетирующие травянистые растения обладают системой защиты ССК ФСА, основу которой составляют первичные каротиноиды - пигменты виолаксантинового цикла, а в ряде случаев, например у хвощей пестрого и камышкового кроме пигментов ВЦ вторичный кетокаротиноид - родоксантин (рис. 4). Они, защищая светосо-бирающий комплекс ФСА от излишков энергии возбуждения при высокой интенсивности света в условиях низких положительных температур осенью, позволяют растениям своевременно завершить процесс закаливания и уходить под снег в зеленом состоянии. Последнее связано с тем, что в условиях криоли-тозоны в начале зимнего сезона сведены к минимуму такие неблагоприятные для растения явления, как выпревание, выпирание и вымокание, связанные с отсутствием возвратных потеплений, широко распространенных в регионах с мягким климатом.

Динамика сезонных изменений пигментного комплекса ФСЛ у хвойных древесных растений. Наибольшая вариабельность количества хлорофил-лов у сосны наблюдается в первой половине вегетации, что обусловлено весенне-летним восстановлением фонда пигментов. С начала вегетации в хвое второго года происходит постепенный рост содержания хлорофиллов, виолаксанти-на, Р-каротина с одновременным снижением уровня лютеина (табл. 2). Тем не менее, в первой половине июня уровень хлорофиллов не превышает 1,9 мг/г сухой массы, а суммы каротиноидов 0,3 мг/г сухой массы (по данным хромато-графического анализа) из-за активного роста хвои 1 года. Однако малое содержание пигментов обусловлено также абиотическими факторами среды - высокой инсоляцией и засушливостью климата в мае и июне.

В Центральной Якутии интенсивность солнечной радиации в весенне-летний период не уступает более южным регионам, например, Предкавказью, и существенно превосходит значения близких по широте мест (Гаврилова, 1973). Количество атмосферных осадков за май-июнь в 2006-2008 гг. не превышало 21-61 мм. Для Центральной Якутии, как правило, первая половина лета наиболее засушлива. Основное количество осадков теплого сезона приходится на вторую половину лета и осень. Условия освещения и водного режима сильно влияют на накопление пигментов.

Помимо упомянутых абиотических факторов на уровень содержания фотосинтетических пигментов большое влияние оказывают сроки прохождения фенологических фаз роста и развития. Максимальный уровень хлорофилла -2,3-2,4 мг/г сухой массы наблюдается в период цветения.

Соотношение хлорофилла а к хлорофиллу Ь в зависимости от сезона года колеблется в пределах 1,9-2,4 и хорошо согласуется с литературными данными. Доля хлорофиллов, принадлежащих ССК с июня по август составляла 71 %. Однако в самом начале вегетации доля ССК была чуть выше, а в сентябре имела тенденцию к снижению (табл. 2). Колебания величины ССК в весенний и осенний периоды отражают структурно-функциональную реорганизацию ССК ФСА. Для сосны, произрастающей в Центральной Якутии, характерен довольно низкий уровень накопления желтых пигментов. Сред и исследованных регионов Сибири, ближе к Центральной Якутии содержание желтых пигментов обнаружено у сосны, произрастающей в лесостепи Красноярского края - 0,19 мг/г сырой массы (Судачкова и др., 1990).

За вегетационный период максимум в содержании каротиноидов достигается в период цветения. После цветения с середины июля по август сохраняется довольно стабильный уровень в общем содержании каротиноидов до 0,36-0,42 мг/г сухой массы или до 0,18-0,22 мг/г сырой массы (середина июля - август) (табл. 2). Содержание каротиноидов в хвое сосны обыкновенной зависит от почвенно-климатических условий произрастания и обычно колеблется в пределах 0,14-0,46 мг/г сырой массы. В фазе цветения (июнь-июль) выявлены мак-

симальные значения для ß-каротина и пониженный уровень содержания лю-теина за вегетационный период (рис. 5).

Содержание ß -каротина — 145,6 ± 15,5 мкг/г сухой массы — сопоставимо с данными А.Д. Егорова (1954). Пределы колебаний в содержании ß-каротина в хвое сосны по его данным составляли 105-165 мкг/г сухой массы в конце цветения. Однако в 2007 году в июне - июле сумма осадков была выше (102 мм), чем в 2006 и 2008 годы (40 и 66 мм), соответственно в период цветения содержание ß-каротина было больше - 205,1 ± 54,1 мкг/г сухой массы, и сумма каро-тиноидов достигала 0,48 ± 0,07 мг/г сухой массы (рис. 5, табл. 2).

Таблица 2

Содержание и соотношение фотосинтетических пигментов в хвое второго года Pinus sylvestris (Центральная Якутия) (мг/г сухой массы)

Срок взятия проб Фазы развития растения Хла Хл Ь сск, % Хла/ Хл b Кароти-ноиды Хлорофилл ы/ка-ротиноиды

Декабрь -февраль вынужденный покой 1,08 + 0,23 0,52 ±0,09 72 ±2 2,1 0,38 ±0,03 4,2

Март вынужденный покой 0,86 ±0,09 0,44 ±0,05 74 ±1 2,0 0,41 ±0,01 3,2

Апрель вынужденный покой 0,75 ±0,18 0,37 ±0,11 73 ±3 2,0 0,34 ± 0,04 3,3

Май начало вегетации, набухание почек 0,80 ±0,05 0,34 ±0,01 66 ±2 2,4 0,29 ±0,05 3,9

Конец мая -начало июня появление хвои первого года 1,24 ±0,17 0,65 ±0,22 76 ±7 2,1 0,29 ±0,02 6,5

Конец июня - начало июля Цветение 2007 г. 2006 и 2008гг. 1,60 ±0,26 1,70 ±0,22 0,76 ±0,09 0,77 ±0,10 71 ±3 2,1 2,2 0,48 ±0,18 0,39 ±0,03 4,9 6,3

Август прекращение роста побегов 1,59 ±0,07 0,76 ±0,09 71 ±3 2,1 0,40 ±0,03 5,9

Сентябрь физиологический покой, 1 фаза закаливания 1,27 ±0,35 0,56 ±0,21 67 ±4 2,3 0,46 ±0,06 4,0

Октябрь физиологический покой, 2 фаза закаливания 1,14 ±0,24 0,47 ±0,16 64±5 2,4 0,46 ±0,02 3,5

Ноябрь вынужденный покой 1,25 ±0,08 0,60 ±0,04 71 ±1 2,1 0,44 ±0,04 4,1

В Центральной Якутии сезонный максимум фотосинтетической деятельности сосны приходится на июнь-июль месяцы и в среднем интенсивность видимого фотосинтеза составляет 5,53-6,64 мкмоль С02/м2-с"' (Махтаоу е! а1., 1995). В это время солнечная радиация и температура достигают предельных величин за вегетационный период.

По нашим данным в первой половине вегетации происходит рост уровня тех пигментов (виолаксантина, |3-каротина), которые кроме антенной выполня-

ют и динамичные по времени фотопротекторные функции. Однако пул виолак-еантина ниже, чем в августе - сентябре. Плавное снижение содержания Р-каротина, некоторое повышение уровня виолаксантина к концу августа, судя по нашим данным, связано с сокращением фотопериода и началом осеннего похолодания.

хп-н III IV v VI VII VIII IX х XI

Месяцы года

ЕЗ ß-каротин □ лютеин+зеаксантин GD виолаксантин Н неоксантин

Рис. 5. Сезонная динамика содержания каротиноидных пигментов хвои Pinus sylvestris в годовом цикле роста и развития

Прекращение ростовых процессов и вхождение в состояние глубокого физиологического покоя древесно-кустарниковой растительности криолитозо-ны с резким снижением фотосинтетической активности приходится на конец августа - начало сентября (Maximov et al., 1995). По средним многолетним данным, период с температурами, оптимальными для протекания первой фазы закаливания приходится на II-V пентады сентября. Продолжительность периода со слабыми (до -5 °С) и умеренными морозами (до -10-15 °С), подходящими для прохождения второй фазы закаливания, длится около 30 дней (Перк, 1972; Перк, Коробкова, 1987; Петров, 1998). В период осенней адаптации вечнозеленые растения криолитозоны должны обладать определенной пластичностью структуры и функций ФСА, способствующей развитию их морозостойкости.

Снижение содержания зеленых пигментов начинается задолго до наступления морозного периода в начале сентября. Количество Хл b снижается более медленно по сравнению с Хл а, о чем говорит увеличение соотношения Хл о / Хл b в ходе закаливания. Как известно, на первых этапах угнетение деревьев приводит в большей мере к снижению Хл а. Количество Хл b более стабильно (Судачкова и др., 1990).

В отличие от зеленых пигментов, несмотря на снижение температуры и уменьшение интенсивности и продолжительности солнечной радиации с конца августа по сентябрь, отмечается небольшая тенденция к повышению в накоплении суммы каротиноидов (рис. 6). Однако отсутствует четко выраженный максимум. Мы предполагаем, что повышение обусловлено увеличением количества осадков к концу августа - началу сентября в 2006 - 2008 гг. по сравнению

12.6 2.7 22.7 11.8 31.8 20.9 10.10 30.10 19.11 9.12 29.12

Дата

Рис. 6. Динамика содержания каротиноидов в хвое Pinus sylvestris в осенне-зимний период 2006 г. 1 - неоксантин, 2 - виолаксантин, 3 - лютеин+зеаксантин, 4 - ß-каротин.

с июлем, а также снижением максимальной, средней и минимальной суточной температуры воздуха в среднем на 11,5, 9,9 и 8,4 °С по сравнению с началом августа. Если отношение хлорофиллы/каротиноиды в период активной вегетации высокое - 4,9-6,5, то после прохождения процессов закаливания оно уменьшается до 3,5 из-за снижения содержания хлорофиллов и некоторого роста содержания суммы каротиноидов. С конца июля по начало октября происходило постепенное увеличение содержания лютеина от 144,3 ± 9,1 до 264,3 ± 16,7 мкг/г сухой массы, которое сопровождалось снижением уровня Хл а и Ь, ß-каротина. Увеличение количества лютеина в осенний период составляет примерно 90 % относительно летнего уровня и объясняется его усиленным синтезом из а-каротина.

Несколько иная динамика наблюдалась для виолаксантина, неоксантина. В начале сентября происходило небольшое повышение их уровня. В это же время происходит переход среднесуточной температуры воздуха через 0 ° С и отмечаются ежедневные продолжительные ночные заморозки до -2,1 —7,5 °С (рис. 7). Суммарное содержание каротиноидных пигментов достигало максимальных значений 0,46 ± 0,02 мг/г сухой массы к началу октября, когда максимальные, средние, минимальные, суточные температуры воздуха колебались в пределах 4,1 ± 2,3, -0,1 ± 2,5, -4,8 ± 2,7 °С соответственно.

Если медленное постепенное снижение количества зеленых пигментов в осенний период начинается задолго до наступления заморозков, то достоверное небольшое уменьшение каротиноидных пигментов отмечается при наступлении устойчивых отрицательных температур. В зимнее время - с начала ноября по январь - содержание хлорофилловых пигментов и их взаимные соотношения оставались относительно стабильными.

30 -20 10 0

т 200

-- 150

Г- 100

-10 --20 --30 --40 --50 -

-- 50

-50

I П Ш IV V VI VII УШ IX X XI XII

Рис. 7. Ход максимальной, средней и минимальной температуры воздуха и освещенности за 2006-2008 гг. (г.Якутск, Центральная Якутия). По оси ординат слева - температура воздуха, °С, справа - поверхностная плотность потока суммарного излучения, усл. ед.; по оси абсцисс - месяцы.

Характерно, что в период зимнего покоя виолаксантин обнаружен в малых количествах 36,1 ± 5,0 мкг/г сухой массы. Наименьший уровень фотосинтетических пигментов характерен в апреле и первой половине мая. В этот период протекают процессы фотодеструкции, когда сочетаются высокая освещенность и пониженные температуры воздуха. Происходит резкое падение содержания {3-каротина, виолаксантина, теряется 25-30 % от зимнего фонда лютеина.

Таким образом, при прохождении первых этапов закаливания при пониженных положительных температурах, мы наблюдали сопоставимые с периодом активной вегетации концентрации виолаксантина, неоксантина, а также непрерывный рост содержания лютеина+зеаксантина. Общеизвестно, что в развитии тепловой диссипации избыточной энергии, поглощенной ФСА, участвуют пигменты ВЦ. Существует мнение (Оцшэ!, Нипег, 2003), что в процессе хо-лодовой адаптации ВЦ превращается из кратковременного и динамичного защитного механизма в постоянно действующий, с круглосуточным присутствием зеаксантина вплоть до прекращения фотосинтеза. Однако в дальнейшем ВЦ не может функционировать достаточно эффективно, чтобы полностью компенсировать негативное воздействие стрессовых факторов на ФСА. При этом фотосинтетические пигменты вовлекаются в обратимую структурно-функциональную реорганизацию ФСА при подготовке к перезимовке.

Ускоренное сокращение фотопериода и неуклонное снижение температуры без возвратных потеплений в условиях криолитозоны, по сравнению с более южными широтами, являются причиной начала глубокой структурной реорганизации ССК ФСА вечнозеленых растений. Процесс сопровождается уменьшением содержания хлорофиллов и некоторых хлорофилл-связывающих белков и увеличением содержания ксантофиллов, агрегированием оставшегося хлорофилла со специфическими полипептидами, уменьшением доли активных РЦ ФСА (ОНап(1ег е1 а1, 1995, Vogg е1 а!., 1998). Это хорошо иллюстрируется

нашими данными. Общее содержание каротиноидов, содержащих гидрокси- и эпокси- группы в процессе закаливания, непрерывно растет с 61,6 до 80,8 %. При этом рост содержания лютеина может иметь большое адаптивное значение в связи с его фотопротекторными функциями (Науаих, 1998). Судя по нашим данным, лютеин может также выполнять функцию своеобразного депо каротиноидов в тилакоидных мембранах в ходе структурно-функциональной реорганизации ФСА в осенне-зимний период. Малый диапазон изменчивости суммы каротиноидов, начиная со второй половины вегетации до поздней осени, свидетельствует в пользу взаимных ферментативных превращений каротиноидов. Так, увеличение накопления лютеина снижает содержание р-каротина и вио-лаксантина, и наоборот, увеличение содержания виолаксантина, р-каротина происходит за счет снижения пула лютеина. Исключение из этого правила представляет период - апрель-начало мая, где преобладают процессы фотодеструкции.

Большую долю в сумме каротиноидов у ели сибирской составляли, как и у сосны, лютеин+зеаксантин, Р-каротин, в меньших количествах неоксантин и виолаксантин. В начале вегетации у ели абсолютные содержания Р-каротина и лютеина сопоставимы с показателями в ранневесенний период, когда отсутствует фотосинтез. Во второй половине лета наблюдаются наибольшие концентрации для Р-каротина - 61,6 ± 16,4, виолаксантина - 25,4 ± 4,4, неоксантина -29,9 ± 5,4 и наименьшее содержание лютеина 72,9 ± 9,2 мкг/г сырого веса. В осенний период у ели р-каротин падает почти в два раза по сравнению с летним показателем, одновременно увеличивается концентрация лютеина. Содержание виолаксантина и неоксантина постепенно уменьшается. Для ели характерно более резкое возрастание абсолютного содержания лютеина, и позднее исчезновение виолаксантина (к концу октября) по сравнению с сосной. Известно, что подготовка к зиме у ели идет медленнее, чем у сосны. Также уменьшается содержание хлорофиллов, увеличивается соотношение хлорофилл/каротиноиды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как известно, в связи с коротким вегетационным периодом основная масса якутских растений интенсивно растет и развивается в первой половине лета. В осенне-зимний период хвойные древесно-кустарниковые растения проходят две последовательные фазы закаливания. Вторая фаза закаливания отрицательными температурами возможна только после воздействия положительными. В условиях криолитозоны в начале зимнего сезона сведены к минимуму такие неблагоприятные для растения явления как выпревание, выпирание, вымокание, связанные с отсутствием возвратных потеплений, широко распространенных в регионах с мягким климатом.

В Центральной, особенно на Северо-Востоке Якутии, многие луговые фитоценозы подвергаются длительному заливанию весенними паводковыми

водами. В этих условиях многие виды травянистых растений не успевают пройти полный цикл роста и развития. С другой стороны, осенневегетирующая травянистая растительность появляется в результате травматической регенерации летневегетирующих растений после объедания их насекомыми, травоядными животными или действия на них града, ветра и т.д. Вегетирующие осенью травянистые и хвойные растения, подвергаясь холодовому закаливанию, накапливают высокое содержание углеводов, белков, липидов, вторичных метаболитов и др.

Согласно схеме, представленной на рис. 8, обобщающей полученные нами экспериментальные данные, сезонная динамика содержания пигментов ФСА у осенневегетирующих травянистых и вечнозеленых древесных растений имеет следующую направленность. В конце вегетационного периода с укорочением длины дня и нарастанием низких положительных температур, закаливающих растения, сумма каротиноидов увеличивается за счет повышения уровня содержания ксантофиллов, особенно лютеина+зеаксантина. Анализ этих результатов и сопоставление их с данными других авторов позволяет предположить, что осенью каротиноиды выполняют не только фотосинтетическую, а главным образом защитную функцию, переводя энергию квантов света в теплоту. При этом значительный рост пула лютеин+зеаксантин по-видимому, способствует поддержанию функциональной активности ФСА растений в период их холодо-вой адаптации к низкотемпературному стрессу. Во второй фазе закаливания у травянистых растений необратимое фотоингибирование сопровождается резким снижением уровня содержания как виолаксантина, так и лютеина+зеаксантина. А у хвойных обратимое фотоингибирование происходит при ингибировании обратной реакции ВЦ, при стабильном присутствии лютеина+зеаксантина. В неактивный период года у реликтовых споровых растений -хвощей пестрого и камышкового присутствует вторичный кетокаротиноид ро-доксантин, выполняющий фотопротекторные функции независимо от ВЦ и степени обратимого и необратимого фотоингибирования ФСА. Его фотозащитные функции не требуют дополнительных энергетических затрат ФСА, за исключением его синтеза, что позволяет обеспечить длительную защиту от фотоповреждения в временной адаптации ФСА к низким температурам криолитозо-ны.

Таким образом, в процессе холодового закаливания осенневегетирующие травянистые и вечнозеленые древесные растения криолитозоны Якутии в клетках накапливают не только сахара, белки (БХШ и др.), полиненасыщенные жирные кислоты, выполняющие защитную функцию, но и, судя по нашим данным, каротиноиды (Р-каротин, пигменты ВЦ). По-видимому, у растений криолитозоны Якутии, одним из ключевых механизмов, определяющих их устойчивость к экстремально низким температурам внешней среды, являются светоин-дуцированные обратимые взаимопревращения ксантофиллов ВЦ, накопление

ксантофиллов и вторичного каротиноида, не передающих энергию возбуждения на хлорофилл.

Рис. 8. Участие каротиноидов в формировании устойчивости осенневегетирующих травянистых и хвойных древесно-кустарниковых растений Центральной и Северо-Восточной Якутии к осенне-зимнему снижению температуры воздуха

выводы

1. Выявлены эколого-физиологнческие особенности сезонного изменения содержания пигментов ФСА побегов у летне- и осенневегетирующих травянистых и вечнозеленых хвойных древесных растений криолитозоны Якутии.

2. У осенневегетирующих травянистых и вечнозеленых древесных растений наблюдается повышение содержания каротиноидов с началом осеннего похолодания, несмотря на снижение температуры воздуха, уменьшение интенсивности и продолжительности солнечной радиации. Величины соотношения хлорофилл/каротиноиды и хлорофилл/ксантофиллы повышаются в среднем на 40-50%, по сравнению с летневегетирующими растениями.

3. У осенневегетирующих побегов ломкоколосника ситникового и костреца безостого прирост количества (3-каротина составляет соответственно 79,6 и 98,7%, лютеина+зеаксантина - 38,1 и 49,5%, виолаксантина - 20,8 и 41,8% по сравнению с летними показателями.

4. У хвойных древесных растений при прохождении первой фазы закаливания наблюдаются сопоставимые с периодом активной вегетации концентрации виолаксантина и р-каротина, и непрерывный рост содержания пула люте-ин+зеаксантина. Увеличение количества лютеина+зеаксантина в осенний период составляет примерно 80% относительно летнего уровня.

5. Впервые в побегах хвоща пестрого и камышкового, произрастающих в холодном климате Полюса холода, обнаружен фотозащитный вторичный каро-тиноид родоксантин, появляющийся в период первой фазы холодового закаливания.

6. У изученных нами многолетних растений одним из ключевых этапов их холодовой адаптации к низкотемпературному стрессу в осенне-зимний период, являются светоиндуцированные обратимые взаимопревращения пигментов ВЦ, что способствует сохранению функциональной активности ФСА в первую фазу закаливания. У хвощей пестрого и камышкового обнаружен дополнительный механизм фотозащиты ФСА с участием вторичного каротиноида ро-доксантина.

7. Во второй фазе закаливания у травянистых растений необратимое фо-тоингибирование сопровождается резким снижением виолаксантина и лютеина+зеаксантина, а у хвойных древесных растений обратимое фотоингибирова-ние обусловлено ингибированием обратной реакции ВЦ, при стабильном присутствии лютеина+зеаксантина.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Петров К.А., Софронова В.Е., Чепалов В.А., Перк A.A., Максимов Т.Х. Сезонные изменения содержания фотосинтетических пигментов у многолетних травянистых растений криолитозоны // Физиология растений. 2010. Т. 57. №2. С. 192-199.

Софронова В.Е., Чепалов В.А., Петров К.А. Роль каротиноидов в регуляции устойчивости Spirodela polyrhiza (L) Schleid, к холодовому шоку // Журн. стресс-физиологии и биохимии. 2006. Т. 2. №1. С. 16-20.

Софронова В.Е., Чепалов В.А. Адаптивные изменения состава фотосинтетических пигментов хвои Pinns sylvestris L. при понижении температуры // Наука и образование. 2007. №2. С. 34-39.

Петров К.А., Чепалов В.А., Софронова В.Е., Перк A.A., Исаев А.П., Се-далищев В.Т. Каротиноиды и кормовая ценность Equisetum variegatum (хвоща пестрого), произрастающего на Полюсе холода // Вестник Якутского гос. ун-та. 2007. Т. 4. № 4. С. 5-10.

Софронова В.Е., Петров К.А., Чепалов В.А., Перк A.A. Длительное выращивание Spirodela polyrhiza (L) Schleid в лабораторных условиях // Материалы докл. V съезда общества физиологов растений России / Пенза, 2003. С. 519520.

Петров К.А., Софронова В.Е., Чепалов В.А. Влияние холодового шока на состав каротиноидов Spirodela polyrhiza (L.) Schleid II Материалы Межд. конф. «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» / Вологда, 2005. С. 161.

Софронова В.Е., Петров К.А., Чепалов В.А., Платонова А.Н. О роли каротиноидов в регуляции адаптации вечнозеленых древесных растений к условиям Центральной Якутии // Материалы Межд. конф. «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» / Вологда, 2005. С. 180.

Петров К.А., Софронова В.Е., Чепалов В.А. Исследование каротиноидов Spirodela polyrhiza (L) Schleid по их спектрам поглощения // Материалы науч,-практич. конф. «Физика и окружающий мир» / Якутск, 2005. С. 20.

Софронова В.Е., Чепалов В.А., Петров К.А. Динамика содержания и роль фотосинтетических пигментов хвойных растений, произрастающих в условиях криолитозоны // Материалы науч.-практич. конф. «Лесные исследования в Якутии: итоги, состояние и перспективы» / Якутск, 2006. Т. 1. С. 219-225.

Софронова В.Е., Петров К.А. Чепалов В.А. Адаптивные изменения состава фотосинтетических пигментов хвои Pinns sylvestris L. при подготовке к зимнему покою // Материалы Всерос. науч. конф. «Устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды» / Иркутск, 2007. С. 255-259.

Петров К.А., Чепалов В.А., Софронова В.Е. Каротиноиды и термоустойчивость организмов Якутии // Материалы Всерос. науч. конф. «Устойчивость

растений к неблагоприятным факторам внешней среды» / Иркутск, 2007. С. 195-198.

Петров К.А., Софронова В.Е., Чепалов В.А. Эколого-физиологическая роль каротиноидов в регуляции термоустойчивости растений криолитозоны // Материалы докладов VI съезда ОФР и Межд. конф. «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» / Сыктывкар, 2007. Ч. 3. С. 83-85.

Петров К.А., Чепалов В.А., Софронова В.Е., Перк A.A., Павлов Н.Е. Сезонное изменение каротиноидов у травянистых растений криолитозоны // Материалы докладов VI съезда ОФР и Межд. конф. «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» / Сыктывкар, 2007. Ч. 3. С. 85-86.

Софронова В.Е., Чепалов В.А., Петров К.А. Адаптивные изменения состава фотосинтетических пигментов хвои Pinus sylvestris L., произрастающей в условиях криолитозоны // Материалы докладов VI съезда ОФР и Межд. конф. «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» / Сыктывкар,

2007. Ч. 3. С. 102-103.

Софронова В.Е., Чепалов В.А., Петров К.А., Десяткин Р.В. Пигменты Equisetum variegatum Schleich. Ex Web., произрастающего на полюсе холода // Материалы докладов VI съезда ОФР и Межд. конф. «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» / Сыктывкар, 2007. Ч. 3. С. 104-105.

Софронова В.Е., Петров К.А., Чепалов В.А., Перк A.A. Каротиноиды и. осенняя адаптация растений криолитозоны И Матер. Всерос. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» / Петрозаводск,

2008. С. 123-125.

Петров К.А., Перк A.A., Софронова В.Е., Чепалов В.А. Эколого-физиологические аспекты морозоустойчивости растений Якутии // Матер. Всерос. науч. конф. «Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды» / Иркутск, 2009. С. 371-374.

Формат 60x84 '/е. Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура «Тайме» Усл.п.л. 1,18. Тираж 100 экз. Заказ № 9.

ЯНЦ СО РАН

677980, г. Якутск, ул. Петровского, 2, тел./факс: (411-2) 36-24-96

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чепалов, Валентин Азотович

Введение

Глава I. Обзор литературы

1.1. Роль пигментов фотосинтетического аппарата 8 в формировании устойчивости растений

1.1.1. Пигменты ФСА высших растений и их физико- 9 химические свойства

1.1.2. Роль пигментного аппарата в фотосинтезе

1.1.3. Каротиноиды и механизмы защиты ФСА растений от 18 фотоингибирования

1.2. Влияние факторов внешней среды на пигменты ФСА 26 растений

1.2.1. Изменение содержания пигментов ФСА у растений 28 при действии светового фактора

1.2.2. Изменение содержания пигментов ФСА у растений 30 при действии температурного фактора

1.2.3. Изученность пигментов ФСА у растений Якутии

1.3. Холодо- и морозостойкость растений

Глава П. Природно-климатические условия районов исследования, объекты и условия проведения опытов

2.1. Центральная Якутия

2.1.1. Климат

2.1.2. Почвы и растительность

2.2. Северо-Восточная Якутия

2.2.1. Климат

2.2.2. Почвы и растительность

2.3. Особенности роста, развития и морозостойкости 59 растений

2.3.1. Травянистые растения

2.3.2. Древесно-кустарниковые растения

2.3.3. Рост и развитие многокоренника обыкновенного в 61 лабораторных условиях культивирования

2.4. Объекты и методы исследования

2.4.1. Объекты и условия проведения опытов

2.4.2. Методы исследования

Глава III. Результаты и обсуяедение

3.1. Описание результатов

3.1.1. Летне-осеннее изменение содержания пигментов 69 ФСА у многолетних травянистых растений

3.1.2. Сезонное изменение содержания пигментов ФСА у 86 вечнозеленых хвойных растений

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические особенности пигментного аппарата у растений криолитозоны Якутии"

Актуальность проблемы. Изучение роли фотосинтеза в регуляции механизмов устойчивости растений к холоду и морозу было начато работами И.И.Туманова (1940; 1979). Одним из информативных параметров, характеризующих фотосинтетический аппарат (ФСА), является его пигментный состав. Каротиноиды выполняют не только функции светособирающей антенны, но и играют важную роль как фотопротекторы при избыточном освещении (Demmig-Adams, 1996; Oquist, Huner., 2003; Verhoeven e.a., 2005; Лебедева и др., 2008) и стабилизаторы липидной фазы тилакоидных мембран, изменяя физические свойства мембраны (Havaux, 1998; Стржалка, 2003). Согласно современным представлениям, защита ФСА в стрессовых условиях тесно связана с функционированием виолаксантинового цикла (Сапожников, 1957; Маслова и др., 1996; Demmig-Adams et al., 1996). Изучение около 100 видов растений из экстремальных зон (пустыни Гоби и Восточного Памира, горная степь Армении, арктическая тундра Таймыр, Приполярный Урал) показало важную роль пигментов в приспособлении растений к экологическим условиям произрастания (Лукьянова и др., 1988; Попова и др., 1989; Головко и др., 2007; Дымова, Головко, 2007). Установлено, что изменчивость пигментного фонда растений может быть связана не только со световым режимом, но и с другими климатическими факторами, такими как суточные колебания температуры и влажности воздуха и почвы. Исследования пигментного состава многолетних травянистых и вечнозеленых хвойных растений в Сибири проводились в работах (Расторгуева, 1964; Богданова, 1973; Гире, Зубарева, 1978; Чешель, Гире, 1978; Судачкова и др., 1990). Однако, ввиду описательного характера и эпизодичности работ в Центральной Якутии (Егоров, 1954), пигментный состав многолетних травянистых и вечнозеленых хвойных растений и их роль в поддержании устойчивости ФСА к стрессовым факторам криолитозоны остаются не изученными.

Для достижения указанной цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Исследовать качественный состав и динамику содержания пигментов ФСА листьев травянистых растений - Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski. сорта Манчаары, Elymus sibiricus (L.) сорта Амгинский, Bromopsis in-ermis (Leyss.) Holub сорта Аммачаан, Avena sativa (L.) сорта Якутский в летне-осенний и зимний периоды в условиях полевого опыта.

2. Изучить качественный состав и динамику изменения содержания пигментов ФСА хвои вечнозеленых хвойных — Pinus sylvestris L., Picea ob-ovata Ledeb в годовом цикле их роста и развития.

3. Охарактеризовать качественный состав и изменение содержания зеленых и желтых пигментов ФСА побегов хвощей пестрого Equisetum variega-tum Schleich. ex Web. и камышкового Equisetum scirpoides Michx., произрастающих в Яно-Индигирском флористическом районе Якутии.

Научная новизна. Впервые на основе эколого-физиологических исследований дана количественная характеристика и выявлены закономерности изменения содержания пигментов ФСА у летне-, осенневегетирующих травянистых и хвойных древесных растений, адаптированных к условиям холодного климата криолитозоны Якутии. В первой фазе закаливания содержание лютеина+зеаксантина в ФСА этих растений существенно увеличивается несмотря на снижение температуры и уменьшение интенсивности и продолжительности солнечной радиации. У осенне-вегетирующих травянистых растений, уходящих во второй фазе закаливания под снег в зеленом состоянии, зимой резко снижается количество виолаксантина и лютеина+зеаксантина, по сравнению с летне-осенними показателями, а у древесных - только виолаксантина при стабильном присутствии лютеина+зеаксантина. Впервые в побегах хвоща пестрого и камышкового, произрастающих в холодном климате Северо-Восточной Якутии (Полюса холода), обнаружен фотозащитный вторичный каротиноид родоксантин, появляющийся в период первой фазы холодового закаливания.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты вносят существенный вклад в понимание эколого-физиологических основ: во-первых, осенней холодовой адаптации растений к зимнему низкотемпературному стрессу; во-вторых, формирования питательной ценности у зимнезеленых травянистых растений, являющихся кормом для многих травоядных животных Сибири, Дальнего Востока и Севера европейской части России; в-третьих, формирования кормовой и питательной ценности разработанного в климатических условиях Центральной Якутии «зеленого криокор-ма», способ заготовки которого защищен патентами СССР (№1835996) и РФ (№213204). Экспериментальные данные, полученные в нашей работе, могут быть использованы в лекционных курсах по физиологии и биохимии растений, читаемых для студентов биологических факультетов университетов и сельскохозяйственных вузов.

Публикации и апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 17 работ, в том числе одна статья в журнале из списка ВАК России. Результаты исследований были доложены и представлены на V съезде общества физиологов растений России (Пенза, 2003); на Международной конференции «Физиология и молекурярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005); на VI съезде общества физиологов растений России и международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007); на Всероссийской научной конференции «Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды» (Иркутск, 2007, 2009); на XII съезде Русского ботанического общества и Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); на научных сессиях Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (2007, 2008, 2010).

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Чепалов, Валентин Азотович

ВЫВОДЫ

1. Выявлены эколого-физиологические особенности сезонного изменения содержания пигментов ФСА побегов у летне- и осенневегетирующих травянистых и вечнозеленых хвойных древесных растений криолитозоны Якутии.

2. У осенневегетирующих травянистых и вечнозеленых древесных растений наблюдается повышение содержания каротиноидов с началом осеннего похолодания, несмотря на снижение температуры воздуха, уменьшение интенсивности и продолжительности солнечной радиации. Величины соотношения хлорофилл/каротиноиды и хлорофилл/ксантофиллы понижаются в среднем на 40-50%, по сравнению с летневегетирующими растениями.

4. У хвойных древесных растений при прохождении первой фазы закаливания наблюдаются сопоставимые с периодом активной вегетации концентрации виолаксантина и (3-каротина, и непрерывный рост содержания пула лютеин+зеаксантина. Увеличение количества лютеина+зеаксантина в осенний период составляет примерно 80% относительно летнего уровня.

5. Впервые в побегах хвоща пестрого и камышкового, произрастающих в холодном климате Полюса холода, обнаружен фотозащитный вторичный каротиноид родоксантин, появляющийся в период первой фазы холодового закаливания.

ФСА в первую фазу закаливания. У хвощей пестрого и камышкового обнаружен дополнительный механизм фотозащиты ФСА с участием вторичного каротиноида родоксантина.

7. Во второй фазе закаливания у травянистых растений необратимое фотоингибирование сопровождается резким снижением виолаксантина и лю-теина+зеаксантина, а у хвойных древесных растений обратимое фотоингибирование обусловлено ингибированием обратной реакции ВЦ, при стабильном присутствии лютеина+зеаксантина.

116

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Центральной, особенно на Северо-Востоке Якутии многие луговые фитоценозы подвергаются длительному заливанию весенними паводковыми водами. В этих условиях многие виды травянистых растений не успевают пройти полный цикл роста и развития. С другой стороны осенневегетирую-щая травянистая растительность появляется в результате травматической регенерации летневегетирующих растений после объедания их насекомыми, травоядными животными или действия на них града, ветра и т.д. Вегети-рующие осенью травянистые и хвойные растения, подвергаясь холодовому закаливанию, накапливают высокое содержание углеводов, белков, липидов, вторичных метаболитов и др.

Согласно схеме, представленной на рис. 23, обобщающей полученные нами экспериментальные данные, сезонная динамика содержания пигментов ФСА у осенневегетирующих травянистых и вечнозеленых древесных растений имеет следующую направленность. В конце вегетационного периода с укорочением длины дня и нарастанием низких положительных температур, закаливающих растения, сумма каротиноидов увеличивается за счет повышения уровня содержания ксантофиллов, особенно лютеина+зеаксантина.

Рис. 23. Участие каротиноидов в формировании устойчивости осенневегети-рующих травянистых растений и хвойных древесно-кустарниковых растений Центральной и Северо-Восточной Якутии к осенне-зимнему снижению температуры воздуха

Анализ этих результатов и сопоставление их с данными других авторов позволяет предположить, что осенью каротиноиды выполняют не только фотосинтетическую, а главным образом защитную функцию, переводя энергию квантов света в теплоту. При этом значительный рост пула люте-ин+зеаксантин по-видимому, способствует поддержанию функциональной активности ФСА растений в период их холодовой адаптации к низкотемпературному стрессу. Во второй фазе закаливания у травянистых растений необратимое фотоингибирование сопровождается резким снижением уровня содержания как виолаксантина, так и лютеина+зеаксантина. А у хвойных обратимое фотоингибирование происходит при ингибировании обратной реакции ВЦ при стабильном присутствии лютеина+зеаксантина (рис. 23). В неактивный период года у реликтовых споровых растений — хвощей пестрого и камышкового присутствует вторичный кетокаротиноид родоксантин, выполняющий фотопротекторные функции независимо от ВЦ и степени обратимого и необратимого фотоингибирования ФСА. Его фотозащитные функции не требуют дополнительных энергетических затрат ФСА, за исключением его синтеза, что позволяет обеспечить длительную защиту от фотоповреждения в временной адаптации ФСА к низким температурам криолитозоны.

Таким образом, в процессе холодового закаливания осенневегетирую-щие травянистые и вечнозеленые древесные растения криолитозоны Якутии в клетках накапливают не только сахара, белки (БХШ и др.), полиненасыщенные жирные кислоты, выполняющие защитную функцию, но и, судя по нашим данным, каротиноиды ((3-каротин, пигменты ВЦ). По-видимому, у растений криолитозоны Якутии, одним из ключевых механизмов, определяющих их устойчивость к экстремально низким температурам внешней среды являются светоиндуцированные обратимые взаимопревращения ксантофиллов ВЦ, накопление ксантофиллов и вторичного каротиноида, не передающих энергию возбуждения на хлорофилл.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чепалов, Валентин Азотович, Иркутск

1. Александрова В.Д., Андреев В.Н., Бахтина Т.В. и др. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера. M.-JL: Наука, 1964. 480 с.

2. Александрова Н.М., Головкин Б.Н. Переселение деревьев и кустарников на Крайний Север. Эколого-морфологический анализ. JL: Наука, 1978. 116 с.

3. Александрова Н.М., Герасименко Т.В., Попова И.А., Заленский О.В. О содержании пигментов у растений тундр острова Врангеля в связи с их светолюбием // Биологические проблемы Севера. Апатиты, 1979. С. 7071.

4. Александров Э.Л., Израэль Ю.А., Кароль И.Л., Хргиан А.Х. Озонный щит Земли и его изменения. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1992. 392 с.

5. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Михалева В.М. и др. Луга Якутии. М.: Наука, 1975. 175 с.

6. Богданова Г.А. Годичная динамика биологически активных веществ в хвое сосны обыкновенной // Исследование биологических ресурсов Средней тайги Сибири. Красноярск, 1973. С. 93-97.

7. Бриттон. Биохимия природных пигментов. М.: Мир, 1986. 422 с.

8. Буинова М.Г. Содержание пигментов и анатомическая структура листа у растений Забайкалья в зависимости от условий произрастания: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Томск, 1986. 19 с.

9. Бухов Н.Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза // Физиология растений. 2004. Т 51. С. 825-837.

10. Вознесенская Е.В. Структура фотосинтетического аппарата у представителей древесных форм высокогорий восточного Памира // Физиология растений. 1996. Т. 43. С. 391-398.

11. Войников В.К. Стрессовые белки растений при действии высокой и низкой температуры // Стрессовые белки растений. Новосибирск: Наука, 1989. С. 5-20.

12. Встовская Н.Т. Древесные растения — интродуценты Сибири {Lonicera — Sorbus). Новосибирск, 1986. 288 с.

13. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. 392 с.

14. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу. М.: Академия, 2003. 256 с.

15. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск: Як. кн. изд-во,1962. 62 с.

16. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Изд. 2. Якутск: Як. кн. изд-во, 1973. 120 с.

17. Гаврилова М.К. Климаты холодных регионов Земли. Якутск: изд-во СО РАН, 1998. 206 с.

18. Генкель П.А. Устойчивость растительных организмов // Физиология сельскохозяйственных растений. М., 1967. Т. 3. С. 87-165.

19. Герасименко Т.В., Попова И.А., Александрова Н.М., Гаген Т.К. Содержание хлорофилла и фотосинтез в ходе вегетации растений арктической тундры о. Врангеля// Бот. журн. 1988. Т. 73. С. 1060-1072.

20. Гире Г.И., Зубарева О.Н. Изменение зеленых пигментов сосны обыкновенной под действием высоких температур // Физиолого-биохимические процессы у хвойных растений. Красноярск, 1978. С. 34-47.

21. Глянько А.К. Температурный стресс: механизмы термоустойчивости, рост, развитие и продуктивность растений // Сельскохозяйственная биология. 1996. №3. С. 3-19.

22. Говоров П.М., Торговкина Е.Е. Общие закономерности биохимических процессов в растениях Субарктики. В кн.: Сезонная и погодная динамика фитомассы в Субарктической тундре. Новосибирск: Наука, 1978. С. 63-91.

23. Годнев Т.Н. Хлорофилл. Его строение и образование в растении. Минск,1963.

24. Годнев Т.Н., Шабельская Э.Ф. О стимуляции накопления хлорофилла и каротиноидов при кратковременном охлаждении проростков ячменя // Физиология растений. 1964. Т. 11. С. 961-964.

25. Годнев Т.Н., Арнаутова А.И., Ходасевич Э.В. Об устойчивости пигментной системы озимых растений к воздействию холода в осенне-зимний период. ДАН БССР, 1966. Т. 10. С. 897-900.

26. Головко Т.К. Табаленкова Г.Н., Дымова О.В. Пигментный комплекс растений Приполярного Урала // Бот. журн. 2007. Т. 92. С. 1732-1741.

27. Гудвин Т. Сравнительная биохимия каротиноидов. М.: изд-во иностр. лит., 1954. 396 с.

28. Гюббенет Е.Р. Растение и хлорофилл. M.-JL, 1951. 246 с.

29. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. М.: изд-во АН СССР, 1952. 227 с.

30. Дадыкин В.П. Физиология растений. М.: изд-во Моск. лесотехн. ин-та, 1972. 136 с.

31. Дадыкин В.П. Вопросы энергетики растений Севера // Биологические проблемы Севера. VIII симпозиум. Секция физиологии и биохимии растений. Петрозаводск. 1976. С. 56-59.

32. Данилова Н.С. Интродукция многолетних травянистых растений Якутии. Якутск, 1993. 164 с.

33. Дохунаев В.Н. Корневая система растений в мерзлотных почвах Якутии. Якутск, 1988. 173 с.

34. Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов А.Ф. Терморезистентность активно ве-гетирующих растений. JL, 1984. 167с.

35. Дроздов С.Н., Курец В.К. Некоторые аспекты экологической физиологии растений. Петрозаводск: изд-во ПГУ, 2003. 166 с.

36. Дымова О.В., Головко Т.К. Адаптация к свету фотосинтетического аппарата теневыносливых растений (на примере Ajuga reptans L.) // Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 521-528.

37. Дымова О.В., Головко Т.К. Состояние пигментного аппарата растений живучки ползучей в связи с адаптацией к световым условиям произрастания // Физиология растений. 2007. Т. 54. С.47-53.

38. Егоров А.Д. Витамин С и каротин в растительности Якутии. М.: изд-во АН СССР, 1954. 248 с.

39. Жукова Г.Я. О качественном составе пигментного комплекса пластид зеленых зародышей Vicia faba L. Качественный состав ксантофиллов // Бот. журн. 1965. Т. 50. №11. С. 1267-1271.

40. Журавлев Е.М. Синтез каротина и его роль в растении // Тр. Горского с.-х. института, 1965. Т.24. С. 96-102.

41. Закман JI.M. Суточные изменения содержания пигментов пластид в листьях местной и интродуцированной рябины за Полярным кругом // Бот. журн. 1970. Т. 5. №9. С. 1329-1332.

42. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. 37-е Тимирязевское чтение. Л.: Наука, 1977. С. 3-56.

43. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза и проблема его взаимоотношения с дыханием: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Л., 1982. 48 с.

44. Зотикова А.П., Воробьева Н.А., Соболевская Ю.С. Динамика содержания и роль каротиноидов хвои кедра сибирского в высокогорье // Вестник Башкирского университета. 2001. № 2 (II). С. 67-69.

45. Иванов С.Л. Климатическая теория образования органических веществ. М.: изд-во АН СССР, 1961. 88 с.

46. Караваев М.Н., Скрябин С.З. Растительный мир Якутии. Якутск, 1971. 128 с.

47. Каримов Х.Х., Гиллер Ю.Е., Чернер Р.И., Вахидова Л.Р., Рахмонов А., Юханова Л.Н. О потенциальном фотосинтезе, содержании и состоянии пластидных пигментов у зимневегетирующих кормовых культур // Фи-зиол. и биохим. культ, растений. 1974. Т. 6. №2.

48. Климов С.В. Биоэнергетическая концепция устойчивости растений к низким температурам // Успехи соврем, биологии. 1997. Т. 117. С. 133154.

49. Ковакина В.А. Перезимовывание высших растений в лесотундре правобережья Енисея // Труды НИИСХ Крайнего Севера, 1968. Т. 15.

50. Ковтонюк Н.К. Флора Сибири. 1987. Т. 4. С. 15.

51. Колесниченко А.В., Войников В.К. Белки низкотемпературного стресса растений. Иркутск: СО РАН, 2003. 196 с.

52. Корнюшенко Г.А, Соловьева JI.B. Экологический анализ содержания пигментов в листьях горно-тундровых кустарничков // Бот. журн. 1992. Т. 77. № 8. С. 55-77.

53. Куваев В.Б. Растительность восточного Верхоянья. В кн.: Растительность Урайнего Севера СССР и его освоение. M.-JL: Наука, 1956.

54. Кулинский В.И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза, вред и защита // Соросовский образовательный журн. 1999. №1. С. 2-7.

55. Ладыгин В.Г. Биосинтез каротиноидов в хлоропластах водорослей и высших растений // Физиология растений. 2000. Т. 47. С. 904-923.

56. Ладыгин В.Г., Ширшикова Г.Н. Современные представления о функциональной роли каротиноидов в хлоропластах эукариот // Журн. общей биологии. 2006. Т. 67. № 3. С. 163-189.

57. Лебедев С.И., Киряцева О.Х. О роли пигментов пластид в процессе роста растений // Физиология растений. 1966. Т. 13. С. 781-789.

58. Лебедева О.Н., Стафеева Е.Б., Николаевская Т.С., Титов А.Ф. Роль пигментов в формировании фотопротекторных свойств растений // Успехи современной биологии. 2008. Т. 128. № 4. С.369-383.

59. Лукьянова Л.М. Особенности взаимопревращения ксантофиллов в листьях светолюбивых и теневыносливых растений на Крайнем Севере. В кн.: Исследования по физиологии растений в Заполярье. Апатиты: изд-во Кольского филиала АН СССР, 1975а. С. 38-42.

60. Лукьянова Л.М. О влиянии условий, предшествующих опытам, на содержание пигментов пластид в листьях растений. В кн.: Исследования по физиологии растений в Заполярье. Апатиты: изд-во Кольского филиала АН СССР, 19756. С. 84-96.

61. Лукьянова Л.М., Марковская Е.Ф. О суточных изменениях содержания ксантофиллов в листьях манжетки в Заполярье // Физиология растений. 1975а. Т. 22. С. 490-499.

62. Лукьянова Л.М., Марковская Е.Ф. Отношение растений Заполярья к условиям освещения. В кн.: Естественная среда и биологические ресурсы Крайнего Севера. Л.: изд-во Геогр. общ. АН СССР, 19756. С. 13-19.

63. Лукьянова Л.М. Изменения содержания ксантофиллов в листьях растений Заполярья в зависимости от светового и температурного факторов. В кн.: Биологические проблемы Севера. VII симпозиум. Петрозаводск: изд-во Карельского филиала АН СССР, 1976. С. 115-117.

64. Лукьянова Л.М. Эколого-физиологические аспекты изучения пигментной системы растений. 1. Влияние внешних факторов, сезонная и суточная динамика//Бот. журн. 1982а. Т. 67. №3. С. 265-277.

65. Лукьянова Л.М. Эколого-физиологические аспекты изучения пигментной системы растений. 2. Влияние эколого-географических условий и систематической принадлежности растений // Бот. журн. 19826. Т. 67. №4. С. 409-418.

66. Лукьянова Л.М., Локтева Т.Н., Булычева Т.М. Газообмен и пигментная система растений Кольской субарктики. Апатиты, 1986. 127с.

67. Лукьянова Л.М., Локтева Т.Н., Булычева Т.М. Фотосинтез и пигментная система растений Хибин // Газообмен и пигментная система растений Кольской Субарктики'/ Под ред. Вознесенского В.Л. Апатиты: изд-во Кольского филиала АН СССР, 1988. С. 23-78.

68. Любименко В.Н. О превращениях пигментов пластид в живой ткани растения / Зап. Акад. наук по физ.-мат. отделу. 1916. Т. 33. №12. 280 с.

69. Любименко В.Н., Бриллиант В.А. Окраска растений. Л., 1924.

70. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. М.-Л., 1935.321 с.

71. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М.: Наука, 1986. 209 с.

72. Максимов Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М., 1952. 294 с.

73. Максимов Т.Х., Максимов А.П., Кононов А.В. и др. Эколого-физиологические особенности фотосинтеза лиственницы Каяндера в криолитозоне // Лесоведение. 2005. №6. С. 3-10.

74. Марковская Е.Ф. Содержание каротиноидов в органах сосны в зависимости от сезона // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. 7-го симпозиума «Физиология и биохимия растений». Петрозаводск: изд-во Карельского филиала АН СССР, 1976. С. 118-119.

75. Марковская Е.Ф. Каротиноиды разных органов Pinus sylvestris L. (Pina-ceae) //Бот. журн. 1978. Т. 63. № 3. С. 437-441.

76. Маслова Т.Г., Зеленский М.И., Сапожников Д.И. Изучение реакций вио-лаксантинового цикла в связи с выделением кислорода при фотосинтезе хлореллы // Физиология растений. 1982. Т. 29. С. 697-704.

77. Маслова Т.Г., Попова О.Ф., Слемнев Н.Н., Попова И.А. Пигменты ассимилирующих органов растений Гоби (МНР) // Бот. журн. 1987. Т. 72. №8. С. 1082-1089.

78. Маслова Т.Г., Попова И.А., Корнюшенко Г.А., Королева О.Я. Развитие представлений о функциях виолаксантинового цикла в фотосинтезе // Физиология растений. 1996. Т. 43. С. 437-449.

79. Маслова Т.Г., Мамушина Н.С., Зубкова Е.К., Войцеховская О.В. Особенности пигментного аппарата пластид и фотосинтеза в листьях эфемероидов и летневегетирующих растений в связи с проблемой фотоинги-бирования // Физиология растений. 2003. Т. 50. С. 59-64.

80. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений // Соросовский образовательный журн. 1999. №9. С. 20-26.

81. Михайлов А.А., Аммосов П.П., Гаврильева Г.А., Ефремов Н.Н., Нико-лашкин С.В. Состояние озонового слоя над Якутией // Наука и техника в Якутии. 2003 №2(5). С. 49-50.

82. Мишустина П.С. Пигментный комплекс в онтогенезе разных сортов кукурузы и холодостойкость растений. В кн.: Физиология и биохимия сорта. Иркутск: изд-во СО АН СССР, 1969. 4.1. С. 150-154.

83. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Фотосинтез: Физио-лого-экологические и биохимические аспекты. М.: Академия, 2006. 448 с.

84. Новицкая Ю.Е. Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое и побегах ели в условиях Севера. JL, 1971. 117 с.

85. Новицкая Ю.Е., Чикина П.Ф. Азотный обмен у сосны на Севере. Л.: Наука, 1980.166 с.

86. Нюппиева К.А. Изменение фотосинтетического аппарата у различных по устойчивости видов картофеля в результате действия заморозков: Авто-реф. дисс. . канд. биол. наук. Петрозаводск: изд-во Карельского филиала АН СССР, 1973.24 с.

87. Озолина И.А., Мочалкин А.И. Роль пигментов в защитных приспособительных реакциях растений // Изв. АН СССР, 1972. №1. С. 96-102.

88. Олайн К.А. Анализ стрессов, вызываемых замерзанием, и реакция на них растений. В кн.: Холодостойкость растений. М., 1989. С. 37-63.

89. Опарин А.И. Возникновение жизни на Земле. М.: изд-во АН СССР, 1957. 458 с.

90. Определитель высших растений Якутии / Под ред. А. И. Толмачева. Новосибирск: Наука, 1974. 543 с.

91. Остапенко Д.И. О роли пигментов пластид в репродуктивных органах некоторых растений. В кн.: Фотосинтез и урожайность сельскохозяйственных растений. Киев: Наукова думка, 1970. Т. 31. С. 113-117.

92. Павлов Н.Е., Томская Ф.Г., Софронова Е.П. Интродукция и селекция многолетних злаковых трав в Якутии. Новосибирск, 2006. 240 с.

93. Перк А .Я. О диагностике растений на морозоустойчивость // Почвенные и ботанические исследования в Якутии. Якутск, 1972. С. 184.

94. Петров К.А. у-ингибитор в почках субарктического ольховника // Сибирский экологический журнал. 1998. Т. 5. С. 285-289.

95. Петров К.А. Природные регуляторы роста растений криолитозоны Якутии: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Иркутск, 2001. 48 с.

96. Петров К.А., Перк А.А. Рост и развитие Spirodela polyrhiza (L.) Schleid в лабораторных и природных условиях Центральной Якутии // Тез. IV Межд. научн. конф. «Регуляция роста, развития и продуктивности растений». Минск, 2005. С. 175.

97. Петров К.А., Степанов К.А. Динамика роста и развития Spirodela polyrhiza (L.) Schleid в лабораторных условиях // Тез. IV Межд. научн. конф. «Регуляция роста, развития и продуктивности растений». Минск, 2005. С. 176.

98. Петрова А.Е., Романова А.Ю., Назарова Е.И. Интродукция деревьев и кустарников в Центральной Якутии. Якутск: изд-во ЯНЦ СО РАН, 2000. 269 с.

99. Плакунов В.К. Основы энзимологии. М.: Логос, 2001. 127 с.

100. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш. шк., 1989. 464 с.

101. Попова И.А. О пигментах листьев памирских растений // Бот. журн. 1958. Т. 43. №11. С. 1550-1561.

102. Попова И.А. Разработка и применение метода хроматографии на бумаге для исследования свойств и физиологической роли пигментов пластид: Автореф. дисс. . канд. биол наук. Л., 1965. 20с.

103. Попова И.А. Особенности пигментного комплекса растений Восточного Памира // Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования. Фрунзе, 1967. Т. 9. С. 61-62.

104. Попова О.Ф., Слемнев Н.Н., Попова И.А., Маслова Т.Г. Пигментные комплексы в арктических и бореальных популяциях широко распространенных видов растений // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин, 1984. С. 145-150.

105. Попова И.А., Попова О.Ф. Методические подходы при изучении пигментов в экологическом аспекте // Эколого-физиологические исследования пустынных фитоценозов. Алма-Ата, 1987. С. 69-73.

106. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений / Под ред. Семихатовой О.А. Л.: Наука, 1989. С. 115-139.

107. Проценко Д.Ф., Власюк П.А., Колоша О.И. Зимостойкость зерновых культур. М., 1969. 383 с.

108. Рабинович Е. Фотосинтез. М.: ИЛ, 1959.

109. Разнообразие растительного мира Якутии / Захарова В.И., Кузнецова Л.В., Иванова Е.И. и др. Новосибирск: изд-во СО РАН, 2005. 326 с.

110. Растительные ресурсы России и сопредельных государств / Под ред. Бу-данцева А.Л. СПб: Мир и семья-95, 1996. 571 с.

111. Расторгуева Л.И. Последействие пониженной температуры корневой среды на накопление зеленых и желтых пигментов в листьях некоторых растений // Физиология растений. 1964. Т. 2. С. 316-320.

112. Рубин Б.А., Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. М.: изд-во МГУ, 1977. 328 с.

113. Сазонов Н.Н. Каротин в кормовых растениях среднего течения р. Колымы. В кн.: Некоторые биохимические исследования в Якутии. Якутск, 1965. С. 44-47.

114. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений. М.: Наука, 1974. 190 с.

115. Самыгин Г.А. Причины повреждения клеток растений внеклеточным льдом // Физиология растений. 1994. Т. 41. С. 614-625.

116. Самыгин Г.А. Образование льда в растениях // Физиология растений. 1997. Т. 44. С. 275-286.

117. Сапожников Д.И., Красовская Т.А., Маевская А.Н. Изменения соотношения основных каротиноидов пластид зеленых листьев при действии света // ДАН СССР, 1957. Т. 113. № 2. С. 465-467.

118. Сапожников Д.И. Химическое строение каротиноидов и их превращения в растительной клетке // Успехи соврем, биол. 1967. Т. 64. С. 248-267.

119. Сапожников Д.И., Корнюшенко Г.А. О гетерогенности виолаксантина в листьях гороха// Физиология растений. 1969. Т. 16. С. 1038-1041.

120. Сверлова Л.И. Сельскохозяйственная оценка продуктивности климата Восточной Сибири, Дальнего Востока и трассы БАМ для ранних яровых культур. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 183 с.

121. Соловченко А.Е., Мерзляк М.Н. Экранирование видимого и УФ излучения как механизм фотозащиты у растений // Физиология растений. 2008. Т. 55. С. 803-822.

122. Софронова В.Е., Чепалов В.А. Адаптивные изменения состава фотосинтетических пигментов хвои Pinus sylvestris L. при понижении температуры // Наука и образование. 2007. №2. С. 34-39.

123. Стржалка К., Костецка-Гугала А., Латовски Д. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран каротиноидами // Физиология растений. 2003. Т. 50. С. 188-193.

124. Суворова Г.Г. Фотосинтез хвойных деревьев в условиях Сибири. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2009. 195 с.

125. Судачкова Н.Е., Гире Г.И., Прокушина С.Г. и др. Физиология сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, 1990. 248 с.

126. Таджиева Ф.Н. Эколого-физиологическая характеристика фотосинтетического аппарата пустынных растений Юго-Западного Кызылкума: Ав-тореф. дисс. . канд. биол. наук. Ташкент, 1985. 20 с.

127. Тимофеев П.А. Деревья и кустарники Якутии. Якутск: Бичик, 2003. 64 с.

128. Толибеков Д.Т., Шомансуров С. Действие интенсивности спектрального состава света на содержание и биосинтез пигментов // Действие световых факторов высокогорий Памира на жизнедеятельность растений. Душанбе, 1985. С. 63-81.

129. Трунова Т.И. Физиологические и биохимические основы адаптации растений к морозу // Сельскохозяйственная биология, 1984. №6. С. 3-10.

130. Трунова Т.И. Растение и низкотемпературный стресс. М.: Наука, 2007. 54 с.

131. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. М.-Л.: Сельхозгиз, 1940. 366 с.

132. Туманов И.И. Причины гибели растений в холодное время года и меры ее предупреждения. М.: Знание, 1955.

133. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. 350 с.

134. Тужилкина В.В.Динамика содержания пластидных пигментов в хвое сосны // Труды Коми филиала АН СССР. 1979. № 44. С. 73-77.

135. Шабанова Л.В. Особенности фотосинтеза пустынных растений Северного Приаралья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ташкент, 1981. 25 с.

136. Шавнин С.А. Морфофизиологическая диагностика состояния древостоев хвойных в экологическом мониторинге: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Екатеринбург, 1994.

137. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск, 1975. 344 с.

138. Царегородцева С.О. Сезонные изменения состояния пигментной системы хвойных растений в условиях Карелии и их зависимость от некоторых внутренних и внешних факторов среды: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1970. 28 с.

139. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 206 с.

140. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. 559 с.

141. Чешель Е.Я., Гире Г.И. Состояние пигментов и хлорофилл-белкового комплекса хвои сосны обыкновенной в посадках Ширинской степи // Физиолого-биохимические процессы у хвойных растений. Красноярск, 1978. С. 48-55.

142. Шахов А.А. Энергетика и взаимосвязь светового и корневого питания растений // Растение и среда. М.: Наука, 1962. Т. IV. С. 5-38.

143. Шахов А.А. Эколого-физиологическая перестройка растений на фотоэнергетической основе // Физиологические вопросы северного растениеводства. М.: Наука, 1965. С. 5-17.

144. Ширяева Г.А. О динамике каротиноидов у сосен различных мест обитания//Докл. АН СССР. 1967. Т. 173. № з. с. 733-736.

145. Шлык А.А. Хлорофилл. Минск, 1974. 416 с.

146. Шульгин И.А. Растение и солнце. Д.: Гидрометеоиздат, 1973. 251 с.

147. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб.: изд-во СПбГУ, 2002. 244 с.

148. Adams W.W. III, Demmig-Adams В. Operation of the xanthophylls cycle in higher plants in response to diurnal changes in incident sunlight // Planta. 1992.V. 186. P. 390-398.

149. Adams W.W. III., Demmig-Adams B. Carotenoid composition and down regulation of photosystem II in three conifer species during winter // Physiol. Plant. 1994. V. 92. P. 451-458.

150. Asada K. The water-water cycle in chloroplast: scavenging of active oxygens and dissipation of excess photons // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. V. 50. P. 601-639.

151. Bilger W., Bjorkman O., Thayer S. Light induced Spectral Absorbance Changes in Relation to Photosynthesis and Epoxidation State of Xanthoho-phyll Cycle Components in Cotton leaves // Plant Physiol. 1989. V. 91. №2. P. 542-551.

152. Britton G. UV/Visible Spectroscopy // Carotenoids: Spectroscopy / Eds Brit-ton G., Liaaen-Jensen S., Pfander H. Basel: Birkhauser-Verlag, 1995. V. IB. P. 13-63.

153. Bruggemann W., Koroleva O.Y. Chilling Sensitivity of Violaxanthin Deepox-idation Inhibits the Development of Energy-Dependent Chlorophyll Fluorescence Quenching in vivo // Plant Physiol. Biochem. 1995. V. 33. P. 251-258.

154. Burton G.W., Ingold K.U. Beta-carotene: an unusual type of antioxidant // Science, 1984. V. 224. P. 569-73.

155. Close D.C., Beadle C.L., Hovenden MJ. Interactive effects of nitrogen and irradiance on sustained xanthophylls cycle engagement in Eucalyptus nitens leaves during winter // Oecologia. 2003. V. 34. №1. P. 32-36.

156. Demmig-Adams В., Bjorkman O. Comparison of the Effect of Excessive Light on Chlorophyll fluorescence (77K) and Photon Yield of 02 Evolution in Leaves of Higher Plants //Plant. 1987. V. 171. № 2. P. 171-184.

157. Demmig В., Winter K., Kruger A., Czygan F. C. Photoinhibition and zeaxah-thin formation in intact leaves. A possible role of the xanthophylls cycle in the dissipation of excess light // Plant Physiol. 1987. V. 84. P. 218-224.

158. Demmig-Adams B. Carotenoids and Photoprotection in Plants. A role for the Xanthopyll Zeaxanthin // Biochim. Biophys.Acta. 1990. V. 1020. №1. P. 124.

159. Demmig-Adams В., Adams W.W. Carotenoid Composition in Sun and Shade Leaves of Plants with Different Life Forms // Plant Cell Environ. 1992. V. 15. №4. P. 411-419.

160. Demmig-Adams В., Gilmore A., Adams W.W. In vivo functions of carotenoids in plants //FASEB J. 1996. V. 10. P. 403-412.

161. Garciia-Plazaola J.I., Artetxe U., Duflabeitia M.K., Becerril J.M. Role of pho-toprotective systems of holm-oak (Quercus ilex) in the adaptation to winter conditions // J. Plant Physiol. 1999. V. 155. P. 625-630.

162. Goodwin T.W. Plant Carotenoid Research 1945-1985// J.Plant Physiol. 1994. V. 143. №4-5. P. 440-443.

163. Grimm B, Kloppstech K. The early light-inducible proteins of barley: characterization of two families of 2h-specific nuclear-encoded chloroplast proteins. Eur J Biochem, 1987. V. 167. P. 493-499.

164. Hager A. Die Zusammenhange zwischen lichtinduzierten Xanthophyll-umwandlungen und Hill-Reaktion // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1966. V. 79. P. 94-107.

165. Hager A. Lichtbedingte pH-Erniedrigung in einem Chloroplasten-Kompartiment als Ursache der enzymatischen Violaxanthin^Zeaxanthin-Umwulung: Beziehungen zur Photophosphorylierung // Planta. 1969. V. 89. P. 224-243.

166. Havaux M. Carotenoids as membrane stabilizers in chloroplasts. Trends Plant Sci. 1998. V. 3. №4. P. 147-151.

167. Havaux M., Niyogi, K.K. The violaxanthin cycle protects plants from photox-idative damage by more than one mechanism // Proc. Nat. Acad.Sci. USA. 1999. V. 96. P. 8762-8767.

168. Heber U., Walker D.A. Concerning a dual function of coupled cyclic electron transport in leaves // Plant Physiol. 1992. V. 100. P. 1621-1626.

169. Hormaetxe K., Hernandez A., Becerril J. M., Garci'a-Plazaola J. I. Role of red carotenoids in photoprotection during winter acclimation in Buxus sempervi-rens leaves // Plant biology (Stuttgart, Germany). 2004. V. 6(3) P. 325-332.

170. Jung S., Steffen K. L., Lee H. J. Comparative photoinhibition of a high and low altitude ecotype of tomato (Lycopersicon hirsutum) to chilling stress under high and low light conditions // Plant Sci. 1998. V. 134. P. 69-77.

171. Koroleva O.Y., Bruggemann W. Photoinhibition, Xanthophyll Cycle and in vivo Chlorophyll Fluorescence Quenching of Chilling-Tolerant Oxyria digyna and Chilling Sensitive Zea mays // Plant Physiol. 1994. V.92. №2. P. 577-584.

172. Krinsky N.J. Function // Carotenoids. Basel, 1971. P. 669-716.

173. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. N.Y.: Academic Press, 1980. V. l.P. 497.

174. Lichtenthaler H.K., Wellburn A.K. Determination of total carotenoids and chlorophyll a and b of leaf extracts in different solvents // Biochem. Soc. Trans. 1983. V. 11. P. 591-592.

175. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and Carotenoids Pigments of Photo synthetic Biomembranes // Methods Enzymol. 1987. V. 148. P. 350-382.

176. Ma Y.- Z., Holt, N.E., Li, X.-P., Niyogu, K.K., Fleming G.R. Evidence for direct carotenoid involvement in the regulation of photosynthetic light harvesting./Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2003. V. 100. №8. P. 4377-4282.

177. Maslova T.G., Popova I. A. Adaptive properties of the plant pigment systems //Photosynthetic, 1993. V. 29. P. 195-203.

178. Maximov T.Ch., Kononov A.V., Koike T. Photosynthetic activity of woody plants in Yakutia // Proc. Symp.Joint Permafrost Studies between Japan and Russia in 1992-1994. Yakutsk, 1995. P. 24-30.

179. Meyer G., Kloppstech K. A rapidly light-induced chloroplast protein with a high turnover coded for by pea nuclear DNA. Eur J Biochem. 1984. V. 138. P. 201-207.

180. Miller N.J., Sampson J., Candeias L.P., Bramley P.M., Rice-Evans C.A. Antioxidant activities of carotenes and xanthophylls. FEBS Letters, 1996. V. 384. P. 240-242.

181. Mano J., Hideg E., Asada K. Ascorbate in thylakoid lumen functions as an alternative electron donor to photosystem II and photosystem I. // Arch. Biochem Biophys. 2004. V. 429. P. 71-80.

182. Ottander C., Campbell D., Oquist G. Seasonal changes in photosystem II organization and pigment composition in Pinus sylvestris II Planta. 1995. V. 197. P. 176-183.

183. Sapozhnikov D.I. Investigation of the Violaxanthin Cycle // Pure and Appl. Chem. 1973. V. 35. P. 47-61.

184. Schoner S., Krause G. H. Protective systems against active oxigen species in spinach: Response to cold acclimation in excess light // Planta. 1990. V. 180. P. 383-389.

185. Sestak Z. Photosynthetic characteristics during ontogenesis of leaves. 1. Chlorophyll // Photosynthetica. 1977. V. 11. №4. P. 367-448.

186. Siefermann D., Yamamoto H. Y. De-epoxidation in grana and stroma lamellae // Plant Physiol. 1976. V. 57. P. 939-940.

187. Siefermann-Harms D. The xanthophyll cycle in higher plants // Tevni M. and Lichtenthaler H.K. Lipids and lipid polymers in higher plants. Berlin, 1977. P. 218-230.

188. Siefermann-Harms D., Joyard J., Douce R. Light induced changes of the caro-tenoid levels in chloroplast envelopes // Plant Physiol. 1978. V. 61. P. 530533.

189. Smirnoff N. Botanical briefing: the function and metabolism of ascorbic acid in plants // Annals of Botany. 1996. V. 78. №6. P. 661-669.

190. Stransky H., Hager A. Das Carotinoidmuster und die Verbreitung des lichtin-duzierten Xanthophyll-cyclis in verschiedenen Algenklassen. Cyanophyceae und Rhodophyceae // Arch. Mikrobiol. 1970. V. 72. P. 84-96.

191. Tefler, A., Dhami, S., Bishop, S.M., Phillips, D. and Barber, J. p-Carotene quenches singlet oxygen formed by isolated photosystem II reaction centers // Biochemistry. 1994. V. 33. P. 14469-14474.

192. Tsonev Т., Velikova V., Georgoeva K., Hyde P.F., Jones H.G. Low temperature enhances down-regulation in French bean (Phaseolus vulgaris L.) plants // Annals of Botany. 2003. V. 91. P. 343-352.

193. Verhoeven A.S., Adams W.W., Demmig-Adams В., Croce R., Bassi R. Xanthophyll Cycle Pigment Localization and Dynamics during Exposure to Low Temperatures and Light Stress in Vinca major // Plant Physiol. 1999. V. 120. P. 727-738.

194. Vogg G., Heim R., Hansen J., Schafe, C., Beck E. Frost hardening and photo-synthetic performance of Scots pine (Pinus sylvestris L.) needles. Seasonal changes in the photosynthetic apparatus and its function // Planta. 1998. V. 204. P. 193-200.

195. Yamamoto H.Y., Bassi R. Carotenoids: localization and function // Oxygenic photosynthesis: The light reaction / Eds. Ort D.R., Yocum C.F. Kluwer Academic Publishers. 1996. P. 539-563.

Информация о работе

Чепалов, Валентин Азотович
кандидата биологических наук
Иркутск, 2010
ВАК 03.01.05

Диссертация

Эколого-физиологические особенности пигментного аппарата у растений криолитозоны Якутии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы