Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Природно-возрастные особенности энергетического обмена в тканях овец

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Саханов, Беркимбай

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Структура, гетерогенность я функции митохондрии

1.2. Биологическая роль адениловых нуклеоти-дов в окислительно-восстановительных процессах.-.

1.3. Активность и свойства цитохромоксидазы, каталазы и их участия в окислительно-восстановительных реакциях.

ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ.

ГЛАВА Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ

-ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Возрастные изменения живой массы и массы некоторых органов кроссбредных и чистопородных овец.

3.2. Электронно-микроскопическая характеристика митохондрий различных тканей

3.3. Возрастные изменения содержания общего белка в митохондриальных фракциях некоторых тканей.

3.4. Возрастные изменения активности цито -хромоксидазы во фракциях митохондрий некоторых тканей

3.5. Активность каталазы в митохондриях некоторых тканей.

3.6. Возрастные изменения соотношения адено-зинфосфатов во фракциях митохондрий различных тканей

Введение Диссертация по биологии, на тему "Природно-возрастные особенности энергетического обмена в тканях овец"

Актуальность темы. Одним из путей ин -тенсификации животноводства, определенных решениями ХХУ1 съезда КПСС, является повышение племенных и продуктивных качеств существующих и создание новых высокопродуктивных пород сельскохозяйственных животных. Постановление ЦК КПСС и Совета Министров СССР "О мерах по развитию овцеводства в Казахской ССР"Х^ ставит перед овцеводами республики задачу довести численность овец к 1990 году до 50 миллионов. Эта задача приобретает в настоящее время огромное государственное значение, особенно в связи с разработкой Продовольственной программы, принятой на майском (1982 г.) Пленуме ЦК КПСС. Реализация данной программы возможна при интенсивном развитии всех отраслей сельского хозяйства, в том числе и овцеводства - ведущей отрасли животноводства в Казахстане. В связи с чем большое значение придается развитию в стране полутонкорунного кроссбредного овцеводства.

С 1962 года Институтом экспериментальной биологии АН Каз. ССР проводятся генетико-селеквдонные работы по выведению нового типа полутонкорунных мясо-шерстных кроссбредных овец,хорошо приспособленных к специфическим условиям резко-континентального климата юго-восточного и восточного Казахстана. На основе многопородного воспроизводительного скрещивания и соответст -вующего отбора и подбора ныне созданы стада полутонкорунных х; "Правда", 1979, 21 июня. кроссбредных овец, насчитывающих более 110 тыс.голов. Племен -ное ядро этих стад представляет собой новую породную группу животных с соответствующими зональными типами (юго-восточным и восточно-казахстанским).

Дальнейшее совершенствование племенных и продуктивных качеств овец должно основываться не только на учете хозяйственно-полезных признаков и экстерьерных показателей их потомства, но и на глубоком изучении закономерностей обмена веществ, что требует всемерного развития разносторонних теоретических ис -следований, направленных, в частности, на познание сущности биохимических процессов, протекающих в организме сельскохозяйственных животных. Одним из важных признаков, характеризующих биологические особенности животных, является состояние в тканях энергетического обмена. Основной источник энергии для организма - это биологическое окисление белков, углеводов и жиров, которое совершается с участием ферментов, адениннуклеоти-дов и других метаболитов, локализованных в митохондриях. В связи с чем исследования в субклеточном уровне дают достаточно полное представление о состоянии метаболических процессов в тканях овец. Однако совершенно недостаточно изучена взаимосвязь между энергией роста и энергетическим обменом в субклеточном уровне у разных пород овец с учетом специфических производственных условий их выращивания. Весьма актуальна данная проблема в связи с выведением новых пород и породных групп овец, повышением их продуктивности на основе изучения закономерностей обмена веществ.

В процессе развития организма происходят изменения структуры клетки, содержания в тканях белков и других макромолекул, особенно ферментов и коферментов, участвующих в процессах биосинтеза и биоэнергетики. У растущих организмов, как правило, наблюдается высокая интенсивность метаболических процессов,сопряженных с образованием большого количества энергии. Митохондрии, как "силовые станции" клеток, всю тяжесть нагрузки при -нимают при этом на себя, и поэтому изменения в них могут служить надежным показателем состояния не только клетки, ткани, но и определенного возрастного этапа животного. Следовательно, проблема биогенеза митохондрий привлекает все возрастающее внимание исследователей,и здесь видное место занимает изучение природы гетерогенности митохондрий.

Между структурой и функциями митохондрий существует тесная взаимосвязь, однако ее точное количественное и качественное выражение до сих пор недостаточно изучено. Поэтому исследование взаимосвязи ультраструктуры митохондрий и их функционального состояния занимает одно из первых мест в общей проблеме митоходириологии. В этом вопросе большой интерес представляет изучение локализации специфических ферментов дыхательной цепи, и концентрации адениловых нуклеотидов, обеспечивающих клетку энергетическим материалом. Для выяснения чего и была предпринята настоящая работа, являющаяся частью комплексных исследований, выполняемых лабораторией биохимии Института экспериментальной биологии АН Каз.ССР по теме 2.34.14.3 (номер гос.регистрации 80052958) "Биохимические и молекулярно-генети-ческие аспекты процессов развития животных при скрещивании".

Цель и задачи исследования. Основной целью исследования было сравнительное изучение энергии роста и состояния энергетического обмена в митохондриях кле ток печени и мышц овец казахской тонкорунной породы и полутонкорунной с кроссбредным типом шерсти, выявление связи морфологических особенностей различных митохондрий, существующих в пределах одной их популяции, с функциональной гетерогенностью этих органоидов, установление активности и локализации дыха -тельных ферментов и концентрации адениловых нуклеотидов £ митохондриях некоторых тканей овец разного возраста. На основе этих исследований ставилась задача дать характеристику энер -гетического обмена в тканях изучаемых групп овец. В соответ -ствии с чем требовалось:

1) сравнить энергию роста овец казахской тонкорунной и полутонкорунной пород кроссбредного типа в постнатальном онтогенезе;

2) изучить особенности биоэнергетического обмена в тка -нях и субклеточных структурах овец разного возраста и породности;

3) выяснить взаимосвязь между показателями энергетичес -кого обмена- в тканях и энергией роста овец.

Научная новизна. Впервые более глубоко изучено состояние биоэнергетики в различных митохондриальных фракщшх клеток печени и мышц овец казахской тонкорунной по -роды и нового типа мясо-шерстных овец с кроссбредным характером шерсти, созданных в условиях юго-востока Казахстана методом сложного воспроизводительного скрещивания. Получены новые данные, характеризующие возрастные и породные особенности локализации ряда митохондриальных ферментов дыхательной цепи и компонентов адениловой системы, играющих важную роль в обеспечении биосинтетических процессов энергетическим материалом.

На основании экспериментальных фактов дана биохимическая ха -рактеристика созданному типу полутонкорунных овец, подтверж -дена повышенная потенциальная возможность тканевых их систем к интенсивным процессам биосинтеза веществ и аккумулирования энергии, обеспечивающие скороспелость и высокую продуктивность этих животных.

Практическая значимость. Полученные результаты представляют интерес с точки зрения более полного познания особенностей обмена веществ и энергии у овец разного возраста и породной принадлежности. Они могут служить нормативными показателями для изученных генотипов и быть ис -пользованными в генетико-селекционной работе с этими животными, а также в учебно-исследовательской деятельности сельскохозяйственных и биологических вузов и научно-исследовательских институтах в качестве научного материала при создании учебных пособий и методических рекомендаций.

Указанные выше положения, характеризующие научную новизну и практическую значимость выполненных исследований, выно -сятся на защиту при обсуждении настоящей работы на специали -зированном совете.

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Саханов, Беркимбай

ВЫВОДЫ

1. При одинаковых хозяйственных условиях кормления и содержания в юго-востоке Казахстана овцы казахской тонкорунной породы к восемнадцатимесячному возрасту достигают живой массы 42,2 кг, массы печени 512 г, сердца НО г. У кроссбре-дов, полученных при скрещивании маток этой породы с баранами полутонкорунных пород линкольн, ромни-марш и тяньшаньская, эти показатели характеризуются величинами соответственно 49,2 кг, 570 и 165 г. При этом кроссбредные овцы по живой массе превосходят чистопородных в суточном возрасте на 35$, одномесячном - на 10, двухмесячном - на 9, четырехмесячном - fia 7 и полуторалетнем - на 19$. У кроссбредов интенсивнее нарастала масса сердца и печени при рождении на 53 и 29$, в одномесячном возрасте на 57 и 48, двухмесячном - на 34 и 31, четырехмесячном - на 26 и 31, восьмимесячном - на 13 и 15 и полуторагодовалом - на II и 13$ соответственно. Указанные различия отражают особенности энергии роста кроссбредных овец по сравнению с тонкорунными.

2. Основные три фракции митохондрий, выделенные из тканей сердца и печени методом дифференциального центрифугирования, отличаются не только по содержанию белка, аденозинфос -фатов и активности дыхательных ферментов, но и по морфологическим признакам (размерам,форме, внутренней организации). Выявлена строгая зависимость между энергией роста ягнят и биохимическим составом митохондриальных фракций клеток, что отчетливее выражено у средней фракции, характеризующейся максимальной выраженностью основных функциональных свойств этих органоидов.

3. Кроссбредные овцы отличаются от чистопородных особей высокой активностью цитохромоксидазы и наибольшим содержанием белка и аденозинфосфатов в митохондриальных фракциях печени и сердца. Преимущество кроссбредных овец по этим показателям отмечается не во всех возрастах. В частности, в восьмимесяч -ном возрасте они несколько уступают чистопородным сверстникам, поэтому его можно считать наиболее критическим этапом, требующим улучшенных условий содержания и кормления в целях под -держания характерного для этих животных высокого уровня обмена веществ.

4. Более высокое содержание белка установлено во фракциях митохондрий печени, а в сердечной и скелетной мышцах его сравнительно меньше. Интенсивное накопление белка происходило в основном до четырехмесячного возраста. При этом полутонко -рунные ягнята, не отличаясь от тонкорунных по содержанию белка в суммарной фракции митохондрий, заметно превосходили их по показателям средней фракции митохондрий сердца: при рождении (на 32$), в месячном (на 9$) и восемнадцатимесячном возрасте (на 18$), а по тяжелой фракции - лишь в суточном (на 42$) и легкой - в 2-месячном (на 15$) и 18-месячном (на 29$) возрасте. Эти данные свидетельствуют об активно протекающих в их организме биосинтетических процессах.

5. Наибольшая активность цитохромоксидазы выявлена в митохондриях сердечной и скелетной мышц, а наименьшая - в печени. Установлено, что повышенная ее активность проявляется в средней фракции, на долю которой приходится 48-50% активности фермента. Направленность возрастных изменений активности цитохромоксидазы в митохондриях аналогична у овец сравниваемых групп, но степень ее проявления у них различна. Так, у кроссбредов активность дыхательного фермента выше, чем у чистопородных сверстников в печени, в суточном возрасте на 52%, месячном - на 15, двухмесячном - на 48; в сердце: месячном (на 25%) и двухмесячном (на 11%), в скелетной мышце: месячном (на 20%), двухмесячном (на 39%) и восемнадцатимесячном (на 17%) возрастах. Значительное превосходство кроссбредов выявлено также по показателям фракций митохондрий сердца, что сви -детельствует о сравнительной интенсивности протекающих в их организме окислительно-восстановительных процессов.

6. Высокая каталазная активность выявлена в митохондриях печени, низкая - скелетной и сердечной мышц. Степень активации каталазы с возрастом снижается, особенно резко в первые два месяца постнатального развития овец. У кроссбредов активность каталазы ниже в суммарной фракции митохондрий сердца на 31%, печени - на 18, скелетной мышцы - на 20%, чем у овец казахской тонкорунной породы. Относительно низкая активность каталазы выявлена также во фракциях митохондрий у кроссбредов, что, по-видимому, указывает на менее слабо протекающем в их организме дополнительном пути окисления, тогда как у овец казахской тонкорунной породы он, судя по всему, более развит.

7. Возрастные изменения содержания аденозинфосфатов в митохондриях клеток у кроссбредных и чистопородных овец одинаковы. Наибольшее количество этих веществ выявлено в скелетной и сердечной мышцах, а наименьшее в печени. Установлено, что гетерогенность митохондриальной популяции проявляется по содержанию аденозинфосфатов. Количественное соотношение нуклео-тидов специфично для каждой фракции митохондрий, причем важным здесь фактором является не концентрация компонентов аде-ниловой системы, а их соотношения. Для легкой фракции характерно высокое содержание АТФ (60-80$) и меньшее количество АДФ (30-40$). Доля АТФ в тяжелой фракции составляет 30-40, АДФ - 60-65$. Количество АТФ в средней фракции сравнительно меньше (11-20$), а АДФ значительно больше (70-80$). Такое распределение нуклеотидов, очевидно, отражает различное функциональное состояние митохондрий. Наибольшее содержание АДФ в средней фракции свидетельствует об активации дыхательной цепи и работы энергетической системы в тканях.

8. Скрещивание контрастных пород овец, очевидно, благоприятно влияет на уровень энергетического обмена в субклеточных структурах клеток помесного потомства. Сравнительно большее содержание белка, аденозинфосфатов и высокая активность фермента основного метаболического пути в митохондриальных фракциях разных тканей у кроссбредных овец свидетельствует о повышенной потенции их органов и тканей к более высокому уровню биосинтеза белков, сопряженного с соответствующим притоком энергии, которые и обеспечивают интенсивный рост и развитие этих животных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В предыдущих главах настоящей работы мы привели материал сравнительных исследований овец в породно-возрастном аспекте в отношении живой массы, энергии роста, ультраструктуры митохондрий, количества белка и активности дыхательных ферментов, а также содержания аденозинфосфатов во фракциях митохондрий ряда тканей.

Такой подход был вызван тем, что в течение более двух десятилетий коллективом Института экспериментальной биоло -гии Академии наук Казахской ССР широко ведутся генетико-се-лекционные работы по созданию скороспелых мясошерстных овец, которые должны обладать хорошими мяснями качествами и слу -жить основным источником ценной кроссбредной шерсти. При создании этих животных широко используется скрещивание контрастных по хозяйственно-полезным признакам пород (местных тонкорунных и завозных полутонкорунных).

Многолетние исследования лаборатории биохимии Института экспериментальной биологии Академии наук Казахской ССР онтогенетических закономерностей обмена, структуры и свойств важнейших молекулярных компонентов клеток у овец казахской тонкорунной породы и ее помесей с породами линкольн и ромни-марш первого поколения позволили познать многие биохимичес -кие аспекты механизма проявления гетерозиса при двухпородном промышленном скрещивании этих животных ( Ф.М. Мухамедгалиев, и др., 1975; A.C. Сарсенов, 1982).

В ходе этих работ возникла настоятельная необходимость дать биохимическую характеристику создаваемой Институтом новой полутонкорунной породной группе овец на примере изучения особей ее популяции из репродукции Илийского совхоза Алма -Атинской области. В связи с этим мы изучали энергетический обмен в митохондриях разных тканей кроссбредных овец желательного типа и особей казахской тонкорунной породы.

Одной из основных задач исследования было выяснить, характеризуется ли популяция митохондрий в норме(в клетках сердца, печени и скелетной мышцы) морфологической и функциональной гетерогенностью. Существование в клетке митохондрий разных стадий роста является причиной их гетерогенности. Существует несколько объяснений этого явления. Некоторые авторы полагают, что разнообразия митохондрий обусловлены воз -действием высоких концентраций сахарозы на эти органоиды во время их выделения и фракционирования ( н. Beaufay et.ai* 1964), а также загрязнением их другими клеточными структурами ( с.De Duve , 1967) и различным функциональным их состоя -НИем В пределах одной клеточной популяции ( G.R.Hackenbrock , 1968 Н. Кондрашова, 1969, 1971; В.М. Митюшин и Е.ВКозырева; 1978). Другие авторы считают, что гетерогенность митохондрий является следствием их роста (Н.К.Монахов, 1964, 1967; А.Ле-нинджер, 1966; Н.Д. Озернюк, 1978).

Изучение ультраструктуры популяции митохондрий показало; что гетерогенность их существует как на клеточном, так и тканевом уровне. Электронно-микроскопические снимки срезов пе -ченочных и мышечных клеток, а также выделенных митохондрий овец показали, что это органоиды цитоплазмы клеток отличаются между собой как по размерам, так и форме, и они распределены неравномерно в виде цепочек, состоящих из нескольких элементов.

Характерной особенностью митохондрий клеток сердечной мышцы, является то, что они имеют сферическую, вытянутую форму и расположены довольно плотно, параллельно друг к другу, образуя полные перегородки. Крупные (тяжелые) митохонд -рии имеют округлую или овальную форму. Кристы малочисленны, короткие и расположены в основном по периферии митохондрий. Средние органоиды имеют много извитых крист, расположенных как по периферии, так и по середине митохондрий. Мелкие(легкие) митохондрии в основном имеют округлую форму, кристы малочисленны и короткие.

Митохондрии средней фракции, имеющие много извитых крист, характеризуются высокой ферментативной активностью цитохромоксидазы; на долю их приходится 48-50% активности фермента, в то время как для митохондрий тяжелой и легкой фракций, у которых обнаружено меньше крист и значительна вакуолизация, отмечена пониженная активность цитохромоксидазы (в легкой - 25-33%, тяжелой - 19-25%).

Гетерогенность митохондриальной популяции обнаруживается и по содержанию в них аденозинфосфатов. Соотношение аде -нозинтри- (АТФ), аденозинди- (АДФ) и аденозинмонофосфорной (АМФ) кислот во фракциях митохондрий оказалось различным. Причем важным здесь фактором является не абсолютная концентрация этих веществ, а их соотношения. Так, для митохондрий легкой фракции характерно высокое содержание АТФ (до 60-65%) и меньшее АДФ (30-40%). Энергетический ее заряд равен 0,73 -0,78 ед. В митохондрии тяжелой фракции доля АТФ составляет 30-40%, АДФ - 60-65%; энергетический ее заряд равен 0,600,62 ед. Количество АТФ в средней фракции значительно ниже, чем в легкой. Относительная ее доля составляет 11-20%, между тем АДФ значительно выше - 70-80%. Энергетический заряд этой фракции составляет 0,53-0,55 ед.

Такое распределение нуклеотидов, видимо, не случайно, и связано оно с функциональным состоянием митохондрий. По -скольку нами выявлена наибольшая активность фермента в средней фракции, то наличие в ней высокого содержания АДФ свидетельствует об активации дыхательной цепи и работы энергетической системы в целом. Поскольку в дышащих митохондриях ско -рость переноса электронов и, следовательно, скорость образования АТФ, определяется в первую очередь относительными концентрациями АТФ и АДФ, то в условиях высокого их содержания достигается максимальная скорость потребления кислорода. Отсюда можно предположить, что работа дыхательной цепи и интенсивность процессов окислительного фосфорилирования в митожон-дриях средней фракции значительно повышена в сравнении с другими, чему соответствует и высокая активность цитохромо -ксидазы.

Присутствие большого количества АТФ в легкой фракции митохондрий свидетельствует о заполненности их энергетичес -кой системы, что на какое-то время делает их мало активными. Имеющиеся в литературе данные указывают, что накопление межклеточных продуктов дыхательной цепи (АТФ) приводит к сокращению митохондрий. Это дает возможность предположить, что морфологическая и функциональная гетерогенность митохондрий является адаптивным физиологическим механизмом, обеспечивающим лабильность регулирования интенсивности процессов окис -лительного фосфорилирования.

Особенности ультраструктуры разных типов митохондрий, а также активность ферментов и количество адениловых нуклеоти-дов в них указывают на то, что они являются растущими и дифференцирующими органоидами как в структурном, так и в функциональном отношении. Об этом же говорят результаты других авторов ( Н.К. Монахов, 1964, 1966; Л.А. Коптева, В.И. Бирюзова, 1969; Т.П. Бекетова, К.С. Митин, 1972), выделивших четыре фракции митохондрий, которые отличаются друг от друга размерами, плотностью, ферментным составом, а также степенью сопряжения дыхания и фосфорилирования.

Полученные экспериментальные материалы и имеющиеся литературные данные свидетельствуют о том, что митохондрии обладают неодинаковой активностью цитохромоксидазы и каталазы и разным содержанием аденозинфосфатов. В средней их фракции эти показатели выражены наиболее сильно. Следовательно, можно заключить, что митохондрии в действительности представляют собой гетерогенную систему, состоящую из нескольких раз -личных типов. При этом митохондрии средней фракции являются наиболее функционально активными, и, следовательно, им принадлежит ведущая роль в окислительно-восстановительных процессах.

Исследования показали, что возрастная направленность изменения активности цитохромоксидазы у обеих групп овец одинакова, но она различна в разных тканях. Наименьшая активность фермента выявлена при рождении, а наибольшая - в молочном периоде (1-2 мео) ягнят. К восьмимесячному возрасту наблюдается ее снижение у обеих групп овец, а к восемнадцати месяцам - ее повышение. Обращает на себя внимание тот факт, что если в раннем возрасте (1-2 мес) отмечается превосходство кроссбредов над чистопородными животными по активности цито -хромоксидазы, то, начиная с четырехмесячного возраста, эти особенности не являются характерными, а если и проявляются, то не во всех тканях и не так разительно. Так, месячные кросс-бреды превосходят своих чистопородных сверстников по показателю суммарной фракции митохондрии сердца на 25%, печени-на 15%, скелетной мышцы - на 80%; двухмесячные - соответственно на 48, II и 30$, восьмимесячные - в основном в печени на 27% и Скелетной мышце на 47%, а вооемнадцатимесячные-й скелетной мышце на 17%. Такое же превосходство кроссбредов по активности вдтохромоксидазы наблюдается и при исследовании фракций митохондрий сердца.

Превосходство кроссбредов над чистопородными тонкорунными овцами, очевидно, не случайно, если иметь в виду, что первые рождаются более крупными и на ранних этапах развития растут интенсивнее вторых, и поэтому для них характерен и более высоким уровень энергетического обмена в тканях. Об этом свидетельствует высокое содержание адениловых нуклеоти-дов и повышенная активность цитохромоксидазы в митохондриаль-ных фракциях ряда тканей, которые отмечаются в основном в молочном периоде, а также во взрослом состоянии животных (18 мес).

Исследование каталазной активности показало, что воз растные изменения ее у обеих групп овец также одинаковы, но уровень ее различен. Так, наибольшая активность фермента отмечена в суммарной фракции митохондрий печени, а наименьшая

- в мышечных клетках. В печени ее выше в 4,0-4,4 раза, чем в сердце, и в 1,5-2 раза, чем в скелетной мышце.

Вырисовывается закономерность возрастных изменений ак -тивности каталазы. Прежде всего отмечается снижение ее удельной активности от рождения до восьмимесячного возраста и некоторое повышение к полуторагодовалому (18 мес) возрасту. Следует отметить, что она с возрастом в суммарной фракции митохондрий разных тканей изменяется неодинаково., Снижение ее в митохондриях с ростом животных в основном связано с увеличением активности цитохромоксидазы. Известно, что между ци-тохромной системой и окислительными ферментами существует в клетке обратная связь. Изученные нами три фракции митохонд -рий различаются по активности окислительного фермента. Самая высокая его активность выявлена в средней и легкой фракциях, а низкая - в тяжелой. Выявлены породные различия у овец по активности каталазы. В частности, у кроссбредов, за исключением восьмимесячного возраста, ее в сердце ниже на 31%, а в печени - на 18%, в скелетной мышце - на 20%, чем у животных казахской тонкорунной породы. Это, видимо, сопряжено с неодинаковым уровнем биосинтетических процессов в митохондриях разных тканей у сравниваемых групп животных.

По содержанию нуклеотидов все три фракции митохондрий проявляют тканевые различия. Так, в легкой фракции печени содержание АТФ составляет 52%, в сердечной мышце - 60, АДФ

- соответственно 35 и 30%. В средней фракции митохондрий печени АТФ 12%, АДФ - 72%, в сердечной мышце - соответственно 10 и 74%. Количество нуклеотидов в скелетной и сердечной мышцах значительно выше, чем в печени.

При изучении разных тканей выявлены возрастные измене -ния в содержании аденозиннуклеотидов. Наименьшая их концентрация обнаружена при рождении, наибольшая - в молочном периоде. К восьмимесячному возрасту оно во всех фракциях снижается у обеих групп овец (от 12 до 37%), правда с некоторыми тканевыми различиями. К восемнадцати месяцам жизни происхо -дит увеличение их количества, обусловленное, очевидно, перестройкой тканевых систем в связи с наступлением морфофункци-ональной зрелости животных ( Ф.М.Мухамедгалиев, 1970, 1982). Отмечены некоторые породные различия также по количеству адениловых нуклеотидов в митохондриальных фракциях. Так,при одинаковом энергетическом заряде и относительном количестве АДФ во фракциях митохондрий сердца кроссбреды превосходят чистопородных овец в одно-, двух- и восемнадцатимесячном возрасте на 19, 9 и 7% соответственно. Это обеспечивает повышенную активность работы дыхательной цепи, в их тканях. Об этом свидетельствует и повышенная активность цитохромоксидазы в органоидах. Однако они не различаются по количеству адениловых нуклеотидов во фракциях митохондрий печени. Необходимо здесь подчеркнуть, что межпородные различия в четырех-, восьми- и восемнадцатимесячном возрасте значительно ниже, чем в раннем (в 1-2 мес).

Сравнительное исследование органов и тканей кроссбред-ных тонкорудных овец позволяет заключить, что по уровню обеспеченности митохондриальных фракций клеток адениловыми нуклеотидами и ферментом дыхательной цепи выявлены тканевые и возрастные различия. По всем показателям энергетического обмена в тканях кроссбредные овцы желательного типа не уступают казахской тонкорунной породе, а в ряде случаев даже заметно ее превосходят. То, что кроссбредам свойственно сравнительно большее содержание адениловых нуклеотидов (АТФ, АДФ) и высокая активность фермента основного метаболического пути (ци-тохромоксидазы) в тканях, свидетельствует о повышенной потенции органов и тканей этих животных и более высокому уровню синтеза белков и других макромолекул, обеспечивающих их ин -тенсивный рост и развитие. И на самом деле, по показателям весового роста кроссбредные ягнята значительно превосходят чистопородных сверстников. Все же с возрастом это различие заметно снижается. Таким образом, кроссбредные овцы желательного типа представляют собой вполне консолидированную породную группу с выраженными особенностями в обмене веществ и энергии в организме.

Наши исследования показали, что скрещивание оказывает существенное влияние на уровень обменных процессов у помесных животных. Главная суть этого влияния заключается в том, что оно активизирует течение окислительно-восстановительных процессов в тканях. Поэтому обмен веществ и тесно связанный с ним обмен энергии в организме помесных особей проходят на более высоком уровне, чем у чистопородных животных. Такое превосходство помесей над чистопородными животными отмечено по многим показателям белкового, нуклеинового и минерального обменов, по количеству макроэргических фосфатов, нуклеиновых кислот и ряда окислительных ферментов ( Ф.М.Мухамедгалиев и др., 1975, A.C. Сарсенов, 1982).

Перечисленные и некоторые другие особенности течения метаболических процессов, по нашему мнению, являются следствием сложного воспроизводительного скрещивания, Они лежат в основе повышенной энергии роста, скороспелости, высокой мясной и шерстной продуктивности помесного поголовья.

Таким образом, изучение закономерностей онтогенеза на ранних этапах развития овец способствует эффективному проведению племенной работы, направленной на совершенствование существующих и выведение новых высокопродуктивных, скороспелых пород и породных групп животных. Индивидуальное развитие животных в современной биологии рассматривается как закономерный, эволюционно сложившийся процесс количественных и качественных изменений в морфологических, биохимических и функциональных системах организма, происходящих в нем на протяжении всей жизни, под постоянным влиянием наследственности и во взаимодействии с окружающей его внешней средой.

Представленные нами данные, посвященные комплексному изучению энергий роста, ультраструктуры митохондрий, активности дыхательных ферментов и количества адениловых нуклеоти -дов, а также содержания белков в митохондриях ряда тканей овец двух пород в раннем постнатальном онтогенезе, убедительно показывают, что уровень обмена веществ и энергии зависит от возраста и породы. Следовательно, для успешного ведения племенной работы, наряду с изучением общих закономерностей развивающегося организма, необходимо знать и особенности биохимии различных видов и пород сельскохозяйственных животных. Необходимость таких исследований особенно важна для Казахстана, где в суровых и крайне разнообразных климатических условиях идет усиленная селекционная работа по преобразованию породного состава овец.

В практике животноводства вопрос о скороспелости пород и линий является одним из актуальных. Поэтому биохимические данные, полученные на овцах разных пород с различным направлением и уровнем продуктивности, приспособленных к специфическим условиям содержания, необходимо шире использовать в качестве биохимической их характеристики в работе по дальнейшему совершенствованию их.

Приведенные выше данные позволили установить тесную биохимическую взаимосвязь между отдельными системами развивающегося организма, имеющую определенную возрастную и породную изменчивость и дать биохимическую характеристику энергетического обмена в тканях изучаемых генотипических групп животных. Следовательно, результаты этих исследований имеют как определенное теоретическое значение, так и практическую ценность. Они могут служить нормативными показателями для изученных пород овец и быть использованы в практике оценки интерьерных особенностей этих животных при проведении генетико-селекцион-ной работы, а также в учебных целях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Саханов, Беркимбай, Алма-Ата

1. Абрамова Н.Б., Васильева М.Н. Некоторые свойства эмбриональных митохондрий вьюна. - Онтогенез, 1973, т. 4, № 3, с.288-293.

2. Азизов Ю.М., Лихтенштейн Г.И., Пурмаль А.П. О двух-ядерной структуре активного центра каталазы. Биохимия, 1972, т.37, № 3, с. 620-628.

3. Алагузова Л.М. Каталазная и пероксидазная активность тканей овец в постнатальном онтогенезе и при межпородном скрещивании. В.кн.: Биохимия, цитология и генетика сельскохозяйственных животных. Алма-Ата, Наука, 1981, т.15, с. 43-46.

4. Аллик Т.А. Увеличение содержания АТФ в работающей скелетной мышце. Бюлл.экспер.биол. и мед., 1965, № 4, с. 39-41.

5. Аллик Т.А. Содержание богатых энергией фосфорных соединений и неорганического фосфата в изолированной мышце при покое и при работе в режиме коротких тетанусов. Биохимия, 1965, т.30, в.З, с.495-498.

6. Алмазов В.А., Павлов Б.А., Рябов С.И. Гистохимия лейкоцитов при лейкозах и агранулоцитозах. Проблема гематологии и переливания крови, 1963, т.8, с.4-6.

7. Андрианов Н.В., Бледнов Ю.А., Шуппе Н.Г. К вопросам о биохимической гетерогенности митохондрий. Молекулярная биология, 1976, т.10, в.5, с.1042-1049.

8. Бакеева Л.Е., Ясайтис А.А. Транспорт ионов и ультраструктура митохондрий. В кн.: Биофизика мембран (материал симпозиума, 24-27 сентября, 1971, г.Паланга). Каунас, Каунасский медицинский институт, 1971, чЛ, с.97-110.

9. Балан Ю.В. Биохимические показатели крови свиней в зависимости от возраста и протеинового питания. В кн.: Сборник научных трудов Донского сельскохозяйственного института, Персиановка, 1973, т.8, в.2, с.109-112.

10. Бекетова Т.П. Об анализе функции митохондрий и о их ультраструктуре. В кн.: Материалы IX Всесоюзной конференции по электронной микроскопии (с 29 октября по 2 ноября 1973, г.Тбилиси), М., Наука, 1973, с.385-386.

11. Бианки Л.П. Динамика биохимических показателей крови телят костромской породы. В кн.: Труды Всесоюзного сельскохозяйственного института заочного образования, М., Министерство сельского хозяйства СССР, 1975, в.103, с.16-18.

12. Брантюк А.П., Первак Я.И. Белок и каталаза кровиу коров двоен. В кн.: Материалы 3-й республиканской научной конференции по физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных (15-18 октября, 1964, г.Львов), М., Наука, 1964, с.10-12.

13. Бреслер В.М. Нормальная и патологическая цитология паренхимы печени. Л., Наука, 1969, с.519.

14. Вебер Р. Электронно-микроскопическое изучение эмбриональной дифференцировки. В кн.: Ультраструктура и функ-щи клетки, М., Мир, 1965, с.225-233.

15. Верболович П.А., Утешов A.B. Железо в животном организме. Алма-Ата, Наука, 1967, с.264.

16. Воскобойников Г.В. Количественное определение свободных тканевых рибонуклеотидов методом высоковольтного электрофореза. -Биохимия, 1966, т.31, в.З, с.1041-1045.

17. Воскобойников Г.В. Содержание адениловых нуклеоти-дов в некоторых органах белых крыс. Бюлл.экспер.биол. и мед., 1967, № 7, с.54-55.

18. Воскобойников Г.В. Изменение содержания адениловых нуклеотидов в печени и селезенке крыс при голодании и болевом раздражении. Вопр.мед.химии, 1968, т.14, в.2, с.197-199.

19. Воскобойников Г.В. К анализу некоторых методических приемов определения свободных рибонуклеотидов в животных тканях. Бюлл.экспер.биол. и мед., 1968, № 5, с.129-134.

20. Грин Д.Е. Строение и функция митохондрий. В кн.: Структурные компоненты клетки., М., Наука, 1962, с.217.

21. Грин Д.Е., Гольдберг Р. Молекулярные аспекты жизни, М., Мир, 1968, с.197.

22. Гурбан 3., Рехцитл М. Микротельца и родственные им структуры. М., Мир, 1972, с.172.

23. Дергачев Э.Ф., Сидорова Н.Д. О возможности участия каталазы в процессах окислительного фосфорилирования.

24. В кн.: Митохондрии. Биохимия и морфология. М., Наука, 1967, с.71-76.

25. Джаманов М.А. Изменения в ультраструктуре клеток печени овец в связи с возрастом. В кн.: Материалы научной конференции молодых биологов (14-16 ноября, 1970, г.Алма-Ата), Алма-Ата, Наука, 1970, с.25-27.

26. Евдаков А.Н., Филанова H.A. Адениловые нуклеотиды крови помесных и чистопородных овец. В кн.: Генетические основы породообразования и биология сельскохозяйственных животных. Алма-Ата, Наука, 1980, т.14, с.112-116.

27. Казакова Т.Б. 0 возможных генетических функщях митохондрий. Цитология, 1965, т.7, № 2, с.141-154.

28. Карелина Е.Б. Исследование количественного содержания ДНК и РНК в органах и тканях инбредных и гибридных кур в онтогенезе. Цитология и генетика, 1975, т.9, № I, с.15-21.

29. Киселев Г.Н. Обмен фосфорных соединений у животных. Киев, Урожай, 1969, с.119.

30. Кожебеков З.К. Изменение активности окислительных ферментов крови каталазы, пероксидазы и карбоангидразы у овец в зависимости от возраста и породы. - Изв. АН КазССР, сер.биол., 1979, №6, с.74-77.

31. Козырева Е.В., Митюшин В.М. Возможность оценки функционального состояния митохондрий на электронномикроскопи-ческих оценках. В кн.: Материалы 8-ой Всесоюзной конференции по электронной микроскопии (24-26 ноября, 1971, г.Москва), -М., Наука, 1971, с.42.

32. Козырева Е.В., Митюшин В.М. О взаимосвязи ультраструктуры и функционального состояния митохондрий печени крыс. В кн.: Митохондрии. Структура и функции в норме и патологии. М., Наука, 1971, с.113-119.

33. Кондрашова, М.Н. Биохимический цикл возбуждения.

34. В кн.: Митохондрии. Ферментативные процессы и их регуляция. М., Наука, 1968, с.126-131.

35. Кондрашова М.Н. Метаболические состояния митохондрийи основные физиологические состояния живой ткани. В кн.: Свойства макромолекул и макромолекулярных систем. М., Наука, 1969, с.135-160.

36. Кондрашова М.Н. Регуляция янтарной кислотой энергетического обеспечения и функционального состояния ткани. -Автореф.дисс.докт.биол.н., Пущино, 1971, с.41.

37. Кондрашова М.Н. Градации метаболического состояния митохондрий и реактивность ткани. В кн.: Митохондрии. Структура и функции в норме и патологии. М., Наука, 1971, с.25-40.

38. Коптева Л.А., Бирюзова В.И. К биохимической и элек-тронномикроскопической характеристике сердечных митохондрий различного типа. Бюлл.экспер.биол. и мед., 1969, т.67, № 3, с.43-45.

39. Коптева Л.А., Бирюзова В.И. Некоторые биохимические и электронно-микроскопические характеристики сердечных митохондрий различного типа. В кн.: Митохондрии. Биохимические функции в системе клеточных органелл. М., Наука, 1969, с.20-22.

40. Коптева Л.А., Бирюзова В.И., Стойда Л.А. Функционально-морфологические исследования митохондрий миокарда. -Бюлл. экспер.биол. и мед., 1972, т.73, № 5, с.116-118.

41. Котельникова А.В., Соломатина В.В. Изучение обмена аденозинфосфорных кислот у крыс при аллоксановом диабете припомощи радиофосфора. Биохимия, 1957, т.22, в.6, с.956-962.

42. Крайнев С.И. О спектральной характеристике каталазы и гемоглобина эритроцитов человека. Биохимия, 1966, т.31, в.1, с.26-32.

43. Крайнев С.И. О формах каталазы в эритроцитах человека. Биохимия, 1970, т.35, № 4, с.662-669.

44. Кретович В.П. Введение в энзимологию. М., Наука, 1967, с.352.

45. Кузнецова Т.А., Покровская О.Г. 0 видовых различиях кинетической активности каталазы интактных и гемолизирован-ных эритроцитов некоторых животных. Изв.Сиб.отд. АН СССР, сер.биол.наук, 1976, в.2, № 10, с.133-136.

46. Кулиш М.А., Миронова, А.Ф. Цитохоромоксидаза. Строение и механизм действия. Биоорганическая химия, 1979, т.5, № 7, с.3-20.

47. Ленинджер А. Митохондрия, М., Мир, 1966, с.315.

48. Манойлов С.Е. 0 роли каталазы в процессах тканевого дыхания. В кн.: Митохондрии. Биохимия и морфология. М., Наука, 1967, с.61-67.

49. Манойлов С.Е., Желудов В.И. Влияние каталазы на рост перевиваемой лимфосаркомы и на некоторые стороны обмена веществ. Вопросы онкологии, 1964, т.10, № 12, с.43-44.

50. Манойлов С.Е., Вовси Б.А., Дмитриева В.А., Полосова Р.Г. 0 роли каталазы в процессах тканевого дыхания печени белых крыс. Вопр. мед.химии, 1965, № 5, с.I00-101.

51. Манойлов С.Е., Вовси Б.А., Полосова Г.Г., Сидорова Н.Д. Влияние каталазы на процессы сопряженного окислительного фосфорилирования и на состояние адениловой системы впечени белых крыс. Биохимия, 1966, т.31, с.613-618.

52. Машанский В.Ф. Митохондрии. Лизосомы. В кн.: Руководство по цитологии. М.-Л., Наука, 1966, т.1, с.7-15.

53. Мельников М.Т. Активность некоторых ферментов кровив зависимости от возраста и физиологического состояния свиней. В кн.: Сборник научных трудов Донского сельскохозяйственного института. Персиановка, 1973, т.8, в.2, с.101-105.

54. Мешкова Н.Т., Северин С.Е. Практикум по биохимии. М., Московский университет, 1979, с.426.

55. Митин К.С., Бекетова Т.П. О соответствии между функциональным состоянием и электронно-микроскопической морфологией митохондрий. Бюлл.экспер.биол. и мед., 1972, т.73, № 2. с.117-120.

56. Митюшин В.М., Козырева Е.В. Некоторые типы ультраструктуры митохондрий клеток животных и их связь с энергопродукцией. Цитология, 1978, т.XX, № 4, с.371-379.

57. Михлин Д.М. Биохимия клеточного дыхания. М., АН СССР, 1960, с.416.

58. Монахов Н.К. О биохимических функциях сердечных митохондрий различного типа. Биохимия, 1964, т.29, в.5, с. 955-962.

59. Монахов Н.К. О функциональной гетерогенности митохондрий нормальной и опухолевой клеток. В кн.: Митохондрии. Структура и функции. М., Наука, 1966, с.45-46.

60. Мурзамадиев A.M. Электронно-микроскопическое и цитохимическое исследование при проявлении гетерозиса. Изв. АН КазССР, сер.биол., 1970, №6, с.41-51.

61. Мухамедгалиев Ф.М. Очерки по общей биологии сельскохозяйственных животных с основами генетики. Алма-Ата, Наука, 1970, с.292.

62. Мухамедгалиев Ф.М., Ташмухаметов У.Т., Мурзамадиев A.M. Гетерозис в животноводстве. Алма-Ата, Наука, 1975, с.254.

63. Мухамедгалиев Ф.М. Актуальные проблемы частной генетики сельскохозяйственных животных. Алма-Ата, Наука, 1981,с.160.

64. Мухамедгалиев Ф.М. Очерки возрастной биологии сельскохозяйственных животных. Алма-Ата, Наука, 1982, с.82.

65. Невоструева JI.C. Динамика активности каталазы крови у овец в условиях Горьковской области. В кн.: Труды Горь-ковского сельскохозяйственного института, Горький, Горьковс-кий сельскохозяйственный институт, 1972, т.45, с.100-105.

66. Нейфах A.A. Происхождение митохондрий и проблема само-в©производящихся структур в клетке. В кн.: Митохондрии. Структура и функции. М., Наука, 1966, с.29-44.

67. Ни Г.В., Довлатбегян A.A. Возрастная и генетическая характеристики изоэнзимов каталазы крови овец. В кн.¡Морфология, физиология сельскохозяйственных животных. Самарканд, Ташкентский сельскохозяйственный институт, 1979, т.41, с.93-96.

68. Никольская И.С., Грудницкий В.А. Влияние рентгеновского облучения и ингибиторов синтеза нуклеиновых кислот на дыхание и содержание АТФ в зародышах вьюна. Докл. АН СССР,1681970, т.194, № 2, с.478-480.

69. Одушко Н.П. Свободные нуклеотиды печени при экспериментальном атеросклерозе. Вопр. мед.химии, 1966, т.XII, в.1, с.48-51.

70. Озернюк Н.Д. Роль АТФ в регуляции дыхания при созревании яиц морского ежа и вьюна. Докл. АН СССР, 1970, т.190, № I, с.245-247.

71. Озернюк Н.Д. Интенсивность дыхания и содержания АТФв онтогенезе вьюна. Докл. АН СССР, 1970, т.192, № I, с.242-245.

72. Озернюк Н.Д., Пальмбах Л.Р. Рост и воспроизведение митохондрий в ооцитах вьюна. Онтогенез, 1975, т.6, № 5, с.442-449.

73. Озернюк Н.Д. Рост и воспроизведение митохондрий. М., Наука, 1978, с.263.

74. Ойвин И.А. Статистическая обработка результатов экспериментальных исследований. Патол.физиол. и экспер. терапия, 1960, № 4, с.40-48.

75. Ларина Е.В., Калиман П.А. Механизм регуляции ферментов в онтогенезе. Харьков, Вища школа, Харьковский университет, 1978, с.202.

76. Пигарева З.Д. К вопросу о биохимической гетерогенности митохондрий мозга, Ж.эвол.биохим. и физиол., 1965, т.1, № 5, с.413-418.

77. Покровская О.Г., Кузнецова Т.А., Каталова Л.В., Старикин Ю.Л. Кинетика каталазного процесса интактных и гемолизированных эритроцитов крови человека. Изв.Сиб.отд.

78. АН СССР, сер.биол.наук, 1976, в.1, №5, с.131-135.

79. Покровский A.A., Арчаков А.И., Герасимов A.M., Лю~ бимцева О.Н., Девиченский В.М. К вопросу об энзиматическом контроле степени разрущений субклеточных структур в процессе гомогенизации. Цитология, 1967, т.9, № 5, с.561-567.

80. Покровский A.A., Гаппаров М.Г. Изменение митохондриальных ферментов при белковой недостаточности. Цитология, 1968,т.10, № 9, c.II33-II40.

81. Радзинская Л.И., Никольская И.С. Энергетика развития тутового шелкопряда. Сообщение I. Дыхание и уровень АТФ в зародышевом развитии. Онтогенез, 1972, т.З, № 6, с.602-608.

82. Разумович А.Н. Биоэнергетические процессы старения организма. Минск, Наука и техника, 1972, с.230.

83. Рубин Б.А., Воронков Л.А., Живописцева И.В. Некоторые особенности каталитических свойств пероксидазы хлороплас-тов. Докл.АН СССР, 1970, т.190, № 6, с.1483-1485.

84. Рубин Б.А., Логинова Л.Н. Оксигеназы. Изв.АН СССР, сер.биол., 1972, № 2, с.172-184.

85. Саратиков A.C., Волошина Э.Н., Ревина Т.А., Сахарова С.Р. Энергетический обмен мозга при острой гипоксической гипоксии. Изв.Сиб.отд. АН СССР, сер.биол.наук, 1971, в.1, № 5, с.27-29.

86. Саркисов Д.С., Вторин Б.В. Электронная микроскопия деструктивных и регенераторных внутриклеточных процессов. М., Медицина, 1967, с.147.

87. Сарсенов A.C. Биохимико-генетические аспекты скрещивания животных. Алма-Ата, Наука, 1982, с.200.

88. Саханов Б.С., Клям Н.Ф., Ташмухаметов У.Т., Нигметова А.Е. Возрастная динамика активности каталазы и пероксидазыв тканях овец и их связь с продуктивностью. В кн.: Частная генетика сельскохозяйственных животных, Алма-Ата, Наука, 1983, т.17, с.229-237.

89. Свечин К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных. М., Колос, 1965, с.231.

90. Свечин К.Б., Аршавский И.А. Возрастная физиология животных. М., Колос, 1967, с.431.

91. Скулачев В.П. Соотношение окисления и фосфорилирова-ния в дыхательной цепи. М., АН СССР, 1962, с.156.

92. Скулачев В.П. Аккумуляция энергии в клетке. М., АН СССР, 1969, с.440.

93. Слепцов М.К., Бунто Т.В. Активность каталазы кровиу молочных коров. Доклады Тимирязевской сельскохозяйственной Академии. Зоотехния. М., Тимирязевская сельскохозяйственная Академия. 1962, в.78, с.285-290.

94. Смоляников Б.В. Физиология и биохимия сельскохозяйственных животных. Киев, Урожай, 1967, с.272.

95. Смолянов Б.В., Розгони И.И. Активность цитохромок-сидазы и сукцинатдегидрогеназы митохондрий тканей телят разного возраста. Сельскохозяйственная биология, 1971, т.4,2, с.296-298.

96. Тойшибеков М.М. Изменчивость постнатального онтогенеза и продуктивности мясо-шерстных овец. Алма-Ата, Наука, 1983, с.171.

97. Тохтамысова P.A. Развитие печени овец в онтогенезе.- В кн.: Вопросы генетики сельскохозяйственных животных. Алма-Ата, Наука, 1965, т.2, с.226-241.

98. Трифонов Г.А. Возрастная динамика окислительных свойств крови у симментальских телят. В кн.: Вопросы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных, Куйбышев, Ульяновский сельскохозяйственный институт, 1974, с.49-58.

99. Фаусатов B.C., Зотин А.И., Радзинская Л.И., Никольская И.С. АТФ в развитии зародышей иглокожих, рыб и амфибий.- Ж.эвол.биохим. и физиол., 1968, т.4, № 3, с.224-230.

100. Филанова H.A., Евдаков А.Н. Некоторые особенности обмена адениловых нуклеотидов в эритроцитах овец. В кн.: Частная генетика сельскохозяйственных животных, Алма-Ата, Наука, 1983, т.17, с.238-248.

101. Филиппова В.H., Филановская Л.И., Блинов М.Н. Синтез нуклеотидов в эритропдтах при некоторых формах анемии. Проблемы гематологии и переливания крови, 1977, № 3, с. 6769.

102. Фролькис В.В., Богацкая J1.H., Фролькис РЛ. Кислородный резким организма и его регулирование. Киев, Урожай, 1966, с. 198.

103. ПО. Шарова Ю.А., Бирюкова Т.В., Шаноян С.А. Электро -форетическое определение показателей адениловой системы крови доноров. Лабораторное дело, 1976, № 2, с. 15-17.

104. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном развитии. М., Наука, 1964, с. 263.

105. Andre J. Contribution âla connaissance du chondri-ome. Etude de ses modifications ultrastructureles pendant la Spermatogenese.- J.Ultrastr. fies. Suppl., 1962, 3, p.7-185.

106. Antonini E., Brunori M., Greenwood C., Malmstrom B.G. Catalytic mechanism of cytocrome oxidase.- Nature (Gr. Brit.), 1970, v.226, N5275, p.936-937.

107. Antonini E., Brunori M., Greenwood C., Malmstrom B.G., Kotilio G.C. The interaction of cyonide with cytochromeoxidase.- Europ.J. Biochem., 1971, 23, N2, p.396-400.

108. Brierley G.P. The structure and function of heart muscle mitochondria. A report on the liberty Muscular Distro-phy.- In: Texas Reports on Biology and Medicine. 1964, Suppl., 1, 22, p.823.

109. Brosemer R.W., Vogel W., Bucher Th. Morphologische und enzymologische Muster bei der Entwicklung indirecter Flugmuskeln von locucta migratoria.- Biochem. J., 1963, 338, p. 854-910.

110. Chance B., Williams G.R. Respiratory enzymes in o-xydative phosphorylation.- J.Biol. Chem., 1955, 217, p.383-388.

111. Chance B., Yonetani T. Reactions of cytochrome oxidase.» Fed. Proc., 1959, v.18, 111, p.202.

112. Chedid A., Nair V. Ontogenesis of cytoplasmic organelles in rat hepatocytes and the effect of prenatal phenobarbital on endoplasmic reticulum development.- Develop.Biol.1974, 39, N1, p.49-62.

113. Christie K.N., Stoward P. Catalase in skeletal muscle fibers.- J.Histochem. and Cytochem. 1979, N4, p.814-819.

114. Chuang I.A., Sim P.P., Chance P.L. Proteolipids.VI. The dusle role of phospholipid in cytochrome oxidase reaction. J.Bioenerg., 1970, v.1, N2, p.227-235.

115. Chuang T.R., Crane P.L. Separation of proteins of mitochondrial complex IV and their molecular weights.- Bio-chem.and Biophys. Res. Communs, 1971, N6, p.1076-1081.

116. Cooperstein S., Lasarov A., A microspectrophotome-tric method for the determination of cytochrome oxidase.- J. Biol.Chem., 1951, v.189, p.665-670.

117. Criddle R.C., Bock R.M. On the physical-chemical properties of water-soluble cytochrome oxidase«- Biochem. and Biophys.Res. Communs, 1959, 1, N3, p.138-142.

118. De Duve C. Criteria of homogenaty and purity of mitochondria.- In: Methods in enzym., New York, Acad. Press. 1967, 10, 7-18.

119. Geyko W., Bartosz e.a. The Content of nucleotides in Erythrocytes of Different Breds of Cattle.- Genetica Polo-nica, 1974, v.15, N1-2,p.115-117.

120. Greenfield P.C., Boell E.J. Succinic dehydrogenase and cytochrome oxidase of mitochondria of chick liver heartand skeletal muscule during embryonic development.-J. Exper. Zool., 1968, 168, p.491-500.

121. Hackenbrock C.R. Ultrastructural bases for metabo-lically linked mechanical activity in mitochondria»- J. Cell. Biol. 1966, 30, p.269-297.

122. Hackenbrock C.R. Ultrastructural bases for metabo-lically linked mechanical activity in mitochondria. II. Electron transport-linked ultrastructural transformations in mitochondria.« J.Cell.Biol., 1968, 37, N2, p.345-369.

123. Hallman M. Changes in mitochondrial respiratory chain proteins during prenatal development. Evidence of the importance of environmental oxygen tension.-Biochim. et Bio-phys. acta, 1971, 253, N2, p.360-372.

124. Hermel H., Havemann R., Über dem Mechanismus der katalase und chre wirkungsweise.- Biochim.et biophys.acta, 1966, v.128, N2, p.283-295.

125. Hibbs R.G. Electron microscopy of developing cardiac muscle in chick embryos.- Amer. J. Anat., 1956, 99, N1, p# 17-52.

126. Higaschi T., Peters Th. Studies on rat liver cata-lase. 11. Incorporation of C14 leucine into catalase of liver cell fictions in vivo.- J.Biol. Chem., 1963, V,238, N12, p. 3952-3954.

127. Jakovcic S., Haddock J., Gets G.S., Rabinowitz U.,

128. Swift H. Mitochondrial development in liver of foetal and new-born rats.- Biochem. J., 197'', 121, N2, p.341-34-7.

129. Jenkins R.R., Tengi J. Catalase activity in skeletal muscle of varying fibre types.- Experientia, 1981, 37, N1, p.67-68.

130. Juamder a.R. , Person R., Kohnen P., Dunean H. effect of age on oxidative phosphorylation in Tissues of Hum-sters.- Jx Gerontol., 29, N6, p.638-642.

131. Lamprecht W., Trautschold I. Bestimmung mit Hexone-nase und Zwischen ferment. In: Methoden der enzymatischen analyse. Chemie, S, 1962, p.543.

132. Liskova Z.Z., Strunecka A., Dranota Z. The cytochrome and phospholipid content of the neunatal and adult rat kidney.- Physiol, biohemasl., 1974, 23, N3, p.221-228.

133. Mackler B., Grace R., Duncan H.M. Studies of mitochondrial development during embryogenesis in the rat.- Arch. Biochem. and Biophys., 1971, 14-4, N2, p.603-610.

134. Mela L., Geodwin C.W., Miller L.D. In vivo control of mitochondrial enzymes concentration and activity by oxygen. Amer.J. physiol., 1976, 231, N6, p.1811-1816.

135. Miller L.A. Studies on the localization of intracellular catalase of mouse liver.- Exptl. Cell. Res., 1964, v.34,p.283-292.

136. Mounolou J.G., Cout J.P., Douzou P. Stude du mocan-lam reactionoel de le catalase.- Bull. Soc. Chim.biol. 1969,v.51, N9, p.1335-134-5.

137. Neubert D., Vojiczak A.B., Lehminger A.L. Purification and enzymatic indentity of mitochondrial contraction.factors 1 and 11.- Proc. Natl. Acad. Sci.U.S., 1962, v.48, N9,p. 1651-1658.

138. Pette D., Liih W., Biicher Th. A constant- proportion group in the enzyme activity pattern of the Embden-Meyerhof chain.- Biochem. and .Biophys. .ties. Communs, '1962, 7, N6, p. 419-424.

139. Pollak J.K., tooog M. Changes in proportions of two mitochondrial populations during the development of embryonic chick liver.- Biochem. J., 1971, 123, N3, p.347-353.

140. Poyton K.U., Schatz G. Cytochrome C oxidase from bakers' yeast. III. Physical characterization of isolated subunits and chemical evidence for to different classes of polypeptides.-J.Biol.Chem., 1975, 250, N2, p.752-761.

141. Radhakrishnan T.M., Sarma ±\S. Intracellular lose-lisation biosynthesis of catalase in liver.- Indian J.Biochem. , 1966, v.3, N1, p.71-75.

142. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high PA as an electronopague stain in electron microscopy.- J. of Cell Biology, 1963, 17, p.208-212.

143. Satav J.G., Rajawade M.S., Katyare S.S., Netrawai M.S., Fatterpacker P., Szeenivasok A. The significance of promitochondrial structures in rat liver from four mitochondrial biogenesis.- Biochem. J., 1973, 134, N3, p.687-695.

144. Schatz G., Mason T.L. The biogenesis of mitochondrial proteins.- Annual Rev. Biochem., 1974, 43, p.51-87.

145. Schütte H.R., Nürnberger H. Unterauchungen über hinder leberkatalase.1. Zur kentnis sulfhydryl und disulf-hydrylgruppen des roteins.- Zachr.physiol. Chem., 1959, v. 315, P.13-19.

146. Smith D.S. The organization of the muscle in a dro-gonfly Aeshna Sp.( Odonata,).- J.Biophys. and Bioch. Cytol., 1961, 11, p.119.

147. Takemori S., Sekuzu I., Okunuki K. Studies on cytochrome a. VII. jfhysico-chemical properties of purified mitochondria.- Biochim. et biopbys. acta, 1961, 5'l, N3, p.464-472.

148. Tolani J.A., Talwar G.P. Biochemical heterogeneityin mitochondria. Biochem.J., '1963» 88, N2, p.357-362.

149. Van Buuren K.J.H., Nichols F.N., Vandgelder B.F. Biochemical and biophysical studies on cytochrome, aa3. VI. Reaction of cyanid with oxidized and reduced enzyme.- Bio-chim. et biophys. acta, 1972, 256, N2, p.258-278.

150. Wilson F.D., Hill B.T., üraks L.M. The effect of age on mitochondrial enzymes and Respiration.- Gerontología, 1975, 21, p.95-101