Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Природа вариабельности и анизотропии скорости распространяющихся электрических сигналов у высших растений

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Безматерных, Павел Михайлович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ПОСТОЯННОЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ ПОЛЕ ВЫСШЕГО РАСТЕНИЯ.

§1. Электрогенез растительной клетки. ц

§2. Электрогенез высшего растения.

П.1. Морфология цроводшцей системы высшего растения . хз П.2. Разность электрических потенциалов между корнем и стеблем, зависимость от рН

ГЛАВА 2. РАСПРОСТРАНЯЮЩИЕСЯ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ У РАСТЕНИЙ.

§1. Генерация распространяющегося электрического сигнала растительными клетками. П.1. Общая характеристика реакции растения на повреждение.

П.2. Влияние ионов на электрические характеристики расщюстраняющихся сигналов . .'.

§2. Зависимость амплитуды, порога и крутизны вариабельного сигнала от постоянного электрического поля растения

ГЛАВА 3. ТОНКАЯ СТРУКТУРА ПОСТОЯННОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ

ВЫСШЕГО РАСТЕНИЯ И ЕЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПРИ РАСПРОСТРАНЕНИИ ВАРИАБЕЛЬНОГО СИГНАЛА.

§1. Тонкая структура постоянного электрического поля высшего растения в состоянии покоя.

П.1. Выбор метода измерения разности электрических потенциалов по стеблю высшего растения

П.2. Измерение постоянного электрического поля растения в состоянии покоя

§2. Изменение тонкой структуры постоянного электрического поля растения после распространения переднего Фронта электрического сигнала повреждения

ГЛАВА 4. ЭДЕЕСТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СИМШ1АСТА ВЫСШЕГО РАСТЕНИЯ.

§1. От чего зависит разность электрических потенциалов по растению?.

§2. Методы измерения электрического сопротивления растения

§3. Измерение электрического сопротивления стебля в состоянии покоя.

ПЛ. Методика измерения.

П.2. Измерение цродольного электрического соцротивления стебля растения.

§4. Тонкая структура распределения цродольного электрического сопротивления стебля высшего растения ТгасАеьсвгЛ^а тиНкЫог и ее особенности

§5.Методы измерения емкости и активного сопротивления стебля растения. П.I.Эквивалентные электрические схемы живых организмов.

П.2. Методы измерения электрических характеристик элементов эквивалентных схем.

§6. Электрическая емкость и сопротивление стебля высшего однодольного растения

П.1. Методика измерения электрической емкости и активного сопротивления стебля растения . 59 П.2. Изм ерение полного импеданса стебля растения и сдвига фаз.

П.З. Генератор синусоидальных колебаний с мостом

Вина.

§7. Изменение продольного сопротивления участка стебля при прохождении вариабельного сигнала.

§8. Характеристики сигнала повреждения при фиксации потенциала на стебле высшего растения

§9, Особенности электрической связи клеток стебля. П.1. Изм ерение характеристической дайны электрической связи клеток стебля

П.2. Исследование характеристической длины электрической связи стебля Тгаю(е&еап^а тиЖсокэг*

ГЛАВА 5. МОДЕЛЬ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ СТЕЫН ВЫСШЕГО РАСТЕНИЯ.

§1. Распространение электрического импульса по синцитиальным тканям.

§2. Симпласт высшего растения как активная автоволновая среда с диффузией. П.1. Распределение тока деполяризации по сечению проводящего пучка.

П.2. Скорость распространения электрического сигнала 93 П.З. Амплитуда распространяющегося электрического сигнала

Введение Диссертация по биологии, на тему "Природа вариабельности и анизотропии скорости распространяющихся электрических сигналов у высших растений"

Настоящая работа является продолжением работы Ю.Б.Цашгева на тему "Постоянное электрическое поле и распространяющиеся электрические сигналы у высших растений".

В работе Ю.Б.Цаллева было показано, что:

1. К симпласту высшего растения традесканции применима кабельная модель.

2. Электрическая полярность растения, т.е. расцределение разности электрических потенциалов по стеблю относительно корня, обусловлена разницей мембранных потенциалов в различных точках симпласта и свойства проводящей системы растения подобны свойствам неоднородной линии передач.

3. В неоднородном электрическом поле симпласта высшего растения в ответ на повреждение симпласта по нему распространяется электрический сигнал деполяризации в виде перепада - вариабельный сигнал.

4. В результате прохождения по симпласту сигнала повреждения -вариабельного сигнала - изменяется на длительное время состояние проводящей системы (распределение мембранных потенциалов).

Таким образом, в этой работе было показано, что электрогенез симпласта высших растений отличается от электрогенеза нервного волокна только по временным характеристикам при общей физике процессов.

Задача настоящей работы состояла в экспериментальном исследовании электрического взаимодействия клеток симпласта, определяющего его электрические параметры и характеристики вариабельного сигнала.

Актуальность работы.

Целенаправленное изменение состояния жизнедеятельности организма посредством внешнего для него источника электрического поля представляет собой актуальную проблему биологии, медицины и сельского хозяйства. Теоретическим обоснованием постановки такой задачи является возможность сведения разности химических потенциалов на границе раздела фаз, обусловленной как разницей концентраций растворителя или раствора, так и реакционной способностью компонент, к разности электрических потенциалов. Практическим обоснованием служат имеющиеся в литературе данные о влиянии на состояние жизнедеятельности внешних электрических полей. Ключом к решению этой задачи явится исследование собственного электрического поля организма в различных состояниях его жизнедеятельности. Однако, изучая организм животного,на фоне нервной системы, трудно вычленить механизм регуляции жизнедеятельности посредством постоянного или медленно меняющегося электрического поля базальной мембраны. Решение этой задачи на относительно простой модели многоклеточного растительного организма и сопоставление аналогичных результатов, полученных на животном организме, позволит по-новому подойти к регуляции процессов жизнедеятельности у человека и животных.

Цель работы.

Экспериментальное исследование электрического взаимодействия клеток симпласта высшего растения для объяснения вариабельности распространяющегося электрического сигнала повреждения и анизотропии его скорости.

Научная новизна. В работе показано, что распределение разности электрических потенциалов по стеблю высшего однодольного растения Тга^еьсап^ тиН1с.о(ог имеет квазипериодическую тонкую структуру, отражающую морфологическое строение стебля. Распределение разности электрических потенциалов оказывается асимметричным относительно узлов растения.

Показано, что распространяющийся вариабельный сигнал переводит растение из состояния покоя в другое квазистационарное состояние, в котором расцределение разности электрических потенциалов и асимметрия сглаживаются.

На основе неоднородного распределения разности электрических потенциалов, электрического сопротивления и характеристической длины электрической связи клеток объясняется вентильность проводящей системы растения.

Проведено морфологическое исследование проводящей системы растения. Показана связь распределения проводящих пучков в стебле растения и продольного сопротивления стебля.

Исследована частотная зависимость активного соцротивления и емкости стебля. Предложена эквивалентная электрическая схема участка стебля растения. Объяснена малая величина емкости стебля электрической связью клеток проводящей системы и паренхимных клеток стебля, образующих апопласт.

Для проверки адекватности представления стебля растения в виде параллельно соединенных емкости и сопротивления был собран генератор синусоидальных колебаний с мостом Вина, в котором в качестве времязадающего элемента использовался стебель растения. С помощью этого генератора были измерены емкость и активное сопротивление участка стебля.

Показано, что при распространении вариабельного сигнала изменяется активное сопротивление стебля растения, что указывает на применимость к проводящей системе высшего растения ТЪзс(е£Св.п1:1а ти1Ксо1ог кабельной модели.

Показано, что внешнее электрическое воздействие изменяет характеристики распространяющихся по растению электрических сигналов.

Предложена модель цроводящей системы растения, объясняющая вариабельность и малую скорость распространения электрического сигнала.

Практическая значимость. Результаты работы могут найти применение в лабораториях биофизического, сельскохозяйственного и медико-биологического профиля, изучающих роль и место медленно меняющихся электрических полей в жизнедеятельности живых организмов. Результаты работ дают экспериментальные основания для построения теории электрического взаимодействия клеток как способа объединения многоклеточного организма в единое целое.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Экстремальность зависимости электрических характеристик сим-пласта высшего растения Тг<з4е«>сап1ча гоцИлс.о1ог , обусловленная морфологией и физиологией растения.

2. Обусловленность низкой скорости распространения электрических сигналов электрическими свойствами симпласта.

3. Объяснение анизотропии скорости распространения электрических сигналов на основе асимметрии распределения электрических характеристик относительно точек экстремума.

4. Электрическая модель симпласта высшего растения, описывающая низкую скорость распространения, вентильность и вариабельность распространяющегося сигнала повреждения.

5. Отнесение симпласта высшего растения к однокомпонентной активной автоводновой среде.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав и выводов.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Безматерных, Павел Михайлович

выводы

1. Постоянное электрическое поле высшего растения традесканции характеризуется квазипериодичностью, отражающей его морфологическое строение. Оно изменяется - сглаживается - на длительный срок после распространения по нему электрического сигнала повреждения.

2. Емкость и сопротивление стебля растения, измеренные по его поверхности, зависят от частоты синусоидального тока, и эта зависимость отражает сложную структуру стебля.

3. Продольное дифференциальное сопротивление постоянному току имеет асимметричный экстремум в области узла.

4. Малая по сравнению с нервным импульсом скорость распространения сигнала повреждения по проводящей системе многоклеточного высшего растения обусловлена ветвлением токов и вольт-амперной характеристикой базальной мембраны проводящей системы.

5. Анизотропия скорости распространения сигнала повреждения вверх и вниз обусловлена морфологией проводящей системы и экстремальностью ее дифференциальных электрических характеристик.

6. Распространение вариабельного сигнала по стеблю сопровождается уменьшением сопротивления базальной мембраны, что проявляется в изменении активного сопротивления участка стебля.

7. Фиксация разности электрических потенциалов на участке стебля изменяет характеристики расцространяющегося электрического сигнала повреждения.

В заключение я хочу поблагодарить моего научного руководителя Симона Эльевича Шноля, а также Галину Николаевну Зацепину за неоценимое участие в моей судьбе, помощь и полезные наставления в моей работе. Хочу поблагодарить заведующего кафедрой биофизики Льва Александровича Елюменфельда за внимание и за предоставленную возможность выполнить эту работу. Я благодарен коллективу кафедры биофизики за теплую атмосферу, которой он окружал меня на всем протяжении моей учебы в аспирантуре. Благодарю Тарасову Ирину и Ольгу Анатольевну Крутоверцеву за огромную помощь в оформлении диссертации. Особенную благодарность выражаю Ч.Шимане и Саляму Эль-Карадаги за создание определенной рабочей обстановки на протяжении почти всего срока моего обучения в аспирантуре.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

По высшему растению Trade soantia mul-НаАограспространяется вариабельный электрический сигнал. В процессе эволюции живого эволюционировала и скорость реакции на внешние раздражители. В мире животных возникли быстрые и интенсивные реакции на внешнее раздражение, характеризующиеся большой скоростью передачи сигнала от одной части организма - рецептора, к другой - например, двигательной части / 46 /. Появилась нервная система, которая постепенно совершенствовалась и модифицировалась. Увеличивался диаметр волокна, что увеличивало скорость распространения электрического сигнала. Затем возникла миелинизация нервного волокна, что еще больше увеличило скорость распространения возбуждения уже при неизменном диаметре волокна / 42 /. По нервному волокну распространяется потенциал действия, у которого фронт и спад имеют примерно одинаковую длительность. Быстрое восстановление состояния активной мембраны нервного волокна необходимо для возможности передачи оцределенного числа электрических сигналов по одному волокну в ограниченный промежуток времени, что обусловлено кодированием сигнала частотой следования одинаковых по амплитуде сигналов.

В работе /141 / было показано, что на ранних эмбриональных стадиях развития животного сигнал раздражения имеет большую, чем у взрослого организма, длительность, и его характеристики определяс. ются концентрацией С а в окружающей среде. Постепенно в ходе развития наблюдается преобразование медленного кальциевого потенциала раздражения в Са-№а потенциал, а затем в чисто натриевый. Поскольку эмбриогенез живого организма отражает филогенез, то, возможно, у общего предка растений и животных возникла кальциевая возбудимость. Б дальнейшем кальциевая возбудимость на повреждение сохранилась у растительных организмов и заменилась на натриевую у животных. Открытое состояние кальциевых каналов при возбуждении составляет 0,1-10 с"* / 6 /, что при отсутствии принудительной циркуляции, характерной для животных, имеет важное значение.

Для растительного организма в отсутствии двигательных реакций в ответ на раздражение - повреждение распространяется вариабельный сигнал. Вариабельный сигнал имеет форму перепада электрического потенциала. Регистрируемый в некоторых случаях распространяющийся электрический сигнал в виде потенциала действия является следствием недостаточного временного разрешения измерительной системы, в результате чего регистрируется электрический сигнал, представляющий собой суперпозицию двух вариабельных электрических сигналов, в двух точках растения /9 , 13 » 22 , 157 /» места, где установлен измерительный электрод, и места, где установлен референтный.

У растительных организмов, ведущих неподвижный образ жизни, при отсутствии принудительной циркуляции жидкости, вариабельная форма распространяющихся электрических сигналов может трать важную роль в жизнедеятельности. При распространении вариабельного сигнала проводящая система растения переходит на длительное время в возбужденное состояние, при котором существенно изменяется РЭП и условия транспорта заряженных веществ по проводящий системам.3*

В работах / 30, 37, 40, ИЗ. / обсуждалась возможность управления электрофорезом заряженных веществ посредством внешнего электрического поля. В серии работ Опритова с сотрудниками была прослежена тесная связь транспорта электролитов и ассимилятов. Таким образом, можно полагать, что длительное изменение постоянного электрического поля растения на заднем фронте вариабельного сигнала изменяет скорость распространения заряженных веществ по растению, иногда и направление их движения.

Представляет интерес сравнительное исследование проводящей системы традесканции и Mimosa púdica, ДОя которой характерна двигательная активность и распространение потенциала действия. Исследование различий особенностей электрических сигналов и проводящих систем у растений с двигательной активностью и без нее, как мы полагаем, позволит глубже понять биологическую роль электричества в жизнедеятельности растений и животных.

Если бы скорость движения веществ по растению определялась диффузией, то при скорости диффузии по флоэме, равной 0,8*1,2 м/час / 24 , 31 /, необходимые для купирования повреждения вещества за счет диффузии достигнут точки растения, удаленной на I метр, примерно за час.

- IOS

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Безматерных, Павел Михайлович, Москва

1. Алмерс В. Воротные токи и движение зарядов в возбудимых мембранах. В кн.:Мембраны: ионные каналы. М., Мир, 1981 г. стр. 129 - 154.

2. Аршавский Ю.И.,Беркинблит М.Б.»Ковалёв С.А.»Смолянинов В.В. Модели структурно-функциональной организации биологических систем. М.,Наука, 1966. Сб. под ред.Чаилахяна Л.М.

3. Безматерных П.М.,Зацепина Г.Н.»Тульский C.B. Периодическая струтура постоянного электрического поля высшего растения. Биофизика,т.27,в.6, стр.168, 1982 г.

4. Безматерных П.М.,Зацепина Г.Н.,Тульский C.B. Измерение сопротивления проводящей системы высшего растения в процессе распространения вариабельного сигнала. Биофизика, 1983,т.28,в.4,с.514.

5. Безматерных П.М.,Зацепина Г.Н.»Тульский C.B. Характеристика сигнала повреждения при фиксации потенциала покоя на стебле высшего растения. Биофизика,1983,т.28,в.4. с.711.

6. Берестовский Г.Н. Структура и принцип работы кальциевого канала клетки водоросли. Тез.докл.сов.26-29 окт.1981 г. Теоретические и экспериментальные вопросы процессов переноса в сложных молекулярных и биологических системах. Минск,1981,с.9-10.

7. Берестовский Г.Н. Электрические и электрооптические явления в возбудимых клеточных и искусственных мембранах. Дисс. д.ф.-м. наук. Пущино,1974,с.30.

8. Беркинблит М.Б,,Ковалёв С.А.,Смолянинов В.В.,Чайлахян Л.М., Шура-Бура Т.М. Распространение возбуждения в анизотропных синци-тиях. Биофизика,1974,т.19,в.6,с.I057-I06I.

9. Бос Д.Ч. Избранные произведения по раздрадимости растений. М., Наука, 1964, 411 с.

10. Ю.Букаускас Ф.§.,Ветейскис P.II. Пассивные электрические свойства антривентрикулярной области сердца кролика. Биофизика,1977, т.22,с.499-504.

11. Волков Г.А. К вопросу о механизме светоиндуцированной гиперполяризации мембранного потенциала плазмалеммы.

12. Биофизика,1981,т.26,в.6, I02I-I026.

13. Воробьев Л.Н.,Литвинов А.Н.»Вахмистров Д.Б. Электрогенные насосы клеток суспензионной культуры

14. Докл.АН СССР,1976,т.228,И,с.252-255.

15. Горчаков В.В. Характеристика токов действия проводящей системы стебля тыквы. Труды Московского общества испытателей природы. 1964,T.IX,с.169-174.

16. Гунар И.И.,Синюхин A.M. Функциональное значение токов действия в изменении газообмена высших растений. Физиол.растений, 1963,т.10,№3,с.256-274.

17. Денеш М.,Андрианов Б.К.,Булычев А.А.Дурелла Г.А. Биофизика, 1979,T.24,JM,с.657-662.

18. Денеш М.,Курелла Г.А.,Перес А.П. Возбуждение и гиперполяризационный ответ в клетках . Докл. АН СССР, 1981, т .259 ,JS5,1246-1248.

19. Дорошек A.C. Светозависимая биоэлектрическая активность листьев растений. Свердловск,1980, C84-9I.

20. Биофизика,1978,т.23,в.1,с.168-169.

21. Имашева Э.С.,Потапова Л.Д.,Яглова Л.Г. Фотоактивация электрогенного транспорта ионов через плазмалемму и тонопласт клеток харовых водорослей. Тез.докл.6-й Всес.конф.по фотоэнергетике растений.Львов,1980,с.43-44.

22. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.,Мир,1978.

23. Колмогоров А.Н.,Петровский И.Е.,Пискунов Н.С. Изучение уравнения диффузии с источником вещества и его приложение к биологическим цроблемам. В кн.:Воцросы кибернетики,вып.12,М.,иэд.АН СССР,1975.

24. Кринский В.И.,Жаботинский A.M. Автоволновые структуры и перспективы их исследования. В кн.:Автоволновые процессы в системах с диффузией.Горький,I98I,c.6-3I.

25. Кристиан С.М.,Грисволд Д.М.Дейман Ф.П. Полевые транзисторы. Физика,технология и применение. М.,Сов.радио,1971.

26. Кукушкин Н.И.,Букаускас Ф.Ф.,Саксон М.Е. Модель двумерного анизотропного синцития. Биофизика,1974,т.19,в.4,с.712-716.

27. Кукушкин Н.И.»Букаускас Ф.Ф.,Саксон М.Е. Модель двумерного анизотропного синцития.Биофизика,1974,т.19,в.5,с.888-893.

28. Курсанов А.Л. Взаимосвязь физиологических процессов в растениях .Из д. АН СССР,I960.

29. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении.М.,Наука,1976.

30. Лялин 0.0. рН-зависимая электрогенная помпа растительных клеток. В кн.-Ионный транспорт в растениях.Киев,Н.думка,1979, с. 10-14.

31. Маркин B.C. П.Электрическое взаимодействие в параллельных немиелинизированных волокнах. Биофизика,1970,т.15,в.I,с.120-126.

32. Нобел П. Физиология растительной клетки. М.,Мщ>,1973,с.14-15.

33. Партридж Г. Электронные измерительные приборы.Госэнергоиздат, М.,1961,0.222-224.

34. Пастушенко В.Ф.,Маркин В.С.,Чизмаджев Ю.А. Основы теории возбудимых сред.В кн.:Итоги науки и техники.Сер.Бионика.Биокибернетика. Биоинженерия. М.,ВИНИТИ,1977, 106 с.

35. Синюхин A.M. Функциональное значение потенциалов действия растительного организма. Вторая функция флоэмного пучка высшего растения. Изв.АН СССР,сер.биология, 1972,JS5, с,747-755.

36. Скотт Э. Волны в активных и нелинейных средах в приложении к электронике. М.Сов.радио,1977,368 с.

37. Смолянинов В.В. О скорости проведения возбуждения по волокну и синцитию. Биофизика,1979,т.24,М,с.657-662.

38. Тасаки И. Нервное возбуждение. М.,Мир,1971, 219 с.

39. Шноль С.Э. Физико-химические факторы биологической эволюции. М.,Наука, 1979, 261 с.

40. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.,Мир, 1980, т.2, стр. 323-324.

41. Яхно В.Г. Автоволновы процессы в одномерных релаксационных системах с диффузией. В кн.: Автоволновые процессы в системах с диффузией. Горький, 1981.

42. Asada V., Benett M.V.L. Experimental alteration of coupling resistance at an electrotonic ¿junction and morphological correlates. Fed.Proc., 1967, v. 26, p. 330.

43. Sarr L., Berger W., Dewey M.M. Electrical transmission at nexus between smooth muscle cells. J.Cell.Biol., 1968, v. 37, p. 13.

44. Bates G.W., Goldsmith M.H., Goldsmith T.H. Separation of tonoplast and plasma membrane potential and resistance in cells at oat coleoptiles. J.Memb.Biol., 1982, v. 66, No. 1, p. 15-23.

45. Becker R.O. Tue significance of bioelectric potentials. Bioelectrochem. and Bioenerg., 1974, v. 1, No.1-2,p. 187-199.

46. Bentrup P.W. Electrogenic membrane transport in plant. A Rewiew. Inj Biophys. of Structure and Mechanism. Ed. Brand., Eisenberg et al., Springer international, 1980, p. 175-189.

47. Blu L.O., Scott B.I. Vibrating probe electrometer for measurement of "bioelectric potentials. Eev.Sci.Inst., 1950, v. 21, p. 867-868.

48. Bose J. Comparative electrophysiology.fiondon N.Y.- Bombey Calcutta, Longmans, Green and Co., 1907, 454 p. 59* Bose J. Les autographes des plantes et leur révélation.- Gauthier Villars, Paris, 1959.

49. Bouman B.J., Slayman C.W. Characterisation of plasma membrane adenosine triphosphatase of Neurospore crasse.- J.Biol.Chem., 1977, v. 252, p. 5557-5565.

50. Bouman B.J., Blasco F., Sloyman C.W. Biochemical characterization of the electrogenic proton pump of the Neur. plasma membranes. In: Dutton P.L. etc. (eds). Frontiersof biological energetics. Academic Press, New York London, 1980, p. 525-555.

51. Bowting D.J.P. An electrogenic phosphate pump in sunflower roots. Plant Membr.Transp.Curr.Concept.Issues Proc.Int.Workshop, Toronto, 1979» Amsterdam e.a., 1980, p. 405-406.

52. Bulanda V.J., Dzubinska H., Paszewski A., Trebacz K. Characteristics of electrodes employed in bioelectric studies on plants. Polin Soc. Sci. Lublinensis, 1981, v. 251, p. 71-87.

53. Cole K.S., Curtis H., J.Gen.Physiol., 1958, v. 22, p.57.

54. Cooley J., Dodge P. Biophysical Journal, 1966, v. 6, P. 585

55. Curtis H., Cole K.S. Transvers electric impedance of the squi giant axon. J.Gen.Physiol., 1958, v. 21, p. 757-765.- Ill

56. Cheesman J., Hanson J. Characterization of two electro-genic systems in corn roots. Plant Membr.Transport; Curr. Concept. Issues. Proc. Int. Toronto, 1979, Amsterdam, 1980, p. 409-410.

57. Cheesman J., Pichard B.G. Depolarization of cell membranes in leaves of Lycopersicon by extract containing Riccafs factor. Can.J.Bot., 1977, v. 55, No.5, p. 511-517.

58. Davis R. Electrical propeties of the plasmalemmo- and tonoplast in Valonia ventricosa. Plant Phys., 1981, v. 67, No.4, p. 825-831.

59. Dyenes M., Billychev A.A., Kurella G.A., Perez A.P. Light activated H+ transport into the vacuola of Valenia ventricosa. J.Exp.Bot., 1981, v. 32, No.131, p.1273-1277.

60. Dodd W.A., Pitman M.G., West K.R. Sodium and potassium transport in marine alga Chacto morpha Dorwinii. Aust. J.Biol.Sci., 1966, v.19, p. 341.

61. Etherton B. Higinbotham N., Transmembrane potential measurements of cells in higher plants as related to salt uptake. Science, 1960, v. 409, p. 131.

62. Fell H., Bentrup F.ÏÏ. Hexose transport and membrane depolarization in Riccia fluitans. Planta, 1980, v.147, p. 471.476.

63. Fell A. Amine transport of the plasma membrane of Riceial Auitans. Biociiem.Biophys .Acta,

64. Fensom D. The bioelectric potentials of plants and their functional significance. Can.J.Bot., 1962, v. 41,p.831-851.

65. Ferrier J., Horvan C., Lucos W., Dainty J. Plasmolemmovoltage noise in Chara coralline. Plant Phys., 1979, v. 63, No.4, p. 709-714.

66. Findley G., Hope A.B. Ionic relation of cells of Chara Australis. VII. The separate electrical characteristicof the plasmalemma and the tonoplast. Aust.J.Biol.Sci., 1964, v. 17, p. 62.

67. Franz s.L., Tattar T.A. Effects of sugar and amino acids on membrane patentials of sugar zone leat cells. Plant Membr.Trans.C urr.C one ept.Issues.Proc.Int.Worksho p•Tor onto, 1979, Amsterdam, 1980, p. 5^7-548.

68. Fujii S., Shimmen T., Tazawa Effect of intracellular pH on the light-induced potential change and electrogenic activity on tonoplast-free cells of Chara australia. -Plant and Cell Physiol., 1979, v. 20, No.7, p. 1315-1328.

69. Gaffey C.J., Mullins L.J. Ion flexes during the action potential in Chara. J.Physiol., 1958, v. 144, p. 505.

70. Giaquinta R. Phloem loading of sucrose pH dependence and selectivity. Plant Physiol., 1977, v. 59, p. 750-755.

71. Grinham G.C. The relative electrical resistances of the plasmalemma and tonoplast of higher plants. Planta, 1966, v. 69, No.2, p. 150-157.

72. Gutknecht J. The origine of bioelectrical potentials in plant and animal cells. Am.Zoologist, 1970, v. 10,1. P. 347-354.

73. Hagama T., Shimman T., Tagawa M. Participation of calcium in the cassation of cytoplasmic streaming upon membrane excitation in Characeae intermodal cell. Protoplasma, 1979, v. 99, p. 305.

74. Heppner D.B., Plosney R. Simullation of electrical interaction of cardiac cells. Biophys.J., 1970, v. 10,p. 1057-1075.

75. Heyser W. Das Phloem von Tradescantia albiflora. Flora, 19 , v.3, No.159, p. 286-309.

76. Hope A.B., Findley G.P. The action potential in Chera Plant cell Physiol., 1964, v. 5, p. 577.

77. Hope A.B., Y/alker N.A. The physiology of Giant Algal Cells Cambridge University Press. London New York, 1975» p.114.

78. Hutchings V.M. Sucrose and proton cotransport in Ricinus cotyledons. Planta, 1978, v. 158, p. 229-241.

79. Hansen Dif-Peter. Polight induced changes in the membrane potential of Nitella reflect the feedback regulation of cytoplasmic parameter. J.Membr.Biol., 1978, v. 41, No.5, p. 197-224.

80. Higinbotham N., Graves J., Davis R. Evidence for an electro genie ion transport pump in cells of higher plants. -J.Membr.Biol., 1970, v. 5, p. 210-222.

81. Howink A.L. The conduction of excitation in Mimosa pudica. Rec.Trov.Bot.Necrl., 1955, v. 52, p. 51-91.

82. Joyner P.W. Mechanism of underectional block in cardiac tissues. Biophys.J., 1981, v. 55, No.1, p. 115-125.

83. Joyner R.M., Westerfield R.M., Moore J.W., Stockbridge N. A Numerical method to model excitable cells. Biophys.J., 1978, v. 22, p. 155-170.

84. Kamayama A., Matsuda K. Electrophysilogical properties of the canine ventricalal fiber. Jap.J.Physiol., 1966, v.16, p. 407-420.

85. Kawamura G., Shimmon T., Tagawa M. Dependence of themembrane pot of Chora cells on external pH in the presence or absence of integral adenosinetriphosphate. Planta, 1980, v. 149, N0.5, p. 215-218.

86. Kshimoto V. Voltage clamp and internal perfusion studies on Nitella internodes. J.Cell.Comp.Physiol., 1965, v.66, Supp. 2, 43, 1965.

87. Kitasato H. The influence of H+ ions on the membrane potential and ion fluxex of Nitella. J. Gen. Physiol.,1968, v. 52, No.1, p. 60.

88. Komor E., Sucrose uptake by cotyledons of Ricinus communis. L. Characteristics, mechanism, and regulation. Planta, 1977, v. 137, p. 119-131.

89. Komor E., Tanner W. The determination of the membrane potential of Chlorella vulgaris. Evidence for electro-genic sugar transport. Eur. J.Biochem., 1976, v. 70, p. 197-204.

90. Kmor E., Tanner W. The hexes-proton cotransport system of Chlorella pH dependent, change in values and translocation constant of the uptake system. J.Gen.Physiol., 1974, v. 64, p. 568-581.

91. Khodorov B.J., Ye N.Timin, Vilenkin S.Ya., Gul'ko F.B. Theoretical analysis of the mechanism of conduction of a nerve pulse over on inhomogeneous axon. I. Conduction through a portion with increase diam. Biophysics (USSR)1969, v. 14, p. 304.

92. Kunov H. Nonlinear transmission lines simulating nerve axon. Theses, Electronic laboratory. Technical University of Denmark, 1966.

93. Lindgren A.G., Buratti R.J. Stability of waveform on active nonlinear transmission lines. Trans of IEEE, 1969, P. 274-279, CT.16.

94. Lehmann J. Zur lokatisation von dehydrogenasen des energiestoffwechsels in phloem von Cucurbite pepe L. Planta (Berl.) 1973, v. 111, No.3, S. 187-198.

95. Lund E.J. Relation between continuous bioelectric currents and cell respiration. J.Exp.Zool., 1928, v. 51, P. 377-381.

96. Lund E.J. Polar distribution of maintained electric circuit on the surface of Pithophora sp.cells. In: Lund and coll. Bioelectric Fields and Growth p.1 Unov. of Texas Press. Austin, 1947.

97. Mailman D.S., Mullins L.J. The electrical measurement of floride fluxes in Nitella. Aust.J.Biol.Sci., 1966, v.19, P. 385.

98. Malek P., Baker D. Proton cotransport of sugar in phloem loading. Planta, 1977, v. 135, N0.3, p. 297-299.

99. Marsh G. Relation between bioelectric current and cell respiratioh. J.Exp.Zool., 1928, v. 51, p. 309-313.

100. Metlecka R. Membrane resistance of the alga Hydrodictyon reticulatum. Z.Pflanzenphysiol., 1980, Bd.96, Nr.3,1. S. 189-193.

101. Moves H., Vogel W. Calcium inward currents in internally perfused giant axon. J.Phys. (Lond.) 1973, v. 235, p.225.

102. Mercirs A.J., Poole R.J. Electrogenic pump activity in red beet: its relation to ATP levels and to cation influx. J.Mem.Biol., 1980, v. 55, N0.3, p. 165-174.

103. Mullins L.J. Efflux of chlorid ions during the action potential of Nitella. Nature, 1962, v. 196, p. 986.

104. Oda K. Simultaneous recording of potassium and chloride effluxes during the action potential in Chera corallina. -Plant Cell Phys., 1976, v. 17, p. 1085.

105. Ohkawa T., Kishimoto U. Breakdown phenomena in the Chera membrane. PI.Cell.Physiol., 1977, v. 18, p. 67.

106. Okamoto H. On the distribution of electric potential on the seedling of Vigna sesquipedalis and its change by the light stimulation. Bot.Hogaz.Tokyo, 1955, v.68,p.1.

107. Parnas I.S., Hochstein, Parnas H. Theoretical analysis of parameters leading to frequency modulations along in-homogeneous axon. J.Neurophysiol., 1976, v. 39, p.909«

108. Poison A., Merwe K.J. The effect of weak electr. potential gradients on the transport of water in broad bean plants, under stress. Experimentia, 1983, v. 39, No. 6, p.576.

109. Raven J.A. H+ and Ca2+ in phloem and symplost relation of relative immobility of the ions to the cytoplasmic nature of the transport paths. New Phytol., 1977, v.79, No.3, p. 465-480.

110. Scarbovough G.A. Properties of the Neurospara crassa plasma membrane ATPase. Arch Biochem.Biophys., 1977, v. 180, p. 384-393.

111. Scott A. The electrophysics of nerve fiber. Rev.Med. Physics, 1975, v. 47, No.2, p.

112. Scott A. Active and nonlinear wave propagation in electronics. Willey Interscience. Willey & Sons. N.Y. - London - Sydnay - Toronto, 1970, p. 165.

113. Scott A. Analysis of nonlinear distributed systems. -IRE Trans., 1962, CT-9, No.2, p. 192.

114. Slayman S.L., Long W., Lu C. The relationship between ATP and electrogenic pump in the plasma membrane of Neurospora crassa. J.Membr.Biol., 1975» v. 14, p.505-508.

115. Slayman C.L., Slaymon C.W. Measurement of membrane potentials in Neurospora. Exchange for sodium and hydrogen ions. Science, 1962, v. 156, p. 579.

116. Slayman C.L. Electrical properties of Neurospora crassa. Respiration and the intracellular potential. J.Gen. Physiol., 1965, v. 49, No.1, p. 95.

117. Sibaoka T. Some aspects on the slow conduction of stimuli in the leaf of Mimosa pudica. Sci.Rep.Tohoku Univ.Biol., 1955, v. 20, p. 72-88.

118. Sibaoka T. Excitable cells in Mimosa. Science, 1962, v. 157, p. 226.

119. Socolar S.J. The coupling coefficient as an index of junctional conductance. J.Membr.Biol., 1977, v. 54, P. 29-57.

120. Spitzer N.C. The development of electrical excitability. Life Sci.Res.Rept., 1982, v. 20, p. 77-91.

121. Takabayashi H., Takeda A., Iwao K. II. Measurement of plant physiological information. Res.Repts.Fac.Eng. Mic.Univ., 1978, v. 3, p. 55-66.

122. Tazawa M., Kishimoto "7., Kikayama M. Potassium, sodium and chlorid in the protoplasm of Characeae. Plant Cell Physiol., 1974, v. 13, P. 103.

123. Tazawa M., Shimmen T. Action potential in characeal: some characteristics between revealed by internal perfusion studies. Plant Cell Physiol., 1974, v. 15, p. 349-362.

124. Tasaki I., Lerman L., Watanaba R. Analysis of excitation process in equid giant axens under bi-ionic conditions. Am.J.Physiol., 1969, v. 216, p. 130.

125. Tasaki I., Singer I. Excitation of intervaly perfused squid giant axens in sodium free media. Soc.Nat.Acad. Sci. USA, 1965, v. 54, p. 763.

126. Walker J.M. Electrical resistance and capacitance of mays. L. Plant and Soil, 1965, v. 23, No.2, p.220-274.

127. Walker N.A. Ion permeability of the plasmalemnia of the plant cell. Nature, 1957, v. 180, p. 94.

128. Walker N.A. The electic vesistance of the cell membr. in Chara and Nitlla species. Aust.J.Bot.Sci., 1980, v. 13, p. 468.

129. Walker J.M. Electrical A.C. resistance and capacitance of Lee mays. L. Plant and Soil., 1965, v. 23, No. 2, p. 270-274.

130. Weidmann S. The electrical constants of Purkinje fibres. J.Physiol., 1952, v. 118, p. 3^8-360.

131. Wilson L.G., Bressan R.A., Filher R. Light-dependent emission of hydrogen sulfide from plants. Plant Physiol., 1978, v. 61, No.2, p. 184-189.

132. Zawadski T. Electrical propeties of Lupinus angustifolius L. stem. Sublhr. pot. Acta Soc.Bot.Poloniae., 1979,v. XLVIII, No.1, p. 99-107.

133. Zavadski T., Dzubinska H. Acomodation and anode breake excitation. Acta Soc. Bot. Poloniae, 1979, v. XLVIII, No. 1, p. 109-117.

134. Zavadski T, Action potentials in Lupinus angustifolius. L. Shoots. J. of Exp. Bot., 1980, v. 31, No. 124, p.1371-1377.