Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Принципы создания исходного материала для селекции сахарного тростника на комплексную устойчивость к вредным организмам

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Принципы создания исходного материала для селекции сахарного тростника на комплексную устойчивость к вредным организмам"

п5 1 0 32

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-НССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

На правах рукописи

КОЛОБАЕВ

Владимир Александрович «

ПРИНЦИПЫ СОЗДАНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ САХАРНОГО ТРОСТНИКА НА КОМПЛЕКСНУЮ УСТОЙЧИВОСТЬ К ВРЕДНЫМ ОРГАНИЗМАМ

Специальность: 06.01.11 — Защита растении от вредителей и болезней

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

Работа выполнена во Всесоюзном научно-исследовательском институте защиты растений и в Институте сахарного тростника Республики Куба.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор М. М. Левитин; доктор биологических наук, профессор В. И. Кривченко; доктор биологических наук, профессор Л. Н. Трофнмец.

Ведущее учреждение — Университет Дружбы Народов им. Патриса Лумумбы.

Защита состоится « /и нла^ 1992 г. в ча-

сов на заседании Специализированного совета, шифр Д 020.01.01 при Всесоюзном научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 189620, Санкт-Петербург—Пушкин-6, шоссе Подбельского, 3, ВИЗ Р.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИЗР.

Автореферат разослан « » 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

кандидат биологических наук Г. А. Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Использование сортов, устойчивых к комплексу основных вредных организмов, является наиболее экономичным и экологически чистым^способом сокращения потерь урожая от болезней и вредителей. Решение проблемы комплексной устойчивости особо важно для сахарного тростника, дающего свыше 60$ мирового сбора сахара. Особенности возделывания этой культуры, способствуя интенсивному поражению патогенами, ограничивают в то же время использование химических и агротехнических мер защиты урожая. Получение комплексноустойчивых сортов сдерживается недостаточной разработкой принципов и методических приемод их создания.. Выявленные нашими исследованиями общие закономерности и методические подходы, обеспечившие создание доноров комплексчой устойчивости у сахарного тростника, могут быть использованы о селекционной работе с други- ' ■ ми сельскохозяйственными культурами.

Цель и задачи исолздовачий. Цель проведенных исслодопамиИ состоит в повышении эффективности селекционной работы и разработке принципов создания сортов сахарного тростника с комплексной устойчивостью к основным вредным организмам.. Для; этого были поставлены и репены следующие задачи:

1. Изучение особенностей этиологии заболеваний, имеющих значение для проведения селекции на устойчивость.

2. Определение форм проявления устойчивости к отдельным патогена», на которые следует ориентировать селекционную работу.

3. Разработка и совершенствование методов оценки на устойчивость

к заболеваниям и вредителям. ,

4. Выявление источников устойчивости к основным вредным организмам* 5.. Изучение характера наследования признаков устойчивости.

б.. Создание доноров комплексной устойчивости. /

В ходе проведенных исследований решен на практике вопрос о • достижении комплексной устойчивости сахарного тростника к основным вредным организмам, выявлены факторы, определяющие успех селекции на устойчивость, созданы условия, обеспечивающие дальнейший прогресо работы в этом направлении.1 . ,

Научная новизна. Впервые созданы образцы сахарного тростника, сочетающие устойчивость к 5 заболеваниям с неповреждаемостью огневкой (борером) - 01а1;гаоа зассЬагаНз Гэ.Ь.. .'Проведенной работой

заложены основу нового направления в селекции, позволяющего получать сорта, устойчивые не только к заболеваниям, но и к основному вредителю отой культуры. Впервые продемонстрирована наследуемость свойства неповреждаемости огневкой в 3-х последовательных сериях насыщающих скрещиваний с сортами, не обладающими таким показателем, а также сочетаемость его с устойчивостью к ряду патогенов. Анализом более 500 гибридных популяций различного происхождения продемонстрирован доминантный характер наследования признаков устойчивости к мозаике и ржавчине, а также полигенный характер устойчиво- ■ сти к головне. Установлена зависимость донорских способностей по устойчивости к вирусу мозаики от генеалогии сортов. Достигнута передача этого признака всему гибридному потомству от скрещивания гетерозиготных образцов, происходящих от различных источников устойчивости. Показана неодинаковая способность образцов БассЬагит Брог 1;ипв1ш к передаче их гибридам устойчивости к вирусу мозаики. Ныяилоны источники устойчивости к атому патогену среди образцов О.гоЬилЪиш . .

Положения, выносимые на защиту. Хорошая сочетаемость признаков устойчивости к различным патогенам и широкое использование генофонда способствуют получению гибридов с богатым спектром устойчивости. Создание доноров комплексной устойчивости к основным вредным организмам достигается ступенчатой гибридизацией неповрек-даемых огневкой полукультурных образцов с сортами, устойчивыми к различным заболеваниям, и проведением отборов по показателям ус- ' трйчивости после каждого скрещивания;. Усиление донорских способностей по устойчивости к вирусу мозаики' обеспечивают конвергентные скрещивания образцов, происходящих от различных источников устойчивости к атому патогену.

Этиология заболеваний и форма проявления устойчивости к ним определяют характер воздействия устойчивых сортов на фитосанирар-г ную среду, сортовую политику и специфику селекции на устойчивость' к различным заболеваниям. Превалирование сортов, устойчивых к заражению возбудителями мозаики, ржавчины и головни, подавляет популяцию отих патогенов, приводя к ослаблению поражения среднеустой-» чивых сортов в производство. Этот же эффект служит основным факто-ром'( затрудняющим выявление в селекционных питомниках восприимчивых клонов, что-подчеркивает значение оценок на устойчивость при

искусственном заражении и на инфекционном фоне. Использование родительских форм высокоустойчивых к заражению и выбраковка восприимчивых гибридов в начало селекционного процесса способствуют по--лучению клонов, сочетающих устойчивость с высокой продуктивность«).

Практическая значимость. Выявлены источники устойчивости К-8 патогенам и основному вредителю, огневке. Это позволило оптимизировать набор родительских форм, используемых в селекции, и обеспечило прогресс в создании комплексноустоЯчивых образцов. Приняты к широкому использованию в практической селекции 16 доноров комплексной устойчивости, чем созданы предпосылки получения сортов, не поражаемых основными болезнями и огневкой. Созданы высокоэффективные доноры групповой устойчивости г. мозаике и ржавчине, обеспечивающие устойчивость к ним у 9СЙ гибридного потомства. На основе изучения характера наследования признаков устойчивости определены принципы планирования комбинаций скрещиваний, способствующие высокому выходу гибридов, устойчивых к основным заболопакиям.

Разработана интегрированная система оценок на устойчивость к комплексу патогенов, гарантирующая выпуск устойчивых сортов. Использование результатов исследований и практических разработок способствовало созданию 8 устойчивых к основным заболеваниям сор-тoв¿ внедренных в производство..

Апробация работы и публикация результатов. Материалы работы докладывались на совещаниях Международной ассоциации специалистов по сахарному тростнику (Дурбан, 1974; Гавана,1983), на конференциях ассоциации кубинских специалистов по сахарному тростнику (Гайана,1972,1975,1979,1983,1988), на научных конференциях института ' • сахарного тростника Кубы (Гавана,1979,1987,1989), на I симпозиуме кубинского биологического общества (Гавана,1980), на кубинскок симпозиуме по защите от борэра (Матансас,1989), на Международном совещании по защите тропических культур (Санта Клара,1983), на Всесоюзных совещаниях по иммунитету растений (Киев,1969; Москва, 1975; 0мск,1981). На Всесоюзных совещаниях по вирусным болезням растений (Москва, 1971; Ереван,1978). По материалам исследований опубликованоЛО работ. .... .

Структура и объем работы» Диссертация состоит из введения, б глав, заключения, выводов и практических рекомендаций, списка литературы и приложения'.

Текст диссертации изложен на 350 страницах машинописного текста, включая 85 таблиц, список литературы включает 615 назвав ний, из них 560 зарубежных авторов.

СВДРШИЕ РАБОТУ. äbE/HllE.

В диссертации обобщены результаты совместных исследований по проблеме устойчивости сахарного тростника к болезням и вредителям, проводившихся при координировании ВИЗР на Кубе в 1967-1989 годах, в которых автор участвовал как главный научный консультант отдела защиты растений Института сахарного тростника.. Обосновано проведение исследований по проблеме устойчивости сахарного тростника к вредным организмам, сформулированы задачи исследований и-по.ложения, выносимые на защиту..

ГЛАВА I.. ПРОБЛЕМУ ЗАВДТй САХАРНОГО ТРОСТНИКА ОТ ВРЕЛШХ ОРГАНИЗМОВ ■

Формулирование общей стратегии защиты сахарного тростника от вредных организмов основано на анализе особенностей культуры и подверженности ее поражению болезнями и вредителями. Для этого использованы результаты исследований, проведенных на Кубе, и опыт других стран, возделывающих сахарный тростник. '•..'•

1.1. Особенности культуры, определяющие своеобразие поражения вредными организмами.

Способы возделывания сахарного тростника обеспечивают круглогодичное развитие поражающих его вредных организмов и природную циркуляцию их г пределах одной культуры» Эти условия способствовали специализации патогенов и доминированию конидиальной стадии у большинства поражающих сахарный тростник, грибов. Однородный состав образцов тростника, обусловленный их вегетативным размножением, способствовал выработке горизонтального типа устойчивости к патогенам, ' .

1.2. Общая характеристика генофонда и основы селекции сахарного тростника ^

.Род Saccharum включает 5 видов: a.oJCi'lclnarum L., S.barborl Ieow. ■• S.slnenae Roxb .., S.spontaneum L. », S.robusfcui Br. . Возделываемый тысячелетиями культурный вид S.oi'ficiaaruia к настоящему времени вытеснен в производстве сортами, .созданными от межвидовых скрещиваний с образцами S.oponfcaneum L. . и S.barberl 1оа\

и обладающими устойчивостью к мозаике и другим заболеваниям. Но многие из этих сортов иммунологически равноценны, так как имеют общие источники устойчивости. Культурные сорта поли--плоидны и различаются по числу хромосом. Это свойственно и дикорастущим видам, имеющим образцы с 2п = 48-128. У сахарного тростника часто отмечают аномалии в мейозе, явление анеуплоидии, мозаику хромосомного набора в соматических и генеративных клетках (Bremer ,1961; Campo ,1986; Jn^athfïr-.an , Srinivas.-гл ',19675 Liu, 1984). Для межвидовых гибридов характерен аутосиндез (Stevenson 1965; -,1983). Цитогенетические аномалии, сказываясь на результатах скрещиваний, служат дополнительным механизмом разнообразия, гибридов и отражаются на характере наследования признаков.

Селекция сахарного тростника основана на отборе сеянцев, гибридов Fj и оценке полученных от них клонов. Получение последующих поколений гибридов не практикуется. Все современные сорта являются вегетативным потомством растений Pj, однородны по составу и гетерозиготны по многим признакам.

1.3» Поражающие сахарный тростник болезни и вредители

На сахарном тростнике зарегистрировано 121 заболевгиие различной природа, многие из них отмечены во всех странах, возделывающих эту культуру. На Кубе выявлено 35 заболеваний, вызываемых фитопатогенными грибами, 2 •• вирусной и 2 - бактериальной природы.

Основное значение имеют мозаики, ржавчина и головня, повсеместно достигающие эпифитотийного развития в плантациях восприимчивых сортов, вызывая при этом потери урожая, достигающие 60% и более. Ржавчина ( Рассinia melanoocphala Syd ), деицая каждые 10 дней новую- генерацию уредоспор, достигает эпифитотиЯного развития уже через 2 месяца после посадки. Мозаика (ВИСТ) я головня ( Ustilago scitaminea Syd. ■ ), являясь системными заболеваниями, характеризуются нарастанием поражения_плантаций по годам возделывания. Гельминтспориоз (Helnintosporium saochari Vau Breda de . Haan ) и бактериальная красная полосатость ( Pseudomonas '

rubrilinean3, Lee, Gtapp. ), распространенные повсеместно, причиняют ощутимые потери в определенных экологических зонах, силь-. но повреждая восприимчивые сорта. Красная гниль стебхеЯ (Colletotrichum falcatim Went ) снижает сбор сахара везде, где возделывают восприимчивые к ней сорта. Природная- циркуляция возбудите-

ля осуществляется заражением листвы. Образуемые на центральной жилке листа конидии гриба смываются дождем и проникает через червоточины огневки (борера) внутрь стебля, вызывая патологический процесс. Проведенные нами исследования показали, что массовость природного поражения красной гнилью.определяется повреждением стеблей вредителем. • "

Значимость заболеваний зависит не только от свойств возбудителей и экологии района, но и от уровня устойчивости сортов, преобладавших в производстве. Распространенность заболеваний определяется в основном размещением восприимчивых к ним сортов. Мозаика, поставившая-в 20-х годах сахарную промышленность Кубы и соседних стран на грань катастрофы в связи с повсеместным возделыванием восприимчивых сортов, представляет в настоящее время лишь потенциальную опасность, благодаря доминированию в производстве сортов устойчивых к заболеванию. Ржавчину признали главной опасностью ' для культуры сахарного тростника в странах Америки, где к моменту заноса патогена в £979 году4, преобладали сильно восприимчивые сорта. Замена их на устойчивые и умеренно поражаемые ослабила опас- • ность заболевания. Изъятием из производства сильно восприимчивых сортов в последние годы сокращен урон от красной гнили, головни и бактериальной красной полосатости.

Основным вредителем сахарного тростника на Кубе и в других странах центральной и южной Америки является огневка, Diatraea aaccharalis • Fab. , повсеместно причиняющая массовое повреждение .товарных стеблей, сокращая сбор сахара на I5Í. В центральных провинциях Кубы, на засоренных плантациях отмечается повреждение листвы гусеницами Мое is latipe3 gunee . Гибель молодых побегов в ряде местностей вызывает Е1азтора1риз lanceolatus Zell. , но это повреждение компенсируется усилением кущения.

1.4. Особенности этиологии заболевший, имеющие значение для селекции на устойчивость.

Специфика возделывания сахарного тростника не позволяет в ' Полной мере использовать для защиты плантаций неодинаковую восприимчивость к заражению у растений различного возраста, а также сезонные изменения в проявлении заболеваний. Но. эти особенности этиологии необходимо учитывать при выявлении восприимчивых образцов в селекционной работе. Надежный отбор по устойчивости к моэаи-

ке, ржавчине и бактериальной красной полосатости обеспечивается испытанием растений молодого возраста. Для оценки на устойчивость, к красной гнили следует использовать зрелые стебли в возрасте 10 месяцев.. Четкая дифференцировка сортов по устойчивости'к мозаике и бактериальной полосатости достигается на инфекционном фоне при весеннем'сроке посадки. Осенняя посадка усиливает поражение ржавчиной. Оценку на устойчивость к гэльминтоспориозу можно проводить лишь в зимние месяцы, когда у восприимчивых сортов развивается сильная некротизация листвы. Лотом восприимчивые к. гельминтоспо-риозу сорта внешне не отличимы от устойчивых, реагируя на 3àpaxe-ние мелкими местными поражениями.

1.5. Возделывание устойчивых сортов как основной способ сокращения потерь от вредных организмов В условиях постоянного и интенсивного развития патогенов различия в степени поражения плантаций заболеваниями определяются в основном уровнем устойчивости сортов. Сильное поражение даже одним заболеванием вынуждает прекращать возделывание сорта, несмотря на его устойчивость к ряду других патогенов. Гарантию получения высоких урожаев может дать устойчивость ко всему комплексу вредных организмов. Создаваемые сорта должны быть устойчивы к мозаике, ржавчине и головне. Вторым по значимости является устойчивость к гэльминтоспориозу, красной гнили и к бактериальной красной полооаг-■ тости- Придание сортам устойчивости к огневке сократит не только потери от повреждения вредителем, но и ограничит поражение стеблей красной гнилью.

ГЛАВА 2.. ИСПОЛЬЗОВАННЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДУ ИССЛЕДОВАНИЯ Для проведения исследований использованы образцы коллекционных и селекционных питомников института сахарного тростника Кубы, находящиеся на б опытных станциях. В работе использованы шкалы поражения патогенами и метода оценки нет устойчивость, признанные во многих странах, а также разработанные автором (Альфонсо,1981; Bleicher , Tokeshi ,1980; Figueroido et al. ,1986; Kolobaov ' et al. , I974;I979,1980,1983; Martin ,1986; taatsuolca ,1979). '. Для определения достоверных.различий в поражении образцов, выраженных в процентах, использовали мётод (Плохинский,19б1). Диагностические сыворотки к, ВМСТ получали в лаборатории иммунитета ВИЗР, ».используя для'очистки вируса ультрацентрифугирование и осаждение

в растворе ПЭГ. Эффективность приемов оценки на устойчивость апробировали практикой селекционной работы. Изучение характера наследования признаков устойчивости основали на результатах оценки широкого и • разнообразного по происхождению селекционного материала,

ГЛАВА 3. УСТОЙЧИВОСТЬ САХАШОГО ТРОСТНИКА К ЗАБОЛЕВАНИЯМ

3.1.. Формы проявления устойчивости к отдельным заболеваниям

Проведенными исследованиями конкретизированы применительно к • условиям Кубы и расширены сведения о формах проявления устойчивости к основным заболеваниям.

Устойчивость к мозаике проявляется в иммунности, отнооитель- , ной устойчивости к' заражению, в способности к самоозаоровлению растений и в толерантности к болезни. Для селекции основное значение имаот использование относительной устойчивости к заражению, кото-, рая выражается как в слабой заражаемости вирусом при механической инокуляции, так и в устойчивости к природному заражению посредством тлей-переносчиков. Она неодинаково проявляется в отношении различный штаммов вируса, но большинство сортов гибридного происхождения устойчивы к нескольким штаммам. Критерием устойчивости служит слабая восприимчивость к искусственному заражению и сохранение в здоровом состоянии на инфекционном фоне. Ориентировать селекционную работу на способность к самооздоровлецию, как мы убедились, нецелесообразно, так как сеянцы, инокулированные в фазе рассада и оздоровившиеся после высадки в тле, проявляли высокую восприимчивость к .повторному заражению.■

Устойчивость к ржавчине, выражается в иммунитете, относительной устойчивости к заражению и в возрастной'устойчивости. Иммунные' сорта реагируют на инокуляцию уредоспорами образованием хлоротичес-ких или некротических точек без развития пустул. Они препятствуют размножению патогена и при выращивании на бо.льших массивах не имеют каких-либо признаков поражения ржавчиной. Отмечены единичные, случаи утраты этого свойства на Кубе (iifonao' ,1987) и в США (Pur. dl , Dean ,1984). Сорт Ja 60-5 иммунен W изоляту с сорта В '»362 •• и. среднеустойчив к заражению другим паготипом. Сорта относительно , устойчивые к заражению при испытании на инфекционном фоне образуют небольшое число пустул, покрывающих 5%-10i поверхности листа. У ряда сортов (С 120-78, С 323-68, Ja 64-19) ми отмечали возрастную ус-

тоЯчивость к ржавчине: сильно страдая от болезни в 2-3 месячном возрасте, они переставали поражаться после б месяцев. Возрастную устойчивость проявляли многие сеянцч через 2 мосяца после высадки в поле, поэтому выбраковку сеянцев, поразившихся ржавчиной в фазе рассады, мы признали нецелесообразной.

Иммунные к возбудителю головни образцы не известны. Устойчивыми к заболеванию признают сорта, в плантациях которых не происходит нарастания поражения по годам возделывания. Основным критерием устойчивости является слабая заражаемость почек, выявляемая инокуляцией, путем погружения черенков в суспензию спор с последующей высадкой в поле и учетом стеблей с симптомами головни. Дополнительным показателем устойчивости служит замедленное проявление признаков заражения, через 10 месяцев и даже на второй год после инокуляции, что сдерживает ротацию инокулюма Патогена,

Устойчивость к гальминтоспориозу выражается в толерантности к токсину патогена. Все изученные нами сорта проявляли способность заражаться возбудителем заболевания, но различались по интенсивности патогенеза.. Листья восприимчивых сортов некротизировались как при инокуляции суспеазией конидий, так и при нанесении культураль-ной жидкости гриба. Устойчивые сорта при любых условиях выращивания реагировали на заражение образованием мелких местных поражений. Не страдая от заболевания, они тем не менее поддерживала природную циркуляцию патогена. Наиболее патогенные изоляты гриба выделены с высокоустойчивого к. гельминтоспориозу сорта PB 980 (Martin ,1986).

Показателем устойчивости к красной гнили служит локализация патологического процесса в небольшом, 1-2 см шириной, участке внут-• ренней'ткани стебля, прилегающем к месту внедрения патогена»-Зона поражения не распространяется в соседние междоузлия. У большинства сортов не отмечено связи между устойчивостью стеблей и интенсивностью поражения листвы (АКопзо , Santiesteban , Hodriguez ,1987; Kimati ■ ,1978). Возделывание сортов устойчивых к красной-гнили стеблей не подавляет популяцию возбудителя болезни, размножающегося на центральных жилках и влагалищах листьев. На Кубе и в Бразилии многие сорта сохраняли высокую устойчивость на протяжении более 30 лет.. Отмёченные в Индии случаи потери устойчивости к красной гнили можно связать с иным характером природной циркуляции гриба. В Индии *'не отмечено сопряженности болезни с повреждением,внутристебельныи

вредителем, патоген проникает во внутренние ткани стебля через зачаточные корешки и может переходить с зараженных посадочных черенков на всходы, чего не отмечали в условиях Кубы (Альфонсо,1981).

3.2. Разработка методов оценки на устойчивость к заболеваниям Основное внимание было уделено разработке методов, оценки на устойчивость, позволяющих выбраховывать воспрмимчивые генотипы на раннем этапе селекционного процесса. Об эффективности разработанных приемов судили по результативности отбора на устойчивость, про-, водимого с их использованием, а также сопоставлением результатов оценки, получаемых на основе различных методов.

Инокуляция вирусом мозаики саженцев тростника с помощью пистолета-распылителя, дающего струю инокулюма вместе с абразивом, обеспечивала дафференцировку сортов по уровню устойчивости. Сорта, по-ражаомые мозаикой на инфекционном фоне, заражались при механической инокуляции на бС#-80$, а устойчивые сохранялись -здоровыми или имели незначительный процент заражения (таблица I). Использование

' ■ • Таблица I. . Результаты искусственного заражения'ВМСТ сортов, различающихся по устойчивости к природному поражению мозаикой

Пппгя I Заражение при иехани- ; Поражение мозаикой

^зрга • ческой инокуляции ; на инфекционном

. __ВМСТ, (%)___;__фонеА_С|)__

КЗ к 96 • 81,5 ?,Г

Кристадина 71,2 21,9

С 236-51 68,8 . ' 22,8 ■

В 1*9119 ' . 67,5 ' . 8,0

РОа 2878 ■ 6,9 0,0

В 4362 2,8 0,0 •

В 42231 • 0,0 0,0

Ср 44-101 0,0 0,0

Примечание: инокулировали по 40 растений каждого copra, на инфекционном фоне испытывали по 100-растений, пистолета-распылителя показало высокую эффективность инокуляции йе-янцев в фаза рассади. Сеянцы, полученные при скрещивании восприимчивых сортов, заражались на 70-,90$, у отдельных гибридных комбинаций отмечали до-96,8$ заразившихся растений. В гибридных популяци-

ях от скрещиваний с устойчивыми сортами при той же методика инокуляции заражалось не более 20i.сеянцев, но это обеспечивало прак-' тически полную выбраковку восприимчивых растений еще до высадки в поле. Клоны, отбираемые в таких гибридных популяциях по продуктивности, проявляли устойчивость к ВМСТ.

Применяемая методика инфекционного фона по мозаике обеспечивала равномерную инфекционную нагрузку испытуемых сортов, диффе-ренцировку их по уровню устойчивости и сопоставимость результатов испытаний. Устойчивость к природному поражению проявляли все сорта высокоустойчивые к искусствзнчому заражению, а также и некоторые клоны, заражавшиеся при механической инокуляции. С использованием этих разработок создана система испытаний селекционного ма- " териала, включающая инокуляцию сеянпев ВМСТ, оценку клонов при искусственном заражении и дополнительное испытание на инфекционном фоне клонов, способных заражаться при механической инокуляции. Благодаря ее внедрению в практику селекции с 1972 года, всо создаппп-мые на Кубе сорта устойчивы к мозаике.

Выбраковке на ранних этапах селекционного процесса основной массы восприимчивых клонов способствует разработанный нами прием скрининга на устойчивость одновременно к 3 патогенам. Он заключается в последовательной инокуляции растений возбудителями головни и мозаики, проводимой в условиях интенсивного инфекционного фона по ржавчине. Явления синергизма при совместном заражении растений тремя патогенами не отмечено. Примеров совмещенной оценки на устойчивость к этим патогенам в других странах мы не встречали.. Проведение скрининга сокращает выбраковки по восприимчивости к головне и ржавчине при окончательной оценке перспективных клонов. Отобранные по результатам скрининга клоны затем оценивают на устойчивость к красной гнили, инокулируя растущие стебли суспензией конидий, а также испытывают на устойчивость к гельминтоспориозу, используя разработанный нами метод провокационного фона. Этот прием позволяг-ет выявлять сильно восприимчивые сорта, что не достигается при искусственном заражении.

Обобщающим результатом проведанных "разработок явилось создание, интегрированной, системы оценок селекционного материала, обеспечивающей отбор комплексноустойчивых клонов.

3,3. Факторы, определяющие успех селекции на устойчивость

3££ьктивная селекция на невосприимчивость к заболеваниям до-сткраатоя при максимальном соответствии степени поражения оцениваемых образцов их уровню устойчивости. При селекции на устойчивость к заражению зто обеспечивается прежде всего высокой инфекционной нагрузкой. Обобщив результаты учета поражения клонов при сорггоиспытании и в производстве,»мы пришли к заключению, что фи-тосанитарная среда, создаваемая в селекционных питомниках превалированием в Них устойчивых образцов, ограничивает возможности заражения возбудителями мозаики, ржавчины и головни. Это выразилось в умеренном поражении ржавчиной однорядковых делянок стандар-т та - сорта В ^362, сильно страдающего от заболевания при возделывании его на больших массивах. Не имел заболевания мозаикой в те-? чение 12 лет селек'тирования восприимчивый к ней сорт С 236-51.. В селекционных питомниках проявляли незначительное поражение голов- • ной ряд перспективных клонов, посадки которых пришлось перепахи- ' вать после 3 лет возделывания в производстве из-за массового поражения отой болезнью. Складывающийся в ходе селекционного процесса дефицит инокулюма этих патогенов служил одной из основных причин отбора восприимчивых к заболеваниям клонов. Предотвратить такой результат позволяет выбраковка восприимчивого селекционного материала, проводимая на раннем этапе его проработки при искусственном заражении или испытанием на инфекционном фоне. При отборе на толерантность к болезни решающее. значение имеет проведение оценок прраженич в условиях, обостряющих развитие патогенеза. Селекция на приспособленность к длинному циклу выращивания (18 месяцев), сопряженная с ^оркой в декабре, т.е. до проявления вредоносных симптомов гельминтоспориоза, способствовала отбору клонов восприимчивых к этому заболеванию. Надежная оценка на устойчивость к бактериальной красной полосатости возможна лишь испытанием в районах с частым выпадением осадков, провоцирующих интенсивное поражение, болезнью, сопровождаемое загниванием верхушек побегов. Значение ' условий выращивания, проявилось и при испытании на устойчивость к заражению вирусом, мозаики: четкую дифференциро'вку образцов обеспечивал весенний срок посадки инфекционного фона. ' •• . , Необходимость использования" высокоагрессивних изолятов патоге-на'лродемонстрирована на примере вируса мозаики и возбудителя гельминтоспориоза. Отбору клонов устойчивых к различным патотипам воз-

будителя ржавчины способствует испытанно на смешанном инфекционном фоне» .

Важным условием результативности отборов по устойчивости служит исходное преобладание устойчивых генотипов в гибридных попу-' ляциях, обеспечиваемо^ скрещиванием устойчивых родительских форм.

ЗЛ. Сортовая политика, направленная на сокращение потерь от заболеваний

Сортовая политика в отноиеиии мозаики, ржавчины и головни, ущерб от которых увеличивается с возрастанием частоты заражений, должна быть направлена на подавление популяции патогенов. Этому способствует доминирующее возделывание сортов с высокой устойчивостью к заражению и недопущение в'производство восприимчивых сортов. Сокращение потерь от гельминтоспориоза и бактериальной красной по-лосатости достигается при маловредоносном проявлении болезни. Этому способствует отказ от возделывания восприимчивых сортов в экологических условиях, провоцирующих обострение патогоноза. Сорта сильно восприимчивые к красной гнили недопустимы к воздолыванию повсеместно.

Успешное возделывание во всйх экологических зонах могут обеспечить сорта, сочетающие устойчивость к трем основным патогенам и не проявляющие тяжелых форм заболевания гельминтоспориозом и бактериальной красной полосатостыо. Сокращению потерь от красной гни-• ли будет способствовать внедрение сортов, слабо повреждаемых огневкой.

ГЛАВА 4. ИСТОЧНИКИ УСТОЙЧИВОСТИ К ЗАБОЛЕВАНИЯМ И К ПОВРЕЖДЕНИЮ ЕОРЕРОМ

4»1. Источники устойчивости к вирусу мозаики

Установлена устойчивость к ВМСТ при искусственном.заражении у 102 культурных сортов. Выявлены иммунные образцы у S.spontane-um, L. и полученных от них гибридов Fp Источниками устойчивости могут служить некоторые образцы S.robustun Вг. (таблица 2). Иммунные к ВМСГ образцы S.spontaneum L. проявили неодинаковую способность к передаче признака устойчивости гибридам Fj. Все гибриды от . скрещивания S.officiníirun L. с образцом из 56-15-8 проявили иммунность к- ЗМСТ, тогда как скрещивания с образцами Бурма, SES 205 А, Мандалай давали, наряду с высокоустойчивыми, отдельные гибриды Fj »«восприимчивые к заражении. Расщепление по признаку устойчивости

Таблица 2.

Выявление источников устойчивости к вредным организмам Г^пгш ГРН04- Образцы устойчивые к основным заболеваниям и

Фонда Т___ _ . ^тйтт

.'мозаика

ркавчина

головня :гельмин-:красная;огневка * :тоспори-:гниль :

з! ■ : оз,« : к : к

рмногоИб" 68,9/148 65,4/315 27,8/241 35,3/68 16,9/59 3,8/26

происхок-

дания

Э.о1'Г1с1пагиа - 93,1/58 6,5/123 66,7/9 3,8/26 0,0/39 '

Б.зрог^а- 90,0/10 90,0/Ю 100/10 100/10 16,7/6 0,0/10

11ШЛ

i4t.4ot.ua 30,0/10 100/11 11,1/18 100/13 16,7/6 75,0/8 .

ГцбрП"^ Гт ;

Е.оп. х а. 84,5/71 92,9/42 17,1/41 100/42 50,0/6 75,0/4 вропЪапеит ...

он. х 3. 66,7/27 '93,1/29 26,0/50 100/29 9,5/21 58,8/17

ГоЬшЗ'ЬиЕ. .•

Общее число

источников 217 346 1 07 Г24 19 23 . устойчивости_. . ■_._

м: % устойчивых/число испытанных образцов.

•среди гибридов Мандалай можно связать с отмеченным у них явлением анеуплоидии. Высокоустойчивыа образцы отобраны среди гибридов Р^-и от скрещивания среднеустойчивого образца 28ие 251 б.гоЪиз-Ьит с восприимчивым сортом Кристалина,

4.2. Выявление источников устойчивости в заболеваниям грибной

и бактериальной природы Устойчивость к ржавчине отмечена у многих культурных сортов, Ч том числе среди создававшихся в странах, Западного полушария вне контакта с патогеном.'Значительное количество устойчивых к ржав-■ чире образцов выявлено также среди представителей различных видов рада 2асс11а1;ша и межвидовых гибридов ^ (таблица 2).

Источники устойчивости к головне выявлены среди культурного ассортимента. Высокую устойчивость проявили некоторые сорта, соз- .

дачные tin Кубе до появления заболевания n 1979 год}'.

Устойчивость к гельмннтоспориозу отмечена у многих культурных сортов гибридного происхождении и у сортов благородного третника. Устойчивость проявили образны S.npcntanoum L. ,G.robu,4~ tun Br. , а также их гибриды F-j-,

Высокий уровень устойчивости к кроеной гнили имеют некоторое культурные сорта гибридного происхождения. Устойчивость отмечена у некоторых образцов L. , S.robiwtun Вг. и гибридов

Fl-

Устойчивыми к бактериальной красной полосатости являются.многие культурные сорта. Высокую устойчивость проявили образцы Б.го-bustum Ёг. и гибриды Fj от ß.:?pontaneun L.

4.3.. Источники устойчивости г: огневке

Выявлены образцы s.robugtum ¡!~. , почти но повреждаомые вредителем. Это свойство проявилось у многих гибридов Tj от скрещивания образца этого вида 28 Hg'251 с сортами благородного тростника» Высокая устойчивость к повреждению отмечена у образца Чунни (S.barberl Jeow. ) и у образца Манжаб. Низкой интенсивностью повреждения выделился образец Сарета ( S.slrense Roxb. ).

Перспективы использования генофонда для селекции на устойчивость к вредным организмам

У всех видов рода Басойагиа выявлены источники устойчиво' сти к большинству патогенов. Особо часто встречались.образцы устойчивые к ржавчине и гельмннтоспориозу. Все сорта s.offioinärum L. , согласно испытаниям, проведенным в различных странах, восприимчивы к ВМСТ ( Abbott ,1961). Мы отмечали у них также сильное повреждение огневкой. Крайне редко встречались сорта устойчивые к красной гнили и головне.. Наиболее иирокий спектр устойчивости выявлен у S.spontaneum L. .. Иммунность к BMGT индонезийских образцов этого вида можно расценивать-как результат сопряженной эволюции их и патогена, в регионе, где впервые появилось заболевание мозаикой. Высокую устойчивость к. DIafcrrtea 3accharalis Tab. , отмеченную у образцов S.robustun Вг,происхождением из Новой Гвинеи, можно объяснить^г1леЯотропя»м эффектом генов, опреде-" ляюних другие важные свойства. Сряга культурных сортов гибридного происхождения выявлено значительное ко.тлчегтво источников устойчивости ко всем патогенам, что по^то-иго етггмязировоть набор со-

дательских форм, используемых в практической селекции. Общим недостатком подавляющего большинства культурных сортов является сильная повреждаемость огневкой. Для создания не повреждаемых ею сортов имеет значение использование в скрещиваниях источников высокого уровня устойчивости к вредителю, выявленных среди дикорастущих и полукультурных образце,«. Прогрессу селекции1 на устойчивость к мозаике и" ржавчине будет способствовать использование гибридов S.3puatanoui , проявивших групповую устойчивость к зтим заболеваниям.

У образцов генофонда мы отмечали разнообразный характер сочетания признаков устойчивости к различным заболеваниям, но большинство сортов обладали устойчивостью лишь к ограниченному числу патогенов. Создание комплексноустойчивых сортов можно достичь широким использованием в скрещиваниях источников устойчивости к * раиличним вредным организмам и подбором родительских пар с учетом хар.чктора наследования признаков устойчивости. '

ГЛАВА 5,. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ.УСТОЙЧИВОСТИ К ОСНОВНЫМ ЗАБОЛЕВАНИЯМ .

5Д.-.Значен.ие иммунологических свойств родительских форм

С учетом данных иммунологической оценки генофонда был проведен анализ происхождения 357 сортов, что продемонстрировало определяющее значение использования устойчивых родительских форм в создании сортов устойчивых к мозаике и ржавчине. Более половины всех сортов устойчивых к головне также были получены от скрещиваний с устойчивыми родительскими формами. '

5.2. Передача гибридному потомству признака устойчивости к мозаике . ' Y

Использование устойчивых сортов в любых, комбинациях скрещиваний обеспечивало высокий выход устойчивых к заражению сеянцев,' что показывают данные таблицы 3, где приведены результаты инокуляции ВМСГ 347 гибридных популяций, каждая из которых имела бо-■ лее 100 сеянцев. Даже при скрещиваниях устойчивых сортов с восприимчивыми преобладали, гибридные популЪ'ции, в которых заразилось ■менее 20% растений. Скрещивания, проведенные без использования Устойчивых .сортов, дали гибридные популяции, в большинстве своем имевшие заразившихся сеянцав. Среднеустойчивые сорта при

скрещиваниях с восприимчивыми лишь в редких случаях давали слабо

Таблица 3.

Заражаемость гибридных потомстз при инокуляции ВМСТ в зависимости от уровня устойчивости родительских форм

скрещива- идшх по_ иии :пуляций

Встречаемость гибридных популяций с различным количеством заразившихся сеянцев Гв

О - —Г

заракенгт.зарако- .гзараже-: нкя : ния,

ЪомШ 40$ заражения

У х У • ТО 90,0 10,0 0,0 0,0

Уха III 61,3 08,7 0,0 0,0 У X В 83 69,9 .2-,2 4,8 0,0

СУ х СУ 34 29,4 41.2 11,8 17,6

В х СУ 47 0,0 14,29,8 '55,4

В х В 36 0,0 5,5 Н.1 83,3

Примечание: У - устойчивый, СУ - срэдноустойчишй, В - пос-приимчивый.

заражаемое гибридное потомство. Превалирование устойчивых к заряжен ив гибридов от скрещиваний устойчивых сортов с восприимчивыми свидетельствует о доминантном характере наследования признака устойчивости к ВМСТ. Низкий процент заражения; сеянцев служит надежным показателем хороших донорских способностей родительских форм.

5.3. Создание высокоэффективных доноров устойчивости к ВМСТ-Усиление донорских способностей по этому признаку достигалось скрещиваниями между образцами, происходящими от различных источников устойчивости, и не отмечено при инбридинге или в скрещиваниях между, устойчивыми сортами, происходящими от того же источнике устойчивости. Использование в скрещиваниях сортов, унаследовавших признак устойчивости от образца Кассоэр, обеспечивало получение около 80$ устойчивых гибридов. Сорта, имеющие в своей генеалогия 2 различных источника устойчивости, Кассоэр и ЦБ 1694, давали прг скрещиваниях до 90$ выхода устойчивых сеянцев. Скрещиваниями, таких сортов (Му 54129, б 48) с гибридами от других образцов Б.зрол-taneuи , Мандалай (Му 5770, Му 5776) ию 56-15-8 (а 46-73', й 30-78), получены гибридные популяции целиком состоящие из устойчивых рлстений (таблица 4). Это явление отмечено и при скрещивании; между гибридами различных образцов Б.зропЪапеип «Полу-

ченнио результаты нельзя сь.чзить и гомоанготностыо или с действием гшетоциддох генов, тег. как нспользоьанкие при этой родительские формы ь скрещиваниях с восприимчивыми сортами давали гибркл-

Хаолнца 4.

Результаты конвергентных скрощивгшиЯ образцов, полученных с использованием различных источников устойчивости к ВМСТ

Еодательокир фо р.-.н

Комбине - ли

СКрОЩИВЛШЙ

;Число шюкурированных ■гиеридлих •детснг.Я '

го>.:чивиа образ- С 236-гЯ:;Йу 5776 ' Эрос х е

Му 54Ю9хМу 54129

со

554 848 159

УСЧЧ.Г.Ч!.-4>С обр.'.зцц, Б- «¡3 х Му 5776 ^.„¡.ч^ушеи про- Му 5Щ29 х Му 5770

^¡.геипшо скрощи-

БЫ1ИЯ)

" - н -х с '¡8-78 -

_ м- х а 30-78

(Иу 5715х БЕЗ 2135) х' х Му 5776

1795 477 600 3004 529

Заразилось ВИСТ . . в %

15,0 28,5 9,4

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

Гибрида от конвер- ( 548 х Му 5776) х 392 гентных скрещиваний х В 45181-

сор?аПрИИМЧИШе ЕК-2 х ( Я 48х!-{у5 776) 293

0,0 о.о-

ние потомства, расщеплявшиеся по признаку устойчивости. Получение йе заражаемых РМСГ гибридных популяций можно объяснить объединением при скрещиваниях генов, унаследованных от различных источников устойчивости. "Созданные конвергентными скрещиваниями гибриды проявили-себя как высокоэффективные доноры устойчивости в последующих скрещиваниях с восприимчивыми к мозаике сортами В 45181 и ЕК-2. -

5.4.-Передача гибридному потомству признака устойчивости к. ржавчине

< • -

При скрещиваниях пожду с;аднеустойчиьими сортами выход сеян-"цав,, не поражаемых ржавчиной, редко превышал 20% (таблица 5). ¡¡ценно'от таких скрещиваний били покучоии" клони, проявивыио восприимчивость при испытаниях на кн|шшк>ниои фоне. Средцеустойчивые сор-

Таöf,::üd 5>

Ьчлод на порюгасмих рхавчииой сеянцев при использовыгои' различных по устойчивости ¡юхнточюках -Jap«

Вариглти с ¡С pa-г,пиан:! Й . . .'Число г ий- ; ;рндннх пс-: Ivo пчеогво С'"!ГШ боз пустул Г'-апчини, 13 '„'■

;пуляций : j , * среднее ^IipbHpJbl.unSnrS'/.iTfiC-.inn^" ;ци.чм on !t:'.'.aam";i

СУ х СУ ' 7 16,2 '¡,5 - 59, О *

а х в 9 15,6 5,0 - J:J,1

У х У 10 70,7' '59, / - й',,0

у х с: 19 67,0 55,0 - £6,7

У - а 3 63,3 51,7 - 02,3

СУ X гнпрд ВСг МаидалпЛ 5 55,1 6V'j -- I0ü

С1 х гпорид Са- 6 to. 0 72,2 - ICA)

ре TU . Примечание:

(i О J" О.; 1,0 С; lü-

использованы популяции, ипевино цев, НСР = 15:5

та, и большинстве своем,1 давали при скрещиваниях ^результаты, рпн-ноценние с использованием восприимчивых сортов, представляя крайне ограниченные возможности для отбора устойчивых генотипов» Использование устойчивых родительских форм в различного рода скрещиваниях обеспечивало ЪШ-ЪЪ$ выхода гибридных сеянцев, не поражаемых ржавчиной. Варьирование выхода не'пораженных сеянцев по отдельным комбинациям однотипных скрещиваний может быть связано с явлением анеуплоидии, а также с ранним проявлением возрастной устойчивости. Превалирование не поражаемых гибридов при скрещивании устойчивых сортов с восприимчивыми свидетельствует о доминантном ^характере наследования признака устойчивости к ржавчине. Выявлены высокоэффективные доноры устойчивости,, обеспечившие свище 90? выхода не поражаемых ржавчиной гибридных сеянцев, наго не отмечалось в работах других исследователей. Использочэдие таких образцов повивает гарантию отбора не пора«а/;мах клонов иеаависл-по от уровня ус г ой ч '.'.воет и второго компонента скрещивания, что расширяет возможности продуктивного -юпольчова-пм генофонда в селекционной работа.

5.5. Передана гиершшоиу потоизтву upaaiiwu устойчивости х

- '¿<L -

ГОЛОВКО

Учет природного поражения сеянцев головной показал, что все гибридные популяции от скрещиваний восприимчивых сортов имели 30$-50,1 больных растения. Среди них преобладали сеянцы с симптомами головни у большинства стеблей в кусте, проявляя тип реакции на заражение, характерный для. восприимчивых сортов. У сеянцев от скрещиваний среднеустойчивых сортов поражение редко достигало 15$.. При использовании устойчивых родительских форм поражение сеянцев головной колебалось 'по комбинациям скрещиваний от 0% до 20%. Лучшим донором устойчивости к головне проявил себя'сорг 64-19. Отчетливого доминирования признака устойчивости, как в случае мозаики и ржавчины, не отмечено. Полу чекные данные говорят в пользу полигенной природы устойчивости к головне, что выскакивали и другие исследователе ( Tokeshi ,1983,1985; Vazquez , 1986). _ '

■ ' 'З.б.. Планирование комбинаций скрещивания, обеспечивающих

высокий выход гибридных сеянцев устойчивых к основным заболеваниям

Закономерности наследования признаков устойчивости, выявленные по результатам скрещиваний, широко используемых родительских, форм, отражают реальное положение в практике селекции и позволяют повысить ее эффективность. Полученив сеянцев, сочетающих устойчивость к основным патогенам, обеспечивает подбор родительских форм со взаимодополняющими иммунологическими характеристиками: скрещивание сортов устойчивых к ВМСТ с сортами иммунными к ржавчине, при наличии высокого и среднего уровня устойчивости к головне у обоих компонентов скрещивания. Более надежным способом практического достижения такой задачи служит широкое использование в скрещиваниях доноров комплексной устойчивости.

' ГЛАВА 6.. СОЗДАНИЕ ДОНОРОВ КОМПЛЕКСНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ К х , • ОСНОВНЫМ ЗАБОЛЕВАНИЯМ И К ОГНЕВКЕ

Устойчивость к .трем основным заболеваниям стала одним из главных требований к создаваемым сорт^л, но целенаправленной селекции на устойчивость к огневке, основному вредителю сахарного тростника, не проводилось. В связи с этим,, при создании доноров комплексной устойчивости особое вникание было уделено наследуемости свойства неповреждаемости вредителем и сочетание его с приз- •

нахами устойчивости к различным заболеваниям.

6.I.. Формы проявления устойчивости сахарного тростника к огневке и основные пути создания усоойчивдх сортов • В основе явления устойчивости лежит характер взаимоотношений растеккя-хозяика и Вредителя, затрудняющий развитие последнего. Это ноже'" проявляться на рааЛКЧпвХ 2Т2П2* жизненного цикла Вредителя, выражаясь в антиксенозе, сокращающем число кладок, или в ан~ тибиозе, повышающем смертность гусениц и куколок. Антибиоз можно расценивать к§к более действенную форму проявления устойчивости. Высокая смертность гусениц в опытах с подсадкой, проведенных на. Кубе, отмечена на сорте Сарета. Почти не повреждаемые образцы S.ro-bastuis Br. ■ и S.barberi Jecw. проявили негативное воздействие на все фазы развития вредителя, приводя к сокращению числа ¡сладок и высокой смертности гусениц (<£уэнтес ,1981).. Суммарный эффект различных форм проявления устойчивости выражается в низком пропоите поврежденных стеблей и в небольшом число поврежденных » них междоузлий.

В последние года в Бразилии, Аргентине, США-и Мексика при оценке ассортимента, созданного традиционными приемами, селекции, удалось выявить отдельные умеренно повреждаемые сорта, не обеспечивающие, тем не менее, полную защиту от вредителя (fieagun Bessin , •1987; ' Sosa ,1983; íeran , ßaaohez ,1985; Willin .Озогез ,1980-. Повышение эффективности работы в этом направлении может дать селекция на неповреждаемость, начинаемая с отбора сеянцев.

Наиболее радикальный путь создания сортов, не страдающих от огневки, ми усматривали в скрещивании источников высокого уровня устойчивости..

.Работу в этом направлении, начали в 1976.году скрещиваниями культурных сортов с образцами, слабо повреждаемыми огневкой. В качестве источников устойчивости использовали образцы s.róbuatum Br. (51 ПсЗ,- 28 Nß2Ö9, 28 Иб251), имевшие менее 10?! поврежденных стеблей, в которых повреждалось n,'\-L5t междоузлий, а также гибриды fj образца 28 lf^25I. У образца Манжаб повреждение стеблей не превышало 8,2',». Образец Сарота характеризовался слабим повреждением междоузлий (8,3/J), хотя признаки повреждения отмечались у 34,5'S стоп-лей. ¡3 отличие от этого, у культурных сортов отмечапи и даже 100$ поврежденных стеблей с повреждением до '\ü:í и более междоузлии.

6.2. Передача гибридному потомству свойства устойчивости

к повреждению борером 0о всех комбинациях скрещиваний образцов S.robuatira Вг. , а также их гибридов Tj о культурнчии сортами преобладали неповрежденные сеянцы, составлявшие 40$-б 4,75? полученных гибридных популяций. Сеянцы от' скрещиваний с образцами Сарета и Манжаб имели 30,1$-39,5$ неповрежденных растений.

Свидетельством наследуедости свойства устойчивости к огнэвкэ служат результаты оценки клонов, заложенных от неповрежденных сеянцев (таблица 6). Слабое повреждение-имоли почти все клоны, по-

Таблица 6.

Повреждение огневкой гибридов от скрещиваний источников - устойчивости с'культурными сортами

Использованные источ- ;-Число ; Встречаемость клонов с различным ники устойчивости к ;проана-; повреждением стеблевой огневкой,' огневке . ;лизиро~; __% ......

;ванных :клонов : 0-10 ;I0—20 ; 20-30 ;более.30

Образцы S.robustum 13 .38,5 53,8 . 0,0 ' 7,7'

Гибрида Fj S.robustum ' 12 16,7 41,7 8,3 33,3

Сарета 69 13,0 36,2 24,6 26,1

Манжаб 50 18,0 44,0 22,0 16,6

Скрещивания между культурными сортами 76 ' 0,0 17,2 37,9 44,8 -

лученные от скрещиваний с образцами S.robust-ша Br. , у многих

из них отмечены лишь единичные поврежденные стебли. Из сеянцев от скрещиваний образцов Сарета\ Манжаб с культурными сортами получили 119 клонов, большинство из них имело повреждение баллом: I и 2. Многие.клоны от скрещиваний с образцом Манжаб проявили низкую повреждаемость равноценную исходному источнику устойчивости. Ряд гибридов образца Сарета даже превзошли по устойчивости .3ty родительскую форму. В отличие'от этого, клоны, происходившие от скрещиваний между культурными сортами, несмотря на закладку их от неповрежденных сеянцев, имели в большинстве своем сильное повреждение вредителем. У гибридов от скрещиваний с источниками устойчивости свойство слабой повреждаемости, отмеченное в сеянцах, повторялось в больший-

■ "стве полученных от них клонов, что указывает на обусловленность отого показателя устойчивостью к вредителю. Полученные результаты показали, что высокий выход слабо повреждаемых клонов можно достичь лишь используя в скрещиваниях устойчивые к вредителя родительски-з формы. -

■ , Клоны, унаследовавшие высокий уровень устойчивости, стабильно проявляли слабую повреждаемость и в последующие 2 года изучения. Клоны с единичными поврежденными стеблями характеризовались слабим повреждением междоузлий, что указывает на общую приропу обоих стих параметров - антибиоз.

Проведение скрещиваний с источниками высокого уровня устойчивости х огневке явилось более результативным направлением работы, чем поиск слабо повреждаемых сеянцев от скрещивания мекду культурными сортами,

6..3. Закрепление свойства устойчивости к повреждению огн .-ысой в хода последующих скрещиваний

В результате скрещиваний немцу' слабо повреждаемыми огневкой гибридами различного происхождения были получены клоны, в большинстве своем имевшие незначительное повреждение (балл I); Скрещивание гибрида (Манжаб х Му 54129) с межвидовым гибридом з 116-60 дала 18 клонов почти не повреждаемых вредителем. От 4-х скрещиваний между гибридами Манжаб и гибридами Сарёта получили 43 клона, 86"» из них показали повреждение баллом I. Достигнутое усиление устойчивости при скрещиваниях между образцами различного происхождения • можно объяснить объединением в гибридных потомствах генов, унасле- ■ дованных от различных в систематическом положении источников устойчивости. • '. ' Для решения- практических задач важно было удостовериться в закреплении свойства неповреждаемости огневкой при повторных скрещиваниях устойчивых к вредителю гибридов с культурными сортами. Такие окрашивания были необходимы для придания признаков устойчивости •большему числу патогенов и улучшения хозяйственно ценных качеств. ' Гибриды, унаследовавшие слабую повреждаемость от образца Саре-та и образца Манжаб были использованы во II серии скрещивания с ьы-,. сокопродуктивными сортами устойчивыми к мозаике и головне ( ,1иб4-Х91 ^б1>~11, С 227-59', Му 5514). Среди полученного потомства вновь отобрали слабо повреждаемые вредителем и устойчивые к заболевачиям

гибрид!, которые, и и III серии окрашиваний с культурными сортами обеспечили высокий выход неповрежденных клонов (таблица 7). Та-

Таблнца 7,

Поврэждаомость огневкой клонов от насыщающих скрещиваний источников устойчивости с культурными сортами

Серии сщ щиэан'.Л, ус-

ТОЙЧИТ.М V'V-

дитвльсг.;и форШ

Гсмбинации скрещиваний

Чист Встречаомость клонов с ло: различным повреждением

Kjiof_ огитзкои (%) ___

нов: Шз~П51=ТмШ:е" :НенеЭ'" :б(Ше ¡рождений: Ю/> : 20Ж : 202 ! :стебл.:стебл.:стебл.

I серия, ио- Манжаб х Ja64-I9 ' ходные иоточ- CaDGTa х б4-19 НИКИ устойчи- ^Р3™ х вости Маилаб х Му 541291

Сарета х Ну 541291

27 59,2 40,7 0,0 0,0

34 52,9 41,2 5,9 0,0

31 19,4 41,9 22,6 16,1

25 24,0 52,0 20,0 4,0

II .серия, гибриды Манжаб s 107-78 х Ja 60-5 14 Ja 60-5 xs 170-78 10 100,0 83,3 0,0 16,7 0,0 0,0 0,0 0,0

s 104-78 x С 236-51 . 6 50,0 50,0 0,0 0,0

II серия, гибриды Сарета s 102-78 x С 227-59 10 s 147-78 x Ja64-II 9 80,0 77,8 20,0 22,2 0,0 0,0 0,0 0,0

s 225-78 x Cp 52-43 10 60,0 40,0 0,0 0,0

* s 116-78 x Ja64-I9 96 61,5 17,7 21,8 0,0

s 116-78 x С 87-51 105 54,7 35,6 19,7 0,0

s 121-78 x Ja64-I9 '' 15 28,7 47,8 7,1

III серия, S 38-80 х Ja64-I9 9 гибрида Манжаб s ßI_80 х Ja6Wg I2 -77,8 54,5 И,1 35,6 II.I . 9,9 0,0 0,0

ким.образой, свойство слабой повреждаемости огневкой удалось перед дать от исходных источников устойчивости и поддержать в ходе трех туров скрещиваний с сортами, не обладавший этим показателем. Закреплении этого свойства способствовал строгий отбор неповреждаемых гибридов, используемых.для последующих скрещиваний.

Полученные гибрипы различались по степени повреждения огневкой, уровню устойчивости к различным заболеваниям и сахаристости. Выделенные клош проявили разнообразные сочетания этих показателей, .что свидетельствует о независимом характере их наследования.

•Ступенчатой гибридизацией слабо повреждаемых огневкой образцов с культурными сортами устойчивыми к различным патогенам достигалось сочетание в гибридах признаков устойчивости к комплексу вредных организмов и улучшение хозяйственно ценных качеств. Многие клоны при'слабой повреждаемости вредителем и устойчивости к основным заболеваниям имели сахаристость на уровне лучиих возделываемых сортов (брикс 23°- 25°).

6.4. Определение ценности гибридных комбинаций и вцбо^> доноров комплексной устойчивости для практической селекции

Достижению практически значимых результатов по создании доноров комплексной устойчивости,наряду с иироким применением генофонда и строгим отбором по показателям устойчивости,способствовал значительный масштаб проведения работы. Каждая серия скрещиваний вклотала более 50 гибридных комбинаций,давая до 10 тысяч сеянцев,обеспечивающих отбор около 300 клоиоа. Оснойным показателем ценности гибридных комбинаций служило получение от них комплекснрустойчивых клонов, а также проводимая оценка гибридных популяций с применением группировки сеянцев на классы,» зависимости от поврежденности огнеэкой, поражения болезнями и сахаристости. Характеристики гибридных комбинаций, полученные на Основе бонитировки, сеянцев,подтверждались резуль-' татами оценки выделенных клонов. Высокую устойчивость к огневке проявляли клоны,отобранные в гибридных популяциях,где преобладали не поврежденные вредителем сеянцы.

Клоны,показаваие высокув устойчивость к псрвреждению огневкой и к основным патогенам проявили Яороиие донорские способности по этим 'показателям в скрещиваниях с культурными сортами(таблица 8). 1 В результате проведенной работы бнло выделено 09 клонов,сочетающих слабую повреждаемость огневкой с устойчивостью к 5-ти заболеваниям. 16 конплексноустойчивых клонов,имнвпжх чысокуп сахаристость .и другие хозяйственно ценные качества,были приняты в 19(38 году для использования в практической селекции.

На протяжении 4-х лет изучения оти клоны почти ни повреждались огневкой- и проявили пысокую устойчивость к ржапчине и гелычштоспо-риозу. При искусственном заражении у них установлена устойчивость

Таблица 8.

Оценка донорских способностей комплексноустойчиоых клонов при скрещивании с культурными сортами. ••

Высокие донорские способности по усто.г;;-! ;оит Комбинации скрециианий ** • Изучено сеянцев Количество сетацев не имевших поражений' -ржавчиной огневкой в % в %

К р:гдпч!:нэ G 102-78>C227-59 179 94.4 . 82.4

и огневке Со421х$204^79 . 128 IOQ.O 42.Q

О. 207-78х С227-59 101 90.1 37.5

S. 291-83 xJa64-I9 125 , 91.2 40.0

Б; 121-70 x "■ " -( 92 98.9 26.1

К ржавчине s 8I-8Q¿Ta64-I9 1 ПО 100.0 10.0

s 38-80 x" 75 94.8 7.3

s I70-30xCI87-68 ' • 133 87.0 8.3

К огневке s I07-78cJa60-5 • 77 55.9 73.3

s 147-78* С87-5Г 105 69.5 40.0

s 2I5-80xCp52-43 133 71.4 25.0 •

Примечание: комплексноустойчиаые клоны обозначены буквой в

к мозаике.головне и красной гнили. 6 комплексноустойчивых клонов даже превосходили по сахаристости стандартный сорт ^ £0-5 "(таблица 9).

Таблица 9.

■Донорц комплексной устойчивости .рекомендованные для использования и селекции.

Название образца Повреждение огневкой по Устойчивость (и баллах) к эаболег т^шям Сахарис тость

годам иэуче-ния(в баллах) мозаика . ржавчина ГОЛ.ОВН1 красная гниль (в градусах брикс)

а, 170-80 1-1-1-2 I I 2 3 24

в'180-80 2-1-1-2 2 2 2 2 24

S 215-80 1-1-1-1 • 2 2 2 2 24

S 223-80 1-2-К1 2 2 I ' . 3 24

3 293-33 1-1-1 " 2 ■ 2 2 2 24

Б 221-83 1-1-1 2 2 2 '2 24

Ja 60-5 5-5-5-5 2 3 3 ; 3 23

Получение доноров комплексной устойчивости обеспечил отбор полностью адороиых сеянцев, на фоне искусственного заражения ШСТ,природного поражения ржавчиной,гельминтоспориозом и повреждения огневкой, а такде последующая оценка клонов при искусственном заражении тремя патогенами и испытании на совмещенном инфекционном фоне по ржавчине и огневке. При проведении.отборов определяющее значение придавали показателям устойчивости. Учет сахаристости и других.хозяйственно ценных качеств проводили у сеянцев и клонов,проявивших устойчивость ' к комплексу вредных организмов., . . • ,

6.5. Основные особенности работы по созданию донором комплексной ■устойчивости.

Пропедь-иня»! работа основана на синтезе данных различных мапр.к-л-^-ниг. исслгдоыишй¡разработок но устойчиьости к отдельным патогенам, иммунологической характеристике генофонда,изучений наследуемости признаков устойчивости. Работа была направлена на рриение энднщ прислав,-

ного значения; получение комплексноустойчивых родительских форм, пригодных дли испольабвания в практической селекции. Придавая основное значение показателем устойчивости, обращали внимание на сочетаемость их с высокой сахаристостью и другими хозяйственно ценными качествами. Достижение результатов обеспечила целенаправленность всех этапов работы, это касалось планирования комбинаций скрещиваний и проведения отборов. Допори комплексной устойчивости созданы проведением специальной Селекционной программы,.с использованием дикорастущих и полукульт,урних об^хзцоп и критериев отбора, иных чем в практической селекции. Ступенчата.* гибридизация не повреждаемых огнеикой образцов с высокопродуктивными сортами устойчивыми к основным патогенам способствовала объединению признаков устойчивости к ряду'вредных организмов. Отбирали слабо повреждаемые гибриды, ра»ноценные ло этому показателю исходным источникам устойчирости и проявившие устойчивость к нескольким заболеваниям. Достижению комплексной устойчивости способ-стио!<пла хорошая сочетаемость в гибридах признаков устойчивости к различным патогенам. Важным аспектом работы являлось определение донорских способностей выделенных клонов по результатам последующих скрециваний с культурными сортами. Сочетание в родительских формах привнакон устойчивости к нескольким вредным организмам повышало результативность использования их как доноров устойчивости к различным отдельно ьзятым патогенам. Созданием доноров комплексной устойчивости заложены основы нового направления в селекции сахарного тростника, обеспечивающего получение сортов, практически не страдающих от повреждения огневкой и не поражаемых основными заболеваниями.

' ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенными исследованиями показана высокая эффективность мероприятий, которые могут использоваться и при селекционной работе с рядом других культур. Апробированные в селекции сахарного тростника методические подходы способствовали раарабо.тке приемов инокуляции сеянцев картофеля вирусами и отбора межвидовых гибридов на групповую устойчивость. В ходе проведения исследований на сахарном'тростнике ьш'влен ряд закономерностей,-имеющих обще" значение. Иммунологическая характеристика сорта является важным фактором формирования фитосани-

-31. тарной среди. Это имеет значение для определения сортовой полигики и прогноза заболеваний, сказывается на'проведении селекционной работы.

условиях, стыбильно благоприятных для развития патогенов, распространенность заболеваний и степень поражения посадок определяется в осн'овном уровнем устойчивости возделываемых сортов. При массовом возделывании устойчивых к заражению сортов возрастает обусловленный при защитный сЛ^ект. Несмотря на использование устойчивых родительских форм и сочетаемость признаков устойчивости к большинству патогенов с высокой продуктивностью, были случаи получения сортов? поражаемых болезнями в производстве. Это связано с отбором,по элементам продуктивности, мало изменчивым при заболеваниях, способом выращивания селекционного материала, ослабляющим поражение, фитосанитарной средой селекционных питомников, характеризуемой дефицитом инокулюма ряда патогенов. Повышению результативности селекционной работы способствовали ориентация на высокий уровень устойчивости ;с основным яаболе-ваниям, использование родительских форм, сочетающих устойчивость к различным патогенам, выбраковка восприимчивых гибридов на раннем этапе селекционного процесса, применение совмещенных фоноэ оценки на устойчивость. Определяющим условием прогресса .селекции на устойчивость служит обогащение набора устойчивых родительских форм, создание-доноров комплексной и групповой устойчивости, получаемых при широком использовании генофонда и проведении конвергентных скрещиваний. - Пример культуры сахарного тростника показывает, что основные проблемы защиты урожая от болезней и вредителей могут решаться селекцией на комплексную устойчивбсть к основным вредным организмам.

ВЫВОДЫ '

I. Создаваемые сорта сахарного тростника должны иметь высокий уровень-устойчивости к заражению возбудителями моэаики, ржавчины й го-■ ловнц. Толерантность к гельмосрориоау и бактериальной красной пало-сатости сокращает потери от этих заболеваний о любых условиях выращивания.

. 2. Доминирующее возделывание сортов устойчивых к мозаике, ржаочинс и голонне поданл°ет популгпию патогенов. Сорта устойчипые к ге-ли.мн-тоспориоэу и красной гнили не препятствуют природной циркуляции возбудителей заболеваний.

3. Этиологи" заболеваний и форма проявления устойчивости к пин оп;)^-

дел"пт стратегию селекции на устойчивость. Результативности селекции способствует учет биологии патогенов и экологических аспектов заболеваний.

4. Падежная оценка на устойчивость к возбудителям мозаики, ржавчины и головни обеспечивается при высокой инфекционной дозе и соблюдении оптимальных условий для заражения. Для выявления клонов восприимчивых к гельминтосгюрпозу и красной гнили решающее значение имеет проведение оценок ;> уел^шях, способствующих интенсивному развитию патогенеза. Отбор на прод- ктивность, проводимый при дефиците инокулюма возбудителем ртлпчнпп, мозаики и головни, а также при ослабленном .проявлении гелы'мптиспориоза .приводит к-созданию сортов, восприимчивых

к этим заболеваниям. . - •

5. Эффективность селекционной работы повышает ориентация на.высокий уровень устойчивости, осуществляемая подбором родительских форм и отбором по этому показателю на ранних этапах селекционного процесса. Проработка селекционного материала, начинаемая с отбора по устойчивости 'и дополняемая выбором высокопродуктивных, кл'онов, способствует созданию сортов, сочетающих оба эти качества, и сводит к минимуму выбраковки перспективных клонов Из-за восприимчивости.

6. Различия по вирулентности и агрессивности выявлены- на Кубе лишь у изолгтов возбудителей мозаики, гельминтоспориоза и ржавчины. Случаи-потери устойчивости к ржавчине отмечали на Цубе и в других странах лишь у единичных сортов. Изменчивость патогенов не приобрела значение фактора, ограничивающего результативность селекции на устойчивость.

7. Создание устойчивых сортов обеспечивает использование приемов оценки, позволяющих чыораковывагь основную 'массу восприимчивых генотипов на раннем этапе селекционного процесса. Отбору клонов с групповой устойчивостью способствует скрининг при совмещенном фоне оценки к мозаике, головне и ржавчине. Высока» эффективность селекции на устойчивость к заболеваниям достигается с помощью системы испытания, основанной на последовательном применении взаимодополняющих методов оценки., ' '

8. Выявление источников.устойчивости к 8-ми патогенам и к огневке расширило использование устойчивых родительских форм в практической селекции и дало возможность создать доноры комплексной устойчивости.

- Источники устойчивости к- большинству патогено? имеются среди, культур-

ного^ассортимента. Использование дикорастущих и полукультурних форм имеет значение для селекции на устойчивость к огневке и для создания высокоэффективных доноров устойчивости к мозаике и ржавчине. • 9. Признаки устойчивости к ВМСТ и возбудителю ржавчины наследуется по принципу доминантности. Использование устойчивых сортов в любых комбинациях скрещиваний обеспечивает преобладание устойчивых гибридов. При наследовании устойчивости к головне проявился полигенний характер этого признака. Получение клонов, не страдающих от поражения гельминтоспориозом, красной гнилью, бактериальной красной поло-сатостью, связано с использованием родительских Форм устойчивых к этим заболеваниям. Сиойство слабой-повреждаемости огневкой наследуется при насыщающих скрещиваниях источников устойчивости с сортами, не обладающими этим показателен.

10. Усиление донорских способностей по устойчивости к БМСТ достигалось скрещиванием образцов, происходящих от различных источников устойчивости. При этом, несмотря на гетерозиготность родительских форм, получены гибридные популяции полностью устойчивые к заражению. Отмеченные результаты конвергентных скрещиваний, а также•расщепление по признаку устойчивости к ВМСТ среди гибридов Я-^ от скрещиэания иммунных образцов, связаны с полишюидностью сахарного'тростника, явлением анеуплоидии и аутосидеза, оказывающими влияние на' проявление признаков в-гибридных потомствах.

II..Ступенчатой гибридизацией образцов, слабо повреждаемых огневкой, с сортами устойчивыми к различным патогенам созданы-доноры комплексной устойчивости. Сочетание в них устойчивости к 5-ти заболеванием и к огневке, а также высокой сахаристости способствовал независимый , характер наследования этих показателей.

- 12. Получение комплексноустойчиных клонов обеспечило'использование источников устойчивости к оснорным болезням и к огневке, подбор родительских форм комплиментарно "дополняемых по признакам устойчивости к различным патогенам и отбор гибридон с' высоким урочном устойчивости к ним. Достижению полученных результатов способст оьало т.аюко разнообразие гибридных комбинаций, использование различных по проиохож-' дению' образцом в однотипных скрещиваниях, масштабность пром-д.ч-ш« работы.

•' 13. Проведенными исследованиями заложены осноны селекции сахжмо-го тростника на устойчивость к широкому кругу нредных организм» i и обеспечен ряд практических достижений. Fec> создание»-"!!1 н.ч Xyl.1 за последние "О лет сорта устойчивы к моэчике, ч последние годы

внедрено в производство 8 сортов, сочетающих устойчивость к 5-ти заболеваниям. Созданием доноров комплексной устойчивости обеспечены условиях для получения сортов устойчивых к важнейшим заболеваниям и не страдающих от повреждения основным вредителем. 14'. Использованные в. работе принципы и методические разработки могут быть полезны при создании сортов с групповой и комплексной устойчивостью на других культурах.

МЕТОДИЧЕСКИЕ'РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Скрещивание высокоустойчивых к мозаике сортов с иммунными к ржавчине, при высоком и среднем уровне устойчивости обеих родительских форм к головне, обеспечивает высокий выход гибридов, сочетавших.устойчивость к трем основным патогенам.

2. Использование высокоэффективных доноров устойчивости к мозаике и ржавчине гарантирует преобладание устойчивых к ним гибридов независимо от иммунологических характеристик второго компонента скрещивания,- повышая результативность широкого использования генофонда в-селекционной работе..-

3. Наиболее эффективным использованием доноров комплексной устойчивости служит включение их в качеотве материнских форм в . поликроссы. .

, .• h. Получению высокоэффективных доноров устойчивости к мозаике и ржавчине способствуют конвергентные окрещивания между гибридами от различных форм S.spontariou'm L, а также скрещивания их с гибридами S.robustua Бг. ■ ■ '

5. Дальнейший прргресс в создании, доноров комплексной устойчивости обеспечат конвертерные схемы скрещиваний с использованием источников устойчивости", относящихся к S.robuafcanBp.S.sponta -neum ,S.barberl J.h. S,ßinensc R Начиная с первых серий таких скрещиваний-, необходимо подбирать родительские формы, обеспечивающие сочетшие в получаемых гибридах устойчивости к основным патогенам. Этому способствует скрещивание устойчивых к ржавчине; мозаике и огневке образцов различных йидов с культурными сортами устойчивыми к головне.

'6. При проработке селекционного материала следует, применять инокуляцию сеянцев ВМСТ, маркировку сеянцев без пустул ржавчины •

б возрасте 5 месяцев, окриникг при совмещенном фоне оценки на устойчивость к ВМСГ, ржавчине и головне, отбирать клоны, реагирующие на гельминтоспориоз местными поражениями и не дающие бактериального эксудата при красной полосатости.

7. Использовать для оценки на устойчивость высоко агрессивные изоляты ВМСТ и возбудителя гельминто спорно за, а также смешанный инфекционный фон различных патотипов возбудителя ржавчины. ■

По теме диссертации опубликованы слвдующиэ работ!?:

I» Колобаев В.А.,Фелипе К.,0терон, Пуйу К, Изучение вирусных болезней ciáxapHoro тростника (на испан.яз). Серия сахарный тростник, №18, АН Кубы, Гавана,1968. 3-19

2. Колобаев В.А. Проблема устойчивости caxapioro тростника к вирусу мозаики в Республике Куба. Труды 5-го Всес.совещ.по иммунитету. Вып.10, Киев,1969. 67-71

3. Колобаев В.А* Ликвидация опасности поражения сахарного тростника мозаикой на Куба с помощью селекции, устойчивых сортов. Таз.б-го Всес.совещ.по вирусным болезням растений.,M.I97I.

4- Колобаев В.А. Принципы и методы получения сортов сахарного тростника устойчивых к мозаике (на англ.,испан.яз). Труда 40-й конф.АТАК, Гавана,1972. I46-I5I

5» Колобаев З.А.,Отеро И.,Карбахаль 0. Свойства вируса мозаики сахарного тростника (на испаняз)). Серия сах.трост.АН Кубы, №45,Гавана» 3-II

б. Колобаев В.А.Дарбахаль 0., Морин Р. Испытание сортов ' сахарного тростника на устойчивость к мозаике (на испан.яз.).Серия сахарный тростник № 46, АН Кубы, Гавана,1973.'3-12

7-, Колобаев В .А. .Карбахаль 0.,Морин Р., Отеро И'. Исследования по устойчивости сахарного тростника к вирусу мозаики на Кубе (на бнгл.яз.).-Труди 15-Я конф;по межд.асс.по сах.тростнику,Чурбан ,1974 310-318

8. Колобаев В .А. .Карбахаль 0. Устойчивость сахарного трост-' ника к мозаике на Кубе (па испан.яз.). Нурн.АТАН, Гавана,33,1974:

56-66',

9. Колобаев В.А. Разработка методов селекции сортов сахарного тростника устойчивых к мозаике. Труды 6-го Всео .соващ.по иммунитету ,М.1975.

10.. Колобаев З.А.,Родригес '3. Мозаика сахарного тростинка на Кубе и борьба с ною путем селекции устойчивых сортов.Труда ЗНШГЗР, вып.49,Л.,1976. &4-71 .

II. Колобаев Й.А.,Лльфонсо ф.,Гонсолес Р. Получение гибридов устойчивых к красной- гнили (на испан.яз). Труды конф.ин-та сах. трост.Гавана, 1979. ^3-31 ' '

12. Колобов В .А.,Карбахаль 0, Создание высокоэффективных доноров устойчивости к мозаике сахарного тростника (на испан.яз.). Труда «-ей конф .АТАК.Гавана, I9BI. 91-92

13. Колобаев с соавт. Получение доноров комплексной устойчивости.-Там же.132-133

14. Колобаев В.А. Создание устойчивых к болезням сортов сахарного тростника на Кубе. Труда конф .по устойчивости растений, Л.,1901. '. / . '

15. СГолзкция сахарного тростника на комплексную устойчивость в условиях Кубы. Труды бтго совещ.по иммунитету.,0мск,1981.'

16. Крлобаев В.А.,Чинва A.M. Изучение устойчивости сахарного тростника к бактериальной красной полоратости на Кубе. Бол. ВИЗР, вып.54,1983, 5-8 .

.. 17. Колобаэв В.А. ,Родриге<1 Э. Получение диагностической сыворотки к вирусу нозаики сахарного тростника. Там же.

, 18. Колобаев В.А., Альфонсо Ф.Р., Карбахаль О.Х. Предпосылки для оелекции сахарного тростника на комплексную устойчивость в условиях Кубы. Там же. 14-19

19. Колобаев В.А.,Мартин Е.0.,Чинеа A.M. Экологические аспекты испытания сортой на устойчивость к гельминтоспориозу * Труда Межд.симпоз.по защите растений.Санта Клара.,1983.

•20. Колобаев В.А.,Карбахаль О.Х.,Перео Х.О. Оценка донорских способностей но устойчивости к мозаике (на испан.яз.).Труды конф. АТАК, Матансае.1983. 28-31

21. колобаев В.А.,Альфонсо Гонсалес Р.,Карбахаль 0. Селекция бортов с комплексной устойчивостью к болезням и вредителям (на англ.,испан.яз.). Труды 18-ой конфЛежд.ассоц.по сах.трост., Гавана, 1983. 291-310 "

22. Колобаев В.А..Мартин O.E..Гонсалес Р. Устойчивость са- . харного тростника к гельминтоспориозу. Там же. 330-337

^ 23. Колобаев В.А.,Карбахаль О.Х.,Чинеа A.M. Перспективы создания сортов сахарного тростника с комплексной устойчивостью (на испан.яз.).Дурн.АТАК, №5,- Гавана, 1985., 2-13

2Ц. Колобаев В.А.,Гонсалес Р. Отбор клонов сахарного тростника с комплексной устойчивостью $на испан.яз.).Труды семинара по устойчивости растений .Гавана, 1987. 43-46 '

- эи -

25. Колобаев Б.А.,Мартин O.E.,Альфонсо Ф.Р, Толерантность сортов сахарного тростника к гельминтоспориозу (на испан.яз.).Труда совещ.пв сах.трост.,Гавана,1987. 56-59

. 26. Колобаев В.А.,Карбахаль 0.,Бланко Р. Комплексная устойчивость сахарного тростника (на испан .яз.). Там же. 28-32

27. Колобаев В.А.,Карбахаль 0.,Бланко Р.,Гонсалес JI. Прогресс в создании сортов устойчивых к мозаике (на испан.яз.). Там. же.

28.' Колобаев В.А.,Чинеа А.М.,Феэнтес A.A. Достижения 20-летних исследований ао защите сахарного тростника (на испан.яз.).Там же » • , ' ■ '

29. Колобаев В.А.,Карбахаль 0, Использование родительских форм устойчивых к ржавчине (на испан.яз.).Труда конф.АТАК.Матансаа, 1988. .

30. Колобаев В.А.,Гонсалес, Р.,Карбахаль 0» Использование доноров устойчивости к основным патогенам сахарного тростника (на испан .яз.).. Труды 45-ой-конф.АТАК,. Гавана, 1988. 24-25

31. Колобаев В.А.,Карбахаль 0.,Регаладо JI. Выявление доноров устойчивости к головне сахарного тростника (на испан .яз.).Том же,25-26 . ' •

32. Колобаев В.А.,Карбахаль О..Гонсалес Р. Порсгтктивы создания сортов сахарного тростника устойчивых к üiatraca snccharnii3 Fab. (на испан.яз,). Труда семинара nö бореру сах.тростника,Гавана,1989.