Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Принципы формирования устойчивых травянистых сообществ
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Принципы формирования устойчивых травянистых сообществ"

На правах рукописи

Кабанов Александр Владимирович

ПРИНЦИПЫ ФОРМИРОВАНИЯ УСТОЙЧИВЫХ ТРАВЯНИСТЫХ СООБЩЕСТВ

03.00 05 - ботаника ЛВТОРЕФЕРАI

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□ОЗ177333

Москва 2007

003177333

Работа выполнена в Отделе декоративных растений Главного ботанического сада имениН В ЦицинаРАН

Научный руководитель - доктор биологических наук Демидов Александр Сергеевич

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Игнатов Михаил Станиславович

кандидат биологических наук, профессор

Рысин Сергей Львович

Ведущее учреждение - Инстюуг лесоведения РАН

Защита диссертации состоится «2/F» 2007 г в

на заседании Диссертационного совета Д 002 028 01 при Главном ботаническом саде им Н В Цицина по адресу 127276 Москва, Ботаническая ул , 4

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического сада им Н В Цицина

Автореферат разослан » 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Виноградова Ю К

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Создание искусственных травянистых урбанофитоценозов на основе структуры естественного лугового сообщества с включением в его состав ряда интродуцированных видов является одной из задач благоустройства территорий, входящих в состав городской черты или непосредственно примыкающих к ней В этой связи особое значение имеют особенности взаимоотношений и возобновления видов, их устойчивость в подобных сообществах Определение пластичности и устойчивости луговых суходольных ценозов под воздействием различных по силе и напряженности антропогенных факторов является весьма актуальной задачей Несмотря на многочисленные работы, посвященные проблематике рекреационного использования, в большинстве из них в основном исследовались лесные сообщества, именно поэтому рекреационная трансформация луговых сообществ требует дополнительных исследований Выявление закономерностей перехода естественного лугового фитоценоза в урбанофитоценоз под воздействием рекреационных нагрузок имеет не только чисто научное, но и большое практическое значение

Цели и задачи исследования

Целью настоящей работы является установление закономерности трансформации естественного лугового фитоценоза под действием антропогенных факторов в урбанофитоценоз н выявление основных принципов моделирования и создания искусственных, устойчивых луговых сообществ для рекреационного использования

Задачи исследования

1 Определить флористический состав, структуру и рекреационную трансформацию естественных 1уговых сообществ лесопаркового пояса Москвы и Подмосковья в зависимости от степени антропогенной нагрузки (модельная территория - Бутовский лесопарковый массив)

2 Установить возможность использования структуры естественного суходольного лугового сообщества в качестве основы для создания искусственных луговых сообществ

3 Отобрать и оценить наиболее подходящие при создании искусственных сообществ виды интродуцированных травянистых растений

4 Разработать основные принципы создания луговых урбанофитоценозов

Научная новизна

Выделено 5 стадий рекреационной дигрессии суходольных луговых сообществ Предложены новые критерии оценки степени рекреационной дигрессии лугов Рекомендовано использовать в качестве основы при создании искусственных травянистых сообществ в парках и

лесопарках структуру суходольного лугового сообщества с включением в его состав аборигенных и интродуцированных декоративных видов Установлено, что наиболее перспективно использовать интродуцированные виды с патиентной и виолентно-патиентной стратегией Апробация работы

Материалы, отраженные в диссертации были представлены на Шеждународной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2006 г), Международной научной конференции «Цветоводство без границ» в Харькове (2006 г), Международной научной конференции посвященной 165-летию Сухумского ботанического сада и 110-летию Сухумского субтропического дендропарка Института ботаники AHA в Сухуми (2006 г), Международной научной конференции, посвященной 70-летию Ботанического сада (Воронеж 2007 г) II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии» (Белгород, 2007), Международной конференции «Биоресурсы, биотехнологии, экологически безопасное развитие регионов Юга России» (Сочи, 2007), Международной научной конференции «Актуальные проблемы рекреационного лесопользования» (Москва, 2007)

По итогам данного исследования опубликовано 11 работ

Практическое значение работы

Отработанны принципы моделирования искусственных туювых сообществ для создания декоративных урбанофитоценозов, как элемента открытых пространств парков и лесопарков

Объем и структура работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы по теме работы, разделов о методике исследования, условиях района и 3 глав, где изложены и обсуждены полученные результаты, выводов а так же списка использованной литературы и приложений (всего 7 разделов) Работа изложена на страницах машинописного текста, содержит 25 таблиц и 36 рисунков, список литературы (190 источников, в том числе 19 на иностранных языках)

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1 Методика исследований.

Изучение динамики рекреационной трансформации естественных суходольных луговых сообществ проводилось в течение трех лет - с 2004 по 2006 г на территории г Москвы (Бутовский лесопарковый массив)

Район исследований расположен на Теплостанской "останцевой" ледниковой возвышенности с преобладанием дерново-слабоподзолистых почв на покровных суглинках и морене

Было описано 8 пробных площадок, площадь каждой из них 100 м2 В каждом варианте собирались данные с 20 учетных площадок площадью 1 м2, которые располагались по случайному принципу

На учетных площадках исследовался видовой состав растений, обилие (по шкале Друде) встречаемость видов, общее проективное покрытие Для бопьшинства видов приведены экологическая, эколого-фитоценочическая характеристики, указаны жизненные формы по И Г Серебрякову(1962)

Для определения степени антропогенного воздействия учитывались следующие параметры плотность почвы, наличие тропиночной сети, кострищ и бытового мусора, особенности флористического состава и структуры сложения травостоя

Для изучения принципов создания декоративных травянистых сообществ на территории ГБС им Н В Цицина РАН создано 2 типа искусственных сообществ сухой суходольный луг (тип ССЛ) и влажный суходочьный луг (тип BCJ1) В рамках каждого из этих двух типов искусственных луговых сообществ создано по 4 варианта с различным соотношением злаков к видам разнотравья Площадь каждого из вариантов составляет 25 м2

При создании сообществ проводился подбор ассортимента видов в зависимости от влажности почвы, оценивалось расстояние между растениями и способ посадки, степень устойчивости сообществ в зависимости от соотношения злаков и видов разнотравья, особенности взаимоотношений между интродуцированными и аборигенными видами, а так же способность интродуцированных видов к самовозобновлению

Всего было изучено 42 вида травянистых растений Число образцов каждого вида в опытных вариантах составляло от 3 до 7 (при высадке растений стандартными посадочными единицами) Виды разнотравья высаживались куртинами Злаки высаживались или высевались между куртинами разнотравья

При оценке вегетативного разрастания интродуцированных видов учитывались не количественные, а качественные характеристики Это связано с тем, что количественные параметры сильно зависят от метеоусловий конкретного года Испочьзоватась система оценки, состоящая из трех градаций 1 - разрастания нет, 2 - вегетативное разрастание незначительное, имеются лишь единичные новые побеги, 3 - в течение вегетационного сезона формируется достагочное число новых побегов, способствующих увеличению обшей занимаемой площади

Наличие самосева определялось на основании подсчета числа сеянцев на единицу площади, отмечалось 1 - самосева нет, 2 - самосев нерегулярный или единичный - менее 10 сеянцев на м2 (sol un) 3 - самосев регулярный всходы обильные (сор - sp) - более 10 сеянцев на м2

Под термином «сохранность самосева» понимается процент сохранности самосева прошлого года При этом выделены следующие градации низкая сохранность - менее 25 % от самосева прошлого года, средняя - сохранность от 25 до 50%, высокая - сохранность более 50%

При создании искусственных сообществ были использованы 2 способа

1 - посадка стандартными посадочными единицами или рассадой из индивидуальных контейнеров

2 - посев семенами

Для исследований влияния доли злаков на стабильность искусственного сообщества заложены опыты с различным соотношением доли злаков и разнотравья в каждом из 2 типов искусственных сообществ

1 варианты ССЛ - 75, ВСЛ -75 (с долей злаков от 60 до 75 %)

2 варианты ССЛ -50, ВСЛ - 50 (с долей злаков 45 - 50 %)

3 варианты ССЛ - 25, ВСЛ - 25 (с долей злаков 20 - 25 %)

4 варианты ССЛ - 0, ВСЛ - 0 (без злаков)

Глава 2 Динамика трансформации естественных луговых сообществ в урбанофитоценоз

Изученные сообщества относятся к разнотравно-злаковым лугам Всего на исследуемых пробных площадях зарегистрировано 63 вида высших сосудистых растений

Ненарушенных участков на данной территории не выявлено Поэтому для сопоставления степени нарушенное™ сообществ нами в качестве контротьного варианта использовались "условно ненарушенные участки", характеризующиеся максимальным флористическим разнообразием, отсутствием признаков рекреационного воздействия (бытового мусора, кострищ, тропиночной сети), а также диффузным расположением видов

Все остальные исследованные сообщества можно разделить на 3 группы

1 сообщества слабонарушенные или умеренно нарушенные со стабильными умеренными рекреационными нагрузками

2 сообщества нарушенные с существенными колебаниями рекреационных нагрузок

3 сообщества сичьно нарушенные со стабильно высокими рекреационными нагрузками

Для контрольного варианта - условно ненарушенного сообщества (пробная площадка № 6) характерно постоянство видового состава, флористическая насыщенность (30 видов) и наличие в его составе ряда декоративных видов Встречаемость рудеральных видов незначительна (от 5 до 10 %) Характерно разнообразие экологических групп и жизненных форм Проективное покрытие составляет 90 - 100 % Мозаичность сообщества выражена слабо, травостой имеет диффузное

сложение

Для сообществ относящихся к 1 группе (пробные площадки № 1, 2, 4, 5, 7) отмечено большее число видов (от 34 до 38), по сравнению с контролем, но это связано с увеличением во фтористическом составе рудеральных видов Для данных сообществ характерна меньшая стабильность пространственной структуры и компонентного состава. Характерно разнообразие экологических групп и жизненных форм Проективное покрытие составляет от 70 до 90 % Сообщества мозаичны, хотя в ряде случаев мозаичность выражена слабо

Совершенно иная ситуация складывается в сообществах относящихся ко 2 группе (пробная площадка № 3) Динамика изменения числа видов представлена в табл 1

Таблица 1

Динамика изменения флористического состава суходольного лугового сообщества

Число видов Годы наблюдений

2004 2005 2006

всего 33 7 18

из них

рудеральных 8 2 12

луговых 14 3 4

лесных 2 - -

лесо-луговых и 9 2 2

лугово-лссных

проективное покрытие % 90 40 60

Данные табл 1 свидетельствуют о том, что разнообразие жизненных форм и экологических групп наблюдалось при незначительной рекреационной нагрузке Флористический состав насчитывал до 33 видов Ценотическое ядро (термин по Шварцу, 1971) состояло из Dactylis glomerata L и кодоминанта Trifolium medium L ценотическая сеть (термин по Шварцу, 1971) насчитывала 31 вид Мозаичность была выражена достаточно слабо

При увеличении рекреационной нагрузки (в 2005 г) отмечено резкое сокращение числа встречающихся видов (с 33 до 7) в течение одного вегетационного сезона и резкое уменьшение степени проективного покрытия (с 90 до 40 %) При этом из сообщества точностью исчезли лесные и лесо-луговые виды Отмечено увеличение степени проективного покрытия рудеральных видов, при уменьшении их числа с 8 (в 2004 г) до 2 (в 2005 г) Фактически доминирования какого-либо вида в сообществе не наблюдалось, хотя некоторое преобладающее положение стали занимать Rumex соп/ertus Willd. и Dactylis glomerata, но их влияние на другие виды стало незначительным Это, по-видимому, связано с фрагментацией сообщества на отдельные, достаточно крупные участки По мере увеличения интенсивности рекреации происходит увеличение степени мозаичности, причем если изначально мозаики состояли из нескотьких (чаще 2-3 видов), то со временем наблюдается процесс сокращения числа компонентов мозаик В

дальнейшем происходит обособление мозанк друг от друга, и инициируется процесс распада сообщества на отдельные мелкие фрагменты Наиболее устойчивыми в данных условиях оказались Dactyhs glomeraia. Festuca pratensis Huds Potentilla erecta (L ) Raeusch , хотя их обилие в сообществе резко сократилось В то же время встречаемость Plantago major L s I, Poa annua L, Rumex con/ertus заметно возросла

При снижении уровня рекреационных нагрузок (в 2006 г) наблюдалось увеличение флористического состава (до 18 видов) и, соответственно, возрастание степени проективного покрытия - до 60 % Происходит существенное увеличение числа рудеральных видов (до 12), причем было отмечено как внедрение новых видов, так и появление уже ранее встречавшихся Barbarea vulgaris R Br Capsella bursa-pastoris (L ) Medik, Sonchus arvensis L, Taraxacum officinale Wigg s I, Thlaspi arvense L

Восстановительный процесс в сообществе шел следующим образом сначала, благодаря внедрению новых видов началось увеличение числа видов внутри мозаик, впоследствии стал очевиден процесс разрастания мозаик, увеличения степени проективного покрытия и сокращения расстояния между мозаиками Помимо восстановления популяций ранее встречавшихся видов отмечено появление новых, по большей части характерных для нарушенных местообитаний Chenopodium album L s I, Tripleurospermum inodorum (L ) Sch Bip, Polygonum aviculare L, Ranunculus repens L , Trifolium repens L , Tussilago farfara L , Veronica officinalis L

Данные о рекреационном воздействии долговременного характера (для сообществ 3 группы) представлены в табл 2 (пробная площадка № 8)

На данном участке отчетливо прослеживаются зоны с различным уровнем рекреационного воздействия Так, центральная зона - практически выбитый участок Фактически связей между компонентами на данном участке не обнаружено Большая часть сообщества представлена отдельными фрагментами, отделенными друг от друга участками, совершенно лишенными травянистого покрова При этом, чем ближе к центру площадки, тем меньше размер фрагментов и тем больше расстояние между ними

По мере удаления от центра наблюдается постепенное увеличение размеров фрагментов, их видовое насыщение и сокращение расстояния между ними в дальнейшем наблюдается смыкание фрагментов, хотя мозаичносгь сообщества остается сильно выраженной

На наиболее нарушенных участках преобладают кистекорневые и рыхлодерновинные виды, при снижении рекреационных нагрузок появляются стелющиеся и короткокорневищные виды, хотя последние (Alchemilla vulgaris L ) представлены в виде всходов При дальнейшем снижении уровня рекреационной нагрузки появляются стержнекорневые виды

Наиболее устойчивыми в условиях сильных рекреационных нагрузок являются луговые и рудеральные виды При уменьшении рекреационных нагрузок появляются лугово-лесные и лесо-

луговые виды Самыми неустойчивыми к рекреации являются лесные виды, появление которых возможно лишь при умеренной и слабой рекреационной нагрузке

Табчица 2

Изменение флористического состав по мере удаления от центра максимальной рекреационной нагрузки

Параметры Расстояние от центра участка м

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

общее число видов I 2 4 5 5 5 11 15 16 15 18

рудеральных 1 1 2 3 3 2 5 6 5 4 2

луговых - 1 1 1 1 1 4 7 9 8 11

лесных - - - - - - - - - 1 2

лесолуговых и лугово-лесных - - 1 1 1 2 2 2 2 2 3

проективное покрытие, % менее 5 5 5 5 5- 10 10 20 4050 60 6070 80

Динамика численности рудеральных видов проявляется в постепенном их увеличении на участках от сильного до умеренного рекреационного воздействия, с последующим, в ряде случаев, резким сокращением на участках со слабым рекреационным воздействием (на краевых участках) и с наименее нарушенным флористическим составом

Проведенный анализ изменения флористического состава в зависимости от интенсивности рекреационных нагрузок позволил выделить 4 зоны рекреационной нарушенное™

Первая зона (0 - 1 м от центра максимальной рекреационной нагрузки) - зона максимальной рекреационной нагрузки, включает в себя наиболее нарушенные участки Эти участки характеризуются минимальным числом видов (не более 2), находящихся в угнетенном состоянии, относящихся к группе рудеральных и луговых видов (кистекорневые и рыхлодерновинные) Проективное покрытие не ботее 5 % Участки мозаичны, при этом состав отдельных мозаик представпен лишь одним видом

Вторая зона (на расстоянии 2 - 5 м от центра максимальной рекреационной нагрузки) -зона сильной рекреационной нагрузки, включает сичьно нарушенные участки Число видов на участке от 2 до 5 При этом появляются короткокорневищные, стержнекорневые и стелющиеся виды Отмечены лугово-лесные и лесо-луговые виды Проективное покрытие не превышает 10 % Структура мозаична, наряду с одновидовыми мозаиками имеются (хотя и редко) более сложные комплексы включающие до 2 - 3 видов

Третья зона (на расстоянии 6 - 7 м от центра максимальной рекреационной нагрузки) - зона средней рекреационной нагрузки Число видов на участке от И до 15 Отмечено появление

длиннокорневищных и плотнокустовых видов Превалируют рудеральные виды, многие из которых являются однолетниками Проективное покрытие составляет от 20 до 50 % Наблюдается и сильно -, и средне и слабо нарушенные участки Несмотря на высокую степень мозаичности травостоя, отчетливо заметны структурные составляющие - ядро ценоза, образованное одним или несколькими доминантными видами и ценотическая сеть

Четвертая зона (на расстоянии 8 - 10 м от центра максимальной рекреационной нагрузки) -зона умеренной рекреационной нагрузки Проективное покрытие составляет от 60 до 80 % Число видов максимально (до 18) Именно этой зоне присущи черты стабильно существующего сообщества На это указывает не только незначительное число и обилие рудеральных видов, но и появление в сообществе лесных видов Ценотическая структура представлена ценотическим ядром, часто полидоминантным, и разветвленной ценотической сетью Мозаичность выражена достаточно слабо

Глава 3 Стадии рекреационной дигрессии луговых сообществ

Помимо общепринятых критериев флористическое разнообразие, общее проективное покрытие, доля одно и двулетних видов, относящихся к синантропной растительности, добавлены еще 2 - степень мозаичности (термин «мозаичность» по А П Шенникову, 1964) и соотношение эколого-ценотических групп (по Л Г Раменскому, 1971)

Для характеристики степени мозаичности нами предложены следующие критерии

1 балл - слабая мозаичность - преоб падает диффузная структура расположения растений, пятна мозаики или не выражены, или же не имеют четких границ

2 балла - мозаики средне выражены, при этом мозаичные пятна становятся более обособленными Состав мозаики образован несколькими (чаще 2-3) сходными по биологическим особенностям видами Расстояние между соседними мозаиками незначительное

3 балла - сильная мозаичность — мозаики отчетливо отграничены и образованы по преимуществу одним видом Структура сообщества носит мозаичный характер Расстояние между соседними мозаиками увеличивается

Поскольку многие виды сочетают в себе несколько типов стратегий, и, соответственно в разных условиях существования они могут проявлять те или иные черты, мы для удобства учитывали лишь тот тип стратегии вида, который преобладает в условиях конкретного сообщества

На основании критериев оценки рекреационной нарушенное™ исследуемых сообществ (табл 3), можно выделить следующие 5 стадий рекреационной дигрессии суходольных луговых сообществ

Таблица 3

Критерии оценки рекреационной нарушенное™ исследуемых участков (по данным 2006 г)

Параметры Пробные площадки

№ 1 №2 №3 №4 №5 №6 №7 №8 центральная часть (зоны (-2)

число 38 34 18 34 36 30 35 5-6*

видов

проективное 90 70-80 60 80-90 90 90 -100 70-90 10

покрытие, %

одно- и двулетние

синантропные ви-

ды

число видов 5 4 7 6 4 2 3 3

доля от всей

синантропной 13 12 39 18 11 7 9 80

растительности, %

степень 2 2 3 2 1 1 2 3

мозаичное ти

Наличие слабо умеренно Сильно слабо слабо сильно

тропиночнои выражена выражена выражена выражена выражена выражена

сети ее

выраженность

соотношение

эколою-

ценотических

групп % патиенты 50 50 39 49 51 57 46 50

виоленты 32 29 17 30 31 33 40 17

эксплеренты 18 21 44 21 17 10 14 23

стадия 3 3 4 3 3 I 2 5

рекреационной 1

дигрессии 1 1 ...

* -на данных у метках постоянно отме гались всходы А1сЫпи11а \vigans которые впро !ем быстро

погибали

1 стадия - сообщество условно ненарушенное Характерно практически полное отсутствие антропогенного воздействия, что, в конечном счете, приводит к начальным этапам восстановления лесного ценоза Мозаичность практически не выражена Флористическое разнообразие сообщества включает в себя до 30 видов При этом рудеральных видов немного (не более 6) Доля однолетних и двулетних видов с эксплерентной стратегией незначительна (до 10 %) Основу сообщества составляют патиенты (57%) и виоленты (33 %) Сообщество полидоминантное Сомкнутость травостоя составляет более 90 %

2 стадия - сообщество мало нарушенное Рекреационное воздействие носит локальный характер Мозаичность в сложении сообщества, хотя и не преобладает, но на отдельных участках становится достаточно выраженной Уветичивается доля видов с эксплерентной стратегией (до 14 %) Уменьшается доля патиентов (до 46 %), и увеличивается доля виолентов (до 40 %) Патиенты

остаются преобладающей группой видов, но это преобладание не носит абсолютный характер Сообщество полидоминантное Сомкнутость травостоя 70 - 90 %

3 стадия - сообщество средне нарушенное Мозаичность травостоя становится преобладающим типом сложения Патиенты остаются преобладающей группой (от 49 до 51 %) Отмечено сокращение доли виолентов ( до 30 - 32 %) и увеличение эксплерентов (до 17-21 %) Доля одно- и двулетних эксплерентных видов увеличивается до 10 - 15 % Отмечается доминирование лишь одного вида. Сомкнутость травостоя 70 - 90 %

4 стадия - сообщество сильно нарушенное Травостой мозаичен Местами наблюдаются плеши, полностью лишенные растительности Число видов незначительно Отмечено существенное увеличение эксплерентов (до 44 %) и снижение доли патиентов (до 39 %) Доля однолетних и двулетних видов существенно увеличивается (до 39 %) Наблюдается резкое сокращение виолентов (до 17 %) Сомкнутость травостоя 50 - 60 %

5 стадия - сообщество деструктурированное, распадающееся на отдельные, ничем не связанные фрагменты Количество видов минимально (не более 5-6) Основу составляют патиенты (около 50 %) Отмечено сокращение доли эксплерентов (до 23 %) Доля виолентов незначительна (до 17 %) Преобладающей группой становятся рудеральные виды Сомкнутость -менее 50%

Обобщая вышеизложенное можно отметить, что

- Состав лугового сообщества вследствие длительного процесса отбора видов, устойчивых к антропогенному воздействию представляет особый интерес как субъект для моделирования искусственных травянистых сообществ

- Структура лугового сообщества напрямую связана с интенсивностью рекреационного воздействия, при этом, чем бопьше уровень воздействия, тем проще структура

- Нарушение структуры сообщества идет по пути усиления мозаичности ценоза. Впоследствии происходит упрощение (обеднение) видового состава мозаик, их обособление друг от друга, что в конечном итоге обуславливает фрагментацию всего сообщества

- Рекреационное воздействие часто носит случайный характер На различных участках интенсивность рекреации различна что позволяет сохранить отдельные структурные элементы сообщества и при соответствующих условиях способствует более активному восстановительному процессу

- При определенном уровне рекреационного воздействия формируется соответствующая ценотическая структура и флористический состав, устойчивый к данному воздействию При изменении уровня рекреационного воздействия, как в сторону уменьшения, так и в сторону увеличения происходит трансформация и структуры, и флористического состава

- Наиболее неустойчивым компонентом ценотической структуры является ценотическая

сеть Именно с нарушения компонентного состава ценотической сети происходят первичные нарушения в ценозе

- При увеличении рекреационного воздействия происходит постепенное сокращение видовою разнообразия и увеличение доли рудеральных видов Наименее устойчивыми являются чесные виды

- Процесс восстановления лугового сообщества может происходить в достаточно сжатые сроки, при условии сохранения минимального набора первоначальных элементов, возможности внедрения видов с соседних территорий, а так же банка семян в почве

- Процесс восстановления сообщества протекает по следующей схеме возрастание численности синантропных видов - появление луговых, лугово-лесных, лесо-пуговых видов -формирование ядра и ценотической сети - появление лесных видов - сокращение численности рудеральных видов

Глава 4. Принципы создания искусственных луговых сообществ.

4 t Структура искусственных травянистых сообществ

Искусственные травянистые сообщества создавались на основе структуры суходольного луга. При исследовании перспективности использования видов на участках с различной влажностью почв было создано два типа искусственных луговых сообществ

1 сухой суходольный луг (тип CCJI) - на легких почвах, без застоя талых и дождевых

вод

Видовой состав участка, имитирующего сухой суходольный луг

Achillea millefolium L , Arrhenatherum elatius subsp bulbosum (Willd) Hyl f Artemisia Stellenana Bess Calamagrostis epigeios (L ) Roth, Echinops ritro L , Elymus giganteus Vahl, Eryngmm planum L , Festuca scoparia Ramond, Geranium x cantabi igiense, Gypsophila pacifica Kom, Lychnis chalcedomca L , Nepeta xfaassenu Bergm ex Stearn, Origanum vulgare L , Prunella vulgaris L , Salvia stepposa Shost, Sedum caucasicum (Grossh) Boriss, Stachys lanata Jacq, Tanacetum vulgare L, Thermopsis lupmoides (L ) Link

2 втажный суходольный луг (тип ВСЛ) - на более влажных, тяжелых, по механическому составу почвах, с регулярным застоем талых и дождевых вод

Видовой состав участка, имитирующего влажный суходольный луг

Alchemilla vulgaris L s I, Aquilegia flabellata Sieb et Zucc, Carexpendula Huds , Centaurea montana L, Cimicifuga simplex (Wormsk ex DC) Ledeb, Deschampsia caespitosa (L) Beauv, Echinacea purpurea (L) Moench, Eupatorium purpureum L, Geum coccineum Sibth et Smith, Glyceria maxima (Hartm ) Holmb, Inula helemum L, Iris pseudacorus L, Ligularia dentata (A Gray) Hara, Mélica cihata L , Miscanthus sinensis (Thunb ) Anderss , Polygonum historia L , Potentilla nepalensis

Ноок, Rheum ribes L, Rudbeckia lacimata L, Sanguisorba parvijlora (Maxim) Takeda, Silphmm perfoliatum L , Sohdago canadensis L , Trollnis europaeus L

Структура исследуемых сообществ включает ценотическое ядро (по Шварцу, 1971), состоящее из доминантов и кодоминантов, и ценотическую сеть (по Шварцу, 1971), представляющую собой совокупность всех остальных видов сообщества

В экспериментальных сообществах в качестве доминантов использовались виды местной флоры Calamagrostis epigeios, Tanacetum vulgare В качестве кодоминакгов из аборигенных видов включена Deschampsia caespitosa, а из интродуцированных видов - Cimicifuga simplex, Eupalonum purpureum, Ligularia dentata, Rheum ribes

В качестве видов ценотической сети были использованы аборигенные виды (Achillea millefohum, Alchemilla vulgaris, Hylotelephium máximum, Trollius europaeus) и интродуцированные виды (Thermopsis lupmoides Sanguisorba parviflora)

4.2 Принципы подбора видов

Как правило, ценозы, относящиеся к одному типу растительности содержат близкие по экологическим характеристикам виды Поэтому в искусственном фитоценозе с целью повышения общей декоративности могут рядом быть представлены виды разного географического происхождения, но относящиеся к одному типу растительности

В качестве исследуемых объектов были выбраны луговые, лугово-лесные, лесо-луговые и некоторые степные виды, прошедшие многолетнее интродукционное испытание в коллекциях ГБС РАН Всего изучено 42 вида травянистых растений

При подборе ассортимента декоративных травянистых растений учитывались неприхотливость в культуре, длительный период декоративности, антропогенноустойчивость, способность к семенному или вегетативному возобновлению, способность быстро осваивать и удерживать отведенную территорию, ярусность корневой и надземной систем, различный ритм сезонного развития,

4 3 Способы посадки растений в искусственных травянистых сообществах Стандартными посадочными единицами были высажены все виды разнотравья, а также некоторые злаки Arrhenatherum elatius subsp bulbosum, Elymus giganleus, Calamagrostis epigeios, Glyceria maxima, Mélica ciliata, Miscanthus sinensis

Посев семенами осуществлялся в те же сроки, что и посадка деленок (с 15 по 25 мая 2003 г) Среди злаков семенами были высеяны Festuca scoparia, Calamagrostis epigeios, Deschampsia caespitosa При этом в качестве контроля были высажены эти же виды, но заранее выращенные в индивидуальных контейнерах

При сопоставлении развития злаков, высаженных из индивидуальных контейнеров, злаков, высеянных семенами непосредственно в грунт и злаков высаженных стандартными посадочными единицами, можно отметить, что

1 у злаков, высаженных посадочными единицами (деленками), наблюдался стрессовый период, связанный с неблагоприятными условиями, сложившимися после высадки их на постоянное место, который выражался в отмирании части наземной системы, которая, впрочем, постепенно восстановилась

2 у большинства злаков высаженных из контейнеров в отличие от злаков, высаженных стандартными посадочными единицами, период адаптации был меньше Случаев отмирания части наземной системы по данному варианту высадки не отмечено В течение первого года у всех видов, кроме Оехскатрна саезриоза было отмечено прохождение всех фенофаз

3 развитие зтаков, высеянных семенами, происходило без явно выраженного стрессового периода При этом колошение и цветение всех высеянных видов, за исключением ОеясИатрзт саезрМоха, было отмечено на второй год У йезскатрзш сагзрйош колошение, цветение и плодоношение наступило лишь на третий год

При оценке оптимального расстояния при посадке растений использовали 2 способа

1 посадка растений с обычным рекомендуемым расстоянием между ними (варианты ССЛ - 25, ВСЯ -25, ССЛ - О ВСЛ - 0)

Растения высаживались по схемам высокорослые виды -70 х 80 см, среднерослые - 40 х 50 см, низкорослые - 20 х 30 см

2 ботее загущенная посадка растений (варианты ССЛ - 75, ВСЛ - 75, ССЛ - 50 ВСЛ - 50)

При загущенной посадке расстояния между растениями были сокращены высокорослые

виды высаживались по схеме 40 х 50 см, среднерослые - 20 х 30 см, низкорослые - 10 х 20 см

Показано, что, применение загущенных посадок ускоряет наступление максимальной декоративности искусственных сообществ, уменьшается число рудеральных видов, сокращается количество самосева как рудеральных, так и исследуемых видов Из-за смыкания надземной системы растений отмечено проявление в бопее ранние сроки процесса подавления видами друг друга

Напротив, применение посадок со стандартным расстоянием между растениями замедляет наступление максимальной декоративности искусственных сообществ, увеличивается число рудеральных видов На начальных эталах увеличивается количество самосева исследуемых видов, однако по мере увеличения доли рудеральных видов и смыкании травостоя количество самосева сокращается

При изучении динамики семенного возобновления отмечено, что во всех вариантах в

первый год наблюдается практически полное отсутствие самосева, за исключением Festuca scoparia, Nepeta х faassemi и Rheum ribes У большинства видов (Achillea millefolium, Alchemilla vulgaris, Aquilegia flabellata, Deschampsia caespitosa, Echmops ritro, Eryngium planum, Eupalorium purpureum, Festuca scopana, ¡nula helemum. Iris pseudacorus, Ligularia dentata. Lychnis chalcedomca. Mélica cdiata, Nepeta x faassenu. Origanum vulgare. Rheum ribes. Salvia stepposa, Sanguisorba parviflora, Sedum caucasicum, Solidago canadensis, Stachys lanata, Tanacetum vulgare) самосев был отмечен на второй и третий годы после посадки

Следовательно, для создания действительно долгоживущих искусственно созданных сообществ необходимо учитывать следующие рекомендации

1 Виды разнотравья, хорошо переносящие деление и пересадку, высаживают стандартными посадочными единицами

2 Эффективным приемом является совмещение посадки видов разнотравья и злаков с одновременным посевом семян рыхлокустовых и плотнокустовых злаков

3 При посадке растений спедует применять стандартные расстояния между группами растений, тогда как в группе вполне возможна более плотная посадка На свободных участках, расположенных между группами видов разнотравья для заполнения пустот и для уменьшения доли рудеральных растений возможно высевать семена декоративных видов, имеющих короткий жизненный цикл, а также различные злаки

4.4 Влиянне доли злаков на стабильность структуры искусственного сообщества

На основании полученных результатов отмечены следующие позитивные свойства злаков устойчивость в искусственных ценозах, способность к самоподдержанию, высокая декоративность некоторых видов, способность заполнять свободные пространства в ценозе за счет быстрого разрастания или наличия обильного самосева

При исследовании динамики взаимодействия злаков с видами разнотравья отмечено

1 У плотнокустовых злаков образование плотной дерновины, препятствует семенному возобновлению, как самих злаков (в том числе и этого же вида), так и видов разнотравья На первых этапах развития растений в искусственных сообществах имеет место относительно высокая побегообразовательная способность, достаточно высокая семенная продуктивность и всхожесть семян Со временем скорость вегетативного разрастания замедляется, а доля самосева сокращается вследствие образования дерновины Виды, относящиеся к этой группе, в большинстве случаев не долговечны, однако в почве всегда остается запас семян (Deschampsia caespitosa, Festuca scoparia)

2 У рыхлокустовых злаков формирование плотного покрова оказывает сильное воздействие на соседние виды Это связано с тем, что для этих злаков характерно мощное

вегетативное развитие, высокая семенная продуктивность и всхожесть семян Так как новые побеги образуются вблизи материнской особи, то значительного захвата территории этими видами не наб подалось (Mehca cihata, Arrhenalherum elatms subsp bulbosum)

3 У длиннокорневищных видов образование рыхлой заросли способствует активному освоению территории Корневые отпрыски располагаются достаточно далеко от материнского растения, что способствует увеличению площади занимаемой видом, но в целом негативное воздействие видов данной группы на соседние с ними растения не столь сильное, как у рыхлокустовых видов Так, в рыхлых зарослях этих злаков вполне возможно появление самосева других видов Самосев у иссчедуемых длиннокорневищных знаков или отсутствует или незначителен, хотя семена образуются в достаточном количестве (Elymus giganleus, Glyceria тахта, Calamagrostis epigeios)

Из вариантов с разчичным соотношением злаков и разнотравья наилучшие показатели по сохранности структуры сообщества и его внешнего вида были выявлены в вариантах с максимальной (75%) - CCJI - 75, ВСЛ - 75 или высокой (50%) ССЛ - 50, ВСЛ - 50 долей злаков Это объясняется тем, что при высокой плотности злаков в сообществе фактически не остается свободных участков Следовательно, для сорных видов с эксплерентной стратегией создаются крайне неблагоприятные условия дня развитая В сообществах с незначительным (25%) ССЛ - 25, ВСЛ - 25 или с потным отсутствием злаков ССЛ - 0, ВСЛ - 0 уже на начальных этапах развития сообщества наблюдается активный процесс внедрения рудеральных видов, влекущии в дальнейшем кардинальное изменение первоначального состава и строения искусственных сообществ При этом формируется совершенно новый тип сообщества - рудеральный чуг с доминированием аборигенных сорных видов Rumex confertus, Chenopodium album Ronppa sylvestris (L ) Bess , Cirsium vulgare (Savi) Ten , Tnpleurospermtim inodorum, Artemisia vulgaris L

Во всех вариантах набчюдалось появление не характерных для созданных сообществ видов местной фчоры Rumex confertus, Chenopodium album, Ronppa sylvestris, Cirsium vulgare, Tripleurospermum inodorum, Artemisia vulgaris, Gagea lutea(L ) Ker-Gawl, Veromca chamaedrys L , Glechoma hederacea, Trifolium hybridum L В то же время не вызывает никаких сомнений благоприятное воздействие злаков на сохранность структуры сообществ При этом в наших опытах в течение трех лет не наблюдалось абсолютного подавления злаками видов разнотравья, хотя в отдельных случаях наблюдалось угнетение, но, тем не менее, это не приводило к полному исчезновению вида из сообщества, а лишь сокращало его численность и занимаемую конкретным видом площадь

Следовательно, использование злаков позвочяег получить длительно существующие сообщества При этом доля зчаков не должна быть менее 50 % от общего объема всех применяемых в сообществе видов

4 5 Динамика развития интродуцированных видов Одним из важнейших критериев при выборе интродуцированных видов является способность этих видов к самоподдержанию и самовозобновлению в условиях урбанофитоценоза, способного длительное время функционировать при незначительном вмешательстве со стороны человека

Большинство выбранных интродуцированных видов (30 из 33) способны к самоподдержанию и вполне могут сохранить свое положение в искусственных ценозах Это обеспечивается способностью их к вегетативному или семенному возобновлению Причина выпадов некоторых видов различна низкая приспособленность к условиям произрастания и регенерационная способность после пересадки (Gypsophila pacificä), несоответствие почвенных условий (Centaurea montanä), низкая конкурентоспособность в условиях искусственных сообществ (Potenlitla nepalensts)

Виды с коротким жизненным циклом, для которых семенное возобновление является единственным или преобладающим Aquilegta flabettata, Eryngium planum, Festuca scoparia, Salvia stepposa занимают нестабильное положение в ценозе Их участие в сообществе носит динамичный характер, и при смыкании травостоя возможно существенное сокращение их численности

Использование видов с ограниченным самовозобновлением, но характеризующихся декоративной стабильностью и длительным сроком жизни (Cimicifuga Simplex) возможно, но в ограниченных пределах

Наиболее предпочтительными среди интродуцированных видов являются

- виды, стабильно образующие самосев (Eupatorium purpureum, Echinops ritro, Ligularia dentata Rheum ribes, Sedum caucasicum, Nepeta xfaassenn),

- длиннокорневищные виды (Thermopsis lupinoides, Elymus giganteus), которые быстро разрастаются с образованием рыхлых зарослей Семенное возобновление у них или незначительное или отсутствует

Для успешного введения интродуцированных видов в искусственно созданное травянистое сообщество существенное значение имеют их эколого- фитоценотические особенности Так, достаточно перспективными оказались луговые, лугово-лесные и лесо-луговые виды Степные виды, несмотря на то, что они вполне могут сохраняться в сообществе, показали достаточно нестабильные результаты по зимостойкости В рамках меняющегося климата зимостойкость степных видов сильно колеблется в зависимости от условий конкретного года

При оценке устойчивости конкретных интродуцированных видов в искусственно созданном травянистом сообществе особое значение имеет стратегия их поведения 1 виды с преобладанием эксплерентной стратегии характеризуются образованием массового самосева и отсутствием вегетативного возобновления Виды не способны удерживать

занимаемую территорию, в большинстве случаев это многолетники с коротким жизненным циклом (к примеру Aquilegia flabellata, Salvia stepposa и Eryngium planum)

2 виды с преобтаданием патиентной стратегии характеризуются или незначительным, или умеренным вегетативным размножением и умеренным или незначительным количеством самосева Семенное возобновление является доминирующим, а вегетативное чаще всего связано с явлением партикуляции (к примеру Lychms chalcedomca, Nepeta х faassenn, Sedum caucasicum, Stachys Ianata) Виды устойчивы в сообществе и способны длительное время удерживать занимаемую территорию К этой же группе можно отнести виды, у которых не было отмечено семенного возобновления (Geum сосстеит), однако для некоторых из них характерно интенсивное вегетативное разрастание (Artemisia stelleriana, Geramum х cantabrigiense)

3 виды с преобладанием виолентной стратегии характеризуются преобладанием в большинстве случаев вегетативного возобновления, высокой побегообразовательной способностью, мощным габитусом Они бысгро осваивают территорию и прочно закрепляют ее за собой (к примеру Thermopsis ¡upinoides, Arrhenalherum elalius subsp bulbosum. Mélica cihata, Elymus giganteus, Rudbeckia lacimata)

4 виды с виолентно-патиентной стратегией, характеризующиеся мощным габитусом, долговечностью и устойчивостью Виды с подобным типом стратегии способны долгое время сохраняться в сообществе Можно вылечить 2 группы видов с виолентно-патиентной стратегией

виды с практически полным отсутствием семенного, и, в ряде случаев, вегетативного возобновления за исключением возможности партикуляции (Cimicifuga simplex, Miscanihus stnensis)

- виды с умеренным стабильным самосевом и отсутствием естественного вегетативного возобновления за исключением возможности партикуляции (Ligularia dentata, Rheum ribes, Eupatorium purpureum)

Несмотря на ю, что виды, дающие самосев являются наиболее предпочтительными, с точки зрения сохранения в искусственных сообществах, возникает проблема натурализации и внедрения интродуцированных видов в естественные сообщества, что может привести к существенным а в ряде случаев критическим изменениям в структуре и флористическом составе Именно поэтому большинство исследуемых нами видов, активно образующих самосев имеют ареалы, близкие, или даже охватывающие в той или иной степени территорию Центрального региона.

4 6 Этапы формирования искусственных сообществ

Начиная со второй половины лета 2004 г отмечено появление аборигенных видов, не встречавшихся ранее Причем для некоторых многолетников (Artemisia vulgans, Etytrigia repens

(L) Nevski, Rumex confertus, Cirsium vulgare Veronica chamaedrys) наблюдается стабильная тенденция увеличения численности Для однолетних видов вначале наблюдалось быстрое увеличение численности, но со временем, по мере смыкания наземного покрова их популяции стали сокращаться, а в ряде случаев (Chenopodium album) отмечено полное исчезновение их из сообщества

Помимо появления в составе созданных сообществ новых видов, наблюдался и выпад ряда неустойчивых интродуцированных видов

Внедрение аборигенных видов стало возможным вследствие наличия в сообществе свободных мест, и именно поэтому первыми появились эксплеренты, чуть позже было отмечено появление патиентов

Следовательно, искусственные сообщества за период своего становления проходят ряд

этапов

Для вариантов с уплотненной схемой посадки растений (CCJ1 - 75, ВСЛ -75, ССЛ - 50, ВСЛ - 50)

1 этап дчится недолго В это время происходит прорастание высеянных семян знаков и укоренение высаженных растений Продолжительность его зависит от сроков посадки и посева, особенностей применяемого ассортимента и качества посадки

2 этап характеризуется существенным приростом надземной системы Для многих видов характерно образование массового самосева Однако выживаемость самосева различна - наиболее устойчивы в ценозе сеянцы видов, для которых характерно незначительное количество самосева Rheum ribes Происходит внедрение в сообщество видов местной флоры, в основном рудерапьных Отмечено появление довопьно декоративных растений (Veronica chamaedrys, Glechoma hederacea) Длительность стадии различна и зависит как от плотности посадки, так и от биологических особенностей используемых видов Стадия заканчивается смыканием надземной части Степень проективного покрытия может составлять 90 % К концу стадии наблюдается сокращение доли рудерапьных растений, а так же самосева исследуемых видов Продолжает сохраняться значительная флористическая насыщенность сообщества и возможность существенных колебаний по фпористическому составу Мозаичность в ряде случаев остается довольно выраженной

3 этап характеризуется сокращение числа видов Самосев незначителен Отмечено резкое сокращение обилие однолетних рудеральных видов Формируется структура, сочетающая в себе как исследуемые в опытах виды, так и аборигенные, по преимуществу рудеральные растения, которые входят не только в ценотическую сеть, но и в состав ценотического ядра образуя сложные полидоминантные комплексы Мозаики становятся в ряде случаев менее выраженными Степень проективного покрытия превышает 90 %

Для вариантов с обычной схемой посадки (ССЛ - 25, ВСЯ -25, ССЛ - О, ВСЛ - 0) основным отличием от вариантов с плотной посадкой растений является быстрое внедрение р>деральных видов местной флоры Это приводит к формированию рудерального луга, состав и структура которого существенно отличается от исходного варианта Следовательно, такие варианты являются малоэффективными

Выводы

1 Предложено включить в качестве критериев выделения стадий рекреационной дигрессии дополнительные критерии - степень мозаичности и соотношение экотого-ценотических групп, что позвотает более объективно выделять стадии рекреационной дигрессии

2 Демутационный процесс в нарушенном естественном суходольном сообществе может проходить в достаточно быстрые сроки - в течение 2-3 вегетационных периодов, при условии снижения уровня рекреационной нагрузки и сохранения банка семян и диаспор на соседних участках

3 Для формирования устойчивых травянистых урбанофитоценозов структура суходольного лугового сообщества оправдана в качестве основы При этом доля злаков в искусственных травянистых сообществах допжна быть не ниже 50 % от общей площади

4 В искусственно созданном урбанофитоценозе оправдано сочетание аборигенных и интродуцированных видов

5 Использование интродуцированных видов в качестве компонентов искусственно созданного травянистого сообщества перспективно с учетом их экологии и способности к самовозобновлению

6 Преобчадающими типами стратегий используемых интродуцированных видов должны стать патиентнын и виолентно-патиентный Риск их внедрения в окружающие естественные сообщества минимален Использование интродуцированных видов иных типов стратегий должно быть ограничено с целью предотвращения активной инвазии их в естественные сообщества

По материалам диссертации опубликованы следующие работы

1 Кабанов А В Перспективы создания многолетних травянистых ценозов декоративных растений в условиях города Москвы // Проблемы озеленения городов Вып 10 М Прима, 2004 С 123-125

2 Кабанов А В Влияние антропогенного фактора на развитие луговых сообществ в рекреационной зоне Подмосковья // Материалы 1 (9) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге СПб ГЭТУ, 2006 С 84

3 Кабанов А В Принципы создания искусственных сообществ декоративных травянистых

растений // Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции (Материалы Международной научной конференции, посвященной 165-четию Сухумского ботанического сада и 110-летию Сухумского субтропического дендропарка Института ботаники АННА) Сухум, 2006 С 218-222

4 Кабанов А В Особенности развития видов - интродуцентов в искусственно созданных травянистых сообществах растений /Лнтродукшя рослин Киев, 2007 №1 С 3-10

5 Кабанов А В Урбанофигоценозы - особенности создания, принципы подбора видов и этапы становления //Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия Воронеж, 2007 С 200 - 205

6 Кабанов А В Перспективы использования интродуцированных видов в декоративных травянистых сообществах //Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии (Материалы II Международной научно-практической конференции) Белгород, 2007 С 187-190

7 Кабанов А В Использование интродуцентов в искусственно созданных травянистых сообществах //Биоресурсы, биотехнологии, экологически безопасное развитие регионов Юга России (Материалы Международной конференции) Астрахань Издательский дом «Астраханский университет», 2007 С 20-22

8 Кабанов А В Стадии рекреационной дигрессии луговых сообществ //Актуальные проблемы рекреационного лесопользования (Тезисы докладов) M Т-во научных изданий КМК, 2007 С 156-158

9 Кабанов А В Принципы выделения стадий рекреационной дигрессии суходольных луговых сообществ//Вестник КрасГАУ Красноярск, 2007 №5 С 71-75

10 Кабанов А В Демидов А С Влияние антропогенного фактора на развитие луговых сообществ в рекреационной зоне Подмосковья // Общие вопросы ботаники Сборник статей молодых ученых, посвященный 60-летию Главного ботанического сада им H В Цицина РАН M Геос, 2005, с 106 - 111

11 Кабанов А В , Демидов А С Особенности подбора видов декоративных травянистых растений для создания искусственных сообществ // Биологический вестник (Материалы Международной научной конференции «Цветоводство без границ») Харьков, 2006 Т 10, № 2 С 44-45

Отпечатано в ООО «Компания Спутник+» ПД № 1-00007 от 25 09 2000 г Подписано в печать 21 11 07 Тираж 80 экз Уел пл 1,37 Печать авторефератов (495) 730-47-74. 778-45-60

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кабанов, Александр Владимирович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Особенности луговых сообществ.

1.2. Рекреационная трансформация луговых сообществ.

1.2.1. Рекреационное воздействие на почву.

1.2.2. Антропогенное воздействие на растительность.

1.3. Стадии рекреационной нарушенности сообществ.

Глава 2. Методика исследований.

Глава 3. Эколого-климатические характеристики региона.

Глава 4. Динамика трансформации естественного лугового сообщества в урбанофитоценоз.

4.1. Изучение динамики рекреационной трансформации естественных луговых сообществ.

4.2. Изменение общих физических свойств почв в зависимости от интенсивности рекреационного воздействия.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Принципы формирования устойчивых травянистых сообществ"

Растительные сообщества урбанизированных территорий -урбанофитоценозы в большинстве своем сильно нарушены, флористически бедны и обладают низкой декоративностью. Проблема создания декоративных, в значительной степени толерантных травянистых урбанофитоценозов как одного из компонентов структуры лесопарков и парков крупных городов остается одной из наиболее значимых в настоящий момент. Однако вопрос о том, какими, с точки зрения структуры, должны быть эти сообщества остается открытым. Использование в качестве основы при создании подобных сообществ структуры суходольного лугового ценоза может быть вполне эффективным, ведь именно этот тип растительности обладает высокой антропотолерантностью.

Проблематика изучения трансформации естественных луговых сообществ в урбанофитоценоз более чем актуальна. В настоящее время при все более возрастающем антропогенном воздействии на природные экосистемы происходит существенное сокращение природных местообитания многих ценных растений.

Антропогенные факторы в целом различны, как по силе своего воздействия, так и направленности. Однако на пригородные, а также парковые и лесопарковые территории в настоящий момент наиболее сильным видом антропогенного воздействия является рекреационная нагрузка. В некоторых случаях к ней присоединяются и другие виды антропогенного влияния. Особенностью луговых сообществ является существенная устойчивость их к антропогенному воздействию, вследствие того, что сами луга являются по большей части производными сообществами, возникшими благодаря хозяйственной деятельности человека. Несмотря на довольно многочисленные работы в области рекреационного использования территорий, собственно воздействию рекреации на луговые сообщества или вовсе не уделялось внимание, или же оно рассматривалось в общем контексте воздействия на все элементы лесопарковых комплексов. Хотя стоит учесть, что наличие изначальной толерантности луговых ценозов к антропогенным воздействиям обуславливает необходимость более детального исследования в этой области.

Актуальность темы

Создание искусственных травянистых урбанофитоценозов на основе структуры естественного лугового сообщества с включением в его состав ряда видов интродуцентов является одной из важнейших задач благоустройства территорий входящих в состав городской черты или непосредственно примыкающих к ней. Определение пластичности и устойчивости луговых суходольных ценозов к быстро изменяющимся условиям окружающей среды под воздействием различных по силе и напряженности антропогенных факторов является весьма важной и актуальной задачей. Несмотря на многочисленные работы, посвященные проблематике рекреационного использования в большинстве из них в основном исследовались лесные ценозы, а рекреационной трансформации луговых сообществ уделено незаслуженно мало внимания. Выявление закономерностей перехода естественного лугового фитоценоза в урбанофитоценоз под воздействием рекреационных нагрузок представляет достаточно важный аспект и имеет не только чисто научное, но и большое практическое значение.

Цели и задачи

Целью настоящей работы является установление закономерности трансформации естественного лугового фитоценоза под действием антропогенных факторов в урбанофитоценоз и выявление основных принципов для моделирования и создания искусственных устойчивых луговых сообществ.

Задачи исследования:

1. Определить флористический состав, структуру и рекреационную трансформацию естественных луговых сообществ лесопаркового пояса Москвы и Подмосковья в зависимости от степени антропогенной нагрузки (опытная территория - Бутовский лесопарковый массив).

2. Установить возможность использования структуры естественного суходольного лугового сообщества в качестве основы для создания искусственных луговых ценозов.

3. Отобрать и оценить наиболее подходящие для использования при создании искусственных сообществ виды интродуцированных травянистых растений.

4. Разработать основные принципы создания луговых урбанофитоценозов.

Научная новизна

Выделено 5 стадий рекреационной дигрессии суходольных луговых сообществ. Предложены новые критерии оценки степени рекреационной дигрессии лугов. Рекомендовано использовать в качестве основы при создании искусственных травянистых сообществ в парках и лесопарках структуру суходольного лугового сообщества с включением в его состав аборигенных и интродуцированных декоративных видов. Установлено, что наиболее перспективно использовать интродуцированные виды с патиентной и виолентно-патиентной стратегией.

Теоретическое значение работы

Материалы, отраженные в диссертации были представлены на 1 Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2006 г.); Международной научной конференции «Цветоводство без границ» в Харькове (2006 г.); Международной научной конференции посвященной 165-летию Сухумского ботанического сада и 110-летию Сухумского субтропического дендропарка Института ботаники AHA в Сухуми (2006 г.);

Международной научной конференции, посвященной 70-летию Ботанического сада (Воронеж, 2007 г.); П Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии» (Белгород, 2007); Международной конференции «Биоресурсы, биотехнологии, экологически безопасное развитие регионов Юга России» (Сочи, 2007); Международной научной конференции «Актуальные проблемы рекреационного лесопользования» (Москва, 2007).

По итогам данного исследования опубликовано - 11 работ.

Практическое значение работы

На основе отработанных в данной работе принципов моделирования искусственных луговых сообществ становится возможным создание декоративных урбанофитоценозов, как элемента открытых пространств парков и лесопарков. Добавленные критерии оценки рекреационной дигрессии могут быть использованы при исследовании рекреационно нарушенных луговых сообществ.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Стадии рекреационной дигрессии суходольного лугового сообщества.

2. Основные принципы создания искусственных декоративных травянистых сообществ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кабанов, Александр Владимирович

Выводы:

1. Предложено включить в качестве критериев выделения стадий рекреационной дигрессии дополнительные критерии - степень мозаичности и соотношение эколого-ценотических групп, что позволяет более объективно выделять стадии рекреационной дигрессии.

2. Демутационный процесс в нарушенном естественном суходольном сообществе может проходить в достаточно быстрые сроки - в течение 2-3 вегетационных периодов, при условии снижения уровня рекреационной нагрузки и сохранения банка семян и диаспор на соседних участках.

3. Для формирования устойчивых травянистых урбанофитоценозов структура суходольного лугового сообщества оправдана в качестве основы. При этом доля злаков в искусственных травянистых сообществах должна быть не ниже 50 % от общей площади.

4. В искусственно созданном урбанофитоценозе оправдано сочетание аборигенных и интродуцированных видов.

5. Использование интродуцированных видов в качестве компонентов искусственно созданного травянистого сообщества перспективно с учетом их экологии и способности к самовозобновлению.

6. Преобладающими типами стратегий используемых интродуцированных видов должны стать патиентный и виолентно-патиентный. Риск их внедрения в окружающие естественные сообщества минимален. Использование интродуцированных видов иных типов стратегий должно быть ограничено с целью предотвращения активной инвазии их в естественные сообщества.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кабанов, Александр Владимирович, Москва

1. Алехин В. В. Растительность СССР в основных зонах. М: Советская Наука, 1951. 512 с.

2. Баздырев Г. И. Сорные растения и меры борьбы с ними в современном земледелии. М: Изд-во МСХА, 1995. 282 с.

3. Баканова В. В. Цветочно-декоративные многолетники открытого грунта. -Киев: Наук, думка, 1984. С. 61 62.

4. Баянов А. В., Ямалов С. М. Пастбищная дигрессия остепненных лугов северо-восточной части Республики Башкортостан // Материалы 1 Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб.: Издательство ГЭТУ, 2006. С. 67.

5. Бганцова В. А, Бганцов В. Н., Соколов А. А. Влияние рекреационного лесопользования на почву // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. С. 70-95.

6. Березуцкий М. А. Антропогенная трансформация флоры южной части Приволжской возвышенности // Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Воронеж, 2000. 36 с.

7. Болдырев В. А. Лесные почвы и растительность южной части Приволжской возвышенности // Дисс. д-ра биол. наук. Саратов, 1995. 323 с.

8. Бурда Р. И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наукова думка, 1991. 168 с.

9. Былова А. М. Щавель туполистный // Биологическая флора Московской области / Под ред.В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, Изд-во «Аргус», 1995. Вып. 11. С. 132 154.

10. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969.232 с.

11. Васильева И. Н. Влияние вытаптывания на физические свойства почвы и корневые системы растений // Лесоводственные исследования в Серебряноборском опытном лесничестве. М.: Наука, 1973. С. 36 44.

12. Высоцкий Г.Н. Учение о лесной пертиненции // Курс лесоведения. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1930. Ч. 3. 104 с.

13. Гиршевич-Е. И., Каримов С. Б., Жирин Д. М. Влияние рекреации насостояние горных лесов Узбекистана // Экология. 1983. № 3. С. 77 79.

14. Главный ботанический сад. Каталог коллекций отдела декоративных растенй. М.: ООО "Алее", 2000. Вып. 1. 172 с.

15. Голосова Е. В. Средообразующая роль городских насаждений // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М, 1991. 24 с.

16. Голубев В. Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристики жизненных форм травянистых растений // Бот. журн., 1957. Т. 42; №7. С. 1055- 1073.

17. Голубев В. Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией // Бот. журн., 1959. Т. 44, №12. С. 1704-1716.

18. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова земли // Бот. журн. 1979. Т. 64, № 12. С. 1697 1713.

19. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология. 1984. № 5. С.З -16.

20. Горчаковский П. Л., Абрамчук А. В. Пастбищная деградация пойменных лугов и ее оценка по доле участия синантропных видов // Экология. 1983. № 5.-С. 3 -12.

21. Горшенин Н. М., Бондаренко В. Д., Делеган И. В., Криницкий Г. Т. Экспериментальные исследования влияния рекреационной нагрузки на компоненты лесного биогеоценоза // Экспериментальная биогеоценология и агроценозы. М., 1979. С. 48 50.

22. Горшкова А. А. Пастбища Забайкалья. Иркутск, 1973. 159 с.

23. Гребенюк С. И., Сидоренко Т. В. Рекреационная дигрессия лесной растительности в лесостепной зоне // Вторая всесоюзная научно-техническая конференция "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. Тез. докл. М., 1991. С. 27 28.

24. Гродзинский А. М. Популяционный подход при интродукции растений // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1986. Вып. 140. С. 29-33.

25. Груздева Л. П. Изменение лесной растительности Калининского Верхневолжья под влиянием антропогенных факторов. М.: Просвещение, 1978. 209 с.

26. Губанов И. А. Мать-и-мачеха обыкновенная // Биологическая флора Московской области / Под ред. Т. А. Работнова. М.: Изд-во МГУ, 1974. Вып. 1 С. 169-182.

27. Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. ^Иллюстрированный определитель растений средней России. Т. 1. М.: Т-вонаучных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2002. 526 с.

28. Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Иллюстрированный определитель растений средней России. Т. 2. М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2003. 665 с.

29. Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Иллюстрированный определитель растений средней России. Т. 3. М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2004. 520 с.

30. Губанов И. А, Фоменко К. П. Ромашка аптечная // Биологическая флора Московской области / Под ред. Т. А. Работнова. М.: Изд-во МГУ, 1978. Вып. 4. С. 198-206.

31. Данилова Н. С. Дикорастущие растения Якутии в культуре // Автореф. канд. дис. М., 1992. 17 с.

32. Данилова Н. С. Биологическое разнообразие флоры Якутии источник интродукции //Автореф. докт. дис. М., 1996. 35 с.

33. Двуреченский В. Н. Проблемы охраны ландшафтов, используемых в рекреационных целях // Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. Воронеж, 1981. № 11. С. 45-48.

34. Демин А. П. Подземная часть луговых растений и луговых фитоценозов и ее изменение в результате длительного применения удобрений (по наблюдениям р. Оки) // Автореф. канд. дис. М., 1972. 21 с.

35. Дзыбов Д. С. Метод ускоренного воссоздания травянистых биогеоценозов // Экспериментальная биогеоценология и агроценозы. М.: Наука, 1979. С. 129 -131.

36. Дзыбов Д. С. Опыт воссоздания целинной растительности посевом сложной природной смеси семян // Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов н/Д.: Изд-во Рост, ун-та, 1982. С. 99 -105.

37. Дзыбов Д. С.К прогнозированию долговечности воссозданных травянистых сообществ (агростепей) // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1985. Вып. 136. С. 44-51.

38. Дохман Г. И. История геоботаники в России. М.: Наука, 1973. 286 с.

39. Дударь Ю. А. Искусственное воссоздание природных фитоценозов при строительстве отделов местной флоры в ботанических садах // Прикладная ботаника и интродукция растений. М.: Наука, 1973. С. 191 192.

40. Егорова В. Н. Ежа сборная // Биологическая флора Московской области / Под ред. Т. А. Работнова. М.: Изд-во МГУ, 1976. Вып. 3. С. 76 90.

41. Егорова В. Н. Мятлик луговой // Биологическая флора Московскойобласти / Под ред.В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, Изд-во «Аргус», 1995. Вып. 12. С. 22 39.

42. Ермакова И. М. Овсяница луговая // Биологическая флора Московской области / Под ред. Т. А. Работнова. М.: Изд-во МГУ, 1976. Вып. 3. С. 105 119.

43. Жижин Н. П. Критерии устойчивости лесов Карпат к рекреационным нагрузкам // Лесное хозяйство, лесная, бумажная и деревообрабатывающая промышленность. Киев, 1986. № 17. С. 5 6.

44. Забелин Н. А., Уланова Н. Г. Иван чай узколистный // Биологическая флора Московской области / Под ред.В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, Изд-во «Аргус», 1995. Вып. 11. С. 166 192.

45. Забелина Н. М. Национальный парк.- М.: Мысль, 1987.- 162 с.

46. Захаров А. А., Вызова Ю. Б., Уваров А. В. и др. Почвенные беспозвоночные рекреационных ельников Подмосковья. М.: Наука, 1989. 224 с.

47. Зеленский Н. Н. Особенности строения рекреационно нарушенных ельников // Матер. 38 науч.- техн. конф. Львовск. Лесотехнич. ин-та. Львов, 1987. С. 41 -45.

48. Зеликов В. Д. Некоторые материалы к характеристике почв лесопарков, скверов и улиц Москвы // ИВУЗ. Лесной журнал. 1964. Вып. 3. С. 28 32.

49. Зеликов В. Д., Пшоннова В. Г. Влияние уплотнения почвы на насаждения в лесопарках // Лесное хозяйство. 1961. № 12. С. 34 37.

50. Зозулин Г. М. Система жизненных форм высших растений // Бот. журн., 1961. Т. 46. № 1.С. 3-21.

51. Ильминских Н. Г. Анализ городской флоры (на примере флоры города Казани) //Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1982. 23 с.

52. Ильминских Н. Г. Особенности флорогенеза в условиях урбанизированной среды // Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы европейской части СССР. М., 1984. С. 56 57.

53. Ильминских Н. Г. Экологические и флористические градиенты в урбанизированном ландшафте среды // Проблемы изучения синантропной флоры СССР. М., 1989. С. 3 5.

54. Исаков Ю.А, Казанская Н. С., Панфилов Д. В. Классификация, география и антропогенная трансформация экосистем. М.: Наука, 1980. 226 с.

55. Ишин Ю. Д. О плотности почв в сосняках лесопарков Подмосковья //

56. Докл. ТСХА. 1965. Вып. 115. Ч. 2. С. 195 199.

57. Казакевич JI. И. Экология корневых систем // Краткий отчет о работе отд. прикл. ботанки Саратовской обл. с.-х. опытной станции за 1924г. Саратов, 1925. С. 3-9.

58. Казакевич JI. И. Некоторые типы корневых систем растений Нижнего Поволжья //Дневник Всесоюзн. съезда ботаников в Ленинграде в январе 1928 г. -Л., 1928. С. 231 -232.

59. Казанская Н. С. Динамика травяно-кустарничкового яруса некоторых лесных фитоценозов под влиянием рекреационной деятельности человека // Количественные методы анализа растительности. Рига, 1971. С. 128 133.

60. Казанская Н. С. Изучение рекреационной дигрессии естественных группировок растительности // Изв. АН СССР. Сер. геогр., 1972. № 1. С. 52 -59.

61. Казанская Н. С. К вопросу об индикации лесных сообществ, измененных в результате рекреационного использования // Биогеографические основы индикации природных процессов. М., 1975. С. 90 92.

62. Казанская Н. С., Каламкарова О. А. Опыт изучения изменения лесов под влиянием рекреационного использования // Географические проблемы организации туризма и отдыха. 1975. Вып. 2. С. 23 27.

63. Казанская Н. С., Ланина В.В. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на древесные насаждения лесопаркового пояса г. Москвы в связи с вопросами организации территорий массового отдыха и туризма. М.: Ин-т географии АН СССР, 1975. 65 с.

64. Казанская Н. С., Ланина В. В., Марфенин Н. Н. Рекреационные леса (состояние, охрана, перспективы использования). М.: Лесн. промышленность, 1977. 96 с.

65. Карписонова Р. А. Изменения в растительном покрове Останкинской дубравы // Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР. 1962. Вып. 46. С. 74 -79.

66. Карписонова Р. А. Дубравы лесопарковой зоны г. Москвы. М.: Наука, 1967. 103 с.

67. Карписонова Р. А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. М.: Наука, 1985. 204 с.

68. Каталог растений Донецкого ботанического сада. Киев, Наукова Думка, 1988. 527 с.

69. Климат Москвы (особенности климата большого горда) /Под ред. д-ра физ.-мат. наук А. А Дмитриева, Н. П. Бессонова. Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1969. 323 с.

70. Климат, погода, экология Москвы / Под ред. д-ра геогр. наук Ф. Я.

71. Клинова. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1995. 438 с.

72. Кожевникова Н. Д. Влияние выпаса на корневые системы некоторых видов карагановой злаково-полынной сухой степи Иссык-Кульской котловины // Уч. зап. фак. естеств. Моск. гос. пед. ин-та. 1960. Вып. 4. С.94 107.

73. Кожевникова Н. Д., Трулевич Н. В. Сухие степи внутреннего Тянь-Шаня. Влияние выпаса на растительность и возрастной состав популяций основных растений. Фрунзе: Илим, 1971.211 с.

74. Козлов JI. Г., Ларионова Н. П. Горизонтальная и вертикальная расчлененность травостоя сеяного луга на осушенных землях. В. кн.: Структура и динамика растительного покрова. М., 1976. С. 71 72.

75. Кононов К. Е., Гоголева П. А., Бурцева Е. И. Сенокосы и пастбища Центральной Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1979. 160 с.

76. Крестьяшина Л. В., Арно Г. И., Савицкий С. С., Кавин А.А., Соловьева Е.Н. Рекреационное использование в пригородных лесах Ленинграда // Оптимизация рекреационного лесопользования. М.: Наука, 1990. С. 38 44.

77. Куркин К. А. Системные исследования динамики лугов. М., 1976. 281 с.

78. Кучерявый В. П. Урбоеколопя. Льв1в: Свшт, 1999. 360 с.

79. Кучко А. А. Оптимизация рекреационного лесопользования в зеленой зоне г. Днепрозаводска // Оптимизация рекреационного лесопользования. М.: Наука, 1990. С. 32 38.

80. Кучко А. А., Кругов В. И. Влияние рекреации на состояние насаждений Валаама // Лесное хозяйство. 1986. № 3. С. 44 46.

81. Лапинскене Н. А. Подземная часть некоторых травянистых фитоценозов на эродируемых почвах Литовской ССР // Бот. журн., 1967. Т. 32. № 9. С. 1342 -1346.

82. Лапинскене Н. А. Особенности подземной части некоторых травянистых фитоценозов и отдельных видов растений на эродируемых почвах Литовской ССР //Автореф. канд. дис. Вильнюс,1968. 19 с.

83. Лапинскене Н. А. Подземная часть травянистых растений и фитоценозов в Литовской ССР. Вильнюс: Мокслас, 1986. 176 с.

84. Лапинскене Н. А., Миткувене А. А. Структура культурфитоценозов парков в холмистом ландшафте Литовской ССР // Материалы 19 экспедиции ботаников Прибалтики: Тез. докл. Вильнюс, 1988. С. 70 72.

85. Лаптев А. А. О фитоценотическом взаимодействии компонентов в газонных травосмесях. В кн.: Взаимодействие растений и микроорганизмов в фитоценозах. Киев: Наукова думка, 1977. С. 107 113.

86. Ларина Т. Г. Влияние рекреации на сообщества можжевелово-дубовыхлесов южного берега Крыма // Бюлл. Никитского бот. сада. 1986. № 61. С. 13 -16.

87. Левина Л. С., Петухова В. В. Влияние антропогенного воздействия на характер растительности сосняков // Комплексное изучение и рациональное использование природных ресурсов. Калинин, 1980. С. 121 -123.

88. Малышев Л. И. Изменение флоры Земного шара под влиянием антропогенного давления // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки, 1981. № 3.-С. 5 20.

89. Марков М. В. Пастушья сумка обыкновенная // Биологическая флора Московской области / Под ред. Т. А. Работнова. М.: Изд-во МГУ, 1978. Вып. 4. С. 86-96.

90. Марков М. В. Популяционная биология растений // Учебн.- метод, пособие. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1986. 108 с.

91. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 136 с.

92. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумов Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

93. Мирошниченко Е. Я., Петров А. Н. Мятлик луговой из природной флоры Сибири ценный генофонд для интродукции // Интродукция декоративных растений в Якутии. Якутск, 1984. С. 37 - 41.

94. Надеждина К. С. Рекреационная дигрессия лесных биогеоценозов // Влияние массового туризма на биоценозы леса. М.: МГУ, 1978. С. 35 44.

95. Некрасов В. И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. 100 с.

96. Николаенко В. Т. Влияние урбанизации на лесные экосистемы и экологическое состояние // Лесное хозяйство. № 3. 1997. С. 21 24.

97. Николин А. А. Изменение лесопарковых ландшафтов под влиянием человека // Леса Урала и хозяйство в них. 1975. Вып. 8. С. 227 234.

98. Пельтихина 3. И., Орлова Т. Г. Интродукционные популяции цветочно-декоративных растений в экспозиции Донецкого ботанического сада «Скальный сад» // Промышленная ботаника. 2002. Вып. 2. С. 81 86.

99. Пешко В. Р., Половников Л. И., Делеган И. В. Влияние рекреационной нагрузки на некоторые свойства лесных почв // Лесное хозяйство, лесная, бумажная и деревообрабатывающая промышленность. Киев: Буд1вельник, 1979. № 10. С. 18-21.

100. Письмеров А. В., Письмерова Р. С., Воробей П. М. Изменение водно-физических свойств лесных подстилок и почв в насаждениях разного состава //

101. Лесоведение. 1980. № 2. С. 40 48.

102. Полуянов В. И. Лютик ползучий // Биологическая флора Московской области / Под ред.В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, Изд-во «Аргус», 1993. Вып. 9. Ч. 1. С. 74 83.

103. Полякова Г. А. Деградация сосняков Подмосковья под влиянием рекреации // Лесоведение. 1980. № 5. С. 62 69.

104. Понятовская В. М. Корневые системы важнейших кормовых злаков и бобовых Калининградской области //Труды Ботан. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР, сер. 3, геоботаника. 1955. Вып. 10. С. 103 153.

105. Приступа Г. К. Влияние рекреационной дигрессии на продуктивность лесов зоны Кременчугского водохранилища // Лесоводство и агромелиорация почв. Киев: Урожай, 1977. Вып. 49. С. 68-73.

106. Пробатова Н. С. Основные итоги изучения мятликов (Роа L.) советского Дальнего Востока // Ботан. и зоол. исследов. на Дальн. Вост. Владивосток, 1968. Т. 1.С. 63-86.

107. Пшоннова В. Г. Изменение плодородия дерново-подзолистых почв под влиянием хозяйственной деятельности человека в лесопарках. Киев: Изд-во АН УССР, 1956. С. 43 -44.

108. Работнов Т. А. Изучение флюктуаций (разногодичной изменчивости) фитоценозов. В кн.: Теоретические проблемы фитоценологии и биогеоценологии. М., 1970. С. 137- 153.

109. Работнов Т. А. Современное состояние изученности луговых биогеоценозов в СССР. В кн.: Современное состояние и перспективы развития биогеоценологических исследований. Петрозаводск, 1976. С. 46 62.

110. Работнов Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ. 1978. 384 с.

111. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как компонентов наземных биогеоценозов. // Бюлл. МОИП. Отд. биология. 1980. Т. 85. Вып. 3. С. 64 80.

112. Работнов Т. А. Рецензия на книгу Грайм Дж. "Стратегия жизни растений и динамика растительности" // Новые книги за рубежом. 1981. № 3. С. 30 32.

113. Работнов Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 292 с.

114. Работнов Т. А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1984. 320 с.

115. Работнов Т. А. Экология луговых трав. М., 1985. 176 с.

116. Работнов Т. А., Былов А. М. Щавель конский // Биологическая флора Московской области / Под ред. Т. А. Работнова. М.: Изд-во МГУ, 1980. Вып. 5. С. 105- 125.

117. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническоеисследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

118. Раменский JI. Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. 334 с.

119. Раменский JI. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

120. Реймерс Н. С. Природопользование: Словарь справочник. М.: Мысль, 1990. 637 с.

121. Репшас Э. А., Палишкис Е. Е. Дигрессия и экологическая емкость лесов рекреационного назначения//Лесоведение. 1981. № 1. С. 3 10.

122. Ромашов Н. В. Уплотнение почвы и дигрессия сосновых насаждений // Лесное хозяйство. 1985. № 5. с. 38 40.

123. Рысин Л. П. Пригородные леса и проблемы их рационального использования // Лесное хозяйство. 1976. № 4. С. 65 67.

124. Рысин Л. П. Методические основы оптимизации рекреационного лесопользования (на примере лесов Подмосковья) // Оптимизация рекреационного лесопользования. М.: Наука, 1990. С. 6 -15.

125. Рысин Л. П., Полякова Г. А. Влияние рекреационного лесопользования на растительность // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. С 4 26.

126. Рысина Г. П., Рысин Л. П. Оценка антропотолерантности лесных травянистых растений // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. С. 26 35.

127. Саар М., Сайбах Э. Влияние вытаптывания на газонные фитоценозы // Антропотолерантность наземных биоценозов и прикладная экология. Таллин, 1977. С. 153 155.

128. Савиных Н. П. Вероника лекарственная // Биологическая флора Московской области /Под ред.В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, Изд-во «Аргус», 1995. Вып. 13. С. 169 179.

129. Сацыперова И. Ф. Борщевик сибирский // Биологическая флора Московской области /Под ред. Т. А. Работнова. М.: Изд-во МГУ: 1975. Вып. 2. С. 124- 137.

130. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: «Высшая школа», 1962. 378 с.

131. Скворцов А. Н. Внутривидовая изменчивость и новые подходы к интродукции растений // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1986. Вып. 140. С. 18 — 25.

132. Скворцов А. Н., Трулевич Н. В., Алферова 3. Р. и др. Интродукция растений природной флоры СССР. М.: Наука, 1976. 431 с.

133. Сорокина В. А. Опыт создания степных ценозов на Ленинских горах // Бот. журн., 1960. Т. 45. № 4. С. 597 604.

134. Спиридонов В.Н. Устойчивость естественных насаждений в условиях высокой антропогенной нагрузки // Дисс. канд. биол. наук. Свердловск, 1974. 223 с.

135. Спиридонов В.Н. Влияние уплотнения почвы на прирост деревьев в лесопарках Новосибирского научного центра // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1975. Вып. 2. № 10. С. 3 8.

136. Спиридонов В. А. Изменение видового состава травяного покрова в березняке разнотравном под влиянием рекреационной нагрузки // Экология. № 4. 1978. С. 93 -95.

137. Справочник эколого-климатических характеристик г. Москвы. М.: Изд-во МГУ, 2003. Т. 1.307 с.

138. Станков Н. 3. Корневая система полевых культур. М., 1964. 280 с. Стародубова В. А. Влияние рекреационных нагрузок на изменение свойств почвы в горном Крыму // Почвоведение. 1985. № 3. С. 123 126.

139. Сугоркина Н. С. Нивяник обыкновенный // Биологическая флора Московской области /Под ред. В. Н. Павлова; В. Н. Тихомирова. М.: Аргус, 1996. Вып. 12. С. 140- 155.

140. Суходольный луг как биогеоценоз /Под ред. Т. А. Работнова. М.: Наука, 1978. 84 с.

141. Таран И. В., Спиридонов В. Н. Устойчивость рекреационных лесов. Новосибирск: Наука, 1977. 179 с.

142. Тарасов А. И. Рекреационное лесопользование в Европейской части РСФСР (Состояние и перспективы) // Перспективы рационального использования природных ресурсов. М., 1980. С. 94 102.

143. Тихомиров В. И., Котов А. А., Петухова Л. В., Глазунова К. П. Род Манжетка // Биологическая флора Московской области /Под ред.В. Н. Павлова,

144. B. Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, Изд-во «Аргус», 1995. Вып. 10. С. 85 119.

145. Тихонова В. Л. Лапчатка прямостоячая // Биологическая флора Московской области / Под ред. Т. А. Работнова. М.: Изд-во МГУ, 1974. Вып. 1.1. C. 67-78.

146. Толмачев А. И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск, 1986. 196 с.

147. Трулевич Н. В. Процесс восстановления измененной выпасомкарагановой злаково-полынной степи Иссык-Кульской котловины // Изв. АН Киргиз. ССР, сер. естеств. и техн. наук. 1959. Т. 1. Вып. 2. С. 79 -95.

148. Трулевич Н. В. Эколого-ценотически обоснованные сочетания растений природной флоры СССР // 8 Дендрол. Конгр. Соц. Стран. Тбилиси: Мецниереба, 1982. С. 96.

149. Трулевич Н. В. О сочетаниях растений природной флоры СССР в экспозициях ГБС АН СССР// Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1983. Вып. 130. С. 7-11.

150. Трулевич Н. В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М.: Наука, 1991. 216 с.

151. Уиттекер P. X. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

152. Уланова Н. Г. Вейник наземный // Биологическая флора Московской области /Под ред.В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, Изд-во «Аргус», 1995. Вып. 10. С. 4 6.

153. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7 -34.

154. Чижова В. П. Рекреационные нагрузки в зонах отдыха. М., 1977. 49 с.

155. Фальковский П. К. Исследование влияния пастьбы скота на физические свойства дубравной почвы в Тростянецком опытном лесничестве // Тр. по лесн. опыт, делу Украины. 1928. Вып. 8. С. 155 177.

156. Фальковский В. П. Исследование влияния пастьбы скота в дубравах Тростянецкого лесничества на рост и производительность леса // Тр. по лесн. опыт, делу Украины. 1929. Вып. 12. С. 3 78.

157. Хитрово А. Кг К вопросу о судьбе дубрав средней России // Лесной журнал. Вып. 1. 1908. С. 42 58.

158. Цветочно-декоративные растения (краткие итоги интродукции). М.: Наука, 1983. 273 с.

159. Шалыт М. С. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов // Труды Ботан. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР, сер. 3, геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 205 442.

160. Шалыт М. С. О морфологической классификации корневых систем цветковых растений. В кн.: Биологическая наука в университетах и педагогических институтах Украины за 50 лет: Материалы респуб. межвуз. конф. Харьков, 1968. С. 44 46.

161. Шалыт М. С., Калмыкова А. А. Корневая система растений в основных почвенных типах Украины // Бот. журн., 1935. Т. 20. № 4. С. 354 410.

162. Шанцер И. А. Растения средней полосы Европейской России. Полевой атлас. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 423 с.

163. Шварц С. С. Популяционная структура биогеоценоза // Известия академии наук, сер. биологическая. 1971. № 4. С. 485 494. Шенников А. П. Луговедение. Л., 1941. 510 с.

164. Эмсис И. В. Эколого-функциональные основы прикладного изучения лесов рекреационного значения (на примере Латвийской ССР) // Дис. . канд. биол. наук. Рига, 1986. 196 с.

165. Эмсис И. В. Опыт прикладного изучения лесов рекреационного значения в Латвии // Оптимизация рекреационного лесопользования. М.: Наука, 1990. С. 15-23.

166. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методологические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 242 266.

167. Albrecht М. Moderne Verfahren zur Flachenbegrunung // Dt. Gartenbau. 1987/ Jg. 41, № 28. S. 1626- 1629.

168. Baukfisch. R. Ergebnisse von Bestandesuntersuchungen an einer Voranbau Untersaat-Mischung zu Geholzpflanzungen auf Oberboden // Z. V. Vegetationsbau. 1985. Jg 8, H. 3. S. 108-114.

169. Bielefeld A. Wie keimeniesenkrauter // Dt. Gartenbau, 1987. № 34. S. 19901993.

170. Boeker P. Rasen oder Wiese // Rasen-Turf-Gazon, 1982. Jg. 13, H. 3. S. 5559.

171. Boeker P. Versuche mit Blumenrasenmischungen // Rasen-Turf-Gazon, 1983. Jg. 14, H. l.S. 13-17.

172. Boeker P. Zur Problematic von Blumenrasenmischungen. TASPO-Mag., 1983, №5. S. 34-35.

173. Fessler A. Trocken- und Halbtrockenrasen//Dt. Gartenbau, 1987. № 13. S. 729-797.

174. Gandert K.-D. Neue Rezepturen fur Rasenmischungen und Reglung der Saatgut versorgung von Fachbetrieben // Dt. Gartner-Post, 1973, Jg. 25, № 25. S. 10.

175. Muller N. Vegetationsentwicklung von Parkrasen nach Pflegeum stellung auf Wiesenschnitt // Rasen-Turf-Gazon, 1990. Jg. 21, H. 1. S. 3 10.

176. Peisker C. Magerwiesen Forschungsprojekte im Tessin // Dt. Gartenbau, 1988. №37. S. 1706-1707.

177. Schulz H. Keine Blumenwiesen ohne Pflege // Gartenpraxis, 1983, № 4. S. 1621.

178. Schulz H. Neu angelegte Krauterrasen // Dt. Gartenbau, 1987. Jg. 41, № 21. S. 1630-1632.

179. Schulz H. Neuanlage eines Krauterrasen // Dt. Gartenbau, 1987. № 4. S. 228231.

180. Schulz H. Prufungen einiger fur Krauterrasen geeigneter Pflanzenart // Rasen-Turf-Gazon, 1987. Jg. 18, H. 2. S. 50 54.

181. Schulz H. Alternative Ansaaten fur Landschafltsrasen und Erholungsgrun IIZ. Vegetationstechn. im Landschafts-Sportstattenbau, 1982. Jg 5, H. 1. S. 10-15.