Повышение генетического потенциала кур по продуктивным и адаптивным признакам на основе отбора по качественным характеристикам яиц и при оптимизации условий раннего онтогенеза

Станишевская, Ольга Игоревна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Повышение генетического потенциала кур по продуктивным и адаптивным признакам на основе отбора по качественным характеристикам яиц и при оптимизации условий раннего онтогенеза
ВАК РФ 06.02.07, Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Повышение генетического потенциала кур по продуктивным и адаптивным признакам на основе отбора по качественным характеристикам яиц и при оптимизации условий раннего онтогенеза"

На пргшах рукописи

СТАНИШЕВСКАЯ ОЛЬГА ИГОРЕВНА

ПОВЫШЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА КУР ПО ПРОДУКТИВНЫМ И АДАПТИВНЫМ ПРИЗНАКАМ НА ОСНОВЕ ОТБОРА ПО КАЧЕСТВЕННЫМ ХАРАКТЕРИСТИКАМ ЯИЦ И ПРИ ОПТИМИЗАЦИИ УСЛОВИЙ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА

Специальность: 06.02.07-разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

О 3 ОЕВ 2011

Санкт-Петербург - 2010

4843617

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте генетики и разведения сельскохозяйственных животных Россельхозакадемии

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель науки Гальперн Ирина Леоновна

доктор биологических наук, профессор Долматова Ирина Юрьевна (ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет)

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент РАСХН Кочиш Иван Иванович (МВА им. К.И. Скрябина)

доктор биологических наук, профессор Дмитриев Владислав Борисович (ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакадемии)

Ведущая организация:

Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский и технологический институт птицеводства Россельхозакадемии (ГНУ ВНИТИП)

Защита диссертации состоится ^^¿¡fe^J?/?' на заседании

диссертационного совета Д 006.012.01 при Государственном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных» по адресу: 196601, Санкт-Петербург, Пушкин, Московское шоссе, 55а, e-mail: spbvniigen@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакадемии.

Автореферат разослан «

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н., профессор

Сердюк Г.Н.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1 Актуальность темы. За последние десятилетия произошло резкое увеличение продуктивности птицы и повышение эффективности производства продуктов птицеводства. Этот феномен является результатом слаженной работа специалистов в области генетики и селекции птицы, кормления, ветеринарии, технологии, менеджмента и др. (Фисинин В.И., 2009; Flock D., 2009).

Несмотря на достигнутый высочайший уровень генетического потенциала продуктивности птицы современных промышленных кроссов, необходимо находить способы его дальнейшего повышения для поддержания экономической эффективности отрасли.

В основе методических подходов к ускорению темпов генетического прогресса экономически значимых признаков лежит поиск новых приёмов, направленных как на повышение генетического потенциала продуктивных признаков отбора, так и на повышение уровня его реализации при промышленном использовании птицы. Эмбриональный период развития, важнейший, с точки зрения закладки и становления всех основных биохимических и физиологических систем и механизмов, определяющих дальнейший уровень продуктивности и адаптационных способностей кур, даёт новые, ранее не использованные возможности для исследований в данном направлении, начиная с самых ранних этапов онтогенеза.

В последние годы на эмбрионах кур современных промышленных кроссов активно изучается роль таких явлений, как импринтинг, эпигенетическая адаптация, материнское программирование (как раздел новой дисциплины нутригеномики) и их влияние на экспрессию ряда генов (Boerjan М., 2004,2005, 2008; Yahav S. et al, 2004, 2008; Decuypere E. et al, 2006; Halevy O. et al, 2006; Druyan S. et al, 2008; Tzschentke B. et al, 2008; Сурай П., 2009).

Можно говорить о формировании нового направления исследований в птицеводческой науке, которое, на основании изучения влияния условий раннего онтогенеза на уровень развития и реализации генетического потенциала хозяйственно-полезных признаков, даёт биологическое обоснование для создания новых методик оценки и отбора птицы, новых подходов к инкубации яиц, направленных на стимуляцию развития конкретных органов и тканей, которые лягут в основу создания конкурентоспособных линий и кроссов кур.

1.2 Цель и задачи исследований. Цель исследований - разработка методов ускорения темпов повышения генетического потенциала продуктивных и адаптивных признаков яичных и мясных кур на основе отбора по качественньм

характеристикам яиц и при оптимизации условий раннего онтогенеза, использование которых позволило бы «формировать» развитие этих признаков в желательном направлении.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

- Разработать методику прижизненной оценки уровня метаболизма эмбрионов с использованием показателей их газообмена, на основе которой создать метод оценки и отбора мясных кур на повышение генетического потенциала скорости роста.

- Изучить влияние качественных характеристик инкубационных яиц (показателя плотности фракций белка (ППФ), относительной массы желтка, качества скорлупы) на эмбриогенез и раннее постнатальное развитие цыплят, на основании чего создать методику оценки и отбора яичных и мясных кур на повышение генетического потенциала продуктивных и адаптивных признаков.

- Изучить влияние гидроосмотического баланса эмбрионов на их развитие и реализацию генетического потенциала по продуктивным признакам в постнатальном периоде.

- Установить влияние параметров инкубационной среды на эмбриональное развитие и реализацию генетического потенциала по продуктивным признакам.

- Оптимизировать параметры инкубационной среды путём их дозированного изменения в чувствительные периоды эмбриогенеза с целью выявления скрытой генетической изменчивости мясной скороспелости и повышения эффективности селекции.

1.3 Научная новизна работы. Впервые раскрыт биологический механизм отложения протеина в мышцах цыплят, влияющий на темпы роста в раннем онтогенезе и развитие мышечной ткани, который зависит от кислородной обеспеченности эмбриона, качества белка инкубационных яиц, величины желтка, соотношения в желтке липидов и протеина, содержания глюкозы в яйце, а также от соблюдения условий выращивания в первые дни после вылупления.

Впервые создана экспресс-методика индивидуального определения уровня газообмена эмбрионов без нарушения их физиологического состояния, позволившая разработать «Способ селекции мясных кур» с использованием скорости потребления кислорода (СПК) эмбрионами на 15-16-е сутки инкубации для оценки генетического потенциала кур-матерей по скорости роста их потомков (авт. св. СССР № 1447329,1988).

Разработан «Способ селекции мясной птицы» (патент РФ № 2161403, 2001), предусматривающий использование показателя плотности белковых фракций инкубационных яиц при отборе на повышение скорости роста бройлеров, конверсии корма и улучшение аминокислотного состава мяса.

Впервые доказана эффективность температурного воздействия в чувствительные периоды эмбриогенеза, что позволяет стимулировать развитие признаков мясной продуктивности бройлеров (скорость роста, убойный выход, выход грудной мускулатуры) (патент РФ на «Способ инкубации яиц мясных кур» № 2384053,2010).

Впервые установлено, что дозированное изменение инкубационной среды в чувствительные периоды эмбриогенеза можно использовать в качестве «селективного» фона для выявления скрытой генетической изменчивости уровня развития продуктивных признаков и. ускорения генетического прогресса.

1.4 Теоретическая и практическая значимость, реализация результатов работы. Биологически обосновано:

- Использование параметров племенных яиц (качества белка, массы желтка, интенсивности пигментации скорлупы) в качестве новых критериев отбора в яичном и мясном птицеводстве для ускорения прогресса селекции по признакам мясной продуктивности, конверсии корма и биологической полноценности продуктов птицеводства.

- Разработка новых режимов инкубации яиц яичных и мясных кур современных высокопродуктивных кроссов с учетом изменения физиологического состояния эмбрионов и качественных характеристик яиц, под влиянием генетических факторов и возраста кур, как важных факторов эпигенетической адаптации.

- Создание «селективного» фона в период инкубации для повышения изменчивости продуктивных и адаптивных признаков у кур, дающей материал для ускорения прогресса селекции.

- Целесообразность разработки методов дозированного воздействия в чувствительные периоды эмбриогенеза для управления онтогенезом и формирования продуктивных и адаптивных признаков яичных и мясных кур в желательном направлении.

По результатам теоретических разработок при селекции линий яичных кур кроссов «УК Кубань» и мясных кур кроссов «СК Русь», запатентованных в России и допущенных к широкому использованию в качестве селекционных достижений, использованы:

- Способ селекции мясной птицы по показателю плотности фракций белка племенных яиц (ППФ);

- Способ инкубации яиц мясных кур, предусматривающий дозированное температурное воздействие в чувствительные периоды эмбриогенеза (для повышения темпа роста бройлеров и выхода грудного филе);

- Методические рекомендации по оценке и отбору яичных и мясных кур по физико-химическим характеристикам яиц для использования в программах селекции на повышение генетического потенциала экономически значимых признаков.

1.5 Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены и получили высокую оценку на заседаниях Учёного совета ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакадемии (1985-2010 гг.); на конференциях Российского отделения Всемирной научной ассоциации по птицеводству (ВНАП) (Зеленоград, 1999, 2003 гг.; Сергиев Посад, 2009 г.); на 1-й Закавказской конференции ВНАП (Ереван, 2004 г.); на Украинских научных конференциях по птицеводству с международным участием (Алушта, 2001, 2003, 2004 гг.); на конференции профессорско-преподавательского состава зооинженерного факультета СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2005); на 111-м Международном симпозиуме «Современные проблемы ветеринарной диетологии и нутрициологии» (Санкт-Петербург, 2005); на 5-м съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Москва, 1987); 9th European Poultry Conference (Glasgow, 1994); Symposium «Aviagen-95» (Krakow, 1995); «Aviagen-97» (Prague, 1997); 10th European Poultry Conference (Jerusalem, 1998); XXI World's Poultry Congress (Montreal, 2000); 11th European Poultry Conference (Bremen, 2002); XI European Symposium on the quality of eggs and egg products (Netherlands, 2005); XVII European Symposium on the quality of Poultry Meat (Netherlands, 2005); XII European Poultry Conference (Verona, 2006); XIII European Poultry Conference (Tours, 2010).

1.6 Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 51 печатная работа, в т.ч. 10 работ в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ, 2 выпуска методических рекомендаций (2002 и 2006 гг.), получено Авторское свидетельство СССР (1988 г.) и 2 патента РФ (2001 и 2010 гг.) на изобретения.

Научные исследования выполнены в соответствии с планом ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакадемии по теме «Разработать рациональные программы повышения генетического потенциала сельскохозяйственной птицы, основанные на использовании генетических, биохимических и физиологических методах оценки, отбора и подбора производителей». № Гос. Регистрации 01.200.118855; 15070.504.2000869.06.8.002.3.

1.7 Объём и структура диссертации. Работа изложена на 268 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, анализа результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов и предложений производству.

Диссертация содержит 53 таблицы и 39 рисунков.

Библиографический список включает 346 наименований использованной литературы, в том числе 106 отечественных и 240 иностранных авторов.

1.8 Личный вклад соискателя. Автору принадлежит постановка, разработка темы и её решение. Экспериментальная часть работы и обработка полученных данных выполнена непосредственно при личном авторском участии диссертанта, а также совместно с соисполнителями, что нашло отражение в списке публикаций по теме исследований.

1.9 Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

- Особенности газообмена эмбрионов кур в связи со скоростью роста в пре- и постнатальном периодах развития цыплят.

- Гидроосмотический баланс эмбрионов и его влияние на их развитие и реализацию генетического потенциала продуктивных признаков кур в постнатальном периоде.

- Влияние качественных характеристик яиц (плотность белковых фракций (ППФ), масса желтка, пигментация скорлупы) на развитие кур в период эмбриогенеза и раннего постнатального развития. Оптимизация режимов инкубации с учётом этих характеристик.

- Новый селекционный прием повышения генетического потенциала продуктивных и адаптивных признаков яичных и мясных кур в современных условиях промышленного использования птицы на основе оценки и отбора кур по качественным характеристикам яиц и уровню метаболизма эмбрионов.

- Метод дозированного (температурного) воздействия в чувствительные периоды эмбриогенеза для выявления скрытой генетической изменчивости признаков мясной продуктивности кур и использование данного «селективного» фона для отбора на ускорение темпов повышения генетического потенциала по этим признакам.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

В период 1985-2010 гг. исследования проводились на курах промышленных линий мясных кроссов: «Бройлер-61», «Барос-123» и «Arbor Acres» в ППЗ «Большевик» Ленинградской области, «СК Русь 2», «СК Русь 4» и «СК Русь 6» в ППЗ «Русь» Краснодарского края; яичных кроссов: «УК Кубань 123», «УК Кубань 456», «УК Кубань 7», линии D кросса «Ломанн браун классик», резервной линии В в ОАО ППЗ «Лабинский» Краснодарского края; пород и популяций из коллекционария ЭХ ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакадемии.

Во всех экспериментах инкубацию яиц и выращивание цыплят в контрольных группах проводили в соответствии с рекомендациями для мясной

и яичной птицы в ППЗ «Большевик», «Русь», ЭХ ГНУ ВНИИГРЖ. Основные биохимические анализы яиц, мяса и крови - в лаборатории ГНУ ВНИИГРЖ; аминокислотный состав протеина - в лаборатории ГНУ ВНИТИП Россельхозакадемии; титр материнских антител к болезни Ньюкасла в сыворотке крови эмбрионов и цыплят - в ГНУ ВНИВИП Россельхозакадемии и Ленинградской областной ветеринарной лаборатории.

Анатомическая разделка эмбрионов и цыплят проведена по методике ВНИТИП (2004 г.). Гистологические препараты изготовлялись по рекомендациям А.И. Кононского (1976) с окраской реактивами «Цитостейн-ПАС» фирмы НПФ «Абрис+», их анализ проведён на микроскопе «Olympus А041» с камерой CCD (ЛЭТИ, СПб) с обработкой фотографий в программе «Photoshop» в Лаборатории молекулярной организации генома ГНУ ВНИИГРЖ под руководством канд. биол. наук А.Л. Сазановой.

Оценка конверсии корма проводилась индивидуально по методике И.Л. Гальперн (2002). Оценку качественных характеристик яиц осуществляли по методике и с помощью приборов П.П. Царенко (1988): качество скорлупы яиц (упругая деформация) - на приборе ПУД-1 (пропускная способность 600 яиц/час); плотность белка - на приборе ППФ-1 (450 яиц/час). При изучении интенсивности пигментации скорлупы использовали шкалу оценки на основе методики испытаний кур на отличимость, однородность и стабильность (ООС), утверждённой в 1999 г. Государственной комиссией РФ по испытанию и охране селекционных достижений.

Газообмен эмбрионов определяли с помощью масс-спектрометра МХ62-03 по собственной методике.

В опытах по изучению биохимических показателей яиц и крови использовались методики и наборы стандартных реактивов фирмы «Vital Diagnostics», «Синтакон», методика В.П. Рыбниковой (1988); для определения скорости потребления глюкозы эмбриональными тканями - методика В. Горина с соавт. (1982).

Полученные данные статистически обработаны с помощью статистического редактора Microsoft Excel и программы для статистического анализа данных Statistica 6.0, а также с использованием методик биометрического анализа, изложенных в книгах Н.А. Плохинского (1969) , Е.В. Гублер и А.А. Генкина (1973).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Особенности газообмена эмбрионов кур в связи со скоростью их роста в прс- и постнатальном периодах развития

Нами создана экспресс-методика для индивидуальной оценки скорости потребления кислорода (СПК) куриного эмбриона с помощью масс-спектрометра МХ62-03, адекватно отражающая физиологический уровень его газообмена. Установлен оптимальный возраст определения СПК эмбрионов кур с 15 по 17 сутки инкубации. Обнаружено, что СПК (мл/ч) эмбрионов отражает: их массу (коэффициент корреляции между массой 15-суточного эмбриона и СПК составляет от +0,70 до 1,0 (р<0,05); интенсивность развития (у эмбрионов, имеющих средний уровень СПК и выше, на несколько часов раньше происходит замыкание аллантоиса и укорачивается период инкубации); жизнеспособность (эмбрионы, имеющие СПК на уровне < М-о, отличаются пониженной жизнеспособностью; отходы инкубации, то есть замершие, задохлики, брак на выводе, среди них составляют 24-25%).

Эксперименты показали, что интенсивность потребления кислорода (мл Ог/ч/г массы эмбриона) связана с использованием питательных веществ яиц, в частности, протеина. В 4-х опытах установлено (п=307), что чем больше кислорода потребляется эмбрионом на единицу его массы, тем выше содержание протеина в грудной мышце 16-19-суточных эмбрионов Оъ от +0,29 (р<0,05) до +0,75 (р<0,001)). Аналогичный характер связи установлен между интенсивностью потребления кислорода и отложением глюкозы в печени эмбриона (г5=+0,37...0,42, р<0,05), что важно для поддержания жизнеспособности в критические периоды развития.

Эти данные позволили сделать практический вывод: эмбрионы, обладающие высоким генетическим потенциалом по скорости роста и эффективно использующие питательные вещества яиц, нуждаются в хорошем обеспечении кислородом для его реализации.

В опытах, проведенных на эмбрионах корнишей, плимутроков и род-айландов (п=459) обнаружена значительная индивидуальная изменчивость дыхательного коэффициента - С0г/02 - (ДК) от 0,65 до 0,95. Низкий ДК свидетельствует о преобладании жирового обмена и активном использовании липидов желтка в качестве источника энергии; г5 между ДК и содержанием липидов в остаточном желтке неонатальных цыплят по разным опытам колебался от +0,34 до +0,60, р<0,05. Высокий ДК связан с усиленным расходованием углеводов яиц; между ДК и содержанием глюкозы в остаточном желтке - от -0,29 до -0,89, р<0,05 (рисунок 1).

Выявлено, что показатели газообмена 15-17-суточных эмбрионов отражают генетический потенциал продуктивности мясных цыплят (таблица 1). Особи, которые имели в эмбриогенезе показатели газообмена ниже, чем М-о, в бонитировочном возрасте отличались низкой живой массой по сравнению с эмбрионами с высокой СПК.

0.79 0,82 0,85 0,83 0,91 дыхательный коэффзщиенг

'ПИОИбза ММОЛЬ/д вез ВШ5ЩЫ, %

протеид %

Рисунок 1 - Содержание глюкозы, протеина и липидов в остаточном желтке неонатальных цьптлят (линия Б6, корниш, п=82, продолжительность периода инкубации одинаковая - 500 часов)

Таблица 1

Живая масса цыплят белый плимутрок линии Б9 кросса «Бройлер б1» в возрасте 6-ти недель в зависимости от их СПК на 16-е сутки инкубации

Скорость потребления

Показатели кислорода эмбрионами

< М-о М±а > М+а

Опыт 1

Число цыплят, гол. 42 123 51

Живая масса, г 1336а±15 1402ь±9 1483с±12

Опыт 2

Число цыплят, гол. 36 69 44

Живая масса, г 1494а±21 1575ь±10 1621а±18

Примечание: уровни достоверности различий между группами: а, Ь р<0,001; а, с р<0,001;

Ь, с р<0,001; а, (1 р<0,001; Ь, (1 р<0,05; в опыте 1 М составляла 15,7 мл/ч, о=2 мл/ч; в опыте 2 М составляла 16,5 мл/ч, о=2,1 мл/ч;

Также обнаружено, что петушки, имевшие в эмбриогенезе в 15 суток наиболее высокий ДК (более 0,80), в постэмбриональный период отличались от цыплят с ДК менее 0,80 лучшими показателями конверсии корма. Затраты корма на 1кг прироста в период контрольной индивидуальной оценки 35-42 дня при кормлении вволю были на 0,05-0,51кг меньше (таблица 2).

Таблица 2

Затраты корма (кг/кг) петушков белый плимутрок линии Б9 кросса «Бройлер б1» за период 35-42 дня в зависимости от их дыхательного коэффициента в 15 суток эмбриогенеза

Показатели Дыхательный коэффициент

0,60-0,69 0,70-0,79 1 0,80-0,89 | 0,90-0,95

Опыт 1

Число цыплят, гол. 5 22 И -

Затраты корма, кг/кг 2,58а±0,10 2,16ь±0,07 2,07ь±0,09 -

Опыт 2

Число цыплят, гол. 13 15 13 4

Затраты корма, кг/кг 1,94±0,06 2,05а±0,06 1,89±0,05 1,80°±0,10

Примечание: уровни достоверности различий между группами: а, Ь р<0,01; а, с р<0,05

Анализ полученных данных, проведенный по семьям, показал, что возможна оценка скорости роста потомков курицы по скорости потребления кислорода 3-5 ее эмбрионами (г8 на уровне +0,42...+0,53, р<0,01). Куры, характеризующиеся низкой СПК эмбрионами (менее М-о) при инкубации их яиц, дают цыплят со значительно более низкой живой массой в бонитировочном возрасте и худшей обмускуленностью груди, чем куры с высокой СПК их эмбрионов (таблица 3).

Таблица 3

Живая масса цыплят в 42 дня в зависимости от характеристики кур-матерей по СПК их эмбрионами-сибсами (линия Б9, белый плимутрок)

Показатели Куры-матери с СПК эмбрионов на уровне

<М-о М±о >М+ст

Число кур, гол. 10 32 17

Число цыплят, гол. 63 201 107

Живая масса, г 1416а±17 1464"±12 1511ь±18

Обмускуленность груди, балл 3,7а±0,05 4,1ь±0,02 4,0Ь±0,03

Примечание: уровни достоверности различий между группами: а, Ь р<0,001; а, ё р<0,05; с1, Ь р<0,05; М составила 17,0 мл/ч, а=2,1 мл/ч

Также установлено, что цыплята, сибсы которых имели низкое СПК в эмбриогенезе, отличаются меньшим содержанием протеина в грудной мышце в возрасте 45 дней, и наоборот, цыплята, сибсы которых отличались высоким уровнем СПК, имели наилучшие показатели по отложению протеина в мясе (рисунок 2).

(о «

£ 3 х 3

I £

« в

§ и

" г?

25 24 23 22 21 20 19

1500 1450 1400 1350 1300 1250 1200

■•■"протеин в грудной мышце, %

"©»»живая масса, г

16 17 18 19 20 21 22 23 СПК сибсов на 15-е сутки инкубации, мл/ч

Рисунок 2 - Содержание протеина в грудной мышце и живая масса цыплят линии Б9 в возрасте 45 суток (п=25) в зависимости от СПК их сибсов в 15 суток инкубации

Эффективность отбора кур-матерей по СГЖ эмбрионов была проверена в производственных условиях ППЗ «Большевик» на плимутроках линии Б8 кросса «Бройлер б1», где было укомплектовано 40 гнезд кур по 12 голов в гнездо по признакам, принятым при селекции мясных кур. Дополнительно все эти куры были оценены по СПК их эмбрионов (таблица 4).

Таблица 4

Живая масса цыплят линии Б8 в 6 недель из гнезд, укомплектованных с учетом характеристики матерей по СГЖ 3-5 их эмбрионов

Показатели Куры-матери с СПК эмбрионов ниже среднего уровня Куры-матери с СПК эмбрионов среднего и выше среднего уровня

Число кур, гол. 140 340

Число цыплят, гол. петушки 251 481

курочки 244 509

Живая масса, г петушки 1737а±13 1803ь±9

курочки 1469а±12 1542ь±11

Примечание: уровни достоверности различий между группами: а, Ь р<0,001

Получены достоверные различия по живой массе цыплят в бонитировочном возрасте в зависимости от характеристики племенной курицы по СПК её эмбрионов в пользу кур с СПК эмбрионов среднего и выше среднего уровней (+3,8...+5,0%).

Наследование показателей газообмена по матерям изучено в трех опытах. В двух опытах на леггорнах (19 кур и 79 их потомков) коэффициент ранговой корреляции (г5) между СПК самой матери в эмбриональный период и средней величиной СПК ее потомков-эмбрионов составили от +0,48 до +0,86 (р<0,01). На плимутроках линии Б8 (рисунок 3) также получены данные, свидетельствующие о том, что куры-матери с высоким потреблением Ог их эмбрионами (на уровне >М+о) дают дочерей, которые также достоверно отличаются высоким СПК уже своих потомков.

« 20,5---------

и 20 -------

17 18 19 20 21 22 23 24

СПК эмбрионов по матерям, мл/ч

Рисунок 3 - Характеристика кур-дочерей (п=25) по СПК эмбрионов (п=58) в зависимости от характеристики их матерей (п=20) по тому же признаку (плимутроки линии Б8 кросса «Бройлер б1»)

Таким образом, при селекции мясных кур для повышения генетического потенциала скорости роста цыплят, оценку кур, отобранных для комплектования гнезд, целесообразно дополнить оценкой по уровню газообмена их эмбрионов. По результатам этих исследований было получено авторское свидетельство СССР № 1447329 на «Способ селекции мясных кур», 1988.

3.2 Влияние гидроосмотического баланса эмбрионов на их развитие и реализацию генетичекого потенциала в постнатальном периоде

Известно, что основным критерием для оценки гидроосмотического баланса эмбриона служит усушка яйца (потеря его массы) за 18 суток инкубации. Наши опыты показали, что гидроосмотический баланс эмбрионов складывается не только из потерь воды при усушке яйца в процессе инкубации под воздействием температурно-влажностного режима, но и из первоначального запаса воды в инкубационных яйцах, который зависит от качественных характеристик яиц.

Впервые в наших исследованиях подробно изучены показатели газообмена эмбрионов кур при различной осмотической нагрузке. В опытах на мясных курах корниш и плимутрок (п=534) кроссов «Бройлер б1» и «Барос» установлено, что осмотическая нагрузка оказывает большое влияние на основные физиологические параметры эмбрионов, их скорость роста, газообмен, использование питательных веществ яиц и, как следствие, на жизнеспособность и показатели выводимости. Усушка ниже 10% отрицательно влияет на рост эмбриона и использование им питательных веществ яиц.

Повышение усушки сверх оптимума (10-13%) снижает массу эмбрионов и содержание воды в тканях (рисунок 4), но заставляет более интенсивно использовать питательные вещества яиц, что способствует развитию пищеварительной системы.

25 24 23 22 21 20 19

я X

»масса эмбриона, г

80 !Я о в р

75 ь: и

70 3 оа 3

65 3 ? э 1 о х и Е «

60 1 0>

55 о о

14 16 18 20 22 усушка яиц за 18 суток инкубации, %

содержание воды в ткани грудной мышцы, %

Рисунок 4 - Масса эмбрионов (18 суток) и содержание воды в их тканях в зависимости от усушки яиц

На эмбрионах корнишей и плимутроков (п=562) по мере увеличения усушки яиц обнаружено повышение отложения протеина в грудной мышце (рисунок 5), глюкозы и гликогена в печени (рисунок 6). Кроме того, усушка смещает энергетический обмен в сторону более интенсивного использования липидов для образования метаболитической воды, которая поддерживает водный гомеостаз эмбрионов, а глюкоза, как энергетический субстрат, расходуется в меньшей степени. При повышенной усушке яиц происходит снижение содержания триглицеридов в остаточном желтке. Установлено, что эмбрионы из яиц с низкой усушкой (8-10%) использовали к 18-м суткам инкубации около 30% липидов желтка, а эмбрионы из яиц с высокой усушкой (15-19%) - более 50%.

усушка яиц, %

Рисунок 5 - Отложение протеина в грудной мышце 18-суточных эмбрионов в зависимости от усушки яиц за 18 суток

115 110 105 100 95 90 85 80 75 70

с • 9

6 >

* У

X 7 г

0 V

£ /

£ > 1

29 28 27 ■ 26

• 25

- 24

• 23 22

• 21

- 20 19

е г

»глюкоза в печени на 17-е сутки инкубации, мг%

гликоген в грудной мышце на 20-е сутки инкубации, мг/г

10 11 12 13 14 15 16 17 18 усушка яиц, %

Рисунок 6 - Содержание глюкозы и гликогена в тканях эмбрионов в зависимости от усушки яиц

Таким образом, с помощью корректировки усушки яиц в процессе инкубации можно регулировать использование эмбрионом питательных веществ яиц.

При высокой осмотической нагрузке эмбрион «пытается» поддержать свой водный гомеостаз за счёт усиленного образования метаболитической воды,

образующейся при окислении липидов желтка, что находит своё отражение в снижении дыхательного коэффициента. В опыте на 18-суточных эмбрионах плимутроков при усушке >14% нормально развитые эмбрионы имели на 15-е сутки инкубации ДК 0,720±0,005 (п=90), а замершие в период с 15 по18 сут. (т.е. не сумевшие адекватно отреаг ировать) - 0,770±0,013 (п=25).

Также обнаружено, что при усушке от 14 до 20% только часть эмбрионов (около 60%) способна сохранять содержание воды в тканях и поддерживать свою массу приблизительно на уровне яиц с оптимальной усушкой. Другая часть эмбрионов (около 40%) не способна к изменению направленности обменных процессов, страдает от обезвоживания и даже погибает. При усушке, достигающей 20% и более, компенсаторные механизмы не срабатывают (таблица 5).

Таблица 5

Масса эмбрионов и содержание воды в ткани грудной мышцы в зависимости от адаптационных способностей эмбрионов к повышению осмотической нагрузки

Порода кур/Возраст эмбрионов Показатели Контроль, усушка 11,0-13,9% Опыт, усушка 14-20%

Эмбрионы с ДК на уровне контроля и выше Эмбрионы с пониженным ДК

Русская белая/18 суток Число эмбрионов 32 21 29

ДК 0,663а±0,003 0,684ь±0,003 0,63 9С±0,003

Р а, Ьр<0,001; Ь,ср<0,001; а,ср<0,00]

Масса эмбрионов, г 28,5а±0,4 26,9Ь±0,7 29,0а±0,3

р а, Ь р<0,05

% воды 80,7а±0,4 79,0Ь±0,2 79,7С±0,2

Р а, Ь р<0,001; Ь, с р<0,01; а, с р<0,001

Окончание таблицы 5 на стр. 18

Окончание таблицы 5

Плимутрок/18 суток Число эмбрионов 19 16 21

ДК 0,753а±0,012 0,786°±0,010 0,677ь±0,004

р а, Ь р<0,001; Ь, с р<0,001; а, с р<0,05

Масса эмбрионов, г 32,1±0,5 31,3±0,5 32,4±0,8

%воды 83,8а±0,7 79,7Ь±0,7 82,2а±0,6

Р а, Ь р<0,001

Плимутрок/19 суток Число эмбрионов 12 18 20

ДК 0,815а±0,014 0,867ь±0,006 0,751с±0,006

Р а, Ь р<0,01; Ь, с р<0,001; а, с р<0,001

Масса эмбрионов, г 36,2а±0,9 32,0Ъ±0,5 33,4С±0,4

Р а, Ь р<0,001; Ь, с р<0,05; а, с р<0,01

% воды 84,2а±0,4 81,6Ь±0,3 82,3С±0,2

р а, Ь р<0,001; а, с р<0,001

Плимутрок/19 суток Число эмбрионов 29 9 16

ДК 0,804а±0,004 0,818ь±0,003 0,772с±0,003

Р а, Ь р<0,01; Ь, с р<0,001; а, ср<0,001

Масса эмбрионов, г 33,8а±0,2 31,7Ь±0,7 33,1а±0,6

Р а, Ьр<0,05

% воды 84,0а±0,2 82,9Ь±0,5 84,0а±0,4

р а, Ь р<0,05

Корниш/19 суток Число эмбрионов 15 18 25

ДК 0,854аЬ±0,021 0,883а±0,003 0,838Ь±0,005

р а,Ьр<0,001

Масса эмбрионов, г 32,5а±0,4 29,8Ь±0,6 32,0аЬ±0,9

Р а, Ь р<0,001

%воды 73,9аЬ±1,2 71,6а±1,2 75,5Ь±1,5

р а, Ь р<0,05

Можно утверждать, что мы имеем дело с разными генотипами, которые различаются разной нормой реакции на адаптацию к условиям среды, и выявляются они только под влиянием реакции на ту или иную «нагрузку» на организм. Следует особо подчеркнуть, что выявление таких генотипов (в данном случае кур-матерей), эмбрионы которых способны к изменению «направленности» обменных процессов под действием тех или иных факторов среды для поддержания своего гомеостаза, обеспечивающего их нормальное (оптимальное) развитие (а точнее, реализацию их генетического потенциала), имеет колоссальное значение для ускорения темпов селекционного процесса. То есть это тот провокационный, «селективный» фон, который является «двигателем» генетического прогресса. Такой фон удобнее всего создавать в период инкубации, предварительно оценивая на нём потенциальных кур-матерей с повышенной адаптационной способностью для отбора их в гнёзда.

В то же время нами установлено, что влажностный режим инкубации может иметь разное воздействие на эмбрион в зависимости от содержания воды в яйце и её доступности для эмбриона. Высокая (>13%) усушка яиц с высокой плотностью белка (показатель плотности белковых фракций ППФ>30 град.) оказывает неблагоприятное воздействие на скорость роста цыплят в постнатальном периоде. Повышенная же усушка яиц с разжиженным белком (ППФ до 20 град.) положительно влияет на живую массу цыплят (рисунок 7).

Бройлеры "Isa", кросс F15, возраст 35 суток, 154 головы, средняя масса яид 63г

U 1850

03*

я s 1800

1750

1700

1650

1600

( к

)

1 f

ЧЛ-мевзавИ

N »

10 12 14 16 18 % усушки яиц за 18 суток

•яйца плотные ППФ>27 град

*®"©™яйца средней

плотности белка ППФ 21-26,9 град

• «О • яйца "жидкие" ППФ <20,9 град

Окончание рисунка 7 на стр. 20

Окончание рисунка 7

Курочки, белый плимутрок, линия Б8, кросс "Бройлер б1", возраст 42 дня, 396 голов, средняя масса яиц 67г

> яйца "плотные" ППФ>29 град

«эО^яйца средней плотности белка ППФ 21-28,9 град

• «О • яйца "жидкие" ППФ<20,9 град

10 12 14 16 % усушки яиц за 18 суток

Рисунок 7 — Живая масса мясных цыплят в зависимости от усушки яиц за 18 суток инкубации с разной плотностью белковых фракций

3.3 Влияние качественных характеристик яиц на развитие кур в период эмбриогенеза и раннего постнатального периода. Оптимизация режимов инкубации с учетом этих характеристик

Установлено, что такие качества инкубационных яиц, как плотность белка и масса желтка, оказывают значительное влияние на развитие эмбрионов, поскольку определяют соотношение питательных веществ и воды.

Плотность белка яиц. С повышением ППФ яиц до 25-30° и выше при общепринятых режимах инкубации увеличивается продолжительность периода инкубации до 4-6 часов и наблюдается отставание в росте эмбрионов в первую половину эмбриогенеза. В опытах, проведённых на птице разных линий мясного кросса «Барос», в условиях общепринятых режимов инкубации мясных кур установлено, что высокий показатель ППФ яиц (>30°) в первой половине периода инкубации несколько затормаживает развитие эмбрионов, по сравнению с низким ППФ (<20°), что выражается в задержке замыкания аллантоиса (таблица 6).

Таблица 6

Влияние качества яичного белка на развитие эмбрионов и суточных цыплят (возраст кур 325 дней, белые плимутроки)

Показатели ППФ

<20° 21-29° >30°

Заложено яиц на инкубацию, шт. 95 105 70

10,5 суток инкубации

% яиц с замкнутым аллантоисом 73 36 19

18 суток инкубации

Вскрыто эмбрионов, шт. 15 15 15

Масса эмбрионов от массы яиц, % 51,2±0,3 50,0±0,2 51,7±0,3

% протеина в сухом веществе грудной мышцы 62,81а±0,6 62,92а±0,5 69,78ь±0,4

Суточные цыплята

Вскрыто цыплят, голов 10 10 10

Масса цыплят к массе яиц, % 68,6а±0,5 69,9±0,7 71,8Ь±0,4

% протеина в сухом веществе грудной мышцы 65,7а±0,4 71,0±0,4 72,6Ь±0,5

Примечание: уровни достоверности различий между группами: a, b р<0,001

К 18 суткам периода инкубации эмбрионы из яиц с высокой плотностью белка «догоняют» по массе эмбрионов из яиц с низкой плотностью. К этому же возрасту они опережают их и по степени усвоения питательных веществ яиц, особенно протеина. Об этом свидетельствует повышенное содержание протеина в мышцах 18-суточных эмбрионов и неонатальных цыплят (+2...+7%). На выводе цыплята из яиц с высокой плотностью белка имеют более высокую массу (относительно массы яиц) по сравнению с цыплятами из яиц с низкой плотностью (+2.. .+3%).

Отмечается снижение на 1-5% выводимости яиц с плотным белком. Причиной может служить пониженное содержание (ниже 16-20 ммоль/л) и доступность для эмбриона глюкозы в белке, а также затрудненное движение питательных веществ в яйцах.

Вместе с тем, мясные цыплята кроссов «Arbor Acres», «Бройлер б1» и «Барос», выведенные из яиц с более плотным белком (ППФ выше 21°, особенно выше 30°), в возрасте 6-7 недель отличаются более эффективным использованием протеина корма (таблицы 7 и 8), чем цыплята из яиц с ППФ

менее 20°, и, как следствие, в мясе их грудной мышцы обнаруживается более высокое содержание протеина и меньшее - жира.

Таблица 7

Содержание протеина (%) в грудной мышце цыплят в зависимости от качества белка яиц, из которых они вывелись

Опыт Показатели Качество белка яиц

ППФ <20° 21°<ППФ < 29° ППФ >30°

Бройлеры Arbor Acres п 21 20 18

% протеина 21,43±0,4 22,4С±0,3 23,9Ь±0,4

Кросс «Бройлер-б'» линия Б8 п 24 24 24

% протеина 19,73±0,1 20,4Ь±0,1 21,4d±0,2

Кросс «Бройлер-6'» линия Б6 п 27 20 25

% протеина 20,9а±0,2 21,5С±0,2 23,0b±0,l

Белый плимутрок линия Б8 п 13 18 24

% протеина 22,За±0,2 22,0а±0,3 23,6b±0,l

Примечание: уровни достоверности различий между группами: a, d р<0,001; b, d р<0,001; а, Ъ р<0,001; а, с р<0,05; с, b р<0,01

Мясные качества тушки цыплят из яиц с повышенной плотностью также значительно выше (таблица 8): выход грудного филе: +1,2%; содержание абдоминального жира: -0,7%; содержание протеина в грудной мышце: +1,5%. Протеин грудной мышцы цыплят из яиц с высоким ППФ отличается лучшим аминокислотным составом (таблица 9).

Таблица 8

Качество мяса цыплят-бройлеров кросса «Arbor Acres» в 6-недельном возрасте (выращены в ППЗ «Большевик») в зависимости от ППФ инкубационных яиц

Показатели Качество белка яиц

«жидкий» «плотный»

ППФ <20° ППФ > 30°

Число цыплят, голов 25 25

Живая масса, г 1835±25 1820±24

Выход грудного филе к потрошеной тушке (%) 22,9С±0,2 24,ld±0,2

Абдоминального жир к потрошеной тушке (%) 2,6С±0,1 l,9d±0,04

Содержание протеина в грудной мышце, % 22,4С±0,2 23,9d±0,2

Примечание: уровни достоверности различий между группами: a, b р<0,05; с, d р<0,001

Таблица 9

Качество мяса грудной мышцы 6-недельных цыплят-корнишей кросса «Барос» в зависимости от ППФ яиц (анализы проведены во ВНИТИП)

Показатели ППФ<20° ППФ 21°-29° ППФ>30°

Содержание протеина в грудной мышце, % 20,7 21,2 23,8

Содержание жира, % 1,28 0,73 0,72

Общее количество аминокислот (г) в 100 г обезжиренного образца 28,7 29,4 30,1

В т.ч. незаменимых аминокислот 12,4 1 И,2 14,8

Примечание: В каждой группе проанализировано мясо от 3 цыплят с одинаковой живой массой.

Затраты корма на прирост мясных цыплят, полученных из яиц с высоким ППФ в период интенсивного роста и большого потребления корма (42-49 дней), на 20,5-25,5% меньше (таблица 10).

Таблица 10

Затраты корма петушков корниш линии Б1 кросса «Барос» в зависимости от ППФ яиц, из которых они вывелись

Показатели ППФ яиц, из которых получены цыплята

<20° 21°-29° >30°

Число петушков, голов 19 28 24

Масса яиц, г 58,2 58,3 58,8

Живая масса суточных цыплят, г 39,2а±0,1 39,3а±0,1 41,1ь±0,1

Живая масса цыплят в 42 дня, г 2120а±7,0 2180ь±10,0 2290с±9,0

Живая масса цыплят в 49 дней, г 2575а±9,0 2677ь±11,0 2840с±10,0

Затраты корма за период 42-49 дней, кг/кг 3,4а±0,03 2,82ь±0,06 2,71ь±0,01

Примечание: уровни достоверности различий между группами: а, Ь р<0,001; а, с р<0,001; Ъ, с р<0,001

Обобщая полученные данные по всем опытам на птице разных мясных кроссов и в разные годы, можно заключить, что за период выращивания цыплята, выведенные из более «плотного» (ППФ >21°) яйца, имеют большую живую массу (+60...+170 г), лучшую сохранность (+1...+3 %), лучшую конверсию корма на прирост живой массы (-0,13...-0,74 кг/кг), а также лучшее развитие грудных мышц (+1...+2% от массы потрошеной тушки), большее содержание протеина в грудной мышце (+0,5...+3,1 %) и в сухом веществе грудной мышцы (+5%) и лучший аминокислотный состав протеина (+0,5...+2,4 %), меньше абдоминального жира (-0,5...-0,7 %) и жира в мышцах (-1...-5 %). Таким образом, мясо цыплят из яиц с высоким ППФ имеет повышенную питательную ценность для детского и диетического питания.

Все это свидетельствует о направленности обменных процессов особей из яиц с «плотным» белком на усиленное отложение протеина в теле и эффективное использование протеина корма. Эти особи являются наиболее ценными для селекции на улучшение мясных качеств бройлерных кур, в том числе выхода грудной мускулатуры, а также на повышение биологической ценности мяса птицы за счёт снижения содержания в нём жира, повышения белковости и улучшения аминокислотного состава. Коэффициент наследуемости (h2) плотности белка яиц в разных линиях мясных кур колеблется от 0,41 до 0,59.

У яичной птицы та же биологическая закономерность. Затраты корма на 1 кг яичной массы у «стабильных» кур с более высоким ППФ откладываемых яиц на 2,1-3,8% меньше (таблица 11).

Таблица 11

Затраты корма на 1 кг яичной массы у яичных кур с различной плотностью белка яиц (ППФ), линия УК1 кросса «УК Кубань 123»

Показатели ППФ яиц

14,0-19,9° 20,0-24,9° 25,0-29,9°

Число кур, голов 25 25 25

Число яиц за 10 дней учета, штук 10 10 10

Масса яиц, г 65,2+0,01 65,0+0,01 65,1+0,01

Среднесуточное потребление корма, г 123,9±0,5 120,9+0,6 119,1+0,4

Затраты корма, кг/кг 1,90а±0,01 1,86ь+0,01 1,83ь±0,02

Примечания: - уровни достоверности различий между группами: а, Ь р<0,01;

- от курицы по ППФ оценено по 4 яйца, возраст кур 60-62 недели жизни;

- при оценке кур линий «УК Кубань 123» по конверсии корма установленная норма на кормодень была 125г.

На основании установленного нами факта «материнского программирования» был предложен для использования в племзаводах метод оценки и отбора кур перед комплектованием гнёзд по ППФ яиц.

Рекомендуется использовать в селекции мясной и яичной птицы оценку кур-матерей по ППФ их яиц (5-6 шт.), чтобы учесть её при формировании гнёзд.

Для этого целесообразно:

- отбраковывать птицу, стабильно несущую яйца с низкой плотностью белка (ППФ<М-а по данной линии);

- не включать в гнезда кур с большой изменчивостью ППФ в сносимых ими яйцах (Су>1б%), что свидетельствует о низкой стрессоустойчивости таких кур и отрицательно сказывается на продуктивности их потомства.

На основании полученных результатов создан новый способ селекции мясной птицы (патент РФ № 2161403, 2001 г.), предусматривающий отбор кур-матерей с повышенным ППФ яиц. Этот способ использован специалистами ОАО ППЗ «Русь» в период 1999-2008 г.г. при выведении линий и создании кроссов «СК Русь 4» и «СК Русь 6» с повышенной питательной ценностью мяса бройлеров. При этом при селекции линий в гнезда не были отобраны куры, откладывающие яйца с «жидким» белком (ниже 20°). По сравнению с кроссом «СК Русь 2», в ходе создания которого отбор кур по ППФ их яиц не проводился, содержание белка в мясе грудных мышц цыплят «СК Русь 4» выше на 3,3-3,4%, «СК Русь 6» - уже на 4,5-5,9%; жира меньше на 0,4-0,8%. По сумме заменимых и незаменимых аминокислот бройлеры «СК Русь 4» превосходят бройлеров «СК Русь 2» на 9,3-13,5%, а «СК Русь 6» - на 11,2-26,0%. Особенно большая разница в сторону увеличения имеет место по содержанию аспарагиновой кислоты, глицина и метионина (соответственно +11,5...+13,4% и +15,1...+26,2%), то есть тех аминокислот, повышенный уровень которых отличает плотный белок от жидкого.

Желток яиц. Наши исследования показали, что абсолютная масса желтка яиц - достаточно консервативный признак и мало подвержен влиянию средовых факторов. Изменчивость относительной массы желтка (к массе яиц) в разных линиях мясных кур находится на уровне Су=15,0-17,0%, яичных кур -Су=4,5-7,0%. Это обусловлено разными требованиями в последние десятилетия к селекции мясных и яичных кур по массе яиц.

Установлено, что высокая относительная масса желтка в яйце мясных кур при общепринятых режимах инкубации отрицательно влияет на скорость эмбрионального развития (рисунок 9), затрудняет использование питательных веществ желтка яиц, и, как следствие, может снижать выводимость, особенно у крупных яиц (рисунок 10). Эмбрионы мясных кур к 18,5-суточному возрасту хуже используют липиды и протеин желтка: их остаточный желточный мешок

вследствие этого содержит на 13% больше триглицеридов, а грудная мышца -на 1,5% меньше протеина в сухом веществе по сравнению с эмбрионами из мелкожелтковых яиц. Относительная и абсолютная масса эмбрионов в яйцах с крупным желтком также ниже.

желток мелкий желток желток

<29,3 средний крупный

29,4-32,7 >32,7

масса желтка, %

Рисунок 9 - Степень замкнутости аллантоиса у эмбрионов мясной птицы линии Б2 кросса «Барос» на 9,5 сутки инкубации в зависимости от величины желтка при одинаковой массе яиц (61,0 ± 1,0 г)

<60 60-65,9 >66

масса яиц, г

Рисунок 10 - Выводимость яиц в зависимости от их массы и величины желтка у мясных кур линии Б2

В яичном птицеводстве, где в результате интенсивной селекции на повышение яйценоскости и массы яиц относительная масса желтка снизилась до 27-28%, а в некоторых кроссах и до 25% от массы яиц, увеличение относительной массы желтка в яйце до 31-32%, по сравнению с 27-28%, способствует улучшению химического состава яиц за счёт повышения содержания протеина (+2,0...+2,3%) и липидов (+1,6...+2,0%), что положительно влияет на обеспечение питательными веществами развивающийся эмбрион и, как следствие, на повышение показателей выводимости (+6,9...+8,9%).

Неонатальные цыплята из яиц с крупным желтком, как и 18-суточные эмбрионы, не имеют преимуществ в развитии по сравнению с цыплятами из яиц с мелким желтком. Но при неблагоприятных условиях выращивания цыплята из крупножелтковых яиц в первые две недели жизни несколько отстают в скорости роста, но на 4-5 неделе догоняют цыплят из мелкожелтковых яиц. Однако величина желтка инкубационных яиц положительно влияет на уровень материнского иммунитета у цыплят в первую неделю жизни: среди цыплят из яиц с мелким желтком до 30% особей с отсутствием иммунитета (титр 1:4). Таким образом, нами впервые (2003-2005 гг.) установлено, что больший запас питательных веществ в остаточном желточном мешке неонатальных цыплят из яиц с крупным желтком помогает им преодолевать негативное воздействие факторов среды.

Степень пигментации яиц у пород кур, откладывающих окрашенные яйца (в наших исследованиях это белые род-айланды линии УКЗ кросса «УК Кубань 123», корниш Б1 и плимутрок Б2 кросса «Барос»), отражает их физиологическое состояние, от которого зависит биологическая полноценность этих яиц. Чем более интенсивно окрашена скорлупа яиц, тем выше показатели выводимости и сохранности цыплят. Разница между показателями выводимости аномально светлых яиц и типично окрашенных для данных пород составила от 1,3 до 18,1%. Цыплята, выведенные из яиц со слабой, не типичной пигментацией скорлупы, всегда имеют пониженный (на 3-5%) уровень гемоглобина в крови, что и сказывается на их жизнеспособности.

Слабо пигментированное яйцо содержит меньше каротиноидов и витамина А в желтке. В наших исследованиях, на разных породах и линиях снижение этих показателей колебалось от 10,8 % до 18,3 % по сравнению с типично окрашенным коричневым яйцом. Желток слабо пигментированных яиц содержит меньше липидов. Так, в линии яичных кур УКЗ эта разница по сравнению с интенсивно окрашенными яйцами составила 22,8 %.

Скорлупа яиц от кур, откладывающих светлые яйца, менее прочная. В наших опытах у мясных кур корниш упругая деформация интенсивно окрашенных яиц

(4-5 баллов) ниже на 8,4-10,6% по сравнению со светлоокрашенными (1-2 балла); у плимутроков эти различия ещё больше - 21,5-22,1%.

Установлено, что сам показатель стабильности интенсивности пигментации яиц, откладываемых в разные возрастные периоды, может быть использован для отбора кур на адаптационную способность при производственных стрессах. Среди мясных кур стабильных особей по разным линиям встречается в пределах 13-18%, среди яичных - 48-53%. Эти «стрессоустойчивые» куры (окраска их яиц колеблется в пределах смежных баллов) отличаются более высоким биологическим качеством яиц (по содержанию каротиноидов, липидов, плотности белка и упругой деформации скорлупы), повышенной выводимостью яиц (+2...+5 %) и более высокой жизнеспособностью потомства.

Эти данные позволили сделать вывод, что яйца кур с нетипичной для данного кросса светлой окраской скорлупы не должны использоваться в инкубации, а куры, откладывающие яйца с нестабильной окраской скорлупы, не должны использоваться для воспроизводства и получения следующего поколения селекции.

Дальнейшие исследования показали, что при общепринятых режимах инкубации наиболее ценные, с точки зрения селекции, особи могут элиминироваться из-за особенностей их эмбрионального развития. Как, например, эмбрионы из яиц с повышенной плотностью белка или из крупножелтковых яиц. В этой связи возникает необходимость оптимизации режимов инкубации для повышения выводимости и качества неонатальных цыплят из таких яиц. Нами было предложено биологическое обоснование для разработки новых режимов.

Эксперименты показали, что высокая усушка (более 12-13%) яиц с плотным белком в период инкубации не стимулирует усвоение питательных веществ эмбрионом и отрицательно сказывается на его развитии. Поэтому «плотное» яйцо мясных кур следует инкубировать при несколько повышенной влажности, не допуская усушку свыше 11-12%. Лучшие показатели выводимости «плотных» яиц (п=348, линия Б2 кросса «Барос») получены при равномерной температуре на уровне 37,5°С в течение всего периода инкубации.

Для яиц с относительно крупным (> 30%) желтком следует соблюдать такой влажностный режим, который не допускает усушку более 13,9%. Оптимальным режимом инкубации для таких яиц следует считать режим с умеренной стимуляцией в первые три дня инкубации (38,6°С) и последующим поэтапным снижением температуры до 37,2°С к 13,5 суткам. При таком режиме эмбрионы наилучшим образом усваивают питательные вещества яиц и имеют хороший иммунитет за счёт материнских антител желтка.

3.4 Метод дозированного (температурного) воздействия в чувствительные периоды эмбриогенеза для выявления скрытой генетической изменчивости мясных качеств кур и использование этого селективного фона для их отбора на ускорение темпов повышения генетического потенциала по этим признакам

На основании литературных данных и собственных поисковых исследований нами определены чувствительные периоды эмбриогенеза для температурной стимуляции развития мышечной ткани не только эмбрионов, но и цыплят до возраста 36-39 дней на птице современных промышленных кроссов "ROSS-308", "ISA F15, Flex", «СК Русь 6».

Первое температурное воздействие (39°-39,3° С) проводили в период с 48 до 96 часов инкубации в первую миобластическую фазу гистогенеза поперечнополосатой мышечной ткани. Второе - при такой же температуре в период с 14 по 18 сутки инкубации по 4 часа/сут. для ускорения пролиферации и дифференциации клеток-сателлитов.

Стимулирующий эффект наблюдается независимо от того, на каком фоне проводится воздействие (общепринятые режимы для многостадийных или одностадийных инкубаторов).

Влияние дозированного температурного воздействия на развитие признака «живая масса» показано в таблицах 12 и 13 (в 36 дней разница 4,1-5,0%). Эффект воздействия (+3,3...+4,6%) присутствует даже в том случае, когда группы выровнены по продолжительности периода инкубации (в среднем температурное воздействие сокращает продолжительность инкубации на 6-12 часов), хотя это лучшие особи из контроля (они вывелись вовремя) и не самые лучшие из опытной группы (запоздавшие на выводе).

Анатомическая разделка 39-суточных бройлеров (лучших по живой массе в своей группе и по возможности выровненных по продолжительности инкубации) показала превосходство цыплят опытной группы по сравнению с контролем по мясным качествам: по убойному выходу на 0,3-1,9%, по массе грудных мышц (г) на 18-27 г (3,3-7,0%), по выходу грудных мышц на 0,1-1,2% относительно живой массы, по массе грудных мышц на 1 г грудных костей на 5,4-15,2%.

Таблица 12

Динамика живой массы (г) бройлеров «Иовв-ЗОв» в зависимости от температурного режима инкубации

Режим инкубации Поставлено на выращивание, гол Неонатальные цыплята 8 сут. 16 сут. 22 сут. 30 сут. 36 сут.

Петуш. Куроч. Петуш. Куроч.

Общепринятый 100 49,4±0,2 177,За±2,1 523,2а±6,0 923а±9,0 1623с±20 1433с±23 2198±52 1925с±34

Температурной стимуляции 132 49,2±0,3 210,3Ь±1,9 587,2Ь±5,6 989ь±7,0 1679а±20 1557а±22 2289±31 2022й±29

Примечание: уровни достоверности различий между группами: а, Ь р<0,001; с, (1 р<0,05 Таблица 13 Динамика живой массы (г) бройлеров «ЯоББ-ЗОв» в зависимости от температурного режима инкубации (продолжительность инкубации одинакова в «опыте» и «контроле»)

Режим инкубации Поставлено на выращивание, гол Неонатальные цыплята 8 сут. 16 сут. 22 сут. 30 сут. 36 сут.

Петуш. Куроч. Петуш. Куроч.

Общепринятый 79 49,8±0,8 179,8а±2,2 521,8а±6,2 915а±10 1604±29 1429с±23 2192±55 1916±37

Температурной стимуляции 57 48,9±0,4 196,5Ь±2,5 563,0Ь±9 974ь±13 1669±20 153б"±31 2294±22 1980±37

Примечание: уровни достоверности различий между группами: а, Ь р<0,001; с, (1 р<0,01

Установлено, что улучшение средних показателей в опытных группах достигается за счет повышения частоты встречаемости особей с высоким уровнем развития признака (рисунки 11,12,13) или даже за счет появления нового правого класса вариационного ряда (рисунок 13). По критерию Манна-Уитни различия между опытными группами и контрольными достоверны при Р=0,05. Нами получена высокая повторяемость результатов по всем опытам: и по эмбрионам, и по цыплятам по всем показателям мясной продуктивности (живая масса, выход грудных мышц в расчете на 1 г грудных костей и в % к живой массе (рисунок 11, 12, 13), в общей сложности по 1000 особям).

петушки

1,0-1,4 1,5-1,9 2,0-2,4 >2,5

живая масса, кг

курочки

живая масса, кг

Рисунок 11 - Распределение 36-суточных цыплят («Козз-308») по живой массе в зависимости от режимов инкубации

4,0-4,9 5,0-5,9 6,0-6,9 7,0-7,9

степень развития грудных мышц, г/г кости

Рисунок 12 - Распределение 39-суточных цыплят-бройлеров кросса «Isa» по степени развития грудных мышц (г/г грудной кости) в зависимости от режима инкубации

выход грудной мускулатуры, %

Рисунок 13 - Распределение 39-суточных цыплят-бройлеров кросса «Isa» по выходу грудной мускулатуры (% к живой массе) в зависимости от режима инкубации.

Различия в развитии грудной мускулатуры между цыплятами опытных и контрольных групп обусловлены увеличением толщины мышечных волокон. Под действием повышенной температуры инкубации в чувствительные периоды гистогенеза мышечной ткани увеличилась частота встречаемости утолщённых волокон в грудной мышце цыплят опытной группы (рисунок 14).

По критерию Манна-Уитни различия между группами «опыта» и «контроля» достоверны при Р=0,01. Средний диаметр волокон в грудной мышце цыплят опытной группы выше на 30-40%; коэффициент мышечных волокон (КМВ = (число толстых + число средних волокон) / число тонких волокон) выше в 4,7 раза.

<50 60-100 110-150 160-200 210-250 диаметр мышечных волокон, мкм

Рисунок 14 - Частота встречаемости мышечных волокон различной толщины у бройлеров кросса «Isa» в возрасте 39 суток в зависимости от температурного режима инкубации (п= 373 измерения)

Созданный новый температурный режим инкубации может служить «селективным» фоном, позволяющим обнаружить скрытую генетическую изменчивость по признакам мясной продуктивности за счёт стимуляции гистогенеза мышечной ткани, что даёт дополнительный материал для отбора и позволяет ускорить прогресс селекции в мясном птицеводстве.

На данный «Способ инкубации яиц мясных кур» получен патент РФ №2384053, 2010 г.. Проверка предложенного нами способа инкубации, проведенная в Кубанском государственном аграрном университете на бройлерах кросса «СК Русь 6» доказала его эффективность: повышение выводимости яиц с 91.3% до 98%, живой массы цыплят в 35 суток с 2158±19 г (обычный режим для мясных кур) до 2287±24 г (+129 г или 5,9%); соответственно выход грудных мышц в % к грудной массе с 18,75% до 20,64% (+1,2%), в том числе грудного филе в % к живой массе с 16,7% до 17,4% (+0,7%).

Применение нового режима инкубации в бройлерном производстве за счёт повышения степени реализации генетического потенциала птицы современных

кроссов может значительно улучшить экономические показатели. Расчёты, сделанные в ценах 2009 г. (70 руб. за 1 кг) на 1000 голов, показали, что увеличение живой массы бройлеров в 35 дней убоя только на 83 г даёт прибавку 4060 руб.; увеличение массы грудного филе на 1% даёт дополнительный доход 3500 руб..Уменьшение периода инкубации на 6-12 часов и срока достижения установленной для забоя живой массы при новом режиме сокращает производственный цикл как минимум на 2 суток, что также положительно влияет на экономическую эффективность.

Выводы

1. Разработана экспресс-методика индивидуальной оценки газообмена эмбрионов кур. Установлено, что скорость потребления кислорода (СПК) эмбрионом отражает его массу (г = 0,7-1,0), интенсивность его развития (возраст замыкания аллантоиса у эмбрионов с СПК > М+а и с СПК < М-о различается на 10-12 часов) и жизнеспособность (в категорию «отходы инкубации» попадает 24-25% эмбрионов, имеющих СПК на уровне < М-а).

2. Предложен «Способ селекции мясных кур» (а. с. № 1447329, 1988 г.), позволяющий оценивать кур перед отбором в гнезда по уровню газообмена их эмбрионов. Экспериментально доказано, что показатели газообмена 15-суточных эмбрионов отражают генетический потенциал продуктивности мясных цыплят. Особи, которые в эмбриогенезе имели высокий уровень СПК (> М+а), в 6 недель отличались более высокой живой массой (+6,7...+11%) и большим содержанием протеина в мясе грудной мышцы (+2...+4%). Особи с высоким дыхательным коэффициентом имели более низкие затраты корма на прирост (-2,5...-10,8%).

3. Установлено большое влияние уровня гидроосмотического баланса эмбрионов на скорость их развития, использование питательных веществ яиц и, как следствие, на жизнеспособность и показатели выводимости.

3.1 Повышение усушки яиц сверх оптимума (10-13%) значительно снижает массу эмбриона за счет уменьшения содержания воды в тканях, но при этом «заставляет» эмбрион более интенсивно использовать липиды для образования метаболитической воды; в печени увеличивается содержание глюкозы (до 95115 мг%), в грудной мышце - гликогена (до 23-27 мг/г) и протеина (до 60-65% в сухом веществе).

3.2 При усушке яиц от 14 до 20% только часть эмбрионов (-60%) способна сохранять содержание воды в тканях. Другая часть эмбрионов не способна к изменению направленности обменных процессов и погибает.

3.3 Выявление кур-матерей, эмбрионы которых способны к изменению направленности обменных процессов под влиянием неблагоприятных факторов инкубационной среды для поддержания своего гомеостаза, имеет большое значение для ускорения темпов селекции на повышение адаптационной способности птицы.

4. Биологически обосновано и доказано в практике селекции яичных и мясных кур использование оценки и отбора по качественным характеристикам яиц для повышения генетического потенциала: у мясных кур - по скорости роста, конверсии корма и питательной ценности мяса; у яичных кур - по конверсии корма.

4.1 На основе оценки кур по показателю плотности белковых фракций их яиц разработан «Способ селекции мясной птицы» (патент РФ № 2161403, 2001), позволяющий при отборе кур с повышенным уровнем плотности белковых фракций (ППФ >21°) увеличить живую массу цыплят (+60...+170 г), иметь их лучшую сохранность (+1...+3%), лучшую конверсию корма на прирост (-0,13...-0,74 кг/кг), лучшее развитие грудной мускулатуры (+1...+2% к массе потрошеной тушки), большее содержание протеина в грудной мышце (+0,5...+3,1%) и лучший аминокислотный состав протеина мяса (+0,5...+2,4%). Яичные куры, откладывающие яйца с более высоким ППФ, имеют более низкие затраты корма на 1 кг яичной массы (-2,1...-3,7%), что свидетельствует о лучшем усвоении ими протеина корма.

4.2 Установлено, что индивидуальная изменчивость пигментации скорлупы яиц является индикатором их биологической полноценности и отражает уровень стрессоустойчивости кур. Скорлупа яиц кур, откладывающих светлые яйца, менее прочная: различия по упругой деформации интенсивно пигментированных и слабоокрашенных яиц находятся в пределах 8,4-22,1%. Среди линий мясных кур современных бройлерных кроссов поголовье «стабильных» по окраске скорлупы особей находится в пределах 13-18%; среди линий яичных коричневоскорлупных кроссов - 48-53%. Стрессоустойчивые («стабильные») куры (окраска их яиц изменяется в пределах 0,3-0,7а) отличаются более высоким биологическим качеством яиц (содержание каротиноидов +10,8...+18,3%, липидов до +20%), белка, повышенной выводимостью яиц (+2...+5%) и сохранностью потомства. Цыплята, выведенные из яиц со слабой пигментацией скорлупы, всегда имеют пониженный (на 3-5%) уровень гемоглобина в крови.

яйцах при общепринятых режимах инкубации: у яичных кур современных промышленных кроссов - обеспечивает выводимость из таких яиц на более высоком уровне - +6,9...+8,9% по сравнению с мелкожелтковыми яйцами; у мясной птицы - затрудняет использование липидов и протеина желтка, остаточный желточный мешок на 13% содержит больше триглицеридов, а грудная мышца эмбрионов на 1,5% меньше протеина по сравнению с эмбрионами из мелкожелтковых яиц. Вместе с тем величина желтка яиц положительно влияет на уровень материнского иммунитета у цыплят в первую неделю жизни.

5. Впервые выявлена биологическая закономерность: в оптимальных условиях выращивания неонатальных цыплят масса остаточного желточного мешка играет незначительную роль; при неблагоприятных условиях больший запас питательных веществ в остаточном желточном мешке цыплят из яиц с крупным желтком помогает им преодолеть негативное воздействие средовых факторов.

6. Разработан метод дозированного температурного воздействия в чувствительные периоды эмбриогенеза для выявления скрытой генетической изменчивости мясных качеств кур, который является эффективным инструментом для формирования признаков мясной продуктивности и повышения степени реализации генетического потенциала у бройлеров.

6.1 Новый «Способ инкубации яиц мясных кур» (патент № 2384053, 2010 г.) позволяет за счет стимуляции развития, в том числе гистогенеза мышечной ткани, увеличить: живую массу бройлеров (+3...+4,6%), убойный выход цыплят (+0,3...+1,9%), массу грудных мышц по отношению к живой массе на 0,1-1,2% и на 5,4-15,2% в расчете на 1г грудной кости. Установлено, что под действием нового режима инкубации происходит утолщение волокон грудной мышцы: коэффициент мышечных волокон увеличился в 4,5 раза.

6.2 Новый температурный режим инкубации может использоваться в качестве «селективного фона» для повышения частоты встречаемости особей с высоким уровнем развития признаков мясной продуктивности. До 34% особей имеет выход грудной мускулатуры в пределах 19,0-20,9% по отношению к живой массе, в том числе, и за счет появления нового правого класса вариационного ряда, в котором насчитывается до 13% цыплят.

Рекомендации производству

повышенным показателем скорости потребления кислорода (СПК) эмбрионов; с относительной массой желтка на уровне 31-32% от массы яиц.

2. В яичном производстве при селекции на повышение конверсии корма и для улучшения аминокислотного состава протеина яиц проводить оценку и отбор кур-матерей на увеличение ППФ белка яиц; для повышения биологической полноценности инкубационных и пищевых яиц проводить оценку и отбор кур-матерей на увеличение массы желтка до 30-31%.

3. При селекции на повышение жизнеспособности и стрессоустойчивости кур рекомендуется оценивать и отбирать: кур-матерей со стабильной, типичной для данной линии интенсивностью пигментации скорлупы; эмбрионы кур по уровню снижения дыхательного коэффициента (ДК) на фоне повышенной гидроосматической нагрузке.

4. Для повышения генетического потенциала мясных качеств бройлеров (среднесуточного прироста и выхода грудного филе) и уровня его реализации при выращивании цыплят в промышленных условиях рекомендуется использовать «Способ инкубации яиц мясных кур» (патент № 2384053,2010).

5. При разработке режимов инкубации применительно к конкретному кроссу птицы необходимо учитывать качественные характеристики яиц с учетом возраста кур (массу яиц, плотность белковых фракций, относительную массу желтка, упругую деформацию скорлупы).

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Издания, рекомендуемые ВАК

1. Stanishevskaya, О. Quality of characteristics of hen eggs and their use in layer breeding programmes for FCR improvement. / O. Stanishevskaya, S. Shabanova // Archiv fur Gefliigelkunde. - 2002. - Band 66. - Sonderheft II. -P.99.

2. Stanishevskaya, O. Quality of egg albumen and its impact on development of embryos, originated from the hens of different age. // Archiv fur Gefliigelkunde. - 2002. - Band 66. - Sonderheft II. - P. 129.

3. Станишевская, О.И. Своевременный доступ неонатальных цыплят к корму и воде. / О.И. Станишевская, Е.С. Торицина // Птицеводство. -2005. -№1. -С.15-17.

4. Stanishevskaya, O.I. Correlation between gas exchange of chicken embryos, their growth rate, livability, and nutrients consumption in embryonic and postnatal periods of development. // World's Poultry Science Journal. - 2006. - Vol. 62, Supplement. - P.484.

5. Станишевская, О. Повышение качества инкубационных яиц. // Птицеводство. - 2008. - №9. - С. 15-17.

6. Stanishevskaya, O.I. Role of various zones of eggshell in gas exchange of chicken embryo. // World's Poultry Science Journal. - 2006. - Vol. 62, Supplement.-P.524.

7. Станишевская, О.И. Развитие куриных эмбрионов в яйцах с повышенной плотностью белка в зависимости от хранения и инкубации. // Сельскохозяйственная биология. - 2009. — №2. — С.97-103.

8. Царенко, П.П. Проблемы качества скорлупы во второй половине периода яйцекладки: возможные причины и пути решения. / П.П. Царенко, О.И. Станишевская, Е.С. Фёдорова, Джолова М.Н. // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного Университета. - 2009. -№13. -С.46-49.

9. Царенко, П.П. Использование показателя плотности фракций белка инкубационных яиц (ППФ) в селекции мясной птицы. / П.П. Царенко, О.И. Станишевская // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного Университета. - 2009. - №14. - С.95-99.

10. Stanishevskaya, О. Temperature regime of incubation as a tool for enhancement of breeding efficiency for improved meat properties in broiler chicken. // World's Poultry Science Journal. - 2010. - Vol. 66, Supplement. -P.740.

Патентные материалы

11. А. с. 1447329 СССР, 1988. Способ селекции мясных кур / С.М. Кислюк, О.И. Станишевская, Н.В. Киселева, А.Я. Аврутина, И.Л. Гальперн, И.Н. Павлюченко

12. Пат. 2161403 РФ. 2001. Способ селекции мясной птицы / О.С. Сучкова,

B.В. Слепухин, Н.Н. Токарева, А.А. Богосьян, В.Ф. Попков, И.Л. Гальперн, П.П. Царенко, В.И. Щербатов, Л.И. Сидоренко, Г.П. Мамаева, О.И. Станишевская, В.А. Силкина, К.С. Налбандян, И.Н. Павлюченко,

C.А. Лескова

13. Пат. 2384053 РФ. 2010. Способ инкубации яиц мясных кур / О.И. Станишевская, Е.С. Торицина

Материалы научных конференций и другие научные и научно-практические издания

14. Гальперн, И.Л. Разработка интенсивных методов отбора мясных кур по затратам корма. / И.Л. Гальперн, Н.В. Киселева, О.И. Станишевская //

Интенсивные технологии производства и переработки мяса птицы и яиц: тез. докл. всесоюзн. научно-техн. конф. - Москва, 1987. - С.27-29.

15. Станишевская, О.И. Селекция кур по уровню обмена веществ в эмбриогенезе. // Материалы 6-й конф. молодых ученых, Ленинград, 1987, С.28-29.

16. Аврутина, А.Я. Стресс в эмбриогенезе кур и изменчивость продуктивных признаков. / А.Я. Аврутина, Н.В. Киселева, С.М. Кислюк, О.И. Станишевская И Материалы 5-го съезда Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Вавилова, Москва, 1987, Т.З., С.4-5.

17. Станишевская, О.И. Прогнозирование племенных качеств кур по интенсивности обмена веществ в эмбриогенезе: Автореф. дис...канд. с.-х. наук: 06.02.01 //-Ленинград-Пушкин, 1988. - 19с.

18. Stanishevskaya, O.I. Oxygen consumption during embiyogenesis and posthatching growth in meat-type chicken. / O.l. Stanishevskaya, N. Kiseleva, I. Galpem, S. Kisliuk // Proceedings of 9th European Poultry Conference, Glasgow, 1994, P.415-416.

19. Stanishevskaya, O.I. Water intake as a selectional traite in poultry breeding. /

0.1 Stanishevskaya, N. Kiseleva, I. Galpem, S. Kisliuk // Proceedings of the symposium "Aviagen-95", Krakow, 1995, P.188-190.

20. Кислюк, С.М. Секреция аргинин-вазотоцина в онтогенезе кур: влияние пола, генотипа и разных функциональных нагрузок. / С.М. Кислюк, Р. Гроссман, Н. Киселева, О. Станишевская // Тезисы докл. 4-й Всероссийской конференции «Нейроэндокринология-95». - 1995. - С.58.

21. Kiseleva, N. Influence of water intake on feed efficiency and other performance traits in meat-type chickens. / N. Kiseleva, O.I. Stanishevskaya,

1. Galpem, S. Kisliuk//Proceedings of the conference, Borovsk, 1995, C.58.

22. Станишевская, О.И. Прогнозирование племенных качеств кур по интенсивности обмена веществ в эмбриогенезе. / О.И. Станишевская, С.М. Кислюк // Бюлл. ВНИИ генетики и разведения сельскохозяйственных животных. - 1988. - Вып.108. - С.16-20.

23. Stanishevskaya, O.I. Effect of water balance in eggs during incubation on growth performance of meat-type chicken. / O.I. Stanishevskaya, N. Kiseleva // Proceedings of 12th International symp. "Aviagen-97", Prague, 1997, P. 169170.

24. Stanishevskaya, O.I. Effect of water losses during incubation on chick embryo development up to day 18. / O.I. Stanishevskaya, N. Kiseleva // Proceedings of the 10th European Poultry Conference, Jerusalem, 1998, P.l 18.

25. Станишевская, О. Развитие куриных эмбрионов в яйцах с различной плотностью белка. // Конференция национального отделения ВНАП: Зеленоград, 1999. -С.25-26.

26. Станишевская, О.И. Новая биотехнологическая система оценки мясных кур на уровне отбора по качеству племенных яиц. / О.И. Станишевская, С.А. Шабанова // В сб. «Селекционно-генетические методы повышения продуктивности с.-х. животных», СПб, 2000, С.96-97.

27. Stanishevskaya, O.I. Use of the 'Egg fractions density' parameter for evaluation of performance ability of meat chicks. / O.I. Stanishevskaya, K. Nalbandian, S. Leskova, V. Silkina // Proceedings of the XXI World's Poultry Congress, Montreal, 2000, CD.

28. Stanishevskaya, O. Effect of egg albumen density on chicken embryo development. // Proceedings of the XXI World's Poultry Congress, Montreal, 2000, CD.

29. Станишевская, О.И. Влияние паратипических факторов в пренатальный период развития кур на эмбриогенез и ранний постэмбриогенез. // В сб. «Птицеводство. Межведомственный тематический научный сборник с материалами III Украинской научной конференции по птицеводству с международным участием», Борки, 2001, Вып.51, С.437-441.

30. Станишевская, О.И. Перспективы использования морфофизиологических параметров эмбрионов для повышения степени реализации генетического потенциала продуктивных и адаптивных качеств кур. // Теория и практика селекции яичных и мясных кур: сборник научных трудов ГНУ ВНИИГРЖ. - СПб-Пушкин, 2002. - С. 152167.

31. Станишевская, О.И. Водный баланс куриных яиц в период прединкубационного хранения в зависимости от плотности их фракций. // Теория и практика селекции яичных и мясных кур: сборник научных трудов ГНУ ВНИИГРЖ. - СПб-Пушкин, 2002. - С. 179-182.

32. Станишевская, О.И. Оценка кур по качеству яиц в связи с селекцией на повышение конверсии корма и возможного улучшения их питательных характеристик. / О.Н. Станишевская, С.А. Шабанова, М.Н. Джолова // Теория и практика селекции яичных и мясных кур: сборник научных трудов ГНУ ВНИИГРЖ. - СПб-Пушкин, 2002. - С. 213-216.

33. Станишевская, О.И. Влияние величины желтка инкубационных яиц на скорость роста цыплят в раннем постнатальном периоде развития. / О.И. Станишевская, Е.С. Торицина // Материалы Конференции по

птицеводству Национального комитета по сотрудничеству птицеводов России с ВНАП, Зеленоград, 2003, С.42-45.

34. Станишевская, О.И. Перспективы использования величины желтка в качестве селекционного критерия в мясном птицеводстве. / О.И. Станишевская, Е.С. Торицина // В сб. «Птицеводство. Материалы IV Украинской научной конференции по птицеводству с международным участием», Харьков, 2003, Вып.53, С.118-125.

35. Станишевская, О.И. Биологические обоснования разработки режимов инкубирования куриных яиц с крупным желтком. / О.И. Станишевская, Е.С. Торицина // Птах1вництво: матер1алы V УкраТнськоГ конференци по ггашвництву з м1жнародною участю. - 2004. - Вып. 55. - С.475-480.

36. Станишевская, О.И. Значение кислородной обеспеченности эмбрионов кур для реализации генетического потенциала мясных качеств. // Материалы 1-й закавказской конференции ВНАП, Ереван, 2004, С.118-121.

37. Торицина, Е.С. Влияние величины желтка на рост и развитие эмбрионов и цыплят в первые три недели жизни. / Е.С. Торицина, О.И. Станишевская // Повышение племенных и продуктивных качеств сельскохозяйственных животных: межвузовские научные труды. - Санкт-Петербург: СПб ГАУ, 2005. - С.86-88.

38. Станишевская, О.И, Роль кислородной обеспеченности эмбрионов в реализации генетического потенциала мясных качеств кур. // Повышение племенных и продуктивных качеств сельскохозяйственных животных: межвузовские научные труды. - Санкт-Петербург: СПб ГАУ, 2005. -С.90-93.

39.Торицина, Е.С. Влияние срока первого кормления неонатальных цыплят на формирование иммунитета. / Е.С. Торицина, О.И. Станишевская // Современные проблемы ветеринарной диетологии и нутрициологии: материалы III международного симпозиума. - Санкт-Петербург, 2005. -С.70-71.

40. Stanishevskaya, O.I. Improvement of amino acid composition in chicken eggs and meat by means of selection for egg albumen viscosity. // XVII-th European Symposium on the Quality of Poultry meat, Xl-th European Symposium on the quality of eggs and egg products: Netherlands, 2005. -P. 167.

41. Toritsina, E.S. Some parameters of egg yolk in lines of commercial laying crosses. / E.S. Toritsina, O.I. Stanishevskaya // XVII-th European Symposium on the Quality of Poultry meat, Xl-th European Symposium on the quality of eggs and egg products: Netherlands, 2005. - P.168.

42. Станишевская, О.И. Факторы, влияющие на газообмен куриных эмбрионов. // Аграрная наука на современном этапе: сборник научных трудов ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургский Аграрный Университет». -Санкт-Петербург, 2005. - С. 140-144.

43. Торицина, Е.С. Влияние величины желтка на качество яиц, рост и развитие эмбрионов и неонатальных цыплят. / Е.С. Торицина, О.И. Станишевская // Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: сборник научных трудов ГНУ ВНИИГРЖ, 2006. - №2. - С.247-254.

44. Станишевская, О.И. Роль температурного режима инкубации в реализации генетического потенциала мясных качеств кур. / О.И. Станишевская, Е.С. Федорова // «Достижения в современном птицеводстве: исследования и инновации»: материалы XVI конференции Российского отделения ВНАП. - Сергиев Посад, 2009. - С.250-251.

45. Станишевская, О.И. Особенности инкубации яиц с разными качественными характеристиками. // Инновационные решения в яичном птицеводстве: материалы международной конференции. - Геленджик, 2007. - С.236-248.

46. Станишевская, О.И. Режим инкубации должен учитывать качество яиц. // Животноводство России. - 2008. -№6. - С.17-18.

47. Станишевская, О.И. Использование паратипических факторов раннего онтогенеза для повышения степени реализации генетического потенциала продуктивных и адаптивных качеств кур. // Достижения в генетике, селекции и воспроизводстве сельскохозяйственных животных: материалы международной научной конференции 9-11 июня 2009 г. - 4.1. - Санкт-Петербург, 2009. - С.287-291.

48. Станишевская, О.И. Как повысить выводимость инкубационных яиц и жизнеспособность цыплят. // РацВетИнформ. - 2009. - №6 (94). - С.6-8.

49. Ускорение темпов генетического прогресса продуктивных признаков яичных и мясных кур. / И.Л. Гальперн, В.В. Синичкин, О.И. Станишевская, А.Г. Бычаев и др. - Санкт-Петербург-Пушкин, 2009. - 66 с.

Методические рекомендации

50. Гальперн, И.Л. Методические рекомендации по оценке и отбору мясных кур на повышение их генетического потенциала продуктивных и адаптивных качеств с использованием оптимальных параметров по качественным характеристикам яиц. / И.Л. Гальперн, О.И.

Станишевская, Г.П. Мамаева, В.А. Силкина, С.А. Шабанова - СПб-Пушкин, 2002. - 16 с.

51. Станишевская, О.И. Оценка и отбор яичных и мясных кур по физико-химическим характеристикам яиц для использования в программах селекции на повышение генетического потенциала экономически-значимых признаков (научно-методические рекомендации). / О.И. Станишевская, Е.С. Торицина - Санкт-Петербург-Пушкин, 2006. - 35 с.

Отпечатано на ризографе ГНУ СЗНИИМЭСХ Россельхозакадемии

Подписано в печать 14.12.2010 г. Формат 60 х 84 1/16. Бумага офсетная. Объём 1,5 печ. л. Тираж 100 экз. Заказ № 3

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Станишевская, Ольга Игоревна

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1.1 Актуальность темы.

1.2 Цель и задачи исследований.

1.3 Научная новизна работы.

1.4 Теоретическая и практическая значимость, и реализация результатов исследований.

1.5 Апробация работы.

1.6 Публикации результатов исследований.

1.7 Объём и структура диссертации.

1.8 Личный вклад соискателя.

1.9 Основные положения диссертации, выдвигаемые на защиту.

ВВЕДЕНИЕ.

2 ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА НА ЭМБРИОНАЛЬНОЕ И РАННЕЕ ПОСТНАТАЛБНОЕ РАЗВИТИЕ КУР

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

2.1 Стадии развития куриного эмбриона и особенности его энергетического обмена.

2.2 Газообмен куриных эмбрионов.

2.3 Гидроосмотический баланс эмбрионов.

2.4 Температурный режим инкубации.

2.5 Влияние качества белка инкубационных яиц на развитие эмбрионов кур.

2.6 Биологическая роль желтка инкубационных яиц.

2.7 Интенсивность пигментации скорлупы куриных яиц как индикатор их биологической полноценности.

2.8 Роль паратипических факторов раннего постнатального периода развития цыплят в реализации генетического потенциала мясных качеств кур.

3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1 Особенности газообмена эмбрионов кур в связи со скоростью их роста в пре- и постнатальном периодах развития.

4.1.1 Разработка экспресс-методики определения газообмена куриных эмбрионов.

4.1.2 Факторы, влияющие на газообмен эмбрионов.

4.1.3 Связь показателей газообмена эмбрионов с их скоростью роста и развития, жизнеспособностью и использованием ими питательных веществ яиц.

4.1.4 Влияние уровня газообмена в период эмбриогенеза на пост-натальное развитие цыплят.

4.1.5 Перспективы использования СПК эмбрионов для селекционных целей.

4.2 Влияние гидроосмотического баланса эмбрионов на их развитие и реализацию генетического потенциала в постнатальном периоде

4.2.1 Качественные характеристики яиц, влияющие на гидроосмотический баланс эмбрионов.

4.2.2 Влияет ли жизнедеятельность эмбриона на степень усушки яиц в процессе инкубации?.

4.2.3 Связь усушки яиц с физиологическими параметрами эмбриона и использованием питательных веществ яиц.

4.2.4 Регуляция водного гомеостаза у эмбрионов кур.

4.2.5 Влияние степени усушки инкубационных яиц на поддержание водного гомеостаза цыплят в постнатальном периоде развития.

4.2.6 Влияние усушки инкубационных яиц на реализацию генетического потенциала признаков мясной продуктивности

4.3 Влияние качественных характеристик яиц на развитие кур в период эмбриогенеза и постнатального развития. Оптимизация режимов инкубации с учётом этих характеристик

4.3.1 Влияние плотности белка инкубационных яиц на развитие эмбрионов и постнатальный рост цыплят. Перспективы использования показателя ППФ яиц для оценки и отбора кур-матерей при селекции на повышение генетического потенциала продуктивных и адаптивных признаков.

4.3.2 Влияние величины желтка инкубационных яиц на развитие эмбрионов и постнатальный рост цыплят. Перспективы использования показателя «относительная масса желтка яиц» в селекции мясных и яичных кур.

4.3.3 Интенсивность пигментации скорлупы яиц кур как индикатор их стрессоустойчивости и биологической полноценности яиц для развития эмбрионов.

4.3.4 Оптимизация режимов инкубации с учётом качественных характеристик яиц для повышения выводимости и качества цыплят.

4.4 Метод дозированного (температурного) воздействия в чувствительные периоды эмбриогенеза для выявления скрытой генетической изменчивости мясных качеств кур и использование этого селективного фона для их отбора на ускорение темпов повышения генетического потенциала по этим признакам.

4.4.1 Температурный режим инкубации, как инструмент для формирования признаков мясной продуктивности кур.

4.4.2 Температурный режим инкубации как селективный фон, повышающий изменчивость признаков мясной продуктивности

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Повышение генетического потенциала кур по продуктивным и адаптивным признакам на основе отбора по качественным характеристикам яиц и при оптимизации условий раннего онтогенеза"

1.1 Актуальность темы За последние десятилетия произошло резкое увеличение продуктивности птицы и повышение эффективности производства продуктов птицеводства. Этот феномен является результатом слаженной работы специалистов в области генетики и селекции птицы, кормления, ветеринарии, технологии, менеджмента и др. (Фисинин В.И., 2009; Flock D., 2009).

В последние годы на эмбрионах кур современных промышленных кроссов активно изучается роль таких явлений, как импринтинг, эпигенетическая адаптация, материнское программирование (как раздел новой дисциплины нутригеномики) и их влияние на экспрессию ряда генов (Boerjan М., 2004, 2005, 2008; Yahav S. et al, 2004, 2008; Decuypere E. et al, 2006; Halevy O. et al, 2006; Druyan S. et al, 2008; Tzschentke B. et al, 2008; Сурай П., 2009).

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных", Станишевская, Ольга Игоревна

228 ВЫВОДЫ

1. Разработана экспресс-методика индивидуальной оценки газообмена эмбрионов кур. Установлено, что скорость потребления кислорода (СПК) эмбрионом отражает его массу (г = 0,7-1,0), интенсивность его развития (возраст замыкания аллантоиса у эмбрионов с СПК > М+а и с СПК < М-а различается на 10-12 часов) и жизнеспособность (в категорию «отходы инкубации» попадает 24-25% эмбрионов, имеющих СПК на уровне < М-о).

2. Предложен «Способ селекции мясных кур» (а. с. № 1447329, 1988 г.), позволяющий оценивать кур перед отбором в гнезда по уровню газообмена их эмбрионов. Экспериментально доказано, что показатели газообмена 15-суточных эмбрионов отражают генетический потенциал продуктивности мясных цыплят. Особи, которые в эмбриогенезе имели высокий уровень СПК (> М+а), в 6 недель отличались более высокой живой массой (+6,7. .+11%) и большим содержанием протеина в мясе грудной мышцы (+2.+4%). Особи с высоким дыхательным коэффициентом имели более низкие затраты корма на прирост (-2,5.-10,8%).

3.1 Повышение усушки яиц сверх оптимума (10-13%) значительно снижает массу эмбриона за счет уменьшения содержания воды в тканях, но при этом «заставляет» эмбрион более интенсивно использовать липиды для образования метаболитической воды; в печени увеличивается содержание глюкозы (до 95-115 мг%), в грудной мышце - гликогена (до 23-27 мг/г) и протеина (до 60-65% в сухом веществе).

4.1 На основе оценки кур по показателю плотности белковых фракций их яиц разработан «Способ селекции мясной птицы» (патент РФ № 2161403, 2001), позволяющий при отборе кур с повышенным уровнем плотности белковых фракций (1111Ф >21°) увеличить живую массу цыплят (+60.+170 г), иметь их лучшую сохранность (+1. .+3%), лучшую конверсию корма на прирост (-0,13.-0,74 кг/кг), лучшее развитие грудной мускулатуры (+1.+2% к массе потрошеной тушки), большее содержание протеина в грудной мышце (+0,5.+3,1%) и лучший аминокислотный состав протеина мяса (+0,5.+2,4%). Яичные куры, откладывающие яйца с более высоким 1111Ф, имеют более низкие затраты корма на 1 кг яичной массы (-2,1.-3,7%), что свидетельствует о лучшем усвоении ими протеина корма.

4.2 Установлено, что индивидуальная изменчивость пигментации скорлупы яиц является индикатором их биологической полноценности и отражает уровень стрессоустойчивости кур. Скорлупа яиц кур, откладывающих светлые яйца, менее прочная: различия по упругой деформации интенсивно пигментированных и слабоокрашенных яиц находятся в пределах 8,4-22,1%. Среди линий мясных кур современных бройлерных кроссов поголовье «стабильных» по окраске скорлупы особей находится в пределах 13-18%; среди линий яичных коричневоскорлупных кроссов - 48-53%. Стрессоустойчивые стабильные») куры (окраска их яиц изменяется в пределах 0,3-0,7а) отличаются более высоким биологическим качеством яиц (содержание кароти-ноидов +10,8.+18,3%, липидов до +20%), белка, повышенной выводимостью яиц (+2.+5%) и сохранностью потомства. Цыплята, выведенные из яиц со слабой пигментацией скорлупы, всегда имеют пониженный (на 3-5%) уровень гемоглобина в крови.

4.3 Обоснована необходимость оценки и отбора яичных и мясных кур по величине желтка сносимых ими яиц для оптимизации среды эмбрионального развития, повышения показателей выводимости, жизнеспособности и качества неонатальных цыплят. Установлено, что высокая относительная масса желтка в яйцах при общепринятых режимах инкубации: у яичных кур современных промышленных кроссов — обеспечивает выводимость из таких яиц на более высоком уровне - +6,9.+8,9% по сравнению с мелкожелтковыми яйцами; у мясной птицы — затрудняет использование липидов и протеина желтка, остаточный желточный мешок на 13% содержит больше триг-лицеридов, а грудная мышца эмбрионов на 1,5% меньше протеина по сравнению с эмбрионами из мелкожелтковых яиц. Вместе с тем величина желтка яиц положительно влияет на уровень материнского иммунитета у цыплят в первую неделю жизни.

6.1 Новый «Способ инкубации яиц мясных кур» (патент № 2384053, 2010 г.) позволяет за счет стимуляции развития, в том числе гистогенеза мышечной ткани, увеличить: живую массу бройлеров (+3.+4,6%), убойный выход цыплят (+0,3.+1,9%), массу грудных мышц по отношению к живой массе на 0,1-1,2% и на 5,4-15,2% в расчете на 1г грудной кости. Установлено, что под действием нового режима инкубации происходит утолщение волокон грудной мышцы: коэффициент мышечных волокон увеличился в 4,5 раза.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В мясном птицеводстве для ускорения прогресса селекции и повышения показателей выводимости при формировании гнезд проводить оценку и отбор кур-матерей по качественным показателям 3-5 сносимых ими яиц: с повышенным показателем плотности фракций (ППФ) белка яиц; с повышенным показателем скорости потребления кислорода (СПК) эмбрионов; с относительной массой желтка на уровне 31-32% от массы яиц.

3. При селекции на повышение жизнеспособности и стрессоустойчиво-сти кур рекомендуется оценивать и отбирать: кур-матерей со стабильной, типичной для данной линии интенсивностью пигментации скорлупы; эмбрионы кур по уровню снижения дыхательного коэффициента (ДК) на фоне повышенной гидроосматической нагрузке.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведённых нами исследований по изучению особенностей раннего онтогенеза кур в связи с уровнем развития у них хозяйственно-полезных признаков позволяют заключить следующее.

На эмбриогенез и на раннее постнатальное развитие кур оказывает влияние огромное число как генетических, так и средовых факторов, начиная от качественных характеристик яиц, условий их хранения и инкубации до условий выращивания неонатальных цыплят. Полная реализация генетического потенциала продуктивных и адаптивных качеств кур возможна только при создании оптимальных условий развития, начиная с самых ранних стадий эмбриогенеза. При этом рамки «оптимума» будут меняться в зависимости от поставленной селекционером цели (например, повышение эмбриональной жизнеспособности и выводимости или улучшение конверсии корма и скорости роста, мясных качеств и т.д.), от направленности и уровня обменных процессов птицы, обусловленных генетически, от массы и качественных характеристик её яиц и многих других факторов.

Нами была решена задача прижизненной оценки уровня метаболизма и скорости роста эмбрионов с помощью определения показателей их газообмена (скорость потребления кислорода (мл/ч), дыхательный коэффициент).

Было установлено, что скорость потребления кислорода эмбрионами (СПК) в 15 суток инкубации положительно коррелирует со скоростью роста, развития эмбрионов и их жизнеспособностью (г на уровне 0,65-1,0), а дыхательный коэффициент дает представление о преимущественном использовании эмбрионами тех или иных питательных веществ яиц. Низкий ДК свидетельствует о преобладании жирового обмена; высокий ДК связан с усиленным расходом углеводов. Особенно важно то, что показатель газообмена (СПК) эмбрионов связан с их мясной продуктивностью в постнатальном периоде развития и конверсией корма, и уровень газообмена эмбрионов может быть использован в селекции для оценки кур-матерей по мясной скороспелости их потомков при отборе кур в гнёзда.

Новые данные, полученные нами по газообмену куриных эмбрионов (связь кислородной обеспеченности с отложением протеина в мясе, повышенные требования к снабжению кислородом у быстрорастущих эмбрионов; неравноценная роль участков скорлупы в газообмене), с нашей точки зрения, должны быть приняты во внимание при дальнейшем совершенствовании режимов инкубации и конструкции инкубационных машин, учитывающих особенности физиологии эмбрионов кур современных промышленных кроссов.

Показатели качества яиц — это одновременно и показатели биологической полноценности среды для развивающихся эмбрионов. Именно с этой точки зрения необходим контроль за качественными характеристиками племенных яиц. Они должны удовлетворять потребности эмбрионов и соответствовать уровню их метаболизма, что, в конечном итоге, будет способствовать повышению уровня реализации генетического потенциала хозяйственно-значимых признаков.

Степень плотности яичного белка (ППФ) за счёт различий в физико-химических его свойствах оказывает значительное влияние на развитие эмбрионов и использование ими питательных веществ яиц. С повышением ППФ яиц до 25-30° и выше при общепринятых режимах инкубации увеличивается продолжительность периода инкубации на 4-6 часов и наблюдается отставание в росте эмбрионов в первую половину эмбриогенеза. Во второй половине периода инкубации, при достаточном (не ниже 16-20 ммоль/л) содержании глюкозы в белке яиц, эмбрионы из «плотных» яиц опережают эмбрионов из «жидких» яиц по использованию протеина; цыплята на выводе отличаются более высокой массой: абсолютной и относительной (к массе яйца).

Снижение выводимости «плотных» яиц (ППФ>30°) на 1-5% может быть связано с пониженным содержанием и доступностью для эмбриона глюкозы вбелке, а также затруднённым движением питательных веществ в яйцах.

В возрасте 6-7 недель мясные цыплята, выведенные из яиц с 1111Ф свыше 21°, особенно свыше 30°, отличаются более эффективным использованием протеина корма, что выражается: в более высокой живой массе, повышенным выходом грудной мускулатуры, пониженными затратами корма на прирост живой массы, повышенным содержанием протеина в сухом веществе грудной мышцы, лучшим аминокислотным составом мяса, пониженным жироотложением.

Обменные процессы у цыплят, выведенных из яиц с «плотным» белком направлены на усиленное отложение протеина в мясе, что говорит о более эффективном использовании протеина корма. Этот молодняк является наиболее ценным для селекции на улучшение мясных качеств кур, в том числе выхода грудной мускулатуры, а также на повышение биологической ценности мяса птицы за счёт снижения содержания в нём жира, повышения белковости и улучшения аминокислотного состава.

Интенсивная селекция яичных кур на повышение массы яиц, яйценоскости и конверсии корма привела к резкому увеличению доли белка в яйцах и снижению массы желтка с 31-32% до 26-29%. Повышение доли желтка в яйце до 30-31% даёт увеличение процента выводимости.

При общепринятых режимах инкубации крупный желток яиц (>32,5%) мясных кур отрицательно влияет на скорость эмбрионального развития и использование питательных веществ яиц, и, как следствие, на выводимость яиц. Неонатальные цыплята из яиц со средним и крупным желтком отличаются в большинстве случаев более высоким титром материнских антител в сыворотке крови. При неблагоприятных условиях выращивания неонатальных мясных цыплят (нарушение температурно-влажностного режима и режима кормления) особи из крупножелтковых яиц в большинстве случаев меньше отстают в росте и развитии, чем цыплята из мелкожелтковых яиц.

В мясном птицеводстве необходима стабилизация признака — относительная масса желтка инкубационных яиц на уровне 31-32 %.

Данные о связи интенсивности пигментации скорлупы с качественными характеристиками яиц, жизнеспособностью эмбриона и выводимостью, с уровнем продуктивности птицы, а также данные о наследственной обусловленности окраски скорлупы дают основание считать, что индивидуальная изменчивость пигментации скорлупы яиц каждой курицы, находящейся на контрольном учете яйценоскости, может являться одним из критериев оценки и отбора птицы при селекции на повышение адаптационной способности и на увеличение уровня реализации ее генетического потенциала продуктивных качеств.

Оценка и отбор кур по качественным характеристикам яиц (по качеству и интенсивности пигментации скорлупы, по величине желтка, по показателю плотности фракций белка) за счёт явления «материнского программирования» способствует более рациональному использованию генетического материала кур-матерей для увеличения эффекта селекции по воспроизводительным и адаптационным качествам, улучшения конверсии корма, повышения пищевой ценности яиц.

На эмбриональное развитие и реализацию генетического потенциала продуктивных и адаптивных признаков в постнатальном периоде большое влияг ние оказывают условия среды инкубации, особенно, параметры влажности и температуры.

Влажностный режим инкубации является важнейшим фактором, определяющим гидроосмотический баланс эмбрионов, и в очень большой степени влияющим на использование питательных веществ яиц и показатели жизнеспособности эмбрионов и цыплят.

Нами впервые доказано, что гидроосмотический баланс эмбрионов, зависящий, в том числе, и от качественных характеристик яиц, влияет на степень реализации генетического потенциала продуктивных признаков мясных цыплят. Обнаружена связь между гидроосмотическим балансом эмбриона и скоростью роста, а также, конверсией корма цыплятами. Повышенной усушке яиц соответствуют более низкие затраты корма на прирост у цыплят, выведенных из этих яиц.

Такие показатели яиц, как ППФ и % желтка влияют на степень воздействия усушки, от которой зависит эмбриональный и постэмбриональный рост цыплят. Повышение усушки более 13% положительно влияет на постнаталь-ный рост цыплят из яиц с низким ППФ белка и отрицательно на выводимость и рост цыплят из яиц с высокой плотностью белка. Также не следует допускать высокой усушки яиц с крупным желтком во избежание чрезмерной осмотической нагрузки на эмбрион.

Полученные нами, при изучении гидроосмотического баланса эмбрионов кур разного направления продуктивности, данные позволяют сделать вывод о целесообразности проведения в племптицезаводах предварительной (до начала племенного сезона) оценки кур по качественным характеристикам яиц, что даёт возможность скорректировать режим инкубации с учётом качества яиц и повысить уровень реализации генетического потенциала адаптивных и продуктивных качеств кур.

Показатели влажности на протяжении всего периода инкубации должны программироваться таким образом, чтобы эмбрионы использовали запасы питательных веществ яиц данного конкретного качества с максимальной пользой для роста и развития.

Кроме того, влажностный режим инкубации может служить в качестве «провокационного» или «селективного» фона для эпигенетической адаптации эмбрионов, что может быть использовано в селекции кур для отбора на повышение адаптационных способностей в постнатальном периоде, поскольку нами установлены различия в реакции эмбрионов (величина дыхательного коэффициента) на изменение усушки яиц в процессе инкубации.

Температурные условия общепринято считаются определяющими успех инкубации. Нами доказано, что не существует универсального режима инкубации. С нашей точки зрения, при разработке температурного режима инкубации в обязательном порядке необходимо учитывать не только массу яиц, но и их качественные характеристики, такие, например, как величина желтка и плотность фракций белка.

Для полной реализации генетического потенциала продуктивных и адаптивных качеств птицы необходимо исходить из того, что каждая партия инкубационных яиц уникальна. Это определяется комбинацией огромного количества факторов, например, генетических, менеджментом производителей, возрастом стада и возрастом яиц, размером яиц, пористостью скорлупы и др. Поэтому режим в инкубаторе и выводном шкафу должен быть подобран в соответствии с генетически обусловленными особенностями метаболизма эмбрионов и качественными характеристиками яиц. Наряду с проницаемостью скорлупы желательно учитывать такие качественные характеристики яиц, как плотность фракций белка (ППФ) и относительную массу желтка.

В настоящее время производственникам можно рекомендовать до начала инкубации иметь характеристику родительских стад в данном возрасте по качественным характеристикам яиц, чтобы оптимизировать режим инкубации с учётом этих показателей. Разумеется, невозможно создать оптимальные условия абсолютно для всех эмбрионов, поскольку существует определённая изменчивость качественных характеристик яиц. Но возможно в некоторой степени снизить эту изменчивость за счёт использования таких несложных приёмов, как сортировка яиц по массе, учёт сроков и условий хранения яиц.

Практика показала, что около 2/3 кур в стаде несут яйца со стабильно повторяющимися качественными характеристиками яиц. Поэтому в условиях племзаводов предварительная оценка и отбор кур со стабильным желательным качеством яиц облегчает выбор оптимального режима инкубации и способствует выравненное™ цыплят по массе и жизнеспособности как при выводе, так и при дальнейшем выращивании.

Нам представляется, что создание нового отечественного кросса кур должно обязательно сопровождаться созданием специального режима инкубации их яиц с учётом возраста птицы.

Нами было установлено, что дозированное температурное воздействие в чувствительные периоды эмбриогенеза может служить эффективным инструментом для формирования признаков мясной продуктивности у кур за счёт стимуляции гистогенеза мышечной ткани и повышения степени реализации генетического потенциала хозяйственно-полезных признаков.

Разработанный нами новый режим инкубации мясных кур, позволяет повысить показатели выводимости по сравнению с показателями при общепринятых режимах, без дополнительных затрат и без использования каких-либо стимуляторов роста повысить живую массу бройлеров к возрасту забоя, убойный выход, выход грудных мышц, значительно повысить экономическую эффективность бройлерного птицеводства.

Температурный фон инкубации (в данном случае, созданный нами режим) может служить «селективным» фоном, позволяющим выявить скрытую изменчивость по признакам мясной продуктивности, увеличить частоту встречаемости особей с высоким уровнем их развития, что даёт дополнительный материал для отбора и повышает эффективность селекции в племзаводах при создании новых кроссов птицы.

Кроме того, использование нового режима инкубации даст возможность сократить время, необходимое для создания нового кросса, как минимум на год.

Таким образом, полученные знания дают биологическое обоснование для управления двумя взаимосвязанными процессами. С одной стороны, позволяют оптимизировать условия для развивающегося организма с определённым, унаследованным от родителей, уровнем обмена веществ и при конкретных качественных характеристиках яиц, которые образуют среду для развития эмбриона. С другой стороны, открывают возможность скорректировать развитие признаков в желательном направлении за счёт явления физиологического импринтинга при воздействии средовых факторов (влажностного, температурного режима инкубации, интенсивности воздухообмена и т.д.) в чувствительные периоды развития.

Кроме того, на основании проведённых нами исследований, найдены принципиально новые подходы к оценке кур-матерей и по качественным характеристикам яиц, и по уровню метаболизма эмбрионов (по их реакции на дозированный стресс в процессе инкубации), а также к оценке мясных цыплят с использованием направленного температурного воздействия в эмбриональный период.

Использование предложенных в работе способов оптимизации условий эмбрионального и раннего постнатального развития кур, а также методов оценки и отбора птицы, позволяет повысить генетический потенциал птицы по хозяйственно-значимым признакам и уровень его реализации, за счёт чего ускорить прогресс селекции одновременно по нескольким показателям и сделать отечественные кроссы птицы более конкурентоспособными.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Станишевская, Ольга Игоревна, Санкт-Петербург

1. Аврутина А.Д, Кислюк С.М., Кокошникова A.A. Стимуляция роста бройлеров // Методические рекомендации, Ленинград. -1981.— 31с.

2. Агеева Л.Н. Некоторые особенности эмбрионального развития кур различного направления продуктивности: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — М., 1970.-21 с.

3. Аристархова Э.А. Использование питательных веществ яиц эмбрионами и постэмбриональный рост кур: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13 / Э.А. Аристархова. Боровск.: 1992. - 23 с.

4. Баранчеев Л.М. Влияние температуры на развитие и процессы дыхания куриного эмбриона // Учен. зап. / ЛГУ. 1939. — Вып. 35. — № 9. -С. 64.

5. Бессарабов Б.Ф., Мельникова И.И. Инкубация яиц сельскохозяйственной птицы // Справочник, Москва. М., 2001. — 87 с.

6. Болотников И.А., Конопатов Ю.В. Практическая иммунология сельскохозяйственной птицы // Санкт-Петербург. Наука, 1993. - 398 с.

7. Бочарова И.Г. Эмбриональное развитие в куриных яйцах с различной плотностью белка // Труды Ленинградского СХИ. -1980.- Т. 395. -С. 40-43.

8. Бреславец В.А. Биологическое обоснование разработки режимов инкубирования яиц современных кроссов уток // Птах1вництво. 2003. -Вип. 53. - Харюв. - С. 381-397.

9. Бреславец В.А., Сахацкий Н.И. Современные тенденции совершенствовании технологии инкубации яиц домашней птицы // Птах1вництво. -2001.-Вип. 51, Борки. С. 399-405.

10. Бреславець В.О., Шолша Н.В. Особливост1 ембрюнальному розвитку курей залежно вщ напрямку продуктивное^ та в!ку // Матер1али V

11. УкрашськоГ Конференцп по птах1вництву з м1Жнародною участю, 2004.-С. 406-415.

12. И. Буртов, Ю.З., Технологические основы оценки и проектирования инкубаторов и инкубаториев: Дисс. на соискание докт. с.-х. наук: 06.02.04 / Ю.З. Буртов. Загорск.: 1988. - 322 с.

13. Бурьян, М. Каждый новый кросс-это изменения в технологии инкубации // Птицеводство. 2005. - № 4. - С. 46-47.

14. Бурьян, М. Прогресс в генетике стимулирует перемены в технологии инкубации // Международный птицеводческий журнал. 2006. — № 1. - С. 26-29.

15. Виноградов, В.А. Влияние режимов инкубации на массу ЖКТ эмбрионов кур // Птица и птицепродукты. 2008. - № 1. - С. 23-24.

16. Владимирова Ю.Н., Сергеева A.M. Интенсивность окраски скорлупы яиц породы плимутрок мясных линий и связь её с выводимостью // Сб. реф. работ ВНИТИП, Загорск. 1969. - Вып. 6. - С. 98-100.

17. Волков A.A. Организация и технология инкубации яиц сельскохозяйственной птицы // Высшая школа. М., 1977. — 152 с.

18. Волынская A.C., Азимов С.Г., Варбанская Р.Б. Тканевое дыхание у эмбрионов кур породы леггорн (кросс 288) в процессе инкубации // Труды Узбекского НИИ животноводства. 1974. - Вып. 21. — С. 151155.

19. Вольнов В.А. Газоэнергетический обмен и показатели красной крови у цыплят мясных пород: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Боровск, 1970.-С. 17.

20. Главатских О.В. Влияние отклонений температурно-влажностного режима инкубации на развитие цыплят в постэмбриональный период: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.02.04 / О.В. Главатских. -Сергиев Посад.: 2005. 22 с.

21. Головачёв А.Ф., Надальяк Е.А. Дыхание и гликолиз печени куриных эмбрионов и цыплят в процессе роста // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1975. - Т. II. - № 4. - С. 353-359.

22. Голубцова, В. Реактивность иммунной системы эмбрионов кур // Птицеводство. 2007. - № 7. - С. 7-8.

23. Горин В., Пыжов А., Палей JI. и др. Прогнозирование племенных и продуктивных качеств кур // Птицеводство. 1982. - № 8. - С. 23-24.

24. Горяйнова Г.П., Тарновская Т.В. Изменение пористости скорлупы яиц птиц в процессе эмбриогенеза // Зоотехнический журнал. — 1975. — Т. 54.-Вып. 7.-с. 1113-1115.

25. Горячёв И.И., Мелехин Г.П. Сравнительная характеристика эмбрионального роста и развития различных популяций уток и их помесей // Материалы Всесоюзных научных совещаний и конференций, ВНИТИП. 1972. - Вып. 5. - С. 122-126.

26. Гублер Е.В., Генкин А.А. Применение непараметрических критериев статистики в медико-биологических исследованиях / Д.: Медицина, 1973.

27. Деграве, П. Инкубация с применением технологии Embryo-Response для максимизации выводимости и продуктивных показателей цыплят // Международный птицеводческий журнал. 2009. - № 6. — С. 36-42.

28. Дядичкина, JL, Главатских, О., Позднякова, Н. Оптимальные температура и влажность в инкубаторе // Птицеводство. — 2003. — № 2. — С. 45.

29. Дядичкина, Л., Главатских, О., Позднякова, Н. Эмбриональное развитие, качество цыплят при инкубации яиц с повышенной и пониженнойвлажностью // Материалы конференции ВНАП. — Зеленоград. — 2003. -С. 138-139.

30. Дядичкина, Л.Ф., Антонова, Н.М. Инкубационные качества яиц кур разного возраста в зависимости от продолжительности хранения // Материалы международной конференции «Инновационные решения в яичном птицеводстве». Геленджик. - 2007. - С. 226-231.

31. Дядичкина, Л.Ф., Позднякова, Н.С., Крындушкина Т.К. Эмбриональное развитие кур и результаты инкубации при нарушении воздухообмена // Материалы IV международной конференции «Птицеводство — мировой и отечественный опыт». Москва. - 2007. — С. 263-265.

32. Еремеев Г.П. Биохимия развивающегося яйца птицы / Омск, 1969. -С. 35.

33. Ермолаева Л.П. Регуляция глюконеогенеза в онтогенезе / М. «Наука», 1987.-99 с.

34. Желудкова, З.П., Перцева, М.Н., Кузнецова, Л.А. Влияние адреналина на некоторые этапы углеводного обмена сердечной мышцы в онтогенезе / Биохимическая эволюция. Л. - 1973. - с. 141-144.

35. Заврашвили В. Окраска скорлупы яиц и вывод цыплят // Птицеводство. 1988. -№ 5. - С. 27-28.

36. Задарновская Г.Ф. К вопросу об углеводном обмене в развивающемся курином яйце // Труды Ставропольского СХИ. 1960. - Вып. 10. -с. 33-41.

37. Иванов И.Ф., Ковальский П.А. Цитология, гистология, эмбриология. — М.: Колос, 1976.-448 с.

38. Изкенов И.Т., Клейменов С.Ю., Журавлёв И.В., Зотин А.И. Дыхание и теплопродукция в зародышевом развитии кур // Онтогенез, 1985. -Т. 16.-№ 5.-С. 518-520.

39. Инкубация яиц сельскохозяйственной птицы. Сергиев Посад, 1997. — С. 32.

40. Каменский Ю.Н. Изучение газообмена у эмбрионов птенцовых и выводковых птиц: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Пермь, 1971. -24 с.

41. Карлсон, Б. Основы эмбриологии по Пэттену М.: Мир, 1983. - Т. 1. -357 с.

42. Киселёв А.Ф. Содержание гликогена в плодном яйце и его вклад в энергетическое обеспечение развивающегося эмбриона // Бюллетень ВНИИ ФБП с.-х. животных, 1982. Вып. 3 (67). - С. 69-72.

43. Киселев А.Ф. Возрастные различия в освобождении энергии веществ у куриных эмбрионов // Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных, 1984. — Вып. 3/75. — С. 6569.

44. Киселев А.Ф., Надальяк Е.А. Изменение содержания аденозин-фосфатов и энергетический обмен в печени эмбрионов и цыплят // Бюллетень ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных, 1983. Вып. 1. — С. 50-54.

45. Кононский А.И. Биохимия животных. М.: Колос, 1992. — 256 с.

46. Кононский, А.И. Гистохимия. Киев.: «Вища школа»,1996. - 280 с.

47. Коноплёв H.A. Инкубация яиц, Тула, 1962. Привед. по: Рольник В.В. Биология эмбрионального развития птиц. JL: Наука, 1968.

48. Кочиш И.И. Использование показателя цвета скорлупы яиц в селекции кур // Конференция по птицеводству. Тезисы докладов. Зеленоград, 1999.-С. 27-28.

49. Кочиш, И.И., Петраш, М.Г., Смирнов, С.Б. Птицеводство / «Колосс», 2003.-448 с.

50. Кочиш И.И. Пути реализации генетического потенциала промышленных кроссов кур // Птах1вництво. — 2001. Вип. 51. - С. 90-94.

51. Кривопишин И.П. Влияние углекислого газа на эмбриональное развитие сельскохозяйственной птицы // Сборник научных трудов ВНИ-ТИП. 1981. - № 52. - С. 23-32.

52. Лескова С., Силкина В., Царенко П. Плотность белка яиц — важный показатель // Птицеводство. 2000. - № 3. - С. 20-21.

53. Ломова А.И. Морфологические показатели качества утиных яиц: Дис. . канд. биол. наук. Волгоград., 1968. - 305 с.

54. Методические рекомендации по проведению анатомической разделки тушек и органолептической оценки мяса и яиц с.-х. птицы и морфологии яиц / Сергиев Посад, 2004. С. 27.

55. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность куры // Официальный бюллетень Государственной Комиссии по испытанию и охране селекционных достижений, 1995. — Вып. 10.-С. 716-724.

56. Миронова, Г.Н., Астраханцев, A.A. Качество пищевых яиц кур-несушек различных кроссов // Птица и птицепродукты, 2009. — № 2. — С. 28-30.

57. Орлов М.В. Влияние на процесс эмбрионального развития кур изменений режима инкубирования путём повышения и понижения влажности в различные периоды инкубации // Сб. тр. НИИ птицеводства, 1941.-с. 212.

58. Орлов М.В. Методы дифференцированного режима инкубирования яиц сельскохозяйственной птицы // Труды ВНИТИП. 1961. — Вып. 27.-с. 130.

59. Панфилов, Р.Ю. Морфогенез грудных мышц цыплят-бройлеров в зависимости от генотипа и применения кормовой добавки из цист артемии: Автореф. дис. . канд. вет. наук: 16.00.02 / Р.Ю. Панфилов. — Омск, 2007.-18 с.

60. Паулавичюте А. Внутрияйцевая температура и показатели инкубации в зависимости от числа закладок яиц в инкубатор // Птицеводство. — 1972.-№4.-С. 32-33.

61. Пахомова, Т.И, Карбулов, С.Н., Щербатов, В.И., Хасанова С.А. Инкубационные качества яиц и пигментации их скорлупы // Материалы конференции по птицеводству. Зеленоград. - 2003. - С. 20-21.

62. Пахомова Т.И., Джолова М.Н., Карбулов С.Н. и др. Крупный желток в яйцах как признак селекции // Материалы конференции по птицеводству национального отделения ВНАП. Зеленоград, 2003. с. 22.

63. Петросян, А.Б. Микроэлементное питание птицы. Достижение оптимального формирования // Птица и птицепродукты, 2009. — № 4. — С. 36-38.

64. Повышение качества мяса бройлеров методами селекции: Рекомендации / И.Л. Гальперн, В.П. Рыбникова, М.Ф. Пушкина, Л.В. Виноградова, А.Е. Бугаева. Л.: 2007. - 25 с.

65. Плохинский, H.A. Руководство по биометрии для зоотехников / М.: Колос, 1969. 256 с.

66. Половинцева, Т.М., Голубцова, В.А., Сулейманов, Ф.И. Развитие мышц куриного эмбриона в зависимости от условий инкубации // Птица и птицепродукты. — 2007. — № 2. С. 56-57.

67. Рагозина М.Н. Развитие зародыша домашней курицы / М.: АН СССР, 1961.-С. 15-95.

68. Рекомендации по диагностике причин эмбриональной смертности сельскохозяйственных птиц / Загорск, 1982. — 35 с.

69. Рольник В.В. Биология эмбрионального развития птиц / Л.: Наука, 1968.-425 с.

70. Рольник В.В. Методика изучения газообмена эмбрионов птиц // Физиологический журнал СССР. 1963. - Вып. 49. - № 8. - С. 10001009.

71. Рольник В.В., Портенко Э.Л. Газообмен развивающегося куриного эмбриона // Журнал общей биологии. 1964. - Т. 25. - № 2. - С. 133140.

72. Романов А.Л., Романова А.И. Птичье яйцо / М.: Птицепромиздат, 1959.

73. Рудь А. Термоконтрастный режим инкубации яиц // Птицеводство. -2004.-№4.-С. 21-23.

74. Селянский В.М. Газообмен и общая теплопродукция у молодняка кур // Научн. труды ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных. 1975. - Т. 14. - С. 313-321.

75. Сергеев В.А., Березовский Э.М. Показатели липидного обмена у мясных кур биохимические маркеры жироотложения // Доклады ВАСХНИЛ. - М.: Агропромиздат. - 1991. - № 5. - С. 41-43.

76. Соколова А.Н. Совершенствование кур русской белой породы в направлении повышения продуктивности и устойчивости к пониженным температурам: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — Ленинград-Пушкин, 1965. — 16 с.

77. Соколова А.Н. Генетико-селекционные методы создания популяции кур с повышенной устойчивостью к неоплазмам: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. — Санкт-Петербург-Пушкин, 1999. — 56 с.

78. Сурай, П. Предстартерное питание и будущая продуктивность: проблемы и решение // Доклад на конференции ВНАП. Сергиев Посад, 2009.

79. Талипов М.С., Насырова A.M. Газоэнергетический обмен у кур при повышенной температуре воздуха // Сельскохозяйственная биология. 1987. -№ 1.-С. 100-103.

80. Терскова М.И. Количественные закономерности роста эмбрионов птиц: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1975. — С. 24.

81. Терскова М.И. Закономерности изменения дыхания зародышей птиц // Онтогенез. 1974. - Т. 5. - № 3. - С. 265-272.

82. Тишенков А.Н., Борисова Т.В. Газоэнергетический обмен и использование корма молодняком родительского стада бройлеров при ограниченном кормлении и выращивании в клетках / Нормированное кормление сельскохозяйственной птицы // Загорск, 1985. С. 64-70.

83. Третьяков Н.П., Крок Г.С. Инкубация с основами эмбриологии М.: Колос, 1987, С.127-134.

84. Флок Д.К., Прайзингер Р. Создание кросса JICJT // Птицеводство. -1997.-№4.-С. 35-37.

85. Хасанова, С.А. Инкубация крупных яиц сельскохозяйственной птицы / С.А. Хасанова, В. Киппель // Материалы международной конференции «Инновационные решения в яичном птицеводстве». Геленджик. -2007.-С. 275-277.

86. Фисинин, В.И. Птицеводство России стратегия инновационного развития-М.: 2009. - 148 с.

87. Царенко П.П. Повышение качества продукции птицеводства: пищевые и инкубационные яйца — Л.: ВО «Агропромиздат», 1988. 240 с.

88. Царенко, П.П., Талалай, Г.С. Влияние усушки яиц во время инкубации на выводимость // Материалы конференции по птицеводству. — Зеленоград. 2003. - С. 141-142.

89. Царенко ,П.П. Васильева, JI.T. Эволюция качества куриного яйца // Материалы международной конференции «Инновационные решения в яичном птицеводстве». — Геленджик. — 2007. — С. 79-85.

90. Чаплинская К.Н., Паршикова О.С. Влияние живого веса кур на продуктивность и уровень обмена веществ // Труды Новосибирского СХИ. 1977. - Т. III. - С. 39-42.

91. Чистякова Т.М. Совершенствование методов оценки основных показателей качества скорлупы куриных яиц: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.02.04 / Т.М. Чистякова. С.-Петербург.: 1992. - 16 с.

92. Шабанова С.А. Оценка мясных и яичных кур по пигментации скорлупы яиц и эффективность её использования в селекции: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.02.01 / С.А. Шабанова. С.-Петербург.: 2003. -21 с.

93. Шарейко A.B. Продуктивность бройлеров в зависимости от темпера-турно-влажностного режима инкубации: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.02.04 / A.B. Шарейко. Сергиев Посад.: 1994. - 22 с.

94. Шатохина С.Т. Взаимосвязь морфологических качеств яиц с эмбриональным и постэмбриональным развитием различных линий яйценоских кур: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1975. - 19 с.

95. Шатохина С.Т. Сравнительные данные по эмбриогенезу различных линий яйценоских кур (кросса 288 и русских белых) // Труды Кубанского СХИ. 1977. - Вып. 153. - С. 65-71.

96. Шевченко, В.Г., Григорьев, Н.Г., Черепанов, Г.Г. Синтез белков яйцеводом кур в процессе яйцеобразования // Сельскохозяйственная биология.- 1980.-Т. XV.-№ 1.-С. 85-87.

97. Шмидт-Ниельсен, К. Физиология животных. Приспособление и среда. М.: Мир, 1982, кн. I. - с. 414.

98. Штеле А.Л. Повышение качества продуктов птицеводства. — М.: Рос-сельхозиздат, 1979. 189 с.

99. Штеле А.Л. Куриное яйцо: вчера, сегодня, завтра. — М.: Агробизнес-центр, 2004.- 191 с.

100. Щербатов В.И., Сидоренко Л.И., Пахомова Т.И., Джолова М.Н. Морфология яиц кур кросса «ЦК-Кубань 123» // Птицеводство. -2005.-№ 11.-С. 18-19.

101. Щербатов В.И., Сидоренко Л.И., Бачинина К.Н., Пахомова Т.И., Джолова М.Н. Способ отбора инкубационных яиц // Материалы международной конференции «Инновационные решения в яичном птицеводстве». — Геленджик. 2007. - С. 108-113.

102. Albers, G.A.A., Groot, I.A. Future trends in poultry breeding // World Poultry. 1998. - Vol. 14. - № 8. - P. 42-43.

103. Al-Murrani, W.K. Maternal effects on embryonic and post-embryonic growth in poultry // British Poultry Science. 1978. - Vol. 19. - P. 277281.

104. Ander, T.B., Wilson, H.R. Hatchability of chicken embryos exposed to acute high-temperature stress at various ages // Poultry Science. 1981. — Vol. 60. - № 7. — P. 1561-1566.

105. Anton, M., Nau, F., Nys, Y. Bioactive egg components and their potential uses // World's Poultry Science Journal. 2006. - Vol. 62. - № 3. -P. 429-438.

106. Applegate, T. J., Harper, D., Lilburn, M.S. Effect of hen production age on egg composition and embryo development in commercial Pekin ducks // Poultry Science. 1998. - Vol. 77. - P. 1608-1612.

107. Ar, A. Egg water movements during incubation in: "Avian incubation" // Butterworth со (Publishers) Poultry Science series, 1990. P. 157-173.

108. Ar, A. Roles of water in avian eggs in: "Egg incubation: Its effects on embryonic development in birds and reptiles" // Cambridge. — Cambridge University Press, 1991.

109. Ar, A., Girard, H. Anisotropic gas diffusion in the shell membranes of the hen's egg // Journal of Experimental Zoology. 1989. - Vol. 251. -№ 1. - P. 20-26.

110. Ar, A., Meir, M. Egg air cell gas pressures what do they represent? // Proceedings of the 31st annual convention of Israel branch of WPS A, 1993.-P. 72.

111. Arthur, J.A., O'Sullivan, N. Breeding chickens to meet egg quality needs // International Hatchery Practice. 2005. - Vol. 19. - № 7 - P. 7-9.

112. Avrutina, A.J., Galpern, I.L., Kisljuk, S.M. Stimulation of adrenals during the critical periods of development and production in fowls // World's Poultry Science Journal. 1985. - Vol. 41. - P. 108-114.

113. Babacanoglu, E., Guber, H.C., Yalcin, S. Effect of timing of acclimation of broiler breeder eggs during incubation on embryo and chick development // World's Poultry Science Journal. 2006. - Vol. 62. - suppl. -P. 482.

114. Baggot, G.K. Eggshell pigmentation, ultrastructure and water vapor conductance // International Hatchery Practice. 2003. - Vol. 17. - № 3. -P. 22.

115. Bains, B.S. Challenges to the gastrointestinal integrity in commercial broilers // World Poultry. 2003. - Vol. 19. - № 12. - P. 17-19.

116. Bamelis, F.R., Kemps, B.J., Mertens, K. et al. VIS-NIR transmission for the assessment of internal egg quality // Proceedings of the XIth European Symposium on the Quality of Eggs and egg products. — Netherlands, 2005. CD.

117. Banwell, R. Bio-response incubation for better hatch and post-hatch performance // World Poultry. 2007. - Vol. 23. - № 1. - P. 20-21.

118. Berardinelly, A., Giunchi, A., Sirry, F. Effect of hen rearing techniques and egg storage duration on albumen functional properties // World's Poultry Science Journal. 2006. — Vol. 62. — suppl. - P. 156.

119. Bhanja, S.K., Mandal, A.B., Agarwal, S.K. et al. Modulation of post-hatch growth and immunocompetence trough in ovo injection of vitamin E and linobic acid // World's Poultry Science Journal. 2006. - Vol. 62. -suppl.-P. 301.

120. Bielfelt, S.W., Shultz, F.T. Research note: Genetic effects on embryonic growth in domestic turkeys // Poultry Science. 1989. - Vol. 68. -P. 315-318.

121. Bigot, K., Taouis, M., Tesserand, S. Early nutrition: 2-regulation of muscle protein synthesis // Archiv fiir Geflugelkunde, 2002. Band 66. -S. 153.

122. Bio-response incubation from Petersime International Hatchery Practice. -2005.-Vol. 19.-№6.-P. 17.

123. Boerjan, M. Genetic progress inspires changes in incubator technology // World Poultry. 2004 a. - Vol. 20. - № 5. - P. 16-17.

124. Boerjan, M. Maximizing chick uniformity, performance and vitality // World Poultry. 2004 b. - Vol. 20. - № 8. - P. 18-20.

125. Boerjan, M. Single stage incubation has big advantages for turkeys // World Poultry. 2005. - Vol. 2. - № 12. - P. 18-20.

126. Boerjan, M. Recent developments in egg incubation // World's Poultry Science Journal. 2008. - Vol. 64. - suppl. - P. 205.

127. Boleli, I.C., Furlan, R.L., Macari, M. Low or high incubation temperature on embryo muscle fiber composition and on chicks growth after hatching // Archiv fur Geflugelkunde, 2002. Band 66. - S. 131.

128. Brake, J.T. Optimization of egg handling and storage // World Poultry. -1996. Vol. 12.-№ 9. - P. 33-39.

129. Briles, C. Genetic association of shell colour with egg quality, yolk/albumen rations and yolk cholesterol in three breeds and their crosser // Zootechnica International. 1981. - № 12. - P. 35-37.

130. Bruggeman, V., de Smit, L., Tona, K. et al. Changes on albumen pH due to higher CO2 concentrations during the first ten days of incubation // World's Poultry Science Journal. 2006. - Vol. 62. - suppl. - P. 485-486.

131. Bruzual, J.J., Peak, S.D., Brake, J., Peebles E.D. Effects of relative humidity during incubation on hatchability and body weight of broiler chicks from young breeder flocks // Poultry Science. — 2000. Vol. 79. -№ 6. - P. 827-830.

132. Buhr, R.J. Incubation relative humidity effects on allantoic fluid volume and hatchability // Poultry Science. 1995. - Vol. 74. - № 5. - P. 874884.

133. Bunaciu, M., Bunaciu, P., Cimpeanu, L. Hatching humidity influence on glutamate oxaloacetate aminotranspherase, acid and alkaline phosphatasejUin embryogenesis of Leghorn hens // Abstracts of 10 European Poultry Conference. 1998. - P. 117.

134. Burton, F.G., Tullett, S.G. A comparison of the effect of egg-shell porosity of the respiration and growth of domestic fowl, duck and turkey embryos // Comparative biochemistry and physiology. — 1983. Vol. 75A. -P. 167-174.

135. Burton, F.G., Tullett, S.G. The effects of egg weight and eggshell porosity on growth and water because of the chick embryo // Comparative Biochemistry and Physiology. 1985. - Vol. 81 A. - P. 377-385.

136. Burton, F.G., Tullett, S.G. Respiration of avian embryos // Comparative biochemistry and physiology. 1985. - Vol. 82A. - P. 735-744.

137. Calini, F., Sirri, F. Breeder nutrition and off-spring performance // Proceedings of the XII European Poultry Conference, Italy, 2006. CD.

138. Campbell, C. The art and science of single stage incubation // International Hatchery Practice. 2009. - Vol. 23. - № 3. - P. 23-35.

139. Campion, D.R. The muscle satellite cell; a review // International Review of Cytology. 1984. - № 87. - P. 225-251.

140. Cavero, D., Schmutz, M., Preisinger, R. Breeding for optimal eggshell colour in brown-egg layers // World's Poultry Science Journal. 2010. -Vol. 66. - suppl. - P. 775.

141. Christensen, V.L. Factors associated with early embryonic mortality // World's Poultry Science Journal. 2001. - Vol. 57. - № 4. - P. 359-372.

142. Christensen, V.L., Wineland, M.J., Grimes, J.L. Embryo muscle growth affected by temperature and oxygen concentrations // World Poultry. — 2007. Vol. 23. - № 6. - P. 22.

143. Cobb Business focus. 2009. - № 1. - P. 5-7.

144. Cook, J. K. A. Pale shelled eggs can be caused by JB virus // Misset International Poultry. 1986. - Vol. 2. - P. 38-39.

145. Corzo, A., Kidd, M.T. Impact of parental nutrition on the progeny // Zootecnica International. 2003. - № 10. - P. 40-50.

146. Davis, T.A., Shen, S.S., Askerman, R.A. Embryonic osmoregulation: consequences of high and low water loss during incubation of the chicken egg // Journal of Experimental Zoology. 1988. - Vol. 245. - P. 144-156.

147. Davison, T.F., Morris, T.R., Payne, L.N. Poultry immunology // Poultry Science Symposium Series, Carfax Publishing Company. — 1996. -Vol. 24.-463 p.

148. Dawes, C.M. Acid base relationship within the avian egg // Biology of Behavior. 1975. - Vol. 50. - P. 351-371.

149. Decuypere, E., Bruggeman, V. Endocrine aspects of development: new challenges for the control of incubation process // World's Poultry Science Journal. 2005. - Vol. 61. - № 2. - P. 278-282.

150. Decuypere, E., Dewil, E., Buys, N. et al. Genotype-environment interaction in ascites- sensitivity in broilers // Proceedings of the 11th International Symposium "Current problems in avian genetics", Krakow. 1995. -P. 249-252.

151. Decuypere, E., Dewil, E., Kuhn, E.R. The hatching process and the role of hormones // Avian incubation. Butterworth Co (Publishers), Poultry Science series, 1990. P. 239-256.

152. Decuypere, E., Michels, H. Incubation temperature as a management tool: a review // World's Poultry Science Journal. 1992. - Vol. 48, № 1. -P. 28-38.

153. Decuypere, E., Peczely, P. et al. Long-term effect of incubation temperatures on production parameters and changes of luteinizing hormone and gonadal steroids during the onset of lay in the hen // Poultry Science. — 1985.-Vol. 64.-P. 1785-1792.

154. Decuypere, E., Tona, K, Bruggeman, V. The day-old chick: a crucial hinge between breeders and broilers // World's Poultry Science Journal. -2001.-Vol. 57.-№2.-P. 127-138.

155. Decuypere, E., Onagbesan, O., de Smit, L. et al. Hypoxia and hypercapnia during incubation of chicken eggs: effects on development and subsequent performance // World's Poultry Science Journal. — 2006. — Vol. 62. -suppl. P. 486.

156. Deeb, N., Cahaner, A. The association between potential growth, actual growth and water intake under high ambient temperature // Proceedings of 12th International symposium "Current problems in avian genetics", 1997. -P. 131-132.

157. Deeming, Ch. Recent research into new areas of incubation influencing profitability // Poultry International. 2003. - Vol. 42. - № 2. - P. 10-14.

158. Deeming, Ch. Yolk sac infections affect profitability // Poultry International. 2003. - Vol. 42. - № 3. - P. 24-25.

159. Deeming, Ch. Incubation technology in the 21st century: are we close to replacing the hatchery manager? // Poultry International. 2005. -Vol. 44.-№70.-P. 18-19.

160. Deeming, Ch., Biol, C., Biol, M.I. Hatchery design into the 21st century: an embryologist's perspective // World Poultry. 1998. - Vol. 14. - № 8. -P. 25-27.

161. Degraeve, I.P. Technical innovations in incubation // International Hatchery Practice. 2004. - Vol. 18. - № 8. - P. 21-23.

162. De Lange, G. Preventing omphalitis to reduce first week mortality // International Hatchery Practice. 2009. - Vol. 23. - № 3. - P. 33.

163. Denbow, D.M., Kuenzel, W.J. Gaseous metabolism of leghorns and broilers during early growth: existence energy rate (EER) // Poultry Science. — 1981.-Vol. 60.-P. 1340-1343.

164. De Oliveira, J.E., Uni, Z., Ferket, P.R. Important metabolic pathways in poultry embryos prior to hatch // World's Poultry Science Journal. — 2008. -Vol. 64.-P. 488-499.

165. Dibner, J. Early development of the digestive tract and the nutritional implications // Poultry digest. 1997. - № 8.

166. Dibner, J.J., Knight, C.D., Ivey, F.J. The feeding of neonatal poultry // World Poultry. 1998. - Vol. 14. - № 5. - P. 13-28.

167. Donaldson, W.E. Carbohydrate, hatchery stressors affect poult survival // Feed stuffs. 1995. - Vol. 67. - № 14. - P. 16-17.

168. Dressel, E.I.B., Falk, J.E. Studies on biosynthesis of blood pigments. 1. Haem synthesis in haemolysed erythrocytes of chicken blood // Biochemical journal. Vol. 56. — P. 156-163.

169. Druyan, S., Fernandez, D., Wineland, M. et al. Gene expression in broilers, exposed to reduced oxygen during incubation // World's Poultry Science Journal. 2008. - Vol. 64. - suppl. 2. - P. 310-311.

170. Durand, S., Alard, F,, Handrich, Y. Low conductance equals low water loss — an advantage for the King penguin? // International Hatchery practice. 2005. - Vol. 19. - № 3. - P. 21.

171. Elibol, O., Turkoglu, M. Current challenges of commercial incubation // International Hatchery Practice. 2000. - Vol. 15. - № 2. - P. 20.

172. Embryonic oxygen uptake // International Hatchery practice. — 1996. -Vol. 10. -№ 3. — P. 61.

173. Everaert, N., Bruggeman, V., de Smit, L. et al. Effect of increased C02 in the second half of incubation on embryonic growth and on the hatching process // World's Poultry Science Journal. 2006. - Vol. 62. - suppl. -P. 523.

174. Farnsworth, G.M., Nordskog, A.W. Breeding for egg quality. Genetic differences in shell characteristics and other egg qualities factors // Poultry Science. 1955. — Vol. 34. - P. 16-26.

175. Ferket, P.R., Zehava, U. In-ovo nutrition // World Poultry. 2003. -Vol. 19.-№ 10.-P. 16.

176. Ferket, P.R., Uni, Z. In-ovo feeding enhances of early gut development and digestive capacity of poultry // World's Poultry Science Journal. -2006. Vol. 62. - suppl. - P. 300.

177. Flock, D. Poultry breeding the next 25 years // World Poultry. - 2009. -Vol. 5.-№l.-P. 22-23.

178. French, N.A. Do incubation temperature requirements vary between eggs? // Proceedings of the 9th European Poultry Conference, Glasgow. — 1994. -Vol. II.-P. 395-398.

179. French, N. Catering for the turkey embryo // International Hatchery Practice. 1996. - Vol. 10. - № 5. - P. 25-29.

180. French, N.A. Effect of short periods of high incubation temperature on hatch ability and incidence of embryo pathology of turkey eggs // British Poultry Science. 2000. - Vol. 41. - P. 377-382.

181. Friedman, A., Bar-Shira, E., Sklan, D. Ontogeny of gut associated immune competence in the chick // World's Poultry Science Journal. 2003. - Vol. 59. - № 2. - P. 209-219.

182. Fuller, H.L., Smith, C.F., Dall, N.M. Comparison of heat production of chickens measured by energy balance and by gaseous exchange // Poultry Science. 1983. - Vol. 62. - № 7. - P. 1346.

183. Funderburk, S.L., Wineland, M.J., Beavers, J. et al. The impact of incubation system on moisture content in eggs and chicks // World Poultry. — 2007. Vol. 23. - № 6. - P. 22.

184. Geers, R., Michels, H. et al. Metabolism and growth of chickens before and after hatch in relation to incubation temperature // Poultry Science. — 1983.-Vol. 62.-P. 1869-1875.

185. Genin, O., Hasdai, A., Pines, M. Tibial dyschondroplasia- new insights // World's Poultry Science Journal. 2008. - Vol. 64. - suppl. - P. 258.

186. Giambrone, J.J., Dormitorio, T.V. et al. Gizzard and proventricular lesions before and after hatch // World Poultry. 2005. - Vol. 21. - № 3. -P. 28-29.

187. Givisiez, P.E.N., Machado, J.R.S.A., Bruno, L.D.G. et al. Heat and cold stress during incubation on the performance and heat stress response in broilers // Proceedings of the XXI World's Poultry Congress, Montreal, 2000. CD.

188. Godfrey, G. On the nature of genetical control of egg shell quality as affects hatchability in domestic fowl which lay brown eggs // Ohio State Unit Abstr. Doktoral. Diss. 1950. - Vol. 60. - № 131.

189. Hager, J.E., Beane, W.L. Posthatch incubation time and early growth of broiler chickens // Poultry Science. 1983. - Vol. 62. - № 2. - P. 247254.

190. Halevy, O., Rozenboim, I., Yahav, S., Piesteen, Y. Muscle development-could environmental manipulation during embryogenesis of broilers change it? // World's Poultry Science Journal. 2006 a. - Vol. 62. -suppl.-P. 251-252.

191. Halevy, O., Rozenboim, I., Yahav, S. Enhancement of meat production by environment manipulations in embryo and young broilers // World's Poultry Science Journal. 2006 b. - Vol. 62. - № 3. - P. 485-497.

192. Hamdy, A.M.M., Henken, A.M., Van der Hel, W. et al. Effects of incubation humidity and hatching time on heat tolerance of neonatal chicks: growth performance after heat exposure // Poultry Science. 1991. -Vol. 70.-P. 1507-1515.

193. Hammershoj, M., Nebel, C. Foaming properties of ovomucin obtained by isoelectric precipitation and hydrolyzed by alcalase // World's Poultry Science Journal. 2006. - Vol. 62. - suppl. - P. 169.

194. Hammond, C.L, Biggy, H.S., Stickland, N.C. In-ovo temperature manipulation influences embryonic motility and growth of limb tissues in the chick (Gallus gallus) // Journal of Experimental Biology. — 2007. -Vol. 210.-P. 2667-2675.

195. Hamminga, B. The hatchery of the future // World Poultry. 2009. -Vol. 25. -№ 3. — P. 28-30.

196. Hartmann, C., Strandberg, E., Rydhmer, L., Johansson, K. Egg composition and maternal effects on hatching weight // Proceedings of the XXI World's Poultry Congress in Montreal, Canada, 2000. CD.

197. Hartmann, C. Breeding for internal egg composition // Proceedings of the 2nd Poultry genetics symposium. Godollo, Hungary, 2001a. - P. 51-58.

198. Hartmann, C., Johansson K. et al. Genetic correlations between the maternal genetic effect on chick weight and the direct genetic effects on egg composition traits in a white leg-horn line // Poultry Science. — 2003. -Vol. 82.-P. 1-8.

199. Hartmann, C., Wilhelmson, M. The hen's egg yolk: a source of biologically active substances // World's Poultry Science Journal. 2001b. -Vol. 57.-№ l.-P. 13-28.

200. Hatchery of the future: Pas Reform presents the smart incubation system // Zootécnica International. 2004. - № 12. - P. 12-16.

201. Hernderson, S., Vicente-Salvador, C., Pixly, C. et al. Hatchery nutrition affects broiler body weight and growth rate // World Poultry. 2007. — Vol. 23. -№ 6. - P. 22.

202. Hill, D. Performance losses: incubation and brooding // International Hatchery Practice. 2002. - Vol. 17. - № 1. - P. 7-9.

203. Hoyt, D.F. Osmoregulation by avian embryos: the allantois functions like a toad's bladder // Physiological Zoology. 1979. - Vol. 52. - P. 354362.

204. H0iby, M., Aulie, A., Bj0nnes, P.O. Anaerobic metabolism in fowl embryos during normal incubation // Comparative Biochemistry and Physiology. 1987. - Vol. 86A. - P. 91-94.

205. Impact of air velocity // International hatchery practice. 2001. — Vol. 9.- № 7. P. 27.213. 1пкубащя яець сшьськогосподарсько1 птиц!: Методичний nociÓHHK / Пщ ред. В.О. Бреславця. — Харюв, 2001. 92 с.

206. Jacob, J.P., Miles, R.D. Egg quality // Institute of food and agricultural sciences: University of Florida. 1998. - P. 1-11.

207. Janke, O., Tzchentke, В., Halle I. Does variation in incubation temperature increase broiler chicken performance? // World's Poultry Science Journal. 2006. - Vol. 62. - suppl. - P. 484-485.

208. Jones, G.P.D., Farrell, D.J. Atmospheric oxygen level and ascites in broilers // Proceedings of the XIX World's Poultry Congress, Amsterdam.- 1992. Vol. 2. - P. 397-398.

209. Kadam, M.M. Effect in-ovo threonine injection on early growth, immu-nocompetence, digestive organ development // World's Poultry Science Journal. 2006. - Vol. 62. - suppl. - P. 299.

210. Kajtazov, G., Genchev, A. Effect of the relative humidity (R.H.) during incubation on some hatching parameters of broiler chicks // Proceedings of XX World's Poultry congress. 1996. - Vol. IV. - P. 113.

211. Keirs, R.W. Effect of supportative gluconeogenesis substates on early performance of broilers under adequate brooding conditions // Journal of Applied Poultry Research. 2002. - Vol. 11. - P. 367-372.

212. Kellerup, C.U. et al. Effect of restricted water consumption on broiler chickens // Poultry Science. 1965. - Vol. 44. - № 1. - P. 78-83.

213. Kennedy, G.Y., Vevers, H.G. A survey of avian egg shell pigments // Comparative Biochemistry and Physiology. 1975. - Vol. 55. -P. 117-123.

214. Kenny, M., Kemp, C. Breeder nutrition and chick quality // International Hatchery Practice. 2005. - Vol. 19. - № 4. - P. 7-11.

215. Ketelaere, B., Bamelis, F., Kemps B. et al. Non-destructive measurements of the egg quality // World's Poultry Science Journal. 2004. - Vol. 60. -№ 3. - P. 289-302.

216. Kidd, M. T. A treatise on chicken dam nutrition that impacts on progeny // World's Poultry Science Journal. 2003. - Vol. 59. - № 4. - P. 475-494.

217. Kingston, D.J. Some hatchery factors involved in early chick mortality // Aust. Vet. J. 1979. - Vol. 55. -№ 9. - P. 418-421.

218. Klis, J.D. Ascites: a limitation to intence broiler production // Zootécnica International. 1997. - № 11. - P. 46-50.

219. Knight, C. Neonatal poultry nutrition // Feed management. — 1998. -Vol. 49.-№4.-P. 36-42.

220. Leenstra, F.B. Effect of age, sex, genotype and environment of fat deposition in broiler chickens — a review // World's Poultry Science Journal. — 1986.-Vol. 42.-№ l.-P. 12-25.

221. Leeson, S. How does breeder feed allocation affect the performance of breeders and their progeny? // Poultry International. 2004. - № 5. — P. 10-14.

222. Lepkovsky, S., Chare-Bitron, A., Lyman, R.L., Dimick, M.K. Food intake, water intake and body water regulation // Poultry Science. — 1960. Vol. 39. - № 2. - P. 390-394.

223. Lippens, M., Huyghebaert, G., Van Tuyl. O. Influence of Ross broiler line on their hatching behavior and day-old chicken quality // Archiv fur Geflugelkunde, 2002. Band 66. - S. 128-129.

224. Marks, H.L. Early feed intake and conversion of selected and non-selected broilers // Poultry Science. 1980. - № 59. - P. 1167-1171.

225. Marks, H.L. Role of water in regulating feed intake and feed efficiency of broilers // Poultry Science. 1981. - Vol. 60. - P. 698-707.

226. Marks, H.L. The roles of protein level and diet form in water consumption and abdominal fat deposition of broilers // Poultry Science. — 1984. — Vol. 63. -№ 8. — P. 1617-1625.

227. Marks, H.L. Water and feed intake, feed efficiency and abdominal fat levels of dwarf and normal chickens selected under different water/feed ratio environments // Poultry Science. 1987. - Vol. 66. — №. 12. -P. 1895-1900.

228. Marks, H.L., Balk, D.H. Selection for eight-week body weight in two randombred chicken populations under altered water to feed ratios. 2. Feed intake, water intake, and abdominal fat levels // Poultry Science. -1994. Vol. 73. - P. 1489-1498.

229. May, J.D., Lott, B.D., Simmons, J.D. The effect of air velocity on broiler performance and feed and water consumption // Poultry Science. 2000. -Vol. 79.-№ 10.-P. 1396-1400.

230. McKay, J.C., Barton, N.F., Koerhuis, A.N.M., McAdam, J. Broiler production around the world // Proceedings of the XXI World's Poultry Congress in Montreal, Canada, 2000. CD

231. Mc Lean, L., Doherly, M.K., Beynon, RJ. The nature of the subcutaneous gel in chick hatchlings // International Poultry Practice. — 2005. — Vol. 19. -№ 3. P. 16.

232. Meijerhof, R. Theoretical and empirical studies on temperature and moisture loss of hatching eggs during the preincubation period, 1994. — P. 104-106.

233. Meijerhof, R. Embryo temperature is the key factor in incubation // World Poultry.-1999.-Vol. 15. — № 10. P. 42-43.

234. Meijerhof, R., van Beek, G. Incubation temperature at embryo level // Proceedings of the 9th European Poultry Conference, Glasgow. 1994. -Vol. II.-P. 403-405.

235. Meltzer, A. Thermoneutral zone and resting metabolic rate of broilers // British Poultry Science. 1983. - Vol. 24. - P. 471-476.

236. Metcalfe, J., Mc Cutcheon, I.E., Francisco, D.L., Metzenberg, A.B., Welch, J.E. Oxygen availability and growth of the chick embryo // Respiratory Physiology. 1981. - Vol. 46. - P. 81-88.

237. Milisits, G., Kovacs, E., Pocze, O. et al. Effect of hen's eggs composition on the growth and slaughter characteristics of hatched chicks in twomeat-type genotypes // World's Poultry Science Journal. 2008 a. -Vol. 64. —suppl. 2. - P. 188.

238. Minvielle, F., Oguz, Y. Effects of genetics and breeding on egg quality of Japanese quail // World's Poultry Science Journal. 2002. - Vol. 58. -P. 291-295.

239. Molenaar, R., Kinderen, L., Meijerhof, R. et al. The effect of post-hatch feed on chick development // World's Poultry Science Journal. 2008. — Vol. 64. - suppl. 2 - P. 324.

240. Moraes, V.B.M., Malheiros, R.D., Bruggeman, V. et al. Effect of thermal conditioning during embryonic development on aspects of physiological responses of broilers to heat stress // Journal Therm. Biol. 2003. -№28.-P. 133-140.

241. Muramatsu, T., Hiramoto, K., Koshi, N. et al. Importance of albumen content in whole-body protein synthesis of the chicken embryo during incubation // British Poultry Science. 1990. - Vol. 31. - P. 101-106.

242. Muramatsu, T., Hiramoto, K., Okumura, J. Strain differences in whole-body protein turnover in the chicken embryo // British Poultry Science. — 1990.-Vol. 31.-P. 91-99.

243. Muramatsu, T., Muramatsu, S., Okumura, J. et al. Developmental fall in whole body protein turnover of chick embryos during incubation // British Poultry Science. 1987. - Vol. 28. - № 1. - p. 165-172.

244. Murphy, M.J., Brown, S.C., Brown, P.S. Arginine vasotocin and osmoregulation during embryonic chick development // American Zoologist. — 1981.-Vol. 21.-P. 913.

245. Nichelmann, M., Tzechentke, B. Ontogeny of thermoregulation in precocial birds // Comparative Biochemistry and Physiology. 2002. -Vol. 131.-P. 751-763.

246. Nicholson, A.D. Incubation conditions and broiler performance // International Hatchery Practice. 2003. - Vol. 17. - № 3. - P. 13-15.

247. Noy, Y., Uni, Z., Sklan, Z. Poults and chicks perform better after close-to-hatch feeding // World's Poultry. 1998. - Vol. 14. - № 15. - P. 40.

248. Ohta, Y., Tsushima, N., Koide, K. et al. Effect of amino acid injection in broiler breeder eggs on embryonic growth and hatchability of chicks // Poultry Science. 1999.-Vol. 78.-№ 11.-P. 1493-1498.

249. Oviedo-Rondon, E.O., Wineland, M.J., Christensen, V.L. et al. Effects of breeder nutrition, early and late incubation conditions on bone development and leg health of broilers // World's Poultry Science Journal. 2008. - Vol. 64. - suppl. 2. - P. 258.

250. Packard, M.J., Packard, G.C. Water loss from eggs of domestic fowl and calcium status of hatchlings // Journal of Comparative Physiology. -1993.-Vol. 163.-P. 327-331.

251. Panda, A.K., Sunder, G.S. et al. Early nutrition enhances growth and speeds up gut development // World Poultry. 2006. — Vol. 22. - № 4. -P. 15-16.

252. Peebles, E.D., Brake, J., Gildersleeve, R.P. Effect of eggshell cuticle removal and incubation humidity on embryonic development and hatcha-bility in broilers // Poultry Science. 1987. - Vol. 66. - № 5. — P. 834-840.

253. Peebles, E.D., Gardner, C.W., Brake, J. et al. Albumen height and yolk end embryo composition in broiler hatching eggs during incubation // Poultry Science. 2000. - Vol. 79. - P. 1373-1377.

254. Petersime introduce weighing system for hatching eggs // Zootécnica International. 2002. - № 4. - P. 13.

255. Powel, F.L. Respiration // Sturkie's Avian Physiology, Academic Press, New York, USA. 2000. - P. 233-264.

256. Priel, A. Feeding embryos to reduce mortality and stimulate health // World Poultry. 2003. - Vol. 19. - № 5. - P. 14-15.

257. Rajcic-Spasojevic, G. Sub-optimal performance of a turkey hatchery: causes and consequences // Zootecnica International. — 2002. — № 3. -P. 28-33.

258. Reiner, G. Oxygen consumption of ostrich embryos // International hatchery practice. 1995. - Vol. 10. - № 2. - P. 25.

259. Romanoff, A.L. Effect of different temperatures in the incubator on the prenatal and postnatal development of the chick // Poultry Science. -1936.-Vol. 15.-№4.-P. 311.

260. Romanoff, A.L. Study of various factors affecting permeability of bird's eggshell // Food res. 1943. - Vol. 8. - P. 210.

261. Ross Breeders. Producing quality broiler meat. Management systems for Ross broiler. 1990. - 52 p.

262. Sahan, U., Ipek, A., Altan, O. et al. Effects of oxygen supplementation during the last stage of incubation on broiler performance and ascites susceptibility // World's Poultry Science Journal. 2008. - Vol. 64. -suppl. 2.-P. 606-607.

263. Salazar, A. Are you willing to pay for the cost of high-quality chicks? Or do you prefer the more expensive alternative? // Poultry International. -2003. Vol. 42. - № 2. - P. 16-19.

264. Saunders-Blades, J.L., Korver, D.R. Effect of maternal and dietary 25-OH vitamin D3on broiler production and immunity // World's Poultry Science Journal. 2008. - Vol. 64. - suppl. 2. - P. 325.

265. Sengor, E., Yardimci, M., Okur, N., Can, U. Effect of short-term pre-hatch heat shock of incubating eggs on subsequent broiler performance // South African Journal of Animal Science. — 2008. — Vol. 38. -№ 1. — P. 58-64.

266. Sheele, C.W., Kwakernaak, C., Dekker, R.A. The absorbtion of nutrients related to the maintenance requirements of the intestinal trait of broilerchickens // Proceedings of the 10th European Poultry Conference, Jerusalem. 1998. - P. 107.

267. Shinder, D., Rusae, M., Yahav, S. The Effect of repetitive cold exposure of broiler embryos during the late phase of embryogenesis on cold resistance at 3 days post hatch // World's Poultry Science Journal. 2006. — Vol. 62.-suppl. - P. 481.

268. Simkiss, K. Eggshell porosity and the water metabolism of the chick embryo // Journal of Zoology. 1980 a. - Vol. 192. - P. 1-8.

269. Simkiss, K. Water and ionic fluxes inside the egg // American Zoologist. 1980 b. - Vol. 20. - P. 385-393.

270. Sklan, D. Development of the digestive tract of poultry // World's Poultry Science Journal. 2001. - Vol. 57. - № 4. - P. 415-428.

271. Sklan, D., Tucker, L. The importance of early gut development in broilers // Poultry International. 2004. - Vol. 43. - № 10. - P. 18-22.

272. Sluis, W. From multy- to advanced single-stage incubation in twenty years // World Poultry. 2004. - Vol. 20. - № 3. - P. 18-19.

273. Snyder, Y.K., Birchard, Y.F. Water loss and survival in embryos of the domestic chicken // The Journal of Experimental Zoology. 1982. — Vol. 219.-P. 115-117.

274. Sosnowka-Czajka, E., Skomorucha, I., Herbut, E. Thermal stress and physiological reaction of broiler chickens after injection of linseed oil in the yolk sac // World's Poultry Science Journal. 2006. - Vol. 62. -suppl. - P. 495-496.

275. Sparks, N.H., Board, R.G. Cuticle, shell-porosity and water uptake through hens eggshell // British Poultry Science. 1984. - Vol. 25. — P. 267-276.

276. Speake, B.K., Noble, R.C. et al. The utilization of yolk lipids by the chick embryo // World's Poultry Science Journal. 1998. - Vol. 54. - № 4. -P. 319-334.

277. Stademan, W.J., Cotterill, O.J. Egg science and technology // Food Products press. New-York-London. — 1995. — 591 p.

278. Stewart, P.A., Washburn, K.W. Characterization of plasma hormone levels and lipogenetic enzyme activity in chickens divergently selected for oxygen consumption // Poultry Science. 1984. - Vol. 63. - P. 600-606.

279. Stewart, P. A., Muir, W. M. The effect of varying protein levels on carcass composition and nutrient utilization in two lines of chickens divergently selected for 02 consumption // Poultry Science. 1982. - Vol. 61. - № 1. -P. 1-11

280. Stickland, N.C. Pre-natal influence on post-natal growth // International Pig Topics. 1996. - Vol. 11. - № 8. - P. 21.

281. Stikeleather, S.G., Brake, J. Effect of incubation condition and egg shell conductance on weight loss of eggs during the initial stage of incubation // Poultry Science. 1989. - Vol. 68. - № 8. - P. 144.

282. Stock, M.K., Francisco, D.L., Metcalfe, J. Organ growth in chick embryos incubated in 40% or 70% oxygen // Respiratory Physiology. 1983. — Vol. 52.-P. 1-11.

283. Stock, M.K., Metcalfe, J. Stimulation of growth of the chick embryo by acute hyperoxia // Respiratory Physiology. 1984. - Vol. 58. - № 3. -P. 351-358.

284. Stock, M.K., Metcalfe, J. Modulation of growth and metabolism of the chick embryo by a brief (72-hr) change in oxygen availability // Journal of Experimental Zoology. 1987. - suppl. 1. - P. 351-356.

285. Stromberg, J. A Guide to better hatching // Stromberg Publishing Co. -1975.-100 p.

286. Suarez, M.E., Wilson, H.R., McPherson, B.W. et al. Low temperature effects on embryonic development and hatch time // Poultry Science. -1996. Vol. 75. - № 7. - P. 924-932.

287. Sutton, C.D., Muir, W.M. Effect of dietary cholesterol, caloric restriction and strain on cholesterol metabolism in the chick // Poultry Science. -1982.-Vol. 61.-P. 1398.

288. Tazawa, H. Oxygen and C02 exchange and acid base regulation in the avian embryo // American Zoology. 1980. - Vol. 20. - P. 395-404.

289. Tienhoven, A. Neuroendocrinology of avian reproduction with special emphasis on the reproductive cycle of the fowl (Gallus domesticus) // World's Poultry Science Journal. 1981. - Vol. 37. - P. 156-176.

290. Thompson, J.B., Wilson, H.R., Voitle, R.A. Influence of high temperature stress on 16-day embryos on subsequent hatchability // Poultry Science. — 1976.-Vol. 55. -№ 3. P. 892-894.

291. Tona, K., Onagbesan, O. Effect of chick quality parameters on broiler relative growth to seven days // International Hatchery Practice. — 2005. -Vol. 19.-№4.-P. 16.

292. Tonhardt, H. Effect of reduced environmental oxygen content on the development of the myocardium in chick embryos // World's Poultry Science Journal. 2006. - Vol. 62. - suppl. - P. 488.

293. Tullett, S.G. Theoretical and practical aspects of eggshell porosity // Turkeys. 1981. - Vol. 29. - P. 24-28.

294. Tullett, S.G., Burton, F.G. An investigation within a species (Gallus domesticus) of the hypothesis that embryonic and juvenile growth rates in birds are correlated // Reprod. Nutr. Develop. 1983. - Vol. 23. - № 3. -P. 525-535.

295. Tullett, S.G., Burton, F. Factors affecting the weight and water status of the chick at hatch // British Poultry Science. 1982. - Vol. 23. -P. 361-369.

296. Tullett, S.G., Burton, F.G. Effect of two gas mixtures on growth of the domestic fowl embryo from days 14 through 17 of incubation // The Journal of Experimental Zoology. — 1987. suppl. 1. - P. 347-350.

297. Tullett, S.G., Deeming, D.C. The relationship between eggshell porosity and oxygen consumption of the embryo in the domestic fowl // Comparative Biochemistry and Physiology 1982. - Vol. 72 A. - P. 529-533.

298. Tranter, H.S., Sparks, N.H.C., Board, R.G. Changes in structure of the limiting membrane and in oxygen permeability of the chicken egg inter-gument during incubation // British Poultry Science. 1983. - Vol. 24. -P. 537-547.

299. Tzschentke, B., Plagemann, A. Imprinting and critical periods in early development // World's Poultry Science Journal. 2006. - Vol. 62. -№4.-P. 626-635.

300. Tzschentke, B., Batsa, D. Early development of neural hypothalamic thermosensivity in birds: influence of epigenetic temperature adaptation // Comparative Biochemistry and Physiology. — 2002. — Vol. 131. — P. 825-832.

301. Tzschentke, B., Halle, I., Janke, O. Long-term influences of temperature manipulation during the last days of incubation on physiology and performance in the chicken // World's Poultry Science Journal. — 2008. -Vol. 64. -suppl. 2.-P. 205.

302. Uni, Z. Factors affecting intestinal function during the pre- and post-hatch period // International Hatchery Practice. 2005. - Vol. 19. - № 4. -P. 20.

303. Uni, Z., Ferket, R.P. Methods for early nutrition and their potential // World's Poultry Science Journal. 2004. - Vol. 60.-№ 1.-P. 101-111.

304. Uni, Z., Ferket, R.P. In-ovo feeding: impact on intestinal development, energetic status and growth // World's Poultry Science Journal. 2008. -Vol. 64.-suppl. 2.-P. 324.

305. Uniformity the key to the 21st century // International Hatchery Practice. - 1995. - Vol. 9. - № 3. - P. 13-16.

306. Van den Brand, H., Van de Belt, K. Using telemetry to measure chicken embryo temperature: developing the technique // World's Poultry Science Journal. 2006. - Vol. 62. - suppl. - P. 532-533.

307. Van der Sluis, W. Embryos of high yield birds require better temperature control! // World Poultry. 2001. - Vol. 17. - № 10. -P. 26-27.

308. Van der Sluis, W. Embryo temperature guideline for a quality hatch // World Poultry.-2003.-Vol. 19. -№ 8.-P. 41-43.

309. Van der Sluis, W. From multy- to advanced single-stage incubation in twenty years // World Poultry. 2004. - Vol. 20. - № 3. - P. 18-19.

310. Van de Ven, I. L. Maximising uniformity through top-level hatchery practice // World Poultry. 2005. - Vol. 21. - № 5. - P. 16-18.

311. Vieira, S.L., Moran, E.T. Effects of egg of origin and chick post-hatch nutrition on broiler live performance and meat yields // World's Poultry Science Journal. 1999. - Vol. 56. - № 2. - P. 125-142.

312. Viola, S., Rand, N., Grimberg, M. et al. Performance comparison of offsprings of young or old breeders with high energy or standard feeds // Proceedings of the XXX Annual convention of Israel Branch WPSA. -1992.-P. 40.

313. Visschedijk, A.H.J. The air space and embryonic respiration // British Poultry Science. 1968. - Vol. 9. - P. 173-210.

314. Visschedijk, A.H.J., Rahn, H. Incubation of chicken eggs at altitude: theoretical consideration of optimal gas composition // British Poultry Science. 1981. - Vol. 22. - P. 451-460.

315. Vleck, C.M., Hayt, D.F., Vleck, D. Metabolism of avian embryos: patterns in altricial and precocial birds // Physiol. Zoology. 1979. -Vol. 52.-P. 363-377.

316. Wangensteen, O.D., Rahn, H. Respiratory gas exchange by the avian embryo // Resp. Physiol. 1970. - Vol. 11. - P. 31-45.

317. Warner, J.D. , Ferket, P.R., Christensen, V.I. et al. Effect of season, hatch time, and post-hatch holding on glycogen status of turkey poults // Poultry Science. 2006. - Vol. 85. - suppl. 1. - P. 117.

318. Wilson, H. R. Interrelationships of egg size, chick size, posthatching growth and hatchability // World's Poultry Science Journal. 1991. — Vol. 47.-№ 1.-P. 5-20.

319. Wineland, M. Different incubation for a different embryo // Zootecnica International. 2003. - № 11. - P. 28.

320. Wineland, M.J., Christensen, V.L. Effect of egg moisture loss upon the embryo and growing chick // International Hatchery Practice. — 2003. — Vol. 17. -№ 3. P. 17.

321. Yahav, S., Straschnow, A. Genetic selection for growth in broilers, its influence on thermoregulation // Archiv fur Gefliigelkunde, 2002. — Band 66. S. 93-94.

322. Yahav, S., Rath, R.S., Shinder, D. The effect of thermal manipulations during embryogenesis of broiler chicks (Gallus domesticus) on hatchability, body weight and thermoregulation after hatch // Journal Therm. Biol. 2004. - № 29. - P. 245-250.

323. Yahav, S. Alleviating heat stress in broilers // World's Poultry Science Journal. 2008. - Vol. 64. - suppl. - P. 346.

324. Yal^in, S., Siegel, P., Bruggeman, V.et al. Prenatal heat acclimation and its influence on embryo development and broiler performance // World's Poultry Science Journal. 2008. - Vol. 64. - suppl. - P. 310.

325. Yungrahang, S., Chen, C.F., Lee, Y.P. Influences of shell color on eggshell quality of chicken eggs // World's Poultry Science Journal. 2008. -Vol. 64. - suppl. - P. 563.

326. Zhang, Q., Whittow, G.S. The effect of incubation temperature on oxygen consumption and organ growth in domestic-fowl embryos // Journal of Thermal Biology. 1992. - Vol. 17. - № 6. - P. 339-345.

Информация о работе

Станишевская, Ольга Игоревна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2010
ВАК 06.02.07

Диссертация

Повышение генетического потенциала кур по продуктивным и адаптивным признакам на основе отбора по качественным характеристикам яиц и при оптимизации условий раннего онтогенеза - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы