Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Повышение эффективности симбиотических систем гороха для экологически чистого земледелия

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Повышение эффективности симбиотических систем гороха для экологически чистого земледелия"

На правах рукописи

Наумкин Владимир Владимирович

ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ СИМБИОТИЧЕСКИХ СИСТЕМ ГОРОХА ДЛЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИ ЧИСТОГО ЗЕМЛЕДЕЛИЯ

Специальность 03 00 16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

1 183

Орел - 2007

003161183

Работа выполнена в 2005-2007 гг в ФГОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет»

Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Лобков Василий Тихонович

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Нечаев Лев Андреевич

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Басов Юрий Вениаминович

Ведущая организация ГНУ ВНИИ сельскохозяйственной микробио-

логии Россельхозакадемии

Защита состоится « £ » м-Р^Д^ 2007 г в асов на заседании

диссертационного совета КМ 220 052 б 1 при ФГОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет» по адресу 302019 г Орел, ул Генерала Родина,69

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Орловского государственного аграрного университета

Просим Вас принять участие в заседании диссертационного Совета или прислать свой отзыв в двух экземплярах, заверенных печатью

С авторефератом можно ознакомиться на сайте упууу уваи ги

Автореферат разослан « 3 » Ои**^Ъ> 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук,

доцент Ф Макеева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Развитие и внедрение экологически ориентированных систем земледелия, получение экологически чистых продуктов питания является одним из наиболее перспективных направлений современного сельского хозяйства России Сокращение применения агрохимикатов вызывает интерес к использованию в агротехнологиях биопрепаратов, которые в комплексе с другими приемами обеспечат реализацию генетически обусловленного потенциала продуктивноеги районированных сортов гороха При этом предпочтение должно отдаваться препаратам, способным влиять на эффективность симбиоза, вызывая видимые изменения в росте и развитии растений (Парахин и др , 2002, Чеботарь и др , 2007) Использование новых форм микробиологических препаратов на основе штаммов ризобий и микоризных грибов позволит существенно снизить затраты на применение минеральных удобрений, что удешевит производство зерна гороха и сделает его экологически чистым

В связи с вышеизложенным, исследования, связанные с поиском путей повышения эффективности симбиотических систем гороха для экологизированного земледелия, являются актуальными

Решению этих вопросов посвящена диссертационная работа, выполненная в соответствии с планом НИР ФГОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет» на 2005-2007 гг и грантом РФФИ 06-04-96337

Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в выявлении эффективности применения новых комплексных микробиологических препара-юв, способствующих повышению урожайности гороха без применения минеральных удобрений на темно-серых лесных почвах

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучить действие микробиологических препаратов на полевую всхожесть семян, выживаемость, особенности роста и развития растений гороха,

- определить влияние микробиологических препаратов на азотфикси-рующую и фотосинтетическую деятельность гороха, морфобиологические особенности, содержание и вынос растениями элементов минерального питания, устойчивое гь к болезням,

- дать оценку эффективности симбиотических систем гороха в зависимости от применения микоризных грибов, ассоциативных и симбиотических азотфиксаторов,

- изучить влияние способа заделки пожнивных остатков гороха на урожайность последующей культуры,

- дать экономическую и биоэнергетическую оценку эффективности возделывания гороха при использовании комплексных микробиологических препаратов

Научная новизна исследований. Впервые в условиях лесостепной зоны России на основе комплексного подхода всесторонне изучены особенности применения новых микробиологических препаратов, обеспечивающие повышение эффективности симбиотических систем гороха Научно доказано их положительное влияние на рост, развитие, химический состав и урожайность це-

нозов гороха Получены новые данные о клубенькообразующей способности, симбиотической и фотосинтетической деятельности 11 сортов гороха в зависимости от использования для предпосевной обработки семян и внесения в почву микоризных грибов, ассоциативных и симбиотических азотфиксаторов Показаны экологически безопасные способы повышения устойчивости ценозов гороха к болезням Установлено влияние способа заделки пожнивных остатков гороха на урожайность последующей культуры

Практическая значимость работы. Разработаны приемы повышения эффективности симбиотических систем гороха на основе использования новых микробиологических препаратов, способствующие повышению активности-симбиотической азотфиксации, урожайности культуры и плодородия почвы, снижению пестицидной нагрузки, а также стоимостных и энергетических затрат на производство экологически чистого зерна гороха

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- применение новых микробиологических препаратов Экстрасол 55 и КМУ способствует повышению энергии прорастания и всхожести семян гороха,

- предпосевное внесение в почву комплексного микробиологического препарата КМУ и инокуляция семян препаратом Экстрасол 55 улучшает рост и развитие растений гороха, размер ассимиляционного аппарата и его фотосинтетическую активность,

- микробиологические препараты способствуют более эффективному симбиозу ценозов гороха с клубеньковыми бактериями и микоризными грибами,

- внедрение препаратов Экстрасол 55 и КМУ в технологию возделывания гороха способствует повышению его урожайности и качества зерна

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава «Неделя науки» ОрелГАУ и ОГУ (Орел, 2005, 2006, 2007 гг ), Всероссийской научно-практической конференции «Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений» (Орел, 2005 г )

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 159 страницах печатного текста, иллюстрирована 39 таблицами и 12 рисунками Состоит из введения, 6 глав, выводов, предложений производству, списка использованной литературы (218 наименований, в том числе 74 иностранных), приложений

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа проводилась на опытном поле лаборатории генетики и микробиологии ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур Рос-сельхозакадемии

Почва опытного участка темно-серая лесная среднесуглинистая, подстилаемая лессовидными суглинками, средней окультуренности рНоол 5,3 6,0, содержание гумуса в пахотном горизонте 3,3 5,5%, подвижного фосфора по Кирсанову 9,2 11,0, легкогидролизуемого азота 6,5. 7,8, обменного калия по

Масловой 4,0 7,8 мг/100 г почвы, сумма поглощенных оснований 21,0 26,5 мг -экв /100 г, степень насыщенности основаниями 76 94%

Метеорологические условия в годы исследований можно охарактеризовать как контрастные, но в целом они повторяют среднемноголетние климатические закономерности Поэтому полученные в исследованиях данные позволили достаточно достоверно и объективно оценить особенности возделывания гороха при использовании микробиологических препаратов

Объектом исследований послужили 11 сортов гороха отечественной и зарубежной селекции листочковые, индетерминантные - Орловчанин, Смарагд, Памяти Варлахова, Юниор, с усатым типом листа, индетерминантные - Орлус, Норд, Мультик, Мадонна, Татьяна, усатый, детерминантный - Батрак, морфо-1ипа «хамелеон» - Орел

В опытах использовали комплексные микробиологические препараты производства фирмы БисолбиИнтер (г Санкт-Петербург) Экстрасол 55 - препарат фунгицидно-сгимулирующего действия, представляет собой чистую культуру ассоциативных бактерий {Artrobacter mycorens 7, Flavobacterium sp L - 30, Agrobacterium radiobacter 204, Agrobacterium radiobacter 10, Bacillus sub-tihs 4-13, Pseudomonas fluorescens 2137, Azospirillum lipoferum 137), КМУ- комплексное микробное удобрение, состоит из грибов арбускулярной микоризы ('Glomus intraradices, Glomus fasciculatum) и ризобиальных (Rizobium legumino-sarum) бактерий Схема опыта

1 Контроль (без использования удобрений и микробиологических препаратов),

2 Экстрасол 55 (инокуляция семян из расчета 0,2 л/т семян),

3 КМУ (предпосевное внесение- 500 кг/га),

4 N22i5P15K30,

5 N45P зоКбо,

6 Экстрасол 55 (инокуляция семян 0,2 л/т семян) + КМУ (предпосевное внесение- 500 кг/га)

Опыт закладывался на делянках площадью 21 м2 в четырехкратной по-вторности Метод размещения опытных делянок - систематический Норма высева гороха посевного - 1 2 млн всхожих семян/га (250 300 кг/га)

За 2 суток до посева проводилась инокуляция семян препаратом Экстрасол 55 (0,2 л/т) КМУ (0,5 т/га) вносили в почву перед посевом В качестве предпосевного удобрения использовалась тукосмесь с содержанием NPK. 16 9 20 Расчет потребности в минеральных удобрениях производился методом элементарного баланса на планируемую урожайность - 40 п/га

Посев осуществляли в 2005 году - 7 мая, в 2006 году - 5 мая, в 2007 году -25 апреля сеялкой ССК - 6 - 10 Способ посева рядовой с шириной междурядий 15 см Делянки убирались комбайном «Сампо-130» Технология возделывания гороха общепринятая для данной зоны (1982) Севооборот чистый пар - озимая пшеница - горох - картофель - яровая пшеница - гречиха

Изучение влияние способов заделки соломы гороха на рост и развитие растений яровой пшеницы сорта Крестьянка осуществляли в условиях теплицы

(интенсивность освещения 25 30 тыс люкс, световой период 18/6 часов (день/ночь), температура днем и ночью составляла соответственно 22°С и 18°С) Опыт закладывали в сосудах в четырехкратной повторности по следующей схеме контроль, однородная смесь почвы с соломой, семена над соломой, семена в соломе, семена под соломой

Наблюдения, учеты и анализы выполняли согласно Методическим указаниям по изучению коллекции зерновых бобовых культур (ВИР, 1975) Площадь листьев определяли по методике Коломейченко (1987) Исследование фотосинтетических показателей проводили по методике А А Ничипоровича (1961), Л А СиняковойиАИ Ивановой (1981) Число клубеньков на корнях растений и нитрогеназную активность оценивали по методике В П Орлова и др (1984) Оценку микоризной инфекции выполняли по ТгоиуеЫ, Ко1^Ь (1986) Использовали следующие параметры интенсивность развития микоризной инфекции, пересчитанная на 1 см корня (М,%) и обилие арбускул в микоризованной части корня (а,%) Эффективность симбиоза (Е££) рассчитывали как отношение массы растений, выросших без применения минерального азота, к массе растений, получивших полную норму данного элемента питания (Тихонович, 2003) Учет надземной и корневой фитомассы проводили по методике Г С Посыпанова (1991) Сухую массу растения устанавливали весовым методом после высушивания при температуре 105°С Пораженность растений гороха аскохитозом определяли по методике АМ Овчинниковой и др (1998), корневыми гнилями и мучнистой росой - по В А Захаренко и др (2000) Изучение структуры урожая у растений, отобранных в фазу полной спелости, проводили согласно методике Госсортсети (1981) Содержание макро- и микроэлементов в зерне и соломе определяли по стандартным методикам в ФГО Центр химизации и сельскохозяйственной радиологии «Орловский» Биоэнергетическая оценка технологий производства продукции растениеводства выполнялась по методике Е Н Базарова, и Е В Глинки (1983) Полученные данные статистически обработаны по Б А Доспехову (1985) на персональном компьютере

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

РОСТ, РАЗВИТИЕ И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦЕНОЗОВ ГОРОХА Полевая всхожесть, густота стояния и выживаемость растений. Одним из главных условий получения высоких урожаев является наличие оптимальной густоты стояния растений (Терехов и др, 1997, 2000) Установлено, что в годы исследований комплексные микробиологические препараты Экстра-сол 55 и КМУ увеличивали полевую всхожесть семян гороха на 3,3 . 10,3% Совместное использование микоризных грибов, ассоциативных и азотфикси-рующих микроорганизмов (Экстрасол 55 + КМУ) повышало данный показатель от 92% (Орел) до 95 97% (Батрак, Орловчанин, Татьяна) (рис 1)

Благодаря своему фунгицидно-стимулирующему действию микробиологические препараты способствовали не только повышению полевой всхожести

сортов гороха, но и увеличивали густоту стояния растений и их выживаемость к уборке.

Рис , I - Влияние микробиологических препаратов на полевую всхожесть гороха,2005...2007 гг.

/ - контроль; 2 - Экстрасол 55; 3 - КМУ; 4 - ЗУщРщКзо;

б - Экстрасол 55 + КМУ

Наибольшая густота стояния растений по всходам (110,4... 116,4 шт,/м") и к уборке (90,! . 95,2 шт./м2}, а также выживаемость к уборке (75,1...79,4%) отмечена в вариантах с применением Экстрасола 55 и КМУ.

Продолжительность вегетационного периода. Исследованиями установлено, что с повышением дозы азота в составе минеральных удобрений Происходит увеличение продолжительности вегетационного периода. Так, внесение Гч!;2,5Р,;К,о удлиняет период вегетации гороха по отношению к контролю на 2. .4 суток, а ЫиРзоКео - на 5...8 суток. Применение Экстрасола 55 и предпосевное внесение КМУ увеличивало период вегетации растений на 4...5 су гок (табл.!).

Таблица I Влияние микробиологических препаратов на продолжительность вегетационного периода сортов гороха, среднее за 2005 ... 2007 гг.

Вариант опыта Продолжительность вегетационного периода

Суток коэффициент вариации

Контроль от 78 до 80 5,8-6,9

Экстрасол 55 от 80 до 82 6,3 - 7,1

КМУ от 82 до 86 6,5-7,8

Н32.,РиК30 от 80 до 84 6,0-7,3

Ь^РадКа, от 83 до 88 6,8-12,0

Экстрасол 55 + КМУ от 82 до 87 6,2- 11,3

Отмечено, что в вариантах с КМУ всходы появились на 2 3 суток раньше, чем на контроле и в вариантах с внесением минеральных удобрений

Влияние микробиологических препаратов на рост надземной части и корня у гороха. Координация роста побега и корня является важнейшим проявлением целостности растения Предполагается, что степень взаимодействия между ними контролируется рядом внешних и внутренних факторов (Чалахян, 1980, Полевой, 2001) Установлено, что в ходе онтогенеза гороха применение комплексных микробиологических препаратов увеличивает листовой аппарат и корневую систему различных морфотипов гороха по отношению к контролю соответственно на 4,1 12,1% и 4,4 10,3%

Выявлена тесная положительная связь между массой листьев или массой стебля и массой корневой системы (г=0,89 0,90) , а также площадью листьев и массой корневой системы у гороха в фазу 9 11 листьев (г=0,75) (табл 2)

Таблица 2 - Коэффициенты корреляции между массой корня, массой и площадью надземных органов у растений различных морфотипов гороха, _среднее за 2005 2007 гг____

Признаки Коэффициент корреляции (г)

5-7 настоящих листьев 9-11 листьев

масса листьев - масса корневой системы 0,15±0,012 0,90±0,241

масса стебля - масса корневой системы 0,17±0,123 0,89±0,158

площадь листьев - масса корневой системы 0,42±0,135 0,75±0,163

площадь стебля - масса корневой системы 0,08±0,128 0,35±0Д74

На ранних этапах роста и развития гороха (5 7 настоящих листьев) достоверная взаимосвязь отмечалась только между площадью листьев и массой корневой системы (г= 0,42)

Фотосинтетическая деятельность ценозов гороха. Воздействие комплексных микробиологических препаратов на динамику листовой поверхности в данном случае связано с ускорением формирования у растений гороха ассимиляционной поверхности и сохранением ее в активном состоянии в ответственные периоды вегетации При использовании препаратов Экстрасол 55 и КМУ площадь листьев в фазу максимального развития увеличивается с 3,3 до 12,8 тыс м2/га

Выявлено, что рост фотосинтетического потенциала (ФП) посевов гороха при использовании микробиологических препаратов происходит за счет более интенсивного роста листьев в начале вегетации, увеличения их размеров, удлинения жизненного цикла, а также повышения густоты стояния растений, обусловленной более высокой всхожестью семян и выживаемостью растений Наибольшее влияние на рассматриваемый показатель оказывало предпосевное внесение в почву КМУ из расчета 500 кг/га совместно с предпосевной иноку-

ляцией семян Экстрасолом 55 (0,2 л/т) В результате этого приема значение ФП за период от всходов до созревания составило от 1,30 млн м2-день у сорта Орел до 1,49 млн м2-день у сорта Памяти Варлахова, что на 11,6 13,8% выше, чем на контроле

Наибольшее значение показателя чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ), отражающей эффективность работы единицы листовой поверхности ценоза гороха, - 5,9 г/м2 сутки наблюдалось у сорта гороха Юниор в варианте (Экстрасол 55 + КМУ), наименьшее - 3,5 г/м2 сутки - у сорта Батрак в контрольном варианте

Таким образом, микробиологические препараты Экстрасол 55 и КМУ при совместном использовании улучшают физиологическое состояние растений гороха, способствуя росту листовой поверхности и чистой продуктивности фотосинтеза

ФОРМИРОВАНИЕ И АКТИВНОСТЬ СИМ БИОТИЧЕСКОГО

АППАРАТА ГОРОХА Симбио гическая деятельность сортов гороха. Возделывание гороха наиболее эффективно при оптимизации питания растений путем формирования продуктивной симбиотической системы и ее активного функционирования

Поскольку число клубеньков на корнях является одним из показателей азотфиксирующей способности растений, проведена оценка влияния КМУ, Экстрасола 55 и различных доз минеральных удобрений на клубенькообра-зующую способность сортов гороха (табл 3)

Таблица 3 - Клубенькообразующая способность сортов гороха, млн шт /га, ___среднее за 2003 2005 гг *_____

Вариант Опыта Сорт

■ 2 5 В- £ а Р о 5 ч А 5 г « и а- Памяти Варлахова & о к в 2 о ч а О 1 о ® Муль тик Мадон на 1 я ¡2 я 5 в н а Я в. н я (4 ч щ о. О

Контроль 11,7 5,3 10,2 5,8 12,2 6,1 12,0 5,8 11,2 5,4 12,3 5,4 9л2 4,6 10,3 5,4 12,0 5,8 11,6 4,2 12,0 5,7

Экстрасол 55 18,1 7,0 16,5 6,4 19,0 7,5 18,3 6,8 17,8 6,5 16.9 6,5 ¡5.3 5,8 15,7 5,3 17,8 6,2 18,7 6,5 19,0 6,8

КМУ 19,7 8,6 18,9 8,1 20,6 10,2 21,8 10,3 19,5 9,9 20,4 8,8 18.3 8,2 17,6 6,9 20,1 9,5 19,4 10,3 20,0 9,5

^РЛо 18 3,1 11 2,9 М 3,2 5£ V 5.2 2.3 £6 3,4 10 2,6 14 2,8 11 3,6 12 2,3 18 2,7

^зРзоКбо 5^1 3,5 10 3,6 ец. 4,2 15 3,8 12 3,5 6Л 4,4 М 3,0 12 3,5 7^0 4,6 11 3,5 16 3,2

Экстрасол 55 + КМУ 21,4 14,3 18,6 11,8 22,3 15,9 24,8 16,1 19,5 12,3 17,3 12,2 16.8 10,2 18,1 11,4 22,3 12,5 19,9 10,3 21,5 13,8

* В числителе - общее число клубеньков, в знаменателе - число активных

клубеньков

Установлено, что максимальную величину симбиотического аппарата посевы гороха сформировали в вариантах с применением препаратов Экстрасол 55 и КМУ, что связано с лучшим обеспечением симбиотической системы фото-асснмилянтами и способствовало увеличению числа активных клубеньков на корнях растений в 1,3-2,0 раза по сравнению с контролем

Продолжительность функционирования клубеньков на корнях растений гороха зависела от влагообеспеченности посевов и продолжительности вегетационного периода и составила в достаточно увлажненном 2005 г - 65 суток (Смарагд, Орлус, Норд) - 70 суток (Памяти Варлахова), излишне увлажненном

2006 г - 65 суток (Норд, Орлус) -72 суток (Памяти Варлахова), засушливом

2007 г - от 52 суток у короткостебельных сортов Смарагд, Норд и Орлус до 56 суток у сорта Памяти Варлахова

Показатель продолжительности общего симбиоза не отражает времени активной работы симбиотического аппарата Для ее характеристики служит показатель эффективного или активного симбиоза, то есть того периода, когда клубеньки содержат леггемоглобин, а значит, усваивают азот воздуха В наших исследованиях в более засушливых условиях 2007 г активный симбиоз был на 12 15 суток меньше, чем в 2005 и 2006 гг

Увеличение симбиотического аппарата гороха за счет применения Экстрасола 55 и КМУ сопровождалось закономерным повышением активного симбиотического потенциала ценозов гороха (в 1,3 2,6 раза) и доли фиксированного азота воздуха (на 3,6 9,5%) по сравнению с контрольным вариантом (табл 4)

Таблица 4 - Симбиотическая деятельность ценозов гороха, _среднее за 2005 2007 гг _

Показатели 2005 г. 2006 г. 2007 г.

Контрольный вариант

Общая масса клубеньков, кг/га 14,6 10,8 7,6

Активная масса клубеньков, кг/га 7,8 5,6 4,2

АСП, кг-дней/га 813,0 614,9 323,8

Фиксированный азот воздуха, кг/га 53,3 39,7 15,1

Доля фиксированного азота, % 50,2 35,7 28,8

Почвенный азот, кг/га 49,8 64,3 71,2

Экстрасол 55 + КМУ

Общая масса клубеньков, кг/га 20,0 15,8 10,3

Активная масса клубеньков, кг/га 11,9 8,5 5,6

АСП, кг-дней/га 2084,6 933,9 431,7

Фиксированный азот воздуха, кг/га 60,4 47,2 21,6

Доля фиксированного азота, % 57,3 45,2 32,4

Почвенный азот, кг/га 42,7 54,8 67,6

НСРс.05 по массе клубеньков 6,934 4,721 2,537

Активность нитрогеназы. Установлено, что в среднем за годы изучения наибольшее количество биологического азота (63,5 79,1 N2 /га час) растения

гороха фиксировали н варианте с предпосевной инокуляцией семян Экстрасолом 55 и внесением в почву КМУ (рис.2).

1 Ü 60 !г У

cü (ц 50 то Е 40 30

3 4

Варианты опыта

Рис,2 - Влияние микробиологических препаратов на нитрогеназную активность сортов, мкг Ni-растение/час, 2005.. .2007 гг.

I - контроль: 2 - Экстрасоп 55: 3 - КМУ: 4 - Ni^iPisK-sol 6 - Экстрасол 55 + КМУ

Самая высокая нитрогеназная активность -79,1 кг N2 /га час отмечена у сорта Юниор.

Таким образом, изучаемые микробиологические препараты способствовали активизации с и м б иотиче с ко й деятельности ценозов гороха, что позволило растениям максимально реализовать свои биологические особенности.

ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО УРОЖАЯ СОРТОВ ГОРОХА

Урожайность семян и ее структура. На темно-серых лесных сред несуглинистых почвах урожайность зерна гороха в среднем за годы изучения варьировала от 1,32 т/га (Мультик, Батрак, Орел - контроль) до 4,64 т/га (Татьяна -Экстрасол + КМУ) (табл.5).

Внесение возрастающих доз удобрений N22.;Pi<;1<3u и N4;PJflK6o повышало урожайность гороха по отношению к неудобренному фону (контролю) на 1,06 -2,08 т\га и на 1,17... 2,20 т/га соответственно.

Наибольшая эффективность от применения комплексных микробиологических препаратов установлена при одновременной предпосевной обработке семян Экстрасолом 55 (0,2 л/га) и внесении в почву КМУ (500 кг/га). Данный прием увеличивал урожайность гороха от +1,89 т/га (Мультик) до +3,26 т/га (Татьяна).

Таблица 5 - Влияние микробиологических препаратов на урожайность __сортов гороха (т/га), среднее за 2005 2007 гг_

Вариант Опыта Сорт

Орлов-чанин Смарагд Памяти Варла- | [ хова Юниор 1 Орлус Норд Муль тик [ Мадон на Татьяна Батрак Орел

Контроль 1,39 1,38 1,36 1,38 1,39 1,35 1,32 1,34 1,38 1,32 1,32

Экстрасол 55 1,41 1,57 1,50 1,43 1,54 1,50 1,46 1,52 1,78 2,07 1,75

КМУ 3,18 2,79 3,07 3,55 3,00 2,65 2,18 2,84 2,53 2,30 2,22

Иг^Р^Кзо 3,37 3,31 3,44 3,42 3,34 3,06 2,85 3,12 2,68 2,51 2,38

^РзоКи 3,40 3,47 3,56 3,58 3,50 3,35 3,02 3,48 2,94 2,68 2,49

Экстрасол 55 + КМУ 4,03 3,62 3,71 4,08 3,67 3,48 3,21 3,56 4,64 4,18 3,78

Повышение урожайности зерна гороха вызвано усилением симбиотиче-ской и фотосинтетической деятельности посевов за счет улучшения режима питания растений При этом у гороха отмечено увеличение числа продуктивных узлов (на 32 78%), выполненных бобов на растении (на 25 56%) и массы 1000 семян (на 22 31%)

Улучшение условий минерального тетания положительно сказалось на увеличении числа семян (в 1,5 3,0 раза) и массы семян с растения (в 2,5 4 раза)

Обобщающим показателем эффективности симбиотической азотфиксации у гороха является отношение массы растений, выросших без применения минерального азота, к массе растений, получивших полную норму данного элемента питания Нашими исследованиями установлена высокая эффективность симбиотической азотфиксации гороха (ЕЯ) при использовании комплексных микробиологических препаратов Наибольший эффект получен от их совместного применения (Экстрасол 55 + КМУ) - от 1,32 (Мадонна) до 2,02 (Юниор)

Содержание и вынос макроэлементов растениями гороха. Отечественными и зарубежными учеными отмечается положительное влияние ассоциативных микроорганизмов и микоризных грибов на увеличение доступности питательных элементов из труднорастворимых соединений

Установлено, что предпосевная инокуляция семян гороха Экстрасолом 55 приводила к увеличению в семенах процентного содержания азота, практически не влияла на концентрацию в них фосфора, калия, кальция и магния, и в значительной степени снижала содержание в соломе азота, фосфора, калия и увеличивала концентрацию кальция

При внесении КМУ наблюдается незначительное повышение содержания азота и фосфора в соломе

Действие Экслрасола 55 совместно с КМУ на содержание макроэлементов в семенах гороха было более заметным Наибольший вынос азота и калия семенами- 116,9 кг/га и 31,8 кг/га соответственно, отмечен при одновременном внесении Экстрасол 55 + КМУ, наименьший - 77,3 кг/га и 19,9 кг/га - в контроле

Нами отмечено, что возрастающие дозы минеральных удобрений существенно повысили вынос всех элементов питания семенами гороха. Максимальный вынос фосфора - 15,4 кг/га выявлен при внесении минеральных удобрений в дозе N22.5? иКэо, минимальный - 10,2 кг/га - в контроле; наибольший вынос магния и кальция семенами гороха - 3,3 кг/га и 3,9 кг/га отмечен при внесении минерального удобрения М^РмК«), наименьший-2,4 кг/га - в контрольном варианте.

Изучение выноса микроэлементов семенами гороха показало, максимальное количество молибдена - 0,32 г/га - было вынесено семенами гороха в варианте Экстрасол 55 + КМУ, меди - 10,2 г/га - при внесении КМУ и Ыя^РиК»,

При внесении в почву КМУ вынос кобальта с урожаем гороха был существенно выше, чем в контроле. Значительное увеличение выноса семенами цинка и железа обнаружено при инокуляции семян Экстрасолом 55, а также в варианте с полным минеральным удобрением (М^РзоК^).

Влияние биопрепаратов на устойчивость посевов гороха к болезням. Существенной причиной низкой урожайности гороха, наряду с недостаточной технологичностью, является поражение растений болезнями. Установлено, что значительные потери урожаю гороха в годы изучения наносили корневые гнили. В среднем за 2005..,2007 гг. наибольшее развитие корневых гнилей отмечено В контрольном варианте - 50,1% (Батрак), 55,6 % (Норд) и 55,3% (Смарагд). Развитие болезни на посевах гороха в 2006 году достигало в контрольном варианте от 25,0 ...35,0% (Юниор, Памяти Варлахова, Татьяна, Орлус) до 100% (Орловчанин, Смарагд, Норд) (рис. 3).

50 -г--■

—♦— Орловчанин —о—Смарагд —Юниор —Норд -- ж- - Татьяна Батрак —Орел

2 3 4 5 Варианты опыта

Рис.3 - Влияние микробиологических препаратов Экстрасол 55 и КМУ на развитие корневых гнитей у сортов гороха (%), среднее за 2005-2007 гг. I - контроль; 2 - Экстрасол 55; 3 - КМУ; 4 - ЫщРцКю; ^43Р}0К4о: б - Экстрасол 55 + КМУ

Наименьшее значение развития корневых гнилей в 2006 году - 23,0% и 18,9% соответственно, отмечено при предпосевной инокуляции семян препаратом Экстрасол 55 и в варианте (Экстрасол 55 + КМУ) В 2007 году при пора-женности сортов гороха 50 60% степень развития болезни составила 26,0 28,0%

В среднем за годы исследований развитие темно-пятнистого аскохитоза изменялось от 25,4% (Экстрасол 55 + КМУ) до 31,8% (контроль)

В12005 году сложились благоприятные погодно-климатические условия для развития эпифитотии бледно-пятнистого аскохитоза Развитие болезни варьировало в контрольном варианте от 27,0% (Орловчанин) до 37,4% (Мадонна) В 2007 году аскохитоз на горохе не проявлялся

Наиболее выраженной эпифитотия мучнистой росы была в 2005 году Степень поражения гороха мучнистой росой в фазу плодообразования составила от 31,8% в варианте Экстрасол 55 + КМУ до 43,3% в контроле В 2007 году, развития мучнистой росы на посевах гороха не наблюдалось

Таким образом, применение микробиологического препарата Экстрасол 55, обладающего фунгицидным и ростстимулирующим действием, способствовало снижению степени развития болезней у сортов гороха корневых гнилей -на 2,2 6,3%, аскохитоза - на 2,3 7,3%, мучнистой росы - на 1,3 11,5%

Горох - средообразующий фактор в агроэкосистеме. Симбиотическая азотфиксация бобовых культур, способность корневой системы вовлекать в круговорот труднодоступные для других культур соединения фосфора и кальция определяют их положительную средообразующую роль (Задорин и др, 2003) Это объясняется многими причинами, но одной из основных остается легкая минерализация корневых и пожнивных остатков, сопровождающаяся усилением ферментативной активности в почве и аккумуляцией питательных веществ подпахотного слоя в пахотный Для последующих культур создаются более благоприятные условия азотного, фосфорного и калийного питания не только за счет содержания этих элементов в пожнивно - корневых остатках, но и за счет повышения подвижности и доступности других питательных веществ почвы (Исаев, 1996) Установлено, что урожайность зерна озимой пшеницы в среднем за 2006-2007 гг изменялась в зависимости от используемого в качестве предшественника сорта гороха и варианта опыта, в котором он выращивался

Самая высокая урожайность - 4,5±3,66 т/га и 4,5±3,66 т/га была получена при выращивании по сортам Татьяна и Юниор, под которые вносились минеральных удобрений в дозе N45P30K60 (табл 6)

Урожайность озимой пшеницы, выращенной на контрольном участке, варьировала от 3,5±3,52 т/га (Батрак) до 3,9±2,56 т/га (Юниор)

Использование в качестве предшественников под озимую пшеницу сортов гороха, выросших в варианте с предпосевной обработкой семян препаратом Экстрасол 55, позволило, благодаря комплексу полезных почвенных ризосфер-ных бактерий, способствующих усилению роста и развития корневой системы растений и устойчивости к биотическим и абиотическим стрессорам, повысить ее урожайность на 0,3 0,4 т/га

Таблица 6 - Урожайность озимой пшеницы Московская 39, т/га, __^_среднее за 2006 2007 гг__

Варианты опыта Сорта гороха, используемые в качестве предшественника

Орловча-нин Юниор Татьяна Батрак Орел

Урожайность озимой пшеницы Московская 39, т/га

Контроль 3,7±2,43 3 9±2,56 3,7±2,36 3,5±3,52 3,8±4,17

Экстрасол 55 4,1±1,76 4,3±3,18 4,3±4,03 3,9±4,11 4,1±3,88

КМУ 3,7±2,14 4,3±2,89 4,2±3,16 3,8±3,28 3,9±2,59

Н22,5Р15К3о 4,0±2,58 4,4±3,08 4,3±2,81 4,2*1,85 4,2±2,87

М45Р30К60 4,3±1,96 4,5±1,99 4,5±3,66 4,4±3,24 4,4±1,73

Экстрасол 55 + КМУ 4,2±2,35 4,3±2,74 4,3±2,72 4,3±2,87 4,2±2,84

Некоторое снижение урожайности пшеницы, выращенной по гороху Ор-ловчанин, Батрак и Орел, обработанным КМУ, по сравнению с Экстрасолом 55, вызвано тем, что в состав КМУ входят грибы арбускулярной микоризы и ризо-бии, которые менее эффективны на зерновых культурах, чем на зернобобовых К тому же, в данном случае проявилась, по всей видимости, специфичность вышеназванных сортов, по их реакции на КМУ

Варианты гороха с минеральными удобрениями оказывали положительное влияние на урожайность последующей за ними озимой пшеницы Превышение урожайности по сравнению с контролем составило 0,3 1,1 т/га

Урожайность озимой пшеницы, выращенной по гороху варианта Экстра-сол 55+КМУ, была на уровне урожайности вариантов с минеральными удобрениями - от 4,2±2,35 т/га до 4,3±2,87 т/га Сортовые особенности предш^иен-ника в этом варианте не выявлены

Влияние способов заделки соломы гороха на урожайность яровой пшеницы. В Т Лобковым и В В Наполовым (1998) установлено, что на свойства почвы и развитие растений большое влияние оказывает не только вид вносимой соломы, но и способ ее заделки Авторы рекомендуют формировать посевной слой на основе ограничения контакта семян с растительными остатками на начальных этапах онтогенеза

В в условиях фитотрона нами установлено, что всходы растений яровой пшеницы Крестьянка были лучше развиты и имели темно-зеленую окраску листьев в варианте, когда солома гороха, выращенного с использованием КМУ, была под семенами На девятые - одиннадцатые сутки после посева растения яровой пшеницы в вариантах с соломой гороха, выращенного с использованием КМУ, несколько уступали по высоте вариантам с соломой гороха, выращенного с обработкой Экстрасолом 55 и с применением минеральных удобрений, что обусловлено особенностью действия на растения грибов арбускулярной микоризы, входящих в состав КМУ Самыми развитыми в этот период были расте-

ния контрольного варианта Через месяц после посева растения яровой пшеницы, растущие в варианте с однородной смесью почвы с соломой гороха, по росту и развитию превзошли контроль К концу вегетации растения яровой пшеницы были лучше развиты в варианте, где семена находились над соломой гороха Средняя высота растений здесь в конце вегетации была равна 88,6 см, тогда как на контроле -74,2 см Варианты с семенами в смеси с соломой и в соломе различались незначительно и составили соответственно 85,3 и 82,3 см

Самая высокая масса семян с растения - 5,60±0,51 г была получена в варианте, когда солома гороха, выращенного с применением минеральных удобрений в дозе М45РзоК6, самая низкая - 3,12±0,51 г - в варианте, когда семена пшеницы были заделаны в почву под соломой гороха, выращенного в варианте без обработки (табл 7)

Таблица 7 - Продуктивность яровой пшеницы сорта Крестьянка в зависимости

от способа заделки соломы предшественника, г/растение, _______среднее за 2005 2007 гг _

Способ заделки соломы Горох выращен в вариантах

контроль Экстрасол 55 КМУ ^гг^Р^Кзо ^45РзоК60 Экстрасол 55 + КМУ

Почва (контроль) 4,02±0,23 4,27±0,19 4,06±0,17 4,64±0,74 5,20±0,34 4,83±0,21

Однородная смесь почвы с соломой гороха 4,56±0,47 4,82±0,28 4,75±0,34 5,10±0,32 5,30±0,45 5,24±0,56

Семена над соломой гороха 5,18±0,32 5,38±0,36 5,05±0,62 5,46±0,48 5,60±0,51 5,38±0,58

Семена в соломе гороха 3,15±0,51 3,20±0,19 3,18±0,19 3,30±0,22 3,62±0,48 3,27±0,27

Семена под соломой гороха 3,12±0,24 3,28±0,31 3,19±0,Ы 3,34±0,47 3,38±0,24 3,26±0,39

Таким образом, лучшим предшественником для озимой пшеницы являются посевы гороха, выращенные с использованием минеральных удобрений, а также с применением для предпосевной обработки семян препарата Экстрасол 55 или сочетания (Экстрасол 55- 0,2 л/т + КМУ- 500 кг/га)

Высокая семенная продуктивность яровой пшеницы обеспечивается при посеве семян в почву над соломой гороха, выращенного с применением минеральных удобрений в дозе К45РзоК6

ЭКОНОМИЧЕСКАЯ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОИЗВОДСТВА ЗЕРНА ГОРОХА

Экономическая эффективность. Анализ экономической эффективности производства зерна гороха показал, что минимальная себестоимость 1 ц зерна -172,3 руб/га установлена при предпосевном внесении в почву КМУ Рентабельность при этом возросла до 242,7%, что на 59,5% выше, чем у контроля

Максимальный чистый доход производства зерна гороха - 840 руб /га также был получен в варианте с КМУ

Энергетическая эффективность. Результаты энергетической оценки производства зерна гороха показали, что наиболее энергосберегающим было использование препарата КМУ, поскольку для производства 3,17 т/га зерна требовалось в 1,25 раза меньше энергии, чем в самом энергоемком варианте (Экстрасол 55 + КМУ), а биоэнергетический коэффициент достигал 1,96

Таким образом, с точки зрения экономической и энергетической оценки, наиболее действенным приемом повышения эффективности симбиотических систем гороха можно считать предпосевное внесение в почву комплексного микробиологического препарата КМУ, содержащего грибы арбускулярной микоризы (Glomus intraradices, Glomus fasciculatum) и клубеньковые бактерии (Ri-zobium leguminosarum)

ВЫВОДЫ

1 Включение комплексных микробиологических препаратов в технологию возделывания гороха является не только эффективным способом повышения его продуктивности, но и важным резервом улучшения качества продукции и повышения устойчивости растительного организма к болезням

2 Препараты Экстрасол 55 и КМУ повышают полевую всхожесть гороха на 3,3 10,3%, выживаемость растений к уборке-на 3,3 7,2%

3 Обработка семян гороха Экстрасолом 55 в дозе 0,2 л/т и предпосевное внесение в почву КМУ (500 кг/га) удлиняет период вегетации растений по отношению к контролю на 4 5 суток

4 Применение комплексных микробиологических препаратов увеличивает листовой аппарат и корневую систему гороха на 4,1 12,1% и 4,4 10,3% по отношению к контролю Установлена тесная положительная связь между массой листьев или стебля и массой корневой системы (г=0,89 . 0,90)

5 При использовании препаратов Экстрасол 55 и КМУ площадь листьев гороха в фазу бутонизации - начала цветения увеличивается на 3,3 12,8 тыс м2/га, фотосинтетический потенциал ценозов в целом за вегетацию - на 0,18 0,41 млн м2-день, чистая продуктивность фотосинтеза - на 1,3 1,7 г/м2 сутки

6 Предпосевное внесение в почву КМУ позволяет повысить биологическую фиксацию атмосферного азота до 63,5 79,1 кг Ы2/га час, за счет увели-

чения числа активных клубеньков на корнях растений гороха на 16,1 млн шт/га

7 Комплексные микробиологические препараты Экстрасол 55 и КМУ увеличивают урожайность гороха по сравнению с контролем на 1,89 3,86 т/га, повышая при этом содержание азота в зерне - на 14,4 39,6 кг/га, фосфора -на 0,8 3,9 кг/га и калия - на 2,4 11,9 кг/га

8 Предпосевная обработка семян гороха Экстрасолом 55 способствует снижению развития у гороха корневых гнилей - на 2,2-6,3%, аскохитоза - на 2,3-7,3%, мучнистой росы - на 1,3-11,5%

9 Выращивание озимой пшеницы по гороху, под который вносили минеральные удобрения в дозе ^5Рз0К6о, обеспечило формирование урожайности 4,5±3,66 т/га

10 Лучшим предшественником для озимой пшеницы являются посевы гороха, выращенного с использованием минеральных удобрений в дозе Ы45РзоКб, а также с применением для предпосевной обработки семян препарата Экстрасол 55 или сочетания (Экстрасол 55- 0,2 л/т + КМУ- 500 кг/га)

11 Возделывание гороха при использовании препарата КМУ обеспечивает минимальную себестоимость (172,3 руб/га), высокую рентабельность (242,7%) и энергетические коэффициенты (1,96) производства зерна гороха

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1 Для повышения продуктивности гороха, улучшения качества и экологической безопасности продуктов питания, снижения хемогенной нагрузки на окружающую среду и поддержание разнообразия почвенной микрофлоры необходимо в технологию его выращивания включить комплексные микробиологические препараты Экстрасол 55 и КМУ

2 Рекомендуется применять Экстрасол 55 в дозе 0,2 л/т для предпосевной обработки семян, КМУ - из расчета 500 кг/га, для предпосевного внесения в почву

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1 Наумкина, Т С Симбиотическая эффективность гороха /Т С Наумки-на, В В Наумкин, А Ю Борисов //Продукционный процесс сельскохозяйственных культур - Орел ОрелГАУ, 2001 -43 - С 66-70

2 Наумкин, В В Генетика симбиотических признаков гороха / В В Наумкин //Биологические основы современной агрономии по материалам научно-практических конференций молодых ученых и аспирантов факультета агробизнеса и экологии -Орел ОрелГАУ,2004 - С 12-13

3 Наумкин, В В Изучение микотрофности мутантов гороха /В В Наумкин //Научные основы повышения эффективности сельскохозяйственного производства по материалам научно-практических конфернций молодых ученых и аспирантов факультета агробизнеса и экологии - Орел, 2005 - С 79-81,

4 Наумкина, Т С Улучшение симбиотической активности гороха /Т С Наумкина, И И Соловов, В В Наумкин //Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений материалы Всероссийской научно-практической конференции -Орел,2005 - 4 1 -С 102-105

5 Наумкина, Т С Оценка исходного материала гороха посевного (Pisum sativum L) для селекции на повышение эффективности симбиотической азот-фиксации /Т С Наумкина, И И Соловов, В В Наумкин, С А Осин, И А При-лепская //Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений - Орел, 2006 - Ч 2 - С 103-109

6 Наумкина, ТС Повышение эффективности симбиотических систем гороха /Т С Наумкина, И И Соловов, В В Наумкин, Р В Беляева //110 лет Ша-тиловской сельскохозяйственной опытной станции 1896-2006 - Орел Картуш,

2006 - С 55-62

7 Наумкина, Т С Симбиотическая эффективность генотипов гороха с различным комплексом рецессивных генов /Т С Наумкина, Р В Беляева, С Н Агаркова, В В Наумкин//Аграрная наука -№4 -2007 - С 13-14

8 Наумкин, В В Влияние предпосевной инокуляции на продуктивность и симбиотическую активность гороха (Pisum sativum L) /В В Наумкин //Вклад молодых ученых в реализацию приоритетных направлений развития АПК (Орел, 19-23 марта 2007 года) по материалам региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов - Орел,

2007 - С 96-97

>

Издательство ОрелГАУ, 2007, Орел, Бульвар Победы, 19 Заказ 5/48 Тираж 100 экз

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Наумкин, Владимир Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

I. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНО-МИКРОБНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ

ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР (обзор литературы).

1.1. Современное состояние производства экологически чистой сельскохозяйственной продукции.

1.2. Средообразующая и экологическая роль зернобобовых культур в земледелии.

1.2 Л. Особенности коревой системы зернобобовых культур.

1.3. Симбиозы бобовых культур.

1.3.1. Бобово-ризобиальный симбиоз.

1.3.2. Симбиоз с микоризными грибами.

1.4. Использование биопрепаратов нового поколения для повышения эффективности симбиотических систем.

II. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИС- 40 СЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Климатические условия.

2.2. Почвенные условия.

2.3. Агрометеорологические условия в годы проведения исследований.

2.4. Материалы исследований.

2.5. Схема опыта.

2.6. Методы исследований.

III. РОСТ, РАЗВИТИЕ И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦЕНОЗОВ ГОРОХА.

3.1. Густота стояния и выживаемость растений.

3.2. Продолжительность вегетационного периода и составляющих его фаз у различных сортов гороха.

3.3. Влияние микробиологических препаратов на рост надземной части и корня у гороха.

3.4. Фотосинтетическая деятельность ценозов гороха.

IV. ФОРМИРОВАНИЕ И АКТИВНОСТЬ СИМБИОТИЧЕСКО

ГО АППАРАТА СОРТОВ ГОРОХА.

4.1. Симбиотическая деятельность сортов гороха.

4.2. Активность нитрогеназы.

4.3. Влияние микробиологических препаратов на эффективность симбиотической азотфиксации гороха.

V. ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО УРОЖАЯ СОРТОВ ГОРОХА.

5.1. Урожайность семян и ее структура.

5.2. Содержание и вынос макроэлементов растениями гороха.

5.3. Содержание и вынос микроэлементов растениями гороха.

5.4. Влияние биопрепаратов на устойчивость посевов гороха к болезням.

5.5. Горох - средообразующий фактор в агроэкосистеме.

5.5.1. Горох как предшественник.

5.5.2. Влияние способов заделки соломы гороха на урожайность яровой пшеницы.

VI. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОИЗВОДСТВА ГОРОХА.

6.1. Экономическая эффективность.

6.2. Энергетическая эффективность.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Повышение эффективности симбиотических систем гороха для экологически чистого земледелия"

Актуальность темы. Развитие и внедрение экологически ориентированных систем земледелия, получение экологически чистых продуктов питания является одним из наиболее перспективных направлений современного сельского хозяйства России. Сокращение применения агрохимикатов вызывает интерес к использованию в агротехнологиях биопрепаратов, которые в комплексе с другими приемами обеспечат реализацию генетически обусловленного потенциала продуктивности районированных сортов гороха. При этом предпочтение должно отдаваться препаратам, способным влиять на эффективность симбиоза, вызывая видимые изменения в росте и развитии растений (Парахин и др., 2002; Чеботарь и др., 2007). Использование новых форм микробиологических препаратов на основе штаммов ри-зобий и микоризных грибов позволит существенно снизить затраты на применение минеральных удобрений, что удешевит производство зерна гороха и сделает его экологически чистым.

В связи с вышеизложенным, исследования, связанные с поиском путей повышения эффективности симбиотических систем гороха для экологизированного земледелия, являются актуальными.

Решению этих вопросов посвящена диссертационная работа, выполненная в соответствии с планом НИР ФГОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет» на 2005.2007 гг. и грантом РФФИ 06-04-96337.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в выявлении эффективности применения новых комплексных микробиологических препаратов, способствующих повышению урожайности гороха без применения минеральных удобрений на темно-серых лесных почвах.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучить действие микробиологических препаратов на полевую всхожесть семян, выживаемость, особенности роста и развития растений гороха;

- определить влияние микробиологических препаратов на азотфиксирую-щую и фотосинтетическую деятельность гороха, морфобиологические особенности, содержание и вынос растениями элементов минерального питания, устойчивость к болезням;

- дать оценку эффективности симбиотических систем гороха в зависимости от применения микоризных грибов, ассоциативных и симбиотических азотфикса-торов;

- изучить влияние способа заделки пожнивных остатков гороха на урожайность последующей культуры;

- дать экономическую и биоэнергетическую оценку эффективности возделывания гороха при использовании комплексных микробиологических препаратов.

Научная новизна исследований. Впервые в условиях лесостепной зоны России на основе комплексного подхода всесторонне изучены особенности применения новых микробиологических препаратов, обеспечивающие повышение эффективности симбиотических систем гороха. Научно доказано их положительное влияние на рост, развитие, химический состав и урожайность ценозов гороха. Получены новые данные о клубенькообразующей способности, симбиотической и фотосинтетической деятельности 11 сортов гороха в зависимости от использования для предпосевной обработки семян и внесения в почву микоризных грибов, ассоциативных и симбиотических азотфиксаторов. Показаны экологически безопасные способы повышения устойчивости ценозов гороха к болезням. Установлено влияние способа заделки пожнивных остатков гороха на урожайность последующей культуры.

Практическая значимость работы. Разработаны приемы повышения эффективности симбиотических систем гороха на основе использования новых микробиологических препаратов, способствующие повышению активностисимбиотической азотфиксации, урожайности культуры и плодородия почвы, снижению пестицидной нагрузки, а также стоимостных и энергетических затрат на производство экологически чистого зерна гороха.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- применение новых микробиологических препаратов Экстрасол 55 и КМУ способствует повышению энергии прорастания и всхожести семян гороха;

- предпосевное внесение в почву комплексного микробиологического препарата КМУ и инокуляция семян препаратом Экстрасол 55 улучшает рост и развитие растений гороха, размер ассимиляционного аппарата и его фотосинтетическую активность;

- микробиологические препараты способствуют более эффективному симбиозу ценозов гороха с клубеньковыми бактериями и микоризными грибами;

- внедрение препаратов Экстрасол 55 и КМУ в технологию возделывания гороха способствует повышению его урожайности и качества зерна.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава «Неделя науки» ОрелГАУ и ОГУ (Орел, 2005, 2006, 2007 гг.); Всероссийской научно-практической конференции «Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений» (Орел, 2005 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 159 страницах печатного текста, иллюстрирована 39 таблицами и 12 рисунками. Состоит из введения, 6 глав, выводов, предложений производству, списка использованной литературы (218 наименований, в том числе 74 иностранных), приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Наумкин, Владимир Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Включение комплексных микробиологических препаратов в технологию возделывания гороха является не только эффективным способом повышения его продуктивности, но и важным резервом улучшения качества продукции и повышения устойчивости растительного организма к болезням.

2. Препараты Экстрасол 55 и КМУ повышают полевую всхожесть гороха на 3,3.10,3%; выживаемость растений к уборке- на 3,3.7,2%.

3. Обработка семян гороха Экстрасолом 55 в дозе 0,2 л/т и предпосевное внесение в почву КМУ (500 кг/га) удлиняет период вегетации растений по отношению к контролю на 4.5 суток.

4. Применение комплексных микробиологических препаратов увеличивает листовой аппарат и корневую систему гороха на 4,1. 12,1% и 4,4. 10,3% по отношению к контролю. Установлена тесная положительная связь между массой листьев или стебля и массой корневой системы (г=0,89 .0,90).

5. При использовании препаратов Экстрасол 55 и КМУ площадь листьев гороха в фазу бутонизации - начала цветения увеличивается на 3,3 . л

12,8 тыс. м /га; фотосинтетический потенциал ценозов в целом за вегетацию - на 0,18 . 0,41 млн. м /га-дней; чистая продуктивность фотосинтеза - на 1,3 . 1,7 г/м -сутки.

6. Предпосевное внесение в почву КМУ позволяет повысить биологическую фиксацию атмосферного азота до 63,5 .79,1 кг ^/га-час, за счет увеличения числа активных клубеньков на корнях растений гороха на 16,1 млн. шт./га.

7. Комплексные микробиологические препараты Экстрасол 55 и КМУ увеличивают урожайность гороха по сравнению с контролем на 1,89 . 3,86 т/га, повышая при этом содержание азота в зерне - на 14,4.39,6 кг/га; фосфора - на 0,8.3,9 кг/га и калия - на 2,4. 11,9 кг/га.

8. Предпосевная обработка семян гороха Экстрасолом 55 способствует снижению развития у гороха корневых гнилей - на 2,2-6,3%, аскохитоза - на 2,3-7,3%, мучнистой росы - на 1,3-11,5%.

9. Выращивание озимой пшеницы по гороху, под который вносили минеральные удобрения в дозе Ы45РзоКбо, обеспечило формирование урожайности 4,5±3,66 т/га.

10. Лучшим предшественником для озимой пшеницы являются посевы гороха, выращенного с использованием минеральных удобрений в дозе N45P30K6, а также с применением для предпосевной обработки семян препарата Экстрасол 55 или сочетания (Экстрасол 55- 0,2 л/т + КМУ- 500 кг/га).

11. Возделывание гороха при использовании препарата КМУ обеспечивает минимальную себестоимость (346,2 руб./т высокую рентабельность (242,7%) и энергетические коэффициенты (1,96) производства зерна гороха.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для повышения продуктивности гороха, улучшения качества и экологической безопасности продуктов питания, снижения хемогенной нагрузки на окружающую среду и поддержание разнообразия почвенной микрофлоры необходимо в технологию его выращивания включить комплексные микробиологические препараты Экстрасол 55 и КМУ.

2. Рекомендуется применять Экстрасол 55 в дозе 0,2 л/т для предпосевной обработки семян, КМУ - из расчета 500 кг/га, для предпосевного внесения в почву.

Заключение

Анализ литературных источников показывает, что ризобиальный и эндоми-коризный симбиозы и ассоциации полезных ризосферных микроорганизмов имеют огромное значение для развивающегося экологически ориентированного сельскохозяйственного производства, позволяя сохранять природное плодородие почвы и поддерживать многообразие растительных сообществ (Hardarson, 1993; Hei-jden et al., 1998). Однако до сих пор не отработаны в полной мере технологические приемы применения микробиологических препаратов на основе симбиотиче-ских и ассоциативных микроорганизмов в посевах зернобобовых культур. Изучение данных взаимодействий помогут разработать сортовые технологии с привлечением растительно-микробных взаимодействий в каждой природно-экономической зоне, тем самым, способствуя развитию сбалансированных адаптивных сельскохозяйственных систем.

II. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в 2005-2007гг. на кафедре земледелия Орловского государственного аграрного университета в условиях полевого, вегетационного и полевого опыта.

2.1. Климатические условия

Орловская область расположена в северо-западной части Центрального Черноземья, ее площадь составляет 24,7 тыс. км . Она занимает северный и западный склоны Среднерусской возвышенности. Протяжённость с запада на восток свыше 200 км, с севера на юг - 150 км. По рельефу область представляет собой сильно волнистую равнину, изрезанную глубокими долинами рек, оврагами и балками.

Климат территории умеренно-континентальный с достаточным количеством тепла и влаги, однако, с неравномерным распределением осадков.

Летом в области преобладают ветры южного, юго-западного, западного и юго-восточного направлений, а зимой - южного, юго-западного, западного и восточного. Западные и юго-западные ветры сопровождаются осадками. Восточные и особенно юго-восточные ветры - сухие, знойные, как правило, вызывают явления засухи. Они имеют большую повторяемость в период вегетации растений.

Среднегодовая температура воздуха в области - +4,9 °С. Абсолютный максимум - +37 °С. Абсолютный минимум - - 38 °С. Средняя температура воздуха наиболее тёплого месяца июля - составляет 17,9-19,6 °С, а наиболее холодного месяца - января - -9,0-10,5 °С.

Орловская область относится к полосе произрастания среднеранних и среднеспелых культур. Период со среднесуточными температурами выше 10°С начинается в начале мая и заканчивается в середине октября и продолжительность его в среднем составляет 141 день. Сумма положительных температур > 10 °С

2200-2300. За период с температурой >10 °С в среднем выпадает 300 мм осадков. Гидротермический коэффициент равен 1,2-1,3, что является показателем достаточной влагообеспеченности растений в вегетационный период. За год выпадает 570-580 мм осадков, в дождливые годы их количество возрастает до 790 мм, а в засушливые - уменьшается до 360 мм. При этом наибольшее их количество выпадает в июле (в среднем 98 мм), а на вегетационный период приходится около 4050 % от их общего количества.

Как правило, в первой половине вегетационного периода ощущается недостаток влаги в почве, а во второй возможно избыточное её увлажнение.

Влагообеспеченность сельскохозяйственных культур характеризуется запасом продуктивной влаги в почве. Наибольшие запасы продуктивной влаги в метровом слое (200 - 225 мм) имеют суглинистые почвы севера Орловской области в начале вегетации растений. Наименьшие запасы влаги (100 - 125 мм) содержат песчаные почвы. В целом влагообеспеченность культур составляет 60 - 90% оптимальной.

К неблагоприятным метеорологическим явлениям, наносящим значительный ущерб сельскохозяйственным культурам, относятся заморозки, засухи, суховеи.

Весенне-летние засухи и суховеи различной интенсивности повторяются здесь 1 раз в 3 - 4 года, а иногда следуют 2 года подряд. Отрицательное действие этих погодных явлений компенсируется наличием запасов влаги в почве.

Установление среднесуточной температуры воздуха выше 0 °С считается началом весны. Такая температура воздуха в Орловской области бывает уже в третьей декаде марта. После 8 июня заморозки в области обычно не наблюдаются.

Лето в Орловской области начинается с установлением среднесуточных температур воздуха +12,5 °С. Летние месяцы - июнь, июль и август характеризуются тёплой погодой, дождями грозового характера, возможны ливни, сопровождающиеся выпадением града. В начале лета часто наблюдается засушливая погода, иногда с суховеями.

Таким образом, климатические условия Орловской области в целом благоприятны для возделывания многих сельскохозяйственных культур, в том числе гороха.

2.2. Почвенные условия

Орловская область расположена в лесостепной зоне и представляет собой зону переходных почв от дерново-подзолистых к чернозёмам. По комплексу природных факторов (рельеф, климат, почвенный покров) на территории области выделено три агропочвенных района: западный, центральный и юго-восточный.

Полевые опыты закладывались в севообороте лаборатории генетики и микробиологии ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, который находится в Орловском районе Орловской области и относится к центральной зоне с преобладанием серых лесных, темно-серых лесных почв и оподзоленных чернозёмов.

Почвы опытных участков темно-серые лесные, средней окультуренности. Микрорельеф участка выровненный. По основным физико-химическим показателям данные почвы пригодны под все районированные в области сельскохозяйственные культуры и являются типичными для данной природно-экономической зоны.

Пахотный и метровый слои почвы характеризуются высокой водоудержи-вающей способностью (118 и 345 мм, соответственно). Возможные запасы доступной растениям влаги в слое 0 - 30 см - 88, а в метровом - 262 мм. Максимальная гигроскопическая влажность - 6,8 - 7,5 % от массы почвы, влажность устойчивого завядания - 9,6 - 13,3 %.

Характеристика почвы на участке проведения опыта приведена в таблице 1.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Наумкин, Владимир Владимирович, Орел

1. Арбузова, И.Н. Питание бобовых фосфором и усвоение ими азота. Автореф. дис. на соискание учен. степ. канд. с.-х. наук /И.Н. Арбузова М., 1987.-21 с.

2. Баймиев, Е. Современное состояние проблемы изучения симбиоза микроорганизмов с растениями /Е. Баймиев Электронный ресурс. http.//ib.ksc.komi.ru/t/ru/ir/vt/03-68/01 .html

3. Балакай, Н.И. Особенности развития корневой системы люцерны в первый год жизни //http:ej.kubagro.ru

4. Башкин, В.Н. Агрогеохимия азота /В.Н. Башкин. Пущино,1987.-С.8-17.

5. Беркум, Ван П. Молекулярная эволюционная систематика Rhizo-biaceae /Ван П. Беркум Б. Эрдли //Rhizobiaceae: молекулярная биология бактерий взаимодействующих с растениями. С.-П., 2002.- С. 16-40.

6. Борисов, А.Ю. Эффективность использования совместной инокуляции гороха посевного грибами арбускулярной микоризы и клубеньковыми бактериями / А.Ю. Борисов Т.С. Наумкина, О.Ю. Штарк и др. //Доклады РАСХН, № 2,2004. С. 12-14.

7. Бородулина, Е.С. Сортовые особенности бобового растения как фактор, определяющий заражения его клубеньковыми бактериями/ Бородулина Е.С. II Тр. ин-та ВНИИСХМ. Л., 1951. - Т. XII. - С.92-102.

8. Вавилов, Н.И. Ботанико-географические основы селекции (Учение об исходном материале в селекции) /Н.И. Вавилов // Теоретические основы селекции растений. М.-Л., 1935.-Т.1.-С. 17-74.

9. Вавилов, П.П. Бобовые культуры и проблемы растительного белка I П.П. Вавилов, Г.С. Посыпанов М.: Россельхозиздат, 1983.- 256 е., ил.

10. Васильчиков, А.Г. Повышение эффективности биологической фиксации азота у фасоли /А.Г. Васильчиков, В.П. Орлов //Биологический и экономический потенциал зернобобовых и крупяных культур и пути его реализации.-Орел, 1999.-С. 176-179.

11. Васюк, Л.Ф. К вопросу о специфичности клубеньковых бактерий люцерны / Л.Ф. Васюк //Сб. науч. тр. ВНИИ с.-х. микробиологии.- Л., 1979.-Т.48.-С. 130-136.

12. Волкова, Т.Н. Соотношение роли растительного и микробного компонентов в эффективности бобово-ризобиального симбиоза /Т.Н. Волкова, О.В. Енкина, Ю. П. Мякцивко // Микробиология.- 1985. Т. 54, №5. - С. 857859.

13. Воробейков, Г.А. Влияние молибдена на азотфиксирующую активность клубеньковых бактерий и продуктивность жёлтого люпина при засухе и переувлажнении почвы в критический период /Г.А. Воробейков // Бюл. инта ВНИИСХМ. -Л,1983.-№39.-С.11-14.

14. Гельцер, Ф.Ю. Повышение фиксации азота клубеньковыми бактериями в старых районах возделывания люпина /Ф.Ю. Гельцер, Н.Д. Монжа-лей // Пути повышения активности клубеньковых бактерий, 1948. С. 35-41.

15. Голик, М.Г. Сортовая приспособленность рас клубеньковых бактерий /М.Г. Голик, К.А. Свитыч //Тр. Зонального ин-та зернового хозяйства районов чернозёмной полосы. 1939. - Вып.6.- C.I 1-17.

16. Головина, Е.В. Рост и развитие сортов озимой (мохнатой) вики в смешанных посевах /Е.В. Головина, А.Д. Задорин //Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации. Орел, 1999. -ВНИИЗБК. - С. 193-198.

17. Головко, Э.А. Влияние ризоторфина и минерального азота на сим-биотические свойства люпина жёлтого /Э.А. Головко, Е.П. Старченков, С.В. Пыда и др. // Физиология и биохимия культурных растений. 1993. - №4. -С.352-356.

18. Гордеев, А.В. АПК долгосрочный стратегический потенциал / А.В. Гордеев // Экономика России XXI век, 2003, № 10.

19. Гордеев, А.В. Россия зерновая держава /А.В. Гордеев, В.А. Бут-ковский. -М.: Агропромиздат, 2003. - 315 с.

20. Гужов, Ю.Л. Физиолого-генетические аспекты азотного метаболизма у гороха /Ю.Л. Гужов, О.Г. Посыпанов, Е.Н. Кошкин, С.О. Лебединская //Известия РАН, Сер. Биол. 1997. - №1. - С. 11-26

21. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта /Б.А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

22. Доросинский, Л.М. Клубеньковые бактерии и нитрагин. /Л.М. До-росинский.-Л., 1970. -171 с.

23. Доросинский, Л.М. Значение сорта люцерны для эффективного симбиоза с клубеньковыми бактериями /Л.М. Доросинский, Л.М. Афанасьева // Вопросы экологии и физиологии микроорганизмов, используемых в с.-х. -Л., 1976. С. 27-32.

24. Доросинский, Л.М. Эффективность применения нитрагина в СССР /Л.М. Доросинский, А.П. Кожемяков //Бюллетень ВНИИСХМ Л., 1981.-№34. - С. 3-6.

25. Доросинский, Л.М. Конкурентная способность клубеньковых бактерий /Л.М. Доросинский //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. -М., 1989. -С.27-34.

26. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта/Б.А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

27. Дурынина, Е.П. Продуктивность растений при их микоризации эн-домикоризными грибами /Е.П. Дурынина, П.К. Чилаппарари, И.А. Егорова, Л.Е. Морозова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17,1990, Т. 1. с. 42-48.

28. Елагин, И.Н. Биологический азот / И.Н.Елагин // Химия в сел. хоз-ве.-1993. -№ 5-6. -С.6-7.

29. Жученко, А.А. Фундаментальные и прикладные научные приоритеты адаптивной интенсификации растениеводства в XXI веке /А.А. Жученко. Саратов, 2000.

30. Жученко, А.А. Ресурсный потенциал производства зерна в России (теория и практика) /А.А. Жученко. М.: ООО «Издательство Агрорус», 2004.-1109 с.

31. Задорин, А.Д. Зернобобовые культуры в кормопроизводстве и полеводстве / А.Д. Задорин //Кормопроизводство. 2001. - №7. - С.9-12

32. Задорин, А.Д. Средообразующая роль бобовых культур /А.Д. Задорин, А.П. Исаев, А.П. Лапин. Орел, 2003. -128 с.

33. Зайцев, Г.А. Роль азота в питании растений /Г.А. Зайцев //http: www.uralagro.ru

34. Израильский, В.П. Клубеньковые бактерии и нитрагин /В.П. Израильский, Е.В. Рунов, В.В. Бернард.- М., 1933. 232 с.

35. Исаев, А.П. Агротехническая и энергосберегающая роль зерновых бобовых культур в лесостепной зоне Европейской части России /А.П. Исаев //Науч. докл.- Немчиновка, 1994. С.6-13

36. Казаков, А.Е. Биологизация АПК РФ путь к устойчивому развитию /А.Е. Казаков, А.Ю. Борисов, В.К. Чеботарь //Сб. науч.- практ. конф. «Пути повышения эффективности сельскохозяйственной науки». - Орел: ОрелГАУ, 2005.-C.75-88.

37. Казарцева, А.Т. Эколого-генетические и агрохимические основы повышения качества зерна /А.Т. Казарцева, А.Х. Шеуджен, Н.Н. Нешадим. -Майкоп: ГУРИИПП «Адыгея», 2004. С.47-92

38. Каратыгин, И.В. Коэволюция грибов и растений /И.В. Каратыгин //Труды ботанического института РАН.- М.,- 1993. -Вып.9. С. 1-118.

39. Кожемяков, А.П. Основные итоги работы географической сети опытов с нитрагином /А.П. Кожемяков //Технология производства и эффективность применения бактериальных удобрений. М., 1982.- С. 19-27.

40. Кожемяков, А.П. Основные итоги работы географической сети опытов с нитрагином /А.П. Кожемяков //Технология производства и эффективность применения бактериальных удобрений. М., 1987.- С. 19-27.

41. Кожемяков, А.П. Использование инокулянтов бобовых и биопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйстве /А.П. Кожемяков, И.А. Тихонович // Доклады РАСХН.- 1998.- № 6. С.7-10.

42. Кретович, В.Л. Молекулярные механизмы усвоения азота растениями /В.Л. Кретович. М.: Наука, 1980.-29 с.

43. Курчак, О.Н. Эффективность симбиоза с клубеньковыми бактериями у различных видов рода Vicia L./ О.Н. Курчак, Н.А Проворов, Б.В. Сима-ров // Раст. ресурсы.- 1995. Т.31, № 1.- С.88-93.

44. Классен, В.П. Потенциальная и производственная эффективность нитрагинизации бобовых /В.П. Классен // Проблема азота в интенсивном земледелии / Тез. докл. Всесоюзн. совещания. Новосибирск, 1990.с. 218-219.

45. Коломейченко, В.В. Методические указания по изучению основных показателей фотосинтетической деятельности растений в посевах/В.В. Коломейченко. Орел, 1987. - 9 с.

46. Коф, Э.М. Скорости роста побега и корня у интактных растений листовых мутантов гороха /Э.М. Коф, А.С. Ооржак, И.А. Виноградова З.В. Калиберная //Физиология растений. 2006. - Т.53. - №1. - С.128-138.

47. Красильникова, А.И. Эффективность инокуляции в зависимости от штамма Bacterium radicicola и сорта растения /А.И. Красильникова //Тр. Горьковского гос. с.-х. ин-та, 1939.-Т.11.- С.99-104.

48. Краткий определитель бактерий Берги: под ред. Дж. Хоулта. М.: Мир, 1980.-495 с.

49. Кружков, Н.К. Промежуточные культуры дополнительный источ-ф ник кормов /Н.К. Кружков, В.П. Заслонкин //Кормопроизводство. - 2001.7.-С.22-25.

50. Кузин, М.С. Особенности образования клубеньков у разных сортов сои /М.С. Кузин //Селекция, семеноводство и агротехника сои. Новосибирск, 1977. - С.44-47.

51. Лазорева, Н.М. Изменение активности клубеньковых бактерий в зависимости от возраста и фазы вегетации бобового растения /Н.М. Лазорева // Тр. ВНИИ с.-х. микробиологии. -1951. Т.ХИ.

52. Летуновский, В.И. О нормах высева безлисточковых сортов гороха / В.И. Летуновский //Научно-технический бюллетень ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. Орел, 1996. - Вып. 42 - С.135-139.

53. Лутова, Л.А. Генетика развития растений / Л.А. Лутова и др; подред. С.Г. Инге-Вечтомова.- С.-П.: Наука, 2000. С. 344-384.

54. Макашева, Р.Х. Горох /Р.Х. Макашева //Культурная флора СССР. -Л., 1979.-Т.4.-517 с.

55. Макашева, Р.Х. Генетика гороха //Генетика культурных растений: Зернобобовые, овощные, бахчевые /Р.Х. Макашева; под ред. Т.С. Фадеевой, В.И. Буренина. Л.:ВО Агропромиздат, 1990. - С. 15-80.

56. Маличенко, С.М. О значении лектина корней люпина в установлении контакта между растением и ризобиями при формировании симбиоза /С.М. Маличенко, Н.И. Назаренко, Е.В. Кириченко и др // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. - №4. - С. 333-337.

57. Мальцева, Н.Н. Адгезионноактивные вещества в технологии применения ризоторфина / Н.Н. Мальцева, С.М. Черствый, Л.В. Гончарова и др // Симбиотические азотфиксаторы. Киев, -1987.- С. 100-101.

58. Методика оценки активности симбиотической азотфиксации селекционного материала зернобобовых культур ацетиленовым методом / В.П. Орлов, И.Ф.Орлова, Е.А. Щербина и др..-Орел, 1984.-15с.

59. Методика изучения физиологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. Новосибирск: Наука, Сиб. отд. - 1974. - 154с.

60. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. 1 .Общая часть. М.: Колос, 1971. - 248 е., с ил. (Гос. Комитет по сортоиспытанию с.-х. культур при Мин-ве сельского хозяйства СССР).

61. Методы биохимических исследований растений; под ред. Ермакова А.И. и др.- Л.: Колос, 1972. 243с.

62. Методические указания по изучению коллекции зерновых бобовых культур; под ред. Н.И. Корсакова-Л.: 1975.-С. 3-59.

63. Методика биоэнергетической оценки технологий производства продукции растениеводства / Под общ. ред. Базарова Е.И., Глинки Е.В. // Москва, 1983.-43 с.

64. Методика по оценке устойчивости сортов полевых культур к болезням на инфекционных и провокационных фонах / Захаренко В.А. Медведев A.M., Ерохина С.А., Коваленко Е.Д., Добровольская Г.В. Михайлов А.А. // Москва, 2000.

65. Методы культивирования азотфиксирующих бактерий, способы получения и применения препаратов на их основе: метод, рекоменд. /А.В. Хотянович. -Л., 1991.- 5 с.

66. Мильто, Н.И. Клубеньковые бактерии и продуктивность бобовых растений / Н.И. Мильто. Минск.: Наука и техника, 1982. - 296 с.

67. Мишустин, Е.Н. Микробиология /Е.Н. Мишустин. М.: Агропромиздат, 1975.-400 с.

68. Мишустин, Е.Н. Биологическая фиксация атмосферного азота /Е.Н.

69. Мишустин, В.К. Шильникова. М.: Наука, 1968. - 531с.

70. Мишустин, Е.Н. Клубеньковые бактерии и внокуляционный процесс / Е.Н. Мишустин, В.К. Шильникова М.: Наука, 1973. - 289 с.

71. Муромцев, Г.С. Роль почвенных микроорганизмов в фосфорном питании растений /Г.С. Муромцев, Г.Н. Маршунова, В.Ф. Павлова, Н.В. Зольникова // Успехи микробиологии, 1985, Т. 20 с. 174-198.

72. Муромцев, Г.С. Повышение урожая овса и содержания в нем фосфора под действием эндомикоризных грибов /Г.С. Муромцев, JI.M. Якоби, Г.Н. Маршунова /Доклады ВАСХНИЛ, 1985, №3. с.14-17

73. Наумкина, Т.С. Эндомикоризный симбиоз / Т.С Наумкина, А.Ю. Борисов, О.Ю. Штарк // Научно-техн. бюллетень ВНИИ ЗБК. Орел, 2005. -Вып. 43.- С.85-90.

74. Наконечник, П.И. Система севооборотов для хозяйств различной специализации в Белоруссии /П.И. Наконечник, Н.И. Кривена, А.А. Лайков-ский //Теория и практика современного севооборота: Сб. науч. трудов РАСХН. -М.: МСХА, 1996.-С. 230-241.

75. Нарциссов, В.П. Предшественники и урожайность озимых на серых лесных почвах Волго-Вятского района /В.П. Нарциссов, В.П. Заикин //Агрономические основы специализации севооборотов. М., 1987. - С.40-45.

76. Неклюдов, А.Ф. Эффективность севооборотов в Западной Сибири /А.Ф. Неклюдов, В.Д. Кинынакова, Н.В. Абрамов //Теория и практика современного севооборота: Сб. науч. трудов РАСХН. М.:МСХА, 1996. - С. 162170

77. Ничипорович, А.А. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах /А.А. Ничипорович, Л.Е. Строгонова, С.Н. Чмора, М.П. Власова. -М., 1961.- 180 с.

78. Новикова, Н.И. современные представления о филогении и систематике клубеньковых бактерий /Н.И. Новикова //Микробиология- 1996.- Т. 65.-С. 39-45

79. Новикова, А.Т. О симбиозе сои с клубеньковыми бактериями /А.Т. Новикова. // Бюл. ВННИ с.-х. микробиологии. JL: 1981. - №34. - С. 18-22.

80. Орлов, В.П. Оценка селекционного материала гороха на азотфикси-рующую способность /В.П. Орлов, И.О. Орлова, П.В. Гребенюк // Актуальные вопросы селекции сортов зернобобовых культур интенсивного типа; ВНИИЗБК. Орёл, 1983. -С.75-87.

81. Парахин, Н.В. Воздействие кормовых культур на активизацию процессов воспроизводства плодородия почвы /Н.В. Парахин //Кормопроизводство. 2001. - №7. - С.5-9

82. Парахин, Н.В. Биологическая интенсификация и повышение устойчивости растениеводства /Н.В. Парахин // Сб. науч.- практ. конф. «Пути повышения эффективности сельскохозяйственной науки» Орел: ОрелГАУ, 2005. -с.51-58.

83. Петрова, С.Н. Возделывание галеги восточной и люцерны изменчивой как один из путей к ресурсосбережению /С.Н. Петрова //Кормопроизводство. 2001. - №7. - С.16-18.

84. Петербургский, А.В. Корневое питание растений /А.В. Петербургский.-М., 1964.-251 с.

85. Полевой, В.В. Физиология целостности растительного организма /В.В. Полевой //Физиология растений. 2001. - Т.21. - С.631-643.

86. Посыпанов, Г.С. Методы изучения биологической фиксации азота воздуха/Г.С. Посыпанов. М.: Агропромиздат, 1991. - 300 с.

87. Посыпанов, Г.С. Растениеводство /Г.С. Посыпанов. М., 1997.448с.

88. Посыпанов, Г. С. Биологический азот /Г. С. Посыпанов // Свободное объединение исследователей симбиотической азотфиксации (СОИСАФ). -Калуга, 1992.-85 с.

89. Пустовойтова, Т.Н. Рост листьев, интенсивность фотосинтеза и содержание фитогормонов у Cucumis sativus при прогрессирующей почвенной засухе /Т.Н. Пустовойтова, И.С. Дроздова, Н.Е. Жданова, В.Н. Жолкевич //Физиология растений. 2003. - Т.50. - С.496-498

90. Разумовская, З.Г. Образование клубеньков у различных сортов гороха/З.Г. Разумовская //Микробиология. 1937,- Т. VI. - Вып. 3. - С.321-328.

91. Ратнер, С.И. Влияние минерального азота и температуры среды на рост, развитие и азотфиксацию бобовых в связи с обменом фосфора в ее клубеньках / С.И. Ратнер, СЛ. Самойлова //Агрохимия. -1990.- №4.- С.65-69.

92. Ремесло, Е.В. Взаимодействие разных штаммов клубеньковых бактерий и сортов сои в условиях степного Крыма /Е.В. Ремесло // Землероб-ство Украины в 21 столетии: мат. науч.-практ. конф. Киев, 2000. - С.79-80.

93. Романенко, Г.А. Удобрения: значение, эффективность применения. Справочное пособие /Г.А. Романенко, А.И. Тютюнников, В.Г. Сычев //РАСХН-М., 1998.

94. Рулинская, Н.С. Влияние микроэлементов на эффективность обработки семян люпина ризоторфином / Н.С. Рулинская, В.В. Бернат В.В., Осмоловский // Биология и совершенствование агротехники с.-х. культур. -Горки, 1979.-С.17.

95. Сабельникова, В.И. Отзывчивость сортов сои на щокуляцию Rhizobium /В.И. Сабельникова, А.И. Ковальжену // Изв. АН Молдавской ССР, сер. биол. и химич. наук. -1980.- №6. -С. 48-52.

96. Савич, В.И. Почвенная экология / В.И. Савич, Н.В. Парахин, B.C. Сычев и др.: под ред. Л.П. Степановой. Орел: ОрелГАУ, 2002. - 546с.

97. Сдобникова, О.В. Оптимизация питания сельскохозяйственных культур в интенсивном земледелии /О.В. Сдобникова //Параметры плодородия основных типов почв, 1988. с. 4-16.

98. Сдобникова, О.В. Влияние инфицирования растений эндомико-Ф ризными грибами на урожай, усвоение азота и фосфора бобовыми культурами /О.В. Сдобникова, А.Н. Кулешова, И.В. Пайкова, О.П. Мазур, Т.Н. Мар-шунова // Вестн. с.-х. науки, 1991, Т. 7. с.78-83.

99. Самошкин, В.И. Влияние инокуляции эндомикоризными грибами везикулярно-арбускулярного типа на минеральное питание сои /В.И. Самошкин, О.Н. Постникова //Бюл. ВНИИ с.-х. микробиологии, 1986, Т. 43. с. 710.

100. Селиванов, И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза /И.А. Селиванов.- М.: Наука, 1981. С.81-126.

101. Ф 115. Синякова, Л.А. Методические указания по определению фотосинтетической и корневой деятельности растений /Л.А. Синякова, А.И. Иванова. -Л., 1981.-9 с.

102. Такунов, И.П. Энергосберегающая роль люпина в современномсельскохозяйственном производстве /И.П. Такунов //Кормопроизводство, 2001. -№1. -С.3-7.

103. Терехов, М.Б. Эффективность азотобактера и доз азотных удобрений при возделывании яровой пшеницы /М.Б. Терехов //Сб. научн. статей «Агрономическая наука агропромышленному комплексу». Н.-Новгород, 2000.-с. 32-34.

104. Терехов, М.Б., Ежова J1.A. Использование ассоциативной азотфиксации в современном земледелии /Б.М. Терехов, J1.A. Ежова //Сб. научн. статей «Системы земледелия Нечерноземной зоны и пути их совершенствования». Н.-Новгород, 1997. - с. 167-169.

105. Тимирязев, К.А. Избр. соч. /К.А. Тимирязев. Т.2. М., 1957. -С.304-307

106. Тихонович, И.А. Создание высокоэффективных микробно-растительных систем /И.А. Тихонович //Сельскохозяйственная биология, 2000, №1.-с. 28-33.

107. Тихонович, И.А. Интеграция генетических систем растений и микроорганизмов при симбиозе /И.А. Тихонович, А.Ю. Борисов, В.Е. Цыганов и др //Доклады РАСХН.- 2004,- №3.- С.58-62.

108. Тихонович, И.А. Интеграция генетических систем растений и микроорганизмов при симбиозе /И.А. Тихонович, А.Ю.Борисов, В.Е. Цыганов и др // Успехи совр. биол. 2005. - Т. 125, № 3. - С. 227-238.

109. Тихонович, И.А. Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции /И.А. Тихонович, Н.А. Проворов. Санкт-Петребург: Наука, 1998,- 192с.

110. Тихонович, И.А. Принципы селекции растений на взаимодействие с симбиотическими микроорганизмами /И.А. Тихонович, Н.А. Проворов //Вестник ВОГИС.- 2005,- Т.9, №3.- С. 295-305.

111. Трепачёв, Е.П. Агрохимические аспекты биологического азота в современном земледелии /Е.П.Трепачёв. М.: Наука, 1999. - 523 с.

112. Тюлина, О.В. Питание бобовых растений калием и усвоение ими азота: № 533 «Агрохимия»: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук /О.В. Тюлина. ТСХА.-М., 1968.-13 с.-Библиогр.: с.13.

113. Устюжанин, И.А. Реакция новых сортов клевера лугового на инокуляцию клубеньковыми бактериями в условиях Северо-Восточного региона Европейской части России /И.А. Устюжанин // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Немчиновка, 2003. - 22 с.

114. Фарниев, А.Т. Биологическая азотфиксация и продуктивность бобовых культур в разных почвенно-климатических зонах Предкавказья: автореф. дисс. на соиск. учен. степ, доктора, с.-х. наук /А.Т. Фарниев Воронеж, 1998.34 с. - Библиогр.: с.34.

115. Федоров, С.Н. Оценка симбиотических свойств клубеньковых бактерий люцерны (Rhizobium meliloti) в лабораторных условиях /С.Н. Федоров, И.Г. Фокина, Б.В. Симаров //Сельскохозяйственная биология. 1986. - №1. -С.112-118.

116. Фесенко, А.Н. Роль генотипа сорта гороха (Pisum sativum L.) иштамма Rhizobium leguminozarum определении эффективности образуемого симбиоза /А.Н. Фесенко, Н.А. Проворов, И.Ф. Орлова и др //Генетика. 1994.- № 5.-С.823-827.

117. Фесенко, А.Н.Анализ влияния генотипов сортов вики (Vicia sativa) и штаммов Rhizobium leguminozarum на эффективность симбиоза / А.Н.Фесенко, А.И.Зайцева, В.П. Орлов // Науч.-техн. бюллетень ВНИИ ЗБК.- Орел, 1996. Вып. 42.-С.45-48.

118. Хайлова, Г.Ф. Симбиотическая азотфиксация системы бобовых растений (обзор) /Г.Ф. Хайлова, Г.А. Жизневская //Агрохимия. 1986. № 3.-С.7-18.

119. Хангильдин, В.В. Генетика признаков гороха /В.В. Хангильдин //Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые /Под ред. Фадеевой Т.С., Буренина П.И. Л.:Агропромиздат, 1990. С. 54-73.

120. Чеботарь, В.К. Эффективность применения биопрепарата Экстрасол /В.К. Чеботарь. Москва, 2007. - С.16.

121. Челахян, М.Х. Целостность организма в растительном мире /М.Х. Челахян //Физиология растений. 1980.- Т.27. С. 917-941.

122. Чиканова, В.М. Влияние некоторых факторов на эффективность инокуляции / В.М. Чиканова, А.Н. Цурган, А.Н. Абметко //Симбиотические азотфиксаторы. Киев, 1987.-С.98-99.

123. Чундерова, А.И. Отзывчивость сортов гороха на инокуляцию клубеньковыми бактериями и эффективность нитрагина /А. И. Чундерова, С. М. Алисова // Экология и физиология почвенных микроорганизмов. Л., 1976. -С.58-64.

124. Чундерова, А.И. О взаимоотношениях клубеньковых бактерий с растением-хозяином и перспективах повышения эффективности симбиоза /

125. A.И. Чундерова // Сб. науч. тр. ВНИИ с.-х. микробиологии. Л., 1980. - Т.50.- С.7-29.

126. Шатохина, С.Ф. Эндомикоризные грибы улучшают фосфорное питание растений /С.Ф. Шатохина, Е.И. Лапта //Мелиорация и водное хозяйство, 1991, Т. 7.-с. 29.

127. Шевчук, В.Е. Удобрение бобовых культур в Восточной Сибири /

128. B.Е. Шевчук.- Иркутск, 1997. 224с.

129. Шильникова, В.К. Микроорганизмы-азотнакопители на службе растений /В.К. Шильникова, Е.Я. Серова. М., 1983. - 150 с.

130. Шпаар, Д. Зернобобовые культуры. /Д. Шпаар, Ф. Эльмер, А. Постников, Г. Таранухо. Минск: ФУАинформ, 2000. - 334с.

131. Ягодин, Б.А. Содержание микроэлементов во фракциях клубеньков и их влияние на фиксацию азота /Б.А.Ягодин, М.С. Савич // Новое в изучении биологической фиксации азота; под ред. Е.Н. Мишустина. М.: Наука, 1995.1. C.75-80.

132. Якоби, Л.М. Полиморфизм форм гороха посевного по эффективности симбиоза с эндомикоризным грибом Glomus sp. В условиях инокуляции ризобиями /Л.М. Якоби, А.С. Кукалев, К.В. Ушаков и др. //Сельскохозяйственная биология. 2000. - №3. - С.94-102

133. Яковлев, Г.П. Бобовые земного шара. /Т.П. Яковлев.- Л.: Наука, 1991.-144 с.

134. Якушев, Б.И. Поглощающая способность корневых систем растений и факторы, влияющие на ее развитие /Б.И. Якушев //Корневое питание растений в фитоценозах. Минск, 1971. - С.101-146

135. Akao, S. Use of lacz and gus Reporter Genes to trace the infection process of nitrogen-fixing bacteria / S. Akao, Y. Minakawa, Jr C.A Taki et al //JARQ.- 1999. -Vol. 33, №2. P. 77-84.

136. Andre, S., Neyra M., Duponnois R. Arbuscular mycorrhizal symbiosis changes the colonization pattern of Acacia tortilis spp. raddiana Rhizosphere by two strains of rhizobia IS. Andre, M Neyra., R. Duponnois //Microbial Ecology, 2003, v. 45-p. 137-144.

137. Ames, R.N. Mycorrhizal fungi and the integration of plant and soil nutrient dynamics / R.N. Ames, G.J. Bethlenfalvay // Plant Nutrit, 1987, T. 10, N 9/16. p. 1313-1321.

138. Azcon-Aguilar, C. Arbuscular mycorrhizas and biological control of soil-borne plant pathogens an overview of the mechanisms involved /С. Azcon-Aguilar, J.M Barea // Mycorrhiza, 1996, v.6. - p. 457-464.

139. Badr El-Din, S.M.S. Enhancement of nitrogen fixation in lentil, faba bean, and soybean by dual inoculation with Rhizobia and mycorrhizae /S.M.S. Badr El-Din, H Moawad //Plant Soil, 1988, T. 108, N 1. p. 117-123.

140. Bala, S. Response of lentil to VA mycorrhizal inoculation and plantavailable P levels of unsterile soils /S. Bala, O.S. Singh // Plant Soil, 1985; T. 87, N3 p. 445-447.

141. Baltruschat, H. Der Einfluss mineralischer Dungung auf die VA My-korrhiza /Н. Baltruschat // Kali-Briefe (Buntehof). Hannover, 1990, T. 20, N 1. s. 77-91.

142. Befhlenfalvay, GW. Mycorrhizae and crop prodactivity /Befhlenfalvay GJ., Linderman RG., eds. //Mycorrhizae in sustainable agriculture. Madison, USA: American Society of Agronomy, 1992. - p. 1-27.

143. Bergman, K. Physiology of behavioral mutants of Rhizobium meliloti: evidence for a dual chemotaxis pathway /К. Bergman, M. Gulash-Hoffee, R.E. Hovestadt et al //J. Bacterial.- 1988.- V.170.- P. 3249-3254.

144. Bliss, F.A. Breeding common bean for improved biological nitrogen fixation / F.A. Bliss // Plant and Soil.- 1993.-V.152.- P.71-79.

145. Celik, I. Effect of compost, mycorrhiza, manure and fertilizer on some physical properties of a Chromoxerert soil. / I. Celik, I. Ortas, S. Kilic // Soil and Tillage Research. 2004. - № 78. - P. 415-432.

146. Chanway, C.P. Biomass increase and associative nitrogen fixation of micorryzal Pinus contorta Dougl. Seedlings inoculated with a plant growth promoting Bacillus stain /С. P. Chanway, F.B Holl //Can J. Bot. -1991.-V.69.- P.507-511.

147. Gold, M.V. Sustainable agriculture: Definitions and terms /M.V. Gold. 1999 //Available at the USDA National Agriculture Library: http://www.nal.usda/gov/afsic/AFSIC-pubs/srb9902.htm

148. Davis, J.H.C. Non-nodulating mutants in common bean /J.H.C. Davis, K.E. Giller, J. Kipe-Nolt et al. //Crop sci.- 1988,- V. 28, №-3.- P. 859-860.

149. Dehne, H.W. Arbuskulare Mykorrhizapilze als Faktoren im Integrierten Pflanzenbau /H.W. Dehne //Biol. Bundesanst.Land- Forstwirtsch, Berlin, 1997, H.332. s. 8-18.

150. Evans, J.D. Fomesafen metabolism as a basis for its selektivity in soya /J.D. Evans, B.D. Cavell, R.R. Hignett //Pres. to the 1987 Prit. crop protection conf. - weeds. (Croydon, 1987).- Croydon, 1987.- P.41-48.

151. Garbaye, J. Helper bacteria: a new dimension to the mycorrhizal symbiosis /J. Garbaye //New Phytol., 1994, vol. 128. p. 197-210.

152. Gianinazzi-Pearson, V. Plant cell responses to arbuscular mycorrhizal fungi: getting to the roots of the symbiosis /V. Gianinazzi-Pearson //The Plant Cell., 1996, vol. 8.-p. 1871-1883.

153. Gianinazzi, S. Mycorrhizal technology in agriculture: from genes to bioproducts. /S. Gianinazzi, H. Schupp, J.M. Barea et al //Basel; Boston; Berlin: Birkhauser, 2002.

154. GresshofF, P.M. Systemic regulation of nodulation in legumes /P.M. Gresshoff G. Caetano-Anolles //Plant biotechnology development. London-Tokyo: CRC, Press, 1992. - V.5. - P.47-81.

155. Hall, I.R. Interactions between endomycorrhizas and soil nitrogen and phosphorus on the growth of ryegrass /I.R. Hall, P.D. Johnstone, R. Dolby //New Phytol, 1984; T. 97. N 3. p.447-453.

156. Hardy, R.W.F. Application of the acetylene reduction assay for measurement of nitrogen fixation /R.W.F. Hardy, R.C. Bums, R.D. Holstein //Soil. Biol. Biochim. 1973. - V.5. - P. 47-81.

157. Hardarson, G. Effect of temperature on competition among strains of Rhizobium trifolii for nodulation of two white clover varieties /G. Hardarson, D. Jones //Annals of Applied Biology. 1979. - V.92, № 2. - P.229-236.

158. Hardarson, G. Methods for enhancing symbiotic nitrogen fixation /G. Hardarson // Plant and Soil. 1993. - Vol. 152. - P. 1-18.

159. Helal, H.M. Zur Bedeutung der Mykorrhiza in einer imweltschonenden Landwirtschaft /Н.М. Helal //Mitt. Biol. Bundesanst. Land-Forstwirtsch, Berlin, 1997, H.332.-S. 47-53.

160. Heijden, van der M.G.A. Mycorrhizal fungi diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability and productivity /M.G.A. Heijden van der, J.N. Klironomas //Nature, 1998, vol. 396. p. 69-72.

161. Hirata, H. Response of chickpea grown on ando-soil to vesicular-arbuscular mycorrhizal infection in relation to the level of phosphorus application /Н. Hirata, T. Masunaga, H. Koiwa //Soil Sc. Plant Nutrit, 1988, T. 34, N 3. p. 441-449.

162. Hohenberg, J.S. Rhizobium host specificities in Phaseolus coccineus L. and Phaseolus vulgaris /J.S. Hohenberg, D.N. Munns, C.L. Tucker // Crop Science 1982. - V.22, №3 -P.455-459.

163. Isobe, K. The relationship between growth promotion by arbuscular mycorrhizal fungi and root morphology and phosphorus absorption in gramineous and leguminous crops /К. Isobe, Y. Tsuboki //Japan. J. Crop Sc., 1998, Vol. 67, N 3. p. 347-352.

164. Jarak, M., Milosevic N., Govedarica M., Hadzic V. Primena inoku-lacije u proizvodnji lucerke i graska stanje i perspective // Zb. Rad. / Nauc. Inst. Ratarstvo Povrtarstvo, Novi Sad, 1997, Sv.29. - s. 411-420.

165. Johansen, A., Jensen E.S. Transfer of N and P to barley interconnected by an arbuscular mycorrhizal fungus /А. Johansen, E.S. Jensen //Soil Biology and Biochemistry, 1996, vol. 28. p. 73-81.

166. Kawai, Y. Increase in the Formation and Nitrogen Fixation of Soybean Nodules by Vesicurar-Arbuscular Mycorrhiza /Y. Kawai, Y. Yamamoto // Plant Cell Physiol., 1986, vol. 27(3). p. 399-405

167. Khurana, A.S. Interaction studies between strains of Rhizobium and pigeonpea genotypes / A.S. Khurana, R.P. Phutela //Proceedings International Workshop, Pigeonpeas, Patancheru. 1981. - V. 2. -P. 391-395.

168. Klqller, R. The presence of the arbuscular mycorrhizal Glomus intra-radices influences enzymatic activities of the root pathogen Aphanomyces eutei-ches in pea roots / R. Klqller, S. Rosendahl // Mycorrhiza, 1997, v.6. p. 487-491.

169. LaRue, T.A. Induced symbiosis genes of pea /Т.А. LaRue, N.E. Weeden // Pisum Genetics. 1992. - V.24. - P.5-12.

170. Ludwig, R.A. Further examination of presumptive Rhizobium trifolii mutants that nodulate Glycine max /R.A. Ludwig, E.A. Raleigh, M.J. Duncan // Prceedings of llieNational Academy of Sciences, USA 1979. - V.76, №8. -P.3942-3946.

171. Lugtenberg, В J J. What makes Pseudomonas bacteria rhizosphere competent /B.J.J. Lugtenberg, L.C. Dakkers, //Environ. Microbiol. 1999. - V.l (1)-P. 9-13.

172. Marques, M.S., Ragano M., Scotti M. Dual inoculation of a woody legume (Centrolobium tomentosum) with rhizobia and mycorrhizal fungi in south-eastern Brasil /M.S. Marques, M. Ragano, M. Scotti //Agroforestry System, 2001, vol. 52-p. 107-117.

173. Marsh, J.F. Analysis of arbuscular mycorrhizas using symbiosis-defective plant mutants /J.F. Marsh, M. Schultze //New Phytologist, 2001, vol. 150.-p. 525-532.

174. Martinez, E. Recent developments in Rhizobium genjme /Е. Martinez

175. Plant and Soil.- 1994.-V.l61.-P. 11-20.

176. Martensson, A. Variability among pea varieties for infection with arbuscular mycorrhizal fungi. I A. Martensson, I. Rydberg // Swedish J. Agr. Res. -1994. -V. 24.-P. 13-19.

177. Newsham, K.K., Fitter A.H., Watterson A.R. Arbuscular mycorrhiza protect an annual grass from root pathogenic fungi in the field III Journal of Ecology, 1995, v. 83 -p.991-1000.

178. Odeyemi, O. An investigation of possible cross-tioculation amongsome strains of cowpea Rhizobium and different cowpea group Cbltivars

179. O.Odeyemi, M. Fifo, A.T. Abiola //Turrialba. 1982 - V.32, №2. - P.l61-167.

180. Pereira, P.A.A. Effect ofdifferent levels of Mineral nitrogen on nodula-tion and N i fixation of two cultivars of common bean (Phaseolus vulgaris)/ P.A.A. Pereira, S. Muller, P. Martin // Plant and soil, 1993.-V. 152, №1.- P. 139.

181. Rajapakse, S. Influence of phosphorus level on VA mycorrhizal colonization and growth of cowpea cultivars /S. Rajapakse, D.A. Zuberer, J.C. Miller //Plant Soil, 1989, Т. 114, N 1. p. 45-52.

182. Smith, S.E. Structure and function of the interfaces in biotriphic sym-bioses as they relate to nutrient transport /S.E. Smith, F.A. Smith // New Phytol., 1990, vol. 114.-p. 1-38.

183. Subramanian, K.S., Charest C., DwyerL.M., Hamilton R.I. Arbuscular mycorrhizas and water relations in maize under drought stress at Tasseling / K.S. Subramanian, C. Charest, L.M. Dwyer, R.I. Hamilton //New Phytologist, 1995, v. 129-p.643-650.

184. Vance, C.P. Symbiotic nitrogen fixation and phosphorus acquisition. Plant nutrition in a world of declining renewable resources /С.Р. Vance //Plant Physiology, 2001, vol. 127. p. 390-397.

185. Verma, L.N. Role of biotechnology in supplying plant nutrients in the nineties / L.N. Verma, P. Bhattachaiyya //Fertil. News, 1990, T. 35, N 12. p. 8797.

186. Waterer, D.R. Phosphorus concentration and application interval influence growth and mycorrhizal infection of tomato and onion transplants /D.R. Waterer, R.R. Coltman //J. Am. Soc. Hortic. Sc, 1988, Т. 113, N 5. p.704-708

187. Werner, D. Physiology of nitrogen-fixing legume nodules: compartments and functions /D. Werner //Biological nitrogen fixation. New-York-London, 1992. - P.399-431.

188. Xavier, L.J.C. Selective interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and Rhizobium leguminosarum bv. Viceae enhance pea yield and nutrition /L.J.C. Xavier, J.J. Germida //Biol Fertil Soils, 2003, v.37 p.261-267.