Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Повышение эффективности селекционной работы в ранних инбредных поколениях подсолнечника

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Повышение эффективности селекционной работы в ранних инбредных поколениях подсолнечника"

На правах рукописи

БЯТЕЦ МАКСИМ ВИКТОРОВИЧ

ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ В РАННИХ ИНБРЕДНЫХ ПОКОЛЕНИЯХ ПОДСОЛНЕЧНИКА

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат Диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Краснодар - 2004

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте масличных культур им. В. С. Пустовойта в 1999-2002 гг.

Научный руководитель доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Бочкарев Н. И.

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук,

Зашита состоится - «25» марта 2004 г. в _9_ часов на заседании диссертационного совета Д 220. 038. 03 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044 г. Краснодар, ул. Калинина, 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета.

профессор Беспалова Л. А. кандидат сельскохозяйственных наук, профессор Ефремова В. В.

Ведущая организаций Кубанская опытная станция Всероссийского

НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова

Автореферат разослан « ^

2004 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

Ефремов А. Е.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время в Российской Федерации происходит переход на широкое производственное возделывание гибридов подсолнечника. Так, в Краснодарском крае за период 1999 - 2002 гг. доля гибридов в производственных посевах выросла с 27 до 62 %. Гибриды подсолнечника, по сравнению с сортами-популяциями, обладают более высоким потенциалом урожайности, дружно цветут и созревают, выравнены по высоте, наклону корзинки и другим морфологическим признакам. Кроме того, возделывание гибридов в условиях рыночной экономики позволяет надежно обеспечить защиту авторских прав селекционера.

Учитывая реальные преимущества гибридов по сравнению с сортами-популяциями, большую актуальность приобретают работы, направленные на создание конкурентоспособных отечественных гибридов подсолнечника. Одной из основных проблем при этом является селекция и семеноводство инбредных линий. В немалой степени это объясняется сложностью биологии цветения, в процессе которого нормальному оплодотворению препятствует протоандриче-ская дихотомия, гетеростилия и генетическая система самонесовместимости. Эти факторы лимитируют процессы самоопыления линий на всех этапах их создания и размножения. Разработка системы мероприятий направленных на оптимизацию селекции инбредных линий, совмещающих хозяйственно ценные признаки и высокую автофертильность, в значительной степени предопределит успехи гетерозисиой селекции подсолнечника в будущем. Работа выполнялась по тематическому плану ВНИИМК (номер государственной регистрации темы — 01.9.70006330).

Цели и задачи исследования. Целью наших исследований являлось повышение эффективности селекции инбредных линий подсолнечника на этапе выбора исходного материала для их закладки и в ранних инбредных поколениях. Для достижения этого нами было предусмотрено решение следующих задач:

- оцентъ степень самосовместимости у различных групп исходного материала подсолнечника и её влияние на эффективность селекционных мероприятий в ранних поколениях инбридинга;

- изучить влияние погодных условий в период цветения на степень проявления самосовместимости у подсолнечника;

- определить пути повышения самосовместимости подсолнечника;

- провести сравнительную оценку эффективности выделения ценных селекционных линий из различного исходного материала;

- выявить с целью косвенного отбора высокоурожайных линий в процессе селекции признаки, коррелирующие с урожайностью константных линий подсолнечника,;

- изучить степень и характер зависимости между признаками родительских форм, простых и трехлинейных гибридов.

Научная новизна исследований. В результате проведенных исследований доказано влияние уровня самосовместимости исходного материала на эффективность селекционных отборов в ранних поколениях инбридинга у подсолнечника. Выявлена ценность синтетических популяций как исходного материала для селекции инбредных линий на хозяйственно ценные признаки и высокую автофертильность. Установлена неэффективность отбора у подсолнечника на высокую автофертильность в исходных селекционных популяциях и в первом инбредном поколении. Показано, что применение капроновых изоляторов позволяет проводить отбор растений непосредственно по результатам анализов семянок, получаемых при самоопылении. Установлено, что основные хозяйственно ценные и морфометрические признаки растений инбредных линий подсолнечника не имеют положительной корреляции с их продуктивностью. Выявлена возможность прогноза признаков простых гибридов подсолнечника: продолжительности периода всходы - цветение, масличности семянок и числа листьев на растении - по их проявлению у родительских линий.

Практическая ценность работы и реализация результатов исследований. Проведенные исследования позволяют рекомендовать для сокращения объема работ в ранних поколениях инбридинга использовать в качестве исход-

ного материала синтетические популяции, созданные на основе инбредных линий подсолнечника с высоким уровнем хозяйственно ценных признаков. В качестве материла для индивидуальных изоляторов растений необходимо применять капроновую сетку. Использование капроновых изоляторов позволяет оценивать изолированные растения по признакам масличности, лузжистости и массы 1000 семянок, не.прибегая к косвенной оценке по свободноцветущим растениям: Выделено 16 инбредных линий подсолнечника различного происхождения, перспективных для оценки в гибридных комбинациях.

На защиту выносятся следующие положения:

- обоснование влияния уровня самосовместимости исходного материала на эффективность проведения селекции линий в ранних поколениях инцухта;

- влияние минимальной суточной температуры воздуха в период цветения растений подсолнечника на их самосовместимость при самоопылении;

- проведение отборов на высокую самосовместимость семян под изоляторами в исходном материале и в первом инбредном поколении;

- проявление самосовместимости константных линий при использовании различных изоляторов;

- использование синтетических популяций как исходного материала для создания линий, совмещающих значительное число ценных признаков;

- влияние величины хозяйственно значимых признаков: масличность, лузжи-стости, высоты растений, диаметра стебля, диаметра корзинки, количества листьев и продолжительности периода всходы - цветение - на продуктивность константных линий;

- корреляционные зависимости между проявлением признаков: продолжительности периода всходы - цветение, масличности семянок и количества листьев у родительских линий подсолнечника с одной стороны и простых межлинейных гибридов, полученных на их основе - с другой.

Апробация работы. Основные результаты диссертации докладывались на I и II международной конференции молодых ученых «Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений» (Харьков, 2001,2003), II международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы

селекции, технологии и переработки масличных культур» (Краснодар, 2003), ежегодных заседаниях методической комиссии ВНИИМК (2000,2001,2002 гг.).

Публикации результатов исследований. По материалам исследований опубликовано 4 печатные работы, общим объемом 0,66 печатного листа, в которых отражено основное содержание диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 127 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 разделов, выводов, практических предложений производству, списка литературы и приложений. В тексте содержится 26 таблиц и 4 рисунка. Список литературы включает 174 источника, в том числе 120 на иностранных языках.

Условия, исходный материал и методика проведения исследований. Исследования проводились в 1999-2002 гг. в полевых и лабораторных условиях во Всероссийском НИИ масличных культур (г. Краснодар).

Почвы опытных полей представлены черноземом выщелочным слабогу-мусным сверхмощным (Симакин А. И., 1983). Климат умеренно континентальный. Среднегодовая температура воздуха составляет 11,4 °С, среднемноголетнее количество осадков 643 мм (по данным метеостанции «Круглик»).

В годы проведения исследований отмечалась более высокая температура воздуха в период вегетации подсолнечника по сравнению со среднемноголет-ними данными. Превышение температуры над среднемноголетними колебалось от 0,8°С в 1999 г.; до 1,7 °С в 2001 г. Однако, если в 1999, 2000 и 2002 гг. повышенные температуры сопровождались обильными осадками, то в 2001 г. высокие температуры в период с июня до середины августа совпали с засухой.

В качестве исходного материала для закладки линий подсолнечника использовали: 3 сорта-популяции, различающихся периодом вегетации (Р-453, Бе-резанский, Флагман); 2 синтетические популяции, полученные на основе 4 линий - закрепителей стерильности и 4 линий - восстановителей фертильности пыльцы, 2 коммерческих гибрида подсолнечника (Кубанский 930 и Кубанский 931) и 8 сортолинейных гибридов.

Влияние материала изолятора на завязываемость семян при самоопылении изучали на 3 гомозиготных линиях подсолнечника: линии - восстановителе фертильности ВК 541 и линиях - закрепителях стерильности ВК 653 и ВК 678.

Корреляционные связи между признаками линий, простых и трехлинейных гибридов оценивали в 2000-2001 гг. на 16 инбредных гомозиготных линиях, 16 простых гибридах, на 32 трехлинейных гибридах в 2000 г. и 30 трехлинейных гибридах в 2001 г.

В период вегетации отмечали даты посева, наступление полных всходов, полного цветения (75%) и созревания. Биометрические измерения выполняли на 10 растениях каждой повторности. Измеряли высоту растений, диаметр корзинки и стебля, подсчитывали число листьев на главном стебле.

Масличность определялась методом ядерномагнитного резонанса на приборе АМВ 1006 М, лузжистость - как отношение массы абсолютно сухой лузги к сумме масс ядра и лузги (%), массу 1000 семян по ГОСТу 14042-80.

Завязываемость семян во всех опытах определяли как отношение количества завязавшихся семян к количеству цветков в соцветии (в процентах). Индекс фертильности (Пикмаль Ж., 1978) находили по формуле п/ё2, где п - количество семян, полученных с изолированной корзинки, шт.; ё - диаметр корзинки, см.

Результаты исследования обрабатывали с помощью методов дисперсионного и корреляционного анализа (Доспехов Б. А., 1979).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ПРОЯВЛЕНИЕ САМОСОВМЕСТИМОСТИ У ПОДСОЛНЕЧНИКА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПРОИСХОЖДЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА И СТЕПЕНИ ИНБРИДИНГА

Корреляции между различными показателями автофертильности подсолнечника. Уровень самосовместимости растений подсолнечника определяют по отношению числа семянок, полученных под изолятором, к числу трубчатых цветков, равному сумме выполненных и невыполненных семянок в соцветии. Подсчет количества выполненных и невыполненных семянок весьма трудоемкий процесс. Для упрощения определения самосовместимости у подсолнечника

Ж. Пикмаль (1978) предложил использовать индекс фертильности. Ряд исследователей (Lofgen J. R., Nelson L., 1977; Fernandez-Martinez J., Knowles P. F., 1978) оценивали самосовместимость напрямую по количеству семян, получаемых под изоляторами. Однако в литературе не обнаружено сведений о том, насколько обосновано применение упомянутых показателей и насколько оценка самосовместимости на их основе достоверна.

В результате проведенных нами исследований у различных групп исходного материала и у инбредных линий с различным уровнем гомозиготности было установлено наличие достоверной корреляционной зависимости (табл. 1) между завязываемостью семян при изоляции (%), количеством семян (шт.), получаемых при самоопылении растения, и индексом фертильности (по Пикмалю).

Таблица 1

Корреляция завязываемости семян (г) под изоляторами с показателями самосовместимости подсолнечника

Краснодар, ВНИИМК, 1999-2001 гг.

Образец Показатели самосовместимости

Количество семян при самоопылении, шт7раст. Индекс фертильности

Сорта 0,94 0,93

Синтетические популяции 0,93 0,77

Межлинейные гибриды - 0,91 0,88

Первое и второе инбредные поколения 0,96 0,96

Константные инбредные линии 0,92 0,89

Однако определение индекса фертильности требует дополнительного измерения диаметра корзинки, кроме того, индекс имеет пониженную достоверность при оценке самосовместимости отдельных образцов, различающихся формой семянки и плотностью их расположения в корзинке и не дает четкого представления об объемах семян, полученных под изоляторами. Поэтому нами рекомендуется в селекционной практике использовать количество семянок, по-

лучаемых под изолятором, как показатель для оценки самосовместимости селекционного материала подсолнечника.

Самосовместимость исходного материала подсолнечника и влияние самоопыления на ее проявление в поколениях инбридинга. Изучали четыре группы исходного материала: сорта-популяции, синтетические популяции, трехлинейные гибриды, а также сортолинейные гибриды. Для изоляции использовали изоляторы из технического пергамента, в каждом образце изолировалось по 100150 растений.

Нами были выявлены значительные различия по завязываемости семян под изоляторами у изучаемых групп исходного материала (табл. 2). Так в синтетических популяциях при самоопылении практически не встречалось полностью самостерильных растений. У сортов около 50% растений были самостерильными. Межлинейные и сортолинейные гибриды по сравнению с сортами показали более высокий процент самосовместимых растений (58%), тем не менее значительно уступали синтетическим популяциям. Среди сортолинейных гибридов наблюдались существенные различия в проценте самосовместимых растений от 86% у гибрида ВК 464 X Р-453, до 7,9% у гибрида ВК 276 X Бере-занский.

У сортов завязываемость автофертильных растений в среднем составила 5,2%, изменялась от 6,7% у Р-453 до 2,2% у сорта Флагман. Сортолинейные и трехлинейные гибриды показали в среднем близкий уровень самосовместимости - 13,1% у трехлинейных гибридов и 12,8% у сортолинейных гибридов. Однако, как видно из табл. 2, если завязываемость семян у межлинейных гибридов различалась на 6,9%, то у сортолинейных гибридов она изменялась от 49,2% у гибрида ВК 653 X Флагман до 1,8% у ВК 464 X Флагман. При этом не наблюдалось связи между высокой самосовместимостью гибрида и выбором в качестве родителя определенной линии или сорта. Так, константная линия ВК 653, в гибриде с сортом Флагман показала наивысшую завязываемость (42,9%), а при скрещивании с сортом Березанский самосовместимость гибрида была на уровне 11,0%. Сорт Флагман, обеспечивая высокую завязываемость при скрещивании с

линией ВК 653, в гибриде с линией-ВК 464 дал наименьшую завязываемость семян (1,8%).

Таблица 2

Самосовместимость сортов, гибридов и синтетических популяций подсолнечника

Образец Растений, завязавших семена, % Завязываемость семян автофертиль- ных растений, %

Сорт Р 453 Сорт Березанский Сорт Флагман 58.0 57,6 43.1 6,7 6,7 2,2

Среднее по сортам' 52,9 5,2

ВК 653 X Флагман ВК 464 х Флагман ВК 464 X Березанский ВК 678 X Березанский ВК 653 X Березанский ВК 276 X Березанский. ВК464 X Р-453 ВК 678 X р-453 60,0 30,0 83,3 62,5 56,5 7,9 85,7 76,7 49,2 1,8 5,3 10,5 11,0 4,9 7,2 12,4

Среднее по сортолинейным гибридам 57,8 12,8

Синтетик - закрепитель стерильности Синтетик - восстановитель фертильности пыльцы 100,0 97,9 20,7 33,0

Среднее по синтетическим. популяциям 98,9 26,8

Кубанский 930 Кубанский 931 51,1 65,1 16,6 9,7

Среднее по трехлинейным гибридам 58,1 13,1

НСР05 (к средним) - 0,5

Высокая автофертильность синтетических популяций по сравнению с сортами-популяциями объясняется элиминацией из популяции полностью самостерильных растений еще на этапе получения родительских линий. Более высокая самосовместимость по сравнению с межлинейными гибридами обусловлена большей гетерогенностью синтетических популяций и, следовательно, более высокой вероятностью рекомбинации генов, влияющих на самосовместимость.

В следующие 3 года (2000-2002 гг.) нами были заложены питомники, в которых методом педегри изучалось потомство, полученное при самоопылении растений, выделенных в исходном материале.

Выделенные из синтетических популяций линии превосходили по количеству семян, завязавшихся при самоопылении и по проценту самосовместимых растений, другие линии, полученные из сортов и сортолинейных гибридов во всех изучаемых поколениях. Линии, заложенные на межлинейных гибридах, начиная со второго инбредного поколения, показали самосовместимость на одном уровне с линиями, выделенными из синтетических популяций. При этом, как видно из табл. 3, по мере перехода линий различного происхождения в гомозиготное состояние происходит их сближение как по количеству семян получаемых при самоопылении, так и по проценту самосовместимых растений.

Таблица 3

Автофертильность линий подсолнечника различного происхождения в ранних поколениях инбридинга.

Краснодар, ВНИИМК, 1999-2002 гг.

Происхождение линий Р I. Ь Ь

растений завязавших семена, % семян при самоопылении, шт./раст. растений завязавших семена, % семян при самоопылении, шт./раст. растений завязавших семена, % семян при самоопылении, шт./раст. растений завязавших семена, % семян при самоопылении, шт./раст.

Сорта 52,9 16 60,5 21 22,2 2 77,8 14

Сортолинейные гибриды 61,0 25 61,9 30 20,5 1 60,0 20

Синтетические популяции 98,9 102 85,2 78 30,5 10- 89,6 45

Межлинейные гибриды 58,1 30 66,7 16 26,9 9 83,3 47

НСР05 - 25 - И - 6 - 14

Примечания: Р - исходный материал; 1х-Ь - инбредные поколения

Это происходит за счет выбраковки самонесовместимых генотипов. Тем не менее самосовместимость исходного материала оказывала влияние на проявление самосовместимости выделяемых линий на протяжении всех изучавшихся ин-бредных поколений.

Низкая самосовместимость сортов и сортолинейных гибридов привела к тому, что в третьем инбредном поколении удалось получить лишь по 6 линий из этих групп(табл. 4), несмотря на то, что в исходных образцах было изолированно значительное число растений. В тоже время, использование высокосамосов-местимого исходного материала, в первую очередь синтетических популяций, позволило значительно повысить количество линий выделяемых в ранних поколениях инбридинга. Таким образом, уровень самосовместимости исходного материала оказывает влияние на объемы селекционной работы не только в исходном материале, но и в ранних поколениях инбридинга.

Таблица 4

Влияние происхождения селекционного материала на эффективность выделения линий перспективных для селекции

Происхождение Количество растений, изолированных в исходном материале, шт. Количество линий изучавшихся в1э, шт. Отношение числа линий, выделенных в 1з к количеству изолированных растений %

Сорта 352 6 1,7

Сортолинейные гибриды 240 6 2,5

Межлинейные гибриды 155 12 7,7

Синтетические популяции 240 96 40,0

Характеристика линий различного происхождения в третьем инбредном поколении. В третьем инбредном поколении нами были получены самоопыленные линии, достаточно выровненные по морфологическим признакам, для проведения оценки по ряду хозяйственно ценных признаков.

Весь исходный материал был разделен нами на две группы в соответствии с концентрацией генов восстановления фертильности пыльцы и типом цитоплаз-

мы. В группу исходного материала, ориентированного на создание линий - закрепителей стерильности нами были отнесены сорта, сортолинейные гибриды и синтетическая популяция, созданная на основе линий - закрепителей стерильности пыльцы. Промышленные гибриды и синтетическая популяция, полученная на основе линий - восстановителей фертильности, рассматривались нами как источники для получения линий - восстановителей.

Рассматривая изменчивость признаков в третьем инбредном поколении, у линий - закрепителей стерильности пыльцы (табл. 5), можно отметить, что более урожайными были линии, выделенные из синтетической популяции (средняя урожайность - 59,0 г/раст.). Эта же группа линий в наименьшей степени поражалась фомопсисом (в среднем поражение 39,6%). Линии, выделенные из сортов, отличались более высокой масличностью семянок (в среднем 52,5%). Наиболее раннеспелые линии были выделены из сортов (продолжительность периода всходы - цветение 54 дня). Линии, полученные из сортолинейных гибридов, отличались высокорослостью (высота в среднем 140 см). По другим признакам группа линий, полученных из сортолинейных гибридов, по варьированию и среднему значению признаков была близка к группе линий, выделенных из сортов.

Таблица 5

Варьирование в 1з хозяйственно ценных признаков линий - закрепителей стерильности подсолнечника

Исходный материал Высота растений, см Период всходы -цветение, дней Урожай семянок, г/раст. Маслич-ность семянок, % Поражение растений фомопсисом, %

X X в X $ X Б X в

Сорта 122 15 54 3 52,5 23,2 48,5 3,1 54,5 29,3

Синтетическая популяция 124 18 55 3 59,0 27,4 41,6 5,4 39,6 25,8

Сортолинейные гибриды 140 16 55 3 52,5 15,8 47,3 3,2 42,8 34,3

Среди линий - восстановителей фертильности пыльцы (табл. 6) наибольшая урожайность отмечена у линий, выделенных из межлинейных гибридов (42,0 г/раст). Линии, выделенные из синтетической популяции, отличались неболь-

шой высотой (в среднем 108 см), а также были наиболее устойчивы к ложной мучнистой росе (ЛМР).

Таблица 6

Варьирование в 13 хозяйственно ценных признаков линий -восстановителей фертильности подсолнечника

Исходный материал Высота растений, см Период всходы -цветение, дней Урожай семянок, г/раст. Масличность семянок, % Поражение всходов ЛМР*, %

X X Б X | Б X Б X Б

Межлинейные гибриды 145 15 57 3 42,0 19,2 45,9 5,0 56,5 32,1

Синтетическая популяция 108 16 55 2 18,2 6,4 48,3 2,6 9,7 24,2

Примечания: * при искусственном заражении

Приведенные данные показывают границы, в которых изменяются изучаемые показатели, но не позволяют оценить возможность совмещения хозяйственно ценных признаков в одном генотипе. Для оценки возможности выделения линий с комплексом хозяйственно ценных признаков в селекционных питомниках нами были выбраны по две-три линии различного происхождения, совмещающие такие хозяйственно ценные признаки, как высокая урожайность, устойчивость к патогенам, высокая масличность, раннеспелость (табл. 7). Необходимо отметить, что идеального соотношения признаков не было достигнуто к третьему инбредному поколению ни у одной линии. Тем не менее у селекционного номера Л 4922 - закрепителя стерильности, выделенного из синтетической популяции, удалось совместить высокие показатели по таким признакам как урожайность (92 г/раст.), масличность семянок (44,9%), раннеспелость (период всходы - цветение 54 дня) и довольно высокий уровень толерантности к фомопсису. Следует отметить линию Л 4927, имевшую высокую урожайность (100 г/раст.) в сочетании с высокой масличностью (45,6%).

Таблица 7

Характеристика хозяйственно ценных признаков лучших линий выделенных в Ь

Селекционный номер Происхождение ПеРяод [ Высота всходы - „ растений, цветение, и > см дней Диаметр корзинки, см Урожай семянок, г/раст Маслич- ность семянок, %. Поражение ЛМР*, % Поражение фомопси-сом, а/ /V

Линии - закрепители стерильности

Л 4905 Р-453 (Родник) 55 130,0 24,0 81 46,2 - 60,0

Л 4906 Р-453 (Родник) 50 136,5 18,9 31 44,1 - 58,0

Л 4927 Синт. популяция 56 153,5 24,9 100 45,6 - 37,5

Л 4922 Синт. популяция 54 155,7 26,3 92 44,9 - 27,3

Л 4943 Синт. популяция 57 126,7 23,7 62 44,8 - 0,0

Л 2742 ВК678 X Р-453 55 143,6 20,3 59 43,8 - 20,0

Л 2741 ВК678 X Р-453 55 131,0 18,9 58 50,2 - 4,0

Линии - восстановители фе ртильности

[ Л 5038 Кубанский 930 60 130,0 25,0 65 41,0 24,3 16,0

Л 5042 Кубанский 931 60 160,0 '5,2 63 41,0 26,0 0,0 1

'Л 5003 Синт. популяция 54 129,0 16,0 31 51,7 0,0 55,0 !

Л 4965 Синт. популяция 52 128,5 10,0 21 49,0 0,0 41,0

НСР05 - .13,0___ ____ - 0,8 -

Примечания: * - при искусственном заражении

У линий, выделенных из синтетической популяции, полученной на основе линий - восстановителей фертилыюсти пыльцы, в наибольшей степени удалось совместить признаки необходимые для линий-восстановителей: устойчивость к ЛМР, наличие рецессивной ветвистости стебля, высокую масличность и скороспелость. Так, селекционная линия Л 4965 была на 100% устойчива к ЛМР, несла в гомозиготном состоянии гены рецессивной ветвистости и по скороспелости не уступала лучшим материнским селекционным линиям (период всходы -цветение 52 дня). Однако не удалось выделить из синтетической популяции линии, толерантные к фомопсису, тогда как обе линии, полученные из коммерческих гибридов, были высоко толерантны к этому патогену. Линии, выделенные из гибридов, были более урожайны (65 и 63 г/раст. соответственно). Лучшая из данной группы линия - Л 5042, происходящая из гибрида Кубанский 931, несмотря на высокую толерантность к фомопсису и относительную устойчивость к ЛМР (при искусственном заражении поражалось лишь 15% вечодов), отличалась низкой масличностью (41,0%) и позднеспелостью (период всходы - цветение 60 дней).

Полученные данные показывают высокую практическую ценность синтетических популяций как исходного материала для создания линий, совмещающих значительное количество ценных признаков. При этом нельзя отрицать важную роль сортов и гибридов как доноров многих важных показателей, таких как раннеспелость, высокая масличность, устойчивость к патогенам.

Эффективность отборов в исходном материале и в первом инбредном поколении по признаку «высокая самосовместимость». Большая изменчивость исходного материала по признаку самосовместимость, а также фг.кт повышения самосовместимости линий по мере перехода в гомозиготное состояние в результате выбраковки самонесовместимых растений побудили нас проверить возможность целенаправленного отбора на высокий уровень автофертильности в исходном материале и в первом поколении инбридинга. Приведенные в табл. 8 данные однозначно указывают, что как однократный отбор в исходной синтетической популяции (ИСП) на повышенный уровень самосовместимости у создаваемых инбредных линий, так и двукратный отбор в исходном материале и в

первом инбредном поколении не привели к увеличению самосовместимости. Причиной низкой эффективности отбора, на наш взгляд, были, с одной стороны, сложная природа наследования признака самосовместимости, а с другой - влияние погодных условий на проявление данного признака. Выбраковка по данному показателю растений в исходном материале и линий, выделяемых в ранних инбредных поколениях, не имеет смысла. Поэтому на этом этапе создания линий все растения, завязывающие достаточное для пересева количество семян, должны подвергаться дальнейшей селекционной проработке.

Таблица 8

Изменение автофертильности подсолнечника в результате отборов

Краснодар, ВНИИМК, 1999-2001 г.

Вариант Завязываемостъ, % Количество выполненных семян в корзинки, шт.

ИСП и 12 ИСП 11 Ь

Однократный отбор в ИСП 46,9* 8,1 0,69 506* 125 7

Двухкратный отбор в ИСП И I! - 21,5* 1,65 - 268* 21

Контроль (самоопыление без отбора) 19,7 8,0 2,57 242 136 38

Примечания: * среднее значение показателя у отобранных растений ИСП - исходная синтетическая популяция

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ САМООПЫЛЕНИЯ НА ПРОЯВЛЕНИЕ УРОВНЯ САМОСОВМЕСТИМОСТИ У ПОДСОЛНЕЧНИКА

Стабильность показателя отавязываемость семян под изоляторами» у гомозиготных линий подсолнечника по годам. Влияние погодных условий года на самосовместимость подсолнечника подтверждается результатами анализа количества семян, получаемых с изолированной корзинки у высокоавтофертильных константных линий в течение 9 лет (рис. 1). Представленные данные наглядно показывают, что количество семян, получаемых при самоопылении, даже у вы-сокосамосовместимых линий довольно существенно колеблется по годам. При этом отмечается общая тенденция к изменению данного признака. Так, например, максимальное количество завязавшихся семян у всех линий было отмечено в 1994 г., наименьшее - в 1997 и 1999 гг.

1994 1995 1996 1997 1993 1999 2000 2001 2002

ВК-678 ВК-639 —- - ВК-464 —*—ВК-541 ' Среднее по всем линиям

Рис. 1. Семенная продуктивность линий подсолнечника при самоопылении

Основной причиной снижения самосовместимости при самоопылении у линий подсолнечника являются неблагоприятные погодные условия в период цветения: затяжные дожди, высокая температура воздуха, почвенная и воздушная засуха. В связи с этим нами был проведен корреляционной анализ между количеством семян, получаемых при изоляции, и рядом погодных показателей в период цветения. При этом была установлена существенная отрицательная корреляция между минимальной суточной температурой воздуха Б период цветения -и количеством семян, завязавшихся при самоопылении (г = -0,56).

Завязываемость семян под изоляторами из различных материалов. С целью поиска путей повышения завязываемости семян при самоопылении нами было исследовано влияние материала изолятора на данный показатель. Изучалось влияние пергаментных, матерчатых и капроновых изоляторов. В фазу двух пар настоящих листьев проводили декапитацию растений. Одна из полученных корзинок изолировалась, а другая цвела открыто.

Полученные результаты (табл. 9) свидетельствуют о том, что применение капроновых изоляторов приводило к снижению завязываемое ги семян по сравнению со свободным цветением на 1,5% - 19,7%, тогда как при изоляции пергаментными изоляторами завязываемость снижалась на 61,9% - 88,0%, а под матерчатыми изоляторами - на 25,5% - 34,5% по сравнению со свободном цветением. На основании этих данных мы сделали вывод, что для условий Цен-

тральной зоны Краснодарского края наиболее подходящим типом изолятора является капроновый.

Таблица9

Влияние материала индивидуального изолятора на завязываемость семян

у гомозиготных линий подсолнечника -

Краснодар, ВНИИМК, 2001-2002 гг.

Изолятор Завязываемосп. семян по сравда-нию со свободным опылешсм, % Завязавшихся семян, шт.

ВК 653*

Пергаментный 38,1 86

Матерчатый 74,5 179

Капроновый 98,5 268

Котрсшь(аюбс(диоеопыленж) 100,0 272

НСР05 14,7 40

ВК678

Пергаментный 15,7 12

Матерчатый 72,5 47

Капроновый 80,5 61

Контроль(свободаое слыла ше) 100,0 76

НСР05 13,9 10

ВК541

Пергаментный 12,0 28

Матерчатый 65,5 139

Капроновый ■ 80,3 199

Контроль (свободное спыление) 100,0 272

НСР05 17,6 44

Примечания: * - данные за 2000-2002 гг.

Нами так же изучалось влияние изоляторов на проявление ряда признаков семянок, получаемых при самоопылении (табл. 10). Использование капроновых изоляторов приводит к наименьшему по сравнению с контролем изменению данных показателей. Ни у одной из изучаемых линий использование капроновых изоляторов не привело к существенному изменению таких показателей как масса 1000 семянок, лузжистость и масличность. Это позволяет проводить прямую оценку селекционного материала по масличности, лузжистости и другим признакам непосредственно по семянкам, получаемым под капроновыми изоляторами. Также важно отметить, что под капроновыми изоляторами не наблюдалось усиленного развития грибных патогенов на семенах, в то время как оно

имело место у растений при самоопылении под пергаментными и матерчатыми изоляторами.

Таблица 10

Влияние материала изолятора на некоторые хозяйственно ценные

признаки семян гомозиготных линий

Краснодар, ВНИИМК, 2001-2002 гг.

Изолятор Масса 1000 семянок, г Лузжистость, % Масличность семянок, %

X t факт X t факт X t факт

ВК 653*

Пергаментный 30,0 16,6 | 23,2 i 1,4 52,6 6,7

Матерчатый 29,2 8,2 j 18,8 1,9 55,2 2,6

Капроновый 28,8 4,1 ! 21,6 1,8 55,7 1,9

Контроль (свободное опыление) 26,2 - ! 22,5 ! - 56,6

ВК678

Пергаментный 48,0 ! 0,3 35 12,8 33,6 14,6

Матерчатый 48,0 0,3 27,6 8,0 38,2 13,1

Капроновый 47,6 - 22,3 2,2 43,3 8,5

Контроль (свободное опыление) 47,6 - I 23,6 i - 46,7 -

ВК541

Пергаментный 44,4 15,5 26,1 12,3 34,3 | 13,6

Матерчатый 34,4 12,7 18,2 1,0 47,6 2Д

Капроновый 28,8 6,5 22,9 ! 1,1 t_45,5 1,8

Контроль (свободное опыление) 25,6 23,1 r - 46,6 ! -

Примечания: * - данные за 2000-2002 гг., для ВК 653 11еор при Р05 = 4,3, для ВК 678 и ВК 5411 „ер при Р05 = 12,7.

ВОЗМОЖНОСТЬ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ РЯДА ПРИЗНАКОВ У КОНСТАНТНЫХ ЛИНИЙ, ПРОСТЫХ И ТРЕХЛИНЕЙНЫХ ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА

Влияние отдельных признаков на урожайность инбредных линий подсолнечника. Высокая урожайность инбредных линий - необходимое условие для развертывания рентабельного промышленного семеноводства гибридов. Однако непосредственная оценка и выбраковка самоопыленных линий по урожайности на ранних этагах создания линий крайне затруднена. В этой СЕ.ЯЗИ нами были изучены корреляционные связи между урожайностью константных инбредных

линий и рядом их признаков. Нам не удалось обнаружить в годы проведения исследований наличие стабильных и достоверных корреляций между урожайностью инбредных линий и такими их признаками, как масличность семянок, луз-жистость, высота растений, диаметр стебля, диаметр корзинки, количество листьев и продолжительность периода всходы - цветение.

Прогнозирование признаков простых и трехлинейных гибридов по их проявлению в родительских формах. В 2000 и 2001 гг. нами проведено изучение возможности прогнозирования ряда признаков простых и трехлинейных гибридов. Между инбредными линиями и простыми гибридами обнаружены стабильные по годам исследования и достоверные корреляции (табл; 11) по таким признакам, как масличность (г = +0,69...+0,87), продолжительность периода всходы -цветение (г = +0,67...+0,75) и число листьев на растении-(г = +0,61...+0,84). В один год исследований наблюдалась высокая корреляция по таким признакам линий и простых гибридов, как диаметр корзинки (г = +0,77), диаметр стебля (г = +0,75) и высота растений (г = +0,72).

У трехлинейных гибридов по сравнению с простыми гибридами корреляционные связи по признакам - урожайность семянок, масличность семянок, сбор масла, лузжистость семянок, высота растений, диаметр стебля, диметр корзинки, количество листьев и продолжительность периода всходы - цветение -между гибридами, с одной стороны, и родительскими формами, с другой, были менее тесные. Единственная достоверная и существенная корреляция выявлена нами между продолжительностью периода всходы — цветение у трехлинейных гибридов и их материнских форм - стерильных простых гибридов (г = +0,51...+0,61).

Таблица 11

Корреляция хозяйственно ценных признаков простых гибридов подсолнечника и их родительских линий

Краснодар, ВНИИМК, 2000 - 2001гг.

Показатель Год Коэффициент корреляции по признаку

среднероди-тельскому материнской линии отцовской линии

Урожайность, т/га 2000 2001 -0,02 0,38 0,32 -0,10 -0,47 0,67

Масличность семянок, % 2000 2001 0,87 0,69 0,79 0,64 0,19 0,39

Лузжистость, % 2000 2001 0,45 0,37 0,24 0,33 0,27 0,48

Сбор масла, т/га 2000 2001 0,23 0,43 0,48 0,14 -0,41 0,59

Высота растения, см 2000 2001 0,49 0,72 0,28 0,68 0,38 0,31

Диаметр корзинки, см 2000 > 2001 0,38 0,77 0,41 0,56 -0,01 0,77

Диаметр стебля, см 2000 2001 0,75 -0,16 0,63 0,04 0,32 -0,37

Число листьев, шт. 2000 2001 0,84 0,61 0,51 0,82 0,70 0,23

Продолжительность периода всходы - цветение, дней 2000 2001 0,67 0,75 0,59 -0,14 0,61 0,74

Примечания: г крит. при Рм = 0,47

выводы

1. Уровень самосовместимости исходного материала является важным признаком, оказывающим существенное влияние на эффективность проведения селекционных отборов в ранних поколениях инцухта. Синтетические популяции отличаются большей самосовместимостью, по сравнению с другими группами исходного материала. Завязываемость семян под изоляторами у самосовместимых растений синтетических популяций составила в среднем 26,8%, у сортов - 5,2%, межлинейных гибридов — 13,1%. Использование синтетических популяций в качестве исходного материала позволяет повысить

эффективность работ по выделению автофертильных линий в ранних поколениях инбридинга.

2. Установлена гесная корреляция (г = +0,98...+0,87) между завязываемостью семян под изоляторами, выражаемой в процентах, и количеством семян, завязавшихся под изоляторами. Это позволяет, отбирая растения, завязывающие максимальное количество семян при самоопылении, косвенно вести отборы на высокую самосовместимость.

3. Тип изолятора оказывает влияние на уровень самосовместимости константных гомозиготных линий подсолнечника. Для условий Центральной зоны Краснодарского края наилучший тип изолятора — капроновый. Изоляция растений подсолнечника капроновыми изоляторами приводит к снижению завя-зываемости по сравнению со свободным цветением на 1,5% - 19,7%. Под пергаментными и матерчатыми изоляторами на 61,9% - 88,0% и 25,5%-34,5%, соответственно. Использование капроновых изоляторов практически не повлияло на такие признаки, как масличность, лузжистость и масса 1000 семян.

4. Погодные условия оказывают значительное влияние на завязываемость семян под изоляторами даже у высоко самосовместимых генотипов. Выявлена достоверная отрицательная корреляционная зависимость (г = -0,56) между минимальной суточной температурой воздуха в период цветения и количеством семян получаемых у инбредных линий под изоляторами.

5. Отбор растений на повышение завязываемости семян под изоляторами не эффективен в исходном материале и в первом инбредном поколении.

6. Синтетические популяции являются ценным исходным материалом для создания линий, совмещающих значительное число хозяйственно полезных признаков. Сорта-популяции и межлинейные гибриды могут использоваться как доноры раннеспелости, высокой масличности семянок, устойчивости к патогенам.

7. В годы проведения исследований не установлены существенные корреляционные взаимосвязи между масличностью семянок, лузжистостью, высотой растений, диаметром стебля, диаметром корзинки, количеством листьев,

продолжительностью периода всходы — цветение и урожайностью константных инбредных линий.

8. Выявлены существенные и стабильные по годам исследований корреляционные зависимости между проявлением таких, признаков: продолжительность периода всходы - цветение (г = +0,67...+0,75), масличность семянок (г = +0,69...+0,87) и число листьев на растении (г = +0,61...+0,84) у родительских линий и полученных на их основе простых гибридов подсолнечника.

9. Выявлена достоверная корреляционная зависимость между продолжительностью периода всходы - цветение, трехлинейных гибридов и продолжительностью данного периода у их материнских форм, стерильных гибридов

(г = +0,51...+0,61).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Использовать как исходный материал для селекции линий различного назначения синтетические популяции с целью создания линий, созмещающих значительное число хозяйственно ценных признаков. В качестве доноров ранке-спелости, высокой масличности применять сортолинейные гибриды.

2. Для увеличения завязывемости семян под изоляторами на всех этапах создания и размножения инбредных линий подсолнечника необходимо применять изоляторы из капрона. Их применение позволяет объективно оценить ото -бранные растения по масличности, лузжистости, качеству масла при анализе семян из-под изоляторов.

3. Рекомендуется применять в качестве показателя самосовместимости у подсолнечника количество семян, получаемых при изоляции.

ОПУБЛИКОВАННЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ценность различных типов исходного материала для закладки линий подсолнечника с высокой автофертильностью // Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений: Тезисы Международной конференции, 2-7 июля, 2001 г. - Харьков, 2001. - С. 152-153.

2. Влияние типа материала изолятора на завязываемость семян у линий подсолнечника // Научно-технический бюллетень ВНИИМК - Краснодар, 2001.-Вып. 125.-С. 51-54.

3. Ценность различного исходного материала для селекции линий подсолнечника // Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур: Сборник 2-й Международной конференции молодых ученых и специалистов, 1-2 марта, 2003 г. - Краснодар, 2003. - С. 44-48.

4. Значимость исходного материала различного происхождения .для селекции линий подсолнечника // Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений: Тезисы 2-й Международной конференции, 11-15 июля, 2003 г. - Харьков, 2003. - С. 129-130.

Лицензия ИД 0233414.07.2000.

Подписано в печать 9.02.2004. Формат 60x84/16 Бумага офсетная Офсетная печать

Печ.л. 1 Заказ №101

Тираж 100

Отпечатано в типографии КубГАУ, 3 50044, Краснодар, Калинина, 13

342«

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Бятец, Максим Викторович

ВВЕДЕНИЕ

1 ПРИНЦИПЫ СЕЛЕКЦИИ ГИБРИДНОГО ПОДСОЛНЕЧНИКА (обзор литературы).

1.1 Использование гетерозиса в селекции подсолнечника.

1.2 Особенности проявления признаков самоопыленных линий у гибридов подсолнечника.

1.3 Самосовместимость у подсолнечника, генетический механизм и ее влияние на другие признаки.

2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Почвенно-климатические условия проведения опытов.

2.2 Исходный материал.

2.3 Методика проведения опытов.

3 МОДЕЛЬ ОТБОРА ПО ГЕНЕТИЧЕСКИ ДЕТЕРМИНИРОВАННЫМ ПРИЗНАКАМ ПОДСОЛНЕЧНИКА В РАННИХ ПОКО-ЛЕНИИЯХ ИНБРИДИНГА.

4 ПРОЯВЛЕНИЕ САМОСОВМЕСТИМОСТИ У ПОДСОЛНЕЧНИКА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПРОИСХОЖДЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА И СТЕПЕНИ ИНБРИДИНГА.

4.1 Корреляции между различными показателями автофертиль-ности подсолнечника.

4.2 Самосовместимость исходного материала подсолнечника различного происхождения и влияние самоопыления на ее проявление в поколениях инбридинга.

4.3 Отбор в исходном материале и в первом инбредном поколении по признаку «высокая самосовместимость».

4.4 Характеристика линий различного происхождения в третьем инбредном поколении.

5 ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ИЗОЛЯЦИИ НА ПРОЯВЛЕНИЕ

УРОВНЯ САМОСОВМЕСТИМОСТИ У ПОДСОЛНЕЧНИКА.

5.1 Стабильность показателя завязываемости семян под изоляторами у гомозиготных линий подсолнечника по годам и факторы, влияющие на нее.

5.2 Завязываемость семян под изоляторами из различных материалов.

6 ПРОГНОЗИРОВАНИЕ РЯДА ПРИЗНАКОВ У КОНСТАНТНЫХ

ЛИНИЙ, ПРОСТЫХ И ТРЕХЛИНЕЙНЫХ ГИБРИДОВ

ПОДСОЛНЕЧНИКА.

6.1 Влияние отдельных признаков на урожайность инбредных линий подсолнечника.

6.2 Прогнозирование признаков у простых гибридов по их проявлению в родительских линиях.

6.3 Прогнозирование признаков у трехлинейных гибридов по признакам их родительских форм.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Повышение эффективности селекционной работы в ранних инбредных поколениях подсолнечника"

Актуальность темы: Подсолнечник - ценная масличная культура, ее народнохозяйственное значение трудно переоценить. Подсолнечное сырье является основой масложировой промышленности Российской Федерации, обеспечивая производство трех четвертей растительных масел.

Для достижения биологически целесообразной, рациональной нормы потребления растительных масел на 1 человека в год 13-13,5 кг России требуется ежегодно около 2 млн. т растительного масла. Для обеспечения указанного уровня производства за счет отечественного сырья, необходимо согласно «Отраслевой программы увеличения производства масла растительного в Российской федерации до 2005 г.» в год производить 6 - 6,5 млн. т маслосемян. Значительное количество маслосемян должен давать подсолнечник - основная масличная культура.

В настоящее время в Российской Федерации происходит переход на широкое производственное возделывание гибридов подсолнечника. Так, в Краснодарском крае за период 1999 — 2002 гг. доля гибридов в производственных посевах выросла с 27 до 62 %. Гибриды подсолнечника, по сравнению с сортами-популяциями, обладают более высоким потенциалом урожайности, дружно цветут и созревают, выравнены по высоте, наклону корзинки и другим морфологическим признакам. Кроме того, возделывание гибридов в условиях рыночной экономики позволяет надежно обеспечить защиту авторских прав селекционера.

В среднем гибриды подсолнечника давали в Краснодарском крае за период с 1996 - 2002 гг. урожай 1,82 т/га, против 1,42 т/га полученных на посевах сортов-популяций.

Учитывая реальные преимущества гибридов по сравнению с сортами-популяциями, большую актуальность приобретают работы, направленные на создание конкурентоспособных отечественных гибридов подсолнечника. Одной из основных проблем при этом является селекция и семеноводство инбредных линий. В немалой степени это объясняется сложностью биологии цветения, в процессе которого нормальному оплодотворению препятствует протоандрическая дихогамия, гетеростилия и генетическая система самонесовместимости. Эти факторы лимитируют процессы самоопыления линий на всех этапах их создания и размножения. Разработка системы мероприятий направленных на оптимизацию селекции инбредных линий, совмещающих хозяйственно ценные признаки и высокую автофер-тильность, в значительной степени предопределит успехи гетерозисной селекции подсолнечника в будущем. Работа выполнялась по тематическому плану ВНИИМК (номер государственной регистрации темы — 01.9.70006330).

Цели и задачи исследования. Целью исследований являлось повышение эффективности селекции инбредных линий подсолнечника на этапе выбора исходного материала для получения линий и в ранних инцухт-поколениях. Для достижения этой цели нами было предусмотрено решение следующих задач:

1. Оценить степень самосовместимости у различных групп исходного материала подсолнечника и её влияние на эффективность селекционных мероприятий в ранних поколениях инбридинга;

2. Изучить влияние погодных условий в период цветения на степень проявления самосовместимости у подсолнечника;

3. Определить пути повышения самосовместимости подсолнечника;

4. Провести сравнительную оценку эффективности выделения ценных селекционных линий из различного исходного материала;

5. Выявить с целью косвенного отбора высокоурожайных линий в процессе селекции признаки, коррелирующие с урожайностью константных линий подсолнечника;

6. Изучить степень и характер зависимости между признаками родительских форм, простых и трехлинейных гибридов.

Научная новизна исследований. В результате проведенных исследований установлен ряд положений, характеризующихся новизной: доказано влияние уровня самосовместимости исходного материала на эффективность отбора в ранних поколениях инбридинга у подсолнечника;

- выявлена ценность синтетических популяций, как исходного материла для селекции инбредных линий на хозяйственноценные признаки и высокую автофертильность;

- показана неэффективность отбора на высокую автофертильность растений у подсолнечника в исходном материале и в ранних поколениях инбридинга;

- установлено, что применение капроновых изоляторов позволяет проводить отбор в инбредных поколениях непосредственно по результатам анализов семянок, получаемых при самоопылении;

- установлено, что основные хозяйственноценные и морфологические признаки растений инбредных линий подсолнечника не имеют положительной корреляции с их продуктивностью;

- выявлена возможность прогноза признаков простых гибридов подсолнечника - продолжительность периода всходы цветение, масличность семянок и число листьев на растении по их проявлению у родительских линий.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Проведенные исследования позволяют рекомендовать для сокращения объема работ в ранних поколениях инбридинга использовать в качестве исходного материала синтетические популяции, созданные на основе инбредных линий подсолнечника с высоким уровнем хозяйственно ценных признаков. В качестве материла для индивидуальных изоляторов растений необходимо применять капроновую сетку. Использование капроновых изоляторов позволяет оценивать изолированные растения по признакам масличности, лузжистости и массы 1000 семянок, не прибегая к косвенной оценке по свободноцветущим растениям. Выделено 16 инбредных линий подсолнечника различного происхождения, перспективных для оценки в гибридных комбинациях.

На защиту выносятся следующие положения:

- обоснование влияния уровня самосовместимости исходного материала на эффективность проведения селекции линий в ранних поколениях инцухта;

- влияние минимальной суточной температуры воздуха в период цветения растений подсолнечника на их самосовместимость при само-пылении;

- проведение отбора на высокую самосовместимость в исходном материале и в первом инбредном поколении;

- проявление самосовместимости константных линий при использовании различных изоляторов;

- использование синтетических популяций как исходного материала для создания линий, совмещающих значительное число ценных признаков;

- влияние величины хозяйственно значимых признаков: масличность, лузжистость, высота растений, диаметр стебля, диаметр корзинки, количество листьев и продолжительность периода всходы - цветение на продуктивность константных линий;

- корреляционные зависимости между проявлением признаков - продолжительность периода всходы — цветение, масличность семянок и количество листьев у родительских линий подсолнечника и простых межлинейных гибридов, полученных на их основе.

Апробация работы и публикации результатов исследований. Основные результаты работы доложены на I и II международной конференции молодых ученых «Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений» (Харьков 2001, 2003 гг.), И международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» (Краснодар, 2003г.), ежегодных заседаниях методической комиссии ВНИИМК (2000, 2001, 2002 гг.).

По материалам диссертации опубликовано 4 печатные работы общим объемом 0,66 печатного листа

Работа выполнена в 1999 — 2002 гг. на центральной экспериментальной базе Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур имени B.C. Пустовойта (г. Краснодар).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Бятец, Максим Викторович

ВЫВОДЫ

1. Уровень самосовместимости исходного материала является важным признаком, оказывающим существенное влияние на эффективность проведения селекционных отборов в ранних поколениях инцухта. Синтетические популяции отличаются большей самосовместимостью, по сравнению с другими группами исходного материала. Завязываемость семян под изоляторами у самосовместимых растений синтетических популяций составила в среднем 26,8%, у сортов - 5,2%, межлинейных гибридов - 13,1%. Использование синтетических популяций в качестве исходного материала позволяет повысить эффективность работ по выделению автофертильных линий в ранних поколениях инбридинга.

2. Установлена тесная корреляция (г = +0,98.+0,87) между завязываемо-стью семян под изоляторами, выражаемой в процентах, и количеством семян, завязавшихся под изоляторами. Это позволяет, отбирая растения, завязывающие максимальное количество семян при самоопылении, косвенно вести отборы на высокую самосовместимость.

3. Тип изолятора оказывает влияние на уровень самосовместимости константных гомозиготных линий подсолнечника. Для условий Центральной зоны Краснодарского края наилучший тип изолятора - капроновый. Изоляция растений подсолнечника капроновыми изоляторами приводит к снижению завязываемости по сравнению со свободным цветением на 1,5% - 19,7%. Под пергаментными и матерчатыми изоляторами на 61,9% - 88,0% и 25,5%-34,5%, соответственно. Использование капроновых изоляторов практически не повлияло на такие признаки, как мас-личность, лузжистость и масса 1000 семян.

4. Погодные условия оказывают значительное влияние на завязываемость семян под изоляторами даже у высоко самосовместимых генотипов. Выявлена достоверная отрицательная корреляционная зависимость (г =

-0,56) между минимальной суточной температурой воздуха в период цветения и количеством семян получаемых у инбредных линий под изоляторами.

5. Отбор растений на повышение завязываемости семян под изоляторами не эффективен в исходном материале и в первом инбредном поколении.

6. Синтетические популяции являются ценным исходным материалом для создания линий, совмещающих значительное число хозяйственно полезных признаков. Сорта-популяции и межлинейные гибриды могут использоваться как доноры раннеспелости, высокой масличности семянок, устойчивости к патогенам.

7. В годы проведения исследований не установлены существенные корреляционные взаимосвязи между масличностью семянок, лузжистостью, высотой растений, диаметром стебля, диаметром корзинки, количеством листьев, продолжительностью периода всходы — цветение и урожайностью константных инбредных линий.

8. Выявлены существенные и стабильные по годам исследований корреляционные зависимости между проявлением таких, признаков: продолжительность периода всходы - цветение (г = +0,67.+0,75), маслич-ность семянок (г = +0,69.+0,87) и число листьев на растении (г = +0,61.+0,84) у родительских линий и полученных на их основе простых гибридов подсолнечника.

9. Выявлена достоверная корреляционная зависимость между продолжительностью периода всходы - цветение, трехлинейных гибридов и продолжительностью данного периода у их материнских форм, стерильных гибридов (г = +0,51. +0,61).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Использовать как исходный материал для селекции линий различного назначения синтетические популяции с целью создания линий, совмещающих значительное число хозяйственно ценных признаков. В качестве доноров раннеспелости, высокой масличности применять сортоли-нейные гибриды.

2. Для увеличения завязывемости семян под изоляторами на всех этапах создания и размножения инбредных линий подсолнечника необходимо применять изоляторы из капрона. Их применение позволяет объективно оценить отобранные растения по масличности, лузжистости, качеству масла при анализе семян из-под изоляторов.

3. Рекомендуется применять в качестве показателя самосовместимости у подсолнечника количество семян, получаемых при изоляции. г

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Бятец, Максим Викторович, Краснодар

1. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. Краснодар, 1961.-С. 162.

2. Блажний Е.С. Почвы равнинной и предгорно-степной части Краснодарского края // Труды Кубанского СХИ. Краснодар, 1958. Вып.4. - С. 15.

3. Бородин С.Г. Селекция и семеноводство сортов-популяций подсолнечника: Автореф. дис. докт. с.-х. наук. Краснодар. — 2002. — 49 с.

4. Бочковой А.Д. Гибридный подсолнечник // История научных исследований во ВНИИМК за 90 лет. 2003. - С. 23-44.

5. Бурлов В.В. Идиотип гибридов подсолнечника для степных, засушливых регионов // Масличные культуры. 1985. - № 5. - С. 29-32.

6. Бурлов В.В. Генетическое обоснование и результаты использования метода межлинейной гибридизации в селекции подсолнечника: Автореф. дис. докт. биол. наук. Харьков. 1988. - 40 с.

7. Бурлов В.В. Костюк С.В. Наследование устойчивости к местным расам заразихи {Orobanche ситапа Wallr.) и ложной мучнистой poce {Plasmo-para helianthi Novot.) у подсолнечника // Генетика. 1976. - Т. 12. №2. С. 44-51.

8. Бурлов В.В., Крутько В.И. Проявление признака самосовместимости у подсолнечника // НТБ ВСГИ, Одесса. 1986. - №. 10. - С. 45-50.

9. Бурлов В.В., Крутько В.И. Характер проявления самосовместимости в первом поколении (Fj) межлинейных гибридов подсолнечника // НТБ ВСГИ, Одесса. 1987. - №4. - С. 28-31.

10. Вольф В.Г., Рябота А.Н., Думачева Л.П. Селекция самоопыленных линий подсолнечника и оценка их комбинационной способности по продуктивности и масличности // Материалы VII Международной конференции по подсолнечнику. -М.: Колос, 1978. - С. 141-144.

11. Воскобойник Л.К. Селекция подсолнечника на гетерозис в Болгарии //Бюл. НТИ ВНИИМК, Краснодар. 1977. Вып.1. - С.14-17.

12. Н.Воскобойник Л.К. Результаты и перспективы гетерозисной селекции подсолнечника во ВНИИМК // Материалы VII Международной конференции по подсолнечнику. М.: Колос, - 1978. - С. 130-133.

13. Воскобойник Л.К., Бочкарев Н.И., Савченко В.Д. Завязываемость семян подсолнечника при разном сроке опыления стерильных растений. // Селекция и семеноводство — 1984. №7. - С. 12-13.

14. Воскобойник Л.К., Марин И.В. Наследование элементов продуктивности при межлинейной гибридизации подсолнечника // Селекция и семеноводство 1984. - №6. - С. 14-15

15. Воскобойник Л.Г. Ткаченко П.И., Бочкарев Н.И. Способы самоопыления подсолнечника // Селекция и семеноводство — 1980. №5. - С. 1314.

16. Гончаров С.В. Совершенствование методики создания исходного материала для селекции подсолнечника. // НТБ ВНИИМК, Краснодар. -1999.-Вып. 116.-С. 6-7.

17. Горбаченко Ф.И. Усатенко Т.В. Получение линий-восстановителей фертильности подсолнечника методом рекуррентной селекции. // Генетика и селекция растений на Дону. Ростов на Дону: Изд. Рост. Унив.1995.-Вып. 2.-С. 136-139.

18. Гроссман С., Тернер Дж. Математика для биологов. М.: Высшая школа.,- 1983.-383 с.

19. Гундаев А.И. Популяции раннеспелых сортов подсолнечника и отбор из них в условиях Восточной Сибири. Дисс. канд. с.-х. наук. Краснодар. -1963.-162 с.

20. Гундаев А.И. Линейно-гибридизационный метод в селекции в селекции подсолнечника // Вестник с.-х. науки. 1965. - №3. - С. 124-129.

21. Гундаев. А.И. Перспективы селекции подсолнечника на гетерозис // Сб. работ по маслич. культурам, Краснодар. 1966. - Вып.З. - С. 15-21.

22. Гундаев А.И. Основные принципы селекции подсолнечника. // Генетические основы селекции растений. М.: Колос, - 1971. - С. 430.

23. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. - 416 с.

24. Дьяков А.Б. Об оценке растений подсолнечника при селекции на мас-личность // Селекция и семеноводство. 1969. - №5. - С. 31-35.

25. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы) М.: Изд-во РУДН, 2001. - Том 2. - С. 865 - 873.

26. Кириченко В.В., Сытник М.С. Межвидовые гибриды как исходный материал для гетерозисной селекции подсолнечника // Сельскохозяйственная биология. 1985. - №10. - С. 12-14.

27. Клочковский 3. Оценка инбредных линий как исходного материала для селекции синтетических сортов и гибридов подсолнечника // Бюл. НТИ ВНИИМК, Краснодар. 1975. - Вып. 1. - С. 16-19.

28. Крохин Е.А. Использование межвидовых гибридов в гетерозисной селекции подсолнечника // НТБ ВНИИМК, Краснодар. 1981. - Вып. 76. -С. 12-16.

29. Крутько В.И. Особенности проявления автофертильности у подсолнечника и возможности использования ее в практической селекции на гетерозис. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Одесса. 1984. - 17 с.

30. Литвиненко В.А. Селекция и семеноводство межлинейных гибридов подсолнечника в Югославии // НТБ ВНИИМК, Краснодар. 1982.1. Вып. 80.-С. 34-36.

31. Марин И.В. Взаимосвязь и наследование элементов продуктивности гибридов подсолнечника Fi // НТБ ВНИИМК, Краснодар. 1986. - Вып. 93.-С. 7-11.

32. Марин И.В. Создание линий и методы их оценки по элементам продуктивности в селекции межлинейных гибридов подсолнечника. Дисс. канд. биол. наук. Краснодар. 1988. -254 с.

33. Морозов В.К. О селекции подсолнечника на урожайность // Селекция и семеноводство. 1971. -№1. С. 18-25.

34. Панченко А.Я. Ускоренный метод оценки устойчивости к ложной мучнистой росе // Селекция и семеноводство. 1965. - №2. - С. 52-54.

35. Панченко А.Я. Ранняя диагностика заразихоустойчивости при селекции и улучшающем семеноводстве подсолнечника // Вестник сельскохозяйственной науки. 1975. № 2. - С. 107-115.

36. Петров П., Писков А. Проучване върху самофертилността при някои самопрашени линии, хибриди и сортове слънчогледа // Растен. Науки. — 1985.-22. №6.-С. 63-67.

37. Пикмаль Ж. Сравнительное исследование опыления некоторых сортов и гибридов подсолнечника // Материалы VII Международной конференции по подсолнечнику. -М.: Колос, 1978. - С.216-218.

38. Писарев В.Е. Инцухт // Теоретические основы селекции растений. М.-Л. - Сельхозгиз. - 1935. - Т. 1. - С. 597-646.

39. Плачек Е.М. Формообразовательные процессы у подсолнечника под влиянием гибридизации и инцухта // Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции и семеноводству. Т. IV Селекция растений. Л.: 1930.

40. Плотников А.И. Биология цветения подсолнечника // Подсолнечник. Краснодар: Краевое книгоиздательство, — 1940. С. 44-86.

41. Пустовойт В.С. Масличный подсолнечник. М.: Гостехиздат. - 1928.87 с.

42. Пустовойт Г.В., Бородин С.Г. Результаты первого цикла рекуррентной селекции подсолнечника на устойчивость к пепельной гнили // НТБ ВНИИМК, Краснодар. 1983. - Вып. 82. - С. 5-8.

43. Пустовойт Г.В., Хатнянский В.И. Метод рекуррентной селекции в создании устойчивого к заразихе селекционного материала подсолнечника // Селекция и семеноводство. — 1985. №5. — С.34-36.

44. Савченко В.Д. Проявление эффекта гетерозиса у трехлинейных гибридов подсолнечника и особенности селекционно-семеноводческой работы с ними. Дисс. канд. с.х. наук. Краснодар. 2000. -128 с.

45. Симакин А.И. Агрохимическая характеристика кубанских черноземов и удобрений. Краснодар, 1969. — С.40

46. Синдаги С.С. Продуктивность гибридов подсолнечника// Материалы VII Международной конференции по подсолнечнику. М.: Колос, -1978. - С.77-80.

47. Спрег Г. Ранние испытания и периодический отбор // Гибридная кукуруза. М.: Иностранная литература, 1955. - с.262-283.

48. Тихонов О.И., Бочкарев Н.И., Дьяков А.Б. и др. Биология, селекция и возделывание подсолнечника. — М.: Агропромиздат. 1991. — 281с.

49. Толмачев В.В. Изучение генетического контроля заразихоустойчивости подсолнечника и идентификации генов у различных источников устойчивости // Сб. науч. трудов ВИР, Л:. 1987. - Т. 113. - С. 19-23.

50. Фик Г.Н., Зиммер Д.Е. Стабильность урожайности гибридов и сортов подсолнечника // Материалы VII Международной конференции по подсолнечнику. М.: Колос, - 1978. - С. 127-13 0.

51. Цербя М., Врынчиану A.B., Воинеску А., Хурдук Н. Фотосинтетическая продуктивность в связи с явлением гетерозиса у подсолнечника // Материалы VII Международной конференции по подсолнечнику. М.: Колос, - 1978. - С.411-415.

52. Ягодкин И.Г. Применение метода инцухта и диаллельных скрещиванийв культуре подсолнечника // Селекция и семеноводство 1937. - №1. — С. 21-27.

53. Abd-Elkreem S., Elahmar В.А., Galal Н., AbouGazala М. Inheritance of oil percent in sunflower seed (Helianthus annuus L) // Helia. 1983. — №6. P. 13-16.

54. Alvarez D., Luduena P., Frutos E. Correlation and causation among suntbflower treats // In Proc. 13 Int. Sunflower Conf., Pisa, Italy. Int. Sunflower Assoc., Paris 1992. - P. 957-962.

55. Arnoux M. Morphological and phisiological bases for the breeding of sunflower ideotypes // Helia. 1978. - № 1. - P. 51-53.

56. Atlagic J., Joksimobic J., Miklic V., Skoric D. Influence of some infloresthcence characteridtics on seed yield of sunflower inbreed lines // Proc. 15 Intern. Sunflower Conf. Toulouse, France. Int. Sunflower Assoc., Paris — 2000.-Т. II.-E 140-145.

57. Beg A., Aslam M., Pirvu N. e.a. Self-compatibility in different sunflower genotypes in Pakistan // Helia. 1987. - №10. - P. 39-41.

58. Bochkovoy A.D., Brazhnich V.P., Bochkaryov N.I., Savchenko V.D. Three-way sunflower hybrids: promissing direction of investigation // Proc. 15th Intern. Sunflower Conf. Toulouse, France. Int. Sunflower Assoc., Paris — 2000.-Т. II.-E 95-104.

59. Burns R.E. Head size of sunflower as an indicator of plot yields // Agron. J. — 1970. -№62.-P. 112-113.

60. Cecconi F., Giemenez J., Fernandez-Martinez I. Evoluation of inbred testers in sunflower (.Helianthus annuus L) diallel cross // Helia. 1987. - № 10. - P.1.l21.27.

61. Cheres M.T., Miller J.F., Crane J.M., Knapp S.J. Genetic distance as a predictor of heterosis and hybred perfomance within and between heterotic groups in sunflower // Theor. and Appl. Cenet. 2000. - 100. №6. - P. 889894.

62. Chervet D., Vear F. Etude des relations entre la prococite du tournesol et son rendement, sa teneur en huile, son development et sa morphologie // Agronomie. 1990. - №10. - P. 21-27.

63. Cobia D., Zimmer D. Sunflower production and marketing // North Dakota State Univ. Ext.Bull. 1978. - 25. - 71 P.

64. Comstock R.E., Robinson H.F., Harvey P.H. A breeding procedure designed to make maximum use of both general and specific combining ability // Agron. J. 1949. - Vol.41. -P. 360-367.

65. Connor D.J., Hall A.J. Sunflower physiology // In Schneiter A.A. (ed.) Sunflower technology and production Agron. Monogr. 35 ASA Madison, WI, USA-1997.-P. 119-182.

66. Dominiquez Gimenez J., Fernandez- Martinez J. Evoluation of inbred testers in sunflower hybrid breeding // Helia. 1987. - №10. P. 15-19.

67. Dua R.P., Yadava T.P. Genetics of seed yield and its components in sunflower (Helianthus annuus L) // In Proc. 11th Int. Sunflower Conf., Mar del Plata. Argentina. Int. Sunflower Assoc., Paris 1985. - P. 627-632.

68. Espinoza C. Z., Sevilla E. P., Quilantan L.V. Characterization and evaluation per se of low sunflower lines // In Proc. 13th Int. Sunflower Conf., Pisa, Italy. Int. Sunflower Assoc., Paris 1992. - P. 1030-1036.

69. Fergala B., Noetzel D.M., Robinson R.G. Observation on the pollination of hybrid sunflower // Proc. 4th Int. Symp. On pollination. 1979. - T.l. - P.45-48.

70. Fernandez-Martinez J., Knowles P.F. Inheritance of self-incompobility inthwild sunflower // In Proc. 8 Int. Sunflower Conf., Minneapolies, USA —1978.-P. 484-489.

71. Fick G.N. Heritability of oil content in sunflower // Crop Sci. 1975. - 15. -P. 77-78.

72. Fick G.N. Breeding and genetics // In J.F. Carter (ed.) Sunflower science and technology. Agron. Monogr. Madison, WI 1978. - P. 279-338.

73. Fick G.N., Miller J.F. Sunflower Breeding. // In A.A. Schneiter (ed.) Sunflower Technology and Production . Agron. Monogr. Madison, WI, 1997. -P. 395-428.

74. Fick G.N., Rehder D.A. Selection criteria in development of high oil sunflower hybreeds // In Proc. Sunflower Forum. ND. Natl. Sunflower Assoc. Bismarck, ND 1977. - P. 26-27.

75. Fick G.N., Swallers C.M. Higher yields and greater uniformity with hybrid sunflower // N. Dakota Farm. Res. 1972. - 29(6) - P. 7-9.

76. Fick G.N., Zimmer D.E. Influence of rust on performance of near-isogenic sunflower hybrids // Plant Dis. Rep. 1975. - Vol. 59. P. 737-739.

77. Fick G.N., Zimmer D.E. Yield stability of sunflower hybrids and openpolli-nated varieties // In Proc. 7th Int. Sunflower Conf., Krasnodar, Russia. Int. Sunflower Assoc. Paris, France. - 1976. - P. 253-258.

78. Giosan N. Sunflower growing in Romania // Proc. 6 Intern. Sunflower Conf. Bucharest, Romania. Int. Sunflower Assoc., Paris - 1974. - P. 123136.

79. Giriraj K., Virupakshappa K. Heterotic effect for seed yield and component characters in sunflower over seasons // In Proc. 13th Int. Sunflower Conf., Pisa, Italy. Int. Sunflower Assoc., Paris 1992. - P. 1043-1047.

80. Green V.E. Correlation and path coefficient analyses of the components ofyield in sunflower cultivars // Proc. 9th Intern. Sunflower Conf. Torremo-linos, Spain. Int. Sunflower Assoc., Paris - 1980. - P. 12-21.

81. Habura E.C.H. Parasterititat bei soonnenblumen // Z. Pflanzenzuecht. — 1957. -37.-P. 280-298.

82. Harinarayan G., Kamalam M.P., Ganga Prasada R.N. A partial selfcom-patabille sunflower // Curr.Sci. 1976. - Vol. 45. № 16. - P. 598-599.

83. Hayes H.K., Garber R.J. Synthetic production of high protein corn in relation to breeding// J. Amer. Soc. Agron.- 1919. -Vol. 11.-P. 308-318.

84. Hayes H.K., Johnson I.J. The breeding of improved selfed line of corn // J. Am. Soc. Agron. 1939. - Vol. 31. - P. 710-724.

85. Heiser C.B. Jr. Variation and subspeciation in the common sunflower (He-laianthus annuus L.) Am. Midi. Naturalist. 1954. - 51. - P. 287-305.

86. Hoes I.A., Houng H.C. Control of Sclerotinia basal stem rot of sunflower: A progress report // In Proc. Sunflower Forum, Fargo, ND. Natl. Sunflower As-sos, Bismark, ND 1976. - P. 18-20.

87. Hull F.H. Recurrent selection specific combining ability in corn // J. Amer. Soc. Agron. 1945. - Vol.37 - P. 134-145.

88. Ivanov P. Study on compatibility and incompatibility display in crossing selfed sunflower lines // Rastenievud Nauk. 1975. - 12.(9). - P. 36-40.

89. Jain K.K., Dubey G.S. Anthesis studies in sunflower {Helaianthus annuus) II The sunflower newsletter. 1979. - Vol.13. № 3. - P. 15-18.

90. Jancic V., Pap J. Dependence of yield of sunflower hybrids seed on enviiLromental factors and insects // Proc. 9 Intern. Sunflower Conf. — Torremo-linos, Spain. Int. Sunflower Assoc., Paris 1980. - T. 2. - P. 309-313.

91. Jansen L.A., Swallers C.M., Johnson F.K. Sunflower production in North Dakota /IN. Dak. State Univ. Circ. 1970 - 5. - P. 3-8.

92. Jenkins M.T. The effect of inbreeding and of selection within inbred lines of corn upon the hybrids made after successive generations of selfing. Iowa State J. Sci. 1935. -3. -P. 429-450.

93. Jenkins M.T. The segregation of genes affecting yield of grain in maize // J. Amer. Soc. Agron. 1940. - Vol.33. - P. 55-63.

94. Kalton R.R. Effeciency of various bagging materials for effecting self-fertilization of sunflowers // Agron. J. 1951. - 28. - P. 328-331.

95. Kandil A.A., El-Mohandes S.I. Head diameter of sunflower as an indicator for seed yield // Helia. 1988. -№11.- P. 21-23.

96. Kesteloot J. A., Heursel J., Pauwels F.M. Estimation of the heritability and genetic variation in sunflower (Helaianthus annuus L.) // Helia. 1985. — №8.-P. 17-20.

97. Kesteloot J.A., Marcellan O.N. Effects of mono and polycephaly in sunflower yield // Proc. 13th Int. Sunflower Conf., Pisa, Italy. Int. Sunflower Assoc., Paris- 1992.-P. 1087-1092.

98. Kinman M.L. New developments in the USDA and State experiment station sunflower breeding programs // In Proc. 4 Int. Sunflower Conf., Memphis, TN. USA-1970.-P. 181-183.

99. Kinman M.L., Rivers G.W., Redman E.J., Wade J.T. and Flynt E.L. Annual report of cooperative sesame, sunflower and guar investigations // USDA and Texas Agric. Exp. 1963.th

100. Kloczowski Z. Breeding of oil sunflower in Poland // In Proc. 5 Int. Sunflower Conf., Clermont, France 1972. - P. 258-261.

101. Kloczowski Z. Correlation of some features in the breeding material oftiisunflower variety Wielkopolski // Proc. 6 Intern. Sunflower Conf. Bucharest, Romania. Int. Sunflower Assoc., Paris - 1974. - P. 310-312.

102. Korell M., Mosges G., Friedt W. Construction of a sunflower pedigree map // In Proc. 13th Int. Sunflower Conf., Pisa, Italy. Int. Sunflower Assoc., Paris 1992. - P. 1479-1484.

103. Kovacik A., Skaloud V. The proportion of the variability component caused by the environment and the correlations of economically important caused proporties and characters of thethe sunflower // Sciantia Agriculturae

104. Bohemoslovaca. 1972. - 4. (4). - P. 249-269.

105. Kovacik A., Skaloud V. The influence of inbreeding and sib crossing onthe characters of productivity in sunflower {Helaianthus annuus L.) // Proc.th

106. Intern. Sunflower Conf. Bucharest, Romania. Int. Sunflower Assoc., Paris-1974.-P. 435-438.

107. Kovacik A., Skaloud V. Results of inheritance evaluation of agronomi-cally important traits in sunflower // Helia. 1990. - Vol. 13. №13. - P. 4146. .

108. Kovacik A., Skaloud V., Vlackova V. Evoluation of the relation between yield of achenes and of its components in hybred sunflower breeding // Proc. 9th Int. Sunflower Conf., Torremolinos, Spain. Int. Sunflower Assoc., Paris -1980.-P. 50.

109. Lay C.L., Khan S.F. Inheritance of plant height in six sunflower crosses // Proc. 10 Intern. Sunflower Conf. Surfers Paradise, Australia. Int. Sunflower Assoc., Paris - 1982. - P. 721-725.

110. Leclercq P. Une sterilite cytoplasmique chez le tournesol // Ann. Amelior. Plant-1969.-№19.-P. 135-144.th

111. Leclercq P. Sunflower hybrids using male sterility // Proc. 4 Intern. Sunflower Conf. Memphis, Tennessee. Int. Sunflower Assoc., Paris — 1970. — P. 123-136.

112. Lofgen J.R., Nelson L. Breeding for self-compatibility in sunflower // Proc. 2nd Sunflower Res. Workshop, Fargo, USA 1977. - P.2-4.

113. Lopez Pereira M., Sadras V.O., Tropawi N. Physiological traits assoiatedtiiwith sunflower yield potential: future opportunities // Proc. 15 Intern. Sunflower Conf. Toulouse, France. Int. Sunflower Assoc., Paris - 2000. — T. II. -E 82-87.

114. Luceano A., Kinman M.I., Smith J.D. Heritability of self-incompobility in the sunflower (Helaianthus annuus) // Crop Sci. 1965. - 5. - P. 529-532.

115. Luduena P., Mancuso N., Gonzalez J. Response to recurrent selection fortVioil content in three sunflower populations // In Proc. 13 Int. Sunflower Conf., Pisa, Italy. Int. Sunflower Assoc., Paris 1992. - P. 1113-1117.

116. Marinkovic R. Inherutance of plant height and leaf number in diallel crossing of sunflower inbreds // Proc. 10th Intern. Sunflower Conf. Surfers Paradise, Australia. Int. Sunflower Assoc., Paris - 1982. - P. 232-233.

117. Marinkovic R., Scoric D., Dozet D., Javanovic D. Line x tester analysis of the combining ability in sunflower // Proc. 15th Intern. Sunflower Conf. -Toulouse, France. Int. Sunflower Assoc., Paris 2000. - T. II. - E 31 -33.

118. Miller J.F. Sunflower // W.R. Fehr (ed.) Principles of cultivar development. N.Y. - 1987. - Vol. 2. - P.626-668.

119. Miller J.F., Fick G.N., Roath W.W. Relationships among traits of in-breeds and hybrids of sunflower // Proc. 10th Intern. Sunflower Conf. Surfers Paradise, Australia. Int. Sunflower Assoc., Paris - 1982. - P. 238-240.

120. Miller J.F., Gulya T.J. Registration of six downy mildew resistant sunflower germaplasm line.'// Crop Sci. 1988 - Vol. 31. - P. 40-43.

121. Miller J.F., Hammond J.J. Improvement of yield in sunflower utilizing rethciprocal full-sib selection // In Proc. 11 Int. Sunflower Conf., Mar del Plata, Argentina. Int. Sunflower Assoc., Paris 1985. - P. 715-720.

122. Miller J.F., Hammond J J., Roath W.W. Comparison of inbred vs. single-cross testers and estimation of genetic effects in sunflower // Crop Sci. -1980.-№20.- P. 703-706.

123. Moradi A., Vojdani P. Study of relationship between leaf surface, graintV*yield and oil percent in different varieties of sunflower // Proc. 6 Intern. Sunflower Conf. Bucharest, Romania. Int. Sunflower Assoc., Paris - 1974. -P. 189-196.

124. Olivieri A.M. Lucchin M. Parrini P. Self-fertility and incompatibility in sunflower // In Proc. 12 Int. Sunflower Conf., Novi Sad, Yugoslavia. Int. Sunflower Assoc., Toowoomba, Australia. 1988. - P. 339-343.

125. Pathak R.S. Yield components in sunflower // Proc. 6th Intern. Sunflower Conf. Bucharest, Romania. Int. Sunflower Assoc., Paris - 1974. - P. 271281.

126. Pinthus R.S. Seed set of self-fertilazed sunflower heads // Agron.J. -1959.-51.-P. 626.

127. Pons M. Allocution de Secretiare d'Etat auprès du ministre de l'Agriculture et du Développement rural // Exposes et Discussion 5th Conf. Int. sur le Tournesol. 1972.

128. Punia M.S., Cill H.S. Correlations and path coefficient analisis for seed yield traits in sunflower // Helia. 1994. - 17.№20. - P. 7-12.

129. Putt E.D. Observation on morphological characters and flowering processes in the sunflower {Helianthus annuus L) II Sci.Agric. 1940. - 21. P. 167-179.

130. Putt E.D. Association of seed yield and oil content with other characters in the sunflower // Sci. Agruc. 1943. - №23. - P. 377.

131. Putt E.D. Heterosis, combining ability, and predicted syntesis from a dial-lel cross in sunflower (.) // Canadian Jornal of Plant Science 1966. - №46. — P. 377-383.

132. Putt E.D. History and present world status // In J.F. Carter (ed.) Sunflower science and technology. Agron. Monogr. Madison, WI - 1978. - P. 8-13.

133. Radford B.J., Rhodes J.W., Nielsen R.G. Seed set in sunflower crops on the Central Darling Downs, Queensland // Queensl. J. Agr. and Anim. Sci.1979. Vol. 36. № 2. - P. 133-139.

134. Rao N.M., Singh B. Inheritance of some quantitive characters in sunflower {Helianthus annuus L) I I Panthagar. J. of Res. 1978. - 4(5). — P. 144-146.

135. Richey F.D. The convergent improvement of selected lines of corn. // Amer. Nat. 1927. - Vol. 61. P. 430-449.

136. Roath W.W., Miller J.F. Environmental effects on self-fertility in oilseed sunflower {Helianthus annuus) // Proc. 9th Int. Sunflower Conf., Torremo-linos, Spain. Int. Sunflower Assoc.,- 1980. P. 134-139.

137. Robinson R.G. Artifact autogamy in sunflower // Proc. sunflower forum.- 1981. — P.27-28.

138. Ross A.M. Some morphological characters of Helianthus annuus L., and their relations to the yield of seed and oil I I Sci.Agric. 1939. - 19. - P. 372379.

139. Rusmusson D.C. An evoluation of ideotype breeding // Crop Sci. 1987.- Vol.27. №6. - P. 1140-1146.

140. Russell W.A. A study of the inter-relationship of seed yield, oil content and other agronomic characters with sunflower inbred lines and their top crosses. // Can. J. Agric. Sci. 1953. -№30. -P. 291-314.

141. Segala A., Segala M., Piquemal G. Recherches en vue d'ameliorer le degree d'autogamie des cultivars de tournesol // Ann. Amelior. Plantes. —1980.-30(2).-P. 151-174.

142. Seiler G.J. Anatomy and morphology of sunflower // In A.A. Schneiter (ed.) Sunflower Technology and Production . Agron. Monogr. Madison, WI,- 1997.-P. 67-112.

143. Shattuck V. Development of sunflower breeding population resistant to the seed weevil complex. // In Proc. 9th Int. Sunflower Res. Workshop. Fargo, ND Natl. Sunflower Assoc. Bismarck, ND, USA 1984. - P 626-668.

144. Shell G.S.G. , Lang A.R.G. Movements of sunflower leaves over a 24-h period. // Agric. Meteorol. №16. - P. 161-170.

145. Shuster W.H. Inbreeding and heterosis in sunflower {Helianthus annuus L). Wilhelm Schmitz. Verlag. Giessen. Germany - 1964. - 135 p.

146. Shuster W.H. Die Fertilität nach erzwungener Selbstung bei Sonnenblumen // Angew. Bot. 1970. - 44. N1-2. - P.87-102.

147. Shuster W.H. Untersuchungen über Auswirkungen einer fortgesetzten In-zuchtung von I 0 bis I 25 auf verschiedene Merkmale der Sonnenblumen {H.annuus L.) // Z. Pflanzenzucht. 1980. - 84. - P. 148-167.

148. Skaloud V., Kovacik A. Findings on sunflower self-fertility in connection with line hybridization // Helia. 1994. - Vol. 17. №20. - P. 13-20.

149. Skoric D. Correlation among the most important characters of sunflower in Fj generation // Proc. 6th Intern. Sunflower Conf. Bucharest, Romania. Int. Sunflower Assoc., Paris - 1974. - P. 283-289.

150. Skoric D. Desired model of hybrid sunflower and the new developed NS-hybrids // Helia 1980. - №3. - P. 19-24.

151. Skoric D. Correlation for important agronomic characters between parent lines and Fi hybrids // Proc. 10th Intern. Sunflower Conf. Surfers Paradise, Australia. Int. Sunflower Assoc., Paris - 1982. - P. 238.

152. Skoric D. Sunflower breeding for resistance to Diaporthe/Phomopsis he-lianthii II Helia. 1985. - №8. - P. 21-24.

153. Skoric D. Sunflower breeding // Uljarstvo. 1988. -Vol. 23 (1). - 90 P.

154. Skoric D., Jocic S., Molnar I. General (GCA) and specific (SCA) combintV»ing abilities in sunflower // Proc. 15 Intern. Sunflower Conf. Toulouse, France. Int. Sunflower Assoc., Paris - 2000. - T. II. - E 23-29. .

155. Spregue G.F. Early testing and recurrent selection // // In G.F. J.W.Gowened.) Heterosis. Iowa State College Press. 1952. - P. 400-417.

156. Sprague G.F., Brimhall B. Relative effectiveness of two system of selection for oil content of the corn kernel // Agron. J. 1950. - Vol.42. - P. 8388.

157. Spregue G.F., Eberhart S.A. Corn breeding // In G.F. Spregue (ed.) Corn and corn improvement. Agron. Monogr. Madison, WI, 1977. - P. 318-361.

158. Stoyanova Y. Frequency of occurrence and rate of heterosis with respect to productivity of sunflower // Proc. 8th Int. Sunflower Conf., Minneapolis, USA. Int. Sunflower Assoc.,- 1978. P. 449-453.

159. Unrau J., White W.J. The yield and other characters of inbreed lines and single crosses of sunflower // Sci/ Agric. 1944. - 24. - P. 515-525.

160. Uyenoama M.K. Evolutionary dynamics of self-incompatibility alleles in Brassica II Genetic. 2000. - 154. - №1. - P. 351 -359.

161. Vear F., Tourvieille D. Recurrent selection for resistance to Sclerotinia sclerotiorum in sunflower using artifactal infections // Agronomie 1984. -4.-P. 789-794.th

162. Vermeulen W.I. Sunflower breeding in South Africa // Proc. 6 Intern. Sunflower Conf. Bucharest, Romania. Int. Sunflower Assoc., Paris — 1974. -P. 421-424.

163. Virupakshappa K. et al. Autogamy and self-compatibility as influenced byiLgenotype and planting date in sunflower // Proc. 13 Int. Sunflower Conf., Pisa, Italy. Int. Sunflower Assoc., Paris 1992. - P. 1281-1230.

164. Vranceanu A.V., Stoenescu F. Obtenerea de hibrizi de fkoarea pe baza androsterilite genica // Inst. Cercet. Cerale Plante Tehn. Fundulea. 1970. -36. P. 289-299.

165. Vranceanu A.V., Stoenescu F. Producing hybrid sunflower seed on the basis of genetic male sterility // Plant Breed Abstr. 1973. - Vol. 43. P.8906.

166. Vranceanu A.V., Stoenescu F., Scarlat A. Influenta diferitilor factori genetici si de mediu asupra autocompatibilitatii polenului la floarea-soarelui

167. An Inst. cerc. Cerale Plante Tehn. Fundulea. 1979. - 44. - P. 15-28.

168. Vulpe V.V. Single, three-way and double-crosses in sunflower // In Proc. 6th Int. Sunflower Conf., Bucharest, Romania. Int. Sunflower Assoc., Paris — 1974. -P.443-449.

169. Zhang S., Zhang Y., Liu G. Setting percentage of sunflower {Helianthus annuus L.) and its relation to the yield // Proc. 13th Int. Sunflower Conf., Pisa, Italy. Int. Sunflower Assoc., Paris 1992. - P. 1307-1313.