Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Построение и исследование математических моделейводных экосистем

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Построение и исследование математических моделейводных экосистем"

На правах рукописи

Луппова Елена Петровна

Построение и исследование математических моделей водных экосистем

03.00.02 - биофизика Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

а

Владивосток -1997

Работа выполнена в Институте автоматики и процессов Дальневосточного отделения Российской Академии наук.

управления

Научный руководитель - д. б. н., профессор Е.Я. Фрисман

- к..ф-м. н., А.П. Шапиро

Официальные оппоненты: д. ф-м. н., профессор А.И. Абакумов

к. ф-м. н., доцент В.А. Тахтеев

Ведущая организация - Институт биофизики СО РАН,

г. Красноярск

Защита состоится "_"ноября 1997 года в_часов на заседании

диссертационного совета К 003.30.03. в Институте автоматики и процессов управления ДВО РАН по адресу:

690041, г. Владивосток, ул.Радио, 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института автоматики и процессов управления ДВО РАН.

Автореферат разослан "_"октября 1997 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

д. м. н.

М.Ю.Черняховская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Математическое моделирование, математическая биология с самого начала возникли из практических потребностей как реальный инструмент, позволяющий обобщить и систематизировать уже накопленный исследователями-натуралистами, зачастую очень объемный фактический материал, как метод, дающий возможность увидеть в гуще фактов заключенные в них закономерности, сделать прогноз на будущее и влиять на будущие результаты посредством воздействия на существующую обстановку.

В биологии накоплен огромный объем фактов. Собирается, исследуется и хранится все многообразие зафиксированных наблюдением явлений природы. Тем не менее, при построении математических моделей тогда выясняется, что собранного материала недостаточно для моделирования. С появлением математической биологии сбор биологической информации стал носить более организованный, систематический характер, соответствующий уровню потребностей моделирования, что сближает биологию с другими науками. Именно эта цель - организация и согласование объема накапливаемых данных для их дальнейшей обработки и использования в моделировании - делает необходимым создание моделей, в которых учитываются разноплановые данные , получаемые разными специалистами в ходе крупномасштабных исследований, например, в процессе морской экспедиции.

Методы математической биологии используются одинаково эффективно, независимо от того, исследуются ли проблемы сохранения разнообразия и устойчивого сосуществования видов в сообществе живых организмов в "дикой" природе или ставится много более скромная задача увеличения численности конкретной популяции в условиях ее интенсивного вылова. В обоих случаях практический результат налицо, хотя во втором варианте его легче увидеть. В связи с этим представляется полезным изучение моделей простых сообществ, описывающих реальные искусственные (т. к. они проще) биосистемы, где все можно измерить и посчитать, и получить при этом наглядный практический результат, как, например, в случае модели искусственного пруда.

К настоящему времени библиография по математическому моделированию в биологии вообще, и в экологии в частности, насчитывает сотни тысяч томов, однако до сих пор остаются нерешенные задачи и неисследованные модели.Исследования, выполненные в представленной работе, продолжают теоретические концепции и дают развитие уже существующих методов моделирования систем, разрабатываемых, в основном, представителями Мое-

ковской ( А.Д. Базыкин, Ю.М. Свирежев и другие), Сибирской (А.А. Ляпунов, И.А. Полетаев) и Дальневосточной (А.П. Шапиро и другие) школ в математической биологии.

Цель работы

Целью диссертационной работы являются разработка, исследование и применение математических моделей конкретных водных экосистем.

В соответствии с данной целью были поставлены и решены следующие задачи:

1. Разработка основных подходов, учитывающих разнообразие и принципы взаимодействия составляющих математической модели.

2. Качественное исследование системы дифференциальных уравнений, описывающих модель типа "хшцник-жертва".

3. Построение конечно-разностной схемы для численной реализаии модели океанического биоценоза.

4. Построение математической модели искусственного рыборазводного пруда, ее численная реализация и решение задачи оптимального управления.

Основные методы исследований

В разработках применены методы математического моделирования биологических систем, построение и реализация детерминированных моделей, конечно-разностные схемы для дифференциальных уравнений с частными производными, исследование моделей на устойчивость, исследование стационарных состояний, элементы качественной теории дифференциальных уравнений.

На защиту выносятся ( основные результаты)

Разработка, построение, реализация и исследование трех конкретных математических моделей биологических сообществ.

Основные результаты заключаются в следующем:

1. Построена устойчивая конечно-разностная аппроксимация для численной реализации модели тропических вод океана, учитывающей суточное движение планктона, активное перемешивание, фотосинтез, отмирание и размножение планктона, хищничество зоопланктона.

2. Построена многоуровневая математическая модель экосистемы искусственного рыборазводного пруда, на основе анализа численных реализаций этой модели при различных начальных плотностях посадки рыб определён

оптимальный режим загрузки пруда по критерию максимума условной стоимости рыбопродукции.

Научная новизна

Проведена разработка схемы и методов описания состояния системы и внешней среды, а также изменчивости этих характеристик с целью построения математических моделей и обоснования состава, структуры, принципов организации и функционирования построенных моделей систем.

Эта схема применена для исследования трех конкретных биологических систем. Одна из них носит условный, абстрактный характер и представляет из себя исследование в стационарном режиме классической модели "хищник-жертва". Две другие модели построены на основе реальных фактических данных. Первая базируется на материалах 44-го рейса научно-исследовательского судна "Витязь". Эта модель была создана с целью координации исследований во время рейса и, таким образом, способствовала согласованию результатов теоретического моделирования и проведенных экспериментов. Вторая модель построена на чисто практическом материале -это оптимизация сбора рыбопродукции в трудовом хозяйстве "Мельгуновский", выполнена по хозяйственному договору.

Практическая ценность работы

Решены три конкретные задачи математического моделирования биологических систем.

Проведено исследование классической модели "хищник-жертва" на существование и устойчивость стационарных состояний, позволяющее установить условия возможного сосуществования и резервы роста численности обоих видов.

Построена и реализована численно математическая модель пруда для выращивания в поликультуре ценных пород рыб. Проведена оптимизация сбора урожая рыбопродукции в зависимости от плотности посадки. Это исследование было выполнено на данных конкретного хозяйства (совхоз "Мельгуновский"), результаты имели экономический эффект, который был определен, и эти расчеты подтверждены актами приемки.

Составлена устойчивая конечно-разностная схема и проведены расчеты по ней для модели, описывающей динамику составляющих океанического биоценоза.

Апробация работы и публикации

Основные результаты работы докладывались и обсуждались на:

- Международной конференции "Математические модели и их исследования (задачи механики сплошной среды, экологии, технологических процессов) (КрасноярскД997)

- 4-ой Всероссийской школе-коллоквиуме по стохастическим методам (Уфа, 1997)

- Совместном заседании Ученого совета ЕНФ и кафедры прикладной математики Дальневосточного государственного технического университета (Владивосток, 1997).

- Заседании научного семинара лаборатории математического моделирования экологических систем (Владивосток,1997).

По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы из 99 наименований. Работа содержит 83 страницы основного текста и 15 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении изложен краткий очерк возникновения и развития математической биологии. Начинается с основополагающих трудов В.Вольтерра и В.А.Костицына, выполненных в 30-х годах нашего столетия, в которых был проведен полный качественный анализ несложных детерминированных моделей, учитывающих взаимное влияние друг на друга двух, трех составляющих биоценоза. Далее прослеживается развитие основных направлений, расширение круга решаемых задач, новые возможности, предоставленные применением более современной вычислительной техники. Отмечен большой вклад советских и, в частности, сибирских и дальневосточных ученых в решение задач математического моделирования биологических систем. Сделан обзор литературы.

В первой главе "Обобщенный подход к описанию биологических сообществ" рассмотрен обобщенный подход к описанию биологических сообществ, позволяющий учесть разнообразие вариантов взаимодействия компонентов системы с тем, чтобы при ее моделировании выбрать наиболее характерные. В схеме учитываются объекты и классы объектов, входящих в биологическую систему, их возможные состояния, типы связи между объектами и возможное запаздывание. Также при построении модели

учитываются набор запретов на производство некоторых действий, набор критериев качества, набор алгоритмов принятия решения, принципы их выбора. Кроме того, для описания системы выбирается временная шкала, возможно неравномерная, учитывающая биологические ритмы происходящих в системе процессов. При моделировании следует предусмотреть возможность экспериментов в математической модели. Эти основные принципы были учтены в моделях конкретных водных экосистем, описанных в следующих главах.

Во второй главе "Модель биоценоза тропических вод океана и ее реализация на ЭВМ" рассмотрена конкретная математическая модель биоценоза тропических вод океана, составленная для 44-го рейса научно-исследовательского судна "Витязь". Модель выделяет в качестве составляющих шесть природных компонент - солнечный свет, условная концентрация усвояемого азота и фосфора, концентрации фитопланктона, зоопланктона и детрита. Учитываются следующие обменные процессы: поглощение света, фотосинтез, а также поедание фитопланктона и детрита зоопланктоном, каннибализм зоопланктона, его размножение по вольтерровской схеме и отмирание, образование детрита, его растворение в воде и гравитационное оседание, а кроме того, собственное движение зоопланктона и диффузия всех составляющих, вызванная движением океанских вод. Модель описывается системой дифференциальных уравнений:

с,

— = -5(а + а,<р| + а2ф2+а3\|/) дх

Ж» и л ^ 5 Га «VI

дСр . . 5 (. £СР

<3ф2 2 д (.. ЗфЛ д , ч

-^- = У,Ф.Ф2 -У2Ф2 -УзФг^-Ефг + _6*'И2(,>2'

Здесь 5 - интенсивность солнечного света, С„ - концентрация азота, Сг - концентрация фосфора, Ф, - концентрация фитопланктона, Ф2 - концентрация зоопланктона, у/ - концентрация детрита.

Коэффициенты в уравнениях экспериментально определить сложно, поэтому их значения, использованные при численной реализации, выбраны во многом приближенно, но учитывались соотношения между коэффициентами, связанные с основными биологическими закономерностями.

В первом приближении первое уравнение было заменено на — = .

дх

Каждое из остальных уравнений можно записать в виде:

МЙ^ •

где коэффициенты ¿>. Д зависят от /, ,х,/; при < = 1„ +пЫ х = «Ах. Каждое из этих уравнений аппроксимировано конечно-разностной схемой и после преобразований приводится к трехдиагональному виду:

«■»/•(V,) +Р,./,: -ьг.«/^»,=8,. (*)

Из начальных и граничных условий определяются /(° при / = /0 и /," при х=0 и х = х0 . Доказана теорема об устойчивости полученной неявной конечно-разностной схемы.

Система в целом решается методом пересчетов, т.е. переменным /"т

присваиваются прикидочные значения , затем, исходя из этого, определяются значения коэффициентов 6, ,й?_ и коэффициенты а!т .Рш.»У,т в системе линейных уравнений (*), после чего эта система с такими коэффициентами решается методом прогонки относительно неизвестных . В случае, если решение системы значительно отличается от прикидочных значений, переменным присваиваются значения полученного решения /"т . Процесс повторяется до тех пор, пока не

Несмотря на то, что модель в целом носит грубо приближенный характер, а параметры системы выбраны, исходя из самых общих предположений, данная реализация показывает выход системы в некоторое стационарное состояние, вокруг которого возникают затухающие колебания с увеличивающимся периодом. Результаты одного из вариантов расчетов представлены на рисунке 1. За единицу времени взято А? = 1/12 , т.е. 2 часа. Выход в стационарное состояние различных составляющих происходит неравномерно. Наиболее быстро стабилизируется концентрация растворенного в воде азота и фосфора, а также биомасса детрита - т.е. компанент, не имеющих собственного движения. Аналогичное явление наблюдается при моделировании рыборазводного пруда. Суточные миграции планктона влияют на цикличность динамики его биомассы.

Рис. 1. Динамика биомассы в модели тропических вод океана. 1 - детрит, 2 - фитопланктон, 3 - зоопланктон.

Эта модель описывает возврат биологической системы к устойчивому состоянию после некоторого возмущения, вызванного явлениями, не рассматриваемыми в данной модели, в конкретной реализации оно обусловлено начальными условиями. По-видимому, реально система функционирует в смешанном режиме - испытывая разрушающий поток внешнего давления, она возвращается в исходное состояние в промежутках между возмущениями. Таким образом, "нормой" при наблюдении системы является не предельное состояние, а процесс перехода к нему.

В третьей главе "Об оптимальном использовании продукции зоопланктона в стационарном режиме" построена и исследована еще одна модель водной экосистемы, учитывающая взаимодействие фитопланктона, хищного зоопланктона и поедающих их рыб.

Модель учитывает три составляющих этой системы:

x(t) - биомасса фитопланктона, y(t) - биомасса зоопланктона, z - биомасса рыб, const.

Рассматриваются процессы: воспроизводство и естественная смертность, внутривидовая конкуренция и хищничество зоопланктона, а также давление рыб.

Система описывается двумя дифференциальными уравнениями:

12 г.

— = а,х-Л1х -biXy-CjXz, О- = -агу - ЬУ +Ъгху~ c2yz

Так как биомасса рыб постоянна, то ее можно ввести в коэффициент и собрать подобные члены, система выглядит проще: сЬс 2

ш

^- = -г1у-ИУ +Ьгху

Определив стационарные точки этой системы и исследовав их на устойчивость, приходим к выводу, что теоретически возможны следующие ситуации:

1) весь планктон вымирает (е, < о);

2) хищный зоопланктон вымирает, фильтраторы увеличивают свою

биомассу до некоторого состояния насыщения (о < е, < .

А, V Ъг )

3) обе популяции сосуществуют, их биомассы стремятся к предельным значениям

причем при малых И, и Ьг система проходит через затухающие колебания около предельного положения.

Доказано, что в невырожденном случае, когда оба вида планктона сосуществуют, область допустимых значений стационарных состояний (х,у) является треугольником. На этой области решается задача оптимизации функции Р = к^хг + кгсгуг - продуктивности планктона, учитывающей различную энергетическую ценность его различных составляющих.

Так как данная система описывает рыборазводный пруд, то продукция планктона используется как рацион рыб, и ставится задача максимального увеличения плотности посадки рыб 2, поэтому случай стационарного состояния системы при вымирании необходимого для питания рыб зоопланктона не рассматривается. А при сосуществовании зоопланктона и фильтраторов- в единственной ситуации, когда зоопланктон сохраняется, в точке (х,у) зависимость Р(г) оказывается квадратичной: Р(г) = Аг2 + Вг. И хотя в системе дифференциальных уравнений присутствует достаточно много (8) не известных нам параметров, которые входят в коэффициенты А и В , для нахождения гор нет необходимости уточнять их все, достаточно иметь два наблюдения и (гг,Рг). Но более надежно коэффициенты А

и В определяются при большем числе наблюдений методом наименьших квадратов. Наблюдения за реальной динамикой развития зоопланктона в прудовых экосистемах показывают, что за сезон планктон имеет от 1 до 3 затухающих пиков биомассы, и это дает повод считать неподвижную точку фокусом, что накладывает некоторые ограничения на коэффициенты в

уравнениях. Из этих и некоторых других биологических рассуждений общего характера были примерно оценены коэффициенты и сделан пробный расчет :ор1 для конкретного пруда. Результат показывает возможность подсчета оптимальной плотности посадки рыб таким способом.

Случай чистого хищничества в отсутствие внутривидовой конкуренции был полностью рассмотрен В.Вольтерра, но в данном случае он неприменим.

В четвертой главе "Математическая модель экосистемы пруда" рассмотрена математическая модель экосистемы пруда. Основными составляющими данной системы являются бактериопланктон, фитопланктон, зоопланктон и два вида рыб с различной элективностью питания. В качестве используемых для разведения пород рыб рассматривались белый толстолобик, питающийся фитопланктоном, пестрый толстолобик, питающийся зоопланктоном, и сазан, потребляющий и то, и другое.

Учитывались естественная смертность, рост и соответствующие ему прирост биомассы и изменение рациона рыб, размножение всех видов планктона, хищничество зоопланктона, давление рыб на планктон. Все эти процессы описывались согласно принятым в рыборазведении методикам. Численные значения параметров подкреплены экспериментальным материалом исследователей-биологов.

Исходное состояние моделируемой системы характеризовалось начальной плотностью посадки рыб, средним весом посадочного материала и уровнем биомассы планктона. Рыборазводный сезон в модельном варианте составил 120 суток. Шаг по времени составлял при описании развития рыб 10 суток, а для планктона-1 сутки.

Данные по сезонной динамике биомассы бактерий, фито- и зоопланктона при различных реализациях модели свидетельствуют о наличии одного или двух максимумов в зависимости от плотности посадки того или иного вида рыб. При этом первый, наиболее ярко выраженный пик биомассы в модельных экспериментах, отмечается в начальный период выращивания и слабо зависит от плотности рыбного населения. Второй подъем биомассы планктона водорослей приходится на конец лета (август), его абсолютное значение скоррелировано с численностью белого толстолобика. Четырехкратное увеличение плотности посадки белого толстолобика приводит не только к уменьшению абсолютных значений максимальной биомассы, но и к сглаживанию второго летнего максимума фитопланктона, а также к снижению общей продуктивности системы в целом. Прослежена также динамика р/в (продуктивность/биомасса)

коэффициента. Для фитопланктона с увеличением плотности посадки рыб-фитофагов максимальное значение % коэффициента сдвигается к началу

сезона.

Динамика развития зоопланктона тесно связана с уровнем биомассы фитопланктона и численностью рыб-зоофагов. При высоких плотностях посадки этих видов рыб во второй половине лета зоопланктон находится в депрессивном состоянии и второй максимум не прослеживается.

Во всех вариантах моделирования биомасса бактерий нарастает к концу сезона.

Один из вариантов расчета представлен на рис. 2.

Рис.2. Динамика биомасс планктона (а), Р/В коэффициент фитопланктона (б) при полуторакратной плотности посадки, где Вб- биомасса бакгериопланктона, Bf- биомасса фитопланктона, Bz- биомасса

3

зоопланктона в граммах на м , время в месяцах.

Полученная качественная картина динамики биомассы бактерий, фито- и зоопланктона вполне соответствует современным наблюдениям и представлениям об их сезонных изменениях в прудовых экосистемах.

Полученные в моделях кривые весового роста выращиваемых рыб показывают, что максимум значения конечной навески по каждому виду

и

рыб соответствует предельному значению ихтиомассы, свойственному данным условиям выращивания в поликулыуре и лимитирующему общую рыбопродуктивность.

Увеличение рыбопродуктивности за счет внедрения интенсификации (введения подкормки) незначительно. Для 30 вариантов начальных плотностей посадок культивируемых рыб получено оптимальное (по условной стоимости рыбопродукции) соотношение численностей запускаемых в пруд видов рыб. Полученные соотношения и величина рыбопродукции согласуются с результатами выращивания рыб в реальных прудовых системах.

Выводы

1. Проведена систематизация факторов, классов объектов, типов взаимодействий, возможных внешних воздействий и ответных реакций, необходимых при моделировании биологических сообществ для выделения наиболее характерных для конкретной изучаемой системы.

2. Решена численно с помощью устойчивой конечно-разностной схемы система дифференциальных уравнений, описывающих биоценоз тропических вод океана. Реализация решения показывает выход биологической системы в стационарное состояние.

3. Показана недостаточность классической схемы типа "хищник-жертва" при описании развития планктона в прудовой экосистеме. Предложено ввести в рассмотрение внутривидовую конкуренцию, что позволяет получить математическую модель, выявляющую наличие "предельной нагрузки пруда".

В этих условиях получена оптимальная стационарная стратегия выедания планктона рыбами, обеспечивающая максимальную возможную продуктивность системы. Эта стратегия позволяет по коэффициентам элекгавности питания выбрать вид рыб, наиболее подходящий для разведения в данной прудовой системе.

4. Построена многоуровневая математическая модель экосистемы пруда, в которой учитывается взаимодействие трофических уровней прудовой системы с культивируемым ихтиоценозом (поликультурой). Модель использовалась для выяснения оптимального соотношения численностей запускаемых в пруд рыб по критерию максимума условной стоимости рыбопродукции. Максимум продуктивности всей системы соответствует суперпозиции максимумов продуктивности отдельных видов рыб.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Луппова Е.П., Молотков В.Е., Шапиро А.П. Об оптимальном использовании продукции зоопланктона в стационарном режиме// Модели биологических сообществ. Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1979, с.106-116.

2. Луппова Е.П., Фрисман Е.Я. Стационарность и устойчивость одной динамической системы, описывающей поведение двуполой популяции// Дифференциальные и операторные уравнения в функциональных пространствах. Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1983, с.84-93.

3. Луппова Е.П. Нелинейная динамика в математической модели экосистемы тропических вод океана/ Тез. межд. конф. "Математические модели и методы их исследования (задачи механики сплошной среды, экологии, технологических процессов) Красноярск, 1997.

4. Луппова Е.П. Оптимизация рыбопродукции на основе стохастического моделирования экосистемы пруда / Тез. IV Всероссийской школы- коллоквиума по стохастическим методам, Уфа, 1997.

5. Молотков В.Е., Луппова Е.П. Математическая модель экосистемы пруда// Модели биологических сообществ. Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1979, с.65-83.