Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяция домовой мыши в условиях техногенного загрязнения среды фтором

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Популяция домовой мыши в условиях техногенного загрязнения среды фтором"

ЧИБИРЯК МИХАИЛ ВЛАДИМИРОВИЧ

На правах рукописи УДК 574:599.323.4+504.054:615.9

ПОПУЛЯЦИЯ ДОМОВОЙ МЫШИ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ ФТОРОМ

03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург -1996

Работа выполнена в лаборатории экотоксикояоппг Института экологии растений и животных Уральского Отделения Российской

Академии Наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук Любашевский Н.М. Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Сюзюмова JI.M. доктор биологических наук, профессор Бабушкина Л.Г.

Ведущая организация:

Уральский Государственный университет им. A.M. Горького

Зацргга диссертации состоится »ffi 1996 г.

в "/£" часов на заседании диссертационного совета Д 002.05.01 в Институте экологии растении и животных УрО РАИ по адресу: 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Института экологии растений животных УрО РАН

Автореферат разослан "_"_ 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Актуальность темы.

Одна пз центральных проблем современной экологии - раскрытие механизмов аптацнн животных к конкретным условиям среды обитания. Ее актуальность ределяется, во-первых, необходимостью дальнейшей разработки вопроса о [кторах и механизмах эволюционного процесса и, во-вторых, тем, что решаемые в рамках отдельные задачи составляют научную основу современного подхода к ■обломе рационального природопользования и охраны природы, к проблеме огнознроваиия последствии антропогенных воздействий на отдельные виды и их общества. Важное значение имеет изучение структуры и динамики сообществ шотных и биологии отдельных видов в условиях конкретных физико-эграфических регионов. С другой стороны, особый интерес представляет учение фауны антропогенно п техногенио загрязненных территорий. В связи с ¡распишем загрязнения окружающей среды выбросами промышленных юдпрнячип возникает необходимость проведения ускоренной диагностики стояния природных систем вблизи них и оценки воздействия на эти системы юмышлеиных поллютантов. Без досконального знания особенностей биолопш гекопнтающих в техногенной среде невозможно комплексно решать проблемы чшторинга и охраны природы. Исследование отдаленных последствий обитания ¡екопшаюших р природной среде, загрязненной различными поллютантами, «.ст быть полезным не только для оценки судьбы их популяций и определения ачимости лдаппншых процессов. Материалы шкого исследования становятся нравной точкой экстраполяции данных наблюдений от животных к человеку. Эти тросы исследовались на примере мышей родов Mus и Apodemus, полевок родов 'icrotus и Cleihnonomys, обитающих в зонах фтортоксичных выбросов [юмпннеиых и криолнтовых заводов на Среднем и Южном Урале. Восточной loiipii, Средней Азии, в частности, в районе Таджикского алюминиевого завода, ритериями сравнимой интенсивности воздействия на млекопитающих изучаемых ткторов служили, во-первых, близость токсической нагрузки на организм рсвышенне концентраций над фоновыми фтора в скелете на два порядка личин); во-вторых - отсутствие выраженных техногенных нарушений 1авянистого покрова и подстилки в обследуемых биотопах; в третьих - время 1здействия экотокснческнх факторов оценено в 70-90 поколении мелких юкопитающнх; в четвертых - площадь интенсивно загрязненных биотопов ютавляет десятки - сотни квадратных километров, т.е. небольшая часть >еала популяций обитающих здесь видов

мелкнх млекопитающих. Настоящая работа основана на материалах, полученных Гнссарской долине Таджикистана. Климатогеографические, хозяйственные фаунистические особенности создали здесь своеобразный полигон, где I сравнительно небольшой территории нам удалось пронаблюдать результат многолетнего воздействия хронических фторных эмиссий на популяции мелких мл копнтающих. Выводы, полученные в данном регионе и подтвержденные многочи ленными виварными экспериментами, в большой мере пригодны для использован] в иных климатогеографических условиях.

Цели и задачи исследования.

Основная цель работы - анализ группировок мелких млекопитающих, обит ющнх в условиях техногенного загрязнения фторсодержащпмн выбросами ал! мнниевого завода и в отсутствии такового. При этом были поставлены следующ задачи:

1. Изучить влияние фторсодержащих выбросов на популяции мелких млек питающих, выделить доминирующий вид для более подробного исследования.

2. Изучить экологические особенности группировки вида - доминан (численность, половозрастной состав, морфофнзиологическне показатели и т./] приуроченной к обитанию в техногенной среде.

3. Исследовать особенности энергетического обмена как интегрально физиологического показателя состояния отдельных особей и одного из важнейш признаков, характеризующих особенности популяции.

Научная новизна.

Впервые на техногенно загрязненных фторсодержащими выбросами алюм ниевого завода территориях детально изучен видовой состав, бнотопическ распределение, биология популяций мелких млекопитающих.'

Найдены существенные различия в половозрастной структуре популяций дом вой мыши, обитающей на техногенно загрязненной и контрольных территориях.

Использование показателя потребления кислорода как интегральн характеристики напряженности энергетических процессов в организме животн: в сочетании с нагрузочными тестами по оригинальной методике) позволи количественно оценить гомеостатнчность популяции в целом и выдели группировки животных по адаптнрованностн к загрязнителю.

Впервые у животных, обитающих на территориях, загрязненных высоки: концентрациями фтора, и в виварном эксперименте показано до с;

рное повышение потребления кислорода (гипероксигения).

Впервые исследования позволяют предполагать возможность наследственно крепленной адаптации, очевидно в результате селекции наиболее генотипически тойчивых к фтору животных.

Полученные данные позволяют выделить токсическую среду как фактор, особствугощнй формированию на ограниченной территории "техногенной" »пуляцни с высокой толерантностью к фтору.

Теоретическая и практическая ценность.

1. Показано, что группировка домовых мышей, сложившаяся в условиях много-тнего интенсивного фторного загрязнения, по уровню отличия от соседних >стигаст популяцинонного ранга.

2. Полученные данные позволяют прогнозировать сохранение жизнеспособных шуляцнй грызунов прп хроническом воздействии самых высоких концентрации гора, известных прп техногенном загрязнении среды (в условиях достаточной >рмообеспеченностн).

3. Предлагается ввести в практику мониторинга показатель энергетического 5мена (отношение вершинного метаболизма к основному при холодовом стрессе), и: характеризующее адаптивные возможности популяции.

4. Общие закономерности, полученные в данной работе, позволяют составить монтировочный прогноз для выявления степени воздействия иных ноллютантов 1 состояние популяции.

Положения, выносимые на защиту

1. Группировки домовой мыши, обитающие в зоне техногенного загрязнения гором, находятся в достаточно з'довлетворителыюм состоянии, несмотря на .юокую концентрацию фтора в скелете, достигающую 5-75 кратных различий по >авненню с контролем.

2. По совокупности морфофпзпологнческнх признаков наблюдается 'щественное различие между околозаводской и тремя контрольными >уппировкамп. При атом контрольные группировки, находившиеся на расстоянии )-90 км друг от друга, не различаются.

3. Большая часть найденных различий объясняется адаптацией "техногенной" ¡ушшровкн к фтору, подтверждаемой токсикологическим испытанием.

4. Показатели энергообмена позволяют оценить энергетическую стоимость щптацнн.

Апробация диссертации

Результаты работы были представлены и обсуждены на П-й (апрель 1990 г.), на Ш-е (апрель 1991 г.) и на IV-ой (апрель 1992 г.) научно-практической конференции на ТадА' в г. Турсушаде, на б-й Ростовской научно-практической школе-ссминарс в г. Ростов-н. Дону и на П-м съезде физиологов Уральского региона в г. Свердловске (сентябрь 1990 г. на международном симпозиуме "Зооиндикация и экотоксикология животных техногенных ландшафтах" в г. Днепропетровске (июль 1993 г.), на международно совещании "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье" в г. Москве (февра; 1995 г.), на П-м Европейском конгрессе маммологов в г. Сауггемптон (март 1995 г.), на м практическом конгрессе "Устойчивое развитие" в г. Днепропетровске (декабрь 1995).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литератур (193 наименований, из них 58 на иностранных языках), приложения. Общий объе диссертации 139 страниц, 36 иллюстраций и 43 таблицы.

Глава 1. Влияние фторидов на биологические системы. Обзор литературы

В главе приведены литературные данные по влиянию фтора и фтористь соединений на биологические объекты.

Глава 2. Материалы и методы исследований. Физико-географическая характеристика района исследования.

В диссертации использованы материалы, полученные лично автором и совместнс сотрудниками лаборатории экотоксикологии Института экологии растений животных (ИЭРиЖ) УрО РАН во время экспедиционных работ, проводимых в 19 - 1991 годах в Гиссарской долине Таджикистана. Гиссарская долина представля србой межгорную котловину длиной 115 км, шириной 2-18 км, находящуюся системе Памиро-Алтая. Рельеф равшшно-швкогорный. Климат резко козшшентальны Преобладают северные, северо-восточные и северо-западные ветры. Естественн растительность сохранилась лишь на ограниченных площадях. Возделывают технические, кормовые культуры, развито садоводство, а также овощеводсп виноградарство. Арычная система водоснабжения и приуроченная к ней узк полоса естественной растительности является основным типом местообитания мс

x млекопитающих.

Завод был пущен в 1975 г., располагается в западной части долины. Суммарное лнчество выбросов - около 35 тыс. тонн в год, из которых основную массу ставляет окись углерода - 29530 т., сернистый ангидрид - 1290 т., фтористый дород - 410 т., малорастворнмые фториды - 510 т. Помимо этого выделяются кже смолистые вещества, в частности бенз(а)пирен. Ведущим экотоксичиым ентом является фтор, он входит в биологический круговорот и накапливается в стнтельных и животных тканях, и в тоже время служит маркером, т.к. содержится выбросах пропорционально прочим загрязнителям. В связи с интенсивным звитием сельского хозяйства применяются вещества, оказывающие сильное здействие на бноту: хлорорганические и фосфорорганические пестициды. В почве растениях в местах отлова были обнаружены примерно одинаковые количества стицндов, не превышающие по отдельности гигиенических ПДК.

Полевые работы (1988 - 1991 гг.) проводились ежегодно в октябре месяце. 13 де этих работ проводился отлов мелких млекопитающих живоловками и вилками на четырех участках Гиссарской долины: в непосредственной близости • Таджикского алюминиевого завода на расстоянии 1-5 км на запад - северо-запад; грех контрольных точках (в 30 км на восток от завода, район кишлака Туда, 198891 г., в 80 км на восток от завода, район кишлака Танганьи, заповедник Ромит, 89 г., и в 20 км на юг от завода, район кишлака Говмеш, 1990 г.). Условия 1ссарской долины обеспечивают свободное перемещение мелких млекопитающих, частки не изолированы друг от друга ни естественными, ни искусственными )епятствнями. Они представляют собой берега арыков с прилегающими льхозугодьями. Отлов мелких млекопитающих проводили трапиковыми ¡шоловкамн и давилками-плашками. Географическое расположение участков, :обенности рельефа, зоны влияния техногенного фтора и преимущественное травление ветров указаны на рис. 1.

Мелкие млекопитающие, отловленные за исследуемый период, представлены ггырьмя видами грызунов и одним видом насекомоядных. Это - домовая мышь ■his musculus Linnaeus, 1758), туркестанская крыса (Rattus turkestanicus Satunin, ЮЗ), незокня (Nesokia indica Gray et Hardwiche, 1830), краснохвостая песчанка íeriones libyens Lichtenstein, 1823) и белобрюхая белозубка (Crocidura leueodon ermann, 1780). За весь период отработано 7365 ловушко/суток (л/с), поймано 724 нвотных.

Возраст животных определяли комплексным методом [Новиков, 1949;

Рис. 1. Экологическое зонирование Покровский, Большаков, 1979] на основашш данных о длине и массе тела, развит! и состоянии генеративных органов, массе тимуса. Для изучения возрастнс структуры популяции домовой мыши были выделены три группы жнвотны молодые (juv), полувзрослые, неразмножающиеся (sad), взрослые, размножающие (ad). Размножающимися считались беременные и кормящие самки, а также самки вагинальной пробкой. Беременность определяли по наличию эмбрионов и желть тел в яичниках. Состояние половой активности самцов определяли по состояпи придатков, размеру и тургору семенников.

В пробах растительности (232 пробы) и костях животных (724 проб: определяли содержание фторидов. Определение проводилось методе потенциометрии с использованием фторидного электрода 3F-YI и иономера ЭВ-после предварительной обработки проб [Хаземова и др., 1983].

При изучении изменчивости мелких млекопитающих производили стандартш промеры тела и его частей, взвешивали ряд внутренних органов, исходя рекомендаций метода морфофизиологических индикаторов [Шварц и др., 196 Было исследовано 17 показателей и их индексы: концентрация фтора в скеле животных; длина тела, хвоста, ступни; масса тела, сердца, печени, поче надпочечников, селезенки, семенников; количество эмбрионов, резорбнрующнх эмбрионов, темных пятен; наличие эндопаразитов (полости тела, печи кишечника); потребление кислорода; температура тела.

У всех вскрытых животных отмечались видимые патологические изменен в органах и тканях. Проводились стандартные гистологические исследован паренхиматозных органов и длинных трубчатых костей, acnupai

)й М.Ф. Бахтияровой проводился микроядерный тест.

Потребление кислорода и ректальную температуру определяли в полевых :ловнях (421 опыт) в области термопреферендума и при острой холодовой нагрузке 20°С, 30 мин.) с помощью газоанализатора МН-5130 и медицинского 1ектротермометра ТЭМ-1. Использовалась усовершенствованная автором методика .II. Калабухова [Шилов, 1961; Чибнряк, 1991]. Кроме того, в лабораторных ;ловиях проводили измерение потребления кислорода в градиенте температур, змерения проводились на привезенных и размноженных в виварии животных и на шейных мышах линии ВАЬВ/с (модификация установки и методики автора).

На тех же животных проводились сравнительные токсикологические следования по полулегальному эффекту фторида натрия при парэнтералыюм зедении. Испытаны дозы от 5 до 25 мкг (в расчете на фтор-ион) на 1 г массы тела, бработка результатов проводилась методом пробит анализа.

Изменчивость окраски определяли по колориметрическим особенностям шкурки ивотных [Покровский, Смирнов, Шварц, 1962].

Статистическую обработку полученных материалов проводили с применением гатистического пакета 81а1^аГ

Глава 3. Фауна мелких млекопитающих. Популяция домовой мыши как объест

исследования.

3.1 Мелкие млекопитающие

Основную массу в отловах во всех точках составляет дикая домовая мышь, битающая в естественных условиях (поливная и богарная зоны). За время работы тловлено и проанализировано 630 экз. (303 - около завода и 327 в контроле). В сследуемом районе значительная часть домовых мышей живет в течение круглого ода в открытых биотопах даже вблизи населенных пунктов [Давыдов, 1964]. [исленность домовой мыши стабильна из года в год в местах ее постоянного битания - берега арыков с разнообразной сорной растительностью. В прилежащих гльскохозяйственных ландшафтах численность различна и сильно зависит от рименяемой агротехники и возделываемой культуры (табл. I). Относительная исленность домовой мыши варьирует во все годы от 7.3 до 29.9 особей на 100 л/с в айоне завода, от 1.2 до 38.8 - в контроле. Следующей по встречаемости является уркестанская крыса. Относительная численность туркестанской крысы на порядок еныне, чем домовой мыши (0.1 - 1.8 завод и 0.2 - 4.6 контроль). Примерно такую же тносительную численность имеет белобрюхая белозубка ( 0.2 - 0.8 завод и 0.5 -

Таблица

Численность домовой мыши на 100 ловушко-суток

Год Место Биотопы

Приарычная растительность Сельхозугодья

X.1988 Завод 13.1 29.9

30 км 10.8 10.2

X. 1989 Завод 10.2 11.1

30 км 10.1 10.5

80 км 10.7 10.4

X. 1990 Завод 11.2 15.5

20 км 10.3 6.0

30 км 9.8 1.2

X. 1991 Завод 9.6 7.3

30 км 14.2 38.8

3.3 контроль). Песчанка краснохвостая встречалась только в 1988-1989гг. I контрольном участке в 30 км от завода в богарной зоне. Незокия представле! постоянно существующим поселением у завода на обочинах рисовых полей.

Таблица

Концентрация фтора в скелете животных, мкг/г

Место Мышь Крыса Белобрюхая Песчанка Незокия

домовая Туркестан. белозубка краснохвост

Завод 42931169 38041545 28041225 - 1851+515

пип 242 303 1608 - 370

шах 12643 5936 4800 - 2674

N 231 13 16 - 4

Контроль 814127 630165 802191 3451135 -

ГШП 167 301 384 210 -

шах 3500 1208 1406 480 -

N 279 16 12 2 -

Концентрация фтора в скелете различных видов животных, обитающих Гиссарской долине, существенно отличается (табл. 2). Мышь домов накапливает фтор вблизи завода максимально до 13000 мкг/г скелета. Коров имеющие подобные концентрации фтора, имеют ярко выраженные прнзна флюороза [Джураев, 1993], в то время как у мышей изменений в костной тка не обнаруживается. Различия в уровне депонирования фтора в скеле

зусловлены, главным образом, степенью загрязнения рациона. Домовая мышь, зитающая в Гиссарской долине, преимущественно зеленоядна (питается в мювном вегетативными частями люцерны); у крысы рацион зерновой, у незокии -)рни, подземные части растений, у песчанки - семена, плоды, белозубкн -шскомоядны. Рационы в значительной степени объясняют депонирование фтора у 13ных видов.

3.2. Биология размножения, динамика численности и демографическая структура

популяции домовой мыши.

Половой зрелости домовая мышь достигает в 2-Зх месячном возрасте, тлнчается высокой плодовитостью. Размножение протекает в течение круглого >да [Давыдов, 1988].

При рассмотрении половозрастной структуры отмечаем малую (менее 20%) злю молодых животных околозаводского участка, взрослые составляют - 40%-)%. В контроле соотношение молодых и взрослых животных примерно одинаково 'не. 2, 3).Существенные различия найдены по репродуктивным показателям, реднее число эмбрионов составляет за все годы 9.04±0.24 для завода и 7.48±0.51 ш контроля (различия достоверны, р < 0.01), что значительно отличается от шводимых в литературе - 5.7610.08 [Давыдов 1988]. Число темных пятен 9.5810.29 8.2010.76 соответственно (р < 0.04). Эмбриональная смертность в околозаводской эпуляции в 2.5 раза выше, чем в контрольной, и составляет соответственно 12.5% и 8% (по литературе менее 3%). Процент беременных самок в целом за все годы, -1% для завода и 37% для контроля (по литературе более 37%). Это хорошо згласуется с установленным С.С. Шварцем фактом, что в экстремальных условиях многих видов увеличивается плодовитость [Шварц, 1969]. Однако если в контроле "юцент беременных самок стабилен и мало меняется по годам на уровне фонового стабильного содержания фтора в костях животных, в околозаводской зуппировке мы видим значительное возрастание доли беременных самок (до 1.5 13 к контролю в 1990г.) с последующим снижением, вслед за снижением уровня держания фтора, почти в 3 раза против контроля в 1991г. (Рис. 4).

Вероятно подобные флзтегуации фертнлыюсти отражают популяцнонную ;акцшо на уменьшение концентрации фтора в окружающей среде.

Материалы по размножению в природных условиях хорошо согласуются с шными, полученными на виварных разводках мышей .в 1989 - 1991 гг. (табл. , завезенных из околозаводского и контрольных участков. При размножении ивотных нами учитывалось: число пометов, количество детенышей в помете,

о. И

100

90Н 80 70 60 50 4030 20 10+ о

саэды .¡иу

самцы ас!

самки ас!

Й?

сймк1г,)п\'

глмто.гЧтН

Оа.МКЦ:

самцы ас!

самки ас!

8

ш

самим ту

¿аМЦы^ас!

самцы ас!

самки ас!

ш

са

спякппт

с;Ыкц'-уас!

самцы ас!

самки ас!

I

Щ?

X. 1988 X. 1989 X. 1990

Годы

X. 1991

Рис. 2. Половозрастная структура околозаводского участка.

я, С

X. 1988 X. 1989 X. 1990

Годы

X. 1991

Рис. 3. Половозрастная структура контрольного участка.

интервал между пометами. На основании этих данных рассчитывал репродуктивный потенциал - (число пометов * количество детенышей в помет и плодовитость самки за один месяц -

( средняя численность пометл_х [Кузнецова. 1986].

4 среднии интервал между пометами ' 1 ' '

Видим, что исходно завезенные животные из околозаводской популяции п] меньшем числе пометов имеют большее количество детенышей и бол

|роткий интервал между беременностями.

60

к 50

0

и

х 40

3 я н

1 г? 30 «

а*

0

1 20

а 0) а

8. ю а

о

I-1%(К) I 1%(3) - -Д- фтор(К) —п— фтор(З)

Рис. 4. Изменение доли беременных самок (завод и контроль) з сравнении с содержанием фтора в костях животных.

Таблица 3

Данные по размножению домовой мыши в виварии (1989-1991 гг.)

Место Пары Кол-во Кол-во Интервал Репродук- Плодови-

пометов детеныш. между тивный тость в

в год в помете пометами потенциал месяц

х±Бх х+!3х х ±£5х х±Э5

Завод Р0 7 2.4±0.4 6.510.5* 39.7112.5 13.114.1 6.311.7*

Конт. Р0 10 4.2±0.8 4.110.2 55.017.1 15.712.4 2.7+0.4

Завод Р1 5 4.6±0.6 4.010.3 49.917.4 18.813.7 2.810.6

Конт. Р1 5 2.6±0.6 3.6+0.3 33.716.5 8.812.9 3.211.4

- различия достоверны {р < 0.05)

По количеству детенышей в помете завезенныезаводские животные достоверно эевосходят контрольных (6.5 и 4.1 соответственно). В первом поколении эти 1зличия утрачиваются. У заводских животных первого поколения эказатели не отличимы от завезенного контроля, а первое поколение энтрольных животных имеет самые низкие показатели, т.е. при примерно знаковом репродуктивном потенциале исходно завезенных живот-

Годы

ных из околозаводской группировки плодовитость самок более чем в два раза выше, чем в контроле. В первом поколении плодовитость сравнивается, репродуктивный потенциал у заводских животных увеличивается, а у контрольных падает (р < 0.06).

Соотношение полов - завод 1:0.9 (52% самцы, 48% самки), контроль 1:0.8 (55% самцы, 45% самки). Пик численности - в конеце лета - начале осени.

Годы

1 1%(К) I 1%(3) •-А- фтор(К) —О— фтор(З)

Рис. 5. Изменение доли зараженных эндопаразитами животных (завод и контроль) в сравнении с содержанием фтора в костях.

Наличие эндопаразитов (нами учитывались без определения видового состава паразиты печени, кишечника, полости тела) составляет за все годы 30% для завода и 17% в контроле. Если рассматривать изменение данного показателя по годам, то в контроле мы видим довольно стабильную картину (рис. 5). В "техногенной" группировке мы наблюдаем резкие флуктуации. Изначально высокие уровни (превышение контрольных в 2 и 2.5 раза) в 1989 и 1990 гг. соответственно, а затем резкое снижение, ниже контрольного уровня почти в 3 раза в 1991 г. вслед за снижением нагруженности группировки фтором. При сравнении распределений по годам общего числа животных и пораженных эндопаразитами с помощью критерия хи-квадрат установлено, что для контроля различия не значимы - для околозаводской группы различия значимы (р < 0.004). В данном случае, как и в предыдущем (сравните рис. 4 и 5), мы наблюдаем связь между уровнем токсичности среды обитания и физиологическим ответом популяции.

1ава 4. Влияние фтористых выбросов алюминиевого завода на популяцию домовой

мыши.

4.1. Особенности "техногенной" группировки домовой мыши

Для выяснения механизмов адаптации группировок грызунов, обитающих на асгках, загрязненных фторсодержащими соединениями, к фактору загрязнения, инципиальное значение имеет оценка специфичности этих группировок, т.е. нстатация существенных различий с группировками из незагрязненных рриторий.

В совместной работе [Чибиряк и др., 1990] применили два метода косвенной [енки генетических различий по остеологическим данным: метод фенетических станций по комплексу неметрических пороговых вариаций в строении черепа, 'Пускающий генетическую интерпретацию межпопуляционных различий, а также шдибулярный генетический тест, основанный на многомерном статистическом ализе размеров и формы нижней челюсти (в частности метод дал хорошие впадения при определении линейной принадлежности лабораторных мышей по >рфометрическим характеристикам). В результате установлена четкая ;нотипическая специфика животных с загрязненной территории по сравнению с штрольными. Причем на загрязненном участке животные различаются по полу искриминация по морфологическим признакам составляет 100%), а на (нгрольном практически не отличаются (дискриминация 57 - 80%).

Проведены исследования изменчивости частоты цитогенетических нарушений, нашей совместной работе [Любашевский и др., 1990] получено, что частота >явления микроядер у животных "техногенной" группы составила 1.67±0.32%, в штроле 0.78±0.14% (уровень значимости р < 0.01). Параллельно на этих же ивотных более детально подтверждено наличие цитогенетических повреждений в >стном мозге домовых мышей, обитающих вблизи завода и на контрольных [астках [Гилева и др., 1993]. Генетически животные, обитающие в Гиссарской шине, представляют единую субпопуляцню. Средняя доля клеток с хромосомными фушениями не различалась достоверно у животных, отловленных на расстоянии 1 80 км от завода, но в обоих случаях значимо превышала спонтанную частоту жих клеток у лабораторных мышей. Обнаружена статистически достоверная вдивидуальная изменчивость мышей, принадлежащих к одной субпопуляции, по ювню цитогенетических повреждений.

Исследование толерантности к главному токсическому агенту - фтору - в экспериментах с парентеральным введением различных доз (5-25 мкг на 1 г массы тела) фторида натрия показало более высокую устойчивость (на 11%) животных загрязненной зоны и поддержание этой устойчивости в поколениях. Нами не отмечено снижения устойчивости к фтору ко второму виварному поколению животных из "техногенной" группировки (рис. 6). Напротив, вариабельность фторчувствительности контрольных животных увеличивается в ряду поколений. Так, во втором виварном поколении устойчивость к фтору контрольных животных ниже на 60%. Изменение угла наклона кривых смертности в ряду. поколений животных с контрольных участков указывает на большее фенотипическое разнообразие реакций на токсическое действие фтора. Результаты • испытаний животных из ' техногенной" группировки позволяют предполагать отбор генотипов по устойчивости к фторпым нагрузкам.

90 80

. 70 60

л

5 50 о

н 40 р. о

ё 30 20

10

0

—О— К) (К) —Д—И (К) —О—¥2 (К) — ■ КО (3) —Аг -Т1 (3) — •■ -Г2 (3)

Рис. 6. Кривые смертности разных поколений животных околозаводской и контрольных группировок (пробит).

Изучение окраски методом фотоколориметрирования не показало существенных различий между околозаводской и контрольными группами. Коэффициент вариации показателя оттенка околозаводской группировки 6.27 % и белизны - 24.31%; группировки, обитающей на удалении 80 км, - 6.03% и 21.94 % соответственно. В то же время в "техногенной" группировке встречается некоторое количество форм, резко отклоняющихся по окраске, в

том числе два случая частичного альбинизма.

Для оцеиенки миграционного потока мы сравнивали индивидуальные уровни накопления фтора животными околозаводского участка с уровнем накопления в 30 км контроле. Критерием отбора вероятных мигрантов служил уровень накопления фтора в скелете . Он должен был превышать, для "техногннпой" группировки, сумму среднего и трех среднеквадратичных отклонении (х+Зо^) в контроле [Пвантер, 1979]. Общие цифры вероятных мигрантов составили для 1988 г - 4 особи в 19S9 г - 0, 1990 г - 14 и в 1991 г - 12 особей, что соответствует 13%, 0%, 18% и 18%. Средний уровень вероятных мигрантов составляет 12%. Таким образом, количество реальных мигрантов весьма мало, что говорит о стабильности и изолированности околозаводскои популяции, так как даже это небольшое число мигрантов не может иметь значительный успех в размножении в связи с пониженной толерантностью к фтору.

4.2. Морфологические показатели

Наиболее яркие отличие "техногенной" группировки от контрольных состоит в высоком содержании фтора в костях. Различия вмеокозначнмы !"■> все годы II практически во всех возрастных группах. Животные практически не

большей массе тела и органов у околозаводекпх животных, хотя и не достигающих уровня значимости при средних оценках. Статистические различия проявляются у взрослых и полувзрослых животных, молодые не различаются. Значимые различия по массе сердца, как и по массе тела наблюдаю [сл у половозрелых животных околозаводской и контрольной групп. По другим органам (печень, почки, надпочечники, селезенка, семенники) имеются тенденции или различия отсутствуют. По индексам различий практически нет. Для выявления различий животных изучаемых группировок был предпринят многомерный статистический анализ, проведенный по 21 признаку.

Графическая интерпретация полученных результатов представлена на рис. 7. Изменчивость вдоль первой днекриминантной канонической функции отражают особенности "техногенной" группировки и характеризует в целом проявление морфофизиологическнх различий. Сюда входят: главный дискриминирующий фактор - фтор в организме ( коэффициент корреляции г = 0.93 ), показатели энергообмена (г от-0.17 до-0.34), масса тела (г = 0.17), масса и индекс сердца (г = 0.25, 0.13 соответственно), масса и индекс селезенки (г =

0.18, 0.16), наличие эндопаразитов (г = 0.18). Все корреляции с высоким уровнем значимости (р < 0.01). Изменчивость вдоль второй канонической осп характеризует общие весовозрастные различия животных. Сюда входят размер, масса тела, большинства органов и их индексы (г = от 0.34 до 0.49). Изменчивость вдоль третьей канонической оси интерпретируется труднее. Возможно она отражает особенности конкретных участков. Здесь главным дискриминирующим фактором

является индекс селезенки (г = 0.46). Трансгрессия полигонов "техногенной" группировки и

ближайших контрольных (20 км и 30 км) составляет соответственно 5% и 15%. Эти значения хорошо совпадают с рассчитанным нами средним уровнем потенциальных мигрантов для 30 км контроля - 12%. С другой стороны трансгрессия полигонов животных из контрольных участков высока, они взаимоперекрываются, групповые центроиды располагаются близко друг от друга, различия недостоверны. На этом основании мы объединили животных из различных контрольных участков в единую контрольную группу.

4.3. Физиологические показатели При оценке методами многомерной статистики наибольшую обратную корреляцию с концентрацией фтора продемонстрировали показатели потребления кислорода и температуры тела в норме и при холодовой нагрузке. Поэтому мы выделяем их как наиболее полно отражающие реакцию организма на наличие и количественные сдвиги токсического агента - фтора. В целом потребление кислорода весьма стабильно год от года (измерения проводились в

Дискрнминантная функция 1

Рис. 7. Дискриминантный анализ животных из различных участков.

один сроки, параллельно на заводе и в контроле), нет существенных различий между самцами и самками одного возраста, в то же время "техногенная" группировка характеризуется более высоким уровнем потребления кислорода во всех возрастных группах ( Рис. 8 ). Наибольшие различия в отдельные годы и в целому молодых самцов околозаводской и контрольной группы. Молодые самцы, обитающие вблизи завода, потребляют

Годы

—О— ad (К) —Л— sad (К) —О— juv (К) - -И- ad (3) •-A" sad (3) - juv (3)

Рис. 8. Потребление кислорода разными возрастными группами (завод, контроль).

кислорода достоверно больше - 11.52+0.70 мл/(г-час), чем в контроле - 9.40±0.45 мл/(гчас). Разница составляет 2.12 мл/(гчас), или в пересчете на единицы теплопродукции - 0.24 ккал/(гсут). Тем самым теплопродукция этих животных увеличена на 23% по сравнению с животными из контрольных участков. На следующем месте взрослые самцы - 8.0310.25 мл/(г-час) и 6.9010.29 мл/(гчас) соответственно (р < 0.05). Разница составляет 1.13 мл/(гчас), 0.13 ккал/(г сут). Увеличение теплопродукции на 17%. У взрослых самок - 0.82 мл/(г-час), 0.09 ккал/(гсут), 12%.

В современной литературе нами не найдено работ, посвященных измерению метаболизма у животных с высоким содержанием фтора в организме. Мы сочли возможным сравнить наши данные с результатами работ, в которых измерялись газообмен и ректальная температура тела мелких млекопитающих из зон

радиационных аварий [Ильенко и др, 1980; Ильенко, Крапивко, 1988, 1993; Тестов, 1993]. У них обнаружено достоверное понижение потребления кислорода и повышение температуры тела. Это явление названо авторами гипооксигенией и рассматривается как результат метаболических сдвигов в организме под воздействием ионизирующей радиации. В условиях фторного загрязнения мы наблюдаем противоположную картину. По аналогии мы можем назвать наблюдаемый феномен гипероксигенией.

В длительном опыте на мышах линии ВАЬВ/с, получавшей фториды в примесях

к кормам, мы нашли подтверждение этого факта. Эксперимент по измерению потребления кислорода в градиенте температур на мышах с концентрацией фтора в скелете до 10000 мкг/г, сравнимой с таковой в "техногенной" группировке, показал отчетливые различия между опытной и контрольной группами (рис. 9). Рассчитаны линии регрессии (полином третьей степени), которые хорошо аппроксимируются с

"кривыми химической терморегуляции" [Слоиим, 1952]. Во всем диапазоне исследованных температур животные, находившиеся на фторсодержащей диете, демонстрируют более высокий уровень потребления кислорода против контрольных. У них также происходит смещение термонейтралыюй зоны в область более высоких температур (22°С - контроль, 26°С ■ опыт), что объясняется более низкой температурой тела по сравнению с контролем.

Температура тела у животных не различается ни по полам, ни у возрастных групп, в то же время мы имеем существенные различия г температуре тела между животными "техногенной" группировки (35.97±0.10°С п = 206) и животными из контрольных участков (Зб.74±0.07°С, п = 204)

Температура воздуха, С

Контроль --А-- Опыт

Рис. 9. Термоадаптация мышей линии ВАЬВ/с (сплошными показаны линии регрессии).

температура тела животных "техногенной" группировки в среднем на 0.8°С ниже (рис. 10).

Годы

-ЕЗ-Контроль — ЕЗ — Завод ---р---1возд.

Рис. 10. Температура тела животных (усредненные значения).

Гипероксигениго, т.е. увеличенную интенсивность метаболизма при пониженном температуре тела (по сравнению со среднепопуляционым уровнем) у животных с высоким содержанием фтора в организме, мы рассматриваем как компенсаторно-адаптационную реакцию организма. Она отражает ответ нейроэндокршшой системы на хроническую фтористую интоксикацию (известно [Токарь, Жаворонков, Щербаков, 1991] снижение функции одних желез и активация других, в частности щитовидной железы, которая регулирует уровень основного обмена).

При проведении экспериментов на животных по воздействию кратковременной холодовой нагрузки на интенсивность газообмена (потребление кислорода) была показана различная реакция у животных из околозаводской и контрольных зон. Условно мы выделили три группы по типу реакции.

1 - нормальная - при охлаждении происходит значимое повышение потребления кислорода;

2 - промежуточная - потребление остается на том же уровне пли незначительно изменяется в ту или иную сторону;

3 - инверсная - потребление значимо уменьшается.

Процентное соотношение групп (Рис. 11, 12) ясно показывает, что количество животных с инверсной реакцией на заводе значительно больше (2% - 30%

Завод

100-,

»

90-

80- * ..

70-

60-

50-

40-

30- 1

20- /

10- П- г "г ■

X. 1988 X. 1989 X. 1990 X. 1991

Годы

□ 1 -я группа □ 2-я группа ЕЗ 3-я группа

Контроль

Годы

□ 1-я группа □ 2-я группа ЕЗ 3-я группа

Рис. 11, 12. Соотношение групп животных по реакции на холодовой стресс в разные годы), чем в контроле (0% - в 1990 и 1991 гг., и только 2% в 1988, 1989 гг.) в то время, как животных с нормальной реакцией всегда больше в контроле (41% -92% против 19%-87%). В целом мы делаем вывод о том что животные, обитающие в условиях постоянного воздействия фторной интоксикации, вынуждены тратить часть энергии на восстановление нарушения гомеостаза, вызванного повреждающим действием фтора, что выражается в увеличении энергозатрат -гинерокснгенпи. Дефицит энергии приводит к увеличению процента животных с инверсной реакцией. Все это указывает на снижение жизнеспособности значительной части популяции. С

ругой стороны количество таких животных не превышает 30% от общего числа. Это оворит о высокой степени адаптированности основной массы популяции к действию юллютанта.

Выводы

1. Концентрация фтора в скелете домовой мыши вблизи ТадАЗа (1-5 км) в 5-75 раз ыше по сравнению с контрольными участками (242+12643, X =4293.1) и (167+3500, С =814.2).

2. По экологическим показателям при близкой относительной численности в :онтроле (8.7 на 100 л/с) и на околозаводской территории (8.4 па 100 л/с):

- возрастная структура различна - в "техногенной" группировке преобладают юловозрелые животные обоих полов (40+60%%);

- колтество беременных самок в контроле постоянно (38+40%%), в "техногенной" руппировке перепады достигают трех раз (13+48%%);

- резко отличаются показатели плодовитости животных "техногенной" и :онтрольной групп в условиях вивария (6.3 и 2.7 соответствешю);

- низок уровень вероятной дисперсии животных с чистых территорий на ¡агрязненные (0%+18%).

3. При токсикологических испытаниях устойчивость к фтору животных из техногенных группировок выше на 11%, во втором виварном поколении - на 60%. Вариабельность фторчувствительности котпрольных животных в виваршг увеличивается > ряду поколений при постоянной в "техногенной" группировке.

4. По морфофизиолошческим показателям:

- выше процент морфологических аномалий (случаи уродств, 1 случая частичного

шьбинизма);

- распределение зараженности эндопаразитам! по годам достоверно различается у 'техногенной" группировки и контрольной;

- фенетические дистанции на уровне популяций (по частоте неметрических шьтернативных признаков);

- половозрелые животные "техногенной" группировки имеют большую массу тела и зрганов, чем контрольные того же возраста;

- по результатам дискриминантного анализа "техногашая" группировка по группе тризнаков резко отличается от контрольных, в то время как контрольные не различаются между собой.

5. По показателям энергообмена:

- обнаружено достоверное повышение потребления кислорода и понижение

температуры тела у животных "техногенной" группировки - гипероксигения. В внварном эксперименте на линейных мышах линии BALB/c, находившихся на фторсодержащей диете, обнаружена аналогичная картина;

- потребление кислорода у молодых самцов "техногенной" группировки увеличено на 28% по сравнению с контролем (у половозрелых самцов и самок увеличение на 17% и 12% соответственно);

- температура тела животных "техногенной" группировки 35.97±0.10°С в среднем на 0.8°С ниже, чем у контрольных Зб.74±0.07°С;

- при нагрузке охлаждением контрольные мыши увеличивают потребление кислорода, только менее 2%, напротив, снижают (инверсная реакция). "Техногенная" группировка имеет от 2% до 30% инверсных животных.

6. Совокупность приведенных данных указывает на то, что группировка домовой мыши, обитающая в районе Таджикского алюминиевого завода, по уровню отличия от соседних достигает популяцпониого ранга и может быть названа "техногенной" популяцией. v

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Любашевскии U.M., Бахтиярова М.Ф., Мокроносов A.A., Чибиряк М.В Материалы к интерпретации изменений физиологических параметров у животных г lexiku синий среде // Физиологические механизмы адаптации человека и животных Свердловск. 1990. С. 175-178.

2. Чибиряк М.В., Васильева И.А., Васильев А.Г., Любашевскии Н.М Феиетпчеекпй и многомерный морфомстрнческни анализ группировок домовоГ мыши, обшающнх па территориях с разной степенью загрязнения фторидами / Млекопитающие в экосистемах. Свердловск, 1990. С. 62-64.

3. Чибиряк М.В. Опыт оценки состояния популяций мелких млекопитающие техногспно-загрязнспных территорий // Механизмы адаптации животных i растении к экстремальным факторам среды. Ростов-п/Д, 1990. т.2. С. 129-130.

4. Бахтиярова М.Ф., Чибиряк М.В. К вопросу об изменении половозрастпо! структуры домовой мыши, обитающей в условиях техногенной нагрузки фтором / Проблемы устойчивости биологических систем. Харьков, 1990. С. 281.

5. Любашевскии II. М., Емельянов А. М., Бахтиярова М. Ф., Вельская Е. В. Джураев М. IL, Котомцсв В. В., Мокроносов А. А., Ставпшснко И. В., Чибиря: М. В. Предварительные итоги анализа природной среды ТадАЗа // Матерналь II науч.-практ. конф.на ТадАЗе. Турсунзаде, 1990. С, 138-140.

i. Чибиряк M.B. Использование холодового стресса для оценки состояния юпуляций техногенно загрязненных территорий // Очерки по экологической (нагностике. Свердловск, 1991. С. 49-54.

7. Любашевскнй Н.М., Емельянов A.M., Бахтпярова М.Ф., Джураев М.И., Сотомцев В.В., Мокроносов А.А., Портиая J1.B., Чибиряк М.В., Старнчснко В.И. 1ерспективы животноводства в районе ТадАЗа // Рекомендации науч.-практ. конф. ю рассмотрению состояния итогов выполнения "Целевой научно-технической фограммы работ по снижению Таджикским алюминиевым заводом выбросов агрязняющих веществ в окружающую среду до предельно допустимых уровней". Гурсунзаде, 1991. С. 84-90.

8. Любашевский Н.М., Емельянов A.M., Бахтпярова М.Ф., Джураев М.И., Сотомцев В.В., Мокроносов А.А., Портиая Л.В., Чибиряк М.В., Алияроп X.III. Слппнко-морфологическне изменения у животных в зоне загрязнения фтором // Зетеринария. 1992. № 2. С. 50-52.

9. Любашевский Н.М., Чибиряк М.В., Бахтпярова М.Ф. Популяционные юобенности группировки домовой мыши, обитающей в зоне техногенного агрязнения фтором // Вест. Днепропетров. ун.-та. Биология и экология. 1993. Вып. .С. 148.

10. Любашевский Н.М., Джураев М.И., Емельянов A.M., Бахтпярова М.Ф., 1пбпряк М.В. Фтор в организме позвоночных, обитающих в районе Таджикского шюминиевого завода // Вест. Днепропетров. ун.-та. Биология и экология. 1993. Вып. .С. 148-149

11. Chibiryak M.V. Small mammals at the technogenic fluorine contaminated ¡cosystems // 2 European Congress of Mammalogy. Southampton, 1995. P. 100

12. Chibiryak M.V., Lyubashevsky N.M. Small mammals at the technogenic fluorine Ь radionuclides contaminated ecosystems // Sustainable development: Environmental jollution and ecological safety: First Pract. Conf. Dnipropetrovsk, 1995. Vol. 2. P. 68.

)