Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционные механизмы регуляции численности красной полевки

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Популяционные механизмы регуляции численности красной полевки"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

Новиков Евгений Анатольевич

УДК 531.526

ПОПУЛЯЦИОНННЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ КРАСНОЙ ИОЛЕВКИ

03.00.08 - зоология

Аитореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1991

Работа выполнена в Биологическом институте Сибирского отделения АН СССР

Научные руководители:

доктор биологических наук И.П. Мошкин

кандидат биологических наук

Г. И пин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Ф.Б. Чернявский кандидат биологических наук 10,М. Плисиин

Ведущее учреждение: Институт экологии растений и животных НО АН СССР

Зачита1 диссертации состоится в часов на заседании Специализированного совета К 003,14, 01 при Биологическом институте СО АН СССР по адресу 0300091 Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11, Биологический институт СО АН СССР

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан Н^еный секретарь

Специализированого совета . . у

доктор биологических наук .. ''; ' А.В.Харитонов

ииЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА PA5ÖTK

Актуальность темы. Поиск факторов, определяющих динамику численности природная популаций - одна из центральных задач современной экологии. Поскольку длз огромного числа видов, принадлеаащих к самым разним таксонах, свойственны циклические изменения численности, усилия многих экологов направлены на выяснение причин их возникновения. Особую значимость приобретает зта проблема по отноненип к хозяйственно вааным аивотным, к числу которых относятся многие мывевид-ные грызуны.

Для больпинства видов полевок и леммингов характерны регулярные популяционные циклы (Krebs, Myers, 1974). В последние десятилетия для объяснения этого феномена вироко используется концепция внутрипопуляционной регуляции численности (Haidane, 1953; Hynne - Edwards, 1962). Сторонники этой концепции предполагают, что колебания численности являются следствием инерционности механизмов отрицательной обратной свази мезду плотностью и скоростью воспроизводства популяции (Зилов, 197?; 1985; Christian, 1950; Kalela, 195?; Chitty, I960; Bujalska, 1971; Krebs et. al., 1973; Lidicker, 1975 и другие). Выявление об?их принципов, легация в основе работы авторегулзторных механизмов, требует комплексного рассмотрения динамики эколого-этологнческих и морфо - физиологических параметров популяционной структуры и их взаимосвязей, как единого гомеостаткческого механизма. Такой подход был реализован при изучении популяционной динамики некоторых видов подсемейства Microtinae, таких как сибирский и копытный лемминги (Чернявский, Ткачев, 1982) и водяная полевка (Евси-ков и др., 1986; Плпснин, 1985; Пляснин, Евсиков, 1985; Моа-кин, 1989; Конкин и др., 1990; Назарова, 1990). Представляет интерес проведение подобных исследований и на других видах полевок. Работу популяционных механизмов регуляции численности удобно изучать у видов, обитавших в относительно стабильных условиях, т.е. там, где эти механизмы должны быть выраяены .наиболее отчетливо.

В качестве объекта исследования была выбрана популяция красной полевки - Clethrionoflys rutilus Pal 1.( 1779), обитающая в тайге Северо-Восточного Алтая. Лесные полевки являются модельным объектом популяционной экологии, многие сто-

роны их жизни достаточно хорошо известны. При их изучении в большинстве случаев обнаруживаются явления, связаные с авторегуляцией численности. Красная полевка обитает в стабильных лесных биотопах, не подверженных резким изменениям внешних условий. Тайга ееной Сибири является географическим и экологический оптимумом ее ареала (Конкина, Короткое, 19?5; Вдин и др., 1979 где вид достигает высокой численности. Именно и цсловиах оптимума следует ожидать наиболее отчетливого проявления типичных для вида популяционных процессов.

Цель и основные задачи работы. Целью работы явилось исследование динамики важнейвих элементов популяционной структуры и анализ их взаимодействий на фоне колебаний численности в популяции красной полевки, обитавшей в условиях экологического и географического оптимума. В работе рева-ись следующие задачи:

1. Рассмотреть динамику численности популяции и связаные с ней изменения демографических параметров.

2. Проследить изменения в скорости роста, развития и полового созревания красных полевок на разных фазах популя-ционного цикла.

3. Исследовать особенности социального поведения, связаные с изменениями плотности популяции, оценить морфо-физи-ологические проявления реакции на стрессоры социальной природы.

4. Проанализировать взаимоотношения комплекса демографических, пространственно-зтологических и морфо-физиологи-ческих параметров и оценить их вклад в динамику популяцион-ной структуры.

Иа.цчная новизна. Впервые для таенного вида мнневидных грызунов кз примере одной популяции просленена динамика комплекса демографических, морфофизиологических и этолого -экологических параметров популяционной структуры. Показано существование прямой зависимости между репродуктивным потенциалом и скоростью роста численности популяции. . Обнаружено наличие зависимости между размерными характеристиками и пло-довитостьн ниеотных. Показано, что увеличение размеров тела перезимовавших животных на пике численности ("Эффект Читти")

имеет у самцов и самок различнуи природу. Впервые произведна количественная оценка динамики пространственного распределения красных полевок. Обнаружено, что рост численности сопро-воядается увеличением пространственной агрегированности. Впервые для полевок р. С1еИ1г1опову$ на основе прямого измерения концентраций глвкокортикоидов в плазме крови показано, что степень активации механизмов стресс-реакции находится в прямой зависимости от плотности как популяции в целом, так и локальных демов. Максимальная реакция на стандартный стрессор (экспериментальный социальный конфликт) у перезимо-ваввих вивотных наблидается в фазе пика, а у сеголеток - в фазе подъема численности. Обнаруаено существование взаимосвязи мевду уровнем функционирования надпочечников, параметрами пространственно - этологической структуры и темпами полового созревания молодых зверьков в естественных условиях и в эксперименте. На основе многомерного статистического анализа полученых данных показано структурное своеобразие популяции на каждой фазе цикла численности.

Практическая ценность. Выяснение последовательности событий, развертываЕ»ихса в популзционном цикле, создает основу для новых подходов к мониторингу и прогнозировании состояния природных популяций вивотных. Для данного вида ценность такого прогноза определяется его ванным биоценотическим и хозяственныы значением. Лесные полевки являятся одним из ваянейаих лицевых ресурсов для пувных вивотных и переносчиками возбудителей ряда опасных природноочаговых инфекций -клещевого энцефалита, туляремии, геморраргической лихорадки с почечным синдромом и др.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на 1Л Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, 1988), Всесонзном совещании по экологии популяций (Новосибирск, 1988), Всесонзном совещании "Коммуникативные механизмы поддервания популяционной структуры у млекопитающих" (Носква, 1989), и съезде Всесовзного Териологического Общества (Москва, 1990), Всесонзном совецании по фенетике популяций (Борок, 1330), ВсесоЕзном совещании по динамике популяций (Саратов, 1991), региональном совецании "Охрана био-

ценозов Алтайского края" (Барнаул, 1990). Отдельные фрагменты НбОДКОНрЗТНО ДОКЛЗДЫВа.чись НЭ 6ЖВГ0ДНЫХ К0Н$£р8НЦИ2Х молодых ученых Биологического института.

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Стрцктцра и объем работы. Диссертация состоит из введения, вести глав (включая обзор литературы), заключения и выводов. Работа изложена на 217 страницах, включая 30 рисунков, приложение с 39 таблицами и список литературы С 286 названий, из них 186 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Работа выполнена на Телецкой опорной базе Биологического института СО АН СССР (окрестности села Артыбаж Туро-чакского р-на Горно-Алтайской автономной области).

Материал собирали В 1984 - 1989 годах, Мивотных отлавливали стандартными канавками в период с ипна - имя по конец августа - начало сентября.

Для изучения пространственного распределения красной полевки проводили отлов животных жнволовувками, которые

пгтянадПИНЛПК на ^ гптпк п гппияйнп ПЫЙПЛНН* ПРМЯУ П ВДУ-

матном породив с интврвалом В - 12 нвтров. Размер учетных плоцадок составлял, в зависимости от величины дема, 0.4 -1.5 га. Отловленых зверьков изымали для лабораторных эксперт, риментов.

У всех отловленых в канавки, погибших в ловушках и забитых в лаборатории животных измерзли, длину тела черепа, массу семенников и надпочечников, определяли пол, участие в размножении и принадлежность к возрастной группе. Возраст полевок определяли по степени развития корней зубов (Туликова, Каледа,1955; Европейская ..., 1981; ШИок, 1980).

К участвовавшим в размножении относили самок, имеваих признаки овуляции (желтые тела) либо беременности (эмбрионы или планцентарные пятна)(Туликова, 1964). У самцов состояние репродуктивной системы оценивали по размерам и массе семенников, а также по наличии зрелых сперматозоидов в мазке из

придатка семенника.

Результаты отловов на площадках обрабатывали методом блияайнего соседа (Томрзоп, 1956; Вигееяз, 1979) в модификации Э.Н. Плиснина для пространства слояной конфигурации (Плюснин, 1982). Метод заключается в определении для каядой особи расстояния до 1-го, 2-го и далее соседей. Зти расстояния усредняются и сравниваются с ожидаемыми для случайного распределения того ае количества яивотных при той яе плотности. Достоверные отклонения эмпирических расстояний в больиую сторону свидетельствуют о регулярном распределении, в меньяую - о групповом. Ожидаемые расстояния меяду яивотны-ми при их случайном распределении расчитываются на основании распределения Пуассона (Тонр$оп, 1950; Плвснн.н, 1382, 1985 ). В работе оценивалось распределение половозрелых, неполовозрелых зверьков и их взаимное распределение. В качестве количественной характеристики средней величины групп (показателя агрегкрованности особей) использовался номер соседа, соответствующий переходу от случайного к регулярному распределению.

Для изучения поведенческих и эндокринных реакций на экспериментальное повывений плотности в ограниченом пространстве использовали красных полевок, отловленых в природе и изолировано содержавяиеся в полевом виварии в стандартных условиях (Баяенина, 1975) в течение I - 7 сут. За 1 - 2 дня до тестирования у яивотных, находящихся в спокойном состоянии, брали пробу крови объемом 0.3 мл из ретроорбитального синуса. После передеряки формировали группы, состоящие из ■ести особей одного пола. 1ивотных помещали в открытую арену диаметром 0.5 м, в центре которой устанавливались поилка и кормуика. Через 1 час после ссаяииания, у яивотных отбирали повторные пробы крови. После взятия крови яивотных возвращали на арену, где их содержали, в общей слояности, в течение 48 часов и, затем, декапитировали для взятия крови. Каждые 12 часов проводили 15 минутные визуальные наблюдения за поведением нивотных. Агрессивность как популяциоикув характеристику оценивали по числу драк и по числу свежих ран у яивотных, забитых после окончания эксперимента.

При тестировании в группе у половозрелых самцов по комплексу поведенческих признаков определяли социальный ста-

- б -

туе. Использовались три градации: доминант, субдоминант, подчиненный.

Пробы крови брали в гепаринизированые микропробирки, которые центрифугировали в течение 15 минут со скоростью 8 тыс. об/мин. Плазму крови сохраняли в замороженом состоянии. Затем, в лабораторных условиях, флпориметрическим методом определяли концентрацию 11 - оксикортикостероидов (11-ÜKC). Базальный уровень гормона рассматривали как показатель, отражающий исходную стрессированость животного. Реакция на социальный стрессор (стресс - реактивность) расчитывали как натуральный логарифм отношения концентрации 11-ОКС через 1 час после начала совместного содержания к базальной концентрации. Беременных самок из рассмотрения исключали.

Для оценки влияния социальных условий на скорость полового созревания молодых зверьков, сеголеток младиих возрастных групп, отловленых в первой половине лета,, содержали в виварии в течение продолжительного времени (1.5 - 2 месяца), после чего забивали. Часть из них содержали по одиночке, часть - обоеполыми группами по 4 особи.

Всю информацию хранили и систематизировали в виде баз данных на ЭВМ "Мера СМ - 4" и персональной ЭВМ "Robotron СМ - 1910". Для статистической обработки использовали соответствующие пакеты программ. Достоверность отличий между средними выборочными значениями оценивали по критерию Сть-юдента (кроме случаев выраженых отклонений от нормального распределения). Для оценки силы связи между параметрами использовали коэффициенты линейной и ранговой (для случаев, когда распределение отличалось от нормального) корреляции. Для расчета средних по нескольким выборкам значений коэффициентов корреляций, их распределение нормализовали с помощи Z - преобразования (Закс, 1976; Лакин, 19S0).

Для того чтобы систематизировать получений материал и выделить основные факторы, опреляющие динамику популяционной структуры использовался многомерный статистический анализ материала. Исходная матрица, содержащая среднегодовые значения 79 параметров популяционной структуры за 6 лет, была обработана методом главных компонент (Кендалл, Стьюарт, 1975).

- 7 -

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ДЕМОГРАФИЯ ПОПУЛЯЦИИ

Относительная численность популяции, оцененая по отловам в канавки (рис.1), имела два отчетливо выраженых максимума - в 1984 и 1987г.г. Годы пика отличались высокой весенней численностью перезимоваввих зверьков, более поздним началом и более ранним, по сравнению с другими годами, окончанием размножения, а также отсутствием половозрелых сеголеток. Эти явления характерны для популяций полевок на пике численности (Ножкина, Коротков, 1975; Krebs, Myers, 1974; HanSSon, Henttonen, 1985), Динамика средногодовых злачоний плотности популяции, оцененых по результатам отловов на площадках, в целом, коррелировала со значениями относительной численности (расхождения касаются 1986 года, когда высокая плотность на площадках не сопровождалась столь заметным увеличением миграционной активности животных).

Рис.1. Динамика численности и плотность популяции. Сплошная «триховка - относительная численность перезимовав-жих животных животных, косая жтриховка - половозрелых сеголеток, незажтрихованые поля - неполовозрелых сеголеток. Пунктирная линия - среднегодовые значения плотности.

Колебания численности популяции сопровождались изменениями плодовитости. Так число овулироваввих яйцеклеток и айвах эмбрионов у зимовавиих на подъеме численности было достоверно больше, чем на пике и депрессии (Р < 0.05). Сеголетки на пике численности не достигали половой зрелости, а в другие годы имели гораздо более низкую плодовитость, чем зимовавшие (Р < 0,001). У самок-сеголеток достоверных межгодовых отличий в потенциальной и фактической плодовитости между подъемом и депрессией не обнаружено.

Достоверные отличия между средними значениями потенциальной и фактической плодовитости, связаные с увеличением числа эмбриональных потерь, обнаружены только в одном случае - у перезимовавших на пике численности (Р < 0.05). У 23У. обследованых беременных самок отмечалась резорбция эмбрионов, причем в 1987 году у Ш из них наблвдался полный срыв беременности. В годы низкой численности у перезммовавних не было отмечено случаев постимплантационной гибели эмбрионов, частота доимплантационных потерь составляла 5-8%. Таким образом, максимальные значения репродуктивных показателей у самок красной полевки обнаружены на подъеме, минимальные -на пике численности.

Относительнуи скорость полового созревания и степень участия в размножении самцов можно косвенно оценить по размерам их генеративных органов (Дупикова, 1964; Мварц и др., 1968). Сравнение массы семенников у особей, принадлежащих к различным возрастным группам, показывает, что значения этого признака у сеголеток минимальны на пике численности а в годы подъема и депрессии достоверно СР < 0.01) меньве у животных, отловлейых во второй половине лета.но сравнении со зверьками того же возраста, принадлежащими к ранне-летним генерациям. У сеголеток поздне-летних генераций 1 и 2 возрастных групп обнаруживаются различия между фазами подъема и депрессии. Более крупные семенники имеют зверьки, отловленые на подъеме численности (Р < 0.05). Масса семенников у перезимовавшх самцов в годы депрессии численности достоверно (Р < 0.05) меньше чем на пике.

- 9 -

ФЕНОТИПИЧЕСШ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

Мевду фазами популяционного цикла обнаружены различия по размерным показателям - длине тела и черепа как перезиыо-ваввих вивотных, так и сеголеток.

Перезиаоваваие аивотнне достигали максимальных размеров тела ка пике численности (Р < 0.001 при сравнении с подъемом и депрессией). Общая длина черепа у перезимоваваих самок такае была максимальной в фазу пика, достоверно отличаясь от лет низкой численности CP < 0.01), тогда как у перезимоваваих самцов она имела динамику, отличную от динамики численности популяции, т.е. Эффект Читти" (синхронное с динамикой численности изменение размеров), затрагивал у самцов лишь изменения длины тела.

Сеголетки младвих возрастных групп имели, в целом, более крупные размеры на пике, а старвих - на подъеме численности, т.е. тормоаение полового созревания молодых зверьков на пике сочеталось с их замедленна ростом. Самцы-сеголетки, отловленые во второй половине лета, имели на подъеме достоверно больвие размеры и черепа ( Р< 0.001 и тела ( Р < 0.05) чем на пике и в депрессии численности. Поскольку именно зта группа особей составляет популяцию следующего года,, интенсивный рост неполовозрелых самцов - сеголеток во второй половине лета мовно«рассматривать как одну из причин, определяющих больвие размеры перезимоваваих на пике численности. Об интенсивности их весеннего роста можно судить по отнове-нию длины тела и черепа неполовозрелых сеголеток стариих возрастных групп к значению соответствующих параметров у перезимоваваих следующего года (Fuller,.1977). Достоверное увеличение индекса весеннего роста на пике чисенности обнаруае-но только у самок. Следовательно, в основе "эффекта Чйтти" у самцов леаит интенсивный рост летом первого года аизни, а у самок - весной второго года жизни.

Адаптивные преимущества определенных размерных фенотипов могут проявляться в более низкой смертности или повыие-ной плодовитости особей, имеющих различные значения морфо-метричёских показателей.. Сопоставление размерных признаков с показателями плодовитости перезимоваваих саибк показало,, что на пике численности более крупные, самки были;' в целом, более

плодовиты. Коэффициент корреляции между числом эмбрионов и длиной тела составлял 0.441 (п=33, Р<0.01) в 1984 г. и 0.371 (п=26, Р<0.05) в 1987 г. Для числа желтых тел коэффициенты корреляции составляли, соответственно 0.692 (п=7, Р<0.05) и 0.375 (п=21, Р<0.05). Доля крупных самок на пике сокращалась в течение лета (Р<0.05). 9 перезимовавиих самцов на пике численности обнаружена селективна« элиминация особей, имеющих самые крупные и самые мелкие размеры черепа, что вырана-ртга р уиеньзении дисперсии этого показателя во второй половине лета.

ПРОСТРАНСТВЕННО - ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И НРОВНЬ СТРЕССА В ПОПУЛЯЦИИ

Среднегодовые значения агрегированости полевок, оцене-ные методой ближайвего соседа, варьировали в пределах от 2 до 7 особей. 9 половозрелых особей показатель агрегированости в фазе депрессии численности (в 1985 и 1988 годах) имел достоверно (Р<0.001) меньшие значения, чем на пике и подъеме (рис.2). Иначе вел себн показатель агрегированости неполовозрелых зверьков вокруг взрослой самки, достигающий минимальных значений на пике численности (Р < 0.01 по сравнению с подъемом и депрессией).

Одинарная линия - агрегации половозрелых особей, двойная -агрегации неполовозрелых вокруг половозрелых самок.

- 1! -

Многолетняя динамика показателя коррелирует с изменениями относительной численности популяции, оцененой по отловам в канавки в соответствующий период времени. Для половозрелых особей г=0.468 (Р < 0.001), для неполовозрелых г=0.376 (Р < 0.005). У половозрелых обнаружена достоверная корреляция показателя агрегированости в деме с плотностью особей в нем (r=0.419, Р < 0.001).

Наблюдения за поведением животных в искуственно созда-ных условиях повыменой плотности показали, что для половозрелых самцов обычной реакцией на образование группы из незнакомых аивотных является комплекс поведенческих актов, имевших агонистический характер и направленых на занятие определенного положения в иерархической структуре группы. Число агрессивных контактов в первый день эксперимента в разные годы не имело достоверных отличий. На вторые сутки совместного содержания агрессивность животных заметно снивалось. При этом в фазу депрессии число драк на вторые сутки после начала эксперимента было достоверно меньне (РсО.О! по U-кри-терию Уилкоксона), чем на пике и подъеме.

Анализ динамики числа ранений на "курах у половозрелых самцов после 48 часового содержания в условиях искусственно повывеной плотности показывает, что больае всего ран в ходе • теста половозрелые самцы получали в 1986 и 1989 г.г. - на подъеме численности. Минимальное число ранений животные имели в 1988 году, в фазе депрессии. Все межгодовые отличия достоверны (Р < 0.01 по U - критерию).

В группах, состоящих из половозрелых самок или неполовозрелых зверьков, агресивное поведение отмечалось гораздо реже, чем в группах взрослых самцов. У самок в годы депрессии и подъема агрессивные столкновения практически исчезали через час после ссаживания. На пике численности их частота была выие (Р<0.01), причем драки отмечались и на вторые сутки эксперимента.

Сравнение скорости полового созревания молодых зверьков, содержащихся в виварии изолировано и группами с соответствующим показателем у особей, отловленых в природе, показывает, что на пике численности самцы - сеголетки, содер-нациеся изолировано, имели достоверно больвие средние значения массы семенников, чем одновозрастные особи из природы и

искуственных группировок (Р<0.001). В другие годы различии не были такими значительными, однако в целом, зверьки, растущие в виварии (не зависимо от условий содержания), имели меньшую массу семенников, чем отловленые в природе

ГРг-П ПН-0 П1 1 Г ПИР 31

\ • ч V ^ V и -мл«*' ъ | V « »

Г

пик

ДЕПРЕССИЯ

<. • *

ПОДЪЕМ

Рис.3. Зависимость массы семенников от условий развития у самцов сеголеток на разных фазах популяционного цикла.

Косая штриховка - особи, отловленые в природе, точечная штриховка - содержавшиеся в виварии группами, не заштри-хованке поля - содержащиеся изолировано.

го

ю

/

У

V

Ж

(±5

\

ч

\

№

Ш

£~0

ЬО

30

го

ю

ч

I »

I

1

I

®

тЬ

1

I

I

ш

1984

1985 198В 1987

1988 1989

Рис.4. Динамика базальных концентраций И-ОКС. Косая втриховка зиковаввие особи, точечная - сеголетки, Пунктирная линия - динамика плотности популяции.

- 14 -

У красной полевки во всех половозрастных группах четко прослеживается общая тенденция многолетней динамики базаль-ных концентраций 11-ОКС: (рис. 4) резкое снижение средних значений в 1988-1889 годах (Р<0.001 для самцов и Р<0.05 для самок). Динамика базальных концентраций глюкокортикоидов, таким образом, совпадала с межгодовыми изменениями плотности популяции. Коэффициент корреляции между этими показателями, расчитаный по выборке, объединенной за все годы наблюдений, составляет для перезимовавжих самцов 0.617 (Р<0.001). Во все годы средние значения базальных концентраций 11-ОКС у самок были больяе, чем у самцов, у сеголеток больже, чем у зимовавших особей.

9 самцов - сеголеток в объединенной за все годы выборке прослеживается отрицательная зависимость длины тела и массы семенников от базальных концентраций 11 - ОКС (г=-0.,270, Р<0.01 и -0.470, Р<0.001, соответственно). В 1987, году, когда сеголетки не достигали полового созревания, корреляция была недостоверна.

Реакция на социальный стресс имела сходное физиологическое проявление у всех животных и выражалась в увеличении концентрации 11 - ОКС в плазме крови в полтора - два раза через 1 час после ссаживания. Спустя 48 часов она снижалась до базального уровня. Зимовавшие самцы имели максимальную стресс - реактивность на пике численности (Р < 0.05 по сравнению с подъемом и депрессией). 9 сеголеток обоего пола и перезимовавжих самок стресс - реактивность увеличивалась на подъеме численности.

МНОГОМЕРНЫЙ СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДИНАМИКИ КОМПЛЕКСА ПАРАМЕТРОВ П0П9ЛЯЦИ0НН0И СТРУКТУРЫ

Для анализа динамики популяционной структуры методом главных компонент использовалась матрица, содержащая среднегодовые значения 79 параметров. Результаты статистической обработки материала показали, что более 70% всей дисперсии признаков почти поровну распределяется между первыми двумя компонентами. Первая компонента образована признаками, свя-заными с относительной численностью и плотностью популяции. Во вторую компоненту положительный вклад вносят показатели

агрегированости, плодовитости и размерные показатели в первый год 2ИЗНИ. Перваа компонента имеет максимальные значвниз в 1384 и 198? годах - на пике численности, вторая - в 1986 и 1989 г.г. - на подъеме. Эта ке картина сохранялась и при исключении из числа параметров относительной численности и плотности популяции (рис.5).

Рис.5. Динамика значений главных компонент. Сплонная линия - первая компонента, пунктирная линия - вуо-рая коыпрнента.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты, получение в работе, свидетельствуют о том, что в ходе популяционного цикла происходят закономерные изменения значений ряда параметров популяционной структуры. Динамика комплекса этологических и морфо-физиологических параметров может быть сязана с функционированием популяционных механизмов регуляции численности.

ВЫВОДЫ

1. Для популяции красной полевки в Прителецкой тайге характерны трехлетние колебания численности, которые сопро-воадаются закономерными преобразованиями демографической и

пространственно - этодагмчЬгклй гтппктппн

** " г о*-' * ОГ"» •

- 16 -

2. Темпы воспроизводства популяции снижаются в фазу пика численности, для которой характерны минимальная потенциальная и фактическая плодовитость перезимовавших самок, наибольшая эмбриональная смертность и существенное торможение полового созревания сеголеток.

3.. На пике численности отмечается увеличение размеров тела у перезимоваввих животных, связаное с интенсификацией роста самцов летом в год рождения, а у самок - весной следующего года. Размеры тела самок коррелируют с их плодовитостью. На пике численности в течение лета происходит одновременное снижение значений зтих показателей.

4. Основу пространственной структуры демов составляют группировки особей, численность которых меняется в зависимости от фазы популяционного цикла. Минимальная величина пространственных агрегаций половозрелых особей отмечается в фазе депрессии. В годы депрессии снижалась, также, агрессивность в условиях экспериментального конфликта. Пространственная агрегированность неполовозрелых вокруг взрослых самок на пике достоверно меньше, чем в годы подъема и депрессии.

5. Изолированое содернание неполовозрелых самцов в течение 1.5—2 мес. на пике численности приводит к увеличению массы семенников по сравнению с животными, отловлеными в природе. В годы депрессии и подъема виварное содержание в изоляции и одновозрстными группами приводит к задержке развития репродуктивных органов у самцов-сеголеток.

6. Функциональная активность коры надпочечников у животных всех половозрастных групп коррелирует с плотностью популяции, имея максимальные значения на пике и минимальные в год депрессии. Я самцов-сеголеток обнаружена обратная зависимость между массой семенников и концентрацией глюкокор-тикоидов в крови. Эндокринная реакция на социальные стрессоры у перезимовавших самцов наиболее выражена на пике , у перезимовавших самок и сеголеток обоих полов - на подъеме численности.

7. Анализ материала методами многомерной статистики показал, что кандая фаза цикла характеризуется своеобразием структуры популяции, которое затрагивает демографические,

ПЛЧМРПНМР пппгтпднггпрмнл-чтпппгииргкир и мрпЛп-Личипппги-

ческие параметры.

- 1? -

Список работ, опубликованых по теме диссертации

1. Новиков Е.й. Морфологическая изменчивость красной полевки в процессе динамики численности // Экология популяций / тезисы докладов всес. сове*., Часть 1. М., 1988. - С. 135.

2. Новиков Е.й. Динамика пространственной структуры дема в прителецкой тайге // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих / Тез. докл. всес. совец. Н., 1988. - С. 111-112.

3. Новиков Е.Й,, Фалеев В.И. Развитие красной полевки на разных фазах цикла численности // Грызуны / Тез. докл. всес. совец. Свердловск, 1988. - С. 96-97.

4. Новиков Е.й, особенности пространственной структуры популяции красной полевки на разных фазах динамики численности // Съезд ВТО / Тез. докл. Т. 2. П., 1990.

5. Новиков Е.й. Динамика фенотипического разнообразия в популяции красной полевки // Фенетика популяций / Тез. докл. всес. сове*. Н. 1990.

6. Ковалева В.В., Новиков Е.й. Динамика численности сообщества мывевидных грызунов Прителецкой тайги // Биоценозы Алтайского края и влияние на них антропогенных воздействий / Материалы регионал. конф. Барнаул, 1990. - С. 141.

<- ■ V, '

Подписано к печати 26 ноября 1991г. Формат 60x84/16. Объем I п. л. тираж 100. заказ 46.

ИГД СО АН СССР