Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционно-ботаническая характеристика осинников Южного Урала
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Популяционно-ботаническая характеристика осинников Южного Урала"
На правах рукописи
У ЮМАГУЖИНА Наиля Сахаувна
ПОПУЛЯЦИОННО-БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСИННИКОВ ЮЖНОГО УРАЛА
Специальност ь 03.00.05. - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Оренбург-2005
Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении «Государственный природном заповеднике «Шульган-Таш», Институте биологии Уфимского научного центра и Сибайском институте (филиале) Башкирского государственного университета.
Научные руководители: доктор биологических наук, профессор
Янбаев Юлай Аглямович,
Ведущая организация: ГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет»
Защита диссертации состоится «16 » июня 2005 года в 13 00 часов на заседании диссертационного совета К 212.180.02 при ГОУ ВПО «Оренбургской государственный педагогический университет» по адресу 460844, г. Оренбург, ул Советская,^. Факс (3532) 77-24-52, e-mail; ibrae@ospu ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»
Автореферат разослан «14 » мая 2005 года
Ученый секретарь диссертационного совета
доктор биологических наук, профессор Кулагин Алексей Юрьевич
<1
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Янтурин Сафаргали Искавдерович,
доктор биологических наук, профессор Березуцкий Михаил Александрович
кандидат биологических наук, доцент
Н.И. Мушинская
Общая характеристика работы
Актуальность темы В последние десятилетия, в связи с увеличением антропогенного давления на природные растительные сообщества и экосистемы, возникла серьезная угроза утраты биологического разнообразия древесных растений. Понимание возможных последствий процесса привело к активизации работ по изучению популяций растений (Злобин, 1989; Заугольнова и др., 1993), в том числе их генетической изменчивости и определяющих ее факторов. Генетическая изменчивость является одним из важнейших факторов, определяющих адаптивные свойства (Алтухов, 1995) и способность организмов к наибольшему использованию ресурсов среды и их фитоценотических условий. Сохранение генофонда тесно связано с сохранением генетического разнообразия популяций (Мамаев и др, 1988) Развитие современных молекулярно-генетичсских методов позволило значительно ускорить исследования и изучать проблему на качественно новом уровне. По этой причине большинство видов древесных растений стали объектом интенсивных популяционно-генетических исследований (ОопсЬагепко et а1, 1998) Однако осина, которая отличается от большинства древесных видов доминированием вегетативного размножения и клоновым составом насаждений, является одним из наименее изученных видов в плане изучения се генетического разнообразия. Разработанные для «менде-левских» популяций методы и подходы сохранения биоразнообразия в случае с осиной имеют существенные ограничения из-за особенностей стратегии размножения вида Предпринятые во второй половине XX века обширные исследования позволили выявить высокое формовое разнообразия осины Однако из-за полигенного наследования, модифицирующего влияния на них среды и поздней экспрессии в онтогенезе, морфологические и другие признаки (такие, как фенология, пол и т.д.) не в состоянии обеспечить необходимой информацией об наследственно обусловленном клоновом составе насаждений и различиях в генетическом разнообразии осины. Вследствие этих причин сведения о связи морфологических форм с хозяйственно-полезными признаками (продуктивность, устойчивость и т д) носят противоречивый характер (Смилга, 1986).
Цель исследований - изучение б разия осины на
Южном Урале
Задачи исследований:
1 Изучить клоновый состав, формовое и генетическое разнообразие насаждений осины;
2. Охарактеризовать внутривидовую пространственную структуру вида при семенном размножении;
3. Исследовать межрегиональные различия генофонда осины на Южном Урале.
Научная новизна работы. Проведено исследование биологического разнообразия осины с использованием комплекса геоботанических, лесоводствен-ных, фитопатологических методов и молекулярно-генетических маркеров. Выявлено существование в насаждениях разных типов клоновой структуры - от доминирования одного из них до множественности состава клонов. Вид в целом обладает высоким уровнем генетического разнообразия. Для его насаждений характерны относительно высокая дифференциация, общность генофонда осинников разных регионов Южного Урала, закономерная структурированность аллелей и генотипов при семенном размножении.
Практическая значимость работы. Полученные результаты работы могут быть использованы в качестве научного обоснования практических мер по сохранению генофонда осины - выделения и сохранения ценных клонов, отбора насаждений для создания генетических резерватов и др
Апробация работы Основные результаты диссертации докладывались и обсуждались на конференции десятой молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, апрель 2003 г), VII Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2003) и заседаниях кафедры экологии и научных конференциях, проведенных Сибайским институтом (филиалом) БГУ (Си-бай, 2001; 2002; 2003; 2004), научных семинарах лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН
Личное участие автора Работа выполнялась с 1998 по 2005 г г в рамках научно-исследовательской деятельности государственного природного заповедника «Шульган-Тапш; Института биологии Уфимского научного центра
РАН и Сибайского ййбготута -(филиала) Башкирского государственного уни-1 - *
; ».« SÍP Г!
верситета, а также по гранту Глобального экологического трастового фонда международного банка реконструкции и развития по проекту «Сохранение биоразнообразия Российской Федерации (компонента «Особо охраняемые природные территории», соглашение № П-В/48-00 от 30 05 2000 г)» и хоздоговору № 3 от 29 сентября 2000 г между ГТТЗ «Шульган-Тагп» и Сибайским институтом (филиалом) БГУ «Генетические аспекты биологического разнообразия». Автором лично разработана программа исследований, определены методические подходы, организованы и проведены полевые и лабораторные исследования, проанализированы и обобщены результаты.
Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 5 печатных работах, в том числе в 4 статьях и одной коллективной монографии
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов, списка литературы, включающего 214 наименований источников, в том числе 117 - зарубежных авторов. Основной текст изложен на 19 страницах, включает 16 таблицы и 9 рисунков
ГЛАВА 1. Изучение биологического разнообразия осины
С точки зрения того, что биоразнообразие растений обуславливает потенциал для адаптации к нестабильным условиям среды (Алтухов, 1995) и возможность сохранения генофонда видов (Мамаев и др., 1988), проанализированы литературные данные о генетическом разнообразии древесных видов. Доказывается, что общие теоретические разработки для «менделеевских» популяций неприменимы в полной мере для осины. В бывшем СССР осина являлась объектом обширных исследований ее формового разнообразия Но отмечается противоречивость результатов исследования формового разнообразия вида но числу выделяемых форм, различиям по их продуктивности и устойчивости к заболеваниям (Смилга, 1986). В подавляющем большинстве этих работ единицей исследования являлась морфологическая форма, а не клон. Между тем, в пределах каждого из форм имеется огромное число клонов, обладающих разными хозяйственно-ценными признаками Поэтому прогресс в этой области связывается с новыми молекулярно-генетическими методами, позволяющими с высокой точностью идентифицировать отдельные клоны и в комбинации с традици-
онными методами изучать проблему на новом уровне (Miliar, Westfall., 1992) Для доказательства этого подхода обсуждаются результаты исследований как в целом для древесных растений, так и по другим видам Populus L. (Нуin et al, 1987; Rajora, 1990; Gallo, Geburek, 1991; Muller-Stark, 1992; и др.)
ГЛАВА 2. Район, объекты и методы исследований
В качестве региона исследований выбран Южный Урал - который является уникальным местом для изучения проблем биоразнообразия древесных видов, в том числе и осины Здесь на ограниченной территории наблюдается высокое разнообразие природно-климатических условий, в горных условиях формируется высокая экологическая контрастность, обусловленная вертикальной поясностью и геологической неоднородностью. Растительность региона прошла сложную историю развития, вследствие этого на ограниченной территории представлены экосистемы разного возраста В качестве основного района исследований выбраны западный макросклон южноуральских гор, где объект исследований - осина Populus trémula L, - занимает значительную лесопокры-тую площадь и ее насаждения характеризуются высоким разнообрахием лесо-растительных условий Исследуемая территория расположена в Республике Башкортостан (в пределах Бурзянското административного и сопредельных с ним частей Мелеузовского, Ишимбайского, Белорецкого, Зилаирского и Кугар-чинского районов) в районе ГПЗ «Шульган-Таш» и западной горно-лесной части Челябинской области
Для выполнения поставленных в работе задач использован комбинированный подход, предусматривающий использование хорошо апробированных геоботанических, лесоводственных и фитопатологии ее ких методов, так и новых, молекулярно-генетических методов.
Пробные площади заложены в насаждениях до 50-летнего возраста по общепринятой в научно-исследовательской работе методике с описанием древостоя, подроста, подлеска, живого покрова, почвенного профиля. Производилась визуальная оценка относительного жизненного состояния древостоя (Алексеев, 1989) по следующим параметрам: густота кроны в% от нормальной; мертвые сучья в% от общего количества сучьев на стволе; степень повреждения
листьев в% от площади листа Все модельные деревья по результатам оценки были подразделены на 5 категорий' здоровые, ослабленные, сильно ослабленные, отмирающие, сухие На каждой пробной площади у модельных деревьев приростным буравом были отобраны цилиндрики древесины. По ним определяли сердцевинную гниль. Развитие гнили определяли на основе методик (см: Смилга, 1986) по следующим четырем степеням интенсивности I степень -краснина (выделяется охрово-желтой окраской), по техническим качествам не отличается от здоровой осины; II степень - начальная стадия гнили (окраска пораженной древесины буровато-малиновая); III степень характеризуется легко определяемым ухудшением структуры древесины (пораженная древесина темно-коричневого цвета); IV степень - древесина абсолютно гнилая
Для описания модельных деревьев (32-92 в каждом насаждении) проведены измерения общей высоты ствола, высоты начала кроны, высоты грубой корки, диаметра ствола, а также формы по цвету коры Цвет коры определяли для гладкой части стволов с использованием шкалы А С Бондарцева (Бондар-цев, 1954) и атласа цветов (Рабкин, 1956) Стандартные статистические анализы биометрических данных модельных деревьев выполнены при помощи программы компании StatSoft «STATISTICA 6.0» (версия 6.0.) на ПК ЕМ, а также с использованием MS EXCEL.
Лабораторные электрофоретические исследования проводили методом анализа ферментов из экстрактов тканей зимних вегетативных почек Для экстракции ферментов использован экстрагирующий буфер: 0,1 М трис-HCl с pH 8,0, содержащий 17% сахарозы, 0,1% 2-меркани>э'1анола 0,05% диэтилдитиокарбамата натрия. Навеску почек в 200 мг растирали до получения однородной массы в ступке, добавив десятикратное количество охлажденного экстрагирующего буфера и равное количество нерастворимого поливинилпирролидона для связывания полифенолов. Го-могенат центрифугировали в течение 20 минут при 15-17 тыс об/мин Из всего многообразия методов ПААГ-элекгрофореза нами для анализов бьш выбран диск-элекгрофорез (Omstein, 1964, Davis, 1964) с щелочным разделяющим i-cjicm с предварительной фокусировкой белков!,ix полос, с трис-глициновым электродным буфером с pH 8,3. Для данной системы оказалась возможной унификация разделения большого числа ферментов, отнесенных к различным классам.
Для гистохимического окрашивания использованы методики (см- Корочкин и др., 1977; Shaw andPrassad, 1970) для: аспартатаминотрансферазы (ЕС 2 6 11), диафораза (ЕС. 1 6.4 3), глутаматдегидрогеназы (ЕС. 1.4 1 2), формиатдегидро-геназы (Е.С 1.2.1.2), алкогольдегидрогеназы (Е.С. 1.1.1.1), малатдегидрогеназы (Е.С. 1 1.1.37), 6-фосфоглюконатдегидрогеназы (Е.С. 1.1.1.44), шикиматдегидро-геназы (Е.С. 1.1.1.25), лейцинаминопепгидазы (Е.С. 3.4.11.1), аланинаминопеп-тидазы (ЕС 3 4 11 2) и НАДН-дегидрогеназы (ЕС. 1 1.1). Окрашивание на су-пероксиддисмутазу (1.15 1 1.) производилось при гистохимическом выявлении НАД- и НАДФ-зависимых дегидрогеназ Для обозначения локусов использовали сокращенные латинскис названия контролируемых ими ферментов, с заменой второй и последующих букв с прописных на строчные (Prakash et al, 1969) Если фермент контролировался более чем одним локусом, то они нумеровались арабскими цифрами, возрастающими по мере уменьшения анодной подвижности зон активности (Аар-1, Аар-2, Аар-3 и т д.). Для обозначения полиаллельных локусов также использован этот принцип (например, Aat-11, АаМ2ит д.)
Для определения клоновой структуры и Генетического разнообразия насаждений в районе ГПЗ «Шульган-Таш» нами изучены генотипы всех имеющихся в 8 пробных площадях деревьев (обозначены как Ос-1 - Ос-8) с использованием 9 полиморфных изоферментных локусов Aat-1, Aat-2, Aat-3, Gdh-1, Fdh-1, 6-Pgdh-l, 6-Pgdh-2, Lap-1 и Lap-2
Для сравнения генетического разнообразия осины из Башкортостана и Челябинской области сбор материала на территории второго региона был осуществлен маршрутным способом на трассе Уфа-Челябинск. При этом на отрезке от границы двух регионов до г Аша были взяты образцы от одного дерева на одно насаждение Общий объем выборки составил 32 образца. Для избежания влияния клоновой структуры насаждений на величину параметров от башкирских насаждений в сравнительный анализ включены лишь уникальные генотипы. Использованы полиморфные локусы Aat-1, Aat-2, Fdh-1, Gdh-1 и 6Pgdh-1.
На территории Ашинского лесхоза (Челябинская область) нами был подобран участок семенного возобновления в пределах насаждении осины (Ос-9). С одной стороны полоса группы подроста ограничена "стеной" осинника, с другой стороны находится вырубка Семенной характер возобновления не вы-
зывал сомнений из-за произрастания подроста на склоне на тонком слое субстрата (продукты выветривания), который подстилается щебенистой материнской породой Таким образом, возможность вегетативного размножения за счет распространения корневых отпрысков от материнского насаждения исключалась Нами была проведена угло- и длиномерная съемка на участке семенного возобновления для определения х и у координат имеющихся всех 64 экземпляров семенного подроста. Для генотипирования образцов использованы те же 5 полиморфных локусов.
Статистическую обработку результатов электрофоретических анализов проводили с применением компьютерной программы BIOS YS-1 и с использованием приведенных там параметров (Swofford, Seiander, 1981) Межвыборочная гетерогенность частот аллелей оценивалась по модифицированному для полиаллсльных локусов и малых ожидаемых численностей G-критсрию (Живо-товский, 1991), обычному критерию а также при объединении генотипов с малыми ожидаемыми численностями в один класс. Соответствие наблюдаемых распределений генотипов ожидаемым оценивалось с помощью уравнения Хар-ди-Вайнберга по каждому локусу с использованием этих же критериев и способов При анализе уровня генетической изменчивости нами использовались следующие показатели частота аллелей, среднее число аллелей на локус А и Ao.9s (по веем и по аллелям с частотами 0,05 и выше, соответственно), наблюдаемая гетерозиготность Но = n/N, (где п - число особей, гетерозиготных по данному локусу, N - численность выборки), ожидаемая гетерозиготность Не = 1 - £ p2i, где р, - частота i-того аллеля в локусе Коэффициент инбридинга (индекс фиксации Райта) определяли по соотношению F = Не - Ho/H« Для характеристики дифференциации выборок использовали F - статистику Райта (Wright, 1969) и генетическое расстояние Нея D (Nei, 1972) Для определения пространственной структурированности генотипов в пределах насаждений использовали автокорреляционный анализ. Метод обычно применяется для тестирования степени родства близкорасположенных деревьев (расположенных в классах дистанций определенной величины), по сравнению с любыми случайными группами выборки Количественная оценка убывания родства деревьев с увеличением дистанции между ними производится вычислением индекса Морана I
(Cliff, Ord 1981), который может варьировать от -1 до +1 Если значения индекса изменяются вслед за изменением классов дистанций и выходят за пределы доверительного интервала, можно утверждать о неслучайном распределении генотипов в двумерном пространстве Вычисление параметров автокорреляционного анализа осуществляли с применением специально разработанной компьютерной программы SGS, предоставленной нам д-ром Б Дегеном (Институт лесной генетики и селекции, Германия).
Для проверки правильности выбранной модели генетического контроля использованных изоферментов проведен анализ особенностей фенотипов гетерози-гот у полимерных ферментов Использовалось то, что у гетерозиготных по какому-либо локусу особей димерные ферменты должны образовывать три полосы (с одной гибридной изоформой промежуточной электрофоретической подвижности), тетрамерные - пять (три гибридные полосы), гексамерные - семь (пять гибридных полос) и т.д Окончательные выводы сделаны после анализа степени соответствия наблюдаемых и теоретически ожидаемых (согласно правилу Харди-Вайнберга) распределений генотипов в семенном потомстве на примере пробной площади на территории Челябинской области, а также сравнительного изучения наших результатов и литературных данных о генетическом контроле тех или иных ферментных систем в роде Populus L. Как правило, у использованных нами ферментных систем аллозимы разных локусов по электрофоретической подвижности различались (находились в разных частях гелей). Для систем с единственной зоной активности принята гипотеза «одна зона - один локус».
ГЛАВА 3. Результаты и обсуждение Уровень генетической изменчивости Populus trémula L.
При определении уровня генетической изменчивости осины на видовом уровне установлено, что все 19 локусов одиннадцати ферментных систем являются полиморфными Ни один из исследованных нами локусов не может быть отнесен к категории слабоизменчивых (с ожидаемой гетерозиготностью Не = 00,100). Всего 2 локуса отнесены к категории с промежуточной (с ожидаемой гетерозиготностью Не = 0,100-0,200) полиморфностью Остальные 17 локусов имеют гетерозиготность выше Не = 0,200 В итоге получены высокие показате-
ли генетической изменчивости - среднее число аллелей на локус А = 3,1, средняя наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготности составили Н0 = 0,315 и Не = 0,342, соответственно Полученные нами оценки близки к уровню генетической изменчивости другого вида - Р й-етиЫс1ез (Нуип сЧ а], 1987) Проведенное сравнение с другими видами (Натпск е! а1, 1992) показало, что осина генетически более изменчива по сравнению по средним данным с долгоживущими покрытосеменными древесными видами лесной и лесостепной зон. Большой уровень изменчивости осины обуславливает потенциально высокую способность осины к адаптации
Идентификация клонов осины
Электрофоретический анализ и использованные нами изоферментные системы оказались эффективным средством для идентификации клонов осины. Это позволило выявить различия насаждений по составу клонов, установить существование в них разных типов клоновой структуры - от доминирования одного из них до множественности состава клонов. Установлено, что насаждения осины значительно отличаются по клоновой структуре. Лишь в одной из выборок (Ос-4) наблюдалось явное преобладание одного клона. На первом этапе исследований среди 32 деревьев пробной площади была выявлена полная гомогенность состава изоферментов Увеличение площади отбора проб и доведение числа деревьев до 96 позволило дополнительно выявить лишь два новых многолокусных генотипа (и, соответственно, два дерева - их носителей). Таким образом, это насаждение является практически моноклональным. В некоторых выборках доминировали 2-3 клона, остальные деревья представлены большим числом уникальных многолокусных генотипов. В отдельных насаждениях существует сразу несколько клонов с относительно близкой представленностью Даже в изолированных небольших по численности выборках Ос-1 и Ос-5 выявлено 7-13 клонов с различными многолокусными генотипами. Среди 82 клонов восьми выборок лишь в двух отдельных насаждениях выявлен одинаковый многолокусный гомозиготный генотип (выборки Ос-3 и Ос-7) Другими словами, с использованием 9 полиморфных локусов удалось генетически идентифицировать практически все клоны.
Генетическое разнообразие и морфологическая изменчивость насаждений осины
Клоны отдельных древостоев в пределах насаждений осины значительно отличаются по генетическим параметрам Среди 8 выборок лишь 1 из 44 выявленных генотииоп (2,3%) присутствовал во всех насаждениях Своебразис выборок определялось не только редкими, но и частыми генотипами и аллелями Такие же закономерности выявляются почти по всем локусам Выявлены значительные различия между насаждениями по уровню генетического разнообразия Среднее число аллелей на локус изменяется от А = 1,7 до А = 2,2, доля полиморфных локусов - от Р = 0,44 до Р = 0,78 Наблюдаемая гетерозиготность составила 13 - 50%%, пределы изменения ожидаемой гетерозиготности несколько меньше (12 - 33%%) Ни в одной выборке клонов не выявлены положительные значения коэффициента инбридинга или индекса фиксации Райта (параметр изменялся от Р = - 0,07 до Р = - 0,49).
Различия выборок по уровню изменчивости нагляднее демонстрируются при полокусном анализе Значения наблюдаемой гетерозиготности по отдельным локусам (табл. 1)
Таблица 1
НАБЛЮДАЕМАЯ ГЕТЕГОЗИГОТНОСТЬ ЛОКУСОВ В НАСАЖДЕНИЯХ ОСИНЫ
Локусы Выборки
Ос-1 Ос-2 Ос-3 Ос-4 Ос-5 Ос-6 Ос-7 Ос-8
АаЫ 0 0,75 0,33 1,00 0,61 0,40 0,67 0,12
Аа« 0,29 0 0 0 0 0 0,33 0
АаиЗ 0,43 0 0,25 0 0,23 0 0,33 0
СИЫ 0 0,30 0,17 0 0,46 0,40 0,08 1,00
Р(Й1-1 0 0,30 0 0 0,73 0,33 0,37
6Рё<1-1 0,14 0,55 0,33 1,00 0,46 0,93 0 1,00
6Рёс1-2 0,29 0,55 0,33 1,00 0 0,67 0 0,37
Ьар-1 0 0 0,08 0,33 0,46 1,00 0,17 0,37
Ьар-2 0 0,20 0,58 0 0,15 0,33 0,67 0,25
В среднем 0,13 0,29 одз 0,37 0,26 0,50 0,29 0,39
Показатель меняется по большинству локусов (АаЫ, ОсШ-1, 6-РдсЙ1-1, 6-Р§сИ1-1, Ьар-1) от нуля до 100% В отдельных случаях (выборка 4) локусы были мономорфны или все особи были гетерозиготны, что вызвано практически полной моноклоналыюй структурой насаждения
В двух насаждениях (Ос-6 и Ос-8) по некоторым локусам (Ьар-1, ОёЬ-1, 6-Pgdh-l) гетерозиготность была фиксированной по одной и той же паре аллелей (Н0 = 1,00), хотя здесь представлены несколько многолокусных генотипов.
Параллельный анализ состояния древостоев и их генетических параметров показывает, что более здоровые насаждения (Ос-4, Ос-8 и, особенно, Ос-6) обладают большей наблюдаемой гетерозиготностью и разнообразием генетического пула, а клоны в них - больше дифференцированы (табл 2) Это же утверждение справедливо в целом и для других показателей генетического разнообразия - числа аллелей на локус, ожидаемой гетерозиготности
При сопоставлении формового разнообразия осины по коре с другими негенетическими параметрами (жизненное состояние, степень распространения гнили по стволу, высота корки и т.д.) связь неоднозначная (пример см. в табл. 3).
Таблица 2
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДЕРЕВЬЕВ ПО СТЕПЕНИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ГНИЛИ И ПАРАМЕТРЫ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ КЛОНОВ ОСИНЫ
Выборки Распределение деревьев в%% V с1еИа_Т Но
Здоровые I II Ш
Ос-2 8,5 63,8 19,1 8,5 1,30 0,24 0,29
Ос-3 8,3 , 58,3 25,0 8,3 1,26 0,21 ОДЗ
Ос-4 22,2 50,0 16,6 11Л 1,27 0,27 0,37
Ос-6 43,4 43,4 4,3 4,3 1,81 0,47 0,50
Ос-7 11.7 70,5 11,7 5,8 1,36 0,28 0,29
Ос-8 20,0 53,3 13,3 13,3 1,37 0,29 0,39
Примечание. V - разнообразие генетического пула, ¿еИа_Т - его дифференци-рованность, Но - средняя наблюдаемая гетерозиготность клонов
Все формы имеют высокую изменчивость по среднему объему стволовой гнили, в том числе имеющие зеленые оттенки (которые, по литературным данным, являются более гнилеустойчивыми Поэтому сохранение биоразнобразия осины следует сопровождать генетическими исследованиями. При отборе объектов сохранения генофонда целесообразно опираться не на формы, а генетически выявлять и использовать быстрорастущие и устойчивые деревья (клоны), обладающие также другими хозяйственно-ценными признаками
Таблица 3
СРЕДНИЙ ОБЪЕМ СТВОЛОВОЙ ГНИЛИ МОДЕЛЬНЫХ ДЕРЕВЬЕВ РАЗНЫХ ФОРМ ПО КОРЕ
Формы по коре Сред, объем стволовой гнили Пределы изменений Коэффициент вариации,%
Серо-зеленая 28,1 ±5,7 0 - 82,0 78,0
Светло-зеленая 29,1 ±5,1 0-78,2 69,9
Желто-зеленая 41,5±6,1 14,0-82,0 54,8
Светло-серая 26,0 ±3,9 0 - 58,0 56,9
Серая 51,3 ±15,0 26,0-78,0 50,7
Формирование пространственной структуры генотипов осины при семенном размножении
Установлено, что сложившуюся пространственную клоновую структуру насаждений может изменить семенное возобновление и повысить генетическое разнообразие нового поколения На участке семенного размножения среди 64 особей был выявлен 31 многолокусный генотип, частота каждого из которых менялась в пределах 0,016 (1 особь) и 0,125 (8 особей). Автокоореляционный анализ показал, что большинство аллелей двух локусов (Aat-l и Gdh-1) распределены в пределах пробной площади случайным образом По трем локусам наблюдались статистически значимые их изменения с изменением класса дистанции. Например, в локусе Fdh-1 значения d возрастали до достоверного уровня в классе дистанции 8-10 м, в локусе 6-Pgdh-l - значения индекса Морана - убывали. Приведенный рисунок может служить классическим примером неслучайного распределения генотипов в двумерном пространстве (рис. 2) В пятом локусе (Aat-2) величины индекса Морана не выходили за пределы доверительного интервала, но генетическое расстояние статистически значимо возрастало с класса дистанции 8-10 м до класса 18-20 м Вычисления с использованием одновременно всех локусов показали, что значения индекса Морана лежат в пределах доверительного интервала, а генетическое расстояние Грегориуса статистически значимо увеличивается с класса дистанции 8-10 м (Р < 0 28)
0.1 5
о.ю 'N^
0.0 5
0
20 м
-0.05
-0.10 -
-0.15
Рис 3 Изменения индекса Морана (значения на оси У) по локусу 6Pgdh-l в разных классах дистанций Представлен лишь фрагмент изменения величины индекса Морана, выходящего за пределы 95%-ного доверительного интервала (обозначены точечной линией)
Таким образом, неслучайное распределение генотипов трех из 5 изученных локусов свидетельствует, что при семенном возобновлении осины генетическая изменчивость может быть пространственно структурирована. Этот вывод может лежать при разработке мер по сохранению генофонда вида методами in situ. Для выбора участков семенного размножения в качестве объектов для охраны необходимо определить клоновый состав насаждений, окружающих эту территорию При большом разнообразии клонов насаждений в участках семенного возобновления будет представлен наибольший генофонд И наоборот, если родительские древостой представлены большими клонами и их число будет небольшим, на участках семенного возобновления будет представлено относительно небольшое генетическое разнообразие
Межрегиональные различия генетического разнообразия осины Генофонд осины в двух группах насаждений (из западною макросклона в пределах Республики Башкортостан и в горно-лесной части Челябинской области) обладает в целом близким уровнем генетического разнообразия В то же самое время имеется тенденция к различиям в уровне генетической изменчивости групп выборок клонов и существуют значительные различия в частоте аллелей. Всего в двух выборках клонов в 5 полиморфных локусах обнаружены 17 аллелей, по этому показателю выборки практически одинаковы (14-15 аллелей в каждой группе). Разли-
чия двух регионов выявлены лишь по представленности редких 5 электрофорети-ческих вариантов с частотой 0,05 и ниже (Аа1-23, РсШ-13, Сг<ЗЬ-13, 6Рд<Й1-1', Pgdh-l4). Обобщающие данные об уровне генетической изменчивости выборок приведены в таблице 3 Башкирские клоны более разнообразны по всем параметрам, кроме доли полиморфных локусов, вычисленных с использованием 1%-ного критерия. Тенденция повышенной изменчивости фуипы клонов из Башкортостана наблюдается и при сравнении выборок по средней ожидаемой (Н. = 0,324 против Не = 0,283) и наблюдаемой (Н0= 0,336 против Н„ = 0,219) гегерозиготносги Изученная группа особей из Челябинской области была более изменчива лишь по одному локусу бРдсШ-1 Нами с целью проверки достаточности числа локусов для сравнения параметров генетической изменчивости двух групп насаждений показатели гетерозиготности были пересчитаны для одних и тех же башкирских выборок по 5 (АаЫ, Аа1-2, РсШ-1, ШЪ-К 6РдсЙ1-1) и 9 локусам (см. выше). Обнаружено, что средние показатели генетической изменчивости в 'ггам случае близки
Таблица 3
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГРУПП ВЫБОРОК ОСИНЫ
Выборки N А Ро 95 Рю Но Не
Башкортостан 90 3,0 1,00 1,00 0,336 0,324
Челябинская область 64 2,8 0,80 1,00 0,219 0,283
Примечания: N - объемы выборок; А - среднее число аллелей на локус, Р095 и Рг о — доля полиморфных локусов по 95%-ному и 100%-ному критериям, Н0и Не- наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность, соответственно
В отличие от средних показателей генетического разнообразия, осинники Челябинской области и Республики Башкортостан значительно различались по частоте аллозимов Этот результат получен главным образом благодаря локусам АаМ и 0(111-1, в то время как по остальным локусам частоты аллозимов оказались близки (табл 4)
Но гетерогенность аллельных частот была статистически недостоверна лишь в одном локусе РсШ-1 В среднем параметр межвыборочной подраздслсшю-сти составил 14,7%
Таблица 4
ЧАСТОТЫ АЛЛЕЛЕЙ И МЕЖВЫБОРОЧНАЯ ПОДРАЗДЕЛЕННОСТЬ ОСИНЫ РвТ
Локус Аллели Частоты по выборкам Рй
Челябинская область Республика Башкортостан
1 0,344 0,750
АаИ 2 3 0,633 0,016 0,211 0,022 0,164
4 0,008 0,017
1 0,016 0,178
Ааи2 2 0,977 0,822 0,069
3 0.008 0
1 0,156 0,156
Р<Й1-1 2 0,844 0,839 = 0
3 0 0,006
1 0,719 0,150
всЗЫ 2 0,281 0,833 0,314
3 0 0,017
1 0,016 0
6Pgdll-1 2 3 0,102 0,883 0,178 0,772 0,018
4 0 0,050
' Этот уровень генетической дифференциации в целом нехарактерен для по-
пуляций древесных растений, имеющих большие ареалы и обладающих способ-1 ностью быстро колонизировать новые местообитания, и отражает видовую осо-
' бенность осины, формирующей насаждения с разным составом клонов Тем не
менее, выявленное среднее значение Ра не является слишком высоким для покры-
I
' тосеменных древесных растений (Алтухов и др . 1989) Вклад разных локусов в
' формирование средней величины Рй неравнозначный и параметр Рб1 изменялся от
г близкого к нулю значения (РсШ-1) до 31,4% (ОсШ-1)
ВЫВОДЫ
1 Осина обладает высоким уровнем полиморфизма - среднее число аллелей на локус А = 3.1, доля полиморфных локусов Р = 1,0, средняя наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготносгь По = 0,315 и Нс = 0,342, соответственно. Большой уровень изменчивости осины обусловливает потенциально высокую способность осины к ^ адаптации и колонизации новых местообитаний Установлено существование в на-
саждениях разных типов клоновой структуры - от доминирования одного из них до
генетической уникальности большинства генотипов. Клоны отдельных древостоев в значительно отличаются по уровню изменчивости, выявляемой изо ферментами. Более здоровые насаждения обладают большей изменчивостью, а клоны в них -больше дифференцированы по изоферментам. Связь формовою разнообразия и различных хозяйственно-полезных признаков однозначно не выявляется.
2. Семенное возобновление изменяет сложившуюся пространственную клоновую структуру насаждений изменяет и повышает генетическое разнообразие нового поколения. Пространственное распределение генотипов при этом закономерно структурировано.
3. Осина из разных частей горно-лесной зоны Южного Урала обладает в целом общим генофондом В среднем параметр межвыборочной иодразделен-ности составил Fst = 14,7% Различия в частотах аллелей обуславливаются в основном составом клонов и не превышают внутрирегиональный уровень дифференциации насаждений.
СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ
1 Янбаев Ю А., Косарев М.Н, Бахтиярова Р М, Кулагин А Ю , Юмагужина Н.С. и др Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия - Уфа Башкирский государственный университет, 2000. - 108 с
2. Юмагужина Н.С., Янбаев Ю.А. Генетические маркеры как средство идентификации и селекции клонов осины // Сб. мат. VII Всерос. научн -практ. конф «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных куш,тур» (18-19 февраля 2003, г Пенза) -Пенза,2003.-С 130-132
3 Янбаев Ю Л , Юмагужина Н С Изоферментные генетические маркеры осины // Труды Сибайского института Башкирского государственного университета Сборник статей Ч 2 /Изд-е Сибайского института БашГУ. - Сибай, 2003. - С. 107-112.
4. Юмагужина Н.С. Генетическая дифференциация насаждений осины на Южном Урале // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов молодежной конференции (Сыктывкар, 15-17 апреля 2003 г.)-Сыктывкар, 2003 - С 86-88
5. Янбаев ЮА., Юмагужина НС. Генетическое разнообразие осины в насаждениях сразной степенью распространения стволовой гнили // Научные доклады конференции «Неделя науки-2003» Сибайского института БГУ 41/ Издание Сибайского института БашГУ. - Сибай, 2004 - С. 73-75.
ЮМАГУЖИНА Наиля Сахаувна
ПОПУЛЯЦИОННО-БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСИННИКОВ ЮЖНОГО УРАЛА
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Издательская лицензия № 06788 от 01 11.2001 г. ООО «Издательство «Здравоохранение Башкортостана» 450077, РБ, г. Уфа, ул. Ленина, 3, тел (3472) 22-73-50, факс 22-37-51
Подписано в печать 12.05.2005 г. Формат 60><84/16. Гарнитура Times New Roman. Бумага офсетная. Отпечатано на ризографе. Усл. печ. л. 1,16. Уч.-изд. л. 1,25. Тираж 100. Заказ № 184.
ч! - 9 32 I
РНБ Русский фонд
2006-4 15543
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Юмагужина, Наиля Сахаувна
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. Изучение биологического разнообразия осины
ГЛАВА 2. Регион, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Краткая характеристика природных условий региона и района 28 исследований.
2.2. Характеристика исследованного вида
2.3. Методы полевых исследований 39 & 2.4. Электрофоретические методы исследований
ГЛАВА 3. Результаты и обсуждение 3.1. Уровень генетической изменчивости Populus tremula L.
3.2. Идентификация клонов осины
3.3. Генетическое разнообразие и морфологическая изменчивость 67 насаждений осины
3.4. Формирование пространственной структуры генотипов осины 76 при семенном размножении
3.5. Межрегиональные различия генетического разнообразия 89 осины
Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционно-ботаническая характеристика осинников Южного Урала"
Актуальность темы. В последние десятилетия, в связи с увеличением антропогенного давления на природные растительные сообщества и экосистемы, возникла серьезная угроза утраты биологического разнообразия древесных растений. Понимание возможных последствий процесса привело к активизации работ по изучению популяций растений (Злобин, 1989; Заугольнова и др., 1993), в том числе их генетической изменчивости и определяющих ее факторов. Генетическая изменчивость является одним из важнейших факторов, определяющих адаптивные свойства (Алтухов, 1995) и способность организмов к наибольшему использованию ресурсов среды и их фитоценотических условий. Сохранение генофонда тесно связано с сохранением генетического разнообразия популяций (Мамаев и др., 1988). Развитие современных молекулярно-генетических методов позволило значительно ускорить исследования и изучать проблему на качественно новом уровне. По этой причине большинство видов древесных растений стали объектом интенсивных популяционно-генетических исследований (Goncharenko et al., 1998). Однако осина, которая отличается от большинства древесных видов доминированием вегетативного размножения и клоновым составом насаждений, является одним из наименее изученных видов в плане изучения ее генетического разнообразия. Разработанные для «менделевских» популяций методы и подходы сохранения биоразнообразия в случае с осиной имеют существенные ограничения из-за особенностей стратегии размножения вида. Предпринятые во второй половине XX века обширные исследования позволили выявить высокое формовое разнообразия осины. Однако из-за полигенного наследования, модифицирующего влияния на них среды и поздней экспрессии в онтогенезе, морфологические и другие признаки (такие, как фенология, пол и т.д.) не в состоянии обеспечить необходимой информацией об наследственно обусловленном клоновом составе насаждений и различиях в генетическом разнообразии осины.
Вследствие этих причин сведения о связи морфологических форм с хозяйственно-полезными признаками (продуктивность, устойчивость и т.д.) носят противоречивый характер (Смилга, 1986).
Цель исследований - изучение биологического разнообразия осины на Южном Урале.
Задачи исследований:
1. Изучить клоновый состав, формовое и генетическое разнообразие насаждений осины;
2. Охарактеризовать внутривидовую пространственную структуру вида при семенном размножении;
3. Исследовать межрегиональные различия генофонда осины на Южном Урале.
Научная новизна работы. Проведено исследование биологического разнообразия осины с использованием комплекса геоботанических, лесоводственных, фитопатологических методов и молекулярно-генетических маркеров. Выявлено существование в насаждениях разных типов клоновой структуры - от доминирования одного из них до множественности состава клонов. Вид в целом обладает высоким уровнем генетического разнообразия. Для его насаждений характерны относительно высокая дифференциация, общность генофонда осинников разных регионов Южного Урала, закономерная структурированность аллелей и генотипов при семенном размножении.
Практическая значимость работы. Полученные результаты работы могут быть использованы в качестве научного обоснования практических мер по сохранению генофонда осины - выделения и сохранения ценных клонов, отбора насаждений для создания генетических резерватов и др.
Апробация работы. Основные результаты диссертации докладывались и обсуждались на десятой молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, апрель 2003 г.); VII Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2003); заседаниях кафедры экологии и научных конференциях, проведенных Сибайским институтом (филиалом) БГУ (Сибай, 2001; 2002; 2003; 2004); научных семинарах лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН.
Личное участие автора. Работа выполнялась с 1998 по 2005 г.г. в рамках научно-исследовательской деятельности государственного природного заповедника «Шульган-Таш», Института биологии Уфимского научного центра РАН и Сибайского института (филиала) Башкирского государственного университета, а также по гранту Глобального экологического трастового фонда международного банка реконструкции и развития по проекту «Сохранение биоразнообразия Российской Федерации (компонента «Особо охраняемые природные территории», соглашение № II-В/48-00 от 30.05.2000 г.)» и хоздоговору № 3 от 29 сентября 2000 г. между ГПЗ «Шульган-Таш» и Сибайским институтом (филиалом) БГУ «Генетические аспекты биологического разнообразия». Автором лично разработана программа исследований, определены методические'подходы, организованы и проведены полевые и лабораторные исследования, проанализированы и обобщены результаты.
Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 5 печатных работах, в том числе в 4 статьях и одной коллективной монографии.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов, списка литературы, включающего 214 наименований источников, в том числе 117 - зарубежных авторов. Основной текст изложен на 119 страницах, включает 16 таблиц и 9 рисунков.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Юмагужина, Наиля Сахаувна
100 выводы
1. Осина обладает высоким уровнем полиморфизма - среднее число аллелей на локус А = 3.1, доля полиморфных локусов Р = 1.0, средняя наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность Н0 = 0.315 и Не = 0.342, соответственно. Большой уровень изменчивости осины обуславливает потенциально высокую способность осины к адаптации и колонизации новых местообитаний. Установлено существование в насаждениях разных типов клоновой структуры - от доминирования одного из них до генетической уникальности большинства генотипов. Клоны отдельных древостоев значительно отличаются по уровню изменчивости. Более здоровые насаждения обладают большей изменчивостью, а клоны в них -больше дифференцированы по изоферментам. Связь формового разнообразия и различных хозяйственно-полезных признаков однозначно не выявляется.
2. Семенное возобновление изменяет сложившуюся пространственную клоновую структуру насаждений, изменяет и повышает генетическое разнообразие нового поколения. Пространственное распределение генотипов при этом закономерно структурировано.
3. Осина из разных частей горно-лесной зоны Южного Урала обладает в целом общим генофондом. В среднем параметр межвыборочной подразделенности составил Fst = 14.7 %. Различия в частотах аллелей обуславливаются в основном составом клонов и не превышают внутрирегиональный уровень дифференциации насаждений.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Обзор литературных данных по теме исследования показал, что в настоящее время сохранение биоразнообразия и генофонда популяций относится к числу наиболее актуальных и часто обсуждаемых в различных форумах проблем, является предметом исследований во многих научных учреждениях. Связано это с тем, что биоразнообразие живых организмов обуславливает потенциал для адаптации к нестабильным условиям среды - чем оно выше, тем больше у популяций шансов для выживания. Важным является изучение общих, а не специфических, механизмов адаптации, особенно для древесных видов с их длительным циклом жизни, наиболее важные характеристики которых (численность, продуктивность, своеобразие, взаимодействие, воспроизводство и др.) сложились в течение длительного времени при взаимодействии различных микроэволюционных и экологических факторов.
На территории бывшего СССР осина являлась объектом обширных исследований ее формового разнообразия. Значительное число работ посвящено изучению форм осины (по цвету и форме коры, фенологическим признакам и др.), анализу их взаимосвязи с хозяйственно-ценными признаками - устойчивости к гнили, продуктивностью и т.д. Аналогичные исследования изменчивости признаков осины, хотя и в меньших масштабах, проведены и за рубежом. Однако имеются существенные противоречия по числу выделяемых форм в зависимости от региона исследований и авторов, по выявленной связи форм с различными хозяйственно-полезными признаками. Это привело к не закрытым до сих пор дискуссиям о роли генетических и средовых факторов в обусловленности формового разнообразия. По нашему мнению, основной причиной выявленного противоречия является то, что в подавляющем большинстве этих работ единицей исследования являлась морфологическая форма, а не клон. Между тем, генетически обусловленная устойчивость к заболеваниям и другие признаки должны быть связаны с генотипом, а не только формой. В пределах каждого из форм имеется огромное число клонов с уникальными генотипами и разной выраженностью хозяйственно-полезных признаков.
Поэтому прогресс в этой области потенциально связан с новыми молекулярно-генетическими методами, позволяющими с высокой точностью идентифицировать отдельные клоны и в комбинации с традиционными методами изучать проблему на новом уровне. Однако, к сожалению, осина является одним из наименее изученных видов в плане изучения ее генетического разнообразия и разработке мер по сохранению генофонда. Данная проблема требует своего решения, является актуальной с теоретической и прикладной точек зрения, обладает значительной научной новизной. По результатам литературного анализа установлено, что такой подход был оправдан при изучении ряда других видов древесных растений.
Осина, обладающая большим евразийским ареалом и высоким морфологическим полиморфизмом, обладает высоким уровнем генетического разнообразия. Всего 2 локуса отнесены к категории с промежуточной (с ожидаемой гетерозиготностью Не = 0.100 - 0.200) полиморфностью. Остальные 17 локусов имеют гетерозиготность выше Не = 0.200. В итоге получены высокие показатели генетической изменчивости - среднее число аллелей на локус А = 3.1, средняя наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготности составили Но = 0.315 и Не = 0.342, соответственно. Вычисления показали, что осину можно отнести к числу наиболее полиморфных видов (среднее число аллелей на локус А = 3.1, наблюдаемая гетерозиготность Но = 0.315, ожидаемая гетерозиготность Но = 0.342). Это заключение подтверждается данными по другому виду осины P. tremuloides. Видимо, большой уровень изменчивости осины обуславливает способность осины к произрастанию в разнообразных экологических условиях.
Осина от многих древесных видов отличается преобладанием вегетативного размножения и ее насаждения обычно представлены мозаикой клонов. До недавнего времени предпринимались попытки определения способов надежной идентификации клонов с использованием морфологических и фенологических признаков, уровня плоидности, полового диморфизма и др. Однако следует признать, что эти признаки не обладают достаточной надежностью из-за большого (но точно неизвестного, в какой мере) влияния среды на формирование количественных признаков. Электрофоретический анализ показал, что у некоторых выборок доминировали 2-3 клона, остальные деревья представлены большим числом уникальных многолокусных генотипов. В отдельных насаждениях существует сразу несколько клонов с относительно близкой представленностью.
Электрофоретический анализ и использованные нами изоферментные системы оказались эффективным средством для идентификации клонов осины. Это позволило выявить различия насаждений по составу клонов, установить существование в них разных типов клоновой структуры - от доминирования одного из них до множественности состава клонов. Клоны отдельных древостоев в пределах насаждений осины значительно отличаются по генетическим параметрам. Своебразие выборок определяется не только редкими, но и частыми генотипами и аллелями. Такие же закономерности выявляются почти по всем локусам. Выявлены значительные различия между насаждениями по уровню генетического разнообразия. Среднее число аллелей на локус изменяется от А = 1.7 до А = 2.2, доля полиморфных локусов - от Р = 0.44 до Р = 0.78. Наблюдаемая гетерозиготность составила 13-50 %%, пределы изменения ожидаемой гетерозиготности несколько меньше (12-33 %%). Ни в одной выборке клонов не выявлены положительные значения коэффициента инбридинга или индекса фиксации Райта (параметр изменялся от F = - 0.07 до F = - 0.49).
Более здоровые насаждения обладают большей наблюдаемой гетерозиготностью и разнообразием генетического пула, а клоны в них — больше дифференцированы. Это же утверждение справедливо в целом и для других показателей генетического разнообразия - числа аллелей на локус, ожидаемой гетерозиготности. При сопоставлении формового разнообразия осины по коре с другими негенетическими параметрами (жизненное состояние, степень распространения гнили по стволу, высота корки и т.д.) связь неоднозначная. Все формы имеют высокую изменчивость по среднему объему стволовой гнили, в том числе имеющие зеленые оттенки (которые, по литературным данным, являются более гнилеустойчивыми. Поэтому сохранение биоразнобразия осины следует сопровождать генетическими исследованиями. При отборе объектов сохранения генофонда целесообразно опираться не на формы, а генетически выявлять и использовать быстрорастущие и устойчивые деревья (клоны), обладающие также другими хозяйственно-ценными признаками.
Установлено, что сложившуюся пространственную клоновую структуру насаждений может изменить семенное возобновление и повысить генетическое разнообразие нового поколения. Автокореляционный анализ показал, что наблюдались статистически значимые изменения структуры генотипов с изменением класса дистанции. Неслучайное распределение генотипов трех из 5 изученных локусов свидетельствует, что при семенном возобновлении осины генетическая изменчивость может быть пространственно структурирована. Этот вывод может лежать при разработке мер по сохранению генофонда вида методами in situ. Для выбора участков семенного размножения для охраны необходимо определить клоновый состав насаждений, окружающих эту территорию. При большом разнообразии клонов насаждений в участках семенного возобновления будет представлен наибольший генофонд. И наоборот, если родительские древостой представлены большими клонами и их число будет небольшим, на участках семенного возобновления будет представлено относительно небольшое генетическое разнообразие.
Генофонд осины в двух группах насаждений (из западного макросклона в пределах Республики Башкортостан и в горно-лесной части Челябинской области) обладает в целом близким уровнем генетического разнообразия. В то же самое время имеется тенденция к различиям в уровне генетической изменчивости групп выборок клонов и существуют значительные различия в частоте аллелей. Различия двух регионов выявлены лишь по представленности редких электрофоретических вариантов с частотой 0.05 и ниже. Башкирские клоны более разнообразны по всем параметрам, кроме доли полиморфных локусов, вычисленных с использованием 1 %-ного критерия. Тенденция повышенной изменчивости группы клонов из Башкортостана наблюдается и при сравнении выборок по средней ожидаемой (Не= 0.324 против Не= 0.283) и наблюдаемой (Н0 = 0.336 против Н0 = 0.219) гетерозиготности. В отличие от средних показателей генетического разнообразия, осинники Челябинской области и Республики Башкортостан значительно различались по частоте аллозимов. В среднем параметр межвыборочной подразделенности составил 14.7 %. Этот уровень генетической дифференциации в целом нехарактерен для популяций древесных растений, имеющих большие ареалы и обладающих способностью быстро колонизировать новые местообитания, и отражает видовую особенность осины, формирующей насаждения с разным составом клонов. Тем не менее, выявленное среднее значение Fst не является слишком высоким для покрытосеменных древесных растений. Вклад разных локусов в формирование средней величины Fst неравнозначный и параметр Fst изменялся от близкого к нулю значения до 31.4 %. Причиной пространственной неоднородности генотипов в насаждении могут служить ряд факторов, среди которых главными являются: отбор, вызванный микрогетерогенностью рельефа и почвенно-грунтовых условий; особенности системы размножения вида (эффективность разлета пыльцы и семян, наличие фенологически различающихся форм и др.); изоляция и небольшая численность родительских особей; случайные события, приводящие к появлению мнимой структурированности популяционного разнообразия.
Все эти причины могут быть причинами выявленного неслучайного пространственного размещения особей осины с разными генотипами при семенном размножении. Однако особенность стратегии размножения вида (существование комбинированного семенного и вегетативного возобновления) может быть более вероятной причиной обнаруженного явления. Как уже нами было показано выше в этом разделе, в составе материнского насаждения доля отдельных клонов может различаться в значительной степени. Удельный вес отдельных клонов в формировании генотипического состава семенного подроста может сильно различаться и генетическая изменчивость подроста в этом случае на ограниченной площади может быть пространственно структурирована и зависеть от клонового состава материнского насаждения. Этот результат может быть основой при разработке мер по сохранению генофонда вида. В качестве выбора участков семенного размножения для охраны необходимо определить клоновый состав насаждений, окружающих эту территорию. При большом разнообразии клонов насаждений в участках семенного возобновления будет представлен наибольший генофонд. И наоборот, если родительские древостой представлены большими клонами и их число будет небольшим, на участках семенного возобновления снизится генетическое разнообразие, а генотипы будут пространственно закономерно структурированы.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Юмагужина, Наиля Сахаувна, Оренбург
1. Алексеев ВА. Диагностика жизненного состояния деревьев и дре-востоев // Лесоведение. 1989. - № 4. - С. 51-57.
2. Алтухов Ю.П. Балансирующий отбор как фактор поддержания аллозимного полиморфизма // Успехи современной биологии. 1989, вып. 3. -С.323-340.
3. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения //Генетика. 1995. - Т. 31. - С. 1333-1357.
4. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Духарев В.А. и др. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений // Матер, межд. симп. "Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений" (25-30 сентября 1989, г. Воронеж) М.: 1989. - 222 с.
5. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Популяционные структуры и их компоненты. Генетическая стабильность и её компоненты И Журнал общей биологии.- 1970.-Т. 31 N. 5. - С. 507-526.
6. Арещенко В.Д. Ход роста и товарность осинников БССР. Автореферат, дис. Канд. С.-х. наук. Минск, 1958, 20 с.
7. Бакулин В.Т. Изменчивость осины по окраске коры в лесах Новосибирской области.- Лесоведение, 1968, №2, с. 74-80 Петровский П.Я. Типы и ассоциации осиновых лесов северо-восточной части БССР. Автореф. Дис. канд. Биол. Наук. Минск, 1963 27 с.
8. Баранчугов Е.Г. Поражаемость осины сердцевинной гнилью и хозяйство на выращивание здоровых осинников // Лесное, хозяйство. 1995. - N 5. - с. 26-27.
9. Бондарцев А.С. Шкала цветов. М.-Л. -1954, 28 с.
10. Братусь В.М., Цилюрик А.В. Анатомические факторы стойкости зеленокорой формы осины к трутовику (Phellinus tremulae) Укр. Ботан. Журнал, 1968, т. 25, №4, с. 65-72.
11. ВзнуздаевН.А., Шахова О.В., Стукалова Д.И. Некоторые данные о формовом разнообразии осины. В кн.: Лесная генетика, селекция и семеноводство, Петрозаводск, 1970, с. 353-359
12. Владимиров Б. Н. Высокопродуктивные клоны осины Вологодской области // Научные труды Московского лесотехнического института. 1989. -№221-с. 66-69.
13. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 191 с.
14. Гиляров М. С. Проблемы современной экологии и теория естественного отбора // Успехи современной биологии, 1959, Т. 18 - № 3(6). - С. 267-268.
15. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е. Руководство по исследованию древесных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. Гомель: Белорусе. НИИЛХ, 1988. - 67 с.
16. Горчаковский П. Л. История развития растительности Урала. -Свердловское книжное издательство, 1953. 144 с.
17. Горчаковский П.Л. Основные проблемы фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. 286 с.
18. Горчаковский П.Л. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской СССР // Определитель высших растений Башкирской АССР. М.: Наука, 1988.-С. 5-13.
19. Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972. - 147 с.
20. Грант В. Видообразование растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.
21. Грант В. Проблемы генетического потока в географическом масштабе // Журнал общей биологии. 1985. - Т. 46. - С.21-31.
22. Давидов М.В. Высокопродуктивные осинники Украинского полесья. -Вестник сельско-хозяйственной науки, 1965, с. 78-82
23. Демиденко В.П. Микроэлементы в древесине осины различных морфологических форм. — Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. Наук, 1973, вып. 3, №15, с. 122-123.
24. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.
25. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1988ю 767 с.
26. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений (Адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинев: Штиинца, 1980. - 587 с.
27. Завадский К.М. Вид и видообразование. JL: Наука, 1968. - 404 с.
28. Злобин Ю.А. Механизмы, лежащие в основе динамики популяций растений // Журнал общей биологии. 1993. - Т. 54. - № 2. - С. 210-222.
29. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Ботанический журнал. 1980. - Т. 65. - С. 311-322.
30. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи современой биологии. 1996.-Т. 116.-№2.-С. 133-146.
31. Ирошников А.И. Актуальные проблемы лесной генетики и селекции // Лесоведение. 1987. - № 3. - С.3-10.
32. Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты // Почвы Башкортостана. -Уфа, 1973.-Т. 1.-С. 7-15.
33. Колесников Б.П. Леса Челябинской области // Леса СССР. М.: Наука, 1969.-Т. 4.-С. 125-156.
34. Колесников Б.П. Очерк растительности Челябинской области в связи с её геоботаническим районированием // Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповедника имени В.И. Ленина. Свердловск, 1961.-С. 105-129.
35. Колесников Б.П. Проблемы охраны растительного мира СССР // Отчет международного ботанического конгресса. Л.: Наука, 1979. - С. 96-109.
36. Коновалов П.А., Долгошеев В.М. Проведение рубок ухода в осинниках с применением селекции. Лесохозяйственн. Информация, 1969, №5 с. 8-9
37. Коновалов П. А., Коняхин Б.С., Соловьева Ф.Р. О параллельной изменчивости в роде Populus L Тр. Ин-та биол. Урал. Филиала Академии наук, 1965, вып. 47, с. 59-62.
38. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. - 275 с.
39. Косиченко И.Е., Ширнин В.К. Ранняя диагностика качества древесины тополей по ее структуре. Лесоведение, 1973, №6, с. 78-83
40. Кочановский С.Б. Сердцевинная гниль осины. Минск, 1976. 200 с.
41. Крашенинников И.М. Общие физико-географические условия Башкирской АССР, определяющие характер и распределение растительности // Природные ресурсы Башкирской АССР М - Л.: 1941. - Т. 1. - С. 7-18.
42. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. -N. 6-7.- С.67-99.
43. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР // Природные ресурсы Башкирской АССР. М.-Л., издательство АН СССР. - 1941.
44. Кулагин А.Ю. Ивы: техногенез и проблемы оптимизации нарушенных ландшафтов. Уфа.: изд-во "Гилем", 1998. - 191 с.
45. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978.351 с.
46. Майр Э. Популяции, виды, эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.
47. Майров С.Л. Хозяйственная оценка осин разных биологических форм.-Лесн. Хоз-во, 1965, №8 с. 12-17.
48. Мамаев С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений // Экология. 1970. - № 1. - С. 39-49.
49. Мамаев С.А. Семериков Л.Ф. Актуальные проблемы популяционной биологии растений//Экология. 1981. -№ 2. - С. 5-14.
50. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae). М.: Наука, 1973. - 284 с.
51. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф., Махнев А.К. О популяционном подходе в лесоводстве // Лесоведение. 1988. - № 1. - С. 3-9.
52. Марьин Е.М. Формы осины в Карелии. В кн.: Вопросы селекции, семеноводства и физиологии древесных пород севера. Петрозаводск, 1967, с. 104-118.
53. Межжерин В.А Популяция как объект теоретического освоения различными отраслями биологии. М.: Наука, 1973. - 283 с.
54. Микалайкевичус В.М. Сердцевинная гниль осины в лесах Литовской СССР. Исследование споруляции и некоторых других вопросов биологии ее возбудителя. Автореф., дис. . канд. С-с. Наук. Минск, 1968, 31 с.
55. Милютин Л.И. Особенности краевых популяций древесных растений \\ Экология популяций. М.: Наука, 1991. - С.86-97.
56. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978. 212 с.
57. Молотков П.И., Патлай И.Н., Давыдова Н.И. и др. Селекция древесных пород. М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 224 с.
58. Мукатанов А.Х. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала. Уфа, 1986.- 132 с.
59. Мукатанов А.Х. Горно-лесные почвы Башкирской АССР. М.: Наука, 1982.- 148 с.
60. Муркайте Р.И., Раманаускас В.И. Клоновая структура и формовое разнообразие осины (Populus tremula L.) в Литовской СССР // Селекция древесных пород в Литовской СССР. М.: 1978. - 175 с.
61. Мясоедов С.С. О быстрорастущих и гнилеустойчивых формах осины. -В кн: Сборник трудов по лесному хозяйству Шиповской лесной опытной станции. Воронеж, 1958, вып. 1, с. 294-314.
62. Ней М. Генетические расстояния и молекулярная таксономия // Вопросы общей генетики. М.: Наука, 1981. - С.7-18.
63. Орленко Е.Г. Осина как быстрорастущая древесная порода. В кн.: Селекция, интродукция и семеноводство древесных лесных пород, Киев, 1964, с. 85-89.
64. Орленко Е.Г. Основные формы осины в лесах Белорусской СССР и их использование в лесном хозяйстве. Лесн. Хоз-во, 1957, №5, с. 7-11.
65. Орленко Е.Г. Цитологическое исследование зеленокорой и серокорой форм осины, произрастающих в лесах Белоруссии. В кн.: Сборник ботанических работ Белорусского отделения Всесоюзного ботанического общества, Минск, 1961 г, вып. 3. с. 111-115.
66. Оямаа М.М. Биологические формы осины в лесах южной части Эстонии -Лесн. Хоз-во, 1961, № 2, с 11-13
67. Пенев Н. Проблемът за нашия горскодървесен генетичен фонд. -Селскостоп наука, 1968, т.7, №4, с. 49-59.
68. Петровский П.Я. Типы и ассоциации осиновых лесов северо-восточной части БССР. Автореф. Дис. канд. Биол. Наук. Минск, 1963 27 с.
69. Полякова Е.В. Белковый полиморфизм и гетерозис // Успехи современной биологии. 1985. - Т. 99. - С. 180-183.
70. Попов Г.В. Леса Башкирии. Уфа, Башк. кн. изд-во, 1980. - 144 с.
71. Рабкин Е.Б. Атлас цветов. М., 1956, 90 с.
72. Роне В.М.Генетический анализ лесных популяций. М., 1980. 160 с.
73. Рябчинский А.Е., Положенцев И.П. Леса Башкирской АССР. М.: Наука, 1966. - Т. 2. - С. 424-453.
74. Северцев С.А. О конгруэнции вида и понятии целостного вида. в кн.: проблемы экологии животных. - М.: Изд-во АН СССР, 1951. - 170 с.
75. Семериков Л.Ф Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur L.) // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. М.: Наука, 1981.-С. 25-51.
76. Семериков Л.Ф. О генетическом аспекте лесной типологии.
77. Экология. 1973. - № 5. - С.22-26.
78. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР). М.: Наука, 1986. - 141 с.
79. Сенн Р.Л., Тамм Ю.А. К вопросу о методике определения цвета коры осины. Metsamoblikust umrinaused, 1977, вып. 13, с 270-311.
80. Сидоренко В. В. Основные факторы, влияющие на снижение товарных качеств осинников Горьковской области // Основы повышения продуктивности и охраны растит, сообществ Поволжья. Горький, 1986. - с. 42-48.
81. Смилга Я.Я. Осина. Рига: Зинатне. - 1986. - 238 с.
82. Стороженко В.Г. Пораженность осинников Костромской области ложным осиновым трутовиком. Лесн. Хоз-во, 1979 № 10, с.54-55
83. Стрельцова С.Г., Санников С.Н., Петрова И.В., Янбаев Ю.А. О фенологической и генетической дифференциации разновысотных популяций сосны обыкновенной на Южном Урале // Деп. в ВИНИТИ 27.12.91, № 4775-В91.
84. Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск, 1975. - 159 с.
85. Технеряднов А.В., Шоманов Ж.Ш. Физико-механические свойства древесины некоторых форм осины Восточно-Казахстанской области. Вести с/х наук, 1969, № 12, с.55-59.
86. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. - 297 с.
87. Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых популяций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977.-С.8-20.
88. Царев А.П. Селекция осины в Воронежской области. В кн: Лесная генетика, селекция и семеноводство.
89. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Л.А.Жукова, Л.Б.Заугольнова, О.В.Смирнова и др. М.: Наука, 1976. - 216 с.
90. Цилюрик А.В. Поражаемость осины сердцевинной гнилью в зависимости от принадлежности деревьев к классам роста и развития, установленным Нестеровым . Тр. Молодых ученых Укр. С.х. акадю, 1963, вып. 8, 1964
91. Черемесинов Н.А., Фатеев А.И. Грибы-паразиты как тесты для выявления разнокачественное™ у растений. Тр. инст-та экол. раст. И животных (Урал. Научн. Центр АН СССР), 1975, вып. 91 с. 119-123.
92. Эрлих П. Стратегия охраны природы, 1980-2000 // Биология охраны природы. М: Мир, 1983. - С. 368-386.
93. Яблоков А.С. Исполинская форма осины в лесах СССР. Труды ВНИИЛХ, 1941, вып. 23, с. 1-52
94. Янбаев Ю.А., Садыков Х.Х., Ганиев P.M. Генетические различия фенологических форм клена остролистного // Материалы докладов научной конференции "Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны". Уфа, 1999. С. 104-107.
95. Янбаев Ю.А., Косарев М.Н., Бахтиярова P.M. и др. Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия. Уфа БГУ, 2000, 108 с.
96. Ahuja, M.R. (1984) A commercially feasible micropropagation method for aspen. Silvae Genet. Vol.33: pp. 174-176.
97. Almgren, G. (1990) Broadleaved Forest: birch, aspen and alder in forestry and nature conservation. Skogstyrelsen, Jonkoping, Sweden
98. Anonymus R. Entschliebung des Bundesrates uber Mabnahmen zur Erhaltung der genetischen Vielfalt der Waldbaumarten // Forst und Holzw. 1985. - 40. - S. 235.
99. Bacilieri R., Labbe Т., Kremer A. Intraspecific genetic structure in a mixed population of Quercus petraea (Matt.) Liebl. and Q. robur L. // Heredity. 1994. V. 73. - P. 130-141.
100. Barnes, B.V. (1966) The clonal growth habit of American aspens. Ecology Vol. 47: pp. 439-447
101. Barnes, B.V. (1969) Natural Variation and delineation of clones of Populus tremuloides and P. grandidentata in Northern Lower Michigan. Silvae Genetica Vol. 18: pp. 130-142
102. Barnes, B.V. (1975) Phenotypic variation of trembling aspen of Western North America. Forest Science Vol. 21: pp.319-328
103. Bergmann F. Differentiation between poplar clones using isoenzyme patterns. Die Holzzucht, 1981. - P. 24-27.
104. Bergmann A. Unterscheidung von pappelklonen mit hilfe von isoenzym-mustern // Die holzcchucht. 1981. - P. 24-27.
105. Bergmann, F. Characterisation of multiclonal aspen cultivars using isozyme electrophoresis. Forest Ecology and Management. 1987. - Vol. 22.-P. 167-172
106. Blake, G.M. Clone Identification and determination in the Aspens. PhD Thesis. University of Minnesota, St. Paul. 1963.
107. Borset, O. (1957) Growth of male and female aspen. Medd. Norske Skogforsoksv. Vol.14: pp. 175-85
108. Cheliak W.M., Pitel J.A. Electrophoretic identification of clones in trembling aspen // Can. J. For. Res. 1984. - V. 14. - P. 740-743.
109. Cheliak, W.M. and Dancik, B.P. (1982) Genetic diversity of natural populations of the clone forming tree Populus tremuloides. Canadian Journal of Genetics and Cytology. Vol. 24: pp. 611-616
110. Chong, D.K.X., Yang, R.C. and Yeh, F.C. (1994) Nucleotide divergence between populations of trembling aspen (Populus tremuloides) estimated with RAPDs. Current Genetics 26: pp. 374 376
111. Cliff A.D., Ord J.K. Spatial Autocorrelation Models and Applications. -Pion Ltd., London, UK. - 1981. - P. 341.
112. Davis B.J. Disc electrophoresis. 11. Methods and application to human serum proteins // Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V. 121. - P. 404-427.
113. Debyle, Norbert V., and Robert P. Winokur, Eds. 1985. Aspen: Ecology and management in the western United States. USDA Foest Service General Technical Report RM-119, Rocky Mountian forest and Range Experiment Station, Fort Collins, Colorado.
114. Dicousso A., Michaud H., Lumaret R. Reproduction and gene flow in the genus Quercus L. //Ann. Sci. For. 1993. - V. 50, Suppl. 1. - P. 9 Is-106s.
115. Dochinger L.S., Townsend A.M., Seegrist D.W. et al. Responses of hybrid poplar trees to sulfur dioxide fumigation // J. of the Air Pollution Control Association. 1972. - V. 22. - P. 363-371.
116. Easton, E.P. (1997). Genetic variation and conservation of the native aspen (Populus tremula L.) resourse in Scotland. Ph.D. Thesis, University of Edinburgh
117. Egeberg Jr. R. (1963) Inherent variations in the response of aspen to frost damage. Ecology Vol. 44: pp. 153-156
118. Einspahr, D.W. and Winton, L.L. Genetics of Quaking Aspen. United States Department of Agriculture, Forest Service, Research Paper WO-25, Washington, D.C.- 1976.
119. Frohlich H.-J. Welche Folgerungen ergeben sich aus der Immissionsbelastung der Walder fur die Waldwirtschaft in Hessen? // Forst- und Holzw. 1985. - V. 40. -S. 1247-1279.
120. Gallo, L.A., Geburek, T. Genetics of isozyme variants in Populus tremula, P. tremuloides and their hybrids. Euphytica 53. 1991. - P. 225 - 233
121. Gramuglio, G. (1962) The sexual behaviour of Populus tremula in Italy. G. bot. Ital Vol. 69 (1/3): pp.78-90
122. Gullberg U., Yazdani R., Rudin D. Genetic differentation between adjacent populations of Pinus sylvestris // Silva Fennica. 1982. - V. 16. - P. 205-214.
123. Hamrick J. L., Godt M.J.W., Sherman-Broylers S.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New Forest. 1992. - N. 6. P. 95-124.
124. Hamrick J.L. The distribution of genetic variation within and among natural plant populations // Genetics and conservation (C.M.Schonewald-Cox, W.L.Thomas (eds.). Benjamin/Cummings, London, UK. - 1983. - P. 335-348.
125. Hertel H., Zaspel I. Investigations on vitality and genetic structure in oak stands // Ann. Sci. For. 1996. - V. 53. - P. 761-773.
126. Hyun J.O., Rajora O.P., Zsuffa L. Genetic variation in trembling aspen in Ontario based on isozyme studies // Can. J. For. Res. 1987. - V. 17. - P. 1134-1138.
127. Hyun, J.O. (1984) Inheritance of isozymes in root tips of trembling aspen (Populus tremuloides Michx) Journal of Korean Forestry Society Vol. 64: pp. 20 -25
128. Hyun, J.O., Rayora, O.P., and Zsoffa, L. (1987) Inheritance and linkage of isozymes in Populus tremuloides Michx. Genome 29: pp. 384 388
129. Kemperman, J.A. and Barnes, B.V. (1976) Clone size in American Aspens.
130. Canadian Journal of Botany. 1976. - V. 54. - P. 2603-2607
131. Kleinschmit J. Moglichkeiten der Zuchtung resistenter Waldbaume fur immissionsbelasteten Flachen // Der Forst- und Holzwirt. 1983. - V. 38. - N. 8. -S. 196-199.
132. Kleinschmit J.R.G., Bacilieri R., Kremer A., Rolof A. Comparision of morphological and genetic traits of pendeculate ouk (Q. robur L.) and sessile oak (Q. petraea (Matt.) Liebl.) // Silvae Genetica. 1995. - V. 44. - P. 256-269.
133. Koski V. A study a pollen dispersal as a mechanism of gene flow in conifers // Comm. Inst. For. Fenn., 1970. - V. 70. -N. 4. - P. 1-78.
134. Krasny, M.E. and Johnson E.A. (1992) Stand development in aspen clones.
135. Can. J For. Res. Vol. 22: pp. 1424 1429
136. Kremer A., Petit R.J. Gene diversity in natural populations of oak species // Ann. Sci. For. 1993. - V. 50. Suppl. 1. - P. 186-202.
137. Madson, Chris. 1996. Trees born of fire and ice. National Wildlife, 34(6):2835.
138. Malvolti M.E., Boccone A., Fineschi S., Paciucci. Biochemical markers in poplar taxonomy // Monti e Boschi. 1991. 42. 49-56.
139. Marshall D.R., Brown A.H.D. Optimum sampling strategies in genetic conservation // Crop genetic resources for Today and Tomorrow (O.H.Frankel, J.G.Hawkes, eds). Cambridge University Press, Cambridge.
140. Mattila A., Pakkanen A., Vakkari P., Raisio J. Genetic variation in english oak (Quercus robur L.) in Finland // Silva Fennica. 1994. - V. 28. - P. 251-256.
141. Mejnartowicz L., Bialobok St., Karolewski P. Genetic characteristics of Scots pine specimens resistant and susceptible to SO action // Arboretum Kornickie. -1978.-V. 23.-P. 233-238.
142. Melchior G.H., Muhs H.-J., Stephan B.R. Erhaltung forstlicher Genressourcen // Allgem. Forstzeitschr. 1986. - V. 41. - S. 12951298.
143. Millar C.I., Westfall R.D. Allozyme markers in forest genetic conservation // New forests. 1992. - V. 6. - P. 347-371.
144. Mitton, J.B. and Grant, M.C. (1980) Observations on the ecology and evolution of quaking aspen Populus tremuloides on the Colorado Front Range. American Journal of Botany Vol. 67: pp. 202-209
145. Mitton, Jeffrey В., and Michael C. Grant. 1996. Genetic variation and the natural history of quaking aspen. Bioscience, 46(1):25-31.
146. Mohrdiek, O. (1978) Are there differences in economically important characters between male and female hybrid aspen? Holzzucht Vol. 32: pp. 10-12
147. Muir, G. (1996) Genetic diversity of commercial aspen (Populus tremula L.) planting stock. Honours thesis, University of Edinburgh.
148. Muller-Starck G. Genetic control and inheritance of isozymes in poplars of the Tacamania section and hybrids // Silvae Genetica. 1992. - V. 41. - P. 87-95.
149. Muller-Starck G. Protection of genetic variability in forest trees // Forest Genetics. 1995.-N. 2(3). - P. 121-124.
150. Nei M. Genetic distance between populations //Amer. Natur. 1972. - V. 106.-N. 949.-P. 283-292.
151. Noh, E.R., Lee, S.K., Koo, Y.B. and Chung, K.H. (1988) A mass propagation method for aspen (Populus davidiana Dode) using tissue culture and juvenile cutting techniques. Research Report of the Institute of Forest Genetics. Vol. 24: pp. 20-27
152. Ornstein L. Disc-electrophoresis. I. Background and theory // Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V. 121. - P. 321-349.
153. Perry D.J., Knowles P. Spatial genetic structure within three sugar maple (Acer saccarum Marsh.) stands // Heredity. 1991. - V. 66. - P. 137-142.
154. Pospiskova M., Benetka V., Vackova K. Isoenzyme analyses of the genus Populus // Molecular biology for agriculture. Ceske Budejovice, 1997. - P. 156.
155. Prober S., Tompkins C., Moran G. & Bell J.C. The conservation genetics of Eucaliptus paliformis and E. parvifolia, two rare species from south-eastern Australia // Austr. J. Bot. 1990. - V. 38. - P. 79-95.
156. Rajora O.P. Allozyme variation and inheritance in leaves of Populus deltoids, P. nigra L., P. maximoviczii and P.x Canadensis in comparison to those in root tips // Silvae Genet. 1992. - V. 41. - P. 289-292.
157. Rajora O.P. and L. Zsuffa, 1989. Multilocus genetic structure, characterization and relationships of some Populus x canadensis cultivars. Genome 32:99-108
158. Rajora O.P. Characterization of 43 Populus nigra L. clones representing selections, cultivars and botanical varieties based on their multilocus allozyme genotypes // Euphytica. 1989. - V. 43. - P. 197-206.
159. Rajora O.P. Genetic structure and identification of Populus deltoids March, clones based on allozymes // Genome. 1989. - V. 32. - P. 440-448.
160. Rajora O.P. Genetics of allozymes Populus deltoids March., P. nigra L., and P. maximoviczii Henry // J.Hered. 1990. - V. 81. - P. 301-308.
161. Rajora O.P. Identification of some Populus deltoids March, x P. nigra L. clones developed in North America with the aid of allozymes // Euphytica. 1989. -V.43.P. 207-213.
162. Rajora O.P. Marker allozyme genes and alleles for differentiation of Populus deltoids, P. nigra, and P. maximoviczii and their interspecific hybrids // Can. J.Bot. -1990.-V. 68.-P. 990-998.
163. Rajora O.P., B.P.Danzig 1992 a Allozime variation and inheritance in leaves of Populus deltoides, Populus nigra, P. maximdwiczii and P.x canadensis in comparison to those in root tips. Silvaexgenet/ 41:289-292
164. Ratcliffe, P. (1999) Aspen woodlands: a case for conservation. Paper to the Native Woodlands Advisory Panel for Scotland, Forestry Commission, Edinburgh.
165. Reiseberg L.H. Saving California's rarest tree // Center for plant Conservation Newsletter.- 1988.-V.3.-P. 1-8.
166. Ruggeri, C. (1963) Observations of the bisexual behaviour of a population of Populus tremula. FAO World Consult. For Genet., Stockholm
167. Rushton B.S. Artificial hybridization between Quercus robur L and Ouercus petraea (Man) Liebl. //Watsonia. 1977. - V. 11. - P. 229-236 .
168. Samuel R., Pinsker W., Ehrendorf F. Electrophoretic analysis of genetic variation within and between populations of Quercus cerris, Q. pubescens, Q.petraea and Q. robur (Fagaceae) from eastern Austria // Bot. Acta. 1995. V. 108. -P. 290-299.
169. Sarvas R. Establishment and registration of seed orchards // Folia forest. -1970.-N. 89.-P. 1-24.
170. Sarvas R. Pollen dispersal within and between subpopulations, role of isolations and migrations in microevolution of forest tree species // 14lh IUFRO Cong. Proc. Sect. 1967. -P. 332-346.
171. Schnabel A., Hamrick J.L. Comparative analysis of population genetic structure in Quercus tnacrocarpa and Q. gambelii // Syst. Bot. 1990. - V. 15. P. 240-251.
172. Scholz F., Bergmann F. Selection pressure by air pollution as studied by isozyme-gene-systems in Norwey spruce exposed to sulphur dioxide // Silvae Genetica. 1984. - V. 33. - P. 233-241.
173. Scholz F., Gregorius H.-R., Rudin D. Genetic Effects of Air Pollutants in Forest Tree Populations. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, 1989. - 201 p.
174. Schwarzmann J.F., Gerhold H.D. Genetic structure and mating system of Northern red oak (Quercus ribra L.) in Pennsylvania // For. Sci. 1991. - V. 37. -P. 1376-1389.
175. Seitz, F.W. (1952) Two new examples of hermaphroditism in Aspen. Z. Forstgenet. Vol. 1: pp. 70-73
176. Shaffer M.L. Minimum population sizes for species conservation // Bioscience.- 1981. V. 31. - P. 131-134.
177. Sharp W.M., Chisman H.H. Flowering and fruiting in the white oaks. I. Staminate flowering through pollen dispersal // Ecology. 1961. - V. 42. - P. 365372.
178. Shaw C.R., Prassad R. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes // Biochem. Genet. - 1970. - V. 4. - P. 297-320.
179. Soltis, D.E., et al. 1999. An ordinal classification for the families of flowering plants. http://www.rbgkew.org.uk/cgi-bin/ihtml 24 November, 1999.
180. Soule M.E. (Ed.). Viable populations for conservation // Cambridge Univ. Press, Cambridge. 1987.
181. Stettler, R.F. and R.J. Ceulemans. (1993) Clonal Material as a Focus for Genetic and Physiological Research in Forest Trees. In: Clonal Forestry I: Genetics and Biotechnology. (Ed. by M.R. Ahuja and W.J. Libby). Springer-Verlag, Berlin.
182. Suvanto, L. Clone identification using microsatellites in Populus tremula // IUFRO Symposium: Population and Evolutionary Genetics of Forest Tree Species (Stara Lesna, Slovakia, August 25-29, 2002). 2002.
183. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoresis data in population genetics and systematics //J. Heredity. 1981. - V.72. - P.281-283.
184. Tauber H. Investigations of aerial pollen transportation in forested area // Dan. Bot. Ark. 1977.-V. 32.1-121
185. Tigerstedt P.M.A. Genetic Mechanisms for Adaptation: The Mating System of scots Pine // Genetics: New Frontiers Proceedings of the XV international congress of Genetics. 1984. - V. 4. - P. 317-322.
186. Valentine, F.A. Genetic control of sex ratio earliness and frequency of flowering in Populus tremuloides. Proceedings 22nd Northeastern Forest Tree Improvement Conference, N.E. For. Exp. Sta., Durham, USA. 1975.
187. Watt, K.R. (1998) The Hoverflies of Scotland A local biodiversity action plan for the conservation of the Aspen hoverfly, Hammerschmidtia ferruginea. Kob-Web Records Centre, Aberdeen
188. Worrell, R. European Aspen (Populus tremula): a review with particular reference to Scotland 2: Values, silviculture and utilization. Forestry. 1995. - V. 68: pp. 231-244
189. Wright S. Evolution and genetics of populations // Chikago: Univ. Chikago press, 1969.-V. 2.-511 p.
190. Yacine A. Lumaret R Distribution spaliale des genotypes dans une population de chene vert (Ouercus ilex L), flux genique et regime de reproduction // Genet. Set. Evo'.- 1988.-V. 20.-P. 181-198. s.
191. Yeh, F.C., D.K.X. Chong, and R.-C. Yang. 1995. RAPD variation within and among natural populations of trembling aspen (Populus tremuloides Michx.) from Alberta. Journal of Heredity, 86:454-460.
192. Young A.G., Warwick S.I., Merriam H.G. Genetic variation and structure at three spatial scales for Acer saccarum (Sugar maple) in Canada and the implications for conservation // Can. J.For. Res. 1993. - V. 23. - P. 2568-2578.
193. Zahner, R. and Crawford, N.A. (1965) The clonal concept in aspen sire relations. In Forest soil relationships in North America. Chapt 18 pp 229 - 243. Youngberg С. T (ed) University Press
194. Zhang-Xuesong, Jiang-Xinglin, Jiang-Haiy^n. Researches on the genetical diversity of peroxidase isozyme of Populus ussuriensis // Forest science and technology. 1992. 2. 28-29.
195. Zsuffa L. The genetics of Populus nigra L. // Annales Forestales, Zagreb. 1974. 6/2. 29-53.
-
Юмагужина, Наиля Сахаувна
-
кандидата биологических наук
-
Оренбург, 2005
-
ВАК 03.00.05
- Современное состояние и эколого-ценотические особенности осинников южной части Приволжской возвышенности
- Формирование высокопродуктивных осинников из естественных молодняков в подзоне южной тайги
- ВОССТАНОВИТЕЛЬНО-ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ТЁМНОХВОЙНЫХ ДРЕВОСТОЕВ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ (НА ПРИМЕРЕ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЗАПАДНОГО МАКРОСКЛОНА)
- Географические аспекты закономерностей роста и таксации осиновых древостоев
- Биологическая продуктивность осинников и культур ели в Ярославской области
