Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная структура Glycyrrhiza korshinskyi Grig. в Башкирском Зауралье

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Популяционная структура Glycyrrhiza korshinskyi Grig. в Башкирском Зауралье"

На правах рукописи

БАЙРАМГУЛОВА ЗУЛЬФИЯ ХАКИМЬЯНОВНА

Популяционная структура Glycyrrhiza korshinskyi Grig, в Башкирском Зауралье

Специальность 03.00.05. - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Оренбург 2009

003459377

Работа выполнена в Сибайском институте (филиале) Башкирского государственного университета

Научный руководитель: Кандидат фармацевтических наук

Н.Н. Редькина

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Д.В. Политов

доктор географических наук C.B. Левыкин

Ведущая организация: Институт экологии растений и

животных УрО РАН

Защита состоится 6 февраля 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.180.02 при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» по адресу: 460844, г. Оренбург, ул.Советская, 19; тел. (факс) (3532) 77-24-52. E-mail: ibrae@ospu.esoo.ru

Автореферат разослан 31 декабря 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

K.6.H.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Сохранение биологического разнообразия на Земле является в последние десятилетия одной из глобальных проблем человечества (Розенберг, 1998). Эндемичные виды особо уязвимы в условиях усиления антропогенной трансформации природных экосистем (Hamrick et al., 1992). Для их сохранения важно предотвратить уменьшение популяционного разнообразия, которое определяет потенциал для адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды (Gregorius, 1989). Игнорирование этого концептуального положения при организации охраны видов может привести к множеству отрицательных последствий (Алтухов, 1995). Поэтому исследование популяционной структуры эндемичных видов, в том числе растений, актуально как с теоретической, так и с практической точек зрения.

Солодка Коржинского Glycyrrhiza korshinskyi Grig. (Fabaceae), эндемик Южного Урала, находящийся под охраной государства (Красная книга Республики Башкортостан ..., 2001), является информативным объектом для экспериментального исследования и теоретического обобщения проблем сохранения эндемичных видов растений. В пределах ареала на территории Республики Башкортостан вид представлен во фрагментированных местообитаниях, в разной степени нарушенных при сельскохозяйственном и промышленном освоении степных экосистем. К настоящему времени детально изучены ресурсы растения, его адаптивная стратегия, синтаксономия, эколого-фитоценотические, морфофизиологические и фотохимические показатели (Муртазина и др., 2002). Однако его биологическое разнообразие на популяционном уровне, наиболее перспективном для решения проблем охраны видов эндемичных растений (Hamrick, 1991), до сих пор оставалась практически не неисследованным (Беляев, Васфилова, 2004). Изучение популяционной структуры G. korshinskyi актуально и по той причине, что растение является перспективным в качестве нового источника разработки лекарственных препаратов при условии введения в культуру (Кучеров и др., 1976).

Цели и задачи исследования:

Цель исследований - изучение популяционной структуры G. korshinskyi в Башкирском Зауралье.

Задачи исследований:

1. Изучить закономерности индивидуальной и групповой изменчивости морфологических признаков растения в популяциях из разных экологических условий.

2. Выявить полиморфные изоферментные системы, являющиеся информативными для описания структуры популяций вида.

3. Исследовать популяционное разнообразие вида с применением изоферментных маркеров, а также факторы, определяющие специфику популяционных структур.

4. Предложить меры по сохранению популяций G. korshinskyi в Башкирском Зауралье.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Glycyrrhiza korshinskyi Grig обладает сравнительно большой изменчивостью морфологических признаков и высоким уровнем по-пуляционного разнообразия, выявляемого с помощью молекулярных маркеров.

2. Вид в пределах Башкирского Зауралья в целом характеризуется общностью генофонда популяций.

3. Структура популяций Glycyrrhiza korshinskyi Grig в основном формируется за счет вегетативного размножениия. Местообитания вида значительно отличаются по уровню клонового (генотипическо-го) разнообразия популяций.

4. Выявленные закономерности популяционной структуры Glycyrrhiza korshinskyi Grig позволили предложить меры по охране популяционного разнообразия вида в Башкирском Зауралье и рациональному использованию его ресурсов вне природных местообитаний.

Научная новизна работы. Выявлены полиморфные изоферментные системы, полезные для описания популяционной структуры G. korshinskyi. Вид в пределах Башкирского Зауралья обладает сравнительно высоким уровнем популяционного разнообразия. Для его популяций характерны относительно невысокая межпопуляционная дифференциация и общность генофонда в пределах исследованного региона. Популяционные структуры сформированы под влиянием состава и величины клонов, имеющихся в местообитаниях.

Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены достаточно большими объемами полевого материала и лабораторных экспериментов, использованием современных мето-

дов исследований, применением методов статистического анализа, адекватных поставленным задачам.

Личное участие автора. Работа выполнялась с 2003 по 2008 гг. в рамках плановой научно-исследовательской деятельности Сибай-ского института Башкирского государственного университета. Автором лично проведены полевые и лабораторные исследования, осуществлены анализ и обобщение результатов.

Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы в качестве научного обоснования практических мер по сохранению генетических ресурсов G. korshinskyi. Охрана вида в природных условиях может быть ограничена поддержанием имеющегося популяционного разнообразия, а также созданием малых форм особо охраняемых природных территорий (ООПТ) в «эталонных» местообитаниях. Для рационального использования биологических ресурсов растения в условиях ex situ перспективно создание коллекции клонов. Полученные результаты используются при ведении образовательной деятельности в Зауральском филиале Башкирского государственного аграрного университета по дисциплинам «Методика научных исследований», «Ботаника», «Физиология растений», «Медоносные растения», «Лекарственные и технические культуры».

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на региональных конференциях «Неделя науки» (г. Сибай, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007), республиканской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы конкурентоспособного воспроизводства в Башкирском Зауралье» (г. Сибай, 2008 г.), II Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов (г. Уфа, 2008 г.), Международной научно-практической конференции «Дни науки 2005» (Днепропетровск, 2005).

Публикации. Основные результаты диссертации приведены в 8 печатных работах, в т.ч. в 2 изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации результатов диссертационных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 223 наименований публикаций отечественных и зарубежных авторов и приложений. Основной текст изложен на 135 страницах, включает 28 таблиц и 25 рисунков.

1. Проблемы изучения и сохранения ресурсов эндемичных видов растений

Проведен анализ научной литературы об особенностях популя-ционной структуры эндемичных видов растений. Показана информативность в исследовании этого уровня организации биоразнообразия молекулярных маркеров, доказавших особую эффективность при осуществлении природоохранной деятельности (Политов, 2007; Янбаев и др., 2007). Отмечена особая необходимость популяционных исследований эндемичных видов растений из-за их особенной уязвимости к воздействию антропогенных факторов вследствие небольшой численности, изолированности и фрагментарности местообитаний. Доказывается, что изучение проблем сохранения этой категории организмов является научной базой для разработки и реализации практических мер по сохранению генетических ресурсов эндемичных видов. Осуществлен анализ литературных данных по ресурсоведческим, синтаксономическим, эколого-фитоценотическим, морфофизио-логическим, фотохимическим и интродукционным исследованиям G. korshinskyi (Муртазина и др., 2002). Показано, что отсутствие популяционных данных не позволяло до сих пор эффективно использовать существующие подходы к сохранению биологического разнообразия растений применительно к этому виду.

2. Регион, объект, материал и методика исследований

Ареал солодки Коржинского находится между северным участком ареала солодки голой (Glycyrrhiza glabra L.) и северозападным участком ареала солодки уральской (Glycyrrhiza uralensis Fisch.), занимая, таким образом, географически среднее положение по отношению к этим двум видам на Южном Урале и прилегающих равнинных территориях (Атлас лекарственных ..., 1976). Это многолетнее травянистое растение семейства Fabaceae является эндемиком Южного Урала и Западного Казахстана и находится под охраной государства в ряде регионов России, в т.ч. в Республике Башкортостан (Красная книга..., 2001). Здесь оно обитает на юго-восточной части в Башкирском Зауралье (главным образом на территории Хайбуллинского административного района) и приурочено к ковыльным степям, солонцеватым и солончаковым лугам, поймам рек и озер. Является энтомофильным перекрестно-

опыляющимся растением. В диплоидном наборе виды Glycyrrhiza L. имеют одинаковое число хромосом с 2п=16 (Мальцева, 1969). G. korshinskyi отличается от других солодок меньшей величиной, формой листочков и плодов, другими морфологическими показателями, химическим составом (Кирьялов, 1966; Герчиков и др., 2000; Нигматуллин и др., 2000). Является перспективным растением при интродукции (Беляев и др., 2000; Васфилова и др., 2001).

Выбор мест для закладки пробных площадей определен тем, чтобы были представлены разные экологические условия местопроизрастания (степные, лугово-степные и «придорожные», возникшие сравнительно недавно при антропогенной трансформации степей), популяции с разной численностью особей и с различной степенью их деградации вследствие из-за антропогенных факторов. Всего в Хайбуллинском и Баймакском административных районах, а также прилегающих территориях Оренбургской области были заложены 20 пробных площадей.

Анализ морфологической изменчивости популяций осуществлен по десяти морфологическим параметрам - числу побегов, высоте растения, толщине побега, числу листьев, их длине и ширине, длине и ширине листочков, числу бобов и семян. Методами вариационной статистики (Зайцев, 1973; Плохинский, 1970) проведен анализ 2090 растений из 20 выборок. Для каждого морфологического параметра определяли среднее арифметическое значение и его ошибку (М ±т), коэффициент вариации (С, %), Уровни варьирования признаков приняты по С.А. Мамаеву (1973): очень низкий С<7 %; низкий - С=8-12 %; средний С=13-20 %; повышенный С=21-30 %; высокий С=31-40 %; очень высокий С>40 %. Для выявления связей между признаками использовали корреляционный анализ (Шмидт, 1984). Оценка силы корреляционной зависимости производилась по Б.А. Доспехову (1979): г < 0,3 - слабая; г = 0,34 - 0,69 - средняя, г > 0,7 - сильная. Статистические анализы выполнены при помощи программ "STATISTICA 6.0" (версия 6.0.) и MS EXCEL.

Для электрофоретических анализов использовались листья растений, а также семена, которые проращивались в чашках Петри в лабораторных условиях.

Для экстракции ферментов использован экстрагирующий буфер: 0.1 М трис-HCl, рН 8.0, содержащий 17 % сахарозы, 0.1 %

2-меркаптоэтанола, 0.05 % диэтилдитиокарбаната натрия. Навеску свежесобранных листьев в 200 мг растирали в фарфоровой ступке с добавлением 1 мл охлажденного экстрагирующего буфера. При исследовании изоферментов проростков объем экстрагирующего буфера пропорционально уменьшался. Для связывания полифенолов перед гомогенизацией добавляли около 200 мг нерастворимого поливинилпирролидона Polyclar AT. Далее гомогенат центрифугировали в течение 20 минут при 15-17 тыс. об/мин в холодильнике. Разделение изоферментов проводили методом диск-электрофореза в вертикальных пластинах 7.5 %-ного полиакрила-мидного геля с pH разделяющего геля 8.9 (Davis, 1964; Ornstein, 1964) с применением трис-глицинового электродного буфера с Рн 8.3. Гистохимическое выявление зон ферментативной активности после электрофореза проводили по стандартным методикам (Корочкин и др., 1977) с некоторыми нашими модификациями.

При изучении структуры популяций в качестве маркеров использовали изоферменты семи полиморфных локусов - Dia-1, Dia-2, Sod-1, Gdh-1, Fdh-1, Mdh-2 и Lap-2, контролирующих синтез ферментов диафоразы (DIA, 1.6.4.3), супероксиддисмутазы (SOD, 1.15.1.1.), глутамат-дегидрогеназы (GDH, 1.4.1.2), формиатдегид-рогеназы (FDH, 1.2.1.2), малатдегидрогеназы ((MDH, 1.1.1.37)) и лейцинаминопептидазы (LAP, 3.4.11.1). Для обозначения ферментов нами использована одна из общепринятых номенклатур (Prakash et al., 1969). Гипотезы о генетическом контроле ферментов были выдвинуты на основе совместного анализа фенотипов изоферментов материнских особей и потомства, статистического тестирования различий выявленного распределения генотипов и теоретически ожидаемых частот.

Соответствие наблюдаемых распределений генотипов правилу Харди-Вайнберга проверялось двумя способами. Способ 1 выполнялся по стандартному Хг- критерию. В случае полиаллель-ных локусов и малых ожидаемых численностей применялся модифицированный G -тест (Животовский, 1991). При способе 2 использовались х2 - и G -тесты с объединением генотипов в три класса: 1) гомозигота по основному аллелю; 2) гетерозигота по основному аллелю; 3) все другие генотипы. Эти же критерии и способы использовались при определении уровня различий выборок по частотам аллелей и генотипов.

При анализе уровня популяционной изменчивости использовались стандартные параметры, наиболее часто встречающиеся в популяционных исследованиях с применением молекулярных маркеров: частота аллелей и генотипов, ожидаемая {НЕ) и наблюдаемая (Н0) гетерозиготность, индекс фиксации Райта F (коэффициент инбридинга), число генотипов, среднее число аллелей на локус а и доля полиморфных локусов р (в том числе с введением критериев полиморфности). Эти параметры, расстояние Нея D, а также показатели F -статистики Райта FIS) FlT и Fsr (Wright, 1969) вычисляли с использованием компьютерной программы BIOSYS-1 (Swofford, Selander, 1981). Для определения многолокусных генотипов (сортирования особей, обладающих одними и теми же алло-зимами по всем использованным локусам) при выявлении клоно-вого состава выборок применена программа GSED (Gillet, 1998).

3. Популяционная изменчивость G. korshiitskyi в Башкирском Зауралье по морфологическим признакам

Проведение анализа морфологических признаков растений показало относительное сходство степной и лугово-степной групп выборок и сравнительно большие отличия от них растений техно-генно измененных местообитаний по средним значениям параметров и их вариабельности (табл. 1). Аналогичная тенденция наблюдается и для продуктивности подземных органов - средняя толщина корневищ составляет 1.5 см (для сравнения: в степных местообитаниях эта величина составляет 0.8 см). Местообитания, условно названные «придорожными», могли возникнуть относительно недавно и главным образом во время освоения в Башкирском Зауралье целины и прокладки дорог - в результате обсеменения наружного оголенного пласта почвы, завоза новой почвы со своим банком семян, измельчения техникой корневищ, которые обычно образует густо переплетенную «подземную сеть».

«Придорожная» экологическая группа характеризуется большим количеством положительных коррелятивных связей (рис. 1) -сбалансированностью морфологических признаков отдельных особей.

Таблица 1

Изменчивость морфологических признаков в экологических группах

Признаки Экологические группы В среднем Пределы изменений с,%

1. Число побегов, шт. лугово-степная степная «придорожная» 1.36 ±0.02 1.41 ±0.03 1.40 ±0.03 1-5 1-7 1-6 49.20 52.74 52.30

2. Высота побега, см. лугово-степная степная «придорожная» 27.95 ± 0.34 32.70 ±0.32 39.11 ±0.72 7.4-64 9.3-85 10-100 33.19 29.39 40.36

3. Толщина побега, мм. лугово-степная степная «придорожная» 3.22 ± 0.03 3.22 ± 0.03 3.68 ±0.05 1-7 1-7 2-8 26,08 24.13 29.21

4. Число листьев, шт. лугово-степная степная «придорожная» 20.44 ±0.51 24.88 ±0.62 26.84 ± 1.31 1-126 1-128 1-265 67.68 73.67 107.41

5. Длина листьев, мм. лугово-степная степная «придорожная» 59.74 ±0.47 61.78 ±0.46 71.40 ±0.89 22-114 18-105 10-120 21.27 22.21 27.55

6. Ширина листьев, мм. лугово-степная степная «придорожная» 36.83 ±0.30 39.10 ±0.28 41.76 ±0.49 12-68 12-68 15 22.09 21.56 25.74

7. Длина листочков, мм. лугово-степная степная «придорожная» 18.23 ±0.15 19.02 ±0.14 20.54 ±0.23 6-40 2-34 8-34 22.72 22.41 24.26

8. Ширина листочков, мм. лугово-степная степная «придорожная» 12.26 ±0.11 11.99 ± 0.10 13.44 ±0.16 5-43 1-28 4-27 23.66 24.46 26.87

9. Число бобов на растение, шт. лугово-степная степная «придорожная» 7.14 ±0.58 7.52 ±0.91 12.87 ±1.66 1-73 1-40 1-135 128.49 112.02 153.55

10. Число семян на растение, шт. лугово-степная степная «придорожная» 25.93 ± 2.32 13.20 ±1.61 21.09 ±2.88 0-290 1-91 1-244 139.49 112.21 161.79

4. Популяционная структура С?. ког$Мп$ку1 в Башкирском Зауралье

Скринг ряда ферментных систем позволил выявить изменчивость ферментов в 7 зонах гистохимической активности. Для изучения подразделенности и разнообразия популяций (7. когзЫпзку1 у

диафоразы было возможным использование локусов Б1а-1 и Б1а-2, в которых обнаружены 3 и 4 аллеля, соответственно. У супероксид-дисмутазы доступной для анализа оказалась изменчивость одного локуса - БосЫ с тремя аллозимами. Единственная зона глутаматде-гидрогеназы контролируется локусом СсШ-1, мономорфного или слабополиморфного в большинстве популяций (всего обнаружены 3 ал-леля). У формиатдегидрогеназы описана изменчивость одного локуса Р(Ш-1, обладающего тремя аллозимами. Лейцинаминопептидаза в гелях обнаруживается в виде двух изменчивых зон. Локус Ьар-2, использованный для популяционного анализа, имеет три аллеля. Два электрофоретических варианта выявлены в локусе МсШ-2. Частоты аллозимов приведены в табл. 2.

•— слабая связь, — средняя связь, —сильная связь

Рис. 1. Результаты корреляционного анализа морфологических параметров й. когзЫтку1 из разных экологических групп. А, Б, В -степная, лугово-степная и придорожная группы выборок, соответственно. Номера изученных признаков указаны в табл. 1.

Таким образом, изоферменты исследованных локусов 01а-1, Б1а-2, Бос1-1, 0(111-1, Рс1Ь-1, МсШ-2 и Ьар-2 у <7. когв}гшку1 в силу по-лиморфности являются являются информативными маркерами популяционного разнообразия, позволяя выявить дифференциацию популяций по частотам аллозимов.

Между популяциями выявлены сравнительно большие различия параметров популяционного разнообразия (табл. 3). В некоторых место обитаниях полиморфными являются все использованные локусы, в других - большинство из них мономорфны. Это обусловлено в основном разной величиной и числом клонов в местообитаниях, как

Таблица 2

Частоты аллелей в (У. когяЫткуг

Локусы Аллели Па раметры

М ±т Пределы изменения

Б1а-1 1 2 3 0.007 ±0.007 0.143 ±0.035 0.851 ±0.034 0-0.125 0-0.500 0.500-1.000

ХУт-2 1 2 3 4 0.003 ±0.002 0.702 ±0.049 0.294± 0.048 0.002 ±0.002 0-0.031 0.313-1.000 0-0.688 0-0.031

8о<1-1 1 2 3 0.007 ±0.004 0.915±0.056 0.023 ±0.016 0-0.063 0-1.000 0-0.250

СМЫ 1 2 3 0.002 ±0.002 0.957 ±0.011 0.042 ±0.010 0-0.031 0.844-1.000 0-0.156

Р<Ш-1 1 2 0.070± 0.023 0.931 ±0.023 0-0.344 0.656-1.000

Ьар-2 1 2 3 0.082±0.034 0.879± 0.034 0.040 ±0.017 0-0.563 0.438-1.000 0-0.250

МсШ-2 1 2 0.794± 0.030 0.207± 0.030 0.563-1.000 0-0.438

показал учет уникальных (не повторяющихся в одной выборке) мно-голокусных генотипов материнских растений. Из 82 многолокусных генотипов, обнаруженных в генеральной совокупности особей, 47 (57.3 %) являются уникальными - встречаются лишь один раз. Двумя похожими «генетическими портретами» обладают 17 многолокусных генотипов (20.7 %), тремя - 7 (8.5 %). Лишь 13.5 % уникальных генотипов встречаются в популяциях 4 и более раз. Это является доказательством большого влияния вегетативного размножения растения на популяционную структуру <7. Ког$Ытку1, а не недостаточной разрешающей способности метода электрофореза изофер-ментов и/или ограниченности набора использованных полиморфных локусов.

Величина генотипического (клонового) разнообразия значительно меняется от популяции к популяции. Исследованные особи некоторых местообитаний по отдельным локусам были представлены преимущественно гетерозиготами.

Таблица 3

Параметры популяционного разнообразия выборок (?. когзЫпзку1

Выборки А Р нЕ Н0

1 1.9±0.1 85.7 0.241 ±0.064 0.257±0.065

2 1.9±0.1 85.7 0.236± 0.070 0.214± 0.054

3 1.7±0.2 71.4 0.262± 0.079 0.247± 0.073

4 1.7±0.2 71.4 0.268±0.080 0.321±0.099

5 1.6±0.2 57.1 0.189± 0.079 0.250±0.134

6 1.7±0.3 57.1 0.191 ±0.069 0.190±0.079

7 1.7±0.3 57.1 0.228±0.083 0.208±0.095

8 1.4 ±0.2 42.9 0.185±0.088 0.127±0.070

9 1.7±0.3 57.1 0.160±0.077 0.161 ±0.076

10 1.1±0.1 14.3 0.071 ±0.071 0.071±0.071

11 2.0 ±0.2 85.7 0.276± 0.065 0.286±0.061

12 1.9±0.1 85.7 0.262± 0.069 0.234 ± 0.059

13 1.4± 0.2 42.9 0.175± 0.085 0.196±0.094

14 1.7±0.3 57.1 0.194±0.087 0.190±0.083

15 1.6±0.2 57.1 0.243 ±0.088 0.220± 0.081

16 1.7±0.2 71.4 0.204 ±0.074 0.161 ±0.059

17 1.9±0.3 71.4 0.275 ±0.081 0.276± 0.084

18 2.0±0.0 100.0 0.242 ±0.049 0.214±0.054

Значительно варьирует и средняя гетерозиготность отдельных локусов. Для параметра н0 (табл. 4), например, ее значения в среднем на выборку составили 0.271 ±0.063 (локус Б1а-1, изменения в пределах 0-1.000, коэффициент вариации 99.2 %), 0.361 ±0.045 (Б1а-2, 0-0.625, 52.6 %), 0.024±0.010 (БосН, 0-0.125, 179.1 %), 0.087±0.022 (Ос1Ь-1, 0-0.313, 105.1 %), 0.111 ±0.038 (БсИЯ, 0-0.438, 146.2 %), 0.195 ±0.044 (Ъар-2, 0-0.688, 61.1 %). По этим причинам, возможно, в них выявлены большие отрицательные величины индекса фиксации Райта (см. также коэффициенты инбридинга и в табл. 5). Влияние клоновой структуры на параметры популяций обусловило то, что связь генетических и географических расстояний не выявляет-

ся - популяционная структура (?. коп-Мпякуг построена по типу «мозаики».

По этим же причинам, видимо, выявлена сравнительно не высокая для эндемичных видов растений межпопуляционная подразде-ленность - для выборок материнских растений - ^ =0.151 (табл. 5). При анализе потомства этот уровень снижается. Показатели по отдельным локусам при этом сопоставимы по величине.

Таблица 4

Наблюдаемая гетерозиготность выборок & ког$Ып$ку{

Выборки Б1а-1 Ыа-2 8о<а-1 0(111-1 ¥йЪА Ьар-2 МсШ-2

1 0.188 0.563 0.125 0.063 0 0.188 0.438

2 0.500 0.438 0 0.188 0.063 0.188 0.125

3 0.250 0.125 0 0.313 0 0.500 0.188

4 0.688 0.313 0 0.125 0.438 0 0.688

5 1 0.188 0 0.125 0.188 0 0

6 0 0.375 0 0 0.063 0.313 0.375

7 0 0.375 0.063 0 0 0.438 0.313

8 0 0 0.125 0 0 0.500 0.375

9 0 0.625 0 0.188 0 0.188 0.063

10 0 0.063 0 0 0 0 0

11 0.375 0.438 0 0.125 0.313 0.375 0.375

12 0.250 0.438 0 0.125 0.063 0.375 0.188

13 0.313 0.625 0 0 0 0 0.438

14 0.250 0.500 0.063 0 0 0 0.375

15 0.438 0.438 0 0 0 0.250 0.250

16 0.125 0.250 0 0.063 0.063 0 0.313

17 0.375 0.563 0 0.188 0.375 0 0.313

18 0.125 0.188 0.063 0.063 0.438 0.188 0.250

В целом у б. копМп$ку1 уровень аллозимного разнообразия оказался довольно высоким, по сравнению с другими видами эндемичных видов растений. По использованным восьми полиморфным локусам выявлены следующие уровни популяционного разнообразия -среднее число аллелей на локус 1.7±0.1 (изменения в пределах 1.12.0, коэффициент вариации 13.5 %), доля полиморфных локусов в средней выборке 65.1 ±4.8 % (14.3-100.0 %, 31.2 %), средняя ожидаемая гетерозиготность 0.217±0.012 (0.071-0.276, 23.8 %), средняя наблюдаемая гетерозиготность 0.212±0.014 (0.071-0.321, 28 %). В целом

на уровне вида влияние инбридинга практически не выражено

(F =+0.023).

Таблица 5

Параметры F -статистики Райта в выборках G. korshinskyi

Локусы Fls F,T p rST

Dia-1 -0.256 -0.058 0.157

Dia-2 -0.057 0.144 0.190

Sod-1 0.501 0.578 0.154

Gdh-1 -0.094 -0.044 0.046

Fdh-1 -0.004 0.140 0.144

Lap-2 -0.106 0.116 0.201

Mdh-2 0.055 0.142 0.092

В среднем: -0.047 0.111 0.151

На основе полученных результатов разработаны подходы, направленные на сохранение популяционного разнообразия в природных местообитаниях и рациональное использование генетических ресурсов растения в условиях ex situ.

Относительно высокое (учитывая статус эндемика у G. korshinskyi) популяционное разнообразие и сравнительно низкая межпопуляционная подразделенность, возможно, обусловлено тем, что сокращение численности и объемов популяций и фрагментация местообитаний вида могли произойти лишь в исторически недавнее время, главным образом, в ходе сельскохозяйственного освоения (распашки) степей. При этом число сменившихся поколений может быть недостаточно большим, чтобы снижение эффективной численности популяций оказало влияние на их разнообразие. Доказательством этого предположения является сбалансированность состава генотипов - статистически достоверное расхождение ожидаемых и наблюдаемых распределений генотипов выявлено лишь в одной выборке на уровне р =0.021 - 0.8 % от 126 теоретически возможных случаев нарушения правила Харди-Вайнберга.

Еще одним фактором (не противоречащим первой гипотезе), обусловившим выявленные закономерности формирования популя-ционных структур является сравнительно большая, по сравнению со многими другими эндемичными видами, величина ареала G. korshinskyi - вид обитает в полупустынной и степной зонах в междуречье рек Волги и Урала, а также в Западном Казахстане. Эта обширная терри-

тория занята большим числом популяций, многие из которых обладают сравнительно большими объемами и численностью особей.

Многие биоэкологические свойства б. когяЫт^ способствуют сравнительно высокому популяционному разнообразию и низкой дифференциации ее популяций. Среди них в первую очередь нужно упомянуть перекрестное опыление растения, высокая морфологическая изменчивость особей в популяциях, существование, дополнительно к семенному возобновлению, вегетативного размножения, дающее возможность консервации (наряду с избирательной способностью прорастания семян в различных условиях и в течение длительного времени) имеющегося в прошлом разнообразия генофонда. Кроме того, возможна гибридизация с близкими видами в зонах перекрывания ареалов, способствующая повышению внутрипопуляцион-ного разнообразия (Беляев, Васфилова, 2004). б. ког$Ып$ку1 способна, как показал проведенный анализ научной литературы, обитать в разнообразных экологических условиях и относительно устойчива к экстремальным факторам среды степей и полупустынь. Последнее доказывается сравнительно быстрой колонизацией антропогенно измененных ландшафтов, что показано нами на примере «придорожных» популяций. При этом не наблюдается действие эффектов «основателя» и «бутылочного горла», дрейфа генов, а производные популяции обладают, как показано нами, относительно высоким уровнем аллозимно-го разнообразия.

Учитывая полученные данные о сравнительно высоком популя-ционном разнообразии, низком уровне пространственной подразде-ленности генофонда, приведенные выше аргументы о возможных причинах этих закономерностей, можно сделать заключение о том, что С. кокШткуг в пределах Башкирского Зауралья не требует принятия срочных мер охраны ее биоразнообразия на популяционном уровне. Достаточными могут быть выделение выделение эталонных участков и популяций с наиболее высоким разнообразием генофонда в качестве малых ООПТ, а также охрана растения в других формах в имеющихся основных природных местообитаниях. Можно также рекомендовать перемещение вида в последующих изданиях Красной книги Республики Башкортостан из категории статуса редкости 2 (...уязвимые ... таксоны, которым, ... в ближайшем будущем грозит перемещение в категорию находящихся под угрозой исчезновения ...) в категорию статуса редкости 3 (... таксоны, представленные ... популяциями, которые в настоящее время не находятся под угро-

зой исчезновения и не являются уязвимыми, но рискуют стать таковыми .. .)■ Это позволит уделять больше внимания редким и исчезающим видам растений, более нуждающимся во в охране.

При введении в растения в культуру в качестве базовых объектов необходимо использовать популяции с наибольшим генортипиче-ским (клоновым) разнообразием. Это, кроме представленности в условиях ex situ достаточно большей части генофонда вида и его охраны вне природных условий, обеспечит широкие базы для проведения селекционных работ и использования G. korshinskyi в качестве нового источника производства лекарственных препаратов.

ВЫВОДЫ

1. Наибольшей изменчивостью морфологических признаков и сравнительно высокой продуктивностью характеризуется группа популяций Glycyrrhiza korshinskyi Grig., возникших в антропогенно измененных условиях среды. Они выделяются большей сбалансированностью морфологических признаков отдельных особей

2. Для описания структуры популяций информативными маркерами являются аллозимы полиморфных локусов Dia-1, Dia-2, Sod-1, Gdh-1, Fdh-1, Mdh-2 и Lap-2.

3. Популяции Glycyrrhiza korshinskyi Grig, в пределах Башкирского Зауралья в целом обладают сравнительно высоким уровнем ал-лозимного разнообразия (среднее число аллелей на локус 1.7 ±0.1, доля полиморфных локусов 65.1 ±4.8 %, средняя ожидаемая гетерози-готность 0.217±0.012, средняя наблюдаемая гетерозиготность 0.212 ±0.014). Для вида характерна относительно невысокая, по сравнению с другими видами эндемичных растений, межпопуляционная дифференциация (коэффициент межвыборочной подразделенности FST=0.151).

4. Популяционное разнообразие отдельных местообитаний испытывает большое влияние генотипического состава, состава и размеров клонов.

5. Сравнительно высокая общность генофонда в пределах исследованного региона позволяет считать состояние популяций Glycyrrhiza korshinskyi Grig, как находящееся в удовлетворительном состоянии. По этой причине не требуется принятия срочных мер по охране популяций в природных местообитаниях. Достаточными яв-

ляются работы по выделению эталонных участков и популяций с наиболее высоким разнообразием в форме малых ООПТ, а также поддержание имеющегося популяционного разнообразия в природных условиях.

6. В целях рационализации использования ресурсов растения в условиях ex situ, учитывая неравнозначность местообитаний по составу и величине клонов, при введении растения в культуру требуется обеспечения наибольшего генотипического разнообразия.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Байрамгулова З.Х. Солодка - перспективное лекарственное растение в условиях Башкирского Зауралья // Труды Сибайского Башкирского государственного университета: Сборник статей. Ч. II. Изд-е Сибайского института БашГУ. - Сибай, 2003. - С. 161-163.

2. Байрамгулова З.Х. Перспективные направления исследований рода солодки (Glycyrrhiza) на Южном Урале // Научные доклады конференции «Неделя науки - 2003» Сибайского института Башкирского государственного университета: Ч. I. Изд-е Сибайского института БашГУ. - Сибай, 2003. - С. 96-97.

3. Байрамгулов Н.Р., Музафарова A.A., Байрамгулова З.Х. Электрофорез изоферментов как метод для выявления клональной структуры растений //Матер1али МлжнародноТ науково-практично! конференцн «Дш науки '2005». Том. 2. Бюлопя. - Дншропетровск: Наука i ocBiTa, 2005. - С. 42-44.

4. Байрамгулова З.Х., Редькина H.H., Байрамгулов Н.Р., Мул-лагулов Р.Ю. Метод повышения всхожести и энергии прорастания солодки Коржинского // Научные доклады региональной конференции «Неделя науки - 2006» Сибайского института Башкирского государственного университета: Ч. I. Изд-е Сибайского института БашГУ. - Сибай. - 2006. - С. 96-97.

5. Муллагулова Э.Р., Байрамгулова З.Х., Редькина H.H., Мул-лагулов Р.Ю., Янбаев Ю.А. О необходимости генетической инвентаризации для охраны редких и исчезающих видов растений // Вестник Башкирского университета - Уфа. - 2007. - № 1. - С. 45-46.

6. Байрамгулова З.Х. Запасы сырья солодки Коржинского (Glycyrrhiza korshinskyi Grig.) в Башкирском Зауралье. // Молодежная

наука и АПК: проблемы и перспективы. Материалы II Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов Часть 1. - Уфа. ФГОУ ВПО «Башкирский ГАУ», 2008. - 272 с.

7. Муллагулова Э.Р., Байрамгулова З.Х., Музафаров A.M. и др. Принципы сохранения генофонда растений: их зависимость от биоэкологических свойств видов // Известия Оренбургского агарного университета. - 2008. - С. 160-162.

8. Байрамгулова З.Х. Сравнительный анализ морфологических признаков солодки Коржинского в различных экологических условиях Башкирского Зауралья // Материалы Республиканской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы конкурентоспособного воспроизводства в Башкирском Зауралье» (25 сентября 2008 г.). В 3-х частях. Ч. III. - Уфа: РИЦ БашГУ, 2008. - С. 41 - 47.

Научное издание

Байрамгулова Зульфия Хакимьяновна

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА высукшнгл КО№Н1№КУ1 аис. В БАШКИРСКОМ ЗАУРАЛЬЕ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР№ 021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 30.12.2008 г. Формат 60x84/16. Уч.-изд.л. 1,3. Тираж 100 экз. Заказ № 1607.

Редащионно-издателъский центр Башкирского государственного университета

450074, РБ, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32. Отпечатано на множительном участке РИЦ Сибайского института (филиала) БашГУ 453833, РБ, г. Сибай, ул. Маяковского, 5. Тел. 3-53-26.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Байрамгулова, Зульфия Хакимьяновна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 .'Проблемы изучения и сохранения ресурсов эндемичных 6 видов растений

1.1. Молекулярные маркеры и проблемы популяционной биологии 6 растений

1. 2. Особенности популяционной структуры эндемичных видов 22 растений

ГЛАВА 2. Регион, объекты, материал и методика исследований

2. 1. Характеристика района исследований •

2.2. Объект исследований - Glycyrrhiza korshinskyi Grig. (Fabaceae): 44 систематическое положение и биоэкологические свойства

2.3. Методы исследований

ГЛАВА 3. Популяционная изменчивость G. korshinskyi в 67 Башкирском Зауралье по морфологическим признакам

ГЛАВА 4.Популяционная структура G. korshinskyi в Башкирском 81 Зауралье

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционная структура Glycyrrhiza korshinskyi Grig. в Башкирском Зауралье"

Сохранение биологического разнообразия на Земле является в последние десятилетия одной из глобальных проблем человечества (Розенберг, 1998). Эндемичные виды особо уязвимы в условиях усиления антропогенной трансформации природных экосистем (Hamrick et al., 1992). Для их сохранения важно предотвратить уменьшение популяционного разнообразия, которое определяет потенциал для адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды (Gregorius, 1989). Игнорирование этого концептуального положения при организации охраны видов может привести к множеству отрицательных последствий (Алтухов, 1995). Поэтому исследование популяционной структуры эндемичных видов, в том числе растений, актуально как с теоретической, так и с практической точек зрения.

Солодка Коржинского Glycyrrhiza korshinskyi Grig. (Fabaceae), эндемик Южного Урала, находящийся под охраной государства (Красная книга Республики Башкортостан ., 2001), является информативным объектом для экспериментального исследования и теоретического обобщения проблем сохранения эндемичных видов растений. В пределах ареала на территории Республики Башкортостан вид представлен во фрагментированных местообитаниях, в разной степени нарушенных при сельскохозяйственном и промышленном освоении степных экосистем. К настоящему времени детально изучены ресурсы растения, его адаптивная стратегия, синтаксономия, эколого-фитоценотические, морфофизиологические и фитохимические показатели (Муртазина и др., 2002). Однако его биологическое разнообразие на популяционном уровне, наиболее перспективном для решения проблем охраны видов эндемичных растений (Hamrick, 1991), до сих пор оставалась практически не исследованным (Беляев, Васфилова, 2004). Изучение популяционной структуры G. korshinskyi актуальней по той причине, что растение является перспективным в качестве нового источника разработки лекарственных препаратов при условии введения в культуру (Кучеров и др., 1976).

Работа выполнялась с 2003 года по 2008 г.г. в рамках плановой научно-исследовательской деятельности Сибайского института Башкирского государственного университета.

Цель исследований - изучение популяционной структуры G. korshinskyi в Башкирском Зауралье.

Задачи исследований:

1. Изучить закономерности индивидуальной и групповой изменчивости морфологических признаков растения в популяциях из разных экологических условий.

2. Выявить полиморфные изоферментные системы, являющиеся информативными для описания структуры популяций вида;

3. Исследовать популяционное разнообразие вида с применением изоферментных маркеров, а также факторы, определяющие специфику популяционных структур;

4. Предложить меры по сохранению популяций G. korshinskyi в Башкирском Зауралье.

В ходе выполнения диссертационной работе выявлены полиморфные изоферментные системы, полезные для описания популяционной структуры G. korshinskyi. Установлено, что вид в пределах Башкирского Зауралья обладает -сравнительно высоким уровнем популяционного разнообразия аллозимных локусов и большой изменчивостью морфологических признаков. Для его популяций характерны относительно невысокая межпопуляционная дифференциация и общность генофонда в пределах исследованного региона. Доказано, что структура популяций Glycyrrhiza korshinskyi Grig в основном формируется за счет вегетативного размножения. Местообитания вида значительно отличаются по уровню клонового (генотипического) разнообразия популяций. Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены достаточно большими объемами полевого материала и лабораторных экспериментов, использованием современных методов исследований, применением методов статистического анализа, адекватных поставленным задачам.

Полученные результаты могут быть использованы в качестве научного обоснования практических мер по сохранению генетических ресурсов G. korshinskyi. Охрана вида в природных условиях может быть ограничена поддержанием имеющегося популяционного разнообразия, а также созданием малых форм особо охраняемых природных территорий (ООПТ) в «эталонных» местообитаниях. Для рационального использования биологических ресурсов растения в условиях ex situ перспективно создание коллекции клонов. Полученные результаты используются при ведении образовательной деятельности в Зауральском филиале Башкирского государственного аграрного университета по дисциплинам «Методика научных исследований», «Ботаника», «Физиология растений», «Медоносные растения»,- «Лекарственные и технические культуры».

Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на региональных конференциях «Неделя науки» (г. Сибай, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007), республиканской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы конкурентоспособного воспроизводства в Башкирском Зауралье» (г. Сибай, 2008 г.), II Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов (г. Уфа, 2008 г.), Международной научно-практической конференции «Дни науки 2005» (Днепропетровск, 2005).

Основные результаты диссертации. приведены в 8 печатных работах, в т.ч. в 2 изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации результатов диссертационных работ.

Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 223 наименований публикаций отечественных и зарубежных авторов и приложений. Основной текст изложен на 135 страницах, включает 28 таблиц и 25 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Байрамгулова, Зульфия Хакимьяновна

ВЫВОДЫ

1. Наибольшей изменчивостью морфологических признаков и сравнительно высокой продуктивностью характеризуется группа популяций Glycyrrhiza korshinskyi Grig., возникших в антропогенно измененных условиях среды. Они выделяются большей сбалансированностью морфологических признаков отдельных особей

2. Для описания структуры популяций информативными маркерами являются аллозимы полиморфных локусов Dia-1, Dia-2, Sod-1, Gdh-1, Fdh-1, Mdh-2 и Lap-2.

3. Популяции Glycyrrhiza korshinskyi Grig, в пределах Башкирского Зауралья в целом обладают сравнительно высоким уровнем аллозимного разнообразия (среднее число аллелей на локус 1.7±0.1, доля полиморфных локусов 65.1 ±4.8 %, средняя ожидаемая гетерозиготность 0.217±0.012, средняя наблюдаемая гетерозиготность 0.212± 0.014). Для вида характерна относительно невысокая, по сравнению с другими видами эндемичных растений, межпопуляционная дифференциация (коэффициент межвыборочной подразделенности FiT=0.151).

4. Популяционное разнообразие отдельных местообитаний испытывает большое влияние генотипического состава, состава и размеров клонов.

4. Сравнительно высокая общность генофонда в пределах исследованного региона позволяет считать состояние популяций Glycyrrhiza korshinskyi Grig, как находящееся в удовлетворительном состоянии. По этой причине не требуется принятия срочных мер по охране популяций в природных местообитаниях. Достаточными являются работы по выделению эталонных участков и популяций с наиболее высоким разнообразием в форме малых ООПТ, а также поддержание имеющегося популяционного разнообразия в природных условиях.

5. В целях рационализации использования ресурсов растения в условиях ex situ, учитывая неравнозначность местообитаний по составу и величине клонов, при введении растения в культуру требуется обеспечения наибольшего генотипического разнообразия.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ tr

1. Байрамгулова З.Х. Солодка - перспективное лекарственное растение в условиях Башкирского Зауралья // Труды Сибайского Башкирского государственного университета: Сборник статей. Ч. 2. Изд-е Сибайского института БашГУ. - Сибай, 2003.-С. 161-163.

2. Байрамгулова З.Х. Перспективные направления исследований рода солодки (Glycyrrhiza) на Южном Урале // Научные доклады конференции «Неделя науки - 2003» Сибайского института Башкирского государственного университета: Ч. 1. Изд-е Сибайского института БашГУ. - Сибай, 2003. - С. 96-97.

3. Байрамгулов Н.Р, Музафарова А.А, Байрамгулова З.Х. Электрофорез изоферментов как метод для выявления клональной структуры растений //Maтepiaли 1УПжнародно1 науково-практично'1 конференщ1 «Дш науки '2005». Том. 2. Бюлопя. - Дншропетровск: Наука i ocBiTa, 2005. - С. 42-44.

4. Байрамгулова З.Х., Редькина Н.Н, Байрамгулов Н.Р, Муллагулов Р.Ю. Метод повышения всхожести и энергии прорастания солодки Коржинского //Научные доклады региональной конференции «Неделя науки - 2006» Сибайского института Башкирского государственного университета: Ч. 1. Изд-е Сибайского института БашГУ. - Сибай. - 2006. - С. 96-97.

5. Муллагулова Э.Р, Байрамгулова З.Х, Редькина Н.Н, Муллагулов Р.Ю, Янбаев Ю.А. О необходимости генетической инвентаризации для охраны редких и исчезающих видов растений // Вестник Башкирского университета - Уфа. - 2007. - № 1. - С. 45-46.

6. Байрамгулова З.Х. Запасы сырья солодки Коржинского (Glycyrrhiza korshinskyi Grig.) в Башкирском Зауралье. // Молодежная наука и АПК: проблемы.и перспективы. Материалы II Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов Часть 1. - Уфа. ФГОУ ВПО «Башкирский ГАУ», 2008. - С. 272.

7. Муллагулова Э.Р., Байрамгулова З.Х., Музафаров A.M. и др. Принципы сохранения генофонда растений: их зависимость от биоэкологических свойств видов // Известия Оренбургского аграрного университета. - 2008. - С. 160-162.

8. Байрамгулова З.Х. Сравнительный анализ морфологических признаков солодки Коржинского в различных экологических условиях Башкирского Зауралья // Материалы Республиканской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы конкурентоспособного воспроизводства в Башкирском Зауралье» (25 сентября 2008 г.) В 3-х частях. Ч. III. - Уфа: РИЦ БашГУ, 2008. - С. 41-47.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Байрамгулова, Зульфия Хакимьяновна, Оренбург

1. Абубакиров Н. С., Яцын В. С. Исследование среднеазиатских видов солодки на содержание глицирризиновой кислоты // Узб. хим. журн. -1959.-№5.

2. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат. 1976. - 236 с.

3. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. -1989. - 280 с.

4. Аммосов А. С. и др. Солодка: химия, препараты, технология // Современные вопросы фармакогнозии / Межвузовск. сб. научн. тр. с междунар. участием, посвящ. 20-летию кафедры фармакогнозии. Вып. 1.- Ярославль. 2004. - С. 26 - 34.

5. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГГ.- 1976. 340 с.

6. Ашурметов А. А. О возможных путях эволюции видов родов Glycyrrhiza Ь.и Meristotropis Fisch. et Mey. // Изучение и использование солодки в народном хоз-ве СССР. Алма-Ата: Гылым. - 1991. - С. 39 - 42.

7. Байтенов М. С. История формирования видов рода Glycyrrhiza L. // Изучение и использование солодки в народном хозяйстве СССР: Матер, науч. сообщ. 4 симп., Алма-Ата, 2-5 мая, 1991 г. Алма-Ата. - 1991. - С. 42 - 44.

8. Балков В. А. Водные ресурсы Башкирии. Уфа: Башкнигоиздат. -1978. - 173 с.

9. Беляев А. Ю., Васфилова Е. С. Некоторые итоги интродукции солодки секции Euglycyrrhiza на Среднем Урале // Бюлл. Главн. ботан. сада. 2000. - Вып. 179. - С. 28 - 32.

10. Вержбицкий И. Б., Беляев А. Ю.,Аллозимный полиморфизм в популяциях солодки (Glycyrrhiza) в районе среднего течения реки Урал // Природные и городские экосистемы: проблемы изучения биоразнообразия. Екатеринбург. 2003. - С. 28 - 33.

11. Вахрушев Г. В. Проблемы неотектоники Южного Урала и Приулаья. // Геоморфология и новейшая тектоника Волго-Уральской обл. и Южного Урала.-Уфа. 1960.

12. Галеева А. X. Редкие и исчезающие виды лекарственных растений Башкирии и вопросы их охраны // Редкие и исчезающие виды лекарственных растений Башкирии и пути их охраны. Уфа. - 1982. - С. 55-67.

13. Гамаюнова А. П. Биология полыни цытварной {Artemisia cina Berg.). Тр. БИН АН СССР. Сер. VI. 1951. - № 7.

14. Гареев А. М. Реки и озера Башкортостана. Уфа: Китап. 2001. - 260с.

15. Гарифуллин Ф. ILL, Ишемьяров А. Ш. Почвы Южного Урала и их рациональное использование: Уч. пос. — Уфа: СХИ. 1987. - 84 с.

16. Герчиков А. Я., Гарифуллина Г. Г., Хайруллина JL Т. и др. Оценка антиоксидантной активности трех видов солодки // Итоги биологических исследований 2000. Уфа. -2001.- Вып. 6. - С. 3 8 - 41.

17. Гладышев А. И. Тугайная растительность Амударьи: Современное состояние, экология, продуктивность, охрана и рациональное использование: Автореф. докт. дис. JI. — 1986.

18. Гранкина В. П. и Надежина Т. П. Солодка уральская. Наука. СО. Новосибирск. 1991. - 152 с.

19. Гранкина В. П. Новые виды Glycyrrhiza L. {Fabaceae) из Центральной Азии // Новости систематики высших растений. РАН. С.-Петербург, 2001, т. 33.-С. 145-150.

20. Гранкина В. П. Род солодка Glycyrrhiza: биоразнообразие, таксономия, систематика, онтогенез, филогенез / В.П. Гранкина; отв. ред. Г.А. Толстиков; Центр, сиб. ботан. сад. - Новосибирск: Наука, 2005. - 19 л.- ISBN 5-02-032458-2 (в пер.).

21. Григорьев Ю. С. К систематике рода Glycyrrhiza L. // Изв. ГБС АН СССР. 1930. - Т. 29. - Вып. 1/2. С. 92 - 98.

22. Григорьев Ю. С., Васильченко И. Т. Род Солодка Clycyrrhiza L. // Фл СССР. М, Л. - 1948. - Т. 13. - С. 230 - 239.

23. Гроссгейм А. А. Геоботанический очерк Мильской степи. Тр. по геобот. обслед. пастбищ Аз ССР, сер. А. Зимние пастбища. Баку. 1930. -Вып. 6.

24. Гущин П. О. Опыт обработки и проращивания семян янтака. // ДАН УзССР. 1950. - № 7.

25. Демина О. М. Пойменные луга Ишима Тр. инст. бот. АН КазССР. -1964.-Вып. 4.

26. Денисова А. В., Сапогова Т. В. К характеристике овсецокрасноватоковыльных сенокосов совхоза «Ирендык». // Повышение продуктивности сенокосов и пастбищ / БФАН СССР. — Уфа.- 1975.-С. 75-89.

27. Дикорастущие лекарственные растения Башкирии. 3-е изд. / Под ред. Е. В. Кучерова. Уфа: Башкнигоиздат. - 1975. - 319 с.

28. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос. — 1985. -416с.

29. Животовский JI. А. Популяционная биометрия. М.: Наука. - 1991. -271 с.

30. Жудова П. П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа: Башк. кн. изд-во. 1966. - 124 с.

31. Жудова П. П. Опыт классификации степной растительности Башкирской АССР // Классификации растительности. — Свердловск: Урал. фил. АН СССР. 1961. - С. 89 - 95.

32. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М. — 1973.

33. Ильин М. М. Абаканская степь. Предварительный отчет о бот. исслед. в Сибири и Туркестане в 1913 . Пгр. 1914.

34. Исаченко Б. JL О прорастании семян декоративных растений. Сов. бот. 1945.-№ 3.

35. Кадильников И. П., Тайчинов С. Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты // • Почвы Башкортостана. Уфа. - 1973. - Т. 1— С. 7 - 15.

36. Казакевич JI. И. Агробиологические особенности солодки как опасного сорняка на орошаемых землях. Тр. Волгогр. с.-х. инст. 1953. — Вып. 3.

37. Казакевич JI. И. Материалы к биологии растений Юго-Востока // Изв. Сарат. обл. с.-х. ст. Саратов. - 1921. - Т. 3. - № 1/2.

38. Калинина А. В. Кустарниковые заросли в районе распространения ореховых лесов на склоне Ферганского и Чаткальского хребтов Западного Тянь-Шаня. Тр. БИН АН СССР. Сер. III. 1951. - Вып. 7.

39. Камалетдинов М. А.и др. Происхождение складчатости. М. Наука. -1981.- 135 с.

40. Карамышева 3. В, Рачковская Е. И. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние. - 1973. -278 с. .

41. Кербабаев Б. Б, Гладышев А. И, Кельджаев П. Ш. и др. Культура солодки в Туркменистане (систематика, биоэкология, введение в культуру) / Отв. Ред. Чл. кор. АН СССР А.Г.Бабаев. А.: Ылым. - 1989. -192 с.

42. Кербабаев Б. Б, Мещеряков А. А, Гладышев А. И. Некоторые вопросы ускоренно восстановления солодки // Вопросы изучения и использования солодки в СССР. М.; Л.: Наука. - 1966. - С. 75 - 82.

43. Кербабаева Б. Б, Кащенко Л. В. Семенное возобновление солодки голой Glycyrrhiza glabra L. в долине Аму-Дарьи. // "Изв. Туркм. ФАН СССР". 1949. -№2.

44. Кирьялов Н. П. Новые тритерпеновые кислоты из солодок. В кн.: Вопросы изучения и использования солодки в СССР. М.; Л.: Москва. -1966.-С. 123-129.

45. Корочкин Л.И, Серов О.Л, Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. — 275 с.

46. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / Авторы — сост. Е. В. Кучеров, А. А. Мулдашев, А. X. Галеева. Уфа: Китап. 2001.

47. Красная книга РСФСР, растения. М.: Госагропромиздат. - 1988. -591 с.

48. Крашенинников И. М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. — № 6 - 7. - С. 67 - 99.

49. Круганова Е. А. К систематике и география рода Glycyrrhiza L. // В кн.: Вопросы изучения и использования солодки СССР. М.; Л.:Наука. -1966.-С: 19-26.

50. Круганова Е. А. Обзор видов рода Glycyrrhiza L. и Meristotropis Fisch. et Mey.//Тр. АН СССР. Сер. 1. - 1955. - Вып. 2. - С. 161-197.

51. Кузнецова М. А. Лекарственное растительное сырьё и препараты. -М.: Высш. шк., 1987. 191 с.

52. Кучеров Е. В., Гуфранова И. Б. Результаты интродукции новых лекарственных растений в Башкирии // Новые культуры в народном хозяйстве и медицине. Киев. 1976. - Ч. 1. - С. 75 — 76.

53. Кучеров Е. Н., Мулдашев А. А., Галеева А. X. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука. - 1987. - 208 с.

54. Лавренко Е. М., Юннатов А. А. Природные запасы в пустыне Заалтайской Гоби // Вопросы эволюции, боеграфии, генетики и селекции. М; Л.: Изд-во Ан СССР. - 1960. - С. 125 - 136.

55. Ларин И. В., Агабабян Ш. М., Работнов Т. А. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.; Л.: Наука. - 1951. - С. 948.

56. Левина Ф.Я. Эколого-биологический состав флоры луговых лиманов Северного Прикаспия. Тр. БИН АН СССР. Сер. III. 1957. - Вып. 11.

57. Левантин Р. С. Генетические основы эволюции. М.: Мир. 1978. -351 с.

58. Лисовский Г. М. Твердые семена кормовых бобов. // "Агробиология". 1962.-№ 1.

59. Лучинина А. К. некоторые особенности строения подземных органов Glycyrrhiza glabra L. и G. uralensis Fisch. // Ботан. журн. 1968. - Т. 53. - № 5.-С. 599-613.

60. Лучинина А. К. Строение семян и проростков Glycyrrhiza glabra L. 11 Бот. журн.-1967 Т. 52.-№ 9.

61. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae). М.: Наука. - 1973. - 284 с.

62. Масленникова Т. И. Новые виды рода Glycyrrhiza L. Из Таджикистана. «Труды ТаджФАН СССР». - 1940. - Т. 8.

63. Микаилов М. А. Повышение всхожести семян солодки голой (<Glycyrrhiza glabra L.). // ДАН АзССР. 1962. - Т. 18. - № 8. - С. 39 - 42.

64. Минибаев Р. Г., Хайретдинов С. С., Минибаев Ф. Р., Бадретдинова М. А. Эколого-георафический анализ флоры республики Башкорстостан. -Уфа. 1995.- 151 с.

65. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем. - 1998. - 413 с.

66. Миркин Б. М., Усманов И. Ю., Наумова Л. Г. Стратегии у растений. Типы стратегий растений: место в системах видовых классификаций и тенденций развития // Журн. общей биологии. 1999. - Т. 119. - № 6. - С. 581 -595.

67. Михайлова В. П. Некоторые итоги изучения солодки в долине р. Или // Технические растения Казахстана и их освоение. Алма-Ата, 1965. - С. 168 - 204.

68. Михайлова В. П., Лушпа О. У. Запасы и распространение солодки в Западно-Казахстанской области // Тр. ин-та / Ин-т ботаники АН КазССР. -Вып. 1L- Алма-Ата. 1961. -С. 110-133.

69. Муравьева Д. А. Фармакогнозия. М.; Медицина, 1991. 560 с.

70. Муртазина Ф. К., Баширова Р. М., Янтурин С. И. и др. Род солодка Glycyrrhiza на Южном Урале: Монография. Уфа: РИО БашГУ. - 2002. - 104 с.

71. Мусаев И. Ф. Ареаграфическая характеристика видов солодки. // Ареалы растений флоры СССР. Л.: Изд-во ЛГУ. - 1976. - Вып. 3 - С. 85 -111.

72. Надежина Т. П. Материалы к строению подземных органов солодки голой (Glycyrrhiza glabra L.), обитающей в пойменных условиях. // Растения — источники биологически активных веществ лечебного действия. М.; Л. 19656. - С. 141 - 164.

73. Надежина Т. П. Некоторые вопросы цветения, плодоношения и семенного возобновления солодки голой (Glycyrrhiza glabra L.) в пойме Аму-Дарьи. // Труды, сер. V. Растительное сырье. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1965. - Вып. 13.

74. Надежина Т. П. Некоторые вопросы цветения, плодоношения и семенного возобновления солодки голой (Glycyrrhiza glabra L.) в пойме Амударьи. // Растения источники биологически активных веществ лечебного действия. М.; Л. - 1965а. — С. 110 - 140.

75. Нигматуллин А. Р., Муртазина Ф. К., Баширова Р. М. и др. Новые формы глицирризиновой кислоты из Glycyrrhiza korshinskyi Grig. // Итоги биологических исследований. Уфа. - 2000. - Вып. 6. - С. 22 - 26.

76. Паузнер Л. Е., Муинова С. С. Биологические особенности прорастания семян солодок и некоторые приемы повышения их всхожести // Материалы по биологии видов рода Glycyrrhiza L. -Ташкент:" изд-во «ФАН» Узбекской ССР. 1970. - С. 20 - 36.

77. Пешкова Г. А. Степная флора Байкальской Сибири. — М.: Наука. — 1972.-207 с.

78. Пешкова Г. А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. — Новосибирск: Наука. 2001. — 192 с.

79. Пленник Р. Я. К изучению эволюции зародыша некоторых бобовых в связи с их интродукцией. // Бюлл. Главного ботанического сада АН СССР: М. 1963. - Т. 50.

80. Плохинский Н. А. Биометрия. М. — 1970. — 367 с. Политов Д.В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии: Автореф. дис. докт. биол. наук. — Москва, 2007. - 47 с.

81. Положий А. В. Бобовые. В кн.: Флора Красноярского края. 4. Томск.- 1960. *

82. Попов Г.В. Леса Башкирии. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1980. - 144 с. Попцов А. В., Буч Т. Г. О гигроскопических свойствах твердых семян. //Бюлл. Главного ботанического сада АН СССР. - 1963. - Т. 50.

83. Путедихин В. П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: автореф. дис. . докт. биол. наук. Красноярск.- 2000. 48 с.

84. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М., Л. 1950.- Вып. 6. С. 77 - 204.

85. Селянинов Г. Т. Перспективы развития субтропического хозяйства СССР в связи с природными условиями. Л.: Гидрометеоиздат. 1961. -196 с.

86. Семериков В. Л. и др. О структуре эколого-генетической изменчивости сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в западной Сибири // Экология. 1993. - № 6. - С. 34-40.

87. Семериков Л. Ф. Популяционная структура дуба черешчатого {Quercus robur L.) // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. М.: Наука. - 1981. - С. 25 - 51.

88. Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. О двух типах формирования корневищ у травянистых высших растений в СССР // Ботан. журн. 1967. -Т. 57.-№ 10.-С. 1449- 1471.

89. Середин Р. М. Краткая характеристика распространения некоторых видов лекарственных растений Ставропольского края. Матер, по изуч. Ставропольского края. — 1956. — Вып. 8.

90. Соболев J1. Н. Опыт составления экологической схемы Южно Урала. // Вопросы классификации растительности. Свердловск: Урал фил. АН СССР.-1961.-С. 97- 104.

91. Соломещ А. И., Григорьев И. Н., Хазиахметов Р. М., Баишева Э. 3. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса / Ин-т биологии БНЦ УрО РАН. Уфа. -1993.-68 с.

92. Сосновский Д. И. Материалы к ботаническому изучению солодки (Glycyrrhiza glabra L.) в Азербайджанской ССР. // Труды Хим. и Бот. ин-тов Азерб. ФАН СССР. 1938. - Вып. 2(5). - С. 47.

93. Тайчинов С. Н., Бульчук П. Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск, 1975. - 159 с.

94. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времен и энергетических волновых процессов // Биол. Науки. 1975. - № 2.-С. 7-34.

95. Хазиев Ф. X. Почвы Башкортостана. Уфа: Гилем. - 1995. - Т. 1. -383 с.

96. Худайберганов Э. Б. Сырьевые ресурсы солодки в долине р. Чу // Тр. ин-та ботан. АНКазССР. 1965. - Т. 21. - С. 63 - 75.

97. Худайберганов Э. Б. Биологическая и хозяйственная характеристика видов солодки Казахстана. Алма-Ата: Наука. - 1990. - 16 с.

98. Черепнин JI. М. Флора южной части Красноярского края. Красноярск. 1961. - Вып. 3.

99. Черняев А. М. Охрана природных вод Урала: Сб. статей / Свердл. совет НТО, Свердл. ком. по использованию и охране водных ресурсов, Урал. н. -и. ин-т комплекс, использ. и охраны вод. Ресурсов. -Свердловск: Средне-Урал. кн. изд-во. Сб. 17. -1987. -135 с.

100. Чибилев А. А. Река Урал. Л. - 1987.

101. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л. - 1984. - 206 с.

102. Юнусбаев У. Б. Степи Башкирского Зауралья: пастбищная дегрессия и возможности их восстановления (на примере Баймакского района): Автореф.,дисс. . канд. биол. наук. Уфа. -2000. — 16 с.

103. Янбаев Ю. А. Эколого-популяционные аспекты адаптации лесообразующих видов к условиям природной и техногенной среды // Автореф. дисс. доктора биол. наук. Тольятти: ИЭВБ РАН. - 2002. -35 с.

104. Alberto F, Arnaud-Haond S, Duarte С. M. et al. Genetic diversity of a clonal angiosperm near its range limit: the case of Cymodocea nodosa at the Canary Islands // Marine ecology progress series. 2006. - V. 309. - P. 117129.

105. Albrecht V, Barone J, Einsweiler R. С et al. Managing land as ecosystem and economy // Cambridge, Massachusetts, USA. 1995.

106. Allendorf F. W., Knudsen K. L., Blake G. M. Frequencies of null alleles at enzyme loci in natural populations of ponderosa and red pine // Genetics. -1982.-V. 100.-P. 497-504.

107. Allphin L., Windham M. D., Harper К. T. Genetic diversity and gene flow in the endangered dwarf bear poppy, Arctomecon humilis (Papaveraceae) II Am. J. Bot.- 1998.-V. 85.-P. 1251 1261.

108. Alvarez-Buylla E. R., Chaos A., Pinero D., Garay A. A. Demographic genetics of a pioneer tree species: patch dynamics, seed dispersal, and seed banks // Evolution. 1996. - V. 50. - P. 1155 - 1166.

109. Ayres D. R., Ryan F. J. Genetic diversity and structure of the narrow endemic Wyethia reticulata and its congener W. bolanderi (Asteraceae) using RAPD and allozyme techniques // Am. J. Bot. 1999. - V. 86. - V. 344 - 353.

110. Bacles C. F., Lowe A. J., Ennos R. A. Genetic effects of chronic habitat fragmentation on tree species: the case of Sorbus aucuparia in a deforested Scottish landscape // Mol. Ecol. 2004. - V. 13. - P. 574 - 583.

111. Ballian D., Longauer R., Mikic T. et al. Genetic structure of a rare European conifer, Serbian spruce (Picea omorika (Pane.) Purk.) // PI. Syst. Evol. 2006. - V. 260. - P. 53 - 63.

112. Balloux F., Lehmann L., de Meeus T. The population genetics of clonal and partially clonal diploids. // Genetics. 2003. - V. 164. - P. 1635 - 1644.

113. Bartish J. V., Jeppsson N., Nybom H. Population genetic structure in the dioecious pioneer plant species Hippophae rhamnoides investigated by random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers // Mol. Ecol. 1999. - V. 8. -P. 791 - 802.

114. Boissier E. Flora orientalis, II. Genavae et Basileae. 1872.

115. Bucci G., Vendramin G. G., Lelli L., Vicario F. Assessing the genetic divergence of Pinus leucodermis Ant. endangered populations: use of molecular markers for conservation purposes // Theor. Appl. Genet. 1997. -V. 95.-P. 1138- 1146.

116. Bush R. M., Smouse. P. E. Evidence for the adaptive significance of allozymes in forest trees // New Forests. 1992. - №. 6. - P. 179 - 196.

117. Cardoso M. A., Provan J., Powell W. et al. High genetic differentiation among remnant populations of the endangered Caesalpinia echinata Lam. {Leguminoseae-Caesalpinioideae) II Mol. Ecol. 1998. — V. 7. — P. 601 - 608.

118. Caujape-Castells J., Pedrola-Monfort J. Designing ex-situ conservation strategies through the assessment of neutral genetic markers: application to the endangered Androcymbium gramineum II Conservation Genetics. 2004. - V. 5.-P. 131 - 144.

119. Cheng Y. P., Chien С. Т., Chen H. W. et al. Allozyme variation of Cyclobalanopsis championii (Fagaceae), a narrowly distributed species in southern Taiwan // J. Hered. 2001. - V. 92. - P. 65 - 70.

120. Chung M. Y., Nason J. D., Chung M. G. Patterns of hybridization and population genetic structure in the terrestrial orchids Liparis kumokiri and Liparis makinoana (Orchidaceae) in sympatric populations. // Mol. Ecol. — 2005. V. 14. - P. 4389 - 4402.

121. Collevatti R. G., Grattapaglia D., Hay J. D. Population genetic structure of the endangered tropical tree species Caryocar brasiliense, based on variability at microsatellite loci//Mol. Ecol. -2001.-V. 10.-P. 349-356.

122. Comes H. P., Abbott R. J. Random amplified polymorphic DNA (RAPD) and quantitative trait analysis across a major phylogeographical break in the Mediterranean ragwort Senecio gallicus Vill. (.Asteraceae) // Mol. Ecol. — 2000. -V. 9.-P. 61-76.

123. Davis B. J. Disc electrophoresis. 11. Methods and application to human serum proteins //Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V. 121. - P. 404 - 427.

124. Dje Y., Ater M., Lefebvre C., Vekemans X. Patterns of morphological and allozyme variation in sorghum landraces of Northwestern Morocco // Genetic Resources and Crop Evolution. 1998. - V. 45. - P. 541 - 548.

125. Ellstrand N. C., Roose M. L. Patterns of genotypic diversity in clonal plant species // Am. J. Bot. 1987. - V. 74. - P. 123 - 131.

126. England P. R., Usher A. V., Whelan R. J. et al. Microsatellite diversity and genetic structure of fragmented populations of the rare, fire-dependent shrub Grevillea macleayana II Mol. Ecol. 2002. - V. 11. - P. 967 - 977.

127. Engler A. Uber die Gliederung der Vegetation von Usambara und der angrenzenden Gebiete // Abh. Berlin.-Soc. Reg. Scient. 1894. 86 S.

128. Etisham-Ul-Haq M., Allnut T. R., Smith-Ramirez С. C. et al. Patterns of genetic variation in and ex situ populations of the threatened Chilean Berberidopsis corallina, detected using RAPD markers 11 Ann. Bot. 2001. -V. 87.-P. 813-821.

129. Frankel O.H., Brown A.H.D., Burdon J.J. The conservation of plant biodiversity // Cambridge University Press. 1995.

130. Gao L. Z., Ge S., Hong D. Y. High levels of genetic differentiation of Oryza officinalis Wall, ex Watt, from China // Heredity. 2001. - V. 92. - P. 511-516.

131. Gao L., Chen W., Jiang W. et al. Genetic erosion in northern marginal population of the common wild rice Oryza rufipogon Griff, and its conservation, revealed by the change of population genetic structure // Hereditas. 2000. - V. 133. - P. 47 - 53.

132. Godt* M. J. W., Caplow F., Hamrick J. L. Allozyme diversity in the federally threatened golden paintbrush, Castilleja levisecta (Scrophulariaceae) // Conserv. Genet. 2005. - V. 6. - P. 87 - 99.

133. Godt M. J. W., Walker J., Hamrick J. L. Allozyme diversity in Macbridea alba (Lamiaceae), an endemic Florida Mint // J. Hered. 2004. - V. 95. - P. 244 - 249.

134. Gomes V., Collevatti R., Silveira F., Fernandes G. The distribution of genetic variability in Baccharis concinna (Asteraceae), an endemic, dioecious and threatened shrub of rupestrian fields of Brazil // Conserv. Genet. 2004. -V. 5.-P. 157 - 165.

135. Gonzales E., Hamrick J. L. Distribution of genetic diversity among disjunct populations of the rare forest understory herb, Trillium reliquum II Heredity. 2005. - V. 95. - P. 306 - 314.

136. Gonzales-Astorga J., Castillo-Campos G. Genetic variability of the narrow endemic tree Antirhea aromatica Castillo-Campos Lorence, (Rubiaceae, Guettardeae) in a tropical forest of Mexico //Ann. Bot. 2004. - V. 93. - P. 521 - 528.

137. Gonzalez-Astorga J., Cruz-Angon A., Flores-Palacios A. et al. Diversity and genetic structure of the Mexican endemic epiphyte Tillandsia achyrostachys E. Morr. ex Baker var. achyrostachys (Bromeliaceae) // Ann. Bot.-2004.-V. 94.-P. 545 551.

138. Gonzalez-Perez M. A., Caujape-Castells J., Sosa P. A. Allozyme variation and structure of the Canarian endemic palm tree Phoenix canariensis (Arecaceae): implications for conservation // Heredity. 2004. - V. 93. - P. 307-315.

139. Govindaraju D. R., Dancik B. P. Relationship between allozyme heterozygosity and biomass production in jack pine (Pinus banksiana L.) under different environmental conditions // Heredity. 1986. - V. 57. - № 2. - P. 145 - 148.

140. Grime J. P.: Plant strategies and vegetation processes. Chichester: Wiley. 1979. 222 s.

141. Grime J. P., Hodgson J. G., Hunt R. Comparative Plant Ecology. Unwin Ну man: London. - 1988.

142. Gustafson S., Sjogren-Gulve P. Genetic diversity in the rare orchid, Gymnadenia odoratissima and a comparison with the more common congener, G. conopsea И Conserv. Genet. 2002. - V. 3. - P. 225 - 234.

143. Hamrick J. L. et al. Correlation between species traits and allozyme diversity: Implication for conservation biology //Genetics and conservation of rare plants (Falk, D.A. and K.E. Holsinger eds). Oxford University Press, Oxford, UK, 1991.-P. 75 - 86.

144. Hamrick J. L. The distribution of genetic variation within and among natural plant populations // Genetics and conservation (Schonewald-Cox C.M., Thomas W.L. eds.). Benjamin / Cummings, London, UK. - 1983. - P. 335 -348.

145. Hamrick J. L., Godt M. J. W. Allozyme diversity in plant species // Plant population genetics, breeding, and genetic resources. (Brown H. D., Clegg M. Т., Kahler A. L., Weir B. S. eds.) 1989. - P. 43 - 63.

146. Hayashi H., Hiraoka N., Ikeshiro Y. et al. Seosonal variation of glycyrrhizin and isoliquritigenin glycosides in the root of Glycyrrhiza glabra L. // Biol. Pharm. Bull. 1998. - V. 21. - P. 987 - 989.

147. Hayashi H., Huang P., Takada S., et al. Differential expression of three oxidosqualene cyclase mRNAs in Glycyrhiza glabra // Biol. Pharm. Bull. -2004. Vol. 27. - N 7. - P. 1086 - 1092.

148. Hayashi H., Miwa E., Inoue K. Phylogenetic relationship of Glycyrhiza lepidota, American licorice, in genus Glycyrrhiza based on rbcL sequences and chemical constituents // Biol. Pharm. Bull. 2005. - Vol. 28. - N 1. - P. 161 -164.

149. Hayashi, Hiraoka, Hosono et al. Phylogenetic relationship of Glycyrrhiza plants based on rbcL sequences // Biol. and. Pharm. Bull. 1998. - V. 21. - № 7.-P. 782'-783.

150. Hertel H, Kaetzel R. Susceptibility of Norway spruce clones (Picea abies (L.) Karst.) to insects and roe deer in relation to genotype and foliar phytochemistry // Phyton-Horn. 1999. - V. 39. - P. 65 - 72.

151. Hertel H, Kohlstock N. Different genetic structures of two morphological types of Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Silvae Genetica. — 1994. V. 43. — P. 268 -271.

152. Hiramatsu M, Li K, Okubo H. et al. Biogeography and origin of Lilium longiflorum and L. formosanum (Liliaceae) endemic to the Ryuky Archipelago and Taiwan as determined by allozyme diversity // Am. J. Bot. 2001. - V. 88. -P. 1230- 1239.

153. Hoebee S. E, Young A. G. Low neighbourhood size and high interpopulation differentiation in the endangered shrub Grevillea iaspicula McGill СProteaceae) // Heredity. 2001. - V. 86. - P. 489 - 496.

154. CN. 1996. Resolution 1.4. Species Survival Commission. Resolutions and Recommendations, pp. 7-8. World Conservation Congress, 13-23 October 1996, Montreal, Canada. IUCN, Gland, Switzerland.

155. Jimenez J. F, Sanchez-Gomez P, Guemes J. et al. Genetic variability in a narrow endemic snapdragon (Antirrhinum subbaeticum, Scrophulariaceae) using RAPD markers // Heredity. 2002. - V. 89. - P. 387 - 393.

156. Kang U, Chang C. S, Kim Y. S. Genetic structure and conservation considerations of rare endemic Abeliophyllum distichum Nakai (Oleaceae) in Korea // J. Plant Res. 2000. - V. 113 - P. 127 - 138.

157. Knowles R., Mitton J. B. Genetic heterozygosity and radial growth variability in Pinus contorta II Silvae Genet. 1980. - V. 29. - P. 114 - 118.

158. Q., He Т., Xu Z. Genetic evaluation of the efficacy of in situ and ex situ conservation of Parashorea chinensis (Dipterocarpaceae) in Southwestern China // Biochem Genet. 2005. - V. 43. - P. 387 - 406.

159. MakLM., Yamashiro Т., MatsumuraS. High levels of genetic diversity in island populations of the island endemic Suzukia luchuensis (.Labiatae) // Heredity. 2003. - V. 91. - P. 300 - 306.

160. Marshall D. R., Brown A. H. D. Optimum sampling strategies in genetic conservation // Crop genetic resources for Today and Tomorrow (O.H.Frankel, J.G.Hawkes, eds). Cambridge University Press, Cambridge. - 1981.

161. Mateu-Andres I. Low levels of allozyme variability in the threatened species Antirrhinum subbaeticum and A. pertegasii (Scrophulariaceae): implications for conservation of the species // Ann. Bot. 2004. - V. 94. - P. 797 - 804,

162. Millar С. I., Westfall R. D. Allozyme markers in forest genetic conservation //New forests. 1992. - V. 6. - P. 347 - 371.

163. Mitton J. В., Grant M. C. Observations on the ecology of quaking aspen Populus tremuloides, in the Colorado Front Range // Am. J. Bot. 1980. - V. 67.-P. 202-209.

164. Morgante M., Vendramin G. G., Rossi P. et al. Selection against inbreds in early life-cycle phases in Pinus leucodermis Ant. // Heredity. 1993. — V. 70. -P. 622 - 627.

165. Mosseler A., Rajora O. P., Major J. E. et al. Reproductive and genetic characteristics of rare, disjunct pitch pine populations at the northern limits of its range in Canada // Conserv. Genet. 2004. - V. 5. - P. 571 - 583.

166. Neel M. C., Ellstrand N. C. Conservation of genetic diversity in the endangered plant Eriogonum ovalifolium var. vineum (Polygonaceae) // ' Conservation Genetics. 2003. - V. 4. - P. 337 - 352.

167. Neel M. C., Ellstrand N. C. Patterns of allozyme diversity in the threatened plant Erigeron parishii {Asteraceae) II American Journal of Botany. -2001.-V. 88.-P. 810 818.

168. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Natur. 1972. - V. 106.-N. 949.-P. 283 -292.

169. Nomura T, Shirai Y, Hatakeyama K, Nikkuni K. An adult ileal duplication cyst containing markedly elevated concentrations of carcinoembryonic antigen and carbohydrate antigen 19-9. // Am J Gastroenterol. 2002. - V. 97. - P. 208 - 209.

170. Nomura Т., Fukai Т., Akiyama T. Chemistry of phenolic compounds of licorice {Glycyrrhiza species) and their estrogenic and cytotoxic activities // Pure Appl.Chem. 2002,-Vol. 74. - № 7. - P. 1199 - 1206.

171. Oostermeijer G. В., van Eijck M. W., van Leeuwen N. C. et al. Analysis of the relationship between allozyme heterozygosity and fitness in the rare Gentianapneumonanthe L. // J. Evol. Biol. 1995. - V. 8. - P. 739 - 759.

172. Ornstein L. Disc-electrophoresis. I. Background and theory // Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V. 121. - P. 321 - 349.

173. Park.K.R. Comparisons of allozyme variation of narrow endemic and widespread species of Far East Euphorbia {Euphorbiaceae) // Bot. Bull. Acad.л

174. Sin. 2004. - V. 45. - P. 221 - 228.

175. Polhill R. M., Raven P. H., Stirton Ch. Evoltion and systematics of the Leguminopae II Advances in legume systematics. Kew: Roy. Bot. Gardens. -1981.-P. 208-212.

176. Prentice H. C., Malm J. U., Mateu-Andres I. et al. Allozyme and chloroplast DNA variation in island and mainland poputation of rare Spanish endemic, Silene hifacensis (Caryophyllaceae) // Conserv. Genet. — 2003. — V. 4.-P. 543 555.

177. Ribeiro R. A., Simoes Ramos A. C., De Lemos Filho J. P. et al. Genetic variation in remnant populations of Dalbergia nigra (Papilionoideae), an endangered thee from the Brazilian Atlantic Forest // Ann. Bot. — 2005. — V. 95.-P. 171 177.

178. Rossetto M., Weaver P. K., Dixon K. W. Use of RAPD analysis in devising conservation strategies for the rare and endangered Grevillea scapigera (Proteaceae) И Molecular Ecology. 1995. - V. 4. - P. 321 - 329.

179. Schnabel A., Hamrick J. L. Comparative analysis of population genetic structure in Quercus macrocarpa and O. gambelii И Syst. Bot. 1990. — V. 15. -P. 240-251.

180. Schnabel A., Krutovskii К. V. Conservation genetics and evolutionary history of Gleditsia caspica: inferences from allozyme diversity in populations from Azerbaijan. Conservation Genetics. 2004. - V. 5(2). - P. 195 - 204.

181. Shaffer M.L. Minimum population sizes for species conservation // Bioscience. 1981.-V. 31. - P. 131 - 134.

182. Su Y. J., Wang Т., Zheng B. et al. Genetic differentiation of relictual populations of Alsophila spinulosa in southern China inferred from cpDNA trnL-F noncoding sequences // Mol. Phylogenet. Evol. 2005. - V. 34. - P. 323 - 333.

183. Swofford D. L., Selander R. B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoresis data in population genetics and systematics // J. Heredity. 1981. - V. 72. - P. 281 - 283.

184. Szmidt A. E., Wang X. R., Lu M. Z. Empirical assessment of allozyme and RAPD variation in Pinus sylvestris (L.) using gaploid tissue analysis // Heredity. 1996.-V. 76-P. 412 - 420.

185. Tomimatsu H., Hoy a A., Takahashi H., Ohara M. Genetic diversity and multilocus genetic structure in the relict endemic herb Japonolirion osense (.Petrosaviaceae) И J. Plant Res. 2004. - V. 117. - P. 13 - 18.

186. Torres E., Iriondo J. M., Perez C. Genetic structure of an endangered plant, Antirrhinum microphyllum (Scrophulariaceae): allozyme and RAPD analysis // Am. J. Bot. 2003. - P. 85 - 92.

187. Van Rossum F., Campos De Sousa S., Triest L. Genetic consequences of habitat fragmentation in an agricultural landscape on the common Primula veris, and comparison with its rare congener, P. vulgaris И Conserv. Genet. -2004.-V. 5.-P. 231 -245.

188. Von Wuehlisch G., Krusche D. Single and multilocus genetic effects on diameter growth in Picea abies (L.) Karst. // Biohemical markers in the population genetics of forest trees. 1991. - P. 77 - 86.

189. Wang Т., Su Y. J., Li X. Y. et al. Genetic structure and variation in the relict populations of Alsophila spinulosa from southern China based on RAPD markers and cpDNA atpB-rbcL sequence data // Hereditas. 2004. - V. 140. -P. 8- 17. "

190. Widen В., Cronberg N., Widen M. Genotypic diversity, molecular markers and spatial distribution of genet in clonal plants, a literature survey // Folia Geobotanica Phytotaxonomica. 1994. - V. 29. - P. 245 - 263.

191. Wong К. С, Sun М. Reproductive biology and conservation genetics of Goodyeraprocera (Orchidaceae) // Am. J. Bot. 1999. - V. 86. - P. 1406.

192. Wright S. Evolution and genetics of populations // Chikago: Univ. Chikago press, 1969. V. 2. - 511 p.

193. Xia T, Chen S, Chen S. et al. Genetic variation within and among populations of Rhodioia alsia (Crassulaceae) native to the Tibetan Plateau as detected by ISSR markers // Biochem. Genet. 2005. - V. 43. - P. 87-101.

194. Xie G. W, Wang D. L, Yuan Y. M. et al. Population genetic structure of Monimopetalum chinense (Celastraceae), an endangered endemic species of eastern China // Ann. Bot. 2005. - V. 95. - P. 773 - 777.

195. Yeh F. C, Arnott J. T. Electrophoretic and morphological differentiation of Picea sitchensis, Picea glauca, and their hybrids // Can. J. For. Res. 1986. -V. 16.-P. 791 -798.