Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная экология двустворчатого моллюска RUDITAPES PHILIPPINARUM (ADAMS ET REEVE, 1848) в Северо-Западной части Японского моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная экология двустворчатого моллюска RUDITAPES PHILIPPINARUM (ADAMS ET REEVE, 1848) в Северо-Западной части Японского моря"

РОССИЙСКАЯ АКАДШИЯ НАУК

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт биологии моря

На правах рукописи

ПОНУРОВСКИИ Сергей Кузысп

П0ПУЛНЦИ0ШШ1 ЭКОЛОГИЯ ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА RDDITAPES ШЫРРПШШ (Adams et Reete, 1848) В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ

03.00.18 - Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание учэюЯ сгэгпзпл й<5ндад<зта биологических наук

Владивосток - 1992

Работа выполнена в Институте биологии моря Дальневосточного отделения Российской Академии наук

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

A.И. Кафанов

кандидат биологических наук

B.А. Раков

Ведущее учреждение: Институт эволюционной морфологии и вкэлогии животных им. А.Н. Северцова Российской Академии наук

Защита диссертации состоится " ^ " ■«' 1992 г.

В часов на заседании Специализированного совета Д 003.66.01 по присуждению ученой степени кандидата наук ' при Институте биологии моря ДВО Российской АН по адреоу: 690041, Владивосток, ул. Пальчевского, 17, Институт биологии моря ДВО Российской АН.

С диссертацией мокно ознакомиться в центральной библиотеке, ДВО Российской АН.

■ Автореферат разослан " " /А^-1 1992 г.

Ученый секретарь

Специализированного совета ~

кандидат биологических наук

Л.Л, Будникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Экология популяций - один иа важных разделов морской биологии. Решение многих актуальных проблем экологии водных сообществ, промысловой и технической гидробиологии невозможно без оценки роли популяций промысловых и других доминирующих видов в биологическом круговороте вещества и энергии в водоеме.

Удобным объектом для изучения этих вопросов являются двустворчатые моллюски. Высокая пластичность этой - одной из наиболее широко распространенных 'и богатых по численности и биомассе груш донных морских беспозвоночных позволяет исследовать закономерности географического распространения и вертикального распределения животных, особенности их приспособления к различным местообитаниям. Наличие жесткой раковины с хорошо шракэннш слоями нарастания позволяет определять индивидуальный возраст моллюсков и изучать многие возрастные аспекты кизнедеятельности организмов и их взаимодействие с факторами среды обитания.

Помимо научного интереса такие исследования имеют большое прикладное значение, поскольку отсутствие исчерпывающей информации а научно обоснованных норм вылова привело к сокращения численности ряда промысловых объектов. Поэтому в последнее время возникают задачи восстановления запасов экономически взккнх ввдра Я поиски новых, ценных в пищевом отношении моллюсков.

Рудатапес фшшшшский Rudltapea philipplnarun является вэепьгл объектом промысла и вквакультуры во многих стрелах икра (Kann, 1979а; Doumenge, 1984; Shl et al., 1984; Bourne, 1989; Chew, 1989; Kanal, Castagna, 1969). В юкса Приморье моллгсга этого вида образуют, обвирные со значительной плотностью в Ско-иассой поселения яа разнообразных типах грунтов в аааккожшх от

волнового воздействия участках побережья (Разин, 1934; Голиков и др., 1966; Раков, 1989), где, по-видимому, играют важную роль во многих сообществах верхней сублиторали. Однако, экология популяций этого ьида в северо-западной части Японского моря исследована недостаточно.

Цель работы. Изучение экологии рудитадаса в северо-западной Части Японского моря.

Основные задачи. В соответствии с целью исследования были Поставлены ела душ» задачи:

- изучить пространственную, размерную и возрастную структура поселений рудитап?са;

- изучить особенности репродуктивной биологии рудатапеса в северо-западной части Японского моря;

- выяснить особенности пополнения бентосных поселений ийло-дьв и сезонную динамику численности и биомассы моллюсков этого вида в зал. Восток - акватории по многим гидрологическим и биологическим показателям типичной для шного Приморья;

- получить количественные характеристики роста и продукцкон- . г-'э показатели рудатапеса в разных поселениях северо-западной часгй Японского моря.

Научная новизна. Впервые лроведзш комплексные исследования зкологш рудатапеса фшшштскего в севе рс-западной чзсти Япон-сшого моря. Изучены особенности репродуктивного цикла, половая структура доселоииЯ» динемияа личинок в планктоне и сезонные яе-чевешя шготаости поселешя в биомассы моллоска. Проведено сравнит э льнов изучение рааме^шоА а возрастной структур поселений рудатапеса кз разных мест обитания и Оэказаяа их изменчивость в различных экслогических условиях.

Впервые п: ::9381шо, что руда^а^во в некоторых потелэииях се-

вс-о-западной части Японского моря является альтернативным гермафродитом с преобладанием самцов не первом году жизни и самок в старших возрастных (размерных) классах (протандрия).

Впервые определены величины продукционных характеристик ру-дитадаса. Выявлены условия наиболее благоприятные для жизнедеятельности моллюсков отого вида.

Практическое значение работы. Полученные результата свидетельствуют о том, что рудатапес филиппинский в северо-западной части Японского моря является высокопродуктивным видом и может рассматриваться как перспективный объект промысла и аквакультуры. Сведения по экологии этого вида могут быть использованы при разработке рациональных методов его культивирования и промысла. Данные об особенностях пространственного распределения и структура поселений позволят выбрать районы и биотопы, наиболее благоприятные для культивирования. Сведения о непродуктивной биологии а да-пшике личинок в планктоне необходимы для определения сроков выставления коллекторв для сбора молоди. Знание количественных характеристик роста дает возможность установить оптимальные сроки Еыращивания и сбора урожая.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и об-сувдались на Научной конференции молодых ученых Института биологии Моря (Владивосток, 1985), научных конферэциях ИЕМ ДВО РАН (Владивосток, 1985, 1936, 1991, 1992), на 17 Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Севастополь, 1986), на III Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь,1988), на коллоквиумах Лаборатории морфологии беспозвоночных ИЭМЖ АН СССР (Москва, 1986, 1988), на совместном заседании отделов Гидробиологии и Экологии МБМ ДбО РАН и Приморского отделения ВГБО (Владивосток, 1992).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, 2 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения» 7 глав, основных выводов и приложения. Текст иллюстрирован Зв рисунками, 5 таблицами и 8 приложениями. Список цитируемой литературы содержит 83 источника ра русском и 92 на иностранных языках. Общий объем работы составляет 185 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. БИОЛОГИЯ РУДИТАПЕСА ФИЛИППИНСКОГО (обзор литературы)

В главе рассмотрены сведэния по систематике и биологии ру-дитапеса филиппинского.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для настоящего исследования собран в 1984-1988 гг. в шести заливах и бухтах северо-западной части Японского моря от зал. Посьега на юге до зал. Владимира на севере (см. рисунок). Детальное исследование экологии производили в зал. Восток.

Отбор проб производили легководолазным количественным методом (Скарлато и др., 1964; Пропп, 1971; Денисов, 1979) с использованием рамок с площадей от 0,0625 до 1,0 м2. Грунт, содержащий моллюсков, промывали через сита с минимальным диаметром 2 мм. При изучении динамики пополнения популяции молодью использовали сита с диаметром отверстий 1 мм. Всего просмотрено 310 проб (болен 12 тыо. особей).

Параллельно со сбором материала производили замеры температуры и отбор проб вода для определения солености. Степень прибой-ности оценивали по;принятой в отечественной литературе схеме (Ку-сагаы, 1977;.Лукин, Фадеев, 1982).

Всех жиеотных измеряли и взвешивали по общепринятым методикам. Моллюсков, собранных в зал. Восток, обрабатывали живыми. Ру-

Рясугок. Схема расположения участков сбора рудатагоса • фшшрлнского в северо-западной часта Японского моря.

! - зэл. Влвдамярв, 2 - зал. Ольга, 3-0. Соколовская, 4 - С. №»лкпводпая, 6 - зал. Восток! б - эал. Пссмто

дитвпвсв из Других районов фиксировали i% раствором формалине, а снрую мзесу тела живых моллюсков расчитывали, используя специально полученное уравнение перехода от массы фиксированной особи

<V К снроЙ (*общ.):

W " 1'0169 *Ф + °'0424*

Вертикачьное распределение моллюсков исследовели в зал. Восток в района биологической станции Института биологии моря на рвзреве перпендикулярном береговой линии до глубины 7 м. Просмотрено 30 проб. На основании полученных результатов были выбраны горизонты для изучения динамики численности моллюсков и расчитано необходимое (для ¿0% уровня точности) число проб (Elliott, 1977). Характер распределения особей в поселении производили по индексу дисперсии Блэкмена (Elliott, 19Г7). Соответствие характера эмпирического распреде -чшя теоретическому оценивали по критерию х2 Пирсона. Соответствие с Пуассоновской серией принимали при 958 вероятностном уровне.

Динамику личинок в планктоне изучали с конца июня по первую декаду сентября 1985 г. на пяти станциях в зал. Восток. Отбор '-об планктона осуществляли сетью Джеди с площадью входного отверстия 0,1 м2 и конусом из газа » 38 (размер ячеи 168 ыкм) с периодичностью 4-12 су т. Личинок собирали в светлое время суток в слое воды от 10 м (в районе ст. 25 от дна - глубина 4 м) до поверхности. Учитывали личинок только на стадия великонхи. Просмотрено 38 проб.

Половую структуру поселений рудитапвса исследовали в преднерестовый период. Под моллюсков определяли по временным препаратом пазков из гснад. Для описания гонадного цикля руднгапеса в вал. Восток с января по декабрь 1985 г. ежемесячно отбирали по 16 взросла осоОеЛ а рвковккай дливо* более 20 т. Кусочки гонад фи-

ксировали в жидкости Бузна и заливали в парафин. Срезы толщиной 5-7 мкм окрашивали гематоксилином пс Гейдангайну.

Индивидуальный возраст моллюсков оценивали по кольцам роста, формирующимся на наружной поверхности раковины с годовой периодичностью (Золотарев, 1976; Сияина, Попов, 1989), и контролировали подсчетом годовых меток в проходящем свете (Ноаош!, 1983), Периодичность формирования скульптурных меток на раковине рудитапе-са подтверждена нами сезонными наблюдениями за морфологическими изменениями растущего края раковины.

Количественные характеристики индивидуального линейного роста рудаташса оценивали ретроспективным способом. Для этого по кольцам нарастания измеряли длину раковины моллюска на каждом гаду жизни. Количественные характеристики группового линейного роста для каждого поселения получали по средним значениям индивидуального роста 30 разновозрастных особей.

Характеристики возрастного изменения массы тела рудитапеса оценивали, используя полученную для каждого поселения алломдтри-ческую зависимость массы тела моллюска от его-длины.

Оценку влияния плотности поселения моллюсков .на рост рудитапеса производили в аквариальних условиях. Животных приблизительно одного размера высаживали о разной плотностью (629, 1258, 1887 екз/м2) в стеклянные емкости с естественным гравийно-галэчныы грунтом, которые помещали в проточный бассейн. Через 3 мес производили повторные промеры и оценивали приросты раковины.

Для определения продукционных характеристик использовали метод одноразовой выборки (Максимович, Погребов, 1986).

При статистической обработке материала применяли общепринятые биометрические методы (Урбах; 1964). Для изучения влияния факторов на распределение моллмоков и их роот использовала дно-

персиашшВ анализ одасфакторных неравномерных комплексов (Лакнв, 1980). Для описания статистических связей между двумя признаками использовали методы корреляционного и регрессионного анализа (Лаг кин, 1930; Лызис, 1986). Сопоставление количественных характеристик роста производили попарным сравнением рядов регрессии (Пло-хинский, 1970). Все расчеты производили для 95$ уровня значимости.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ РУДИТАДЕСА В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ

ЭЛ. Вертикальное распределение

Распределение рудиталеса в северо-западной части Японского моря - агрегированное и имеет поясной характер. Основная часть животных локализована в диапазоне глубин 0-2, к. Наибольшие плотности поселений моллюска характерны для горизонтов 0-0,Б В О,Б -1,0 м (63e,S±48,8 и Б23,6±ЗБ,з SK3/M2, соответственно), наибольшие биомассы (в среднем 5597,7*547,3 г/м2) - для горизонте 0,6 -1,0 м.

Дисперсионный анализ свидетельствует, что распределение ру-дитапеса обусловлено комплексов факторов, связанных с глубиной. Сила влияния 8тих факторов на распределение плотности составляет 43 %, на распределение биомассы - 53 X (Р <; 0,001).

По-видимому, отсутствие руда faneca на литорали в северо-западной части Японского моря объясняется низкими зимними температурами и образованием ледового покрова, создающими неблагоприятные условия для существования моллюсков. Нижняя граница вертикального распределения этого вида, очевидно, связана с приспособлением фильтрационного аппарата рудитапеса к особенностям осадконакопления и распределения, пишевого материала, т.к. при ослаблении подвижности вода с глубиной наблюдается преобладание

процессов осэвдепия илистых частиц над процессами переноса и размыва грунтов (Лисицын, I96S; Кузнецов, 1980), а высокая концентрация взвеси приводит к засорению фильтрационного аппарата, уменьшению и даже полному прекращению питания и дыхания и к гибели моллюсков (Loosanoif, 1961; Levinton, Sambach, 1970; Yap, 1977).

В большинстве исследованных поселений рудитапес занимает до-минируодев по плотности (47,4-95,8%) и по биомассе (69,9-99,6%) Положение среди двустворчатых моллюсков на горизонтах от 0 до 2 м. С глубиной роль рудШТ8песа в сообществах верхней сублиторога сттавется.

3.2. Влшше факторов среды на распространение рудитапеса

Анализ пространственного распространения рудитапеса в севе-ро-звладноЭ части Японского моря свидетельствует о том, что наибольшие по плотности и по биомассе поселения моллюски этого вида образуют на гравиЯно-галечных грунтах и на крупной гальке. Наименьше величины этих параметров отшчеш на гравийно-мелкопес-чансц грунте. Дисперсионный анализ зависимости характера распределения рудитапеса от типа субстрате показывает, что 47% изменчивости плотности и 25% биомассы обусловлены гранулометрическим составом грунта (Р < 0,001).

Анализ зависимости распределения рудитапеса от степени при-бойности показывает, что поселения с наибольшей плотностью и биомассой характерны дхя закрытых участков авлибо в и бухт (I степень прибойностп), а наименьшие величины отш показателей установлен« для поселений слаоозадищэЕНой прибрекной зона (III степень при-Оойдасти). Динамика водных масс обуславливает 365 общего варьирования плотности я .185 биомассы моллвоков (Р < 0,001).

ГЛ£В£> 4. РАЗМЕРНАЯ Л ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРЫ ПОСЕЛЕНИИ РУДИТАПЕСА В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ

4-1. Размерная структура поселений ружташса

Среди всего многообразия размерного состава моллюсков, установленного для поселений рудитапеса северо-западной части Японс- . кого моря, можно выделить три основных типа размерной отруктуры.

Для первого типа характерно большое количество (от 68 до 96%) мелких особей размером до 20 мм, относительно невысокое (менее 28%) содержание особей с размерами раковины 20 - 40 мм и полное (или почти полное) отсуютвиа животных с длиной раковины Солео 40 мм. В таких поселениях размерное распределение рудита-песа ой- и яолимодально.

Второй^ тип характеризуется преобладанием моллюсков средних размеров, относительно высоким содержанием молода п небольшим' (516%) количеством крупных особей. Характер размерного распределения рудитапеоа в таких поселениях различен - от мою- до полимодального.

Для третьего типа размерной структуры характерно преобладй- . етте моллюсков с длиной раковины более 40 мм, относительно высокое содержанке мшотных средних размеров и низков (9 - 131) мелких особей. В этих поселениях распределение моно- и пелимодальио.

4.2. Еозрастнзя структура

По ларьктвру возрастного состава моллюсков в различных поселениях северо-западной чеоги Японского таккэ vcnao выделить три основные типа возрастной структуры.

Перьый тт характеризуется преобладанием годэвяков (от 60 до 95S) и относительно невысоким содержанием 2 - 4-легита моллюсков. Особи старшего возраста отсутствуют.

Второй тип характеризуется доминированием 2 - З-лотнкх мол-

.чу "ков. Представлены и молодь и животный старших возрастных груш.

Для третьего типа характерно преобладание моллюсков старших возрастных классов.

Сопоставление характера возрастного и размерного распределений рудитапеса из разных местообитаний свидетельствует о том, что наибольшую продолжительность жизни имеют моллюски, обитающие на плотных малоподвижных грунтах, подверженных волновому воздействию в меньшей степени (зал. Владимира, б. Мелководная, зал. Восток -ст. 4, глубина 0,5-1,0 м, ст. 5, глубина 0-0,5 м). Для этих поселений характерны второй и третий типы возрастного и размерного распределений. В то жэ время на мелководном участке с гравийно-галечным грунтом в закрытом от волнового воздействия районе, подверженном более • длительному воздействию ледового режима (зал. Восток, ст. 4, глубина 0-0,5 м) отсутствуют моллюски старые 3 лет с раковиной более 40 мм (первые типы размерной и возрастной структур).

На различных типах песчаных грунтов в возрастной структуре, в основном, представлены особи не старше четырех лет (перше типы размерной и возрастной структур). Однако, на заиленном песке в хорошо защищенном от волнового воздействия участке (зал. Восток, ст. 3) отмечено поселение моллюсков с возрастом до 6 лет среди которых преобладали особи с размерами раксеинн 40-45 мм (второй тип возрастной и третий тип размерной структуры).

На более глубоких участках с твердыми субстратами большее влияние на выживаемость моллюсков оказывает динамика водных масс. Поэтому в местах обитания со сходными условиями большая продолжительность жизнк отмечена на участках, подверженных волноЕому воздействию в меньшей степени (зал. Восток, ст. I - первые тидо

возрастной и размерной структуры, зал. Владимира - вторые типы).

Анализ возрастного и размерного состава рудатапаса из разных местообитаний свидетельствует о том, что дополнение поселений этого вида молодью в северо-западной части Японского моря происходит ежегодно. Пополнение а выживаемость моллюсков в разные года и в разных районах шгут быть весьма различны, что отражается на характере размерного и возрастного состава особей в каждом поселении.

Максимальная продолжительность низни рудитапеса в исследованных поселениях - 13 лет, наибольшая длина раковины - 65,0 мм.

Глава 5. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ РУДИТАПЕСА 5.1. Половая структура поселений рудитапеса в северо-западной части Японского моря Рудитапес, обитшшдай в севвро-эападаой часта Японского моря, характеризуется значительными различиями в возрасте в разва-мерах, при которых начинается формирование гюлоеых продуктов. В большинстве поселений половой зрелости моллюски досшг ввт на 1 -2 году жизни, при делю раковины Ш - 20 им. В более северных районах (заливы Ьавдгааира. Ольги в б. Мелководная) наступление половой зрелости отдачею у бодав крупных особей (длина раковины

г

20 - 30 мм). Минимальные размеры половозрела особей в исследованном регкше - 7,5 № (самка), 6.0 ш (сешц).

Заваривши шршда созревания всех особей в большинстве поселений происходит в двух - трехлетием возрасте при достижении моллюсками размеров от 15 до 30 од. В некоторых поселениях (зал. Ольги, зал. Восток - ст. 5, глубина о - 0,5 м) созревание рудитапеса завершается на четвертом году жизри, з зал. Владимира - на пятом. В эта поселениях и а б. Мелководной отмечены особи с длиной раковины от 30 до 65 мм, у которых половые клетки отоутство-

i u

Анализ соыноиення полов в разных возрастных и р..-мерных классах свидетельствует о том, что в некоторых поселениях- (зал'. Восток - ст. 3, 4, зал. Посьета) от 75 до ICOS особей в возрасте I год являются самцеми. В последующие годи соотношение самцов и самок выравнивается. В стараих возрастных классах в некоторых поселениях преобладают саики. Такие особенности полоеой структуры позволяет предположить, что етот вид по классификации Коу (Сое, 1943) является альтёрнатквнш гермафродитом.

В целом для больвжстаа поселений руднташса в северо-западной части Японского моря характерно соотношение полов близкое 1:1. Лишь в трех поселениях в гзл. Восток численность самок в t,2 - 1,5 раза вша чем самцов. В поселениях рудитапеса в заливах Владимира я Восток обнаружены гермафродитные особи. Во всех поселениях, за исключением зал. Посьета, отмечено, явление паразитарной кастрации.

5.2. Репродуктивный цикл

Описаны 5 сильно растянутых и перекрывающихся во времени стадий развития гонад.

Стадия роста и созревания. В начале стадии гонада развита слабо. В апреле наблюдается усиление гаметогенетической активности и разрастание системы ацияусов. Наряду с половыми клетками в ацинусах отмечены клетки крови и клетки резервной ткани или пузырчатые клетки (MedMoub, lubet, 1983). Стадия роста и созревания заканчивается в июне.

Преднерестовая стадия. На этой стадии происходит дозревание половых клеток. Основной клеточный состав гонады - зрелые ооцяты диаметром 64 мкм и зрелые сперяга,' организованные з пряди. Стадия отмечена в маа - иге®.

Нерэет. Происходит со второй полоеины июня и продолжается до конца сентября. Начало нереста совпадает с прогревом воды до 15 -16* С. Большинство особей нерестится в киле р августе.

Посленерестовая стадия. Характеризуется пустыми спавшимися ацинусеми, содержащими немногочисленные невыметайные гаметы. Особи в послекерестовом состоянии встречаются до ноября.

Стадия редукции. Гонада •развита слабо. Наиболее сильно редукция выражена в ноябре и декабре.

Глава 6. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ РУДИТАПЕСА

Сезонная динамика численности популяции рудитапеса в северозападной части Японского моря рассмотрена на примере поселения из зал. Восток.

6.1. Пространственное распределение и дцнамика личинок в планктоне

В зал. Восток в 1985 г. личинки рудитапеса (стадия великон- ■ хи) откачены в планктоне с первой декада июля по . первую декаду сентября при температуре поверхностного слоя воды от 18 до 23* С. Соленость воды на горизонте 0-0,5 м в этот период времени изменялась от 2 до 33 */...

Наиболее раннее появление личинок отмечено в более закрытых • бухтах (ст. 22 и 25). Очевидно, это связано с быстрым прогревом водных масс в мелководной кутовой части залива, который стимулирует более ранний нерест моллюсков.

В. середине августа численность личинок рудитапеса в планктоне достигает максимума. Средняя плотность личинок в заливе в зтот период состав плат 13,9 * 7,0 экз/»А Во второй половине августа происходит резкое уменьшение плотности мчшок в планктоне. В начале, сентября они встречаются единично лишь в наиболее открытой части залива (ст.. 21.). Отсутствие- личинок в планктоне в районе

станций 24 и 25 в третьей декаде августа и несколько позже на станциях 22 и 23 свидетельствует о том, что нерест рудитапеса и развитие личинок в кутовой части залива заканчивается раньше, чем в поселениях открытых участков.

Присутствие незначительного количества личинок в сентябре в наиболее открытой части залива, позволяет предположить, что некоторое пополнение пула личинок в эал. Восток происходит за счет нереста рудитапеса в поселениях других районов, расположенных за пределами залива, но доля иммигрантов относительно невелика. Анализ пространственного распределения личинок в заливе свидетельствует о том, что наибольшее количество великонх (около 60S) отмечено в кутовой части зглава, и лишь 9 % - в более открытой. 6.2. Динамика пополнения поселения рудатепеса молодью Молодь рудитапеса поселении зал.'Восток в 1985 г. появляется В третьей декаде ввгуста. Плотность сплта в этот период на глубине О - 0,5 м составляла 5,3 ± 3,4 экз/мг, на глубине 0,5 - 1,0 м- . 19,2 ± 10,9 экз/м2. Максимальные значения плотности сеголеток (640,0 ± 84,2 екз/м2) отмечены в конце октября на глубкпе О -0,5 м. Интенсивность оседания моллюсков на никнем горизонте была значительно низке.

Используя полученные, данные о динамике личинок в планктоне, сроках их оседания ка грунт и скорость роста только.что осевией на дно молоди (Voahida, 1935, щ,т. по: ОпЬа, 1959), можно оценить продолжительность личиночного периода ниня рудитепеса. В зял. Восток продолжительность планктонного певиозз составляет приблизительно 1 месяц. Полученные результата близки к оценкам пелагического ллчиного периода этого видт у побережья Японии (Yoahlda, 1935. цит. по: Nosho, Chew, 1S72).

6.3. Сезонная динамика плотности поселения и биомассы рудатапеса

Плотность в биомасса рудатапеса в аал. Восток значительно изменяется на протяжении всего • периода наблюдений: Несмотря на значительные колебания, существенные (статистически значимые) изменения этих параметров имеют сезонный характер, обусловленный цикличностью пополнения, смертностью и периодичностью роста.

Основную роль в динамике численности играют годовики и сеголетки (генерации 1983 - 1985 гг.). Основную часть биомассы формируют четырех-пятилетние особи (генерации 1980 и 1979 гг.), а О елюошвцкей моллюсков старших зозрастннх груш В осешэ-аимний период возрастает доля генерации 1933 г.

6.4. Сезонные изменения плотности поселения и биомассы рудитапо^ч на разных горизонтах

В поселении рудатапеса в зал. Восток в летние месяцы 1984 г. на глубине 0 - 0,5 м по бимассе и плотности преобладали моллюски, осевшие в 1983 г., на горизонте 0,5 - 1,0 ы - шести- г пятилетние особи (генерации 19Т8 и 1979 гг.).

В осэнно-зммний период в результате высокой смертности моллюсков старших возрастных классов наблюдается значительное снижение плотности и биомассы на горизонте 0,5 - 1,0 м. На верхнем горизонте в этот период значимых изменений плотности поселения и биомассы рудятапеса не установлено, хотя воздействие ледовых полей оказывает существенное влияние на величину смертности моллюсков.

Весной, по-видимому, происходит миграция гашотных с верхнего горизонта на шшай, о чем свадатедьстауэт увели ^¡ше плотности рудитапвса в поселении на глубине 0,5 - 1,0 м. В основном, очевидно, миг-пару от двухлетни? оооби, что подтверздаэтоя ивменениек

их плотности на обследованных горизонтах - увеличением их доли в возрастном составе поселения на горизонте 0,5 - 1,0 и и уменьшением на горизонте 0 - 0,5 м.

На протяжении летних месяцев второго года наблюдений величины плотности и биомассы моллюска на этих горизонтах изменяются незначительно. Существенное увеличение плотности поселения начинается в сентябре и заканчивается в октябре. Более мощное оседание молоди на горизонте 0 - 0,5 м отражается в существенном увеличении плотности поселения рудитапеса на атом горизонте. На ник-вем горизонте, где величины пополнения значительно ниже, существенного влияния оседание молоди в 1985 г. не оказало.

Средняя плотность за весь период наблюдений на горизонта 0 -0,5 и была равной 724,2 ±30,6 экз/м2, на горизонте 0,5 - 1,0 и. -734,6 ± 24,5 акз/м2, средние биомассы на этих горизонтах, соответственно, - 1112,8 * 95,1 и 6823,5 ± 312,2 г/м2.

Глава 7. РОСТ И ПРОДУКЦИЯ РУДИТАПЕСА

7.1. Линейный рост

Возрастные изменения линейных размеров рудитапеса в северозападной части Японского моря, в отличие от других районов обитания моллюсков этого вида, имеют Б-образный характер. Темпы линейного роста увеличиваются до 2 - 3-летнего возраста. Наибольшие величины средних годоеых приростов раковины могут достигать в отдельных районах 16,5 * 0,9 и 17,5 ± 4,6 т на втором и третьем году жизни, соответственно. В последующие годы жизни темпы линейного роста постепенно снижаются и у особей старше 7 лет средние величины относительных приростов не превышают 7$.

В большинстве поселений рудитапес достигает промысловых размеров (длина раковины 30 мм) на третьем - четвертом году кизни. Наиболее крупные размеры раковин (61,9 * 1,3 мм) отмечены у дася-

тилетних моллюсков, обитающих на горизонте 2,0 м в зал. Владимира. Наиболее низкие темпы линейного росте характерны для рудита-песа из поселения б. Мелководной (горизонт 0 - 0,5 м).

Наибольшее влияние на особенности роста моллюсков атого вида в южном Приморье,- -по-видимому, оказывает температура окружающей среды, т.к. известно (Qtiba, 1959; Meneaguen et al., 1984; Porte-res, 1984; Раков, 1984, 1988), что npji низких зимних температурах рост рудитапеса замедляется. В зал. Восток линейный рост годовиков начинается в апреле - мае при среднемесячной температуре воды *

8,3 ± 0,3,* С, а сеголеток - в июне при температуре 13,0 * 0,4' С. Рост моллюсков этих возрастных групп продолжается до второй половины октября, когда среднемесячная температура понижается до 11,7 * 0,4° С. Полученные температуры роста близки к имеющимся в литературе данным (Lucas, 1978). Отмеченное раннее резкое снижение темпов роста моллюсков этого вида при температуре выше 19* С (На-ltre-Allaln, 1982), не наблюдалось у годовиков. Это свидетельствует о более широком диапазона роста молоди рудитапеса и согласуется с данными, получьнными изотопно - кислородным методом по температурам роста гребешка Свифта Swli^opecten swiltl, приморского гребешка Patlnopecten yessoensls и мидии Грея Crenomytilua grayanus (Садыхова и др., 1971; Игнатьев и др., 1976; Zhlrraunaky et al., 1977; Крвснов, 1979).

Индивидуальный линейный рост рудитапеса характеризуется значительной изменчивостью. Размах варьирования длины раковины у од-новозрастных особей составляет 35 - 45* от предельных для поселения размеров. По-ввдимому, индивидуальная изменчивость темпов линейного роста объясняется как генетической неоднородностью моллюсков в поселениях, формирующихся из огромного пула пассивно рвспосхранящихся личинок, так и -особенностями индивидуального

развития и роста, формирующимися на ювенильных стадиях (К1ппв, 1962; К1ше, К1ппе, 1962; Гаяковская, Сущеня, 19Т8) из-за растянутости нерестового периода в широком диапазоне условий окруяаю-щей среды.

Для определения влияния факторов среды на рост моллюсков были произведены сопоставления количественных характеристик роста рудитапеса из поселений, различающихся по одному из параметров, -грунту, степени прибойзюсти, глубине обитания. Для выявления степени их влияния на рост разных возрастных стадий проводили попарное сравнение средних размеров моллюсков одинакового возраста из поселений также различающихся только по одному из исследуемых параметров. Влияние плотности на рост рудитапеса производили в экспериментальных условиях.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что различия в тешах линейного роста моллюсков из разных поселений носят случайный характер, что говорит о высокой пластичности этого вида, позволяющей моллюскам нормально расти и, развиваться в довольно широком диапазоне экологических условий.

7.2. Возрастные изменения массы

Возрастные изменения массы тела рудитапеса, как и у большинства моллюсков, имеют Б-образный харекте'р. Увеличение приростов в большинстве поселений происходит до 3 - ¿-летнего возраста, а в отдельных районах в некоторые года (зал. Владимира - горизонт 2,0 м, г ал. Восток - ст. 4, гориЬоит 0,5 - 1,0 м, 1965 г.) да®» до вестнлэтнвго возраста. Рост масса теяэ руянтапэса сильно разлетается в различных местообитаниях. Отмечены мэжгодсвые отлитяя ' в тешах ро^-а массы моллюсков.

Минимальной товарной месса (10 г) в Оолютпство псс*/?гстя ру латам с достигает в 4 - б-лвтном гоярпгте. В З-лэтм«» всярвст

эту величину тэт лть моллюски из зал. Восток (ст. 4, горизонт 0.5 - 1,0 м, 1986 г.). Различия в темпах роста массы тела моллюсков обусловлены условиями местообитаний и мекгодовыми климатическими отличиями (Lucas, 1978; Perodou, 1984).

У рудитапеса наблюдается.явление компенсационного роста, отмеченное раннее у животных разной систематической принадлежности (см. обзор: Мина, Клевезаль, 1976). В поселениях с относительно низкой скоростью роста моллюсков в перше годы жизни особи старших возрастных групп имеют наиболее высокие приросты массы. В поселениях с относительно высокой скоростью роста молода у моллюс-сков старших возрастных классов приросты массы тела минимальные. Такие особенности роста рудитапеса, по-видимому, связаны cd "стремлением" моллюсков к достижению определенного, генетически закрепленного для ?ида, диапазона размеров (массы) тела, т. е. я вквгфинальности.

7.3. Продукция

Годовая продукция поселений рудитапеса в северо-западной части Японского моря различается более чем в 60 раз в достигает.в наиболее продуктивных районах почти 4 кг/м2, что в несколько рае прэвшеег подобные величины, полученные для многих двустворчатых моллюсков.

На протяжении годового цикла наибольшая часть продукции (до 50S) создается в августе - сентябре. В большинстве поселений основную долю органической массы (от 40 до ВО») производят 2 -3-летние особи, реке (зал. Владимира, гордаонт 2,0 к и зал. Ольги'! - четырехлетние моллюски.

Величины Р/В-коэ№цивнтов, характеризуйте скорость продуцирования органического вещества, в разных поселениях северо-западной частя Японского моря варьируют от 0,312 до 2,063. Накболве

ш^окий Р/В-коэффициент отмечен в районе с наименьшей величиной продукции. Удельная продукция моллюсков (сг) связана с продолжительностью жизни (г) особей в поселении обратной степенной зависимостью:

С^. = 0,0081 ■ Г0,73" * °>2132. Аналогичный характер зависимости известен для других видов моллюсков (Заика, 1972; Со Икот, Мепз1Шк1п, 1973; Алимов, 1981).

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. В северо-западной части Японского моря рудитапес образует устс.1чивые поселения, существующие на протяжении длительного периода времени. Моллюск заселяет верхний горизонт сублиторали, где по численности и биомассе часто доминирует среда других двустворчатых моллюсков. Наибольшую плотность поселений (до 1218 зкз/м^) рудитапес образует на глубине 0 - 0,5 м, наибольшую биомассу (до 11,7 кг/м2) - на глубине 0,5 - 1,0м. Распределение моллюска в поселениях имеет агрегированный характер.

2. Характер распределения рудитапеса в сэверо-западаой части Японского моря обусловлен динамикой водных масс (степенью защищенности берега от прямого действия волн) и стабильностью донных осадков. Верхняя граница распространения этого вида ограничивается низкой зимней температурой и наличием ледового покрова.

3. Продолжительность жизни рудитапеса в значительной степени зависит от стабильности субстрата. Наиболее многовозрастные поселения моллюсков характерны для грубообломочных осадков (гравийно-галечдае, галечные и мелковалунные). Поселения моллюсков рыхлых грунтов в районах с высокой гидродинамической активностью характеризуются преобладанием молоди и отсутствием старших возрастных (размерных) групп. На мелководных-хорошо защищенных от волнового воздействия участках большое влияние на характер возрастного и

размерного состава моллюсков в поселении оказывает ледовый режим.

4. Рудатадас филиппинский из поселений северо-западной части Японского моря относится к пол!щшсличесгаы видам с одним гамето-генвтическим циклим в точение года. Репродуктивный цизсл моллюсков этого вида характеризуется сильной растянутостью и взаимным перекрыванием основных этапов. Нерест моллюсков происходит с июня по октябрь при температуре вода выше 15° С.

5. В зависимости от условий обитания моллюски начинают формирование зрелых половых продуктов на первом - втором году июни прг. минимальной длине раковины 7-8 мм.

6. В некоторых поселениях северо-западной. части Японского моря рудатапес является альтернативным гермафродитом с первоначально мужской фазой (протандрия). Соотношение полов в большинстве поселений близко 1:1.

7. Динамика численности рудитапеса в зал. Восток имеет сезонный характер, • обусловленный цикличностью пополнения донного поселения молодью. Пополнение популяции в зал. Восток, в основ-еом, осуществляется за счет местных поселений моллюска в происходит в мштне - осенний период при высоких значениях температуры. Некоторая часть личинок заносится в залив извне, что свидетельствует об обмене генами между локальными популяциями.

8. Продолжительность личиночного периода жизни рудитапеса составляет приблизительно один месяц при температуре воды 18 -23* С. Оседание личинок наиболее интенсивно происходит в биотопах с относительно низкой численностью взрослых особей.

9. Пополнение- поселений рудитапеса в северо-западной части Японского моря личинками из планктона происходит регулярно с существенными мехгодовыми вариациями в количестве оседающей молоди.

10. Возрастные изменения размеров, и массы тела рудитапеса в

северо-западной части Японского моря имеют З-образный характер. У моллюсков из большинства обследойанвых поселений темпы линейного роста возрастают в первые два-три года кизнн, а затем снижаются. Интенсивный прирост массы тела происходит до 3 - 4-летнего воз -раста.

11. Рост рудитапеса имеет сезонный характер и начиняется в апреле - мае при среднемесячной температуре вода 8,3* С, а заканчивается во. второй половине октября при понижении среднемесячной Температуры до 11,7* С.

12. Различия в темпах роста рудитвпеса. в северо-западной части Японского моря носят. случайный характер. Определенной зависимости скорости роста от иседедовеиных факторов среда и районов обитания на установлено, что свидетельствует о высокой пластичности этого вида и значительной роли механизмов компенсационного роста.

13. Рудитепес является высокопродуктивным видом. В местах обитаниях с наиболее благоприятными условиями существования годовая продукция этого моллюска достигает почти 4 кг/м2. Наибольшая часть продукции производится в летне-осенний гориод. Основную долю органического вещества создают 2 - 3-летниэ особи. Зависимость удельной продукция от возраста пмезт обратный степенной характер.

Полученные результаты позволяю* рекомендовать рудитвпеса фялшшинсяого в качества объекта для культизировавая в северо-западной части Японского вера. Наиболее (игагслриятшма для воспроизводства этого вида будут зввкзэнвш от волнового Бо&ййствггя участка в&лг>ов и бухт с гравийно-галечным грунтом нэ глубине О -1.0 м.

CifflöoK работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Понуровский С.К. Структура популяции и сезонные изменения плотности поселения двустворчатого моллюска Rudltapes pMlipplna-гиш в заливе Восток Японского моря // IV Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным, Севастополь, апрель 1986 г.: Тез. докл. Ы., 1966. - Ч. 2. - С. £78 - 279.

2.. Селив Н.И., Понуровский С.К., Червяев М.Ж. Влияние хищной гастродада Cryptonatlca Jantostoma на структуру поселения двустворчатого моллюска Rudltapes phíHppinarum // Биол. моря. 1986. -Я 5. - С. 72 - 74.

3. Понуровский С.К.' Изменчивость формы раковины двустворчатого моллюска Rudltapes phllipplnaium (Adams et Reeve) // Моллюски: Результаты и перспективы их исследований. Восьмое всесоюз. совет, по изучению моллюсков, Ленинград, апрель 1987 г.: Автореф. докл. - Л.: Наука, 1987. - С. 205 - 206.

4. Понуровский С.К. Пространственная и возрастная структура поселений рудатапесэ филиппинского в прибрежных водах одного Приморья // III Всесоюз. конф. по морской биологии, Севастополь, 1820 оят. 1988 г.: Тез. докл. - Киев, 1988. - Ч. 1. - С. 241.

5. Понуровский С.К., Селин Н.И. Распределение, структура поселения я рост двустворчатого моллюска Rudltapes philippinarum в sarama Востск Японского моря // Биол. моря. - 1988. - Я 1. -С. 14 - 18.

6. Понуровский С.й., Яковлев D.M. Годовой репродуктивный цикл двустворчатого моллюска Rudltapes phlllpplcarum // Сырьев-ресурсы и <йюл. основы рационального использования промысл, бес-поздоночвмх: Tes. докл. Всесоюз. сове«., Владивосток, 22 - 24 полб. 1968 г. - Владивосток, 1988. - С. 57 - 58.

Т. Понтровскнй С.К., Колотухина H.H. Динамика численности

личинок и пополнение популяции руды^апоса филиппинского в заливе Восток Японского моря // Биология морских беспозвоночных. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - С. 25 - 29.

8. Понуровский O.K. Продукционные характеристики двустворчатого моллюска Rudltapes phillpplnarum (Adams et Reeve, 1848) в северо-западной части Японского моря // VI съезд Всесоюз. гидро-Оиол. о - ва, 8 - 11 окт. 1991 г.: Тез. докл. - Мурманск: Полярная правда, 1991.- Т. 1. - С. 73 - 74, 224 (Приложение, табл. I),

Э. Понуровский С.К., Яковлев Ю.М. Половэя структура и репродуктивный цикл рудитапесь филиппинского Rudltapes phillpplnarum (Blvalvla : Veneridae) в заливе Восток Японского моря // Цитология, биохимия и физиология морских организмов. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. -О. 96 - 101.

10. Понуровский С.К. Особенности пространственного распределения двустворчатого моллюска Rudltapes phillpplnarum в северозападной части Японского моря // IX Всесоюз. совет, по изучению моллюсков.- СПб.: Наука, 1991 (в печати).

11. Ponurovsky S.K., Yakovlev Yu.M. The reproductive biology o£ Rudltapea phillpplnarum (Blvalvia : Veneridae) // J. Mol-

luscan Stud. (In press). ... . ^

" v.'/'

Подписано к печати 28.10.92г. Форют 60x84/16.

Усл.п.л. 1,4. Уч.-изд.л. 1,1. Тираж 100 экз.

Заказ III,

1 i i , и | ,

Отпечатано в осТсотко-ротапринтном цехе издательства "Дальнаука"

6SQ032, Владивосток, Радио, 7