Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Получение исходного селекционного материала гречихи на основе старших поколений мутантов и новых мутагенов

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Получение исходного селекционного материала гречихи на основе старших поколений мутантов и новых мутагенов"

? \ з

С*

ц О'Л

■л\

1нститут цукрових буряк1в УкраУнськоТ академп аграрних наук

КУ ШН1Р BiKTop Петрович

УДК 633.12 :631.528.62

СТВОРЕННЯ ВИХ1ДНОГО СЕЛЕКЦ1ЙНОГО МАТЕР1АЛУ ГРЕЧКИ НА OCHOBI СТАРШИХ ПОКОЛШЬ МУТАНТ1В ТА НОВИХ МУТАГЕН1В

06.01.05 - селекщя i насшництво

АВТОРЕФЕРАТ дисертацп на здобутгя наукового ступеня кандидата сшьськогосподарських наук

Кшв, 2000

Дисертащею е рукопис.

Робота виконана в Подаиьсыай державши аграрно - техшчнш академй Науковий кер1вник: доктор сшьськогосподарських наук, професор, Алексеева Олена Семешвна, Подшьська державна аграрно - техшчна академм, завщувач кафедри рослинницгва 1 селекцдТ.

Офгашн опоненти: доктор сшьськогосподарських наук, Василыавський Сташслав Петрович, Бшоцеривський державний аграрний ушверситет.

кандидат сшьськогосподарських наук, старший науковий сгавробтшк Бочкарьова Любов Навлтна, Державна комки Укра'ши по випробуванню та охорош сортов рослин.

Провщна оргатзацш: 1нститут землеробства УААН, вцщл селекхш круп'яних культур, смт. Чабани.

Захист видбудеться " / ~Г " жовтня 2000р. о /О годши на зааданш спещалЬовано! ради Д 26.360.01 при 1нституп цукрових буряив.

Адреса: 03110, м. Кшв, вул. Клнична, 25,1нстшут цукрових буряив УААН.

3 диссрташею можна ознайомитись у б1блютеш 1нституту цукрових бурягав УААН (другий корпус).

Автореферат розюланий " ^ "^ерйбя 2000 року.

Вчений секретар

спещалвовано! вчено! ради ' ' Кирсанова Ю.В.

ВСТУП

Актуальшсть теми. Резервом пщвищення врожайносп гречки, збшь-шення виробництва зерна та пошпшення його якосп е створення 1 впровадження у виробництво нових високоврожайних сорта та дотримання сортово! агротехшки.

Вюадний матер1ал - це найбшьш акгуальне питания в селекци будь-яко! культури, тим бшыпе-гречки, тому що вона мае вузький природшй пол1морфйм по цшому ряду господарсько-цшних ознак. Розширити цей п<шморф1зм можна шляхом використання шдукованого мутагенезу.

Тому експерименталышй мутагенез став одним з найпопшрешпгах метода створення р!зномаштного вихщного мащиалу. Основш дослщження в цьому напрямку ведутъся в Науково-дослщному шстатуп круп'яних культур ПодшьськоГ державноГ аграрно-техшчно! академи. Результатом робота е 8 сортв мутащйного походження, цшний вихщний матер1ал мае колекщя мутанпв свггового генофонду гречки.

Використання р1зних мутагенних факторш на гречщ дало можтшсть встановити вплив обробггку насшня гамма-променями та х1м!чними мутагенами на мшливкть гречки та и формотворчий процес, а також встановити 1х ефектившстъ в залежносп вщ доз, концентраций, експозшцй та генотипу сорту.

Зв'язок робота з науковими щюграмами. Дослцда е складовою частиною держбюджетно! тематики Науково-дослщного шституту круп'яних культур № 5-4 (Формування вюодного матер1алу в селекци гречки для безвщходно! технолога и використання та модершзащя технологи вирощування для твденно-захвдного репону Украши).

Мета та завдання досл1джень. Метою досл1джень е вивчення особ-ливостей мшливосп мутанпв старших поколшь та одержання нових цшних мутацш для колекци мутанпв 1 створення вихщного матер!алу з новими ознаками та властивостями на основ1 пбридав. Для виршення ща мети ставились слщукга задач!:

- проанашзувати мишшсть мутанпв старших поколшь;

- простежити мишшсть мутанпв вщ багаторазового в поколшнях гамма-опромшення;

- одержати новий вихщний матер1ал шляхом впливу ргзних мутагенних факторов на пбриди;

- вивчити особливосп мутування пбрида шд впливом р1зних мутагешв;

- провести класифкацпо новоутворень в мутантних популящях;

- видшити форми з господарсько-цшними ознаками для використання !'х як вихщний матер1ал в пракшчнш селекци;

- дата госгтодарсько-бюлопчну характеристику перспективним номерам.

Наукова новизна результатов дослшкень: Дана характеристика мутабшьносп старших поколшь мутанта та мутант отриманих в результат! насичуючого опромшювання. Проведена класифшащя за морфолопчними ознаками новоутворень, видшених у мутанта Mi... Мз одержаних в наслщок до мутагешв на пбриди з яких видшено ряд перспективних HOMepie для подальшо! селекцй. Показана реакщя пбридав на обробшж мутагенами та формотворчий процес мутанпв в Mi... М3.

Практична шншсть результата дослшкень: Створений новий вихщний матер1ал та перспекгивш номери для селекцй. Одержано ряд цшних мутацш, яю передаш в колекцио свггового генофонду гречки. На з ахнет виносяться слшукто основш положения:

- характеристика мутацшного процесу у мутанпв отриманих внаелвдок да на пбридний MaTepian р1зних мутагешв (Mi... М3);

- особливосп мутацшного процесу у мутанта старших поколшь;

- мутащйний процес у мутантних популящях гречки отриманих внаелдок да насичуючого в поколшнях гама-опромшювання;

- характеристика перспективних номер1в.

Реатзашя результата дослщжень. Огримаш мутанта використовуються як вгоодний MaTepian в селекцй гречки у Науково-дослщному шетитуп круп'яних культур. Мутангш форми передаш в колекцио свггового генофонду гречки.

Апробация роботи. Результат дослщжень доповщались i були схвалеш на:

- 1цор1чних наукових конферешцях професорсько-викладацького складу академи (1995,1996,1997,1998,1999рр.);

- М1жнароднш науково-пракгичтй конферевцц "Селекщя, наЫнництво i технологи вирощування польових культур" (м. Кам'янець-Подшьський, 1995);

- М1жнародному симпоз1ум1 "Проблеми i перспективи радюекологп в республпц Молдова" (м. Кишишв, 1996);

- М1Жнароднш конференци "Селекщя, насшнищво та технология виробницгва гречки" (м. Кам'янець-Подшьський, 1997).

Публжашя MaxepianiB дослцркень. За матер1алами дисертацй опублнеовано 8 наукових статей.

Декдарашя конкретного внеску. Дисертант особисто розробив програму та методику дослщжень, npoeiB польов1 та лабораторш дослщження, математичну обробку результат на ЕОМ, проаналЬував та узагальнив викона1ц дослщження.

Обсяг i структура. Дисертащя складаегься i3 в ступу, 5 роздшв, висновюв, пропозищй для селекщйноГ практики, додапав. Робота викладена на 113 стортках машинописного тексту, вмщуе 28 таблиць, 20 рисунюв, 9 додатив. Бiблюграфкний список вкгаючае 178 лггературних джерел, и них - 35 шоземних aBTopie.

3MICT ТА РЕЗУЛЬТАТИ ДОСШДЖЕНЬ У Bcrryni обгрунтована необхвдшсть та актуальшсть виконання дано! робота, н наукова новизна, вщображена алробащя робота, наведет обсяг публжацш та декларащя особистого внеску автора.

ОГЛЯД Л1ТЕРАТУРИ На шдстаы анашзу гатератури вгтчизняних та зарубежных автор1в з питань теорц шдукованого мутагенезу сшьськогосподарських культур, стану дослщжень практичного використання шдукованого мутагенезу, як методу створення вихщного Marepiany визначеш морфо-бюлопчш ознаки, за якими буде вестись селеквдя культури.

УМОВИ, МАТЕР1АЛ ТА МЕТОДИКА ДОСШДЖЕНЬ Дослщження проводились в перюд з 1995 по 1997 роки в Науково-дослщному шстшуп круп'яних культур ПодшьськоТ державно! аграрно-техтчно! академй.

Полыш дослщи закладались в селекщйнш авозмйп ш статуту, розмпценоТ на дослщному шип академй, що знаходиться в швденнШ лкостеповш частит Хмельницько! обласп, яка по теплозабезпеченосп та ступенем зволоженоеп протягом вегетащйного перюду вщноситься до твденного теплого агроюпматичного району.

Вивчались мутанта старших поколшь, одержаних гад даоо гамма-промешв у сорта Радех^вська полшшена, Вштор1я та Аелиа на протяз1 12-33 поколшь дозами 5; 100; 200; 250; 300 Гр.

А також мутанта одержат гад впливом насичуючого в поколшнях опромшювання у сорту Радех1вська полшшена М33-5 Гр., М29-ЗОО Гр., Висгорш М28-5; 10; 100 Гр., М25-200 Гр., М24-300 Гр., Аелга М20-ЮО Гр., М2Г 200; 300 Гр.

Для одержання нових мутанта використовували xiMi4m мутагени та ф1зичш радаацшш промеш. Цими мутагенами оброблялось насшня пбридав. Обробка насшня мутагенами проводилась в шституп ф1зюлогй та генетики рослин HAH м. Кшв. Насичуюче опромшювання в 1996 та 1997 роках проводилось в Аграрному Ушверситет! Молдови м. Китпишв.

Були використаш слщукга xiMi4iri мутагени в концентрациях: N - нпрозоетилсечовина (НЕС) 0.05; 0.025; 0.012% N - нпрозометилсечовина (НМС) 0.02; 0.01; 0.005% етилетмш (El) 0.02; 0.01; 0.005%

Обробка насшня проводилась шляхом замочування в розчшп мутагену з

експозищао 18 годин з послщуючим промиванням в проточнш вода на прсшш одшеТ години. Контроль - насшня, яке замочувалось у вода.

Радаащйш гама - промеш застосовувались в дозах 100; 200; 300 Гр. Обробка насшня променями здайснювалась на прилада "Исследователь", потужшспо 8.3 р/сек, джерело 60Со.

Вивчалась також комбшацшна (cyMicHa) дая век ышчних мутагешв з фЬичними в дозах 100 та 200 Гр. В даному випадку радаащао дали на попередньо оброблене хЫчними мутагенами насшня.

Для одержання Mj BciMa мутагенними факторами оброблялось по 300 насшин.

Залучений в мутацшний процес пбридний матер1ал:

58/92 [(Altiramosum х Карлик) х (Bkropi* х Зеленоквтсова) х Казанку] -р1зновидн1сть alata, висота рослин 113 см, вегетащйний перюд 87 дшв, середня врожайшсть 16.9 ц/га, маса 1000 зерен 29.0 г, вир^вняшсть 83.1%, шпвчаспсть 25.3%.

115/92 [Казанка х Biicropia Подшьська] - р1зновидшсть alata, висота рослин 118 см, вегетацшний перюд 86 дшв, середня врожайшсть 18.8 ц/га, маса 1000 зерен 30.6 г, вир4вняшсть 81%, шпвчаспсть 24.7%.

101/92 [Вшторш Подшьська х 112/83]- рЬновидшсть alata, висота 86 см, вегетацшний перюд 79 дшв, середня врожайшсть 16.4 ц/га, маса 1000 зерен 29.1 г, виршнятсть 86%, птвчастпсгь 22.8%.

За стандарт взято сорт Biicropifl, який теж оброблявся мутагенами.

Генотишчш розб1жносп mdk залученим матер1алом добре виражсш фенотигачно.

Закладка селекцшних розсадниюв, оцшка Marepiany, аналви рослин, врожаю i оцшка якосп зерна проводилась зпдно загальноприйнято! методики Держсортовинробування. Матер1ал вивчався в умовах екранно! 1золяцц, створювано! за допомогою тетраплодаю! гречки, запропоновано! Е.Д. Нетгевичем i H.B. Фесенком i вдосконаленоТ О.С. Алексеевою.

При видшенш хлорофшышх мутацш користувались класифпсащею запропонованою колекгивом сшвробпшшв 1нституту експериментальноТ бюлогц Академи наук Естонп i класифйсащсю мутацш, запропонованою О.С. Алексеевою, М.В. Ропсом, П.А. Фшшчуком, Г.М. Гаврилюк в 1978 рощ.

Математичну обробку одержаних даних по частот! та спектру мшливосп мутанпв проводили в процентному вццюшенш вщхилень вщ числа проанал13ованих рослин.

Юнматичш умови в роки дослщжень рвнилися вщ середньо öararopiHimx, що дало можлив1сть бшып повно оцшити мутантний MaTepian.

ПОЛЬОВА СХОЖГСТЬ, ВИЖИВАННЯ ТА МШЛИВЮТЬ РОСЛИН ГРЕЧКИ

ВМ1

Анашзуючи використання р1зних засоб1в мутагенезу та 1х комбшовано! до, стад вiдмiтити, що гх використання приводить до р1зних юнцевих результат, що тдгверджусться результатами дослщжень.

Критер1ями оцшки мутагенного впливу на гречку вМ] в нашому дослщ служили польова схожсть, виживання та мшншсгь рослин.

Щдкреслюючи результата впливу р1зних доз гама-промешв в М1 на схожесть насшня, можна зробити висновок: збшьшення дози опромшення приводить до зниження схожосп по в ах вар1антах дослщу. Найбшьше це вщображено у вар1антах з простим пбридом 101/92. Сорт Висгорш та номер 115/92 займаютъ пром1жне становище, проте складний пбрид 58/92 виявився бшьш стшким до до опромшювання.

ГИд впливом хМчних мутагешв величина схожосп насамперед залежала вщ виду мутагену. Так доя НМС у ва'х концентращях не привела до значного зниження схожосп наання 1 н величина знаходилась на р1вш контролю.

НЕС викликала бшьш негативний вплив на величину схожосп нЬк НМС (79.6-86.2%).

Дш Е1 привела до р1зкого зниження польово'1 схожосп у вих досладжуваних концентращях, по век вар1антах дослщу до 1.0-13.2%. 3 шдвшценням копцентрацй мутагену польова схожесть знижувалась. По ознащ "польова схож1сть" шд впливом мутагешв проявились особливосп дослщжуваного матер1алу. Бшьш спйким до дн мутагешв виявився материал складного пбридного походження 58/92. Сорт Вжторш 1 номери 115/92 та 101/92 менш спйкими.

Сумкна доя хМчних мугагевав з ф!зичними спричинила пригшчуючу дою на схожгсть, проте стушнь цього притачення, в першу чергу залежить вщ виду х1м1чного мутагену та дози о про мшюваппя.

Найбшып сильний вплив на польову схож1сть спричинила комбшащя мутагешв Е1 + 200 Гр. (0.5 -2.6%).

У век вар1антах дослщу спостергалось зниження польовоТ схожосп насшня гречки з шдвищенням копцентрацц мутагену та дози опромшення. Польова схож1сть насшня визначаегься генотипом рослин, 1 це проявилось в першу чергу в результат! впливу на насшня мутагенних фактор!в. В наших дослщах найбшьше зниження польово'1 схожосп спостер1галось у номер1в 101/92 та 115/92. Сорт Вктор1я 1 номер 58/92 внявшшсь бшьш стшкими до до мутагенних факгорш.

Виживання рослин гречки у вар1антах з гамма-опромшюванням залежить, насамперед, вщ дози опромшювання. Так доза 300 Гр. на век генотипах спричинила загибель сходов у фаз1 ам'ядолей. В Л1тератур1 це явшце описано як ефекг "вщдаленоГ загибелГ. Проте у вар1антах 13 дозами 100 1 200 Гр. вона

знаходилась вщповщно в межах 92.6-95.4% та 91.9-94.7% дещо змшюючись по генотипах. Збиыпення дози опромшювання вщ 100 до 200 Гр. не привело до значного зниження виживання рослин гречки.

Анашзуючи виживання рослин у дослщах з хипчними мутагенами можна зазначити, що вона в певнш м1р1 вщповщае польовш схожосп.

У вар1антах з НМС виживання знаходилось на р1вш контролю, а у вар1антах з НЕС навпъ вшде. Проте в дослщах з Е1 спостер^алась чшга залежшсть вщ концентрацй мутагену. Так для Висгори 1 номера 101/92 концентраци 0.01 та 0.02% виявились летальними.

Найбшьш сгшким до до х!шчних мутагешв виявився мутантний матер1ал складного пбридного походження 58/92.

Вивчення впливу сумкно! ди х1м!чних мутагешв та радоацшних прометв на виживання рослин показало, що ця величина по вах вар1антах дооц'ду набагато нижча шж на контроль Найбкыпий негативний вплив мутагешв проявився у вapiaнтax з комбшащею ЕН-гамма-опромшювання.

В комбшацп мутагешв НМС+гамма-опромшювання з дозою радоаци 100 Гр. спостер1гався найбшып високий процент виживання рослин (25.9-79.0%), проте не спостер1галось чтсо! залежносп вщ концентраци мутагена.

Дм мутагешв високо-специфгчна по генотипах 1 мутагенних факторах, проте бшьш чггко проявились генотишчш особливосп 1 роль мутагенного фактора в бшьш гизшх фазах розвитку рослин гречки в М].

Найбтыпе змшених рослин шдуковано в мутацшного матер1алу складного пбридного походження 58/92, менше у простих пбрид1в, 1 найменше змшених рослин викликали гамма-промеш у сорту Висторк. Х1м1чш мутагени в рш обробки насшня спричинили сильний вплив . Так у варгантах з НМС та НЕС шдукована кшыасть рослин ненабагато перевшцувала природшй piвeнь мшливоеп, проте у вар1антах з Е1 ця величина сягала 100%, тобто в дослцц спостер1гався випадок вщомий як феномен мутокросинговеру.

Найбшьша юльюсть змшених рослин ввдуйчалась у вар1антах з пбридом 58/92, дещо менше у 115/92. Мнливкть рослин у вар1антах з сортом Вштор1я та 101/92 майже однакова.

Ефектившсть впливу piзниx комбшащй хъчячних мутагешв з гама-променями неоднакова. I визначаегься, в першу чергу, х1м1чним мутагеном та дозою гама-опромшювання.

МУТАБШЬШСТЬ, ЧАСТОТА ТА СПЕКТР МУТАЦШ

В нашому дослщ, процент мутантних рослин у сорту В1ктор1я в М2 знаходився в межах 1.1-5.19% (рис. 1).

Найбшьший процент мутантних рослин ¡ндуковано у вар1антах з EI (2.95%) та EI+гамма-опромшювання (5.19%), найменше у Bapiamrax з НМС та НЕС, вщповщно 1.10 та 1.13%.

Середня мутабшьш'сть сорту складала 2.36%.

s.

5

□ BiKTopifl

058/92 0115/92

□ 101/92

Мутагени

Рис.1. Частота мутацш в М2 пщ впливом ршшх мутагенних фактор'ш.

У мутантного матер1алу складного пбридного походження 58/92 найбшьший процент мутантних рослин спостерггався у вар1анп з комбшащею мутагешв Е1+опром1нювання 6.1%.

Найменша частота муташй вдапчалась у вар1антах з onpoмiнювaнням (1.69%) та НМС (1.61%) \ НЕС (1.65%).

Середня мутабшьшсть матер1'алу складного пбридного походження склала 2.91%.

По кшькосп шдукованих мутацш у номера 115/92 вар1анти розмицувались в слщуючому порядку: НМС; НЕС; oпpoмiнювaння; НМС+опромшювання; НЕС+опромшювагм; Е1+опром1нювання.

Отже, найменшу частоту мутацш у номера 115/92 ¿ндуковано дieю НМС (1.10%), а найбшьшу 4.4% - у вар1аггп з комбшащею Е1+опром1нювання. Середня частота муташй номера складала 2.39%.

Найбшьшу частоту муташй номера 101/92 шдукувала сумюна щя Е1 та гамма-опромшювання -3.70%.

Менш ефективним виявився вapiaнт з НМС, який забезпечив найменший процент мутацш - 1.11.

Середня мутабшьшсть номера 101/92 склала 2.08%.

Таким чином, в М2 серед досшджуваних мугагенних факлдов, найбшып ефективним виявилась комбшащя EI+гамма-опромшення та да EI, яга шдукували на bcíx вивчаемих генотипах найбшыпу частоту мутацш.

Найбшьш мутабшьним виявився мутантний матер1ал складного пбридного походження 58/92. Частота мутацш у рослин сорту Biicropifl та номера 115/92 знаходилась майже на одному piBiri. Найменш мутабшьним виявився номер 101/92.

ЗНАЧЕНИЯ ГЕНОТИПУ ТА МУТАГЕННОГО ФАКТОРА

Подальше вивчення MaTepiany показало, що процент мутантних рослин гречки в М3, значно вищий, шж в М2. Це пояснюеться тим, що фенотишчний прояв мутащй розтягнугий на ряд поколшь, тому що розвиток багатьох ознак контролюеться рядом взаемодаочих генетичних локуав.

Загальний процент мутантних рослин в М3 значно вшций, шж в М2. Це результат того, що в старшому поколшш гаслядш мугагенних факторш значно слабша i це дае можлив1сть генотипу краще реашзувати cboí можливосп. Так, иайбшыпою загальною мутабшьшстю володае Marepian складного пбридного походження 58/92, а даш в порядку зниження йдуть, 101/92,115/92, Biicroprn.

ЧАСТОТА ТА СПЕКТР ХЛОРОФШЬНИХ МУТАЩЙ

Встановлено, що частота та спектр хлорофшьних мутащй служить шди-катором ефекшвносп експериментального мутагенезу.

Найбшьша частота хлорофшьних мутацш в Mi спостерц-алась на MaTepiani складного пбридного походження 58/92 (0.28%), найменша у сорту Вшторш (0.15%), у номеров 115/92 i 101/92 вона склала вщповщно 0.21 та 0.17%.

В Мг загальний процент хлорофшьних мутацш дещо менший н1ж в M¡. Проте загальна законом]ршсть збер1галась, а саме: у матер1алу складного пбридного походження 58/92 bíh був найбшьший (0.148%), а найменший у простого пбриду 101/92 (0.078%).

В Mi та М2 в cneicxpi хлорофшьних мутацш переважають летальш типи albina та xanta.

Анатз рослин в М3 показуе, що загальний процент хлорофшьних мутащй по bcíx дослщжуваних генотипах значно вшций, шж в Mi та М2 i знаходиться в межах вщ 0.53% (у складного пбриду 58/92) до 0.34% (у номера 101/92). В Мз поряд з летальними типами зустр1чаютъся i житгездатш.

ТИПИ ШДУКОВАНИХ МАКРОМУТАЦШ У ГРЕЧКИ

Не bcí мутагени в однаковш Mipi впливають на м»шив1сть р1зних сорпв гречки i приводять до виникнення цшних мутацш.

Тривалий час зусилля дослщниив, що працюють з шдукованим мутагенезом були направлеш на отримання i використання в селекцп в

основному р1зких мутацш з четким фенотишчним проявом. Проте, для бтьшосп макромушшв характерна понижена житгездатшсть. Видшення 1 закршлення в поколтнях макромутащй гречки значно розширюе и природний пoлiмopфiзм.

мшливгсть дежих кшыасних ознак

Наш достдження мшливосп кшыасних ознак у гречки, шдукованих гамма променями, х1м1чними мутагенами та сумкною да ею х1м1чних та ф1зичних мутагешв, показали, що по деяких з них - маа 1000 зерен, вирганяносп та шгшчастосп - генотитчна мшливйпъ в оброблених мутагенами популящях була гадвшцена.

Нами встановлено, що вар^ащя врожайносп в межах встановлених градацш в Мз значно менша, шж в Мг.

Для розширення природних меж вар^абельносп врожайносп вихадюго сорту та номерш ефективними виявились вар1анти з НЕС, Е1 та радаацшним опромшюванням. Огриманий при хх допомоз! матер1ал, дав значний приргст врожайносп в Мз.

Анашз зерна мутантних популяцш за масою 1000 зерен в М3 показав, що по вах дослщжуваних генотипах присутня вар]"абелылсть дано! ознаки. Причому мутагенний фактор, що е високоефекгивним на одному генотиш, малоефективний на шшому, [ навпаки. Тут проявляемся специф1чшсть об'екту та мутагенного фактора.

Збшыпення маси 1000 зерен гречки сприяе 1 шдвгаценню гшвчастосп. Тонкошпвчасп номери як правило дамбношндш.

Таким чином, шд впливом сумкно! да мутагешв та гамма-оп-ромшювання у гречки можна отримати мугалтт популящГ з високими технолопчними властивостями зерна, а саме крупноплщш, тонкопшвчасп та вир1вняш. Проте у сорту Впсгор1я iндyкoвaнa мшливгсть показниюв крупносп, шпвчасгосп та виршюгностг зерна виражена сильшше тж у крупношпдного матер1алу.

ОСОБЛИВОСТ1ФОРМОТВОРЧОГО ПРОЦЕСУ МУТАНТШ СТАРШИХ

ПОКОЛШЬ ГРЕЧКИ.

Мшливкть рослин е звичайним явищем. Вона систематично вщбуваеться у перехреснозапилыпшв. Проте ц величина залежить не тшьки вщ генотипу дослщжуваного матер1алу, але й вад погодних умов. Проте дая радаацн значно гадвищуе природнш р1вень мшливосп.

У досл1дах з Вистор(ею, Радех1вською шмппшеною та Аелггою встановлено, що з впсом мутанпв юльисть новоутворень поступово змешпуегься ]', починаю чи з Мю-Мп вщбуваеться стабшзащя матер1алу до р!вня вих!дно1 популяцй (рис.2.).

5 Гр........100 Гр.----300 Гр.

Рис.2. КЬыасть новоутворень у мутантов старших поколшь гречки сорту Радех'шська пол'шшсна

Характерно те, що у сорту мутащйного походження - Аешти стабшзащя матер1алу вщбуваеться бшьш штенсивно, 4 популяцн необхвдний менший пром1жок часу для вщновлення свого, обумовленого генотишчними властивостями, р1вня мпишвосп.

Дещо вщр1зняютъся 1 спекгри новоутворень у сорттв В1кгор1я та Радсх1вська полшшена вщ спектру сорту Аелгга. Яюцо в перших переважаклъ короткостебельш форми, рослшги з вкорочешш м1жвузлям, одностебсльш та рослшга ¡з змшеними суцвггтями та кв!тконосами, то в спектр1 новоутворень сорту Аелиа переважають високошшясп форми, фасщаци, пганти, одностебельш та рослини ¡з складними суцвптями.

ВИКОРИСТАННЯ ПОВТОРНОГО (НАСИЧУЮЧОГО) ОПРОМШЕННЯ В

СЕЛЕКЦП ГРЕЧКИ

Крш вивчення мутантного матер ¡алу старших пoкoлiнь, нами продовжувалось насичуюче в поколшнях опромшювання насшня гречки сор-пв Радех1вська полшшена, Вистор1я та Аелгга.

Нашими доошдженнями встановлено той факт, що повторш опро-м1нювання збшьшують генотигачну мшлшысть, проте слабше, шж перше. Насичуюче в поколшнях опромшювання сприяе накопиченню новоутворень. Для вс1Х доз опромшювання характерно те, що з висом мутант в популящях шдвшцуеться 1 р1вень мшливосп. Величина дози опромшювання сприяе насиченню популяцп новоутвореннями. При доз! опромшювання 200 Гр. починаючи з Мп ця величина складае 100%. Тобто в результат тривалого опромшювання популяцш набувае радюрезистентносп, що приводить до зниження юлькосп депресивних форм (рис.3.).

В спектр1 новоутворень переважали короткостебелып форми, рослини з вкороченим лижвузлям, змшеним суцвптям та квтсоносами, пгаяга. Ця особливють простежуеться по всгё сортах. В результат! насичуючого в поколшнях опромшювання ¿з популяцш випадали не стшга до впливу радаацй форми, матер1ал поступово стабшзувався що ( простежувалось на короткостебельних муташях.

Анагпз мутантних популяцш по технолопчних якостях зерна: маа 1000

у - 3,36 х +7.07

I 3 5 * 1 6 1 8 » 10 И 12 и и 15 16 17 18 19 30 21 22 2Э 24 23 2« V 28 39 30 31 32 33

Покол1пия

-5Гр.

•100 Гр.

Рнс. 3. Кшьккть новоутворень у мутантт гречки, одерясаних пщ впливом насичуючого опромшення у сорту Радехшська полшшена

зерен, вщнвняносп та гопвчастосп показав, що щ показники стабьлып 1 значо-дяться в межах контролю. Незначш вщхилення простежуютъся в межах окремих роюв. Проте вони формувались пщ впливом погодних умов року i е несутгевими.

1з мутантного материалу, одержаного гид впливом багаторазового опромшення насшня, вщбрано ряд щнних форм, яю передаш в колекщю свггового генофонду гречки (вщдщ мутанта) 1 внкористовуються в селекщйному процеи, це високопродуктивш, крупногопдш з високою вир1вняшепо зерна, з одночасним достиганням, спйю до полягання та комплексу поширених хвороб.

ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕРСПЕКТИВНИХ НОМЕРШ.

За останш роки в селекци гречки сформувався новий напрямок -створення сорта з використанням мутантних алелей, що включеш природним вщбором в адаптивний геном (обмежене гшкування, детермшантшсть, вкорочеш'сть м1жвузль та ш.).

Нами проведено вивчення 1 зроблено опис 7, форм вщбраних в мутантних популящях гречки у 1995 рощ.

Характерного особлитстю век номер1в була складна структура популяцш по ознащ ЗГС. Найбшьш стислим спектром популяци за величиною ЗГС морфотипш харакгеризувались скоростигл! номери 141/95; 142/95. 1х популяцп складались з чотирьох морфотишв (ЗГС - 2; 3; 4; 5.). Середньостигл! популяци мали в своему склада по п'ять морфотипш, в той час як у Вшгорц 1ШСТЬ.

Разом з там, у век номеров вдоичено вкорочешеть м1жвузл1в у зош гшкування, наймешшш габпус спостер1гався у детермшантних форм 142/95 та 144/95. При анашз1 архггектонки листково! системи нашу увагу привернули дв1 особливосп: у век селекцШних номерш, незалежно вщ модельно! кшькосп м1жвузл1в в зош гшкування стебла, кшыасть ли спав в зош розпшрення близька до п'яти. Огже, кшыасть листя в зош розширення не мае Т1сного зв'язку з величиною зони гшкування стебла 1 скорельована з тривашетю вегетацшного перюду рослин.

Вщомо, що шд впливом мутагенних фактор1в змшюегься багато кшыастних ознак рослин. Тому надзвичайно великий штерес представляе собою наскшьки вццизняються отримаш номери по основних господарсько-б1олопчних ознаках (табл. 1).

Таблиця 1.Морфолопчш особливост! селекцшних номер1в

СелекцШний номер Число, шт.

гшок 1-го порядку суцвпъ зерен

Висгорм Ст. 1.8 23.4 96

139/95 2.0 27.8 105

141/95 2.3 29.4 124

142/95 2.1 28.5 129

144/95 2.7 30.0 131

145/95 2.4 28.5 116

154/95 3.0 27.6 104

159/95 2.6 29.3 135

Так у век номерш спостер1'галось збшьшення шлькосп гшок першого порядку в пopiвнянш ¡з стандартом. Кр1м того, у век мутангних форм спостер1гаеться збшьшення числа суцвпъ (27.6-30.0), в той час як у стандарту ця величина с клала 23.6, а основну прибавку врожаю забезпечило значне збшьшешш озерненосп селекцШних номерш (табл. 2).

Таким чином, селекцшш номери перевшцували стандарт по врожайиосп, 301фема найбшьшу прибавь до стандарту забезпечили номери 159/95 (89) та 154/95 (55) г/м\ Для них характерна також 1 вища маса 1000 зерен та 1х виршняшеть.

Проте у век селекцшних номер1в вщм1чалось шдвищення плшчастосп в поршнянш з сортом Впсгорш, що пов'язано з високою масою 1000 зерен.

Таблиця 2. Господарсько-бюлопчна характеристика селекцшних номерш

мутацшного розсадника.

Селекцшш номери Урожайшс ть, г/м2 Прибавка до Ст., г/м2 Маса 1000 зерен,г Вир1вня-шстъ, % Пшвчас-■псть, %

ВЬпгор1я, Ст. 185 28,0 76,8 23,5

139/95 211 26 34,6 96,4 25,5

141/95 229 44 33,4 90,8 25,5

142/95 220 35 33,4 90,8 24,7

144/95 224 39 36,2 95,8 26,3

145/95 202 17 35,2 91,6 25,5

154/95 240 55 34,2 94,6 23,7

159/95 274 89 33,2 91,6 23,1

Отже, отримаш номери характеризуйаггась шдвшценою продуктившстю та високими господарсько - бюлопчними властивостями. Елементи структури врожаю, IX озернешсть та маса 1000 зерен ¡стотно перевищували стандарт.

В 1997-1998 роках в контрольному розсаднику вивчалось 12 селекцшних номер1в видшених в М]. Даш про шло врожайшсть та технолопчш якосп зерна приведет в таблищ 3.

Таблиця З.Урожайшсть та яюсгь зерна селекцшних номер1в контрольного розсадника (середне за 1997 -1998рр.)

Селскшйш номери Вегеташйни й псрюд, д1б Урожайшсть ,т/га Вдаилення ви середнього стандарту Маса 1000 зерен,г Пшвчаспсть ,% Вщйвняшс ть,%

Впсгор1я Ст 89 0.92 25.9 22.5 73.8

139/95 88 0.32 -0.60 28.0 25.3 85.0

141/95 87 0.29 -0.63 28.6 24.9 80.0

142/95 84 0.43 -0.49 29.4 24.9 76.8

144/95 85 1.02 +0.10 30.7 25.3 93.4

145/95 87 0.43 -0.49 30.0 25.3 89.8

147/95 89 0.53 -0.39 31.1 25.3 90.6

152/95 90 0.66 -0.26 30.4 25.3 86.8

153/95 90 1.01 +0.09 28.9 21.9 81.8

154/95 85 1.23 +0.31 29.8 24.7 89.2

158/95 90 0.47 -0.45 30.1 24.8 89.2

159/95 87 0.64 -0.28 28.1 23.6 83.2

160/95 90 0.62 -0.32 30.4 24.4 86.4

ШР05 0.108

3 групи цих номер1в, що вивчалась в контрольному розсаднику тшьки номер 154/95 сутгево перевшцив стандарт по врожайносп в1дпов1дно на 0.31 т/га.

Номер 153/95 харакгеризуеться пониженою шивчаспстю 21.9% при досить високому проценп вир1вняност1 (81.8%).

Одним з важливих резерв1в пщвищення 36opiB зерна гречки е повторш nociBH. Осюльки збшьшення виробництва зерна безпосередньо пов'язане з збшьшенням площ nociBy ще1 культури за рахунок шсляуюсних та пожнивних

ПОС1В1В.

В сучасний перюд вщсутш спещальш сорта гречки для таких nocieiB. Середньостипи сорта часто в повторних поавах низысоврожайш. Тому сгво-рення скоростиглих сорта гречки е вкрай необхщним завданням.

Онтогенез гречки ч1тко розподшяеться на два перюди: вегетативний (сходи - цвтння) та генеративний (цвтння - достагання). Тривашсть вегетащйного перюду характеризуе скоростиписгь рослин. Тому в селекцн на скоростигл1Сть необхщно враховувата тривашсть вегетативного перюду.

У Bcix дослщжуваних номер1в р1заиня в тривалосп вегетацшного перюду пояснюеться, в основному, розб1жностями в тривалосп фази вегетативного перюду, в той час як розб1жносп по тривалосп генеративно! фази не cyrreei (табл.4).

Проведет дослщження показали, що номер 144/95 перевищуе стандарт по врожайносп на 20.0 г/м2, а номери 154/95 та 159/95 вщповщно на 24.5 та 10.8 г/м2. Поряд з шдвшценням врожайносп спостерйалось i шдвшцення маси 1000 зерен та 1х вир1вняносп.

Таблиця 4. Урожайшсть та ягастъ зерна гречки кращих номер1в в поуюсних

nociBax.

Селекцшний номер Вегетацшп ий перюд, даб Урожайшсть, г/м2 Маса 1000 зерен, г Шивчас--пегь, % Вир1вня-шсгь, %

Bifcropia, Ст. 76 122,2 27,2 24,9 71,1

144/95 70 142,2 36,8 25,5 97,6

154/95 74 146,7 31,0 26,1 92,8

159/95 73 133,0 27,6 25,7 78,6

Характерно те, що лтп пос!ви в нашому дослад в пор1внянш з весняними забезпечили формування зерна з вищою масою зерна та його виршняшстю.

В 1997-1998 роках шють помер1в отриманих в1ц насичуючого в поко-лшнях гамма - опромшення насшня гречки та два номери одержаних в результат! обробки насшня пбридних популяцш НМС вивчались в попередньому сортовипробуванш (табл. 5).

Серед ус1х номер1в попереднього сортовипробування прибавка врожайносп складала 0.08 - 0.37 т/га. Проте для номер1в 57/96 та 54/95 перевищення над стандартом було не сутгевим.

По маа 1000 зерен в а дослщжувшп номери перевищують даний показник у стандарту, 1 тшьки у селекцшного номеру 57/96 вш знаходиться на р1вш стандарту 25.9 г.

Для номер1в 56/96, 58/96, 61/96, 52/96 та 54/95 характерно зниження

гшвчастосгп в той час як у шших номер1в вона дещо вгаца шж у стандарту, особливо це стосуеться номер1в 163/95 та 164/95 осильки це пов'язано з тдвшценням маси 1000 зерен, 1 як результат щ номери характеризуються найкращою вщмвняшстю.

Таблиця 5. Характеристика селекцшних номер1в попереднього сортовипробування (середне за 1997-1998рр.)

Селекцшний номер Походження Урожашпс ть, т/га Маса 1000 зерен, гр. Птвчасп сть,% Виргвняшс ть, %

Стандарт Biicropifl 1.09 25.9 22.5 72.5

56/96 Вторая 11М 10 Гр. 1.38 26.0 21.5 67.2

57/96 BiKTopin 16М 10 Гр. 1.21 25.9 24.1 65.4

58/96 Вйсгор1я 20М10 Гр. 1.31 26.2 22.1 71.8 ,

61/96 Biicropifl 26М 10 Гр. 1.46 26.4 22.3 65.4

52/95 Вжгор1я 14М 5 Гр. 1.27 26.0 22.3 65.4

54/95 Biicropifl 4M 5 Гр. 1.17 26.8 21.7 69.6

163/95 58/92 НМС 1.27 29.2 24.9 84.4

164/95 1 115/92 НМС 1.44 28.3 24.5 74.8

HIPos 0.13

Таким чином, створений новий вихщшй матер1ал, що знаходиться на р1зних етапах селекцшного процесу по врожайносп та якосп зерна не поступаетъся або навпъ перевищуе стандарт.

ВИСНОВКИ

1. Вирнпальний вплив на нольову схояасть, виживання та мпипшсть рослин гречки в Мь а також на мугабшьшсгь в М2 та Мз, спричиняе вид мутагену (комбшащ'я). Суттеву роль вщпрае також генотип вюидного мaтepiaлy.

2. Мутабшьшсть в Мз по век генотипах та мутагенних факторах бшьша шж в М2 1 складае вдаювщно у Выпори - 3.18 та 2.36%, у номеров 58/92-4.53 та 2.91%, 115/92 - 3.63 та2.39%, 101/92 - 3.81 та 2.08%.

3. 3 уах мутагенних факторш, найбшып ефективною виявилась сум1сна доя хш1чних мутагешв та гамма-променш 1 дм Е1. Причому комбшащ'я Е1+ гамма - опромшення, спричинила найбшьшу частоту мутапдй на век досладжуваних генотипах.

4. Найбшыпа илыасть хлорофшьних мутацш вдайчена в Мз, причому

Marepian складного пбридного походження 58/92 [(Altiramosum х Карлик) х (BiKropiH х Зеленоквггкова) х Казанка] виявився бшын мутабшышм шж npocri пбриди та сорт BiKTopifl i на ньому ¡ндуковано 0.53 % хлорофшьних мутацш, серед яких переважають xanta та albina.

5. В шдукцп мжромугацш найбшьш ефективними виявились Bapiamn з НЕС, EI та гамма - опромшення (продуктившстъ); НЕС + гамма -опромшення, НМС + гамма - опромшення, EI (крупшсть зерна); НЕС + гамма -опромшення (зменшення гшвчастосп); EI та НЕС + опромшення (шдвшцення BHpiBHZHOCTÍ зерна).

6. У мутанта старших поколшь процент змшених рослин залежить вщ дози опромшення. 3 bíkom мутанта юльюсть новоутворень поступово зменшуегься, i, починаючи з Мю- Мп вщбуваетъся стабшзацш матер1алу до р1вня вихщно! популяцц.

7. Насичуюче в поколшнях опромшення насшня гречки збшынуе генотипову мшлив!сть гречки, проте слабше шж перше.

8. Отриманий цшний вихцщий материал для селекцц гречки, який характеризуеться комплексом господарсько - щнних ознак (139/95,141/95, 142/95, 144/95, 145/95,154/95,159/95).

9. Створено ряд селекцшних HOMepÍB, яи оцшюються в pÍ3HHx етапах селекщйного процесу 154/95, 166/95, 65/95 (контрольний розсадник) та 56/96, 58/96, 61/96,164/95 (попсредне сортовипробування).

ПРОПОЗИЦЦ ДЛЯ СЕЛЕКЦШН01 ПРАКТИКИ

1. 3 метою штенсифшаци формотворчого процесу у гречки необхщно залучати в мутацшний процес селекщйний MaTepian пбридного походження, зокрема складш пбриди.

2. Для шдукцп р1зноманггаих мутац!й у гречки необхадно використовувати сум1сну дао ф1зичних та xímÍ4hhx мутагешв (особливо в комбшаш!' з EI).

3. Передати в колекцпо мутанта гречки номери (139/95, 141/95, 142/95, 144/95, 145/95, 154/95, 159/95), яю характеризуються комплексом господарсько-хцнних ознак з метою використання як вихадних форм для перспективних селекцшних програм.

СПИСОК ОПУБШКОВАНИХ ПРАЦЬ ПО ТЕШ ДИСЕРТАЦП

1. Кушшр В.П. Про новоутворення у гречки //Селекщя, насшництво i технологи вирощування польових культур. Матер1али МжнародноГ науково -практично! конференцц.-Чершвщ: Буковина, 1996.-C.il.

2. Кушнир В.П. Использование мутантных ал елей в селекции гречихи//Селекция, семеноводство и технология производства гречихи. Международный сборник научных трудов.-Черновцы. Буковина, 1997.-С.155.

3. Алексеева Е.С., Кушнир В.П. Скороспелые мутанты гречихи из сложной гибридной популяции//РгоЫете1е si perspectivele radioecologiei in república Moldova. Materialele simpozionulni international. Chisinau, 1996.-S.59.

4. Рарок B.A., Алексеева E.C., Кушнир В.П. Использование повторных многолетних гамма-излучений в селекции гречихи//РгоЫете1е si perspective^ radioecologiei in república Moldova. Materialele simpozionului international. Chisinau, 1996.-S.94.

5. Kushnir V. Reaction of Hybrids of Buckwheat to the Treatment of it the Seeds with Mutagens/ VII International Simposium on Buckwheat, August 12-14, 1998, Winnipeg, Canada,-P.167,168.

6. Kynraip В.П. Мшншсть деяких юльюсних ознак у гречки гад д1ею pi3HHx мутагенних фaктopiв.//Aгpapнa наука - селу,науковий 36ipmrK, випуск 6-м. Кам'янець -Подшьський, 1998,-С.71-74.

7.Kynraip В.П. Мпипшсть деяких юльюсних ознак у гречки гад даею р1зних мутагенних фактор1В.//Аграрна наука - селу,науковий зб!рник, випуск 6-м. Кам'янець -Подшьський, 1999,-С.71-74.

8. Kynraip В.П. Мутацшний процес у гречки тд даею насичуючого опромшення на приклада сорту Радех1вська полшшена//Вкник Бшоцерювського державного аграрного ушверситету, випуск 10-м.БшаЦерква,2000,-С. 142-146.

АНОТАЩЯ

Кушшр В.П. Створення вихвдного селекцшного MaTepiaiiy гречки на ochobí старших поколшь мушгпв та нових мутагешв. - Рукопис.

Дисертацк на здобутгя наукового ступеня кандидата сшьсько-господарських наук за спещальтстю 06.01.05 - селекщя i Hacirarairrao. Подшьська державна аграрно-техтчна академш, Кам'янець-Подальський, 2000.

Захшщаеться дисертащя, в ягай представлеш результата дослщжень по створенню вихщного матер1алу для селекцй' гречки методом шдукованого мутагенезу. В дисертацп визначено вплив pÍ3HHx мутагешв та ix комбшацш а також насичуючого гама-опром{нювання на мутацшний процес у гречки.

Визначеш групи мутагешв яю найбшьше впливають на MimraBicrb деяких юльюсних та яюсних ознак у гречки. Дана характеристика формам вццбраним в мутантних популящях гречки по певних ознаках (обмежене гшкування, детермшантшсть, вкорочешсть м}жв>гшв), та перспекгивним номерам створеним за допомогою pi3iuix методав штучного мутагенезу.

ICn040BÍ слова: Гречка, мутагенез, мутащйна MuuraBicrb, мутагенш факгори, спектр мшливосп, доза мутагену, концентращя мутагену, комбшащя мутагешв, насичуюче опромшення, мутантна популяцш.

АННОТАЦИЯ

Кушнир В.П. Получение исходного селекционного материала гречихи на основе старших поколений мутантов и новых мутагенов. -Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 06.01.05. - селекция и семеноводство.-Подольская государственная аграрно-техническая академия, Каменец-Подольский, 2000.

Защищается диссертация, в которой представлены результаты исследований по получению исходного материала для селекции гречихи методом индуцированного мутагенеза. В диссертации определено влияние различных мутагенов и их комбинаций, а также насыщающего гама-облучения на мутационный процесс у гречихи.

Анализируя различные средства мутагенеза и их комбинированное действие, следует отметить, что их использование приводит к различным конечным результатам, что подтверждается результатами исследований.

В М2 среди изучаемых мутагенных факторов, наиболее эффективными являлись комбинация ЭИ + гамма лучи и действие ЭИ которые индуцировали на всех изучаемых генотипах наибольшую частоту мутаций.

Изучение мутантного материала показало, что количество мутантных растений в Мз, значительно выше, чем в М2. Это объясняется тем, что фенотипическое проявление мутаций у гречихи растянуто на ряд поколений, так как развитие многих признаков контролируется целым рядом взаимосвязанных генетических локусов.

Определены группы мутагенов, которые наиболее сильно влияют на изменчивость некоторых количественных и качественных признаков у гречихи. Установлено, что под влиянием совместного действия химических мутагенов и гамма лучей у гречихи можно получить мутантные популяции с высокими технологическими свойствами зерна.

Анализ мутационного процесса показал, что частота и спектр хлорофильных мутаций служит индикатором эффективности экспериментального мутагенеза, наибольшее количество хлорофильных мутаций на всех изучаемых генотипах индуцировано в Мз.

Изучение мутационного процесса у мутантов старших поколений показывает, что с возрастом мутантов количество новообразований постепенно уменьшается. Начиная с Мю -Мп происходит стабилизация материала до уровня исходной популяции.

Повторное (насыщающее) в поколениях облучение увеличивает генотипическую изменчивость, но меньше, чем первое. Величина дозы облучения способствует насыщению популяции новообразованиями. Тоесть в результате длительного облучения популяция приобретает

радиорезистентность, что приводит к снижению количества депрессивных форм.

Дана характеристика формам, отобранным из муташных популяций гречихи по признакам (ограниченное ветвление, детерминантностъ, короткие междоузлия), а также перспективным номерам, которые получены с помощью разных методов искусственного мутагенеза.

Получен новый исходный материал, который находится на различных этапах селекционного процесса и по комплексу хозяйственно - полезных признаков превосходит стандарт.

Ключевые слова: Гречиха, мутагенез, мутационная изменчивость, мутагенные факторы, спектр изменчивости, доза мутагена, концентрация мутагена, комбинация мутагенов, насыщающее облучение, мутанта ая популяция.

RESUME

Kushnir V.P. Receiving of Initial Selective Buckwheat Material on the Basis of Elder Mutant Generations and New Mutagens.

Thesis for a Master's degree of doctor of Agricultural Sciences on the field 06.01.05. - Selection and Seed Farming. - Kamenets-Podolsky,2000.

The thesis presents the results of research into receiving of initial material for buckwheat selection by the method of induced mutagenesis. It is determined that different mutagens and their combinations and also saturating gamma irradiation influence on a mutative process of buckwheat.

The mutagen groups that mostly influence on a changeabiliti of some quantitative and qualitative indication of buckwheat were detennined.

It was given the characteristic of the forms selected in mutant populations of buckwheat by way of such indications as limited branch system, short interbundling and also the characteristic of perspective numbers received with various methods of artificial mutagenesis.

Key words: Buckwheat, mutagenesis, mutative changeability, mutagen factors, spectrum of changeability, dose of a mutagen, combination of mutagens, saturating irradiation, mutant population.