Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Полиморфизм запасных белков озимой пшеницы и его значение для селекции на зимостойкость в условиях центра Нечерноземной зоны РСФСР

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Полиморфизм запасных белков озимой пшеницы и его значение для селекции на зимостойкость в условиях центра Нечерноземной зоны РСФСР"

ОТДЕЛЕНИЕ ПО НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЕ РОССИЙСКОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ АКАДЕМИИ

НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННОЕ ОБЪЕДИНЕНИЕ «ПОДЛЮСКОВЬЕ»

На правах рукописи

КОКУРИНА Елена Александровна

ПОЛИМОРФИЗМ ЗАПАСНЫХ БЕЛКОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ НА ЗИМОСТОЙКОСТЬ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РСФСР

06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Немчпновка, Московской области 1991

Работа выполнена в лаборатории физиологии растений НПО «Подмосковье».

Научный руководитель—(Кандидат 'биологических наук М. И. Рыбакова

Официальные оппоненты: член-корреспондент ВАСХНИЛ, доктор биологических наук, профессор Е. Т. Вареница, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией идентификации сортов и контроля качества семян ВЦОКСК П. П.Демкин.

Ведущее учреждение — Московское отделение Всесоюзного института растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Защита диссертации состоится . . .

1991 года ;в часов на заседании специализированного со-

вета Научно-лроизводственното объединения «Подмосковье» по адресу: 143013,'Московская область, и/о Немчиновка, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НПО «Подмосковье».

Автореферат разослан . 1991 года.

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат сельскохозяйственных , наук

3. А. Буц

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Возросшие требования к создаваемым сортам озимой пшеницы с высокой урожайностью и зимостойкостью ставят перед наукой необходимость поиска новых подходов в совершенствовании селекционного процесса. Поэтому,в последнее время, существенно возрос интерес к использованию генетических маркеров хозяйственно важных признаков, обладающих значительной фенотипи-ческой изменчивостью. Это позволяет сокращать сроки создания сортов, адаптированных к конкретным регионам возделывания.

Удобными генетическими маркерами могут служить серии аллелей полиморфных запасных белков эндосперма пшеницы - глиадина и глютснина. Белковые маркеры уже наили широкое применение в селекции на качество зерна и иммунитет растений. Для южных регионов возделывания озимой пшеницы найден ряд блоков компонентов глиадина, маркирующих такой сложный, полигенный признак, как морозостойкость. В северных районах страны, где сложился иной тип зимостойкости растений, подобные исследования не проводились. Что ке касается важной для Нечерноземной зоны РСФСР проблемы устойчивости озимой пшеницы к выпреванию, то вопросы генетического контроля этого признака и возможности маркирования его с помощью полиморфных белковых систем пока не изучены.

Настоящая работа проводилась в лаборатории физиологии растений НПО "Подмосковье" в соответствии с плановой темой 01.09 "Разработать генетические и физиологические основы оценки и создания исходного материала по зерновым культурам (пшеница, ячмень и др.) в целях совершенствования и ускорения селекционного процесса". Номер госрегистрации 01860114839.

Цель и задачи работа. Целью наших исследований было выяо- , неняе возможности использования аллелей, кодирующих синтез запасных белков пшеничного зерна - глиадина и глютенина, для маркирования и отбора ценных генотипов озимой пшеницы, сочетающих в себе высокую зшосч'сйкость в условиях НЧЗ с другими хозяйст-венно-вакными признаками. В связи с этим в задачи исследований входило:

i. Уточнение в условиях Нечерноземной зонн РС$СР нрличия связи морозо-зиг/остоПкости ростениЧ с присутствием и составе их глиадина блоков-мэркороз о'гого признака, в&янлоинмх к оешх регионах возделывания озииой гпешшьч

2. Изучение сопряженности аллельного состояния локусов, кодирующих синтез запасных белков эндосперма, с уровнем устойчивости озимой пшеницы к. выпреванию.

3. Выяснение характера наследования устойчивости к выпрева-нию, морозостойкости и других хозяйственно-ценных признаков и связи с наследованием компонентного состава глиадина и глютени-на при скрещивании контрастных по зимостойкости сортов.

Научная новизна работы. В ходе проведённых исследований установлено, что в Нечерноземной зоне зимостойкость оримой пшеницы наиболее тесно связана, с аллельным состоянием глиадинкодирую-щих локусов И и№ хромосом, а главными маркерами устойчивости растений к зимним стрессам являются блоки компонентов глиадина

и и1а&2. Аллели локуса хромосомы 1А больше связаны с устойчивостью к морозу, нежели к выпреванию. Показано, что наиболее предпочтительным аллельным вариантом этого локуса для центра ШЗ является ШсЦАЗ. Установлено, что известный в качестве маркера морозостойкости блок компонентов глиадина Шс11А2 не связан с устойчивостью озимой пшеницы к выпреванию. Биотипы, имеющие в составе глиадина блок &1<11А2, в зимних условиях Подмосковья быстро теряют необходимый уровень углеводов в узлах кущения, конусы нарастания их подвержены значительному недифференцированному росту, а гшгменгы листьев - разрушению. Обнаружена средняя степень связи устойчивости к морозу и выпреванию с наличием у сортообразцов блока компонентов глиадина сиабДЗ. Выявлена достоверная корреляционная связь устойчивости растений к выпреванию с присутствием в составе их запасных белков блока компонентов глю-тенина ИЯВЙ, С помощью диаллельного анализа определено, что устойчивость озимой пшеницы к выпреванию контролируется аддитивно-доминантной системой с преобладанием сверхдоминироваиия.

Практическая ценность работы. Результаты проведенных иссле-довагмй могут иметь значение для селекционной работы с озимой пшеницей в Нечерноземной зоне РСФСР. Полученная характеристика электрофоретичеоких спектров запасных белков у новых селекционных линий и сортов озимой пшеницы, созданных в НПО "Подмосковье", может использоваться при планировании гибридизации, анализе результатов скрещивания, а также установлении чистоты и подлинности гибридного материала.

Реализация результатов. Результаты диссертационной работы используются в селекции озимой пшеницы в НПО "Подмосковье", а

также в селекционно-генетических исследованиях, проводимых в WO ВИР.

Апробация работы. Основные положения диссертации долотены на научно-практических конференциях молодых ученых (ТСХА, 1988г; НПО "Подмосковье", 1989 г.; ВСГИ, 1990 г.), на П Оъезде Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990 г.) и на научно-техническом совете Селекцентра при НПО "Подмосковье".

Структура и объем работы. Диссертация изложена на •/¿б страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, предложений и рекомендаций селекционной практике, содержит 3& таблиц и 29 рисунков. Список цитируемой литературы включает ¿¿"¿наименования, в том числе 6{ иностранных.

ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ. ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в лаборатории физиологии растений НПО "Подмосковье" в 1985-1990 годы. Электрофоретические исследования запасных белков проведены на базе лаборатории биохимической генетики Всесоюзного селекционно-генетического института.

Годы исследования резко отличались как по условиям осенней закалки растений, так и по условиям их перезимовки, что позволило полнее дифференцировать изучаемые сортообразцы по уровни устойчивости к зимним стрессам. Зимы 1985/1986 и, особенно, 1983/ 1989 и 1989/1990 годов характеризовались неустойчивой погодой, с частыми оттепелями и выпреванием растений на полях. В 1986/1987 году, напротив, при бесснежье наблюдались сильные морозы, что вызвало частичное повревдение озимых. Наиболее благоприятными условиями отличалась зима 1987/1988 года.

Оценки полевой зимостойкости, морозостойкости и устойчивости растений к выпровашда, а также физиологические показатели-индикаторы устойчивости (количество растворимых углеводов в узлах кущения растений, содержание пигментов в листьях и прирост длины конусов нарастания в процессе выпревания) определены в соответствии с методическими рекомендациями ВАСХНИЛ (1984, 1988). Для разделения и идентификации блоков компонентов глиадинэ и глвтежка пользовались методами вертикального дискового электрофореза в стеклянных трубочках; в лрахмальнол геле и лолиакриламидиь'м гель-электрофорезом а рергикзлышх пластинах, разработанными в ВСГИ (Созинов A.A., Попереля <2.А., 1974, Яопереля Ф.А., Асыка t'.A.,

Ключко П.Ф. и др., 1989) /

Сопряженность компонентного состава глиадина и морозо-зимо-стойкости растений озимой пшеницы б условиях НЧЗ изучали на 147-ми современных сортах, обладающих экотипическиш различиями, а также на 54-х селекционных линиях, полученных в-НПО "Подмосковье" под руководством Е.Т. Вареницы и Б.И. Сандухадзе в результате скрещивания контрастных по зимостойкости сортов. Определяли частоту встречаемости наиболее распространенных аллелей глиадинкодирующих локусов в различных группах устойчивости растений к морозу. Полученные выводы проверяли при изучении физиологических индикаторов устойчивости на 16-ти биотипах сорта Одесская 51, любезно предоставленных Ф.А. Поперелей (ВСГИ,Одесса). При распределении сортов по группам устойчивости пользовались "Методическими указаниями по математической обработке данных при альтернативной изменчивости" (ВИР, 1973). I и П группы соответствуют высокой и вышесредней морозостойкости растений; Ш группа - средней устойчивости (типа сорта-Заря и Мироновская 808); 1У группа - устойчивости ниже среднего уровня; У группа -низкой устойчивости растений к морозу. Группы отражают достоверные различия между сортообразцами в уровне их морозостойкости.

Действие условий аыпревания на физиологические показатели, являющиеся индикаторами уровня устойчивости растений к зимним стрессам в ШЗ, исследовали на селекционных линиях местного происхождения и на биотипах сорта Одесская 51, различающихся по ал-лельному состоянию глиадиновых и глютениновых локусов.

Для выяснения характера наследования устойчивости к выпре-ванию, морозо-зимостойкости и других хозяйственно-ценных признаков, а также для выявления лучших доноров этих признаков, 5 сортов (Ульяновка, Заря, Rimpau w.iv., Безостая I и Питикул) били включены в серию дпаллельных скрещиваний. Из-за выпадения ряда гибридных комбинаций о сортом Питикул диаллельный анализ Хеймана и Джинкса (Цильке P.A., Присяжная Д.П., 1979) проведен по схеме 4x4. Изучали популяции Fj и Fg, а также популяции и 100 линий

полученные в результате скрещивания этих сортов. Оэн(ая и специфическая комбинационная способность определена по Рриффин-гу, модйяь I, метод 11 (Присяжная JI.II. и др., 1979).

Математическая обработка экспериментальных данных проведена в соответствии с общепринятыми методиками (Рокицкий II.Ф,, 1973, Доспехов ¿.Л., I38S) и включает в себя доухфакторный дис-

персионный анализ и вычисление коэффициентов корреляции мевду качественными и количественными признаками.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ' '

I. Сопряженность компонентного состава запасных: белков и уровня морозо-зимостойкости озимой пшеницы в условиях Нечерноземной зоны Р02СР

При изучении ыорозо-зимостойкости озимой пшеницы в условиях Нечерноземной зоны России на примере экотипически различающихся сортов, перспективных селекционных линий, полученных в НПО "Подмосковье", а такие биотипов сорта Одесская 51 была выявлена связь уровня этого признака с компонентным составом запасных белков эндосперма. В наших опытах наиболее зимостойкие сорта при искусственном промораживании были отнесены лить к. Ш группе устойчивости (табл. I), что говорит об общем снижении морозостойкости современных сортов по сравнению со старыми экстенсивными сортами с морозостойкостью на уровне 1-П группы (напр. Алабасская с формулой глиадина - 1.1.5.3.1.2. или Улья-новка - 2.1.5.3.1.2.).

Таблица I

Характеристика сортов озимой пшеницы по морозо-зимостой-кости я компонентному составу их глиадина

Аллели глиадиновых 1985/1986 . 1986/1987 Сорт локусов в хромосомах , Пере_ Пере_

тл тп тп аа кп ап зимов пэ зимов пэ

1А 1В 1в 6А Э6Пкав устой кз а устой

поле, чи- поле, чи-__% во ста % вости '

Заря 3 I 5 3 2 58 Ш 92 Ш

Янтарная 50 3 15312 58 Ш 91 Ш

Черноземка 212 3 I 5 I I 1+2 57 Ш 90 Ш

Донская интен-

сивная 3 I 2 1+3 I 2 32 Ш-1У 90 Ш

Одесская 51 2+4 I 1+5 3 2 I 26 Ш-1У 75 ш

Белгородская 2 3 I 2 27 Ш-1У 91 ш

опушенная 1 4

Колос 4 I I I Г • I 5 У 62 1У

Карабах 5 4 3 I I I I У 2 У

Хвалынь !) 3 2 I I I 0 У I У

Установлено, что наиболее сильно в условиях данного региона с морозостойкостью растений сопряжено аллельное состояние глиадинкодирующих локусов 1А, 1о и бо хромосом. Сорта, в состав глиадина которых входили блоки компонентов С1а1АЗ, аыю5 и 01(16132, как правило, показывали хорошую морозо-зимостойкость.

Таблица 2

Распределение по группам морозостойкости наиболее ( распространенных в современных сортах аллелей глиадинкодирующих локусов (1985/1986 г.)

Ут1т„П1,„ Название Частота встречаемости аллелей

лроиосома аллеля в % - по группам морозостой-

01(1

кости

Ш 1У

1А2 25 75

1А 1АЗ 50 33 .17

1А4 37 ' 42 21

1А5 20 - 80

ЗВ1 44 36 20

]В 1ВЗ 20 - 80

ш 25 12 63

т 30 36 34

1С ш 45- 9 46

юз 12 25 63

Ю5 - 59 26 15

6А 6А1 36 30 34

6АЗ 33 37 30

6В 6В1 , 36 34 30

бв 6в1 32 33 35

6В2 50 32 18

В таблице 2 можно видеть, что частота встречаемости этих аллелей сдвигалась в сторону групп с более высокой устойчивостью растений к морозу (например, 59$ сортов с блоком 0ldlD5 были отнесены к Ш группе, 26% - к 17 группе и только 15$ - к У группе). Била обнаружена отрицательная связь морозостойкости сортообразцов с наличием у них аллелей ОЫ1А5, HdlB3, aidIB4 и, вероятно, GldlD3 (частоты встречаемости сдвигались в сторону груш с низкой устойчивостью). Результаты исследования перспективных селекционных линий местной селекции в целом подтвердили выводы, полученные при изучении набора .сортов озимой пшеницы (табл, 3). Наибольшой устойчивостью к низкотемпературному стрессу обладали линии с блоками Gld.IA3, <HdlD5, Gld6A3H GldQ>2, а формула глиадина 3.1.5.3.1.2. была характерна всем лучшим по комплексу признаков сортам и селекционным линиям, созданным в НПО "Подмосковье".

Таблица 3

Морозостойкость селекционных линий озимой пшеницы (Донская полукарликовая х Заря)

Сорт, линия Аллель локуса Gld Наличие других олоков-маркероз Группа морозостойкости 1986/1997 I987/1988

Заря IA3 ID5,6A3,6D2 Ш ш

243 IA3 ID5,6A3, - ЕМУ а

248 IA3 - 6АЗ - 1У ш

242 249 Донская полукарликовая ГА4 IA4 in ID5,6A3, -ID5,6A3, - - 6A3 - 1У 1У 1У ТУ Ш-1У 1У

Что касается отмеченного в литературе (Попереля S.A. и др., 1980, Заввк а. et al., 1980, 1984) в качестве маркера морозостойкости блока компонентов глиадина cid 1/2, то, действительно, при изучении биотипоз сорта Одесская 51 была обнаружена высокодостоверная корреляционная связь наличия у биотипов этого

блока с их устойчивостью к низким отрицательным температурам (г = 0,65^). Биотипы с оыш к моменту перехода растений в состояние зимнего покоя накапливали в узлах кущения большое количество растворимых углеводов, являющихся защитными пластическими веществами. Однако в процессе зимовки наблюдалось довольно быстрое снижение уровня их содержания и к концу зимы биотипы с аллелем выщ; уже не выделялись по этому показателю. Не выделялись они и по темпам отрастания растений после перезимовки. Вместе с тем, многие сорта также обладающие аллелем ЪЫ1&2, имели низкий уровень морозостойкости и полевой зимостойкости в теплую и снекную зиму 1985/1986 года, когда на полях имело место выпревание растений (табл. I и 2).

Проведенные нами исследования не дают оснований рекомендовать блок компонентов глиадша С1с11А2 в качестве маркера зимостойкости для Нечерноземной зоны. По глиадиновому локусу 1А хромосомы наиболее предпочтительным для центра НЧЗ считаем аллель 01(11АЭ. Установлено, что аллели локусов, кодирующие синтез глю-тенина, тоже сопряжены с морозостойкостью растений. Обнаружено, что блок компонентов глютенина 51Щ2 связан с повышенным содер-канием растворимых углеводов в узлах кущения растений, а такае с их морозостойкость» в конце зимы.

2, Устойчивость к выпреванию растений озимой пшеницы и возможность генетического маркирования этого признака с помощью глиадиновых и глютениновых локусов_

Устойчивость растений к выпреванию является необходимым условием для зимостойкости озимой пшеницы в Нечерноземной зоне, без которого невозможно ожидать получения стабильных урожаев ее сортов. Б данной работе начато изучение возможности генетического маркирования этого признака с помощь» локусов, кодирующих синтез компонентов запасных белков эндосперма - глиадина и глютенина. В результате проведенных исследований выявлена связь устойчивости' растений к вылреванию с аллельным состоянием глиадин-кодирующих локусов I» и -6ц хромосом, а также глютенинкодирующего локуса 1В хромосомы. Во всех проведенных экспериментах - по изучению вышвания растений после выпревания, исследованию прироста

конусов нарастания, а также содержания пигментов в листьях была получена достоверная корреляционная связь наличия блоков йХйИб, 01(1602 и а]ЛЗВ2 с повышении уровнем устойчивости растений к вы-преванию (табл. 4 и 5). При исследовании селекционных линий, полученных в НПО "Подмосковье", в некоторых случаях наблюдалось положительное влияние присутствия аллелей глиадшовых локусов йХсЦАЗ и оЫбАЗ. Однако налитае связи этих аллелей с устойчивостью к выпреванию не было подтверждено другими опытам-!. Так, например (табл. 4), коэффициент корреляции выживаемости растений с наличием у них блока охабАЗ составлял г = О.Эй**, а с приростом в процессе выпревания длины конуса нарастания составлял только т = -0,10. Тем не менее, отрицательное значение кооффицие1ь та корреляции говорит о небольшом израстании растений с блоком 01(16АЗ. Подобные результаты были получены и при изучении значимости аллельнвх вариантов аы1АЗ и <51<ЦА2. Вероятно, аллели гли-адинового локуса 1А хромосомы, вообще больше связаны с морозостойкостью растений, нежели с их устойчивостью к выпреванию.

На основе полученных данных, считаем, что при изучении такого сложного, полигенного признака как.устойчивость к вштрева-кию и в целом зимостойкость озимой пшеницы ценность отдельных аллелей нужно рассматривать не саму по себе, а в сочетании с другими аллелями, поскольку такие сочетания с большей достоверностью могут маркировать генотипы, наиболее приспособленные к условиям конкретного региона. Если говорить только о глиадино-вых локусах, то наиболее удачным сочетанием их аллелей а условиях Подмосковья является формула глиадкна 3.1.5.3.1.2, При исследовании сочетаний аллелей глиадиновых и гдютениновых локуоов в связи с устойчивостью к выпреванию биотипов сорта Одесская 51 обнаружено, что наиболее благоприятными являются следующие: глиадини - 2.1.5.3.2.1 ; глютекмны - 2.2.1. или глиадины 4.1.5.3.2.1. ; глютенины - 1.2.1., т.е. в любом случае выявлено положительное влияние аллелей '5-141X35 и 01-ь1В2.

Таким'образом, считаем, что аллели, более четко связанные с устойчивостью растений к выпреванию - это С1сЩ>5, й1(1бо2 и 51а аллели других лок-усов нужно рассматривать в комплексе, подыскивая наиболее удачные их сочетания для условий конкретного региона.

Таблица 4

Коэффициента корреляции неуду устойчивостью растений к выпреванию и наличием у них аллелей предполагаемых блоков-маркеров устойчивости

Показатели устойчивости

сааш СШАЗ

сыбАЗ

сыбоЕ

Виотипы сорта Одесская 51

Селекционные линии НПО "Подмосковье"

Селекци- Биотипы онные сорта линии Одес-НПО "Под- екая 51

ыосковье

I!

Селекционные линии НПО "Подмосковье"

Селекционные линии НПО "Подмосковье"

С]л1В2

Биотипы сорта Одесская 51

Выживание растений после выпре-вания

(1986/198? год)

+0,01 -Ю,67Х

+0,92:

,хх

+0,73

0

1

Прирост длины конуса нарастания (1987/1988;

1988/1989 гг.) -ЮД4 -0,47 -0,75х -0,50х -0,10 -О.Бб** -0,63х*

х Р = 0,05; ** Р = 0,01.

Таблица 5

Коэффициенты корреляции мевду содержанием пигментов в листьях растений после выпревашя и компонентным составом их запасных белков' (на примере биотипов сорта Одесская 51)

Коэффициент корреляции 01 аШ йЫЩЬ С1сЩ>5+ ишг

1983-1989 год +0,05 +0,60х +0,45х +0,52х

1989-1990 год -0,38 +0,55х +0,33 +0,55х

х Р - 0,05.

Ренетико-сгатистический анализ хозяйственно-ценных признаков и компонентный состав запасных белков озимой пшеница

В результате проведенных исследований впервые дается характеристика генетического контроля устойчивости озимой потницы к выпреванию с помощью диаллельного анализа. Показано, что характер наследования устойчивости к выпреванию и морозостойкости в целом сходни. В наследование происходит по промежуточному типу. Оба эти веда устойчивости озимой пшеницы к неблагоприятным условиям перезимовки контролируются аддитивно-доминантной системой с преобладанием сверхдоминирования в направлении увеличения изучаемого признака. Увеличение устойчивости к выпреванию связано с доминантными генами, а снижение -с рецессивными Наибольшее число таких положительно действующих доминантных генов имели сорта ш.траи IV.и. и Заря.

Для выявления доноров важно сопоставить результата диаллельного анализа с сценками сортов по общей комбинационной способности (табл. 6). Наиболее высокие положительные значения ОКС как по зимостойкости, так и по большинству из элементов

Таблица 6

Общая (эффекты ОКС) и специфическая.(варианты сортов СКС) комбинационная способность по хозяйственно-ценным признакам озимой пшеницы, 1987 г.

Сорт Заря Ульяновка Штраи \v.vi. Безостая I Стан-

Белковая* 01<1-3.1.5.3.1.2, С1(1-2.1.5.3.1.2. 01(1-8.1.5.1.1.2. 014-4.1.1.1.1.1.

формула 011;-2.1.1. 011:-2.1+2.1. 011;-0.1.2.__011;-1.1Л._ °ииока

Признак ОКС СКС ОКС СКС ОКС СКС ОКС СКС

Зимостой-

кость 3,80 127,27 0,53 183,23 ,2,30 157,71 -6,63 230,33 1,96 174,63

Высота растения 1,55 £2,17 3,96 10,19 1,17 43,38 -6,68 32,85 0,91 27,15

Продуктивная кустистости 0,05 0,04 0,30 0,02 0,13 0,01 -0,48 0,02 . 0,16 0,02

Число колосков в колосе 0,22 0,69 0,07 0,90 0,03 1,11 -0,32 0,43 0,18 • 0,78

Число зерен в колосе 0,42 41,26 -0,14 58,78 -0,20 12,21 -0,07 10,47 0,02 30,68

Масса зерна с колоса 0,10 0,01 -0,15 0,04 0,03. 0,04 0,02 0,01 0,05 0,03

Масса 1000 зерен 1,86 12,47 -4,28 21,15 2,34 • 3,46 0,08 11,49 0,85 12,14-

продуктивности обнаружены у сорта Заря, что соответствует его характеристике, полученной в ходе диаллельного анализа.

Таким образом, несмотря на наличие в данной серии скрещивания сортов-эталонов морозостойкости (Ульяновка) и устойчивости к выпреванию (Штраи ) - с одной стороны, а также высокопродуктивного сорта интенсивного типа (безостая I) - с другой стороны, - по комплексу хозяйственно-ценных признаков в условиях НЧЗ лучшим донором оказался сорт Заря. Это монет свидетельствовать о том, что данный сорт обладает ассоциацией генов, имеющих наибольшую адаптационную ценность для нашего региона. Маркером этой ассоциации генов служит, по-видимому, сочетание аллелей локусов, кодирующих у сорта Заря синтез запасных белков эндосперма. В наших исследованиях это подтверждается тем, что чем больше в белковой формуле гибридов Р 4 присутствовало нехарактерных Заре блоков, тем ниже был уровень их морозозимостойкости. При сравнении гомозиготных линий Заря х Ульяновка не было обнаружено достоверных различий в их устойчивости к низкотемпературному стрессу. Однако, при наличии в составе глютенина блока СШ;1В2, донором которого являлся сорт Ульяновка, проявлялась тенденция к повышению морозостойкости этих гибридов. В таблице 7 можно видеть, что блок

Таблица 7

Аллели глиадиновых и глютениновых локусов новых и перспективных сортообразцов озимой пшеницы

Сортообразец Аллели локусов вы Аллели локу-

сов 01 I

ГА 1В 1а 6А 6В 60 2-1А 1А Ш 1с

Немчиновская 52 3 I 5 3 I 2 3 2 I I

Немчиновская 86 3 I 5 3 I 2 3 2 I I

Инна 3 I 5 3 I . 2 3 2 I I

Лютесценс 25 3 I 5 3 I 2 3 2 I I

Лютесценс 19 3 I 5 3 1 2 3 2 I I

Лютесценс 58/87 3 I 5 3 I 2 ^ 2 2 I

Лютесценс 155/87 3 I 5 3 I 2 3 2 2 х

Лютесценс 104/87 3 I 5 1+3 I 2 3 2 • 2 1

Лютесценс 485/87 3 I 5 3 I 2 3 1+2 2 I

Лютесценс 03/87 3 I 5 3 I 2 3 1+2 2 7 А.

компонентов GltIB2 присутствует также и в составе глютенина целого ряда новых и перспективных сортообразцов озимой пшеницы, созданных'в НПО "Подмосковье" и обладающих высокой'продуктивностью и зимостойкостью.

В итоге считаем, что для отбора ценных генотипов при селекции озимой пшеницы в условиях центра Нечерноземной зоны, наиболее удачным является следующее сочетание аллелей глиадиновых и глютениновых локусов: cid- 1А3.1ВГ.ID5.6А3.6В1.602.2-ГАЗ. ; ölt _ IA2.IB2.IdI.

виводы

1. В условиях центра Нечерноземья России на примере кол- • лекции сортов, перспективных селекционных линий, созданных в НПО "Подмосковье", а также биотипов сорта Одесская 51 выявлена связь зимостойкости с аллельным состоянием глиадиновых и глютениновых локусов.

2. Среди глиадиновых локусов наибольшее значение для морозостойкости имеют аллели IA, ID, _6А. и 6D хромосом. Блоки компонентов глиздияа GldlDö, сыбАЗ и Gld6D2 могут служить в НЧЗ •маркерами зимостойких генотипов. В отличие от южных регионов ■ по IA хромосоме наиболее предпочтительным аллелем является GidIA3, а не GldIA2.

3. Для аллелей глиадинокодирушщего локуса IA хромосомы более характерна связь с морозостойкостью, нежели с устойчивостью к выпреванию. Свойственный высокоморозостойким сортам, таким как Ульяновка, Гостианум 237 блок компонентов GidIA2 отсутствует в современных зимостойких сортах зоны.

4. Экспериментально выявлено, что аллели локусов, кодирующих синтез глютенина, тоже сопряжены с зимостойкостью озимой пшеницы. Данные по изучению биотипов Одесской 51 позволяют предположить, что аллель GltIB2 может быть маркером устойчивости растений к выпреванию.

5. Значимость аллелей GidIA2, GiaiDö и &ltIB2 для маркирования зимостойкости подтверждена физиологическими показателями, являющимися индикаторами уровня устойчивости растений к зимним стрессам в НЧЗ. Биотипы сорта Одесская 51 с блоками Gldlo5 и oit IB2 экономнее расходовали растворимые углеводы зз зимний период,

меньше израстали на фоне выпревания и сохраняли при этом большее количество пигментов в листьях, чего нельзя сказать о биотипах, з состав глиадина которых входил блок С1(11А2.

6. Из сопоставления формул глиадина с зимостойкостью сор-тообразцов следует, что для маркирования её уровня имеют значение на только отдельные аллели, но и их сочетание. Главными маркерами зимостойкости в НЧЗ считаем аы1о5 и (Ий&>2 в сочетании с сЯсЦАЗ и 01 <з 6АЗ, что обусловлено аддитивным взаимодействием генов устойчивости.

7. В серии диаллельннх скрещиваний сортов озимой пшеницы, различающихся по компонентному составу запасных белков и уровню зимостойкости, установлен аддитивно-доминантный характер наследования устойчивости к выпреванию, морозо- и зимостойкости

с преобладанием сверхдоминирования. Лучшим донором как по зимостойкости, так и по большинству хозяйственно-ценных признаков оказался сорт Заря.

8. Формула глиадина 3.1.5.3.1.2., характерная для Зари, Мироновской 808 и новых короткостебельных перспективных сортов ■ Немчиновская 52, Немчиновская 86, Московская низкоотебельная, Инна, Московская 70 и лучших селекционных линий может служить маркером ценных генотипов,'наиболее адаптированных к условиям данного региона. В формулу глютенина, на наш взгляд, целесообразно введение нового относительно Зари блока й11;1В2.

ПРВДОШШЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

1. В целях совершенствования селекции озимой пшеницы в условиях центра Нечерноземной зоны, наряду с традиционными методами оценки зимостойкости, следует применять электрофорети-ческие исследования запасных белков.

2. При оценке селекционной ценности отбираемых форм учитывать, что йШОб и 01с16б2 в условиях Подмосковья являются главными маркерами зимостойкости, причем более желательно их сочетание с йШАЗ и аыбАЗ.

3. Привлекать в скрещивания сорта с блоком И-ЫВ2 и вести отбор генотипов с белковой формулой 3.1.5.3.1.2.3.2.2.1.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Рыбакова ¡л.И., Кокурина Е.А., Попереля Ф.А., Кормили-цина Т.К. Морозо-зимостойкость сортов озимой пшеницы в условиях НЧЗ и компонентный состав их глиадинов // Совершенствование селекционно-генетических и семеноведческих процессов зерновых и зернобобовых культур в Нечерноземье: Сб. научн. тр. / НШСХ ЦРНЗ. - 1988. - С. 147-157.

2. Кокурина Е.А., Рыбакова М.И. Генетический контроль устойчивости к выпреванию и морозостойкости озимой пшеницы // Доклады ВАСЖИ1. - 1989, Ш 10. - С. 2-4.

3. Кокурина Е.А. Компонентный состав глиадина к зимостойкость селекционных линий озимой пшеницы и биотипов сорта Одесская 51 в условиях Подмосковья // Методы интенсификации селекционного процесса / тез. докл. науч.-практ. конф. - ВСГИ, Одесса, 1990. - С. 28-29.

4. Кокурина Е.А. Полиморфизм глиадинов сортов и селекционных номеров озимой пшеницы в связи с их зимостойкостью // Молодью ученые - сельскому хозяйству Нечерноземной зону / тез. докл. науч.-практ, конф. - М., 1990. - С. 179.

5. Рыбакова М.И., Давыдова Е.И., Кокурина Е.А. Селекционное значение физиологических показателей нормы реакции сортов

на изменение условий и методические принципы их использования // П съезд Всесоюзного общества физиологов растений / тез. докл. -Минск, 1990. - С. 79.