Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Полиморфизм митохондриальной ДНК у русских Европейской части России

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Полиморфизм митохондриальной ДНК у русских Европейской части России"

На правах рукописи

МОРОЗОВА Ирина Юрьевна

ПОЛИМОРФИЗМ МИТОХОНДРИАЛЬНОИ ДНК У РУССКИХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03.00.15 - генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2007

003055477

Работа выполнена в лаборатории генетики человека Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Жукова Ольга Владимировна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

Хуснутдинова Эльза Камилевна

кандидат биологических наук Павлова Татьяна Анатольевна

Ведущая организация:

Научно-исследовательский институт медицинской генетики Томского научного центра СО РАМН

Защита состоится «_» апреля 2007 года в «_» часов на заседании

Диссертационного совета Д 002.214.01 при Институте общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН по адресу: 119991 ГСП-1, Москва, ул. Губкина, д.З. Факс: (495) 132-89-62.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН.

Автореферат разослан «_ /6 » марта 2007 года

Ученый секретарь Диссертационного совета,

кандидат биологических наук Полухина Г.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Этногенезу русского народа посвящены исследования в самых разных областях знаний. Проблемой формирования русского этноса занимались и занимаются антропологи, историки, лингвисты, археологи, этнографы, генетики. Накопленные данные свидетельствуют о том, что образование русского этноса проходило в центре ВосточноЕвропейской равнины на основе объединения славянских племен, мигрировавших с запада во 2-й половине I тысячелетия н.э., и местных неславянских этносов (Происхождение и этническая история русского народа, 1965; Русские, 2003). Археологические материалы указывают на то, что ВосточноЕвропейская равнина заселялась двумя различными ветвями славян - северной и южной. Истоки этих различий возводят к концу I тыс. до н.э. (Седов, 1999; Славяне и их соседи, 1993). Однако, несмотря на то, что в археологических древностях дифференциация между северной и южной культурными традициями славян прослеживается достаточно четко, до сих пор остаются открытыми вопросы, стояли ли за этой культурной дифференциацией генетические различия и каков их вклад в генетический облик современного русского народа.

В физическом облике современных русских прослеживаются черты как дославянского (преимущественно финно-угорского и балтского) (Происхождение..., 1965; Алексеева, 2002а), так и собственно славянского населения (Рынков, Балановская, 1988). Многочисленные исследования ряда генетических маркеров обрисовали сложную внутреннюю структуру современного генофонда русских и выявили региональные различия внутри этноса (Рычков и др., 1999; ОгесЬоу й а1., 1999; Малярчук, 2003 и др.). При этом до сих пор неясно, что же послужило причиной этих различий и каковы истоки формирования современного генофонда русских.

При всей многочисленности данных о разнообразии русского генофонда, центр Европейской части России до сих пор практически не исследован в плане разнообразия митохондриальной ДНК - маркера, который, бла-

годаря ряду своих особенностей, является незаменимым инструментом при разработке проблем, связанных с происхождением и эволюцией популяций. Между тем, именно в этом регионе, определенном В.В. Бунаком как основной этнический ареал русских (Происхождение..., 1965), сформировалось основное ядро русской народности. Поэтому исследование разнообразия митохондриального генофонда центра Европейской части России стоит в ряду наиболее актуальных генетических проблем, связанных с этногенезом русских.

Цель и задачи исследования. Основной целью исследования являлось изучение полиморфизма митохондриальной ДНК у русских Европейской части России в границах их основного этнического ареала.

В рамках работы были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать разнообразие нуклеотидных последовательностей ГВС1 и кодирующего региона мтДНК и выявить распространение основных гаплогрупп в составе митохондриального генофонда русских Европейской части России.

2. На основе распределения гаплогрупп мтДНК и генетических расстояний до ряда сопредельных этносов определить положение русских относительно других народов Европейского континента.

3. Выявить основные субстратные элементы в составе митохондриального генофонда русских.

4. Провести анализ интегральных характеристик митохондриального генофонда русских, выявить элементы его внутренней структуры и основные направления его географической изменчивости.

Научная новизна работы. В работе впервые исследовано разнообразие митохондриального генофонда русского населения ВосточноЕвропейской равнины в границах его основного этнического ареала - территории, где сформировалось ядро русской народности.

Впервые показано, что основным элементом в составе митохондри-

ального генофонда русских является славянский. При этом в различных регионах этнического ареала русских также значительно выражено влияние балтских, финно-угорских и германских групп.

Впервые выявлены основные структурные элементы митохондриаль-ного генофонда русских.

На основании анализа пространственной структуры митохондриаль-ного генофонда русских впервые показано, что истоки формирования генетического разнообразия современных русских восходят ко времени заселения славянами Восточно-Европейской равнины (2-я половина I тыс. н э.), и значительную роль в формировании этого разнообразия сыграли не только влияния неславянского населения региона, но и генетические различия между самими славянами.

Научно-практическое значение работы. Характеристика митохонд-риального генофонда русских Европейской части России вносит вклад в систему знаний о разнообразии генофондов населения всей Восточной Европы и позволяет уточнить картину генетического полиморфизма населения этого региона. Исследование роли народов Европы в формировании русского этноса представляет новые возможности для понимания путей эволюции европейского генофонда. Полученные в работе результаты имеют междисциплинарное значение и могут применяться при решении ряда проблем в области естественных и гуманитарных наук, включая генетику, археологию, антропологию, историю и медицину. Представленные в работе данные могут быть использованы в качестве лекционного материала в курсах генетики, антропологии, истории, археологии.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на Международной конференции «Генетика в России и мире» (Москва, 2006); на межлабораторном семинаре Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (Москва, 2006); на конференции «Population Genetics Group Meeting» (Манчестер, Великобритания, 2007)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 155 страницах и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, изложения результатов и их обсуждения, заключения, выводов, приложения и списка литературы (148 источников, из них 80 - отечественных, 68 - зарубежных авторов). Работа проиллюстрирована 10 таблицами и 41 рисунком.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалы. Материалом для исследования послужили образцы крови коренного русского населения из тринадцати областей европейской части России: Рязанской (N=33), Орловской (N=40), Ивановской (N=41), Вологодской (N=39), Тамбовской (N=37), Смоленской (N=33), Тверской (N=34), Псковской (N=70), Калужской (N=70), Тульской (N=74), Владимирской (N=72), Новгородской (N=34) и Ярославской (N=47), расположенных в границах основного этнического ареала русских (Происхождение... 1965). Надо отметить, что истоки современного административно-территориального деления центральной России уходят к эпохе существования древнерусских княжеств, которые, в свою очередь, связаны с восточнославянскими племенами раннего средневековья (Русские, 2003; Седов, 2005). Образцы крови были собраны в ходе экспедиций лаборатории генетики человека ИОГен РАН в 1998-2005 гг. Изученные выборки представляют собой популяции областного масштаба и сформированы случайным образом преимущественно из сельского населения, проживающего в различных районах соответствующих областей на протяжении как минимум трех поколений. Кровь была получена от совершеннолетних доноров с их добровольного письменного согласия. Этническая принадлежность доноров и их родителей до третьего поколения, длительность проживания их семьи в исследуемом регионе, а также отсутствие родственных связей между донорами определялись с помощью анкетирования.

При расчетах собственные данные о полиморфизме мтДНК в популяциях Орловской и Новгородской области были объединены с опубликованными ранее материалами rio этим же регионам (Орловская область - Ма-лярчук, 2003, г. Великий Новгород - Лункина и др., 2004). Таким образом, общий объем проанализированной выборки русских составил 780 человек.

Методы. Тотальная ДНК выделялась из цельной крови с использованием стандартной методики фенол-хлороформной экстракции (Maniatis et al., 1982). Типирование гаплогрупп мтДНК проводилось на основе анализа ПДРФ кодирующего региона и нуклеотидных последовательностей ГВС I мтДНК согласно классификации, обобщенной в работе Richards et al. (2000). Амплификация мтДНК осуществлялась с использованием 18 пар праймеров (Torroni et al., 1996; Finnila et. al., 2000; Yao et al., 2002). Анализ рестрикци-онного полиморфизма кодирующего региона мтДНК проводился с использованием набора из 13-ти эндонуклеаз (Асс I, Alu I, Ava II, BamH I, BstN I, Dde I, Hae II, Нае III, Hinf I, Hpa I, Nla III, Mse I, Rsa I). Электрофоретиче-ское разделение и последующая визуализация рестрикционных фрагментов осуществлялись в 2-5% агарозных гелях, окрашенных бромистым этидием. Нуклеотидные последовательности ГВС I мтДНК определялись на автоматическом секвенаторе MegaBACE 500 (Amersham Biosciences) (ЗАО "Евроген Ру").

Анализ ПДРФ и определение нуклеотидных последовательностей мтДНК образцов из Псковской, Калужской, Тульской, Владимирской и Ярославской областей проводились в рамках совместных исследований в Институте биологических проблем Севера ДВО РАН.

В работе применялись стандартные методы статистического и филогенетического анализа: анализ медианных сетей (Bandelt et al., 1995; пакет программ NetWork 4.1.1.2), оценка уровня внутрипопуляционного разнообразия (Nei, 1987; Nei, Li, 1979; Takahata, Nei, 1985; Nei, Tadjima, 1981; Jukes and Cantor, 1969; пакет программ Arlequin 3.01); оценка генетического род-

ства популяций (Cavalli-Sforza, Edwards, 1967; Алтухов, 1998), расчет отклонений от среднерегиональных значений (Рычков, Балановская, 1988); многомерное шкалирование (пакет программ STATISTIKA/w 6) и геногеографиче-ский анализ (пакет программ MDStudio).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Полиморфизм гаплогрупп мтДНК в русском населении Европейской части России

Проведенный анализ позволил выявить в изученной выборке 308 гап-лотипов, принадлежащих к 17 основным гаплогруппам мтДНК (табл. 1). Большая часть разнообразия (87-100%) русского населения описывается западноевразийскими гаплогруппами (HV, U, К, J, Т, I, W, X). На долю вос-точноевразийских гаплогрупп (А, В, С, D, Е, G, М*), отражающих монголоидный компонент в генофонде русских, приходится 0-6,4% (табл. 1). Соотношение «европеоидных» и «монголоидных» гаплогрупп изменяется по направлению с юго-запада на северо-восток с повышением частоты последних (табл. 1). Это хорошо согласуется с антропологическими данными об увеличении веса монголоидного компонента по направлению к востоку (Алексеева, 2002а).

Анализ соотношения «европеоидных» и «монголоидных» гаплогрупп, а также распределения отдельных линий мтДНК у этносов Европы свидетельствует о том, что изученное русское население несет в себе черты как западноевропейского, так и волго-уральского населения. По качественному и по количественному составу гаплотипов русские гораздо ближе к западноевропейским этносам, чем к волго-уральским. При этом монголоидный компонент в русском генофонде, особенно в его восточной части, выражен гораздо сильнее, чем в европейских популяциях. Соотношение «европеоидных» и «монголоидных» гаплогрупп мтДНК в этносах Европы (рис. 1) свидетельствует о том, что русские (2,3% «монголоидных» гаплогрупп) занимают промежуточное положение между западноевропейскими (01,8%) и волго-уральскими (2,9-38,9%) популяциями.

120% 100% 80% 450% . _

40% 20% Ь 0%

С,0"а

34

2,3"»

/ у / /

у ^

/ / / / У / / / / / / / / / У ' / / / ^ / / / / / / ^ ✓ / / /

("Монголоидные" гаплогруппы □ "Ейропеоидные" гаплогруппы

Рисунок 1. Соотношение "монголоидных" и "европеоидных" гаплогрупп мтДНК у этносов Европы

| ВЛ ВО 1 ИВ I КА НВ1 I ОР2 ПС РЗ I СМ I ТВ ТМ I ТУ ЯР I РУС

Западноевразийские гаплогрупп

Н 34,72 43,59 43,9 37,14 36,52 44,28 42,86 33,33 36,36 38,24 40,54 58,11 42,55 40,93

I 5,56 7,69 0 1,43 2,61 4,41 0 0 0 5,88 0 2,7 2,13 2,49

J 8,33 2,56 9,76 4,29 8,7 9,67 11,43 15,15 15,15 14,71 5,41 5,41 6,38 9

К 6,94 5,13 2,44 4,29 0,87 3,82 0 6,06 12,12 5,88 8,11 2,7 6,38 4,98

т 19,44 7,69 2,44 14,29 7,83 6,52 7,14 6,06 15,15 2,94 13,51 9,46 2,13 8,82

и 13,89 25,64 29,27 25,71 26,09 20,4 27,14 18,18 18,18 23,53 5,41 13,51 19,15 20,47

V 0 0 0 2,86 3,48 1,98 5,71 9,09 0 0 5,41 1,35 0 2,3

XV 4,17 0 4,88 0 0,87 0,66 2,86 0 3,03 2,94 5,41 0 0 1,91

X 1,39 0 0 2,86 0,87 0,66 0 0 0 2,94 2,7 0 4,26 1,21

НУ* 1,39 2,56 2,44 2,86 1,74 0,66 0 0 0 0 5,41 1,35 4,26 1,74

Суммарно 95,83 94,87 95,12 95,71 89,57 93,04 97,14 87,88 100 97,06 91,89 94,59 87,23 93,84

Восточноевразийские гаплогруппы

А 0 0 0 0 0,87 0 0 3,03 0 0 0 0 0 0,3

В 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,13 0,16

С 0 0 2,44 2,86 0 0 0 0 0 2,94 0 0 2,13 0,8

Б 0 2,56 0 0 0,87 0,66 0 0 0 0 0 0 2,13 0,48

Е 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,7 0 0 0,21

в 0 0 0 0 0 0 1,43 0 0 0 0 0 0 0,11

М* 1,39 0 0 0 1,74 0 0 0 0 0 0 0 0 0,24

Суммарно 1,39 2,56 2,44 2,86 3,48 0,66 1,43 3,03 0 2,94 2,7 0 6,38 2,3

Другие 2,78 2,56 2,44 1,43 6,96 6,32 1,43 9,09 0 0 5,41 5,41 6,38 3,86

1 Собственные данные, а также данные (Лункина и др , 2004); 2 Собственные данные, а также данные (Малярчук, 2003)

Обозначения популяций ВЛ - Владимирская область (N=72), ВО - Вологодская область (N=39), ИВ - Ивановская область (N=41), КА - Калужская область (N=70), НВ - Новгородская область (N=115), ОР - Орловская область (N=115), ПС - Псковская область (N=70), РЗ - Рязанская область (N=33), СМ - Смоленская область (N=33), ТВ - Тверская обл. (N=34), ТМ - Тамбовская область (N=37), ТУ - Тульская область (N=74), ЯР - Ярославская область (N=47), РУС - русские суммарно (N=780)

Положение русских, среди народов Европы ко данным о полиморфизме мтДНК

Расположение этносов в пространстве генетических расстояний свидетельствует о том, что генетическое положение русских относительно других народов Европы соответствует их географической локализации - промежуточное между Западной Европой и Волго-Уральским регионом (рис. 2),

1,4 1,2 1.0 0.8 0.6

Г-1

0 0.4

1 0.2

0

1 0-0 -0.2 ■0,4 -0,6 -0,8 -1.0 -1.2

-2.0 -1,5 -1,0 -0,5 0.0 0.5 1.0 1,5 2.0 2,5

Измерение I

Рисунок 2.1 (аролы Европы в пространстве генетических расстояний * - западноевропейские народы

3 - волго-уралыЯсие народы - кавказские народы

Эта картина согласится с представленными выше данными о разнообразии гаплофугш мтДНК (рис. I) и с выводами антропологов о промежуточном положении русских среди других этносов Восточной Европы {Происхождение..., 1965).

Кабардинцы

Венгры Финны

Осетины

Болгары

Украинць Немцы

Словенцы. Боснийцы

ГЬляки • Литовцы Латыши *

Башкиры

Русские Татары • • чуваши

Марийцы

Мордва

Коми-пермяки

Шведы

Коми-зыряне

Удмурты

В таблице 2 представлены величины генетических расстояний (£>) от обследованных русских до ряда этнических групп Европы, объединенных на основе лингвистической классификации (Языкознание, 2000).

Таблица 2. Генетические расстояния (ВхЮ2) между русскими и этническими группами Европы, выделяемыми на основе лингвистической классификации

Этнические группы Dx 102

Славянская группа 1 1,265 ±0,011

Балтская группа2 2,091 ± 0,015

Финно-угорская семья3 1,987 ± 0,008

Германская группа 4 3,084 ±0,012

Тюркская группа5 6,663 ±0,007

Иранская группа 6 7,053 ±0,013

Примечание. 1 Украинцы (Малярчук, 2003), боснийцы, словенцы (Malyarchuk et al., 2003), поляки (Malyarchuk ct al., 2002), болгары (Richards et al, 2000),

2 Литовцы (Viciute et al, 2002), латыши (Pliss et al, 2005)

3 Коми-пермяки, коми-зыряне, удмурты, мари, мордва (Бермишева и др, 2002), эстонцы, карелы (Sajantila ct al, 1995), финны (Meinila ct al, 2001), венгры (Lahcrmo et al, 2000, McEvoy et al, 2004),

4 Немцы (Poctsch ct al, 2003), австрийцы (Brandstattcr ct al, 2003), англичане (Richards et al, 1996), шведы (Torrom et al, 1996),

5 Татары, башкиры, чуваши (Бермишева и др , 2002), азербайджанцы (Асадова и др , 2006), турки, узбеки, туркмены (Quintana-Murci et al, 2004),

6 Осетины (Richards et al., 2000), персы (Малярчук, 2003, Quintana-Murci et al, 2004)

Судя по значениям генетических расстояний, наиболее близкими к русским оказались другие славяне (D х 102 = 1,26), финно-угры (D х 102 = 1,99) и балты (D х 102 = 2,09). Несколько дальше от русских отстоит германская группа (D х 102 = 3,08). Тюрки и иранцы более отдалены от русских ([D х 102 = 6,66 и 7,05, соответственно) (табл. 2). Полученные результаты укладываются в рамки основной концепции этногенеза русских, согласно которой русский этнос образовался на основе взаимодействия славянских племен, мигрировавших во 2-й половине I тысячелетия н.э. на ВосточноЕвропейскую равнину с запада и впитавших в себя балтекие, германские, иранские этнические компоненты, и неславянского (преимущественно финно-угорского и местного балтекого, а позднее и тюркского) населения региона (Славяне и их соседи, 1993; Абаев, 1965; Седов, 1982; 1994; Финно-угры и балты в эпоху средневековья, 1987).

Таблица 3. Генетические расстояния, нормированные на их среднеквадратические отклонения, между популяциями русских и другими этносами Европы - представителями различных лингвистических групп

Популяции Лингвистические группы

Славянская 1 Балтская 2 Пермско-финская За Волжско-финская 36 Прибалтийско-финская Зв Угорская3г Германская4 Тюркская5 Иранская6

Рязанская обл -0,931 0,285 -0,935 -0,902 0,252 -1,873 -0,744 2,504 4,020

Ивановская обл. -1,986 -1,527 -0,968 0,000 0,153 -1,253 0,587 3,094 4,070

Орловская обл. -3,290 -2,734 -0,146 -1,206 -0,763 0,283 -2,100 5,999 6,792

Вологодская обл. -1,164 -2,312 -1,225 -1,939 0,382 3,668 -1,058 1,687 2,790

Тамбовская обл -3,128 -1,755 1,633 2,188 0,690 -1,029 -1,999 2,906 1,135

Смоленская обл -2,201 -1,571 0,039 0,633 0,973 -0,548 -2,697 2,889 2,714

Тверская обл. -2,591 -2,030 0,324 -0,158 1,438 0,420 -2,156 2,671 2,750

Калужская обл. -2,940 -2,681 -1,479 -2,173 2,898 3,973 -2,261 2,138 3,408

Владимирская обл. -3,700 -3,417 1,448 2,640 0,750 2,402 -3,823 3,918 0,243

Тульская обл -2,093 -2,747 -0,697 -1,783 0,705 0,830 -2,743 4,619 5,095

Ярославская обл. -3,545 0,039 -0,425 -0,081 3,865 3,470 0,497 -1,362 -0,472

Псковская обл. -1,450 -1,975 -1,359 -1,306 -0,551 -1,142 -0,330 4,106 6,056

Новгородская обл. -1,464 -2,003 -2,291 -3,378 -1,029 4,217 3,384 2,820 5,015

Примечание. Обозначение популяций 1, 2, 4-6 см. в таблице 2 Финно-угорская лингвистическая семья.

За Коми-пермяки, коми-зыряне, удмурты (Бермишева и др , 2002), 36 Мари, мордва (Бермишева и др , 2002),

3,1 Эстонцы, карелы, финны (За^пЫа й а1, 1995, Ме1т1а й а1, 2001); Зг Венгры (1-аЬегто М а1,2000, МсЕуоу е1 а1, 2004).

Жирным шрифтом выделены минимальные значения генетических расстояний

Рисунок 3. Генетические расстояния между русскими м бантами

Ярославская обл.

Теерекея 6бД

Ивановская о'

пади мирская обл.

Смоленскаи ебл.

Орловская обл.

|мбовская обл.

Рисунок 4. Генетические расстояния между русскими и обобщенной группой пермских и волжских финнов

Рисунок 5. Генетические расстояния между русскими и прибалтийскими финнами

Рисунок 6. i енетическис расстояния между русскими и уграми

Рисунок 7. Финно-угры и балты в раннем средневековье (по: Финно-угры..., 1987} Т балтскис археологические культуры * финно-угорские археологические культуры

Рисунок 8. Генетические расстояния между русскими и германцами

Степень влияния указанных этнических элементов в различных регионах основного этнического ареала русских выявляют нормированные генетические расстояния от отдельных популяций русских до представленных лингвистических групп (табл. 3)

Представленные в таблице 3 оценки генетического родства свидетельствуют о том, что основным компонентом в составе митохондриального генофонда русских является славянский - к представителям славянской лингвистической группы оказались близки все без исключения исследованные популяции русских (табл. 3).

При этом на фоне общего славянского субстрата в этническом ареале русских выделяются значительные региональные различия, которые могут быть обусловлены взаимодействием с неславянскими этносами.

Так, при общей близости практически всех исследованных популяций русских к балтам, минимальные значения до этой группы (синие тона карты) отмечаются на северо-западе (в Псковской и Новгородской области) и на верхней и средней Оке (в Орловской, Калужской, Тульской и Владимирской области) (табл. 3, рис. 3).

Картины генетического родства русских к представителям двух групп финно-угорской лингвистической семьи - волжско-финской и пермско-финской - во многом совпадают (табл. 3). Генетические расстояния до этой обобщенной группы этносов представлены на рисунке 4. Наибольшая близость к этим группам проявляется на севере исследуемого ареала (в Псковской, Новгородской, Вологодской, Ярославской, а в случае пермских финнов - еще и в Ивановской области). Второй регион минимальных значений генетических расстояний до волжских финнов локализован в бассейне Оки - в Калужской, Тульской, Рязанской и Орловской областях; генетическая близость к пермским финнам в этом регионе выражена слабее (табл 3). Наиболее близкими к представителям прибалтийско-финской группы финно-угорской лингвистической семьи оказались северо-западные популяции (Псковская и Новгородская области) и Орловская область (табл. 3, рис. 5). Генетическое родство русских к представителям угорской группы наиболее выражено в двух регионах - в Псковской области, а также на востоке рассматриваемого ареала - в Ивановской, Рязанской и, в меньшей степени, в Тамбовской области (табл. 3, рис. 6).

Эти результаты о генетическом родстве популяций русских к неславянским группам Восточно-Европейской равнины (балтам и финно-уграм) в целом согласуются с картиной, полученной на основе сравнения антропометрических характеристик описанных групп (Происхождение..., 1965; Алексеева, 1973). Надо отметить также, что области наибольшей генетической близости русских к потомкам автохтонного населения Восточно-Европейской равнины во многом совпадают с ареалами проживания этих этносов в дославянский период (Финно-угры..., 1987; Происхождение..., 1965; Народы Поволжья и Приуралья, 1985) (рис. 7).

Оценки генетического родства свидетельствуют о том, что влияние германцев также весьма значительно сказалось на становлении русского этноса (табл. 3). Наибольшая генетическая близость к германцам проявляется в центральной (Смоленской, Калужской, Тульской и Владимирской областях) и южной (Орловской и Тамбовской областях) частях исследуемого ареала (табл. 3, рис. 8). Надо отметить, что анализ краниологических материалов II-V вв. н.э. указывает на несомненное участие германских групп в формировании антропологического облика полиэтничной Черняховской культуры (Ефимова, 2002), потомки славянского населения которой, вероятно, заселили южнорусские земли (Седов, 1994).

Судя по величинам генетических расстояний, все популяции русских оказались достаточно удалены от тюрок и иранцев по сравнению с описанными выше группами (табл. 3). Вероятно, эти этносы оказали меньшее влияние на формирование митохондриального генофонда современных русских.

Оценки генетического родства указывают на то, что центр исследуемого региона в меньшей степени подвергся влиянию неславянского населения Восточно-Европейской равнины. На это указывает большая удаленность центральных областей от финно-угорских и балтских групп, и, напротив, большая выраженность в этих регионах собственно славянского, а вместе с тем и германского элемента, вероятнее всего принесенного славянами из Европы (табл. 3). Такая картина свидетельствует о том, что, как и следовало ожидать, контакты пришлых славян с местными неславянскими племенами на территории Восточно-Европейской равнины были наиболее интенсивны по краям их этнического ареала.

Внутриэтническая дифференциация русских по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК

Для выявления внутренней структуры митохондриального генофонда русских были проанализированы его интегральные характеристики — квадраты отклонений (с?) от региональной средней (табл. 4, рис. 9) и первая главная компонента изменчивости, охватывающая около трети (27,5%) дисперсии исследованных маркеров (рис. 10). География обеих интегральных характеристик выявляет одинаковую картину (рис. 9, 10). В этническом ареале русских выделяются три генетико-территориапьных комплекса, различающихся значениями отклонений от региональной средней (<12) и первой главной компоненты - северный, юго-западный и юго-восточный (синие и коричневые тона карты) Значения с/2 между этими комплексами достоверно различаются между собой (р < 0,05) (табл. 4). Центр исследуемого ареала представлен промежуточными значениями отклонений от региональной средней и первой главной компоненты (зеленые тона карты) (рис. 9,10, табл. 4).

Таблица 4. Квадраты отклонений от средних по региону значений (</) в исследованных популяциях русских

Популяция d2x 104

Север

Псковская обл. 6,344 ± 0,00004

Новгородская обл. 4,414 ± 0,00002

Тверская обл 6,678 ± 0,00016

Ярославская обл 5,359 ± 0,00008

Юго-запад

Орловская обл. 1,528 ± 0,000001

Юго-восток

Тамбовская обл. 18,991 ± 0,00357

Тульская обл 21,712 ± 0,00157

Центр

Смоленская обл. 10,206 ± 0,00040

Калужская обл. 6,366 ± 0,00004

Вологодская обл 7,043 ± 0,00018

Ивановская обл. 9,372 ± 0,00038

Владимирская обл. 13,026 ± 0,00026

Рязанская обл. 10,507 ± 0,00046

Вологодская

Новгородская обл

Ивановская оЬгг

В ладим и]

Смоленская обг

Калужская оЫ1

Тульская об]

Орловская

Рисунок 9. Отклонения от региональной средней в мнтохондриальном генофонде русских

Рисунок 10. I [срвая главная компонента изменчивости митохондриального генофонда русских

Для в вменения возможных причин такой внутренней дифференциации митохондриапьного генофонда русских были рассчитаны нормированные генетические расстояния от выделенных генетико-территориальных комплексов до описанных выше лингвистических групп этносов (рис. I I).

Рисунок 11. Нормированные генетические расстояния от выделенных кластеров митохондриальнога генофонда русских до ряда лингвистических групп.

«Север» - северный кластер (N=266); «юго-запад» - юго-западный кластер (N=115); «юго-вое токи - юго-восточный клас тер (рис. 9. 10, табл. 4)

Из рисунка I I видно, что северный комплекс значительно отличается от двух южных комплексов, которые в целом ведут себя сходным образом. Так, он значительно ближе к фишю-уграм но сравнению с двумя южными комплексами (рис. 11). что полностью согласуется с результатами анализа антропометрических Показателей, согласно которым финно-угорское влияние сильнее всего выражено на русском Севере и Северо-Западе (Алексеева, ] 973). Это указывает на значительную роль неславянского (финно-угорского) населения в дифференциации митохондриального генофонда современных русских.

Южные комплексы отличаются большей отдаленностью от славян и тюрок и гораздо большей близостью к германцам по сравнению с северным кластером (рис. 11). Археологические и антропологические данные указывают на значительное участие германских групп в генезисе черняховской археологической культуры начала 1 тыс. н.э., славянское население которой впоследствии, заселило южные земли Восточно-Европейской равнины (Славяне и их соседи, 1993; Седов, 1999; Ефимова, 2002). Это вполне может являться возможным объяснением близости южных генетических комплексов к германской группе.

Значительные различия между северным и двумя южными генетико-территориальными комплексами вполне согласуются с выводами археологов о том, что север и юг Восточно-Европейской равнины во 2-й половине I тыс. н.э. заселялись двумя различными группами славян (Седов, 1994; Рыбаков, 2003). На рисунке 12 представлена карта распространения археологических культур, принадлежащих, по мнению исследователей, к этим двум группам, северной и южной, истоки различий между которыми предположительно восходят к концу I тысячелетия до н.э. (Спицын, 1899; Ефименко, Третьяков, 1948; Никольская, 1959; Шмидт, 1970, 1971; Сухобоков, 1988; Седов, 1982, 1994; Яжджевский, 1988).

Стоит обратить внимание на то, что расположение генетико-территориальных комплексов, подразделяющих митохондриальный генофонд русских на северную и южную части, в значительной степени согласуется с ареалами распространения северной и южной ветвей славянства (рис. 9, 10, 12). Так, ареал северного генетического комплекса практически совпадает с регионом распространения севернославянских древностей, а локализация южных комплексов генетической дифференциации - с ареалами южнославянских археологических культур (рис. 9, 10, 12) Таким образом, приведенные выше результаты указывают на то, что между двумя ветвями славянства ко времени их появления на Восточно-Европейской равнине во 2-й

"ИТ* ЦЦН Ч

Рисунок 12. Распространение славянских культур на Восточно-Европейской равнине

й У-Х вв. н.э.

1 ■■■ . раниц.1 ссвфнос.чавимских культур

[ р.им' 1.1 южнославянский культур

половине I тысячелетия н.э, вероятно, Существовали не только культурные, но и генетические различия

В таком случае центр этнического ареала русских, представленный промежуточными значениями величин отклонений от региональной средней и первой главной компоненты (рис, 9, 10, табл. 4), вероятней всего, является результатом объединения двух, генофондов - северного а южного.

Итак, анализ интегральных характеристик митохондриального генофонда выявил в этническом ареале русских три генетико-территориальных комплекса. Характер генетических различий, обнаруженных между этими комплексами, может свидетельствовать о том, что за ними стоит не только влияние неславянского населения Восточно-Европейской равнины, но и генетические различия между двумя ветвями славян, во 2-й половине I тыс. н.э. заселивших этот регион. Соответствие между географическим расположением выделенных комплексов митохондриального генофонда русских и ареалами распространения археологических культур, относимых к этим двум ветвям славянства, позволяет предположить, что эти различия были достаточно весомы, поскольку их следы до сих пор не стерлись в митохонд-риальном генофонде современных русских.

Результаты, полученные в работе, указывают на то, что истоки формирования генетического разнообразия современного митохондриального генофонда русских восходят ко 2-й половине I тысячелетия н.э., времени прихода славян на Восточно-Европейскую равнину, и значительную роль в формировании этого разнообразия сыграли не только влияния неславянских этносов, но и генетические различия между самими славянами. Таким образом, можно сказать, что генофонд русских хранит в себе все этапы становления этноса - и расселение славянских племен по Восточно-Европейской равнине, и взаимодействие с другими народами, и дальнейшие интеграционные процессы.

ВЫВОДЫ

1. Анализ характеристик митохондриального генофонда русских Европейской части России (гаплогрупп и нуклеотидных последовательностей ГВС1 мтДНК) указывает на то, что изученное население несет в себе черты как западноевропейского, так и волго-уральского населения, при этом в большей мере сближается с западноевропейскими народами.

2. Оценки генетического родства между популяциями русских и сопредельными этносами показывают, что основным субстратным элементом в митохондриальном генофонде русских является славянский.

3. Анализ интегральных характеристик митохондриального генофонда русских позволил выявить его основные структурные элементы, представленные тремя генетико-территориальными комплексами - северным, юго-западным и юго-восточным.

4. Исследование особенностей пространственной структуры митохондриального генофонда русских свидетельствует о том, что истоки формирования его разнообразия восходят ко 2-й половине I тысячелетия н.э., времени заселения славянами Восточно-Европейской равнины, и значительную роль в формировании этого разнообразия сыграли не только влияния неславянского населения региона, но и генетические различия между самими славянами.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Морозова И.Ю., Наумова О.Ю., Рычков С.Ю., Жукова О.В. Полиморфизм митохондриальной ДНК в русском населении пяти областей Европейской части России // Генетика. 2005. Т.41. № 9. С. 1265-1271.

2. Malyarchuk В., Derenko М., Grzybowski Т., Lunkina A., Czarny J., Rychkov S., Morozova I., Denisova G., Miscicka-Sliwka D. Differentiation of mitochondrial DNA and Y chromosomes in Russian populations // Hum. Biol. 2004. V. 76. No. 6. P. 877-900.

3. Морозова И.Ю., Рычков С.Ю. Полиморфизм митохондриальной ДНК в

русском населении Европейской части России // Тезисы докладов III съезда ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития». М. 2004. Т.П. С. 151.

4. Жукова О.В., Евсюков А.Н., Морозова И.Ю., Наумова О.Ю., Рынков С.Ю., Семиков А.В., Шнейдер Ю.В., Шильникова И.Н. Изучение динамики современного генофонда народонаселения России // Тезисы докладов Отчетной конференции по Программе фундаментальных исследований РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека». М.

2005. С. 54-56.

5. Морозова И.Ю., Рычков С.Ю., Цыбовский И.С., Наумова О.Ю., Кожух Г.В., Дубинич-Федорова Т.Н., Жукова О.В. Полиморфизм митохондри-альной ДНК в русском населении Европейской части России // «Генетика в России и мире» (материалы Международной конференции, посвященной 40-летию Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН). М.

2006. С. 131.

6. Жукова О.В., Евсюков А.Н., Рычков С.Ю., Наумова О.Ю., Морозова И.Ю., Шнейдер Ю.В., Шильникова И.Н., Семиков А.В., Асадова П.Ш., Логинова А.А., Семейкина О.А Динамика генофонда народонаселения России и сопредельных стран // «Биоразнообразие и динамика генофондов» (материалы Подпрограммы II Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов»). М. 2006. С. 38-40.

7. Morozova I., Fechner A., Evsyukov A., Naumova О., Nasidze I., Zhukova О., Rychkov S. and Stoneking M The population genetics and ethnic history of Russians // «Population Genetics Group Meeting» (abstracts of the conference). Manchester 2007. P. 33.

8. Rychkov S., Naumova O., Evsyukov A., Morozova I., Zhukova O. Geographic diversity of genetic markers in Northern Eurasia // «Population Genetics Group Meeting» (abstracts of the conference). Manchester. 2007. P. 37.

Принято к исполнению 15/03/2007 Исполнено 16/03/2007

Заказ № 190 Тираж. 100 экз.

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (495) 975-78-56 \у\у\у.аи1огеГега1 ш

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Морозова, Ирина Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История русского этноса в исследованиях археологов, 7 антропологов и лингвистов

1.2. Особенности митохондриальной ДНК как маркера 15 в этногенетических исследованиях

1.3. Географические подходы к исследованию генофонда русских

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материалы

2.2. Методы

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Полиморфизм гаплогрупп мтДНК в русском населении 49 Европейской части России

3.2. Положение русских среди народов Европы 80 по данным о полиморфизме мтДНК

3.3. Внутриэтническая дифференциация русских 101 по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК

Введение Диссертация по биологии, на тему "Полиморфизм митохондриальной ДНК у русских Европейской части России"

Многочисленные исследования выделяют на карте Европы особый регион - Восточно-Европейскую равнину. На протяжении нескольких тысячелетий здесь пересекались исторические пути самых разных этносов и перемешивались генные потоки из различных регионов Евразии. Во 2-й половине I тысячелетия н.э. в эти земли, издавна заселенные племенами финно-угорского и балтского происхождения, устремляются новые переселенцы -славяне. Освоение ими Восточно-Европейской равнины являлось сложным многоэтапным процессом. Многочисленные памятники материальной культуры и средневековые письменные источники дали основания историкам, археологам и лингвистам предполагать, что славяне, появившиеся в этом регионе, представляли собой достаточно разнородное сообщество. В древностях славян 2-й половины I тысячелетия н.э. прослеживаются, по крайней мере, две значительно различающиеся между собой традиции - северная и южная. Истоки различий между ними исследователи возводят к двум ветвям славянства, разделение которых началось еще в конце I тыс. до н.э. на территории современной Западной и Центральной Европы и значительно усилилось впоследствии. В результате пути славянской колонизации северной и южной частей Восточно-Европейской равнины проходили независимо друг от друга (Седов, 1999; Славяне и их соседи., 1993; Трубачев, 1993). Расселение славян среди местного финно-угорского и балтского населения сопровождалось ассимиляцией последнего (Происхождение., 1965; Алексеева, 2002а). Взаимодействие славянских этнических групп с коренным населением и их последующее объединение в границах единого государства (Киевской Руси) привело к формированию в Х-ХП вв. н.э. на территории Восточно-Европейской равнины нового этноса - русских.

Актуальность проблемы. Несмотря на то, что в археологических древностях дифференциация между северной и южной культурными традициями славян прослеживается достаточно четко, до сих пор остаются открытыми вопросы, стояли ли за этой культурной дифференциацией генетические различия и каков их вклад в генетический облик современного русского народа.

Многочисленные исследования антропологических признаков, классических генетических и ряда молекулярно-генетических маркеров выявили сложную внутреннюю структуру современного генофонда русских. В физическом облике русского населения прослеживаются черты как дославянско-го (преимущественно финно-угорского и балтского) (Происхождение., 1965; Алексеева, 2002а), так и собственно славянского населения (Рычков, Балановская, 1988). Исследования ряда генетических маркеров выявили региональные различия внутри этноса (Генофонд и гено-география., 2000; Рычков и др., 1999; ОгесЬоу е1 а1., 1999; Малярчук, 2003 и др.). Однако до сих пор неясно, что же послужило причиной этих различий и каковы истоки формирования современного генофонда русских.

Область расселения русских в настоящее время охватывает обширные пространства Северной Евразии от побережья Балтийского и Черного морей на западе до Тихого океана на востоке. Но становление этого этноса проходило в куда более узких границах - в центре Восточно-Европейской равнины. Эта территория, определенная В.В. Бунаком как основной этнический ареал русских (Происхождение., 1965), занимает почти всю Европейскую часть России. При всей многочисленности данных о разнообразии русского генофонда, этот регион до сих пор практически не исследован в плане разнообразия мтДНК - маркера, который, благодаря ряду своих особенностей, является незаменимым инструментом при разработке вопросов, связанных с происхождением и эволюцией популяций. Между тем, именно в центре Европейской части России сформировалось основное ядро русской народности, поэтому исследование разнообразия митохондриального генофонда этого региона стоит в ряду наиболее актуальных генетических проблем, связанных с этногенезом русских.

Цель и задачи исследования. Основной целью исследования являлось изучение полиморфизма митохондриальной ДНК у русских Европейской части России в границах их основного этнического ареала.

В рамках работы были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать разнообразие нуклеотидных последовательностей ГВС1 и кодирующего региона мтДНК и выявить распространение основных гаплогрупп в составе митохондриального генофонда русских Европейской части России.

2. На основе распределения гаплогрупп мтДНК и генетических расстояний до ряда сопредельных этносов определить положение русских относительно других народов Европейского континента.

3. Выявить основные субстратные элементы в составе митохондриального генофонда русских.

4. Провести анализ интегральных характеристик митохондриального генофонда русских, выявить элементы его внутренней структуры и основные направления его географической изменчивости.

Научная новизна работы. В работе впервые исследовано разнообразие митохондриального генофонда русского населения ВосточноЕвропейской равнины в границах его основного этнического ареала - территории, где сформировалось ядро русской народности.

Впервые показано, что основным элементом в составе митохондриального генофонда русских является славянский. При этом в различных регионах этнического ареала русских также значительно выражено влияние балтских, финно-угорских и германских групп.

Впервые выявлены основные структурные элементы митохондриального генофонда русских.

На основании анализа пространственной структуры митохондриального генофонда русских впервые показано, что истоки формирования генетического разнообразия современных русских восходят ко времени заселения славянами Восточно-Европейской равнины (2-я половина I тыс. н.э.), и значительную роль в формировании этого разнообразия сыграли не только влияния неславянского населения региона, но и генетические различия между самими славянами.

Научно-практическое значение работы. Характеристика митохонд-риального генофонда русских Европейской части России вносит вклад в систему знаний о разнообразии генофондов населения всей Восточной Европы и позволяет уточнить картину генетического полиморфизма населения этого региона. Исследование роли народов Европы в формировании русского этноса представляет новые возможности для понимания путей эволюции европейского генофонда. Полученные в работе результаты имеют междисциплинарное значение и могут применяться при решении ряда проблем в области естественных и гуманитарных наук, включая генетику, археологию, антропологию, историю и медицину. Представленные в работе данные могут быть использованы в качестве лекционного материала в курсах генетики, антропологии, истории,археологии.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на Международной конференции «Генетика в России и мире» (Москва, 2006); на межлабораторном семинаре Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (Москва, 2006); на конференции «Population Genetics Group Meeting» (Манчестер, Великобритания, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Морозова, Ирина Юрьевна

выводы

1. Анализ характеристик митохондриального генофонда русских Европейской части России (гаплогрупп и нуклеотидных последовательностей ГВС1 мтДНК) указывает на то, что изученное население несет в себе черты как западноевропейского, так и волго-уральского населения, при этом в большей мере сближается с западноевропейскими народами.

2. Оценки генетического родства между популяциями русских и сопредельными этносами показывают, что основным субстратным элементом в ми-тохондриальном генофонде русских является славянский.

3. Анализ интегральных характеристик митохондриального генофонда русских позволил выявить его основные структурные элементы, представленные тремя генетико-территориальными комплексами - северным, юго-западным и юго-восточным.

4. Исследование особенностей пространственной структуры митохондриального генофонда русских свидетельствует о том, что истоки формирования его разнообразия восходят ко 2-й половине I тысячелетия н.э., времени заселения славянами Восточно-Европейской равнины, и значительную роль в формировании этого разнообразия сыграли не только влияния неславянского населения региона, но и генетические различия между самими славянами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Этногенезу русского народа посвящены исследования в самых разных областях знаний. Проблемой формирования русского этноса занимались и занимаются антропологи, историки, лингвисты, археологи, этнографы, генетики. Археологические находки, исторические и лингвистические материалы указывают на то, что в разное время в становлении русского народа принимали участие различные этносы - балты, германцы, тюрки, иранцы, фин-но-угры. Накопленные данные свидетельствуют, что во 2-й половине I тысячелетия н.э. на территорию Восточно-Европейской равнины из Западной и Центральной Европы мигрировали славянские племена, уже значительно различающиеся между собой. Наиболее сильная дифференциация отмечалась в древностях северной и южной групп славян, истоки различий между которыми возводят к концу I тысячелетия до н.э. (Седов, 1999; Славяне и их соседи, 1993). Исторические летописи и археологические материалы свидетельствуют о том, что взаимодействие пришлых славянских племен с автохтонным населением Восточно-Европейской равнины было достаточно интенсивным. Богатая этническая история русского народа отразилась в его высоком разнообразии, прослеживающемся как в лингвистике и этнографии, так и в антропологическом и генетическом облике русских (Происхождение., 1965; Алексеева, 2002а; Русские, 2003; Рычков и др., 1999 и др.).

Для того чтобы ответить на вопрос о том, какие именно процессы играли наиболее значимую роль в становлении русского этноса, в работе были проанализированы географические закономерности разнообразия митохонд-риального генофонда современного русского населения в границах его основного этнического ареала.

Анализ индивидуальных нуклеотидпых последовательностей мтДНК позволил выявить основные гаплогруппы в составе митохондриального генофонда русских. Большая часть выявленного разнообразия мтДНК (87 -100%) приходится на западноевразийские кластеры, что сближает русских с населением Западной Европы (табл. 3). На это же указывает анализ индивидуальных гаплотипов, согласно которому большинство западноевразийских гаплогрупп в составе генофонда русских имеет «западноевропейское» происхождение. Вместе с тем в генофонде русского населения гораздо чётче, по сравнению с популяциями Западной Европы, выражен монголоидный компонент, представленный восточноевразийскими кластерами (до 6,4%) (табл. 3). Картина распространения отдельных монголоидных линий свидетельствует о том, что большинство их имеет «волго-уральское» происхождение, что указывает на наличие генетической связи между русскими и населением Волго-Уральского региона. Вероятно, это является следствием ассимиляции пришлыми славянами местных неславянских племен, чьими потомками считаются современные волго-уральские этносы (Происхождение., 1965; Народы Поволжья., 1985). Судя по соотношению западно- и восточноевра-зийских гаплогрупп, генетическое положение русских относительно других народов Европы соответствует их географической локализации - промежуточное между Западной Европой и Волго-Уралом. На это же указывают и величины угловых генетических расстояний (/)) между русскими и другими этносами Европы (рис. 27).

Значения генетических расстояний свидетельствуют о близости русских к представителям различных лингвистических групп - славянской, балтской, финно-угорской, германской, тюркской и иранской (табл. 5, 6). Такая картина может говорить о том, что в формировании русского этноса принимали участие различные этнические элементы. На это же указывают и параметры внутрипопуляционного разнообразия - величина нуклеотидного разнообразия йх у русских выше (хотя и недостоверно), чем у других славянских этносов. Так же как и показатель количественного разнообразия гаплотипов в популяции (Я). При этом значение я, определяющее уровень разнородности гаплотипов между собой, у русских оказалось ниже, чем у остальных славянских этносов (табл. 4), что может свидетельствовать о том, что указанные этнические элементы, тем не менее, генетически довольно близки друг к другу.

Генетические расстояния от отдельных популяций русских до ряда этнических групп Европы, выделяемых на основе лингвистической классификации, позволили выявить степень влияния этих этнических элементов в различных регионах основного этнического ареала русских (табл. 7). Основным компонентом в составе митохондриального генофонда русских оказался славянский - к представителям славянской лингвистической группы оказались близки все без исключения исследованные популяции русских (табл. 7). При этом анализ генетических расстояний выделяет на фоне этого общего славянского субстрата значительные региональные различия, обусловленные, вероятно, взаимодействием славян с неславянскими этносами. Так, в митохондриальном генофонде русских ясно прослеживается значительное финно-угорское и балтское влияние. При этом области наибольшей генетической близости русских к представителями этих двух групп во многом совпадают с ареалами проживания финно-угорских и балтских племен на территории Восточно-Европейской равнины ко времени прихода на нее славян (табл. 7, рис. 29-33, 37). Величины генетических расстояний указывают на то, что в митохондриальном генофонде русских также довольно большой вес принадлежит германцам. Тюркское влияние в митохондриальном генофонде современных русских практически не проявилось, однако оно более выражено на востоке ареала (табл. 7, рис. 36). На участие ираноязычных племен в формировании русского этноса могут указывать отдельные гапло-типы в составе южной части этнического ареала русских; в целом их влияние также выражено незначительно (табл. 7, 8).

Географические распределения генетических расстояний до различных лингвистических групп указывают на то, что взаимодействие славян с неславянским населением Восточно-Европейской равнины наиболее интенсивно проходило по краям их этнического ареала. Это подтверждает и то, что сам славянский субстрат более выражен в центре региона, также как и еще один, вероятно, «западный» этнический элемент - германский.

Интегральные характеристики митохондриального генофонда русских позволили проанализировать его внутреннюю структуру. В работе они представлены величинами отклонений от среднерусских значений и картой первой главной компоненты изменчивости генофонда (рис. 38, 39). География обеих параметров выявила одинаковую картину. В этническом ареале русских выделяется три генетико-территориальных комплекса, различающихся значениями интегральных характеристик, - северный, юго-западный и юго-восточный. Северный комплекс простирается от побережья Балтики на западе до Прионежья на востоке, а на юге достигает русла Волги. Юго-западный комплекс охватывает область средней Оки, юго-восточный комплекс локализован в бассейне верхнего Дона (рис. 38, 39). При этом северная и южная части этнического ареала русских разделены областью промежуточных значений интегральных характеристик.

Генетические расстояния от выделенных комплексов до описанных лингвистических групп выявили значительные различия между этими структурами (рис. 40). Северный комплекс по ряду параметров отличается от двух южных комплексов, которые в целом ведут себя сходным образом. Так, он значительно ближе к финно-уграм, что полностью согласуется с антропологическими данными (Алексеева, 1973) и указывает на значительную роль финно-угорского населения в дифференциации митохондриального генофонда современных русских. Южные комплексы отличаются от северного большей отдаленностью от славян и тюрок и гораздо большей близостью к германцам (рис. 40). Археологические и антропологические материалы свидетельствуют о том, что истоки этих различий восходят к началу I тысячелетия н.э. - периоду, предшествующему заселению славянами ВосточноЕвропейской равнины (Славяне и их соседи, 1993; Седов, 1999; Ефимова, 2002).

Сопоставление географии интегральных характеристик митохондриального генофонда русских с археологическими данными обнаружило высокую степень сходства в локализации выявленных генетико-территориальных комплексов и признаков материальных культур, принадлежащих к двум различным ветвям славянства - северной и южной (рис. 38, 39, 41). Таким образом, выявленные генетические различия между северной и южной частями этнического ареала русских согласуются с различиями в материальной культуре между северной и южной ветвями славян. Это может свидетельствовать о том, что между двумя ветвями славян ко времени их появления на Восточно-Европейской равнине во 2-й половине I тысячелетия н.э. существовали не только культурные, но и генетические различия.

Таким образом, полученные в работе результаты указывают на то, что истоки формирования разнообразия современного митохондриального генофонда русских восходят ко 2-й половине I тысячелетия н.э., времени заселения славянами Восточно-Европейской равнины. Совокупность всех представленных данных свидетельствует о том, что значительную роль в формировании этого разнообразия сыграли не только влияния неславянского населения региона, но и генетические различия между самими славянами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Морозова, Ирина Юрьевна, Москва

1. Абаев В.И О происхождении фонемы y(h) в славянском языке // Проблемы индоевропейского языкознания. М. 1964. С. 115-121.

2. Абаев В.И. Скифо-европейские изоглоссы. На стыке Востока и Запада. М. 1965.

3. Агеева P.A. Славянские, балтийские и финно-угорские элементы в топонимии русского Северо-Запада // перспектива развития славянской ономастики. М. 1980. С. 250-258.

4. Алексеева Т.И. Антропологическая характеристика восточных славян эпохи средневековья в сравнительном освещении // Восточные славяне. Антропология и этническая история. М.: Научный мир. 20026. С. 160-169.

5. Алексеева Т.И. Этногенез восточных славян по данным антропологии. М.: Издательство МГУ. 1973. 329 с.

6. Алексеева Т.И. Этногенез и этническая история восточных славян по данным антропологии // Восточные славяне. Антропология и этническая история. Под редакцией Т.И. Алексеевой. М.: Научный мир. 2002а. С. 307315.

7. Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни // Генетика. 1998. Т. 34. № 7. С. 908-919.

8. Балановский О.П. Геногеографическое изучение полиморфных маркеров ДНК в популяциях восточноевропейских народов. Дис. .канд. биол. Наук. М., 2002. 119 с.

9. Бермишева М.А. Генофонд народов Волго-Уральского региона по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК и Y-хромосомы. Дис. . канд. биол. наук. Уфа. 2001. 179 с.

10. Борисенков Е.П., Пасецкий В.М. Тысячелетняя летопись необычных явлений природы. М.: 1988.

11. М.Генофонд и геногеография народонаселения. Том I. Генофонд населения России и сопредельных стран. Под ред. Ю.Г. Рычкова. Спб: Наука. 2000. 611 с.

12. Ефименко П.П., Третьяков П.Н. Древнерусские поселения на Дону // Материалы и исследования по археологии СССР. 1948. Т. 8.

13. Иванов В.В. Историческая грамматика русского языка. М. 1983.23 .Исланова И.В. Этно-культурные процессы в Удомельском Поозерье в эпоху железа и раннего средневековья // Новгород и Новгородская земля.

14. История и археология. Вып. 8. Новгород: 1994. С. 18-23.

15. Казаковцева М. А., Воевода М. И., Бабенко В. Н. и др. Полиморфизм ре-стрикционпых сайтов контрольного региона митохондриальной ДНК в популяциях русских староверов и пришлого славянского населения севера Сибири // Генетика. 1998. Т. 34. № 4. С. 544-550.

16. Ключевский В.О. Сочинения. М. 1956.

17. Ковалевская В.Б. Кавказ скифы, сарматы, аланы. Москва: 2005. 397 с.

18. Кухаренко Ю.В. Памятники железного века на территории Полесья // Свод археологических источников. Вып. Д1-29. М.: 1961. С. 20.

19. Лемза C.B., Соколова О.В. Рестрикционный полиморфизм митохондриальной ДНК среди населения Западной Сибири // Генетика. 1992. Т. 28. № 5. С. 136.

20. Лункина A.B., Денисова Г.А., Деренко М.В., Малярчук Б.А. Изменчивость митохондриальной ДНК в двух популяциях русского населения Новгородской области // Генетика. 2004. Т. 40. № 7. С. 975-980.

21. Ъ2.Малярчук Б.А. Изменчивость митохондриального генома человека и генетическая история славян: Дис. . д-ра биол. наук. Москва, 2003. 480 с.

22. ЪЪ.Минчежо А. Г., Дударева Н. А. Митохондриальный геном. Новосибирск: Наука. 1990. 192 с.

23. Мовсесян A.A. К вопросу о генетических предпосылках формирования древнерусской народности // Вопросы антропологии. 1990. Вып. 84. С. 31-46.

24. Мовсесян A.A. Фенетический анализ в палеоантропологии в связи с проблемами paco- и этногенеза. Дис. . д-ра биол. паук. Москва, 2005. 285 с.

25. Ъв.Монгайт А.Л. Рязанская земля. М.: 1961.

26. Народы мира. Под ред. Ю.В. Бромлея. М.: Советская энциклопедия. 1988. 624 с.

27. Народы Поволжья и Приуралья. Под ред. Р.Г. Кузеева. М.: Наука. 1985. 309 с.

28. Никольская Т.Н. Культура населения бассейна верхней Оки в I тысячелетии н.э. // Материалы и исследования по археологии СССР. 1959. Т. 72.

29. А2.Петрищев В. Н, Кутуева А. Б. Полиморфизм митохондриальной ДНК в русском населении России // Генетика. 1993а. Т. 29. № 8. С. 1382-1390.

30. Происхождение и этническая история русского народа. Под ред. Бунака B.B. М.: Наука. 1965.415 с.

31. АА.Рикман Э.А. Этническая история населения Поднестровья и прилегающего Подунавья в первых веках нашей эры. М. 1975. 376 с.

32. Русские. Под ред. В.А. Александрова, И.В. Власовой, Н.С. Полищук. М.: Наука. 2003. 828 с.

33. Русь в IX-XIV веках взаимодействие Севера и Юга. Под ред. H.A. Макарова, A.B. Чернецова. М.: Наука. 2005. 325 с.

34. AI.Рыбаков Б.А. Рождение Руси. М.: АиФ Принт. 2003. 446 с.

35. А8.Рыбаков Б.А. Проблема образования древнерусской народности // Вопросы истории. 1952. № 9.

36. А9.Рыбчин В.Н. Основы генетической инженерии. СПб.: Издательство СПбГТУ. 1999. 521 с.

37. Рынков Ю.Г. Некоторые популяционно-генетические подходы к исследованию Сибири // Вопросы антропологии. 1969. Вып. 33. С. 16-33.

38. Рынков Ю.Г. Пространство и время в геногеографии. 1984.

39. Рынков Ю.Г., Балановская Е.В., Нурбаев С.Д., Шнейдер Ю.В. Историческая геногеография Восточной Европы // Восточные славяне. Антропология и этническая история. М.: Научный мир. 1999. С. 109-134.

40. Рынков Ю.Г., Жукова О.В., Шнейдер Ю.В. Экологическая компонента географической изменчивости северо-евразийского генофонда и ее археологический возраст // Генетика. 1998. Т.34. № 7. С. 953-962

41. Рынков Ю.Г., Рынков A.B., Балановская Е.В. и др. Геногеография народонаселения: опыт компьютерного картографирования популяционно-генетических данных // Генетика. 1990. Т. 26. № 2. С. 332-340.

42. Седое В.В. Восточные славяне в VI-XIII вв. М.: Наука. 1982. 328 с.

43. Седое В.В. Освоение славянами Восточноевропейской равнины // Восточные славяне. Антропология и этническая история. М.: Научный мир. 1999. С. 153-159.

44. Седое В.В. Славяне в древности. М.: 1994. 415 с.

45. Седое В.В. Славяне в раннем средневековье. М.: 1995. 426 с.

46. Ы.Седое В.В. Славяне. Древнерусская народность. М.: 2005. 943 с.

47. Седое В.В. Этногенез ранних славян // Вестник Росс. Акад. Наук. 2003. Т. 73. № 7. С. 594-605.

48. Сереброеский A.C. Проблемы и метод геногеографии // Тр. Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. Л. 1930. Т. 2. С. 71.

49. Середонин С.М. Историческая география. Пг. 1916.

50. Славяне и их соседи в конце I тысячелетия до н.э. первой половине 1 тыс. н.э. Под ред. Русановой, Сымонович. М.: Наука. 1993. 325.

51. Спицын A.A. Сопки и жальники // Записки Русского археологического общества. 1899. Т. XI.

52. Степи европейской части СССР в скифо-сарматское время. Под редакцией Рыбакова Б. А. М: Наука. 1989. 463 с.

53. Сухобокое О.В. Украинское Днепровское Левобережье в V1I-XII1 вв. // труды V Международного Конгресса археологов-славистов. Т. 2. Киев. 1988. С. 307-313.

54. Ю.Тихомиров М.Н. Древнерусские города. М. 1956.1\.Трубачев О.Н. К истокам Руси (наблюдения лингвиста). М.: 1993.

55. И.Трубачее О.Н. Этногенез и культура древнейших славян. Лингвистическое исследование. M.: 1991. С. 25.

56. Финно-угры и балты в эпоху средневековья. Под ред. В.В. Седова. М.: Наука. 1987. 509 с.1А.Чернягин H.H. Длинные курганы и сопки // Материалы и исследования по археологии СССР. Т. 6. С. 37-39.

57. Языкознание. Под ред. В.Н. Ярцева. М.: Большая Российская энциклопедия. 2000. 684 с.80Якубинский Л.П. История древнерусского языка. М. 1953.

58. Anderson S., Bankier А. Т., Barrel В. G., et al. Sequence and organization of the human mitochondrial genome // Nature. 1981. V. 290. P. 2524-2525.

59. S2.Aquadro C. F., Greenberg B. D. Human mitochondrial DNA and evolution: analysis nucleotide sequences from individuals // Genetics. 1983. V. 103. P. 287-312.

60. Ballinger S.W., Shurr T.G., Torroni A., et al. Southeast Asian mitochondrial DNA analysis reveals genetic continuity of ancient mongoloid migrations // Genetics. 1992. V. 130. P. 139-152.

61. M.Bandelt H-J., Forster P., Sykes B.C., Richards M. V. Mitochondrial portrets of human populations using median networks // Genetics. 1995. V. 141. N. 2. P. 743-753.

62. Caw? R.L., Stoneking M., Wilson A.C. Mitochondrial DNA and human evolution // Nature. 1987. V. 325. P. 31-36.

63. Cavalli-Sforza L., Menozzi P., Piazza A. The History and Geography of Human Genes // Princeton University Press. 1994. 1053 p.

64. Cavalli-Sforza L.L., Edwards A. W.F. Phylogenetic analysis models and estimation procedures // Evolution. Lancaster. Pa. 1967. V. 21. P. 550-570.

65. Chen Yu-S., Torroni A., Excoffer L., et al. Analysis of mtDNA variation in African populations reveals the most ancient of all human continent-specific hap-logroups //Am. J. Hum. Genet. 1995. V. 57. N. 133-149. P. 133-148.

66. Climat and History. Studies in past climatasand their impact on Man. Cambridge: 1981.

67. Comas D., Calafell F., Mateu E., et al. Trading genes along the Silk Road: mtDNA sequences and the origin of Central Asian populations // Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 63. P. 1824-1838.

68. Denaro M., Blanc H„ Johnson M.J., et al. Ethnic variation in Hpal endonucle-ase cleavage patterns of human mitochondrial DNA // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1981. V. 78. P. 5768-5772.

69. Derenko M. V., Grzybovski T., Maliarchuk B.A., et al. Diversity of mitochondrial DNA lineages in South Siberia // Ann. Hum. Genet. 2003. V. 67. P. 391411.

70. Derenko M.V., Grzybovski T., Maliarchuk B.A., et al. The presence of mitochondrial haplogroup X in Altaians from south Siberia. Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 69. P. 237-241.

71. Finnila S., Majamaa K. Phylogenetic analysis of mtDNA haplogroup TJ in a Finnish population //Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 46. P. 64-69.

72. Giles R.E., Blanc H., Cann H.M. and Wallase D.C. Maternal inheritance of human mitochondrial DNA// Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1980. V. 77. P. 67156719.

73. Hadaczek K. Alböm predmietöw wydobytych z groböw cmentarzyska cialopalnego kolo Przeworska // Teka Ronserwatorska. Lwöw. T. 6.

74. Kivisid T., Bamshad M.J., Kaldma K., et al. Deep common ancestry of Indian and Western-Eurasian mtDNA lineages // Curr. Biol. 1999. V. 9. P. 1331-1334.

75. Kong Q.P., Yao Y.G., Sun C., Bandelt H.J., et al. Phylogeny of East Asian mitochondrial DNA lineages inferred from complete sequences // Am. J. Hum. Genet. 2003. V. 73. P. 671-676.

76. Lahermo P., Laitinen V, Sistonen P., et al. MtDNA polymorphism in the Hungarians: comparison to three other Finno-Ugric-speaking population // He-reditas. 2000. V. 132 P. 35-42.

77. Lindahl T. Instability and decay of the primary structure of DNA // Monthly Nature. 1993. V. 1.N.4.P.51.

78. Macaulay V., Richards M., Hickey E., Vega E., Cruciani F., Grida V., Ccoz-zari R. et al. The emerging tree of West Eurasian mtDNAs: a sinthesis of control region sequenses and RFLPs //Am. J. Genet. 1999. V. 64. P. 232-249.

79. Malyarchuk B.A., Grzybowski T., Derenko M.V., et al. Mitochondrial DNA variability in Bosnians and Slovenians // Ann. Hum. Genet. 2003. V. 67. P. 412-425.

80. Malyarchuk B.A., Grzybowski T., Derenko M.V., et al. Mitochondrial DNA variability in Poles and Russians //Ann. Hum. Genet. 2002. V. 66. P. 261-283.

81. Maniatis T., Fritsch E. E., Samrook J. Molecular cloning: A Laboratory Manual. N. J.: Cold spring Harbor Lab., 1982.

82. Wl.Menozzi P., Piazza A., Cavalli-Sforza L.L. Synthetic maps of human gene frequences in Europeans // Science. 1978. V. 281. P. 786.

83. Nei M and Li W. H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1979. V. 76. № 10. P. 5269-5273.

84. Potocki J., WozniakZ. Niekotöre zagadnienia zwi^zane z pobytem Celtöw w Polsce // Spravozdania archeologiczne. T. VIII. Warszava. 1969. S. 81-98.

85. Quintana-Murci L., Chaix R., Spencer Wells R. , et al. Where West Meets East: The Complex mtDNA Landscape of the Southwest and Central Asian Corridor) //Am. J. Hum. Genet. 2004. V. 74. N. 5. P. 827-845.

86. Quintana-Murci L., Semino O., Bandelt II.-J., et al. Genetic evidence for an early exit of Homo saiens sapiens from Africa through eastern Africa // Nat. Genet. 1999. V. 23. P. 437-441.

87. Reidla M., Kivisid T., Metsplau E., et al. Origin and diffusion of mtDNA hap-logroup X // Am. J. Hum. Genet. 2003. V. 73. P. 1178-1190.

88. Richards M. B., Macaulay V. A., Bandelt H.-J., Sikes B. C. Phylogeography of mtDNA in Western Europe //Ann. Hum. Genet. 1998. V. 62. P. 241-260.

89. Richards M., Corte-Real H., Forster P. et al. Paleolithic and Neolithic lineages in the Europian mitochondrial gene pool // Am. J. Hum. Genet. 1996. V.59.P. 185-203.

90. Sajantila A., Lahermo P., Anttinen T., et al. Genes and languages in Europe: an analysis of mitochondrial lineages. Genome Research. 1995. V. 5. P. 42-52.

91. Starikovskaya Y.B., Sukernik R.I., Schurr T.G., et al MtDNA diversity in Chukchi and Siberian Escimos: Implications for the genetic history of ancient Beringia and the peopling of the New World // Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 63. P. 1473-1491.

92. Takahata N., Nei M. Gene genealogy and variance of interpopulation nucleotide differences // Genetics. 1985. V. 110. P. 325-344.

93. Torroni A.t Bandelt H.-J., D'Urbano L., et al. MtDNA analysis reveals a major Late Paleolithic population expansion from Southwestern to Northwestern Europe //Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 62. P. 1137-1152.

94. Torroni A., Bandelt H.-J., Macaulay V., et al. A signal, from human mtDNA, of postglacial recolonization in Europe // Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 69. P. 844-852.

95. Torroni A., Huoponen K., Francalacci P., at al. Classification of European mtDNAs from an analysis of three European populations // Genetics. 1996. V. 144. P. 1835-1850.

96. Torroni A., Miller J.A. Moore L.G., et al. Mitochondrial DNA analysis in Tibet. Implication for the origin of the Tibetian population and its adaptation to high altitude //Am. J. Phys. Anthropol. 1994a. V. 55. P. 760-776.

97. Torroni A., Schurr T.G., Cabell M.F., et al. Asian affinities and continental radiation of the four founding native American mtDNAs // Am. J. Hum. Genet. 1993a. V. 53. P. 563-590.

98. A\.Torroni A., Schurr T.G., Yang C.G., et al. Native American mitochondrial DNA analysis indicates that the Amerind and the Nadene populations were founded by two independent migrations // Genetics. 1992. V. 130. P. 153-162.

99. A2.Torroni A., Sukernik R.I., Schurr T.G., et al. MtDNA variation of aboriginal Siberians reveals distinct genetic affinities with native Americans // Am. J. Hum. Genet. 1993b. V. 53. P. 591-608.

100. Vigilant L., Pennington R., Harpending H., et al. Mitochondrial DNA sequences in single hairs from a southern African population // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1989. V. 86. P. 9350.

101. A6.Wallace D. C. Mitochondrial DNA variation in human evolution, degenerative disease and aging //Am. J. Hum. Genet. 1995. V. 57. P. 201- 223.