Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L. ) по хозяйственным и адаптивным признакам
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L. ) по хозяйственным и адаптивным признакам"
)
ИНСТИТУТ БОТАНИКИ НАЦИОНАЛЬНОЙ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН
На правах рукописи
БЕССЧЕТНОВ ВЛАДИМИР ПЕТРОВИЧ
УДК 634.743:631.527
Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (НфрорИае гЬатпо1(1ея Ь. ) по хозяйственным и адаптивным
признакам
03.00.05 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
АЛ МАТЫ - 1994
Работа выполнена в Казахском ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственном институте.
Научный консультант - доктор биологических наук,
профессор А.Ф.Чмыр
Официальные оппоненты:
- доктор биологических наук, член-корреспондент НАН РК, член-корреспондент АСХН РК А.Д.Джангалиев
- доктор биологических наук Л.И.Созонова
- доктор биологических наук Л.Я.Курочкина
Ведущая организация - Научно-производственное объединение "Аттмалы"
Защита состоится "_"_1994 г. в_час.
на заседании специализированного совета Д-53.22.01 в Институте ботаники НАН Республики Казахстан по адресу: 480100, г.Алматы, ул.Богенбай-батыра, д. 103.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Национальной Академии Наук Республики Казахстан.
Автореферат разослан "_"_1994 г.
Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук
А.М.Нурушева
Актуальность темы. Казахстан располагает обширными естественными зарослями одного из ценных пищевых, витаминных ч лекарственных растений - облепихи крушиновидной, вместе с тем их биологические особенности, закономерности строения и распространения, хозяйственные и селекционные показатели не подвергались систематическому и всестороннему анализу. Изучение и эксплуатация таких насаждений затруднены их расчлененностью, удаленностью друг от друга и труднодоступностыо, преобладанием мелкоплодных, сильно колючих, низкоурожайных растений. Нерегламентированный сбор плодов приводит к расстройству популяций облепихи, уменьшению доли ценных форм, изменению нормального соотношения разнополых особей. В этой связи необходимо их многоплановое глубокое изучение, разработка и проведение па его основе мероприятий по созданию плантаций, расширению ассортимента, селекции и интродукции. Актуальность работы подтверждена включением ее в общесоюзную и республиканскую' тематику: 053.01.02., П.1.СЭВ.1., 81067503.
Цель исследований. Определение структуры вида ШррорЬае гИаттлс^ Ь. в казахстанской части ареала, селекционная оценка его естественных насаждений, обоснование возможности и эффективности проведения в них отбора перспективных, форм для плантаций и культур различного целевого назначения. Выявление территориальных границ естественного распространения облепихи в Казахстане, установление оптимальной экологической зоны размещения ее искусственных насаждений. Разработка принципов формирования ассортимента плантаций и основ их создания. Экологическая оценка интродуцептов в условиях Заилийского Алатау, создание селекционной базы аборигенного и интродукционного материала. Введение критериев оценки антропогенного влияния на природные заросли облепихи и комплекса охранных мероприятий.
Научные положения, выносимые на защиту.
- Естественные заросли облепихи в казахстанской части ее ареала являются обособленными популяциями, что определяет сложную популяционную структуру вида.
- Ареал облепихи в его казахстанской части представляет собой систему ареалов природных популяций и носит дезъюнхтивно- прерывистый характер.
- Многообразие проявлений признаков растений в естественных насаждениях облепихи обусловлено гекогипически и выступает как по-
лиморфизм вида по широкому набору свойств.
- В составе казахстанских популяций облепихи имеются наследственно обусловленные формы, вполне приспособленные к существующим экологическим условиям и несущие ценные хозяйственные признаки.
- Облепиха на территории Казахстана представлена несколькими климатипами, объединяющими различные популяции, что обусловливает сложную таксономическую структуру вида в казахстанской части его ареала.
Научная новизна. Обоснован новый подход к. анализу естественных обтепишников на основе популяционной концепции, впервые для Казахстана и полнена их селекционная оценка, математически подтверждено наличие в них генетически обусловленного внутривидового полиморфизма. Предложена новая таксономическая схема вида ШррорЬае гЬатпо1с1е8 Ь. в
казахстанском части ареала. Впервые осуществлена широкая интродукция в зону Заилипского Алатау образцов из различных районов России, Кавказа, Прибалтики, Таджикистана, дана их биологическая и хозяйственная оценка. В естественных насаждениях и на селекционных участках выделены и растиражированы новые формы, несущие ценные признаки. Впервые для Казахстана разработаны принципы и на их основе организована селекционная база, позволяющая проводить работы по созданию новых местных форм и сортов облепихи. Предложены ранее не применявшиеся методы оценки и ранней диагностики адаптированности облепихи различного происхождения к существующим экологическим условиям. Разработаны новые приемы вегетативного размножения облепихи. Предложен принципиально новый метод оценки степени подверженности природных насаждений облепихи действию антропогенного фактора.
Практическая ценность. Созданные в результате исследований карты-схемы распространения облепихи на юге, юго-востоке и востоке Казахстана в комплексе с хозяйственной и селекционной оценками насаждений регламентируют практическую деятельность по размещению объектов лесокультурной и лесоводственной деятельности. Разработанные по итогам исследований рекомендации по обследованию естественных насаждений, созданию промышленных и маточных плантаций в предгорных и горных областях Казахстана, по технологии размножения облепихи используются производством. Организованная селекционная база и опытный питомник служат источником качественного посадочного материала для плантаций в Джамбулской, Южно-Казахстанской, Алматинской, Талды-Курганской, Кзыл-Ординской, Джезказганской областях Казахстана и Ошской области Кыргызстана. Разработанная шка-
ла оценки интенсивности вредного воздействия антропогенного фактора на естественные популяции облепихи применяется при планировании и осуществлении охранных мероприятий. На базе вычислительного центра КазСХИ создан широкий банк данных по разнообразным характеристикам популяций облепихи на территории Казахстана, по многоплановым сведениям о перспективных выделенных формах и интродуцированных сортах и разработан комплекс программных средств для их разносторонней математической обработки.
Внедрение. Научные разработки нашли внедрение в лесохозяйственных и сельскохозяйственных предприятиях, кооперативах и крестьянских хозяйствах Казахстана и Кыргызстана, что подтверждено 22 актами о внедрении. Рекомендации по созданию промышленных и маточных плантаций, способам вегетативного размножения облепихи утверждены министерством лесного хозяйства Казахстана и внедрены в производство в Казахстане и за его пределами. Рекомендации по охране облепиховых зарослей на юго-востоке Казахстана одобрены и используются Казахским обществом охраны природы. Материалы диссертации использованы проектно-изыскательским институтом Казгипролесхоз, Казахским лесоустроительным предприятием "Казлеспроект", филиалом Садпроект иросктно-изыскательского института Казгипрозем при разработке проектных документов включены в лекционные курсы лесфака КазСХИ.
Объем работы. Работа базируется на собственном экспериментальном фактическом материале. Обследованы естественные насаждения юга, юго-востока и востока Республики Казахстан и ряда областей Республики Кыргызстан общей площадью свыше 50000 га. Детально изучены 15 популяций облепихи. На 5 опытных участках проведено сравнительное изучение клопового потомства более 50 форм и сортов на общей площади свыше 5 га. Выполнено более 280 тысяч различных наблюдений и замеров.
Апробация. Материалы диссертации докладывались на 10 научных конференциях КазСХИ (Алматы 1973-1993), на 7 республиканских конференциях, семинарах и конкурсах (Алматы 1977, 1978, 1989, 1990; Караганда 1977; Лениногорск 1985; Боровое 1993), на Всесоюзной конференции "Исследование облепихи и облепихового масла" и на Всесозном совещании "Вопросы адаптации облепихи крушиновидной при интродукции в географических районах европейской части СССР" (Нижний Новгород 1985, 1987) на X Объединенном Пленуме Советского и республиканских комитетов МАБ (Алматы 1988), на Всесоюзном совещании заведующих кафедрами лесных
ky.'ibiyp (Алматы 1990). Материалы представлялись на Международном симпозиуме по облепихе (Пекин 1989), Междунардной конференции "Экология и образование" (Алматы 1993).
Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в 49 научных работах, 4 из них зарубежом.
Диссертация состоит из 9 глав, введения и выводов, имеет 543 страницы текста, б том числе 279 страниц содержания, включают 111 таблиц, 71 рисунок, в списке литературы 819 авторов, в том числе 103 на иностранных
ЯЧМКПУ
ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Дан литобчор по Казахстану, странам СНГ и другим государствам, сделано заключение о целесообразности разностороннего изучения природных популяций облепихи в Казахстане, их хозяйственной и селекционной оценки, формирования ассортимента местных и пн гродуцированных форм и сортов, разработки эффективных приемов их шражирования и создания из них плантаций.
ГЛАВА 2. ПРОГРАММА, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектами изучения явились популяции облепихи и состаляющие их особи, местные и иптродуцированпые формы и сорта, их вегетативное и семенное потомство. Исследования проводились с 1972 по 1993 гг. полевыми: стационарными и экспедиционными, - и лабораторными методами. Сбор и математическая обработка фактического материала при детальном обследовании популяций и на опытных участках осуществлены с учетом общепринятых методических руководств (Снедекор, 1961; Ромедер, Шспбах, 1962; Плохинский, 1970; Доспехов, 1973; Лакип, 1980 и др.). Изучали признаки, имеющие хозяйственное и адаптационное значение. Оценка степени изменчивости давалась по шкале С.А.Мамаева (1970). Достоверность различий между сравниваемыми средними, степень наследственной обусловленности признаков устанавливали по результатам однофакторного и двухфакторного иерархического дисперсионных анализов. Комплексное сравнение популяций осуществлялось по итогам расчетов таксономического отношения и показателя таксономической оригинальности (Смирнов, 1969; Зайцев, 1976, 1984) по составленным нами градациям признаков. Для обобщенной комплексной оценки популяций, а также форм и сортов, привлекались наиболее информативные методы и созданные па их основе математические модели обощенных оценок на базе теории многомерных векторов многомерного евклидова пространства, в частности
метод координат и метод обобщенного расстояния Махаланобиса (Булыгин, 1978; Никитин, Швиденко, 1978; Мзйндональд, 1988). Они позволили выявить дивергенцию и генотипические различия популяций по комплексу признаков, исключая изменчивость под воздействием окружающей среды (Петров, 1984).
Выявление относительной роли среды и генотипа в формировании фенотипа форм и сортов осуществляли з соответствии с разработками А.Кернера (189К, 1902), М.Мюнтцинга (1967), У.Уильямса (1968), размещая генетически различные особи в одинаковых условиях среды и перенося в гом же составе наборы их клоповых репродукций на иной экофон. Для реализации этого был организован многолетний эксперимент на 5 опытных участках на разной абсолютной высоте, начиная от пустынно-степной предгорной зоны, до горной зоны Заилийского Алатау: 360 м, 605 м, 750 м, 1550 м и 2000 м над уровнем моря. На каждом из них проводили фенологические наблюдения (Иваненко, 1962; Бейдеман, 1974 и др.), учет динамики запасных Сахаров и крахмала, хода лигнификации побегов (Наумов, Козлов, 1954; Прозина, 1960; Барская, 1967), определение приростов побегов по длине и диаметру (Молчанов, Смирнов, 1967). Выполняли анализ форм и сортов по содержанию хлорофилла и каротиноидов в листьях (Ермаков, Арасимович, Смирнова-Иконникова, Мурри, 1952; Максимов, 1978), по регенерационной способности черенков (Гартман, Кестер, 1963; Комиссаров, 1964;.Иванова, 1982).
Сравнительное изучение свойств семян осуществлялось в рамках многолетнего опыта: определяли их морфологические характеристики и посевные качества (ГОСТ 13056.4-67; ГОСТ 13056.6-75). Испытывалось воздействие на семена электромагнитного поля коронного разряда, поляризованного монохроматического красного света, лучей лазера, растворов аскорбиновой кислоты, дегазированной воды в различных экспозициях и концентрациях. Степень зыраженности в семенном потомстве различных популяций, клоновых групп и особей признаков ксеро- и мезофитности определялась у 2-летних сеянцев, выращиваемых в одинаковых условиях среды. Эксперимент являлся многолетним и повторялся на разных экофонах. Оценка осуществлялась по разработанным нами критериям. Предусмотрено выделение 4 групп растений: типичных ксерофитов, мезо-ксерофитов, ксеро-мезофитов, типичных мезофитов. Распределение семенного потомства анализируемых популяций, форм и сортов по указанным группам ксеро- и мезофитности описывалось предложенными нами уравнениями:
Г= аА+ЬВ+сС+сЮ. Здесь Т - оценка структуры семенного потомства; А, В, С, О - буквенные индексы, соответствующие одной из групп: А - типичные ксерофиты; В - мезо-ксерофиты; С - ксеро-мезофиты; О - типичные мезофиты; а, Ь, с, д. - цифровые коэффициенты, показывающие процентную долю каждой группы в общей структуре семенного потомства. Степень негативного антропогенного воздействия устанавливали по предложенной нами шкале отношения женских особей в популяциях к мужским.
Математическая обработка всего фактического материала выполнена самостоятельно на ЭВМ ЕС-1036 и ЕС-1022 вычислительных центров Казахского сельскохозяйственного института, Петербургской лесо-юхнической академии по составленным нами программам.
ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОБЛЕПИХИ В РЕГИОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ
Зона исследований включала в себя на востоке прииртышскую часть Алтая и Тарбагатай; на юго-востоке - Джунгарский Алатау, Кун гей Алатау, хребет Кетмень, Заилийский Алатау; южнее и западнее - Киргизский хребет и хребты Западного Тянь-Шаня. Здесь облепиха произрастает по берегам горных рек, ручьев, озер. Сложное строение рельефа; его сильная расчлененность естественными барьерами: альпийскими цепями, для которых характерны значительная высота и крутосклонность, и глубокими ущельями с узкими полосами пригодных для облепихи условий существования; а также вертикальная зональность экологических факторов, определяющая высотные границы распространения; обширные территории степных, пустнных и лесных массивов, лишенных насаждений облепихи, способствуют естественной изоляции ее отдельных зарослей. Вследствие этого в каждом из таких насаждений формируется свой специфический генофонд, что позволяет применять к ним понятие "популяция".
Самостоятельные экспедиционные обследования территории Казахстана позволили установить регион распространения и места локализации естественных насаждений облепихи. В Восточно-Казахстанской области выделено 7 популяций на площади 3780 га, в Талды-Курганской - 11 популяций на площади 3970 га, в Алматинской - 18 популяций на площади 7740 га, в Джамбулской - 2 популяции на площади 130 га, в Южно-Казахстанской - 6 популяций на площади 620 га. Общая площадь -16140 га принадлежит 44 популяциям.
ГЛАВА 4. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОБЛЕПИХИ В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ
Фактический материал, собранный в естественных насаждениях, свидетельствует о значительном полиморфизме облепихи по качественным и количественным признакам. Существенно варьирует форма плодов: при оценке по коэффициенту формы от 2,098 до 0,563, и в популяционном масштабе изменчивость относится к низкому и среднему уровням шкалы Мамаева, а в пределах отдельной особи - к очень низкому. Наследственный характер зафиксированной неоднородности подтвержден оценками генотипичсской обусловленности проявлений указанного признака: коэффициент наследуемости достигают величины - 86,4%. Следовательно имеет мест полиморфизм популяций облепихи но форме плодов.
Состав насаждений - неоднороден и' в отношении окраски плодов: преобладающей является оранжевая (в среднем 70,14%), форм с красными плодами меньше, чем других (7,41%), желтоплодные составляют 22,45%. Каждая популяция вполне специфична по структуре распределения особей с разной окраской плодов. Выявлен устойчивый характер окраски плодов, что свидетельствует о стабильности отмеченного признака. Подтвердилась швисимость окраски плодов от их химического состава: наибольшее количества каротипоидов содержится - в красных, в желтых - их в 2,5 раза меньше, в оранжевых - содержание указанных веществ занимает среднее положение. В соответствии с этим популяции в поймах рек Чу, Каратал, Лспсы, и в Зайсанской котловине, в которых максимальное содержание красноштодпых особей, представляют интерес как источник ценного исходного материала для селекции па повышенную каротипопоспость и как база заготовки сырья для производства каротиносодержащих препаратов.
Количество колючек на побеге варьирует от 0,00 шт/дм до 21,11 шт/дм, и изменчивость в пределах особи относится в основном к повышенному уровню, а в пределах популяции - к очень высокому. Выявленное разнообразие в значительной степени определено генотипически, о чем свидетельствуют значительные величины коэффициентов наследуемости в широком смысле (до 81,3%). Это делает перспективными работы по селекционному совершенствованию облепихи. Наиболее цепными оказались популяции по рекам Усек и Тасты-Булак, содержащие в своем составе формы с незначительным количеством колючек.
Популяции неоднородны в отношении параметров плодов и плодоножек. Общий диапазон изменчивости составил: по длине плодоножки 0,9 - 9,0 мм, по диаметру плода 2,9 - 10,2 мм, по длине плода 2,3 - 14,1 мм, по массе
плода 0,010 - 0,775 г. Средние величины варьируют в меньшем интервале, а наиболее крупными плодами располагает популяция в Зайсанской котловине. Оценка по коэффициентам вариации позволила отнести изменчивость указанных признаков на популяционном фоне к следующим уровням: длины плодоножки - к среднему и повышенному, диаметра и длины плода - к низкому и среднему, массы плода - к повышенному, высокому, а в ряде случаев и к очень высокому. Изменчивость линейных показателей (длины плодоножки, длины и диаметра плода) ниже, чем варьирование массы плодов. Вскрытое разнообразие в значительной степени обусловлено генотипически: доля наследственно обусловленной изменчивости признаков, при оценке пи коэффициентам наследуемости, велика и составляет по длине п юдони* 40.6 - 78,9^ по диаметру плода - 54,2 - 89,3%, по длине плода -57,1 - 90,8%, по массе плода - 66,3 - 88,1%. Полученная информация подтверждает наличие в популяциях облепихи полиморфизма по указанным признакам, что определяет принципиальную возможность проведения отбора растений с лучшими хозяйственными показателями. В плодах местной облепихи содержится значительное количество масла, и по этому показателю она не уступает произрастающей в Российской Федерации, на Кавказе и других местах. Варьирование масличпости плодов в обследованных насаждениях относится в основном к низкому уровню. Полученные данные позволяют считать природные популяции на территории Казахстана вполне пригодными для использования в качестве источника исходного материала для селекции.
Отмечена вариабилыюсть параметров листовых пластинок. Максимальная длина в 4,5 раз превосходит минимальное значение, ширина -в 6,5 раз, коэффициент формы - в 5,2 раза, коэффициент площади - в 21,5 раз. Наиболее крупные листовые пластинки зафиксированы в зайсанской популяции, а мелкие - в популяции по рекам Чу и Бес-Агач. Большинство популяций юга и юго-востока Казахстана обладает сравнительно мелкими и узкими листовыми пластинками, что соответствует их расположенности в зоне с засушливым резкоконтинентальным климатом. Выявленная неоднородность во многом определяется наследственными причинами: доля наследственно обусловленной изменчивости составляет (по коэффициенту наследуемости): по длине листовой пластинки - 34,7 - 91,4%, по ширине - 38,5 -84,4%, по коэффициенту формы - 40,7 - 86,2%. Это позволяет рассматривать существующее разнообразие как полиморфизм прородных популяций по перечисленным показателям.
Оценить степень влияния различий между популяциями и различий между особями на общее разнообразие признаков облепихи позволил двухфакторный иерархический дисперсионный анализ (табл.1). На долю влияния различий между популяциями приходится от 22,1% (количество колючек на побеге) до 49,7% (масса плода). Значительна доля вариации, определяемой различиями между особями: от 40,8% (коэффициент площади листовой пластинки) до 53,8% (диаметр плода). Определяющее значение имеет доля влияния всех организованных факторов: от 66,6% (количество колючек на побеге) до 92,0% (длина плода). Полученная информация позволяет сделать заключение о высокой степени наследственной обусловленности различий между популяциями облепихи в Казахстане по всем меченным признакам. Это дает основание рассматривать каждую из них как самостоятельный вполне специфичный ' объект, являющийся хранилищем ценного генофонда, и обусловливает необходимость дифференцированного подхода к их оценке как источника селекционного материала и поля хозяйственной деятельности.
Математическое подтверждение наследственной обусловленности различий между популяциями и между особями в них позволила осуществить изучение популяционной структуры: особенностей распределения особей в соответствии с проявлениями их признаков. Во всех популяциях оно в большей или меньшей мере приближается к нормальному с некоторой асимметрией. При этом заметна неоднородность по характеру распределения, по количественным пределам проявления признаков, по величине диапазона изменчивости. Так структура популяций в поймах рек Бес-Агач, Чу, Каинды, Тасты-Булак по массе плода носит асимметричный характер с выраженным сдвигом в сторону уменьшения признака, и до 70% особей в них распределено на минимальных отметках этого показателя. Иная структура в популяциях по рекам Большая Алматинка, Лепсы и в Зайсанской котловине: здесь наиболее широкий интервал варьирования. Структура популяций в отношении распределения особей в соответствии со значением изучаемых признаков является достаточно контрастной характеристикой, отражающей специфичность сравниваемых объектов.
Выявлена неоднородность оценок корреляции: для каждой популяции характерно индивидуальное проявление взаимозависимости признаков, которые разным образом связаны между собой. Об этом свидетельствуют широкие диапазоны предельных значений коэффициентов корреляции по
Таблица 1
Степень влияния факторов на различия между популяциями
Показатели силы влияния факторов, % Показатели достоверности влияния факторов
№№ пп Признаки Различия между популяциями Различия между особями Суммарное действие организованных факторов Влияние неорганизованных факторов Различия между популяциями Различия между особями Суммарное действие организованных факторов
1 Длина плодоножек 35,4 42,7 78,1 21,9 985,7 59,6 103,9
2 Диаметр плода 33,4 53,8 87,2 12,8 1593,1 128,5 198,5
3 Длина плода 49,7 42,4 92,0 7,9 3786,3 162,1 335,2
4 Масса плода 47,1 43,9 91,0 9,0 3192,3 149,2 294,6
| 5 Длина листовой пластинки 37,8 44,8 82,6 17,4 1319,0 78,6 137,9
' 6 Ширина листовой пластинки 34,9 43,9 78,8 21,3 999,1 63,1 107,9
7 Коэффициент формы плода 34,4 52,9 87,4 12,6 1658,2 128,0 201,2
8 Коэффициент формы листо-вои пластинки 24,0 53,0 76,9 23,1 632,5 70,2 97,0
9 Коэффициент площади листовой пластинки 41,1 40,8 81,8 18,2 1378,0 68,6 131,2
10 Количество колючек на побеге 22,1 44,2 66,4 33,6 124,4 12,5 17,8
Табличные значения критериев Фишера (0,01) 2,2 1,4 1,4
каждой паре признаков. Не выявлено тесной зависимости длины плодоножки от остальных признаков: большинство коэффициентов корреляции не достигает 0,1 и лишь в двух случаях (длина и коэффициент формы плода) превышает 0,2 (0,252 и 0,207), указывая на наличие слабой положительной
достоверно!! корреляционной зависимости. Значительно сильнее (0,628) связь между длиной и диаметром плодов, что соответствует основным тенденциям варьирования этих параметров в рамках существующих пределов изменчивости формы плода: увеличение длины, при увеличении общих размеров в рамках существующих форм плодов, приводит к увеличению диаметра. Это соответствует полученным ранее сведениям об устойчивости признака формы плодов для каждой особи. Наиболее тесная зависимость фиксируется между диаметром и массой, а также между длиной и массой плодов - 0,875 и 0,768. Коррелирование этих признаков устойчиво во всех популяциях, что дает основание признать возможным проведение отбора на крупноплодность по линейным параметрам плодов. Существует незначительная (0,133) положительная корреляция между массой плодов и шириной листовых пластинок, что указывает на тенденцию к увеличению параметров плодов у форм с признаками мезофитов. Не выявилось надежной корреляционной связи между количеством колючек на побеге и другими признаками. Это подтверждает то, что в обследованной зоне показатель количества колючек изменяется вне зависимости от других признаков, в связи с чем особую ценность представляют формы, сочетающие в себе такие качества как отсутствие колючек и крупные плоды. Анализ множественных связей установил сильную линейную зависимость между массой плодов и их длиной и диаметром: множественные коэффициенты корреляции в разных популяциях принимают значение от 0,640 до 0,964. Не обозначилось (при расчете множественных и частных коэффициентов корреляции) выраженной зависимости какого-либо из параметров плодов от комплексов других признаков. То. же установлено в отношений длины плодоножки и количества количек. Это свидетельствует о неидентичности популяций, о том, что каждая из них обладает самостоятельной закономерностью в проявлении и распределении признаков.
ГЛАВА 5. КОМПЛЕКСНАЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ПОПУЛЯЦИЙ ОБЛЕПИХИ
Применение метода определения статистического расстояния между векторами в многомерном евклидовом пространстве и расстояния Махаланобиса обеспечило построение статистической модели эталонной популяции, установление степени приближения к ней реально существующих популяций, а также степени их генетической близости друг с другом. Результаты вычислений приведены в таблице 2, из которой видно, что величины статистических оценок генетической близости популяций
Обобщенное расстояние Махаланобиса
Таблица 2
Номера Номера популяций
попу-
ляции 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13 14 15
1 27,35 3,26 5,06 4,65 24,10 4,43 16,11 11,68 12,94 12,10 6,16 9,24 6,7! 80,76
2 13,90 11,09 12,48 6,49 21,26 16,92 8,37 6,20 8,72 10,64 7,96 10,74 34,82
3 1,10 2,60 10,93 6,27 7,75 6,40 6,05 4,63 0,70 1,87 0.78 59,48
4 0,99 8,23 5,95 5,41 3,06 2,62 1,90 0,76 1,70 0,98 48,69
5 11,31 2,97 9,14 3,89 3,65 3,33 2,52 3,69 3,57 55,16
6 19,99 6,98 11,01 6,67 3,58 7,16 5,81 6,85 34,10
7 20,23 11,63 11,41 10,52 7,94 10,69 9,72 77,31
8 9,03 7,16 3,04 4,83 4,60 4,58 36,47
9 0,67 4,11 5,17 5,18 5,11 36,09
10 2,21 4,25 3,93 4,15 34,70
11 2,13 2,10 2,70 36,55
12 0,47 0,39 49,65
13 0,85 45,93
14 49,01
ПРИМЕЧАНИЕ: номера соответствуют названию популяций в поймах рек и озер: 1 - Бес-Агач; 2 -Каркара; 3 - Каинды; 4 - Чилик; 5 - Кульсай; 6 - Большая Алма-Атинка; 7 - Чу; 8 - Усек; 9 - Каратал; 10 - Лепсы; 11 - Аксай; 12 - Бель-Булак; 13 - Баян-Кол; 14 - Тасты-Булак,; 15 - Зайсан.
разнообразны: от 0,39 (популяции в поймах рек Бель-Булак и Тасты-Булак) до 80,76 (популяции в пойме реки Бес-Агач и в Зайсанской котловине). Зайсанская популяция отличается наибольшими оценками генетической удаленности от остальных (34,82 - 80,76). Значимость выявленных различий подтверждена величинами дисперсионного отношения Фишера: все опытные критерии превосходят допустимые табличные величины и дают основание считать каждое из обследованных насаждений самостоятельной обособленной популяцией, различным образом удаленной по своим характеристикам от остальных.
Введение в систему сравниваемых популяций единого эталонного объекта - модели популяции, признаки которой представлены как наилучшие про-явленуы свойств реальных популяций, дало обобщенную оценку степени их генетической близости (табл.3). Ранжирование величин статистического
Таблица 3
Статистическое расстояние между реальными и эталонной
популяциями
М"№ пп Популяции в поймах рек и в прибрежных зонах озер • Расстояние в евклидовом пространстве Расстояние Махаланобиса
величина ранговая оценка величина ранговая оценка
1. Бес-Агач 9,061 14 80,765 14
2. Каркара 6,829 7 38,917 7
3. Каинды 7,995 13 59,582 13
4. Чилик 7,194 о 19,676 10
5. Кульсай 7,660 12 56,920 12
6. Большая Алматинка 6,420 6 36,246 3
7. Чу 9,149 15 81,268 15
8. Усек 5,841 2 33,707 2
9. Каратал 6,291 5 38,768 6
10. Лепсы 6,239 3 37,573 4
11. Аксай 6,282 4 37,646 5
12 Бель-Булак 7,346 11 49,713 11
13. Баян-Кол 7,118 8 45,391 8
14. Тасты-Булак 7,271 10 48,967 9
15. Зайсан 1,587 1 2,767 }
расстояния каждой из популяций до эталона выявило, что к категории "лучших" при оценке по критерию "норма" с доверительными границами в пределах + 2/3 6 , относится единственная популяция, расположенная в Зайсанской котловине: ее ранг - 1. К категории "худших" отнесены популяции в поймах рек Чу, Бес-Агач, Каинды: их ранги соответственно -15, 14, 13. Остальные относятся к "нормальным". "Лучшие" популяции представляют интерес в хозяйственном и селекционном отношениях и подлежат первоочередной охране. "Худшие" - составляют фонд для восстановительной деятельности и в большей степени нуждаются в реконструкции.
Применяемые методы многофакторного анализа позволили определить долю каждою признака в обеспечении генетической специфичности каждой популяции (габл.4). Разные признаки неодинаково влияют на
Таблица 4
Доля участия признаков в формировании статистического расстояния
между популяциями
Доля влияния фактора на общее статисти-
ческое расстояние, %
N"NU Анализируемые расстояние в евкли- расстояние
ПГ1 признаки довом пространстве Махаланобиса
сред- мак- ми- сред- мак- ми-
нее симум нимум нее симум нимум
1. Длина плодоножки 12,683 70,104 0,000 12,844 68,897 0,000
2. Диаметр плода 8,874 30,831 0,001 8,741 30,100 0,016
3. Длина плода 9,964 32,958 0,000 9,956 31,402 0,001
4. Масса плода 11,433 55,249 0,000 11,837 56,215 0,000
5. Длина листовой
пластинки 12,008 48-,520 0,014 12,286 48,261 0,000
6. Ширина листовой
пластинки 8,117 33,179 0,001 8,049 38,822 0,001
7. Коэффициент формы
плода 4,971 29,283 0,000 4,442 27,285 0,002
8. Коэффициент формы
листовой пластинки 6,531 38,352 0,000 6,717 38,017 0,004
9. Коэффициент пло-
щади листовой
пластинки 10,177 33,016 0,019 10,230 32,607 0,000
10. Количество колючек
на побеге 8,573 52,933 0,000 8,230 46,881 0,000
[кчульшруюшую удаленности популяций. Наибольшее влияние, оказывают ,1'шна плодоножки (12,7 - 12,8 %) и масса плода (11,4 - 11,8 %). Значительно слабее влияние коэффициентов формы плода (5,0 - 4,4 %) и листовой пластинки (6,5 - 6,7 %).
Степень неоднородности рассматриваемого комплекса популяций удалось выявить с помощью таксономического анализа, одним из этапов которого явилось построение уравнений фреквенции (табл.5), где
Таблица 5
Уравнения фреквенции признаков
NN
им
1. 2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Признаки
10.
Длина плодоножки Диаметр плода Длина плода Масса плода
Длина листовой пластинки Ширина листовой пластинки Коэффициент формы плода Коэффициент формы листовой пластинки
Коэффициент площади листовой пластинки
Количество колючек на побеге
Формула уравнений
ЗА,+9А2+ЗА3=15А
5В1+8В2+2В3=15В
11С,+ЗС2+1С3=15С
5о,+8а+Юз+оо4+т5=15о
6Е,+6Е2+ЗЕ3=15Е
9Р,+4Р2+2Р3=15Р
Ов^нЮ^ 10в3+1 в4= 15в
6Н,+7Н2+2Н3= 15Н
211+912+313+114=151 011+и2+1213+2^=151
коэффициенты перед буквенными индексами показывают: у какого числа популяций зафиксировано проявление признака. Расчет таксономического отношения показывает, что сходными являются популяции в поймах рек Бес-Агач и Чу, а наиболее различающимися в пойме р.Чилик и в Зайсанской котловине. Вычисление показателей таксономической оригинальности популяций и ранжирование их (табл.6) позволило отметить, что наиболее высокой степенью таксономической оригинальности обладает зайсанская популяция. Это обусловлено наличием у нее целого рада признаков, не свойственных другим: крупноплодность, крупнолистность.
Таблица 6
Таксономическая оригинальность популяций облепихи
№№ пп Популяции в поймах рек и прибрежных зонах озер Показатель таксономической оригинальности Ранговая оценка
1. Бес-Агач 0,0526 6
2. Каркара 0,1020 2
3. Каинды 0,0288 12 (13)
4. Чилик 0,0252 15 (14)
5. Кульсай 0,0503 7
6. Большая Алматинка 0,0702 5
7. Чу 0,0734 4
8. Усек 0,1017 3
9. Каратал 0,0447 8
10. Лепсы 0,0419 9
11. Аксай 0,0376 10
12. Бель-Булак 0,0252 14 (15)
13. Баян-Кол 0,0310 11
14. Тасты-Булак 0,0288 13 (12)
15. Зайсан 0,1909 1
ГЛАВА 6. ИНТРОДУКЦИЯ ОБЛЕПИХИ
Потребность в совершенствовании ассортимента и расширении селекционной базы обусловила необходимость проведения широкомасштабной интродукции облепихи. Коллекция, созданная в настоящий момент, насчитывает 73 образца с разными хозяйственными и адаптационными характеристиками, они расклонированы и размещены на опытных участках.
Параметры плодов форм и сортов, размещенных на коллекционных участках, варьируют в значительных пределах. Отмечены различия по их окраске, форме, размерам, массе, а также по длине плодоножек. Средние значения параметров плодов и плодоножек многих форм, выделенных нами, достаточно велики и не уступают оценкам интродуциро-
рованных сортов. По длине плодов форма "1215" в 1,3 раза превосходит сорт 'Витаминная', по диаметру плодов форма "5" превосходит сорт 'Чуйская' в 1,3 раза, по массе плодов форма "1104" превышает показатели сортов 'Дар Катуни' и 'Витаминная' в 1,2 раза, длина плодоножек у формы "1215" в 1,6 раза больше, чем у сорта 'Чуйская' и в 2,7 раза - чем у сорта 'Витаминная'. Проявление различий между формами и сортами, совместно произрастающими на одном участке с выровненным экофоном, свидетельствует об их генотипической обусловленности. Это подтверждается и результатами дисперсионного анализа, согласно которым доля наследственно обусловленной изменчивости (по коэффициенту наследуемости) достигает 65,4-86,2%. Выявленная неоднородность устойчива и сохраняется из года в год, а также при переносе клоповых репродукций сравниваемых растений на участки с иными экологическими условиями. Выраженная крупноплодность и ее наследственная обусловленность определяют хозяйственную и селекционную ценность форм.
Многолетними повторяющимися наблюдениями выявлена паратипическая изменчивость плодов и плодоножек, связанная с колебаниями погодных условий по годам и экологических условий при смене участка, однако масштаб ее значительно меньше различий между формами и сортами. Наибольшее расхождение в показателях длины плодоножки за ряд лет составило 0,6 мм (у формы "1217"), по длине плода - 1,2 мм (у формы "5"), по диаметру - 0,5 мм (у сорта 'Вил-4'), по массе - 0,13 г (у сорта 'Вил-4'), что во много раз меньше различий между формами и сортами.
Неоднороден и химический состав плодов. Содержание ß - каротина достигает значительных величин: у формы "108" - 102,6 мг/% (в сухих плодах). Изменчивость этого показателя в рамках комплекса изучаемых форм и сортов соответствует очень высокому уровню: коэффициент вариации равен 42,06%.
Интродуцированные сорта отличаются от аборигенных форм минимальным количеством или полным отсутствием колючек на побегах. Чаще и их листовые пластинки больше, чем у представителей местных популяций. Есть различия в содержании хлорофилла и каротиноидов в листьях (табл.7): у форм с доминированием признаков ксерофитности (формы "109", "103", "101") в листьях содержится почти в 2 раза меньше пигментов, а величина отношения хлорофилла - В к хлорофиллу - А, ниже, чем у интродуцентов. Поскольку неоднородность сравниваемых форм и сортов проявилась при их выращивании на выравненном
Таблица 7
Содержание основных пигментов в листовых пластинках
№№ Сорт, форма Содержание пигментов, мг/% Соотношение пигментов
пп хлоро- хлоро- сумма суммар- кароти- кароти- кароти- хлоро-
филл- филл- хлоро- ное со- ноиды ноиды ноиды филл-В
А В филла держание и хло- и хло- и сумма и хло-
А и В кароти-ноидов рофилл - А рофилл - В хлорофилла А и В рофилл - А
1. "201-М" 102,29 51,25 153,54 32,62 0,319 0,637 0,212 0,501
2. 'Чуйская' 93,79 48,57 142,36 31,66 0,338 0,652 0,222 0,518
3. "101" 67,76 29,15 96,91 23,48 0,346 0,805 0,242 0,430
4. 'Обильная' 113,94 56,49 170,42 43,86 0,385 0,777 0,257 0,496
5. 'Превосходная' 118,14 54,47 172,60 45,71 0,387 0,840 0,265 0,461
6. 'Талицкая' 120,70 58,91 179,62 44,01 0,365 0,747 0,245 0,488
7. 'Самородок' 95,35 41,26 136,62 38,65 0,405 0,936 0,283 0,433
8. "103" 94,33 39,57 133,90 33,32 0,353 0,842 0,248 0,419
9. "Морячка" 113,36 53,97 167,33 41,67 0,368 0,772 0,249 0,476
10. "2-Н" 95,18 44,33 139,51 36,73 0,386 0,829 0,263 0.466
11. "Кавказская" 97,26 50,89 148,15 34,08 0,350 0,670 0,230 0,523
12. "Калининградская" 104,24 51,16 155,41 44,95 0,431 0,879 0,289 0,491
13. "109" 82,76 37,13 119,89 27,57 0,333 0,743 0,230 0,449
экофоне, где влияние факторов среды на формирование различий сведено к минимуму, то их обусловленность носит наследственный характер. Это подтверждено и результатами дисперсионного анализа (табл.8).
Таблица 8
Степень влияния факторов на различия между клоновыми группами
№№ пп Показатели Показатели силы влияния факторов, % Показатели достоверности влияния факторов
различия между формами и. сортами различи^ между особями суммарное действие организованных факторов влияние неорганизованных факторов 1 различия между формами и сортами различи^ между особями суммарное действие организованных факторов
1. 2. 3. 1 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. Длина плодоножки Диаметр плода Длина плода Масса плода Длина листовой пластинки Ширина листовой пластинки Коэффициент формы плода Коэффициент формы листовой пластинки Коэффициент площади листовой пластинки Количество колючек на побеге 76,3 71.3 69,9 62,9 50,6 61.4 86,4 48,3 57,1 67,0 4,2 5,9 10,2 7.4 22,4 13,3 2.5 9,0 18,0 1,9 80,5 77.2 80,1 70.3 73,1 74,7 88,9 57',3 75,1 68,9 19,5 22,8 19,9 29,7 26,9 25,3 11,1 42.7 24.8 ЗА,1 877.7 405,6 455.2 274.6 243.3 313.8 1007,3 146.7 297.9 279,0 8,3 9,8 19.5 9.5 31,7 19,9 8.6 8,0 27.6 2,3 121,8 99,8 118.5 69,8 79,8 86,7 235.6 39,6 89.1 65.2
Табличные значения критериев Фишера (0,01) 2,1 1,5 1,5
Степень генетической близости форм и сортов установлена в ходе комплексного сравнительного анализа с определением обобщенного статистического расстояния и расстояния Махаланобиса. Введение модели эталонного сорта позволило определить степень приближения к нему каждого из реальных сортов и форм. "Лучшими" в условиях пустынно-степной зоны оказались формы "1215", "1208", "1206". Интродуцированные сорта в той же экологической ситуации соответствуют средним позициям;- они продемонстрировали значительно меньшие различия между собой, чем при их сопоставлении с аборигенными формами. Расхождения между образцами казахстанского происхождения также меньше, чем между группами форм и сортов разного географического происхождения. Достоверность полученных данных подтверждена расчетом дисперсионного отношения Фишера: опытные критерии превосходят допустимые табличные значения.
Значительны расхождения между формами и сортами по регенерационной способности черенков: по одревесневшим черенкам диапазон составляет от 98,63% (форма "201-М") до 3,13% (форма "5"). Выявленная специфика устойчиво сохраняется в течение многолетнего периода наблюдений. Отмечено влияние на укореняемость черенков их длины и диаметра: использование отрезков побегов с диаметром менее 3 мм, длиной 5 с vi и короче не целесообразно из-за сильного снижения результативности, а увеличение длины выше 20 см не имеет смысла из-за резкого снижения темпов возрастания показателя укореняемости. Выявлена принципиальная возможность использования однопочковых одревесневших и зеленых черенков при вегетативном размножении облепихи: их модификации имели укореняемость до 86,67%. Способ обеспечивает высокий коэффициент размножения, что дает возможность снизить число маточных кустов, сократить площадь маточных плантаций, уменьшить расход материалов и средств на их содержание. Доказана принципиальная возможность прививки черенков облепихи на сеянцы лоха в возрасте 1-2 лет и на взрослые растения лоха узколистного. Работы, проводимые с 1977 г. по 1993 г., дали положительные результаты, однако приживаемость прививок не высока. Тем не менее метод предоставляет возможность для продвижения облепихи в более засушливые условия аридных зон посредством использования более развитой корневой системы подвоя.
ГЛАВА 7. ПОЛИМОРФИЗМ ОБЛЕПИХИ ПО СЕЗОННОМУ
СОСТОЯНИЮ
По итогам многолетних наблюдений за представителями разных популяций облепихи, имеющих широкую географию происхождения, была проведена оценка соответствия их ритмов биологического развития ходу сезонных изменений погодных условий. Выявлена значительная неоднородность в процессах прохождения фенофаз у форм и сортов, нмр.пшваемых на опытных участках: набухание почек у сорта 'Дар Катуни1 на 11 дней раньше, чем у местной формы из Большого Алма-Атинского ущелья, а распускание почек - на 4 дня. Интродуценты западносибирского происхождения по всем фенофазам устойчиво опережают остальных , при этом RMvijui их фуппы различия невелики. Близки к ним по свойствам растения из Восточного Казахстана (формы "2-Н", "10-Н", "102-Н", "105-Н"). Заметно отличается от двух предыдущих групп комплекс аборигенных форм, представляющих популяции юго-востока Казахстана. Им присущи сравнительно низкие темпы весеннего развития, сохраняющиеся летом, позднее протекание осенних фенофаз. Это объясняется адаптированностью аборигенных форм к сравнительно растянутому вегетационному периоду на ют-востоке Казахстана, достаточному для завершения всех этапов сезонного развития облепихи. Здесь ранний выход из состояния покоя и высокие темпы развития растений не создают им селективных преимуществ, а приобретают негативное значение в силу того, что частые поздневесенние заморозки повреждают вегетирующие части. Формы из Зайсапской котловины, отмеченные индексами "2", "5", "101", "102", "103", "105", "106", "108", "109", по своим феноритмам близки популяциям юго-востока Казахстана, что соответствует сходности климатических характеристик указанных регионов.
Установленная специфика фенологии форм и сортов проявилась при их сообитании на одном опытном участке с выровненным экофоном, где влияние различий внешних условий на изучаемые объекты сведено к минимуму, что доказывает ее наследственную обусловленность. Повторение наблюдений на участках с иными экологическими параметрами дало аналогичную картину, подтвердив устойчивость особенности феноритмов облепихи различного географического происхождения.
Велики различия по срокам созревания плодов: до 49 дней между сортом 'Чуйская' и гибридной формой "1216". Интродуценты из Западной Сибири подходят к созреванию плодов раньше местных форм, что соответствует их адаптированности к более короткому вегетационному периоду (табл.9).
Таблица 9
Распределение форм и сортов по категориям сроков созревания плодов (средние многолетние данные)
№№ Категория сроков Сроки созревания Название сортов и цифровые
пп созревания плодов предгор- горная индексы форм
ная зона зона
1. Раннее 12.07- 05.08- 'Чуйская', 'Дар Катуни',
созревание 15.07 12.08 'Золотой початок', 'Новость
Алтая', Витаминная',
'Масличная', 'Золотистая',
'Сибирская', 'Обильная',
'Превосходная', 'Зырянка'.
2. Среднее 22.07- 12.08- 'Самородок', 'Великан',
созревание 27.07 26.08 'Приокская', 'Талицкая',
'ВИЛ-4', "2-Н", "101-Н",
"10-Н", "102-Н", "105-Н".
3. Позднее 07.08- 06.09- "1215", "1217", "1208",
созревание 10.08 10.09 "2", "5", "101, "108",
"109", "103", "Калининград-
ская", "Морячка".
4. Очень позднее 16.08- 1.2.09- "1206", "1216"
созревание 28.08 29.09
Согласно таблице 9, все испытанные формы и сорта распределены на 4 группы. Наиболее многочисленной в условиях юго-востока Казахстана оказалась группа рано созревающих сортов, а наименьшей по количеству -группа с очень поздним созреванием. В пределах каждой группы существует некоторая неоднородность, что позволило ранжировать весь ассортимент по срокам созревания: 'Чуйская1, 'Дар Катуни', 'Золотой Початок', 'Новость Алтая', 'Витаминная', 'Масличная', 'Золотистая', 'Сибирская', 'Обильная', 'Превосходная', 'Зырянка', 'Самородок', 'Талицкая', 'Великан', 'ВИЛ-4', 'Приокская', "2-Н", "101-Н"., "102-Н", "105-Н", "1215", "1217", "1208", "2", "5м, "101", "109", "108", "103", "Калининградская", "Морячка", "1206", "1216".
Мы предлагаем новый подход к формированию ассортимента плантаций облепихи: пе один сорт или группа сортов с одинаковыми сроками созревания, а комплекс сортов и форм с максимальным диапазоном созревания плодов. Это увеличит период сбора урожая, предоставит возможность поэтапного перемещения уборочного комплекса по участкам, что снизит напряженность в использовании рабочей силы и техники. Нами выделен комплекс форм и сортов опылителей, обеспечивающих эффективное опыление особей, цветущих в разные сроки.
Одной из особенностей интродуцентов из Западной Сибири и Восточного Казахстана, проявившейся в условиях юго-востока Казахстана, является вторичное отрастание побегов. Наиболее заметно эта аномалия выражена на участках с максимальной продолжительностью вегетационного периода (193-189 дней), расположенных на 360 и 605 м над уровнем моря. Здесь она фиксируется ежегодно, а длина приростов достигает 12,0 см. Выявленная особенность интродуцентов объясняется тем, что основные биологические характеристики облепихи в Западной Сибири и Восточном Казахстане сформировались в экологических условиях, исключающих возможность осенней вегетации: меньший по продолжительности вегетационный период, более короткое предзимье, надежно вводящее растения в состояние покоя. На таком экофопе способность к осенней вегетации у западносибирской и восточноказахстанской облепихи пе проявляется и не выступает отрицательным признаком. Экологические условия предгорий юго-востока Казахстана характеризуются более продолжительным вегетационным периодом, большей суммой активных температур, теплой влажной и достаточно растянутой осенью, что провоцирует повторный рост. У представителей местных популяций отмеченная особенность отсутствует.
Большинство интродуцентов из Западной Сибири и Восточного Казахстана выходят из состояния покоя при его искусственном прерывании раньше, чем местные формы: разрыв сроков по набуханию почек достигает 2-3 дней, по выходу листьев - 6-7 дней. Разница внутри групп либо отсутствует, либо крайне мала. Поскольку сравниваемые образцы одновременно брались с одного участка с выровненным экофоном и в период наблюдений находились в одинаковых условиях теплицы, то различия между ними можно объяснить наследственными причинами. Вскрытая
закономерность устойчиво сохраняется в разные годы, не исчезает при заготовке побегов с других участков и при смене температурного фона,
т.е. является устойчивой.
Особенностям фенологии форм и сортов разного географического происхождения соответствует специфика сезонной динамики их физиологических показателей. Общая направленность динамики крахмала в побегах характеризуется его накоплением весной и летом в период наиболее активного роста, сокращением его количества летом и низким зимним уровнем. Вместе с тем, каждый из испытываемых образцов обладает спецификой е этом отношении. Интродуценты из Западной Сибири и Восточного Казахстана опережают местные формы: максимум в содержании крахмала у них наблюдается раньше и приходится на первую половину лета. Местные формы достигают такого состояния позже - в августе (за исключением формы "1", из Большого Алма-Атинского Ущелья). Наибольшая разница в содержании крахмала (13 баллов) фиксируется в период наиболее активного роста (в июне) между сортом 'Новость Алтая' и формой "1", наименьшая - в период покоя (в декабре) и составляет 2-4 балла. Указанные различия среди интродуцированных сортов выражены в меньшей степени, чем между ними и аборигенными формами, которые также неоднородны в этом отношении. Раннее интенсивное накопление крахмала в побегах облепихи западносибирского и восточноказахстанского происхождения согласуется с более ранним наступлением у них всех фенофаз, что соответствует адаптированности к более короткому вегетационному периоду. Различия сохраняются при сопоставлении содержания крахмала по отдельным тканям, не исчезают при повторении наблюдений на других экофонах, т. е. являются устойчивыми. Выявлена некоторая модификационная изменчивость этого физиологического показателя при сравнении клонового потомства, размещенного на участках с разной абсолютной высотой, однако ее величина меньше, чем при сравнении форм и сортов.
Динамика содержания Сахаров в побегах имеет связь с изменением количества крахмала в них: максимуму в накоплении крахмала соответствует минимум Сахаров, а зимой, в период уменьшения количества крахмала, сахара накапливаются. Общим для всех форм и сортов является весеннее возрастание количества Сахаров в побегах за счет увеличения их уровня в сердцевине, в частности в перимедуллярной зоне ( в ксилеме их количество в этот период снижается). Максимум в содержании этих веществ фиксируется в мае, летом происходит спад их уровня, и в августе наблюдается минимум, после чего они накапливаются, достигая пика в декабре. Интродуценты
западносибирского и восточноказахстапского происхождения отличаются от местных форм более низким весенним уровнем Сахаров (в этот период различия наиболее существенны и достигают 4 баллов ) к ранним достижением минимума в их содержании. Наиболее рельефно различия проявились при анализе отдельных тканей.
Интродуцированная и аборигенная облепиха различается по ходу лигнификации ксилемы. Сорта западносибирского происхождения опережают местные формы по степени одревеснения побегов, но окончание одревеснения у них наблюдается позже. Это соответствует склонности образцов из зон с коротким вегетационным периодом ко вторичной осенней вегетации, что затягивает окончательное вызревание побегов и снижает их устойчивость.
Описанные различия по сезонной динамике запасных веществ и ходу лигнификации проявились при выращивании облепихи разного геофафического происхождения на участках с выровненным экофоном и не вызваны влиянием факторов среды. Следовательно их обусловленность носит наследственный характер. Различия сохраняются при перенесении клонов ( в том же наборе форм и сортов) на участки с другим экофоном, т.е. являются устойчивыми. Значительные расхождения между представителями разного географического происхождения при относительной однородности образцов единого географического происхождения дают основания выделить в составе изученного ассортимента четко определяемые группы с неодинаковыми экологическими характеристиками.
ГЛАВА 8. СПЕЦИФИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ СЕМЯН И СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА ОБЛЕПИХИ РАЗЛИЧНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ.
Установлена специфичность популяций по динамике прорастания семян. Наиболее контрастны расхождения между популяциями юга и юго-востока с одной стороны и представителями западносибирских и восточиоказахстанских популяций - с другой. Последние обладают склонностью к сравнительно медленному прорастанию семян, пик которого приходится на 15 день, а окончание - на 25, тогда как первые характеризуются прорастанием основной массы семян за 10 - 15 дней и завершением процесса на 20 день. Максимальный разрыв в показателях фиксируется на 10 день и достигает 39,25 % между представителями восточиоказахстанских и северотяньшаньских популяций.
Не выявлено зависимости посевных качеств семян от воздействия на них монохроматическим красным светом, лучами лазера, электромагнитным полем коронного разряда. Незначительное увеличение энергии прорастания семян ( до 7 %) замечено при замачивании их в растворах витамина С и дегазированной воде. При этом во всех вариантах стимуляции сохранилась специфика динамики прорастания семян и соотносительные различия между образцами разного географического происхождения, что указывает на стабильность установленной особенности узучаемого процесса. Анализ динамики прорастания семян, выполненный по формам и сортам разного 1еографического происхождения, дал аналогичные результаты. Формы, выделенные в популяциях юга и юго-востока Казахстана опережают сорта из Западной Сибири и формы восточноказахстанского происхождения по темпам прорастания семян. Способность семян облепихи из юга и юго-востока Казахстана прорастать за короткий период можно рассматривать как одно из проявлений адаптированности к экологическим условиям аридных зон с коротким весенним периодом и высокой скоростью нарастания положительных температур и опускания границы пересыхания поверхностного слоя почвы. Здесь замедленное прорастание семян может иметь отрицательное селективное значение, т.к. создает опасность отставания развития корневых систем растений от темпов пересыхания поверхностного слоя почвы. Формы, избавленные от такого недостатка, находятся в более выгодных условиях и получают преимущества в сохранении и распространении. Природно-климатические условия Западной Сибири и Восточного Казахстана формируют иную адаптивную норму, при которой медленное прорастание семян необусловливает выбраковку естественным отбором особей, несущих этот признак.
Подвержены варьированию и морфологические характеристики семян. В рамках популяции изменчивость длины и ширины семян относится к низкому и очень низкому уровням, а в отдельных популяциях к среднему. Наибольшее значение массы 1000 семян 13,995 г. превосходит минимальное 4,738 г. в 2,95 раз. Достоверность различий между популяциями подтверждается результатами дисперсионного анализа: коэффициенты наследуемости в широком смысле составляют 58,3% (длина) и 40,2% (ширина). Сравнительный анализ форм и сортов, представляющих различные популяции позволил выявить их изменчивость: по длине семян от 5,0 до 7,0 мм (форма "1206"), по ширине - от 2,8 до 4,6 мм (форма "103"), по массе 1000 семян -от 22,255 г. (форма "1206") до 5, 495 г. (форма "Каратал").
Поскольку семена одновременно заготовлены на одном участке с выровненным экофоном, то различия обусловлены преимущественно генотипически. Это подтверждено и результатами дисперсионного анализа:" коэффициенты наследуемости имеют значения 51,7% (длина) и 47,9% (ширина).
Обнаружена специфичность популяций облепихи в характере распределения особей семенного потомства в соответствии с выраженностью признаков ксеро- и мезофитности. По сформулированным нами критериям удалось выделить четыре четко различимые группы особей, на которые дифференцируется семейное потомство, начиная с двухлетнего возраста: типичные ксерофиты, мезо-ксерофиты, ксеро-мезофиты, типичные мезофиты. В составе сеянцев, происходящих из популяций юга и юго-востока Казахстана, преобладают особи с признаками типичных ксерофитов и присутствуют - с признаками мезо-ксерофитов. Отличаются от них популяции Казахстанского Алтая: в их семенном потомстве встречаются представители 3 и даже 4 групп особей. В семенном потомстве искусственных популяций (плантации), состоящих из типичных мезофитов западносибирского происхождения, преобладают типичные мезофиты и представлены все остальные типы. Выявленная закономерность достаточно стабильна и сохраняется в течение многолетнего периода, а также при повторении анализа па*ином экофоне.
Описать структуру семенного потомства каждой популяции можно по предложенным нами уравнениям (табл.10). В соответствии с ними, популяции - типичные ксерофиты (в поймах рек Чу и Бес-Агач) - имеют форму Т=100А, что означает наличие в их составе только типичных ксерофитов. Состав .семенного потомства популяций, представленных несколькими типами ксеро-и мезофитности , сложнее, и уравнения принимают более развернутую форму: Т=10А+37В+41С+12Б (пойма р.Курчум), что соответствует присутствию в семенном потомстве 10% типичных ксерофитов, 37% мезо-ксерофитов, 41% ксеро-мезофитов, 12% типичных мезофитов. Такими же уравнениями описывается и структура семенного потомства форм и сортов различного географического происхождения. Образцы с доминированием признаков типичных мезофитов (сорта 'Дар Катуни', 'Чуйская', 'Великан' и др.), проявляют их в преобладающем большинстве особей семенного потомства. Формы, происходящие из Казахстанского Алтая (форма "2-Н"), в своих семенных генерациях представлены всеми типами
Таблица 10
Структура распределения семенного потомства популяций облепихи по признакам ксерофитности и мезофитности
№№ пп Популяции Структурные уравнения
1. р.Чилик Т=83А+17В
2. р.Бес-Агач Т=100А
3. р. К аркара Т=85А+15В
4. р.Большая Алма-Атиика Т=93А+7В
5. р.Чу Т=100А
6. р.Талас Т=9ГА+9В
7. р.Леисы Т=89А+11В
8. р.Курчум Т=10А+37В+41С+120
9. оз.Зайсан Т=50А+37В+13С
10. р.Кендерлык Т=48А+38В+14С
11. Искусственная популяция
в Дендрарии АН Казахстана Т=7А+10В+25С+58Б
12. оз.Иссык-Куль Т=85А+15В
13. Поймы горных рек Грузии Т=62А+28В+10С
14. Побережье Балтийского моря Т=52А+29В+15С+4Б
ксерофитности. Каждый из сравниваемых образцов специфичен: различия проявляются как в количественном отношении (различная величина однозначных числовых коэффициентов), так и в качественном плане (различный состав уравнений). Поскольку различия фиксировались на выровненном экофоне, при одинаковом режиме выращивания, то можно признать исключенным влияние внешних условий на их проявление. Следовательно они вызваны только различиями в генотипически обусловленных свойствах сравниваемых образцов.
Полученная информация позволяет выделить в составе вида ШррорЬае гЬашпо1ёе8 Ь. четыре экоформы, различающиеся по характеру проявления признаков ксеро- и мезофитности: Н.г.хегорЬу1а; Н.г.те80-хегор11у1а; Н.г.хего-шезорЬу1а; Н.г.те8орЬу1а. Указанные экоформы различным образом представлены в популяциях: в зонах с умеренным климатом значительна доля мезофитов и ксеро-мезофитов, в аридных, зонах преобладают типичные ксерофиты и мезо-ксерофиты. В предлагаемой нами иерархической таксономической схеме экоформа является таксоном ранга менее видового и занимает
место между рангами популяции и особи. Экоформы могут входить в различные популяции и спецификой своего сочетания определяют их экологический тип. В свете сказанного экологическая структура вида ШррорИае гИатг^беБ Ь. в казахстанской части его ареала будет представлена двумя климатипами (рис.1), каждый из которых объединяет в себя популяции с конкретным проявлением признаков ксеро-и мезофитности. Они четко различаются по морфологическим характеристикам, динамике фенологических и физиологических процессов, свойствам семян и семенного потомства. Ареал сибирского климатипа в Казахстане охватывает горные и предгорные площади Казахстанского Алтая, а юг и юго-восток Казахстана выступают местом распространения среднеазиатского климатипа. Такая ситуация определена существенными различиями в природно-климатических условиях в зонах распространения климатипов и формированием каждым из них соответствующей нормы реакции на эти условия, что в свою очередь обусловлено высокой степенью пластичности вида.
ГЛАВА 9. СИМТОМАТИКА НЕГАТИВНОГО АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ПОПУЛЯЦИИ ОБЛЕПИХИ
Влияние антропогенного фактора на популяции облепихи является либо прямым (деятельность человека, направленная по целевому аспекту непосредственно на насаждения облепихи), либо - косвенным (деятельность человека, направленная на другие объекты, но косвенно влияющая па облепишники). Косвенное - осуществляется через среду обитания и распространяется на всю популяцию, вызывая сокращение ее ареала и общей численностью особей. Прямое - затрагивает определенные группы особей в популяции, приводя к искажению ее структуры. Наиболее интенсивному воздействию подвергаются особи, с ценными хозяйственными признаками, в то время как аллели, определяющие "отрицательные" признаки (мелкие плоды, большое количество колючек), будут накапливаться в популяции. Это может привести к возникновению асимметрии в распределении особей в популяциях по хозяйственно значимым признакам. Резкая асимметрия в структуре эксплуатируемых популяций служит сигналом нарушения нормального равновесия и поводом для их охраны.
В эксплуатируемых популяциях преимущество в сохранении получают мужские особи, в результате чего изменяется соотношение полов (табл.11). Оно использовано для выявления наличия и степени негативного антропогенного воздействия по предложенной нами шкале.
Рас. I. S/í0J70a¿/¿/£>¿?/ia/7 ¿7/77/7^
/Лоряр/гае r/2cr/77/7oiaes L • £ /7p/°¿9es7¿?x /?¿7á¿7X¿?/77¿7//¿,/i'0á ¿/¿7¿?/T7¿.' £?/?Ú¿7S7¿7.
Таблица 11
Действие эксплуатационного пресса в популяциях облепихи
№№ Местонахождение Процент особей Соотно- Степень экс-
пп популяций в популяциях шение плуатации
(поймы рек) женских, % мужских, % полов (сбора плодов)
! Бес-Агач 39 61 0,64 средняя
/ Каркара 40 60 0,67 средняя
3. Каинды 44 56 0,79 слабая
4. Кульсай 47 53 0,89 слабая
5. Большая
Длма- Атинка 33 67 0,49 сильная
6. Карата: 41 59 0,69 средняя
7. Лепсы 30 70 0,43 сильная
X. Каскасу 38 62 0,61 средняя
V. Кендерлык 45 55 0,82 слабая
:1 о. Зайсан 49 51 0,96 слабая
Диспропорция мужских и женских особей приводит к снижению продуктивности насаждений, что наблюдалось в поймах рек Бес-Агач, Большая Алма-Атинка, Лепсы, Усек. Массовый сбор плодов и нарушение баланса разнополых особей, как следствие нерегламентированной эксплуатации, приводят к снижению результативности семенного размножения и увеличению доли вегетативного размножения в популяциях. В конечном итоге сокращается количество зигот, и ослабляется формообразовательный процесс. В этой связи важным является реализация комплекса лесохозяйственпых мероприятий, направленных на охрану и реконструкцию насаждений облепихи. В эксплуатируемых по^пуляциях соотношение полов отклоняется от нормы: в пойме реки Бес-Агач - 61% мужских и 39% женских особей, в Большом Алма-Атинском ущелье - . 67% и 33%, в • пойме реки Лепсы 70% и 30% соответственно. В менее доступных популяциях (пойма реки Кульсай, Каратальские пески) это соотношение почти нормально: 51-53% мужских и 47-49% женских. Нами предложена шкала оценки степени антропогенного воздействия на заросли по отношению числа женских особей к мужским: 1,0 -воздействия нет; 0,9-0,8 - воздействие слабое, 0,7-0,6 - воздействие среднее; 0,5 и менее - воздействие сильное.
ВЫВОДЫ
1. Обширная зона естественного распространения облепихи в Казахстане, специфичность экологических условий и сложное строение рельефа создают предпосылки для формирования большого числа хорошо изолированных насаждений облепихи. Ареал облепихи в его казахстанской части имеет прерывисто-локализованный характер. Каждое из таких насаждений является самостоятельной популяцией со свойственным только ей генофондом.
2. Казахстанские популяции облепихи характеризуются полиморфизмом по количественным и качественным признакам, имеющим хозяйственное и адаптационное значение. Большой диапазон и высокий уровень изменчивости признаков, при ее наследственной обусловленности, предопределяет возможности для проведения целенаправленной селекции, ориентированной на получение устойчивых форм и сортов, сочетающих в себе ценные хозяйственные свойства.
3. Популяции облепихи не одинаковы по структуре распредел1ения особей в соответствии с проявлением их признаков. Различия между популяциями имеются по всем анализируемым признакам и носят комплексный характер, определяя специфичность каждой из них.
4. Основные тенденции взаимозависимости признаков едины для всех популяций облепихи, вместе с тем каждая, из них достаточно специфична в конкретном проявлении коррелирования. Различия в корреляции п.ризнаков в популяциях облепихи свидетельствуют об индивидуальном характере взаимосвязей между признаками.
5. Неоднородность форм и сортов различного географического происхождения, проявившаяся по широкому спектру качественных и количественных признаков, носит наследственный характер-. Это надежно подтверждено в ходе совместного выращивания клоновых репродукций на выровненном экофоне и с помощью математических методов анализа. Генотипическая обусловленность признаков, имеющих хозяйственное и адаптационное значение, делает выделенные фотмы перспективным исходным материалом для дальнейшего селекционного совершенствования. Они не уступают по своим характеристикам существующим сортам, что определяет их ценность в селекционном и хозяйственном отношении.
6. Выявленное несоответствие биологических свойств инорайонной облепихи существующим на юго-востоке Казахстана экологическим условиям не позволяет решить проблему обеспечения плантаций сортовым посадочным материалом только за счет интродуцентов. Вместе с тем крайне низкая
встречаемость в составе естественных популяций облепихи юга и юго-востока Казахстана особей, несущих хозяйственно ценные наследственно обусловленные признаки мезофитов: отсутствие колючек в сочетании с крупноготодностью, характерные для представителей западносибирского климатипа, обусловливает целесообразность привлечения последних б качестве доноров требуемых свойств при селекции местных высокопродуктивных и устойчивых сортов. Это делает необходимым при формировании селекционной базы сочетание интродукции с отбором перспективных форм из состава аборигенной флоры и получение между ними гибридов.
7. Коллекция форм и сортов, созданная в результате проведения отбора в естественных насаждениях, интродукции из разных регионов, получения и испытания гибридов, в сочетании с организованным опытно-экспериментальным питомником, обеспечивающим семенное и вегетативное размножение, служит селекционной базой для производства и тиражирования местных сортов и перспективных форм, адаптированных к экологическим условиям предгорных и горных зон Казахстана, а также выполняет роль резервата ценного генетического материала.
8. Существенные различия в фенологических характеристиках форм и сортов, проявившиеся и по сроках! созревания их плодов, позволяют формировать насаждения с максимальной продолжительностью периода заготовки урожая. Для этого плантации следует создавать не из одного сорта или группы близкородственных сортов со сходными ритмами сезонного развития, а из их комплекса, имеющего наибольший диапазон сроков созревания плодов.
9. Широкий ассортимент посадочного материала для плантаций облепихи, характеризующийся разнообразием свойств, в том числе и по регенерационной способности черенков, обусловливает необходимость применения развернутого спектра способов и режимов его тиражирования. Разработанный комплекс приемов клонирования позволяет решить задачу размножения обширного набора форм и сортов в условиях юга и юго-востока Казахстана и обеспечения посадочным материалом предприятий и хозяйств, ориентированных на возделывание облепихи. Общий объем внедрения разработок по промышленным плантациям составил 29 га.
10. Популяции облепихи различаются по способности семенного потомства проявлять признаки ксеро- и мезофитности. Среди сеянцев, выращенных из семян, происходящих из зон с умеренным по влажности
климатм, преобладают растения с признаками мезофитов; напротив, в составе семенных репродукций, имеющих происхождение из регионов с аридными условиями, больше особей с признаками ксерофитов. Для каждой популяции характерен свой стабильный состав семенного потомства в соответствии с наличием у него признаков ксеро- и мезофитности , что оценивается по предложенным нами формулами.
11. Широкий ареал облепихи, охватывающий территории с заметными различиями в экологических условиях, с одной стороны и ее высокая пластичность - с другой, обусловливают формирование в рамках вида структурных таксономических единиц, в частности климатипов, наиболее приспособленных к региональным природно-климатическим условиям.
12. Не регламентируемое антропогенное воздействие на насаждения облепихи, отмечаемое повсеместно на территории Казахстана, приводит к деформации популяций, искажению их' структуры, изменению в них соотношения полов, обеднению их генофонда. Возникновение асимметрии в структуре распределения особей в популяциях по хозяйственно значимым признакам можно рассматривать как индикатор антропогенного воздействия на них, а нарушение нормального соотношения полов - как показатель чрезмерной их эксплуатации. Количественная оценка последнего может быть дана по предложенной нами шкаче. Подверженность популяций облепихи неупорядоченной эксплуатации обусловливает необходимость принятия комплекса лесоохранных мероприятий.
ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ
Облепиха.- Алма-Ата: Кайнар, 1980.- 80 с.
Динамика запасных Сахаров в побегах облепихи крушиновидной различного географического происхождения//Лесной журнал/Известия высших учебных заведений.- 1986.- № 4.- С.22-25.
Облепиха/Юблепиха.Шиповник.Черноплодная рябина.- Алма-Ата: Кайнар, 1989.- С.5-134.
Natural populations of sea buckthorn (Hippophae rhamnoides L.) of Kazakhstan and its economic and selectional meaning//Proceedings of International Symposium on sea buckthorn (H.rhamnoides L.)/October 19-23, 1989.- Xian, 1989.- P.208-213.
Ecological characteristics of Hippophae species community from different geographical origins//Hippophae.- 1993.- Vol.6.- No.3 (Total 23).- P.19-21.
- 37 -В.П.Бессчетнов
"Екпе ормандарга енг131лу1 мен коргауга алынуына байланысты Казакстандагы шырганак поггуляцияларын пгаруашылык жэне бей1к-д!л!к белплер! не сай селекциялык багалау".
Казакстанда дэр!-дэрмект!к, тагамдык, витамин.д1к жагынан ете кунды шырганак ес!мд1Пн1д аумацты алкаптарды алып жаткан табиги ортандары бар. Осыган .байланысты оныд табиги популяциясыныд шаруашылык жэне селекциялык багасын бер!п, жергшкт! жэне интро-дуцент формалары мен сорттарцыд ассортимент!н аныктап, плантация-ларда ее!ру жан-жакты з?рттеуд! талап етед!. 1ер бедер! курылысы-ныд хурдел!г1н!не карай - шырганак алкаптарыныд б!р-б!р!нен табиги одашалануына мумк1нд1к туады, соныд нэтижес!нде олардыд бойында зркайсысына тзн тукым куалаугаылык, нэс!л сактаушылык касиэттер сакталып келген, сондыктан булардыд эркайсысын жеке популяция деп карауга болады Казахстан Республикасыныд одтуст1г!нде, одтуст!к -шыгысында жэне шыгысында 16140 га аумакта шырганактыд популя-циясы аньгкталып зерттелген, олардыд таралган алкабы картага тус!-р!лген.
Шаруашылык жэне бей!мд!л!к жэн1нен улкен мэн! бар тукым куа-лаушылыктыд эзгеру!не себепт1 мына б!р белплер! матеыатикалык жолмен дэлелденген. Атап айтканда, ол белплер - жем!с сабагынын узындыгыныд, жем!стер!н!д диаметр!н!н, салмагыныд, п1ш1нIн1н, жа-пырау бет!н!д жалпактыгыныд, аумагыныд, пI- пIнIнIи# агаш сабагын-дагы т!кендер саныныд эр ауан турл!л!П. Осы талданган белПлер-д!д сипаттамаларыныд таралуыныдда б1ртект! емест!г1 де аныкталган. Жалпы б!рдей болып кер1нген!мен эр топуляция ез!не тэн эзара бай-ланыстылык байкалады. 5^л деген эр погтуляцияныд, жогарыда атал-мыш белПрд! ез!нше б!р заддылыкка багына, эз бет!нше таралыт бай-калатынын дэлелдед!. Катематикалык санак журпзу нэтижес!нде шьч> ганактыд улПл! елпгемел! поауляциясы пайда бэлыгг, табиги популя-циялар солармен салыстырылып, олардыд езара нэс!лд!к, тукымдык дедгей!н!д б!р-б!р!мен байланысы аныкталган. Г^кым куалаушылык эзгзшел1к кэб1нде жем!с сабагыныд узындыгына, жем!с салмагына эз эсер!н типзед!, 6ул жан-жакты кепфакторлы талдау барысында аныкталган. Бойында баскаларга уксамайтын тек ез!не гана тэн кврсет-к!штер! бар Зайсан популяциясы ерекше кезге тусед!, оныд жем!с1 жэне жапырактары 1р1л1Пмен ерекшеленед!. Шырганактыд алуан туу!н жинау, оныд селекциялык базасын дамыту, оныд кэптеген турлер!н
жерс1ндГру мэселес1н алга коюда. Осу шакта шаруашылык жэне интро-дуцент1к сипаттамасы бар 73 улг1ден туратын шырганак жиынтыгы бар. Бел1н1п алынган формалардыч орташа магналарынын жетк!л!кт1 улкен жэне де интродуцзнт сорттардан кем туегтейд!. Сорттар мен формалар арасанда мынадай айырмашылыктар бар: олардыц жемЮтер! мен жапырактарыныц typ-tycI, химиялык ХУрамы, курамындагы хло-рофил мен каротиноид курамы, т1кенектер саны эр турл! болып ке-лед!. Гэг 1с 61 рдей экофонда эскен формалар пен сорттар арасан-дагы айырмашылыкта генетикалак себоп барын керсетед!. Тлг1л1 са-лыстырмалы сорт енпзу формалар мен сорттардын сонымен алыс-жа-кындыгын есептеуге мумх1нд1к берд!. Интродуцент ес1мд!ктэр мен жерг!л1кт1 9С1мд1ктерд1н биологиялык дамуыныд ауа-райыныц мау-сымдык эзгеру1н1ц эртурл! эсер етет!нд1г1 байкалды. Батые clöip-ден экел1нгендер жерг!л1кт1 9с1мд1ктер.д! есу-даму жагынан элде-кайда артка калдырып отырды. 9с1мд!ктердег1 маусым.дык зат алма-су процес! де эр турл! популяцияда крахмал, кант туз1лу процес-тер!де ар баска.
Жогарыда аталган айырмашылыктар эр географиялык жагдайда эскен популяцияларда б!р жагдайда ес!рген жагдайда байкалган, олар тукым куалаушылыктан туган. Популяциялардагы тукым эсу!н1ц 931де dip тект! емест1П аныкталган. Шыгис Казахстан жэне батис с1б1р популяцияларынын тукумы баяу эсуге бей!мделсе 04 tyctIk жэне оцтуст1 к батыс Казакстан популяциялары кыска уакыт аралы-гында эсI гт дамиды. Буны олардын турл1 экологиялык жагдайга бей-I г«делуI рет1нде карауга болады. Гуцымнан ескен шырганак'туптер!-нIн ксерофитт!к жэне мезофитт!к с'патына карай 6ук1л популяция-сында да осы ерекшел!ктер! сакталып айкындала тускпн! байкалды. OhtyctIk жэне онтуст1к-шыгыс популяциялары кэду1лг1 ксерофиттер жэне мезофиттерден турада. Казахстан Алтайында эсет!н тгкымнан ■гаралган урпактарда да кэду1лг! ксерофит, мезо-ксерофйт, ксеро-мязофит жэне нэду!лг! мезофиттер эн1лдер1 кездасед1.
Цазакстан бел1г1ндеП ареалда шырганактын ек1 климатип ек1-л! бар: с!б1рл1к жэне ортаазиялык. Пайдаланылып жургзн шырганак-тьщ популяииярында аталык жэне аналык 9с1мд1ктер саны да келшер-ден тыс екенд1П аныкталды.
Б1здщ зерттеулер!м!зд1н нэтижес!нде шырганак эскен жерлер-да олардын 1ш1нде бута туптер!hih аталык жэна аналык сандарыныч катынасы аркылы аныкталатын адамдардыч 1с-эрекет1н1н эсер!н ба-галау шкаласы усыныс ет!лд1.
Besschetnov Vladimir Petrovich
Polimorphysm of sea buckthorn populations in Kazakhstan in domestic and adaptive features.
Kazakhstan is highly provided with natural weeds of one of the most edible, vitaminous and medically important plants - sea buckthorn. In this connection needs active multilateral study of its natural populations, their domestic and selectional value, assortiment formations of local and introductory forms and sorts, cultivation of effective forms, their circulation and making plantations from them. Complex formation of landscape makes possible natural isolation of individual populations of this plant. As a result of which in each of them gets their own specific gcnofond. In south, south-east and cast of Kazakhstan has been so far extracted and sdudies as many as 44 populations of this plant in an area of 16140 ha. Hereditary particularity variability of various signs possessing domestik and adaptive importance has already been proved mathematically. Distribution of characteristic variegated phemena of analysed signs, on guantity limits of their manifestations, on variability value, which defines specificity of population structure of the above said plant. Individual manifestation of corelated signs is characterised for every population, which area interconnected somehow orthe orther. Application of the method of defining the statistic distance in miltidiagonal field helped in the construction of statistic model of standart population of the plant, determination of degree of attraction to it from really existing populations and similarly their degree of genetic closeness to each other. Methods of multifactor analysis allowed to determine a part of each symptom in providence of genettic specificity of ich popylation. Calculations of taxonomic > relation and indicies of taxonomic originality showed that Zaisan population possesses high degree of taxonomic originality. Necessity in accompolishment of assortiments and expansion of selected sourse sdidulated necessity of providence of large scale introducnions. Collections prodused at present read 73 examples with different characters. Average importance of the extracted forms are sufficient enough and not less than those of introduced sorts. Between forms and sorts exists differences in sizes, colour and chemical composition of fruits, in paramétrés of leaf blades and their chlorophyll and carotinoid conteiment, in thorns on the shoots and regenerative property. Appearence of differences of forms and sorts, on simultaneously growing plants on the plain ecofone, tells aboout their genotipic conditions. In the passage of phenophase mainly effected
the rythmic biological development through changes in seasons and weather conditions on the introductory and local forms, which made considerably non identity in between them in the phenophase passage process. Alien forms of westsibirien origin in all phenophases area strongly leading ahead to other forms, by demonstrating repeated growth in outem. Penological properties of representatives of different populations corresponding to the specifications of seasonal dynamics of starch and sugars and temps of. lignifications of xilem. Desribed differes took place by growing the same plant of various habitates or. one and the same land and not noting the atmosferic effect, cortseguenty their standardness carried their meredity characters. Non identity of populations has been fixed on the dynamics of seed development. Populations of East Kazakstan and West Siberia are characterised by the comparatively slow seed development tendency, on the contrary the representatives sous and sous-east Kazakhstan populations produce seeds with short development span. The .specificity of the populations of the said plant has been revealed as a character of distribution of particular seed offsprings in accordance with bright signs of xerophytes and mesophytes. This pecularity is described by our proposals on the level of population structure. In the habitates of Kazakhstan sea buckthorn is present as the representatives of two climaypes: Siberian and centralasian. The exploitative populations of the plant deviate from normals in relation to sex. We have proposed a scale calculating the degree of antropogennic effect on brushwood of the plant in relation with the number of male and female individuals in them.
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Бессчетнов, Владимир Петрович
Введение 4*
Глава I. Аналитический обзор литературы 13.
Глава 2. Программа, объекты и методика наследовали! 47.
2.1. Обследование естественных популяций 49.
2.2» Сравнительное изучение клонового потомства на опытных участках 60.
2.3. Сравнительное изучение свойств семян и семештого потомства 68.
Глава 3. Экологические условия и распространение облепихи в регеоне исследований 79.
3.1. Природные условия 79.
3.2. Ареалы популяций облепихи в Казахстане 38.
Глава 4. Вну^рривидовая изменчивость облепихи в природных популяциях 108.
4.1. Изменчивость качественных признаков 108.
4.2. Изменчивость количественных показателей 118.
4.3. Структурный анализ популяций облепихи 143.
4.4. Коррелирование признаков 158.
Глава 5. Комплексная сравнительная оценка популяций облешхи 183.
Глава б. Интродукция облепихи 21?.
6.1. Сравнительный анализ форм и сортов по характеристикам плодов 221.
6.2. Количество колючек на побегах 237.
6.3. Морфологическая и биохимическая характеристика листьев 241.
6.4. Комплексное статистическое сравнение форм ш сортов 261.
6.5. Регенерационная способность облепихи в связи с различным географическим происхождением 279.
Глава К Полиморфизм облепихи по сезонному состоянию 306,
7Д. Специфика генолочичеекого развития облепихи различного географического происхождения 306.
7.2. Осеннее отрастание побегов 325.
7.3. динамика выхода побегов из состояния покоя при искусственном его прерывании 332.
7.4. Сезонная динамика физиологических показателей 348.
Глава В* Специгйка биологичеких свойств семян и семенного потомства облепихи различного географического происхождения
ЬЛ. Лабораторная всхожесть и энергия прорастания семян облепихи различного ' географического происхождения
8.2. Мор дологические особенности семян облепихи различного географического происхождения ь.з. Структура распределения признаков ксеро - и мезофитности у семенного потомства облепихи различного географического происхождения
Глава 9. Симптоматика негативного антропогенного воздействия на популяции облепихи
Выводы литература
ЗВ1. дб X • 402.
4X3« 44Х.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L. ) по хозяйственным и адаптивным признакам"
Важной задачей, остро стоящей перед народным хозяйствам Казахстана, является обеспечение населения качественными продуктами питания, высокоэффективными экологически чистыми лекарственной и витаминными препаратами. Однш из направлений ее решения выступает интенсивное хозяйственное использование облепихи, представляющей интерес как пищевое, витаминное и лекарственное растение. Перечень продуктов ее переработки достаточно широк к включает в себя не только хорошо известное облепиховое масло,но и разнообразные новые лекарственные формы. Спрос на них с каждт годом растет и пока далеко не удовлетворен. Основной трудностью в решении этой проблему выступает нехватка с -рья для перерабатывающих предприятий.
Казахстан обладает обширными естественными зарослями облепихи, однако заготовка плодов в них крайне трудоемка и непроизводительна. Это обусловлено отсутствием больших сконцентрированных площадей облепишников, удаленностью отдельн х участков на большие расстояния друг от друга и их труднодоступностью, преобладанием в составе насаждений мелкоплодных, сильноколючих особей. Усилившаяся в последнее время неорганизованная и бесконтрольная эксплуатация этих зарослей приводит к их расстройству и сокращению, нарушению численного равновесия мужских и женских особей, к увеличению доли малоценных в селекционном, хозяйственном и лесоводствен-ном отношении форм • Такая ситуация определяет необходимость разработки и осуществления комплекса мер, направленных на повышение продуктивности путем реконструкции природных зарослей и создания плантаций с привлечением ценных аборигенных форм и сортов инорай-оиного происхождения. Существенная моментом этой деятельности является создание фонда местного селекционного материала и выделение наиболее устойчивых интродуцентов, адаптированных к экологичес-кш условиям Казахстана.
Цель и задачи- исследований. Комплексная селекционная оценка естественных насаждений облепихи в Казахстане на основе попу-ляционной концепции в определении закономерностей их строения и разработка теоретической баз ! для организации рационального хозяйственного использования этого растения.
В соответствии с этим задачами исследований в?¡ступали:
- В'-¡явление территориальных границ естественного распространения облепихи в Казахстане» установление оптшальной экологической зоньз размещения ее искусственных насаждений;
- определение структуры ввдапррорЬее г.Ьг?ппо1с.еп ь. в казахстанской части его ареала;
- селекционная оценка естественна насаждений облепихи на юге, кг о-востоке и востоке Казахстана, обоснование возможности и эффективности проведения в них отбора перспективных форм для плантаций и культур различного целевого назначения;
- экологическая оценка интродуцентов в условиях пуст дано-степной предгорной зоны и в горах Заилийского Алатау, создание селекционной базы аборигенного и интродукционного материала;
- разработка принципов формирования ассортимента плантационных насаждений и основ их создания и эксплуатации в условиях предгорных и горных зон Казахстана;
- введение критериев оценки антропогенного влияния на природные заросли облепихи и выработка комплекса охранных мероприятий.
Научные положения, вшоешше на защиту.
- Естественные заросли облепихи в казахстанской части ее ареала являются обособленными популяциями, что определяет сложную популяционцую структуру вида.
- Ареал облепихи в его казахстанской части представляет собой систему ареалов природных популяций и носит прерчв исто-локализованной характер.
- Многообразие проявлений признаков растений в естественных насаждениях облепихи обусловлено генотипически и выступает мак полиморфизм вида по широкому набору свойств.
- В составе казахстанских популяций облепихи имеются наслед-яедственно обусловленные формы, вполне приспособленные к существующим экологическим условия* и несущие ценные хозяйствен»,I© признаки.
- Облепиха крушиновидная на территории Казахстана представлена несколькими клшатипами, объединяющими различи ле популяции, что обусловливает сложную таксономическую структуру вида в казахстанской части его ареала.
Научная новизна. Обоснован нов й подход к анализу естествен-н х насаждений облепихи на основе популяционной концепции, впервые для Казахстана выполнена их селекционная оценка, математически подтверждено наличие в них генетически обусловленного внутривидового полиморфизма. Предложена новая таксономическая схема вида гьа?ж1.с]ее I. в казахстанской части ареала. Шервые, осуществлена широкая интродукция в зону Заилийского Алатау образцов из различных районов Кавказа, Прибалтики, Таджикистана, а также сортов различной селекции (Барнаул, Новосибирск, Нижний Новгород, Москва). Новые сведения о биологических и хозяйственных особенностях интродуцентов получен в процессе их разностороннего многолетнего изучения.
В естественных насаждениях к на селекционных участках выделены и растиражирована новые формы, несущие ценные признаки; проведено изучение эт. свойств, Вперв.е для Казахстана разработаны принцип* создания в на их основе организована селекционная база* позволявшая производить работы по селекции новух местных форм .и сортов облепихи, йовае сведения об изменчивости морфологических и физиологических признаков облепихи подучены в ходе сравнительного изучения кленового потомства форм и сортов на оп.ытшх участках, сеть которых развернута в предгорьях и 1 горных поясах Заияийекого Дзетам» Предложены новые метода оценки и ранней диагностики адаптированности ойяжжм различного происхождения к существущщ экологическим условиям» представлен:; оригинальные сравнения» ояис'ващие структуру популяций, по степени выраженности адаптивных признаков.
Разработана новые ариадм вегетативного размножения облепихи, создан комплекс способов тиражирования ее форм ш сортов с ремами, соответствующими условия! предгорках и горных зон Казахстана. Предложен принципиально новый метод оценки степени подверженности природных насаждений облепихи действию антропогенного фактора, «вставлена шкала оценок. Реализован новчй подход ж яссяедованиде популяций - изучение их представителей на 3 разных зкофонах при в равненности каждого Сна срединном и на крайних уровнях учитываем ого окофона), что шттчшжо возможность ндоедоруюцего действия внешних условий на различия между образцами. Яршенен новый подход к анализу интродуцентов - изучение их кяоновых репродукций на 2 контрастных экофонах» находящихся на границах- контролируемых экозкстремумов, что дает более четкие различия, чем выращивание только в срединных условиях.
Шзактичеекая ценность» Созданное в результате исследований карт:"-схем-:.: распространения облепихи на иге, аго-востоке и востоке Казахстана в.комплексе с хозяйственной и селекционной оценкой насаздешй представляют хозяйственный интерес в плане размещения объектов лесокультурной и лесоводственной деятельности. Полученные подтверждения генетически обусловленного разнообразия облепихи по морфологическим ш физиолого-биохимическим признакам позволяют проводить целенаправленный отбор в естественных зарослях. Выделенные в природных популяциях зоны исследования формы, перспективны для использования при реконструкции и создании промышленных плантаций. Разработанные по итогам исследований рекомендации по обследованию естественных насаждений, по созданию протащенных и маточных плантаций в предгорных ш горных об/лаетях Казахстана, ■ по технологии размножения облепихи используотся в производстве. Организованная селекционная база ш созданный на основе ©пробированного комплекса способов размножения опытный питомник, служат источником качественного посадочного материала для проведения работ по созданию плантацию в Дламбулской, Шно-Казахстанской, &ша-Атин-ской, Талды-Курганской, Кзыл-Ординской областях Казахстана и Ош-ской области Киргизии. Предложенная шкала оценки интенсивности вредного воздействия антропогенного фактора на естественные популяции облепихи применяется при планировании и осуществлении охранных мероприятий. Сформированная коллекция интродуцентов значительно расширяет возможности составления ассортимента посадочного материала для организации плантаций в экологически различащихся регионах и возможности селекционной работы; Изучение интродуцентов позволило рекомендовать наиболее устойчивые из них для включения в ассортимент промышленных плантаций, создаваемые в Казахстане.
На базе вычислительного центра КааСХИ сформированы банки даншх по разносторонним характеристикам популяций облепихи шш территории Казахстана, по многоплановым сведениям о перспективных выделенных формах и интродуцированных сортах, составивших селекционную коллекцию, и разработан комплекс программных средств для их разноплановой математической обработки. Созданная ингорма-щонио-статистичеекая система позволяет осуществлять дальнейшее накопление фактического материала и расширение арсенала статистических методов его обработки.
Внедрение. Научные разработки нашли внедрение в лесохозяй-ственньос и сельскохозяйственных предприятиях, кооперативах и крестьянских хозяйствах Казахстана и Киргизии, что подтверждено £5 актами о внедрении. Рекомендации во созданию промышленных и маточных плантаций, способам вегетативного размножения облепихи утверждены Министерством лесного хозяйства Казахстана и внедрены в производство в республике и за ее пределами. Векомецдации до охране облепиховых зарослей на юго-востоке Казахстана одобрены и используются Казахским обществом охраны природы. Материалы диссертации использована Казахским государственным проектно-изыска-тельским институтом Казгипролесхоз, Казахским лесоустроительным предприятием ™Казяеейроектя, Филиалом Садарокт проектш-изыскатежь скоро института Казгицрозем при заработке проектных документов, включены в лекционные курсы лееохозяйственного факультета КазСХИ.
Атэоб&иия. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях Казахского сельскохозяйственного института (г.Алма-Аты, 1973, 197В, 1982, 1966, 198?, 1969, 1990, 1991, 1992, 1993), на республиканской конференции по вопросам охраны природы и рациональному использованию природных ресурсов (г.Караганда, 1977) на республиканском конкурсе работ по охране и рациональному использованию природных ресурсов (г.Алматы, 1977), на Президиуме центрального Совета Казахского общества охраны природа (г.Алматы, 1978), на республиканской конференции "Интродукция растений в
Восточном Казахстане" (г.Лениногорек* 1985)* на республиканской конференции "Актуальные пробяемь технологии производства, пврер ботки лекарственного растительного сырья и получения Титопрепа-ратов" Сг.Боровое, 1993), на республиканской конференции работников яесохозяйственшх предприятий а семинаре по вопросам плантационных культур £ г. ¿Ушаты, 1969,1990), на Всесоюзной конференции "Исследование облепихи и облепихового масла" и Всесоюзном расширенном совещании "Вопросу адаптации облепихи крушнно видной при интродукции в географических районах европейской части СССР* (г.Кюишй Повторов, 1985,1987), на X Объединенном Пленуме Советского и Республиканских комитетов ШШ СгДямаш,19Ш), на расширенных заседаниях кафедры лесных культур и ботанического сада Петербургской лесотехнической академии Сг .Петербург,19*0, 1991,1993), на Всесоюзном совещании заведующих кафедрами лесных культур (г.Аяматы, 1990).Материалы представлялись на международном симпозиуме по облепихи £г.Пекш,1989), на международной кон» ференций "Экология и образование1* (г.Алматы,1393).
Срабатываемая тематика. Вопросы диссертации входили в следующие Всесоюзные п республиканские темы.;
Тема: 053.01.02. "Усовершенствовать лесоводственно-биологические и экономические основы повышения продуктивности лесов Казахстана" - (1981-1985 гг.)
Раздел: 033.01.02,03. "Разработать комплекс лееокультурннх и лесохозяйственных мероприятий по повышению устойчивости и продуктивности лесов Северного Тянь-Шаня и Алтая путем введения хозяйственно ценных деревьев и кустарников, повышения хюдногы редколесий и снижения степени отрицательных антропогенных воздействий на лес" (1981-1985 гг.).
Общесоюзная программа: ПЛ.СЭВ "Разработать эффективные мероприятия по повышению продуктивноегя, качественного состава и устойчивости лесных насаждений к неблагоприятном факторам среды методами генетики, селекции, семеноводства, интродукции" (19851990 гг.».
Тема! 11 Л.СЭВ Л. "Разработать методы повышения продуктивности и экономической эффективности лесов на юге и юго-востоке Казахстана путем совершенствования организации хозяйства, селекции, интродукции и разработки прогрессивных технологий размножения ш выращивания хозяйственно-ценных пород" (1986-1990 гг'-.
Тема: 810 575 03, номера государственного и ведомственного задания: ЛХ.020; ДХ.021; ЛХ.022 "Разработка на селекционной основе мероприятий по закладке промиюенных плантаций шиповника и облепихи на юго-востоке Казахстана* (1981-1985 гг.'.
Объем работы. Работа базируется полностью на собственном экспериментальном фактическом материале, полученном в ходе экспедиционных обследований естественных насаждений, проведения стационарных полевых опытов и лабораторных анализов. Период проведения исследований Х972-1993 гг. Ими охвачены естественные насаждения юга, юго-востока ш востока Республики Казахстан ш Кыргызстана общей площадью свыше 50000 га. Детально обследованы 15 популяций облепихи. Сравнительное изучение на выровненном экофоне клопового потомства более 50 форм к сортов осуществлено на 5 постоянных опытных участках общей площадью более 5 га. В естественных насаждениях произведено более 100 тыс. замеров различных параметров; число замеров на опытных участках превышает 130 тыс.; наблюдения и замеры при изучении свойств семян составили около 50 тыс.
Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в 46 научных работах, три из них за рубежом на английском и китайском языках.
Диссертация состоит из 9 глав, введения и выводов, имеет
- 12
543 страницы,, в том числе 2?9 страниц содержания, включает III таблиц, Я рисунок» в списке литература 619 автор, в том числе 103 на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Бессчетнов, Владимир Петрович
ВЫВОДЫ
1. Обширная зона естественного распространения облепихи в Казахстане, специфичность экологических условий и сложное строение рельефа создают предпосылки для формирования большого числа хорошо изолированных насаждений облепихи. Ареал облепихи в его казахстанской части имеет прерывисто-локализованный характер. Каждое из таких насаждений является самостоятельной популяцией со свойственным только ей генофондом.
2. Казахстанские популяции облепихи характеризуются полиморфизмом по количественным и качественным признакам, имеющим хозяйственное и адаптационное значение. Большой диапазон и высокий уровень изменчивости признаков, при ее наследственной обусловленности, предопределяет возможности для проведения целенаправленной селекции, ориентированной на получение устойчивых Форм и сортов, сочетающих в себе ценные хозяйственные свойства.
3. Популяции облепихи не одинаковы по структуре распределения особей в соответствии с проявлением их признаков. Различия между популяциями имеются по всем анализируемым признакам и носят комплексный характер, определяя специфичность каждой из них.
4. Основные тенденции взаимозависимости признаков едины для всех популяций облепихи, вместе с тем каждая из них достаточно специфична в конкретном проявлении коррелирования. Различия в корреляции признаков в популяциях облепихи свидетельствуют об индивидуальном характере взаимосвязей между признаками.
5. Неоднородность форм и сортов различного географического происхождения, проявившаяся по широкому спектру качественнее и количественных признаков, носит наследственный характер. Это надежно подтвердилось в ходе совместного выращивания клоновых репродукций на выровненном экофоне и с помощью математических методов анализа. Генотипическая обусловленность признаков, имеющих хозяйственное и адаптационное значение, делает выделенные формы перспективны! исходным материалом для дальнейшего селекционного совершенствования. Они не уступают по своим характеристикам существующим сортам, что определяют их ценность в селекционном и хозяйственном отношении.
6. Выявленное несоответствие биологических свойств инорай-онной облепихи существующим на юге и юго-востоке Казахстана экологическим условиям не позволяет решить проблему обеспечения плантаций сортовым посадочным материалом только за счет интроду-центов. Вместе с тем крайне низкая встречаемость в составе естественных популяций облепихи юга и юго-востока Казахстана особей, несущих хозяйственно ценные наследственно обусловленнке признаки мезофитов: отсутствие колючек в сочетании с крупноплод-ностью, - характерные для представителей западносибирского клима-типа, обусловливает целесообразность привлечения последних в качестве доноров требуемых свойств при селекции местных высокопродуктивных и устойчивых сортов. Это делает необходимым при формировании селекционной базы сочетание интродукции с отбором перепек-тивнттс форм из состава аборигенной флоры и получение между ними гибридов.
7. Коллекция йорм и сортов, созданная в результате проведения отбора в естественных насаждениях, интродукции из разных регионов, получения и испытания гибридов, в сочетании с организованным опытно-экспериментальным питомником, обеспечивающим семенное и вегетативное размножение, служит селекционной базой для производства и тиражирования местных сортов и перспективных форм, адаптированш/х к экологическим условиям предгорных и горных зон Казахстана, а также выполняет роль резервата генетического материала. о. Ассортимент форм и сортов, созданный в результате отбора в естественных популяциях, в ходе испытания гибридов и проведения широкой интродукции, разработанные эффективные приемы его тиражирования позволили решить проблему обеспечения посадочш м материалом, предприятий хозяйств, ориентированных на возделывание облепихи. Общий объем внедрения разработок по промышленном плантациям составил ¿9 га.
9. Существенные различия в фенологических характеристиках форм и сортов, проявившиеся и по срокам созревания их плодов, позволяют формировать насаждения с максимальной продолжительностью периода заготовки урожая. Для этого плантации следует соз-^ давать не из одного сорта или группы близкородственных сортов со сходными ритмами сезонного развития, а из их комплекса, имеющего наибольший диапазон сроков созревания плодов.
10. Широкий ассортимент посадочного материала для плантаций облепихи, характеризующийся разнообразием свойств, в том числе и по регенерационной способности черенков, обусловливает необходимость применения развернутого спектра способов и режимов его тиражирования. Разработанный комплекс приемов клонирования позволяет решить задачу размножения обширного набора форм и сортов в условиях юга и юго-востока Казахстана.
11. Популяции облепихи различаются но способности семенного потомства проявлять признаки ксеро-и мезофитности. Среди сеянцев, выращенных из семян, происходящих из зон с умеренным по влажности климатом, преобладают растения с признаками мезофитов; напротив, в составе семенных репродукций, имеющих происхождение из регионов с аридными условиями, больше особей с признаками ксерофитов. Для каэдой популяции характерен свой стабильный состав
- 4оО семенного потомства в соответствии с наличием у него признаков ксеро-и ?лезофитности, что оценивается по предложенным нами формулам.
12. Широкий ареал облепихи, охватывающий территории с заметными различиями в экологических условиях, с одной стороны и ее высокая пластичность - с другой, обусловливают формирование в рамках вида структурных таксономических единиц, в частности кли-матипов, наиболее приспособленных к региональным природно-климатическим условиям.
13. Не регламентируемое антропогенное воздействие на насаждения облепихи, отмечаемое повсеместно на территории Казахстана, приводит к деформации популяций, искажению их структуры, изменению в них соотноиения полов, обеднению их генофонда. Возникновение асимметрии в структуре распределения особей в популятщях по хозяйственно значимым признакам можно рассматривать как индикатор антропогенного воздействия на них, а нарушение нормального соотношения полов - как показатель чрезмерной их эксплуатации. Количественная оценка последнего может быть дана по предложенной нами шкале. Подверженность популяций облепихинеупорядоченной эксплуатации обусловливает необходимость принятия комплекса лесоох-ранных мероприятий.
3 А- К Л В Ч Е Н И Е
Природно-климатические условия Казахстана соответствуют биологическим особенностям облепихи, что обеспечивает ее широкое распространение в зоне естественного произрастания и перспективы увеличения площадей искусственных плантаций.
Основным очагом естественного распространения облепихи является юг, юго-восток и восток Казахстана, где площади природных зарослей составляют 16140 га.
В указанном регионе облепиха расселяется в прибрежных полосах рек и озер, часто надежно изолированных друг от друга естественными преградами. Это позволяет рассматривать обособленные насаждения облепихи как самостоятельные популяции. Их число в зо не исследований составляет 44.
- 108 гмв& 4« вторивдош жжттшь тмтт з
ПРИРОДНЫХ шшшщш
Фактический материал, собранный в естественных населениях, позволил дать детальную и достаточно шогосторонш характеристику облепиховых зарослей по основным показателям, имещш хозяйственное и адаптационное значение.
4.1. Изменчивость качественных признаков
Обследованные населения характеризуются заметной изменчиво« стью качественншс показателей, таких как: форма ш окраска плодов.
Встречаются шаровидные, овальные, щлшщрическив, боченкоющные конические, сдавленные по продольной оси и др. плоду (табл.4Л
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Бессчетнов, Владимир Петрович, Алматы
1. А в д е е в В. И. Материалы к ботанико-географической характеристике облепихи Горно-Бадахшанской автономной области // оюл. Гл. ботан. сада. 1979. Выл. ИЗ. С.37-42.
2. А в д е е в В. И. Местная и интродуцированная облепиха в условиях горного Таджикистана // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. Горький, 1966. - С.4о-Ы.
3. Авдеев В. И., К р е к н и н а Л. И. Перспективы промышленного выращивания облепихи в Таджикистане // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур. Горький, 1907. -С. 2о-33.
4. Агапова A.M., Павлова Т.А. Пейзажные группы для лесопарков и парков // Декоративные растения для зеленого строительства. .Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 19оЗ. С. 5 - 14.
5. Агафонов А. Д., А н д р е с т Б. В. Организация заготовок дикорастущих плодов, ягоц, грибов и лекарственных трав. -М.: Колос, 1/>о. -240 с.
6. Агаханянц 0. Е. За растениями по горам Средней Азии.: Мысль, 1972. 159 с.
7. Агеева Л. Д., 4 е та у и н a b. Ii. Содержание масла и каротина в плодах сортовой облепихи // ьиология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск: Наука, 1963, С.62-85.
8. Агроклиматические ресурсы Алма-Атинской области Казахской ССР. — Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 200 с.
9. Агроклиматические ресурсы Восточно-Казахстанской области Казахской ССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 159 с.
10. Агроклиматические ресурсы Джамбулской области Казахской ССР. Л.: Гидрометеоиздат, 197;'. - 162 с.
11. Агроклиматические ресурсы Талды-Курганской области 1Сазахской ССР. Л.: Гидрометеоиздат, 197о. - 13; с.
12. Агроклиматические ресурсы Чимкентской области Казахской ССР.-Л.: Гидрометеоиздат, 1970. 205 с.
13. Агроклиматический справочник по Алма-Атинской области. -Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 220 с.
14. Агроклиматический справочник по Восточно-Казахстанской области. Л.: Гидрометеоиздат, i960. - 162 с.
15. А й а л а Ф. Механизм»! эволюции // Пволюция. М.: Мир, 198I. - С. 33-107.
16. А к и м о в П. А. Декоративные деревья и кустарники. М.: Изд-во сельхозлитературы журналов и плакатов, ГШ. - 126 с.
17. Аксенова il. А„ Д о л г а ч е в а В. С, 0 новых сор-тообразцах облепихи селекции Ботанического сада Московского университета // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. -Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, Г9Л. С.
18. Аксенова Н. А.Фролова Л. А. Деревья и кустарники для любительского садоводства и озеленения. М.: Изд-во МГУ, Ш9. - 160 с,
19. АлексеевскийА. Н, Питомники декоративна деревьев и кустарников. Ч.: Изд-во лит-ры по строительству, I>öo.- 27d с.
20. Александров о. А. веленье спутники. Ч.: Московский рабочий, 1)7.?. - 175 с.
21. Альбенский A.B. Сельское хозяйство и защитное лесоразведение. М.: Колос, 1971. - IJ5 с.
22. Альбенский A.B.,Дьяченко А. Е. Деревья и кустарники для защитного лесоразведения. Ч.: Сельхозгиэ, 1949.- 144 с.
23. А Ii е е в P.M. Насекомые и позвоночные зарослей облепихи Бурятии. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, Г9ъ^. - IIb с.
24. А п а л я Д.К., Ж е к о н и с В.А. Некоторые данные об экологии облепихи крушиновой ---ч. • L vB Прибалтике- 464
25. Полезные растения Прибалтийских республик и Белоруссии• -Вильнюс, 1973. -С. 10—II.
26. АраратянА. i .К кариологии семейства ^laea/,iiaceae // Тр. Арм. филиала АН СССР. 1933. Вып. Л. С.
27. Араратян А. Г. Миксоплоидия у облепихи // Доклады АН СССР. Т.27. 1940. » о. С. 361-054.
28. АрбаковК. А. Продуктивность маточных насаждений облепихи // Зиология, химия, интродукция и селекция облепихи. -Горький, Ш6. С. I4I-I43.
29. Арнстангалиев С. А., Р а м а з а н о в ¿.Р. Растения Казахстана. Алма-Ата. Наука Казахской ССР, 1977. -288 с.
30. A.c. 572253 СССР. Б.И. № 34 от 15 сентября 1977 г. Стимулятор роста растений / В.Д. Зелепухин , И.Д. Зелепухин (СССР). з с.
31. Аталыкова Ф.М., ГемеджиевН. Г., Айд арбае в а Д.К. и др. Ресурсы лекарственных и пищевых растений Северного Тянь-Шаня // Ботанические исследования в Казахстане. -Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1983. С. 75-77.
32. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений. ¡4« IJ73.- 340 с.
33. Атлас (ССР. М.: ГУГК, 1333. - 224 с.
34. Б а д м а е в В.Д. Орошение облепиховых зарослей. Новосибирск: Паука, Сибирское отделение, 1979. - оО с.
35. ВайтулинЛ. 0., Рубани к В.Г., Рахимбаев И.Р., Ситникова A.C. Зеленая "фабрика" чистого воздуха.- Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1979. 113 с.
36. Балабуша В.К. Результаты опытов по вегетативному размножению некоторых видов древесных интродутдентов // Интродукция древесных растений и озеленение городов Украины. Сб. науч. тр. Киев: Наукова думка, 1*зЗ. - С. 27-31.
37. Балабуща B.K. Стимуляция вегетативного размножения древесных интродуцентов с помощью ростовой пудры и пчелиного меда // Лесной журнал. $ о. - iJoo. - С. Il^-il.).
38. Балицкий К.П., Воронцова A.Ii. Карпухина A.M. Лекарственные растения в терапии злокачественных опухолей. аиев, 1955. - £31 с.
39. Барская Е.И. Изменения хлоропластов и вьзреванле побегов в связи с морозоустойчивостью древесных растений. W.:. Наука, 1977. - 333 с.
40. БартеневВ.Д. Механизация возделывания насаждений облепихи // Облепиха в культуре / Сб.матер. Всероссийского совещания ¿5-30 августа 1У6У г. Барнаул, iJ/u. - С. uV-JO.
41. Бартенев З.Д. ,Вишняков A.B., Карпенче-н к о в Л.А., Т и т о в Ii. Т. Механизация работ при выращивании насаждений облепихи // (Ллепиха. а.: Лесная пром.тленность, l^ö. - С. I5I-I73.
42. Бартенев Б.Д., К и м P.A., Земляков В.И. О вибрационной уборке облепихи // Труды / Алтайский политехнический институт. 1075. Вып. 55. С. 122-125.
43. ВарыкинаВ.В. Природные ресурсы облепихи на территории СССР и их охрана // Облепиха в культуре /Сб. матер. Всероссийского совещания 25-30 августа 10oü г. Барнаул, - С.
44. Баторова С.М., Яковлев Г.П., Николаев С.М., С а м б у е в а З.Г. Растения тибетской медицины: Опыт (fiap-макогностического исследования. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1939. - 159 с.
45. Бауэр Л., ЗайничкеХ. Забота о ландшафте и охрана природы. М.: Прогресс, 1971. - 264 с.
46. Б е д р о И.П. Плодоводство в Сибири. Омск: Иэц-во "В помощь земледельцу", 1935. - 56 с.
47. Бейдеман ТЛ.П. Методика изучения (Фенологии растений- 466 и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 156 с.
48. Бессчетнов В.П. Состояние и охрана облепиховьтх зарослей в Казахстане // Охрана природ») и рациональное использование природных ресурсов / Матер, респ. конф. Октябрь 1977. Караганда, IJ77. - С. 175-175.
49. Бессчетнов В.П. Селекционная оценка облепишников Талды-Курганской области // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1Э78а. - № о. - С. 123-125.
50. Бессчетнов В.II. Рекомендации по охране облепиховых зарослей юго-всстска Казахстана // Постановление Президиума центрального Совета Казахского общества охраны природы л» .s от 113 января 1976 г. Алма-Ата, Г97сЗ б. - С. 5-1').
51. Бессчетнов В.П. Облепишники поймы реки Каркара // Проблемы лесного хозяйства Казахстана / Науч. тр. Сер. Лесохозяй-ственная. Алма-Ата, 1978 в. - Т. 21. - вып. 4. - С. 19-21.
52. Бессчетнов В.П. Облепиха. Алма-Ата: Кайнар, 1980 а. - оО с.
53. Бессчетнов В.П. Внутривидовое разнообразие облепихи кругаиновидной Hippophae rhamnoides L. на юго-востоке Казахстана и отбор ценных форм для промышленного лесоразведения. Автореф. дис. . канп-тя с.-х. наук. Алма-Ата, IJ60 б. - I) с.
54. Бессчетнов В.П. Биологические особенности некоторых сортов и форм облепихи в условиях Заллийского Алатау // Молодые ученые лесному хозяйству Казахстана. Алма-Ата, I'JoO в. -С. I4I-I43. - Деп. КазПШНТИ * I9ó-bü.
55. Бессчетнов В.П. Значение естественных зарослей облепихи юго-востока Казахстана в селекции ее сортов // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький, I9tio. - С. 28-39. (Китай, 1989. - с. 35-49 на китайском языке1.
56. Бессчетнов В.П. Специфика биологии облепихи крушине видной различного географического происхождения в связи с адаптационными процессами // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур. Горький, 19ь7 а. - С. 14-21.
57. Бессчетное В.П. Рекомендации по организации промышленных плантаций облепихи // Рекомендации по законченным научно-исследовательским работам за XI пятилетку. Алма-Ата, 19*37 б. -С, 70-72.
58. Бессчетнов В.П. Селекционно« ценность естественных популяций облепихи в Казахстане и степень их полимор^ости // Ботанические исследования в лазхастане. Алма-Ата: Наука, а. - С. 7.
59. Бессчет нов В.Ц. Перспективные формы и сорта облепихи, интродуцированные в юго-восточное районы Казахстана. Алма-Ата, 1986 б. - 2 с.
60. Бессчетнов В.П. Облепиха // Облепиха. Шиповник. Черноплодная рябина. Алма-Ата: Кайнар, ГЬО а - С. 5-Г>4.
61. Бессчетнов 8.П. Реконструкция естественных зарослей облепихи на юго-востоке Казахстана // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Лаука, iJJl. - С. 1
62. Б е с с ч е т н о в В.П., Бессчетное 11.Д., Ники т и я а Г.П. Рекомендация по организации промышленных плантаций облепихи и шиповника на юго-востоке Казахстана: Утв. Мин', лес. хоз. КазССР 24 декабря 1966 г. Алма-Ата, 1967. - 25 с.
63. Бессчетнова il.ß. Розы. Алма-Ата: Наука, 1975.- 204 с.
64. Биологический энциклопедический словарь /Абрамов 'Л.В., Абрамов И.И., Агафонов : Советская наука, 1966. 632 с,
65. Бобров Е.Г., Бонда ртд ев A.C., Б о р к е е в а А.Г. и др. Ботанический атлас. Ш. - Л.: гЛзд-во с.х. лит.журн.•л плакатов, I9G3. 5()4 с.
66. Богданов П. Л. Дендрология. Лесная промышленность, 1074. - 240 с.
67. Волховский З.В., Г риф В.Г., Захарьева О.Й. м др. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, Лен. птд-ние,-1969. - 927 с.
68. Большаков А.П. Разведение облепихи крушиновой налесных площадях Ленинградской области: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л., 1964. 19 с.
69. Зондарцев A.C. Шкала цветов. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 28 с.
70. Бондарь В.В., Г а ч е ч и л а д з е Н.Д., X а л и-у л и н a I,, Глазунова EJ, Токоферолы масла мякоти плодов облепихи, произрастающей на Западном Памире // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. -Горький, 1965. С. 129-131.
71. Бородаче в i.H. Зависимость общего сбора биологичесски активных: веществ от сроков уборки урожая у облепихи // Биология, интродукция и селекция облепихи. Горький, 19оо. - С. 125-Ш.
72. Бородина Н.А.,, Некрасов В.И., Некрасова И.О. и др. Деревья и кустарники СССР. М.: Мысль, Г935.- OJf С.
73. Вукштыно в А.Д. Больше внимания разведению облепихи// лесное хозяйство, 1979. - ?? 2. -С. 37-40.
74. Б укштынов А.Д., Е к ш ы о в Л.В., S н к к е е в
75. Х.К. и др. Указания по созданию промышленных плантаций облепихи в Европейской, части СССР. М., 1933. - 73 'с.
76. Бу к ш т ы н о в А.Д., Трофимов Т.Т., Ермаков B.C. и др. Облепиха. М.: Лесная промышленность, 19зЗ. - 133 с.-470В улнгин Ю.Е. Комплексная оценка зкотмпов древес/ных пород // Лесное хозяйство. 197Ь. - $ 12, - С. 30-32.
77. Бурмистров А. Д. Ягодные культуры. Л*: Колос»1972. 334 с.
78. В у ков В.А. Доминанты растительного покрова СССР: В 3 т.- Алма-Ата; Изд-во АЛ КазССР, 1360, 1932, 1966. 3 т. (313 е.; 436 с; 462 е.).
79. В н ков Б.А. Геоботашческий словарь. Алма-Ата, Наука,1973. 215 с.
80. В ы к о в В.А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука,
81. Н.й. Дикие родичи плодовых деревьев Азиатскойи проблема происхождения плодовых деревьев I 5т. М-Л.: йзд-во АН ССР» 1960 а. Т.2.
82. Н.й. Возделываете растения Хивинского оазиса в 5 т. М. Л.: Наука, 19606. Т.О. -С.71-116.
83. П.й. Вотанико-географические основы селекциив 5 т. М.-1.: Наука, 19о0в. Т.2. -С.21-30.
84. И.И. Закон гомологических рядов в наследуе-Избранньте труды: ват. М. Л.: Наука, 1955а
85. Н.И. Лиянеевсккй вид как система // Избранные трудыг в 5 т.•М. Л.: Наука, 19356. Т.5. - 0.233-262.
86. Вавилов 3.2. Основные задачи советской селекции растений и пути т осуществления // Избранные труды: з 5 т. М.- Л.: Наука, 1965в. Т.5. С. 305-324.
87. Вавилов Ч.й. Генетика на службе ссциэлмст/кчесногоземледелия // Избранные труды: вот. 3. Л.: Наука, 1?33г,
88. Вавилов части СССР и Кавказа // Избранные труду:*Л« .'-т^,д. .1. Вавилов1. Избранные труды:
89. В а в и л о в // Избранные труды:
90. Вавилов мой изменчивости // Т.5. С. 179-222;1. В а в и л о в- 4?1~
91. Вальтер Г. Растительность .'.земного шара: в 3 т. «1#: Прогресс5 1975# Г» 3. - 4с9 с.
92. Ванин А.й. Определитель деревьев и кустарников. -Лесная промышленность, 1967. £35 с.
93. Варйинг 3. Рася/ределеше растений в зависимости от внешних условий. Санкт/Петербург, - 474 с.
94. Васильев. В.Й. Ягодники. Алма-Ата: Кайяар, ГА>о.1. О о'? С.
95. Ващенко Рост облепихи на песчаных землях // Лесное хозяйство, Г=>79. $ - С. 40«4<-.
96. В а щ е н к о Й.М. Реакция облепихи на качественно-экологические условия // Состояние и перспективы развития культуры облепихи в Нечерноземной зоне / Материалы совещания, 19 Февраля Г9Ь2 г., Москва. Наука, 1963. - С.39-75.
97. В е х о в МЛС. Озеленение и защитные посадки в сельских местностях // Полезащитное лесоразведение. -У. Л.:.Гослесбум-издат, 1950. -С.Ш-27П.
98. В и б е Г.Г. Рост и состояние древесных пород и кустарников, редко встречающихся в защитных насаждениях Западного Казахстана // Экология лесных сообществ Северного Казахстана: Сб. науч. тр. Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1984. — С.45—55.
99. В и г о р ов Л.И. Дикорастущие ягоды и плоды как источник биологически активных веществ // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972.-С.30-32.
100. В и г о р о в Л.й. Сад лечебных культур. Свердловск: Сред-неуральское кни«, изд-во, 1976. - 176 с.
101. Вилисова В.В., 3 а п р я г а е в а В.И., 3 е л я ев а З.Р. и др. Деревья и кустарники // Растения для декоративного садоводства Таджикистана. » М.: Наука, 1986. С. Ш-367.
102. Вишняков А.В., Титов Н.Т. Пневматическая экспериментальная установка для сбора плодов облепихи // Труды / Алтайский политехнический институт. 1975. Вып. 55. С. 92-96.
103. Власов С.И. О комплексной переработке облепихи // Труды по витаминам из природного сырья. Уфа: Башкирское книвд.изд-во, 1971. С.180-185.
104. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. -- Ё.: Колос, 1955. 255 с.
105. Вольф Э.Л. Декоративные кустарники и деревья для садов и парков. Петроград, издание А.ш. Девриена, 1915. 463 с.
106. Воробьев И.О. Размножение облепихи воздушными отводками // Новые пищевые растения для Сибири. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 1976. - С.196-196.
107. Воробьева P.1J. Технология размножения облепихи одревесневшими черенками. Новосибирск: Западно-Сибирское кния.изд-во, 1979. 36 с.
108. Воробьева Г.М. Новый сорт облепихи Талицкая // Информ. лист i 457 34. - Новосибирск: Новосибирский межотраслевой территориальный ЦНТЙ, 1984. - 3 с.
109. Воробьева Г.М. Районированные и перепек ивные сорта облепихи Новосибирской области // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. Горький, 1985. - С. 76-78.
110. Воробьева Г.М. Особенности сортов облепихи приразмножении // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи.
111. Новосибирскг Наука, Сибирское отделение, 1991. С. 47-51.
112. Воробьева Г.М., Привалов Г.Ф., Щапов И. С., Солоненко Л.П. Новый сорт облепихи Зырянка // Ин-форм. лист. F 45Ö-Ö4. Новосибирск: Новосибирский межотраслевойтерриториальный ЦНТИ, Ш34. 3 с.
113. Воробьева Г.М., X р и с т о A.A. Химико-биологическое испытание сортов облепихи в условиях Новосибирской области // Биология, химия и фармакология облепихи: Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1983. - С.10-16.
114. Воронков Т.И. Облепиха в Тувинской АССР // Облепиха в культуре / Сб.матер. Всероссийского совещания 26-30 августа 1969 г. Барнаул, 1970. - С. 98-100.
115. В у л ь ф Е.В., Малеева O.ö. Мировые ресурсы полезных растений. Л.: Наука, 1969. - 565 с.
116. Г а й д и н М.М. Сады на горных склонах. Алма-Ата: Кайнар,1972. 94 с.
117. Галактионов И.й., В у A.B., Осин В.А. Декоративная дендрология. М.: Высшая школа, 1967. 320 с.
118. Гаммерман А.Ф., Гром И.й. Дикорастущие лекарственные растения СССР. М.: Медицина, 1978. 286,.е.
119. Гаммерман A.t., К а д а е в Г.Н., Щупинская М.Д., Яценко-Хмелевский A.A. Лекарственные растения. М.: Высшая школа, 1975. - 400 с.
120. Г а н Н.П. Растительность бассейнов рек Ак-Су и Арашан (Тереке! Ала-Тоо': Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1984. - 22 с.
121. Га рано вич МЛ. Перспективы культуры облепихи в Белорусской ССР // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький, 1986. - С.76.
122. Гаранович И. М. Рост сортов облепихи в Белорусской
123. ССР // Бюллетень Главного ботанического сада. вып. 146, 1987. -*** О • X --"У 9
124. Гаранович И.М. Интродукция, селекция и плантационное освоение культуры облепихи в БССР // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи / Новосибирску Наука, Сиб. отд-ние, 1991.- С.16-23.
125. Г а р т м а н Х.Т., Кестер Д.Е. Размножение садовых растений. М.: Сельхозгиз, 1963. - 471 с.
126. Г а т и н Ж.й. Облепиха. М.: Изд-во с.-х. лит. журн. и плакатов, 1963. - 157 с.
127. Г е н к е л ь П.А., О к н и н а Л.Ф. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений. М.: Наука, 1964. - 242 с.
128. Герман Э.В., Катин И.А. Сад и огород. Справочник для садовода. Алма-Ата: Изд-во ЦК Компартии Казахстана, 1990.- 240 с.
129. ГершковичИ. Генетика. М.: Наука, 1968. - 703 с.
130. Глазунова Е.М., Гачечиладзе И.Д., Б о н-д а р ъ В. В. и др. Биохимическое изучение облепихи Западного Памира // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1983. - С. 31-36.
131. Глазунова I.I., Гачечиладзе М.Д., Литвин е н к о В.И. и др. Флавоноиды листьев облепихи, произрастающей на Западном Памире // Физиология и биохимия культурных растений. Горький, '1985. - С. 107-109.
132. Глазунова S.M. »Гурьянов А.Ф., А д а м ч у к И.П. и др. Микроэлементы в облепихе // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, Х983. - С.28.31.
133. Глотов Н.В. О генетической гетерогенности природных популяций растений по количественным признакам // Проблемы экологии Прибайкалья / Тез. докл.респубд.совещания. Иркутск, 1979.- С. 39-41.
134. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. - № I. — С. 3—10«
135. Г' оворуха Г.И. Географическая изменчивость основных видов берез Урала по термостойкости // Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород / Тр. Ин-та экологии раст. и жив. Свердловск, 1975. - Вып. 91, - С. 9-12.
136. Го в о р у х а Г.Й., Мамаев С. А. Влияние температурных режимов на всхожесть и энергию прорастания семян березы бородавчатой и березы пушистой различного географического происхождения // Экология. 197X. - f 3, - С. С.47-52.
137. Головатый А.И. Рекомендации по выращиванию и улучшению естественных насаждений облепихи в Таджикистане. Душанбе,1978а 24 с.
138. Головатый A.M. Формовое разнообразие облепихи крушиновой в Таджикистане // Лесное хозяйство. I960. - №12. - С. 32-33.,
139. Головатый А.И. Введение облепихи в культуры // Лесное хозяйство. 1984. - № 2. - С. 30-31.
140. Головатый А.И. Облепиха крушиновидная и перспективы ее выращивания в Таджикистане: Автореф. дис. . кацц. сельхоз. наук. Алма-Ата, 1985. -.18 с.-47о
141. Головкин B.Ii. История интродукции растений в ботанических садах. М.: изд-во МГУ, I98Î. - 128 с.
142. Головкова А.Г., Борлаков Х.У. Материалы к изучению растительности пойм рек Западного Тянь-Шаня // Растительность речных пойм, методы ее изучения и вопросы рационального использования. Уфа, 1972. - 155 с.
143. Г о л о е к о к о в В.П. Семейство лоховые -ElaeagIlaCôae Lindl. // Флора Казахстана: в КЗ т. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1963. Т.о. - С. 220-225.
144. Горбунов 4.Б, Ягодные // Дикорастущие и культивируемые в Сибири ягодные и плодовые растения. Новосибирск: Наука, 1980. - С.5-76.
145. Горленко C.B., Пая ь к о H.A. Вредители и болезни интродуцированных растений. 14инск: Наука и техника. 1967. -59 с.
146. Городецкая Н.М. Предварительные данные об эффективности лечения язвенной болезни облепиховым маслом // Вопросы витаминологии. Барнаул, 1959. - С. 321-327.
147. Горчаковский П.Л., Зуева В.Н. Внутрипопуля-ционная и межпопуляционная изменчивость уральских эндемичных астрагалов // Экология. 1982. - 9 4. - С. 20-27.
148. Горшкова С.Г. Семейство лоховые. -Elaeagnaceae Lindl. // ©лора СССР: в 30 т. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1949. ТЛ.п RTRJ^OR
149. ГОСТ 13056.1-67. Семена деревьев и кустарников. Отбор образцов // Государственные стандарты Союза ССР. Семена деревьев и кустарников. Правила отбора образцов и методы определения посевных качеств семян. М.: йзд-во стандартов, 1977. С. 3-32.
150. Гребенщиков O.G. Геоботанический словарь. М.:1. Наука, 1950. 226 с.
151. Г р 8 б ц о в а З.Г. Отбор высококаротинных и высокомасличных ных форм в дикорастущих зарослях облепихи // Облепиха в культуре / Сб.матер. Всероссийского совещания 26-30 августа 1959 г.- Барнаул, 1970. С. 74-76.
152. Григорьев A.A., А в с ю к Г.А,, Макеев II.С. и др. Рельеф и геологическое строение /У Казахстан. М. -Д.: йзд-во АН СССР, 1950. - С. 27-140.
153. Гр о з д о в Б.В. Дендрология. М. - Л.:Госяесбумиздат, 1952. - 433 с.
154. Г р у д з и н с к а я И.А. Семейство iílaeagnaceae Lindl.- Лоховые // Ботанический Атлас. 14. - Л.: Изд~во еельхоз литры, журн. и плакатов, 1953. - 503 с,
155. Гуляев Г.В. 9 М альченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению.- М.: Россельхозиздат, Х9ЬЗ. 240 с.
156. Г у р с к и й A.B. Дикорастущие а культурные древесные растения Советского Вадахшана //' Тр. ТФАН СССР. 1951. Ш lo.-С.5-32.
157. Г у р с к и й A.B. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1967. - 304 е.
158. Гусев i. Д. 9 И конников С.С. Ботаническое обследование района Сарезского озера (Восточного Вадашана) // Ботанический журнал СССР. Т.44. 1.Ш. -13. - С. 400-402.
159. Данилова А.И. Вредители и болезни интродуцироэднннх растений // Интродукция растений в Восточном Казахстане. Алма-Ата: Наука Казахской QCP, 1985. - С. 131- 140.
160. Дашкевич А. II, Экотого-физиологические особенности роста и развития растений в условиях промышленного загрязнения на Рудном Алтае // Интродукция растений в Восточном Казахстане.
161. Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1985. С, I21-130.
162. Д е м е н к о В. И,, Медведкова Л. А. Биологически активные вещества облепихи // Состояние и перспективы развития культуры облепихи в Нечерноземной зоне РСФСР / Материалы совещания, 19 февраля 1962 года, Москва. М.: Наука, Г986. - С. 49-53.
163. Д е м е н к о В. И., М и к и т ю к 0. Д. Абсцизовая кислота в плодах облепихи // Биология, химия и фармакология облепихи. -Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1933. С. 47-49.
164. Джангалиев А.Д., Родионов B.C. Дары природы. Алма-Ата: Кайнар, 1979. - 168 с.
165. Джунипер Б. Э., Джеффри К. 3. Морфология поверхности растений. Ы.г Агропромиздат, 1936«, - 160 е.
166. Д и а р р a w. Особенности роста культур облепихи крущино-видной, ольхи серой и акации белой на разных субстратах конвейерных отвалов Ш1 А. « Воронеж, ЛГИ, 1985а. С. II. - Деп. в ЦБНТИ лесхоз, 360 Лх - 85.
167. Д и а р р а Ф. Экологические основы подбора лиственных пород для лесоразведения на отвалах КМА: Автореф. дис. . канд. с.-х.наук. Воронеж, 19856. - 22 с.
168. Днепровский Ю.М. Химический состав плодов и ягод. // Дикоратущие и культивируемые в Сибири ягодные и плодовые растения. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1930. - С.176.204.
169. ДолгачеваЗ. С., Кучерявая 0. А. Об уст очивости облепихи селекции Ботанического сада МГУ к заболеваниям // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур. - Горький, 1987. С. 39-42.
170. Д о л г о га о в В.И. Сравнительная характеристика интенсивности плодоношения некоторых ягодных растений // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров,1972. С. 9-10.
171. Дороганевская Е.А. Химизм плодов дикорастущих ягодников и их лекарственное значение // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972. -С. 33-38.
172. Доспехов В.А. Методика полевого опыта. М.: Колос,1973. 336 с.
173. Драгавцев А.П. Яблоня горных обитаний. Экология и особенности возделывания на примере Заилийского Алатау. М.: Йзд-во АН СССР, 1956. - 254 с.
174. Дрозд овский 3*М.» I И р О I Н И Е о в В.Г. Об этиологии так называемого "эцдомикоза" плодов облепихи // Состояние и перспективы развития культуры облепихи в Нечерноземной зоне
175. РСФСР / Материалы совещания, 19 февраля 1932 г., Москва. М.: Наука» 1986. - С. 73-81.
176. Дуби н и н II.II. -Эволюция популяций и радиация. М.: Знание, 1933. - 744 с.
177. Дубинин- M.1I. Общая генетика. М.: Наука, 1973.-590 с
178. Дьяченко Г,В. Зимостойкость интроцуцентов в условиях рудного Алтая // Исследования молодых ученых. Алма-Ата, 1973.— С. 41—4fC.
179. Едранова Ш.А., 3-е к р а с о в В.й. Семеноношение икачество семян древесных интродуцентов в Чувашской АССР // Бюл. Глав.ботан.сада. ШЬ. - вып. 137. - С. I09-II3.
180. Елисеев й.П. Некоторые соображения о систематике рода п.; ъсгч.ес U // Плодово-ягодные культуры / Тр. ГСХЙ. Т. 77.- Горький, 19746. С. 60-72.
181. S л и с е е в Й.П. Показатели роста'различных эколого-географическиж форм облепихи в природе и культуре // Плодово-ягодные культуры / Тр, ГСХЙ. Т.77. Горький, 1974в. - С. 7-3-63.
182. Елисеев И.П. Формовое разнообразие и зимостойкость особей восточносибирской ip. йркут •' популяз^ррорьае rhaanoidee ь,в культуре // Плодово-ягодные культуры / Тр.ГШ. Т.77.-Горький, 1974 г. СЛ10-114.
183. Елисеев И.П. Йетаксешш (ксении второго порядка ^ у облепихи // Плодовые и ягодные культуры / Тр. ГСХИ. Т. 100. Горький» 1976а. - С. 3-9.
184. Елисеев И.П. Перспективы культуры облепихи в средней полосе СССР // Садоводство, 19766. № 6. - С. 21-22.
185. Е л и с е е в И.О. Содержание микроэлементов в семенах облепихи // Плодовые и ягодные культуры / Тр. ГСХИ. Т. 105. Горький, 1977. - С. 23-25.
186. Елисеев И.П. Применение аколого-исторического метода в исследовательской работе с облепихой // Системно-экологический подход к современным проблемам сельского хозяйства и науки. Часть 2 Тез.док. зональной науч.конф. - Горький, 1980. - С. 7-10.
187. Елисеев И.П. Экологические и физиолого-биохимичеекие особенности облепихи круаиновидной в связи е историей формирования вида, интродукцией и селекцией // Вопросы биохимии и физиологии сельскохозяйственных растений. Горький, 1962а. - С. 50-56.
188. Елисеев И.П. /Некоторые генетические особенности облепихи крушиновидной и значение их в селекции // Вопросы биохимии и физиологии сельскохозяйственных растений. Горький, 19626.1. О $О *
189. Елисеев И.П. Формирование популяций т экотипов у
190. Г?УГ,г?,г,.го1 // Биология, химия и фармакология облепихи. --"Новосибирск: Наука, Сиб. отдание, ЕЭ83а. С. 4-10.
191. Е л и с е е в И.П. К вопросу о происхождении и систематике рода-^ ^ // Плодовые и ягодные культуры. Горький, 19836." -С. 3-12.
192. Елисеев И.П. О некоторых мерах по охране генофонда облепихи крушинозидной // Охрана генофонда природной флоры.- Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1Э83в. С.80-83.
193. Елисеев й.П. Некоторые бизиолого-биохимические и генетические аспекты интродукции и селекции облепихи крутиновидной в Нечерноземной зоне // Физиология, электрофизиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Горький, 1984.- С. 3-25.
194. Елисеев И.П. Некоторые теоретические аспекты и перспективы селекции облепихи в Европейской части СССР // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи.- Горький, I9ob. — С. 3—<с4»
195. Елисеев И.П. Экологические и генетические аспекты формообразования у облепихи в природе и культуре .// Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький, 1985а. - С. 3-15.
196. Е л и с е е в И.П. .Адаптация облепихи к условиям Нечерноземной зоны // Состояние и перспективы развития культуры облепихи в Нечерноземной зоне РСФСР. /.Материалы совещания, 19 февраля 1982 г., Москва. М.: Наука, 19866. - С. 3-8.
197. Fi л и с е е в И.П. Эколого-генетические аспекты создания адаптивных сортов облепихи для различных географических районов Европейской части СССР // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур. Горький, 1987. - С. 5-14.
198. Елисеев И.П. Эволюционно-генетические аспекты в оценке достижений и перспективы селекции облепихи в СССР // Новое в биологии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1991. - С. 4-13.
199. Елисеев И.П., Коровина М.А. Содержание полифенолов в вегетативных и генеративных органах женских и мужских растений облепихи // Плодовые и ягодные культуры / Тр. ГСХИ, Т. 105. Горький, 1977. - С. II-14.
200. Елисеев И.П., Коровина ?4.А., Крекнина Д.М. Электрическое сопротивление луба разновозрастных стеблевых образований облепихи в связи с полом и физиологическим состоянием растений // Плодово-ягодные культуры / Тр. ГСХЙ. Т. 77.- Горький, 1974. С. 120-127,
201. Елисеев ИЛ1., К р е к н и н Н.Я., Коровина М.А., К р е к и и и а Л.й. Водоудерживащая способность веток облепихи в связи с полом растений // Плодовые и ягодные культуры / Тр. ГСХИ. Т. 100. Горький, 1973. - С. 14-17.
202. Елисеев И.П., К р е к и и н Н.Я., Мишулина И,Я., К р е к н и н а Л.й. Некоторые физические и биохимические показатели плодов облепихи Г'орьковской и Алтайской селекции //
203. Физиология и биохимия культурных растений. Горький, 1985. -С. 78-91.
204. Ел и с е е в И.П., Л о г и н о в а В.Н. Корневая система облепихи на лугово-черноземных почвах Горьковской области // Плодовые и яг.одные культуры / Тр. ГСХИ. Т. 100. Горький, 197-3.1. С» оО—Вг-5.
205. Елисеев И.П., М ш щ у л и н а И.А. Биологические особенности восточно-сибирской популяций облепихи и выведение высокопродуктивных форм // Облепиха в культуре / Сб. матер. Всероссийского совещания 23-30 августа 19 >9 г. Барнаул, 1970а. - С.51-54.
206. Елисеев И.П., Мишулина И.А. Особенности строения корневой системы облепихи на светло-серых почвах Горьковской области // Облепиха в культуре/ Сб. матер. Всероссийского совещания 25-30 августа 1969 г. Барнаул, 19706, - С. 72-74.
207. Елисеев И.П., Мишулина И.А. Семенная продуктивность и биологические особенности семян восточно-сибирской популяции облепихи // Качество семян в связи с условиями их формирования при интродукции. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1971. - С. 76-64.
208. Елисеев И.П., Мишулина И. А. 'Числа хоромосом изакономерности изменения каротина в соматических клетках облепихи // Плодово-ягодные культуры / Тр. ГСХИ. Т. 7?. Горький, 1974а. - С. 90-93.
209. Елисеев И.О., Мишулина И.А. Чувствительность семян облепихи к гамма-облучению // Плодово-ягодные культуры / Тр. ГСХИ. Т. 77. Горький, 19746. - С. 107-109.
210. Елисеев И.П., Ми ш у л и н а И.А. Влияние гибберелли-на на рост плодов и биологические особенности семян облепихи (предварительное оообщение> // Плодово-ягодные культуры / Тр. ГСХЙ. Т. 77. Горький, 1Э74в. - С. 115-119.
211. Елисеев И.П., Мишулина И.А. Начальный рост зародышевого корешка прорастющих семян особей катунской (Алтай» популяции облепихи // Плодово-ягодные культуры / Тр. ГСХЙ. Т.
212. Горький, 1975а. - С. 24-26.
213. Елисеев И.П., Мишулина 1.А. Влияние водных растворов хлористого натрия на рост зародышевых корелков проростков облепихи // Плодовые и ягодные культуры / Тр. ГСХИ. Т. 100.- Горький, 19756. С. 27-29.
214. Елисеев И.П., I и ш у л и н а И.А. Изменение биологических и биохимических свойств семян облепихи в процессе созревания // Плодовые и ягодные культуры / Тр. ГСХЙ. Т. 105. Горький, 1977. - С. 15-22.
215. Елисеев И.П., Рогачева C.B. Биологические особенности семян и проростков облепихи крушиновидной, связанные с их дисимметрией // Физиология, электрофизиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Горький, 1984. - С. 93-96.
216. Елисеев И.П., Ф е ф е л о в В.А. Материалы к изучению облепихи Кабардино-Балкарии // Плодовые и ягодные культуры / Тр. ГСХИ. Т. 105. Горький, 1977. - С. 3-7.
217. Елисеев Й.П., Шумратова Т.Н. Содержание минеральных макроэлементов в органах некоторых сортов и форм сибирской облепихи в культуре // Плодово-ягодные культуры / Тр. ГСХИ. Т. 77. Горький, 1974. - С. 44-100.
218. Еременко Й.А. Об усыхании облепихи // Состояние и перспективы развития культуры облепихи в Нечерноземной зоне РСФСР / материалы совещания, 19 февраля 1982 г., Москва. М.:1. Наука, I98S. С. 81-84.
219. Ермаков B.C. Выращивание саженцев методом черенкования. М.: Лесная промышленность, 1975. - 114 с.
220. Ермаков B.C. Разведение облепихи // Экспресс информация. сер. лесные пользования. М.: иЩГИ Лесхоз, 1978. - Вып.б 24 с.
221. Ермаков B.C. Некоторые вопросы возделывания шиповника и облепихи // Некоторые результаты и проблемы научных исследований по витаминным растениям / Обзор информ. Сер. лекарственное растениеводство. М.: ЦВНТМ Медпром, 1982. - С. .38-41.
222. Ермаков B.C. Интродукция низкорослой облепихи в Подмосковье // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. Горький, 1985. - С. 58-63.
223. Ермаков B.C., К о й к о в Н.Т., IH р е т е р A.M. Некоторые особенности облепихи, произрастающей в Калининградской области // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. -Горький, 1986. С. 48-54.
224. Ермаков B.C., Потапов Ф.Ф. Низкорослая облепиха Тун-кинской долины // Облепиха Тункинской долины. 1.: Лесная промышленность, 1978. - 0. 148-152.
225. Ермаков B.C., Фаустов В.В. Размножение облепихи // Экспресс информация. Сер. Лесные пользования. М., ЦБНТЙ Лесхоз, 1961.- Вып. 10. 26 с.
226. Ермаков B.C., Фауст о в В.В. Технология выращивания облепихи. М.: Россельхозиздат, 1983. - 63 с.
227. Ермаков И.А., Арасимович В.В., Смирнов а-И конникова М.И., М у р р и И.К. Методы биохимического исследования растений. М. - Л.: Сельхозгиз, 1952. - 520 с.
228. Желтикова Т. А., Ф и м к и н В.П. Превратим пустынные галечники в цветущие сады и леса // Природные ресурсы Узбекистана, их охрана и использование. Ташкент: Узбекистан, Г372.- С. 8-22.
229. Ж м ы р к о Т.Г., Р а ш к е с Я.В., Глушенкова А.й. Лнпиды семян nippophae rhsmnoides ti Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1991. - С. 85-90.
230. Жуков A.M. Грибные болезни облепихи в Сибири // Защита леса от вредителей и болезней. М.: Колос, 1972а. - С.180-194.
231. S у к о в A.M. Основные грибные болезни облепихи на Алтае // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 19726. - С. 53-55.
232. S у к о в Q.C., Мокроусова Г.Й. Новые перспективные формы облепихи для ЦЧО // Физиология и биохимия культурных растений. -Горький, 1985, С., 92-96.,
233. Жуков О.С., I о к р о у со в а Г.И. Улучшение биохимического состава плодов облепихи путем радиационного мутагенеза // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький,1986. С. 67-66.
234. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.: Наука,1.60, 404 с.
235. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. М.: Наука, 1973. - 256 с.3 а й ц е в Г.Н. Алгоритмы таксономического анализа E.G. Смирнова // Бюллетень Главного ботанического сада. 1976. - Вып. 100. - С. I0X-I07.
236. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.
237. Закли некая Е.Д. Морфология пыльцы некоторых видовпустынных растений // Пустыни СССР и их освоение. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - Вып. 2.С. 602-633.
238. Заливский И.Л. Декоративные кустарники. М. - Л.: Гос. изд-во с.-х. Литературы, 1956. - 81 с.
239. Запрягаева В.И. Использование декоративных растений в различных композициях зеленых насаждений //. Растения для декоративного садоводства Таджикистана. М.: Наука, 1986а.- С. 37-87.
240. Запрягаева В. И. Значение для Таджикистана декоративных растений и создаваемых из них насаждений // Растения для декоративного садоводства Таджикистана. 81.: Наука, 19866. - С. 15—21.•468- '
241. Захарова Г.М. Селекция облепихи в Бурятии // Биология» химия» интродукция и селекция облепихи, Горький» 1986.- С. 55-56.
242. Звягина А.Е. Некоторые особенности агротехники размножения облепихи зелеными черенками // Облепиха в культуре / Сб. матер. Всероссийского совещания 26-30 августа 1969 г. Барнаул» 1970. - С. 82-84.
243. Зегельман А.Б., Андронов В.А., Г о р б о н ь И.В. Новая технология комплексной переработки облепихи // Новое в биологии» химии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Наука» Сибирское отделение» 1991. - С. 170-178.
244. Зелен у хин В. Д.» 3 е л е п у х и н Й»Д. Стимуляция продуктивности растений биологически активной водой // экспресс-информация. Сер. 21. 04. - Вып.091. - Алма-Ата: КазНИШТИ, 1975. - 47 с.
245. Земляков В.И. Вибрационный съем плодов облепихи: Автореф. дис. . канд. тех.наук. Новосибирск, 1986. - 21 с.3 о т о в Б. II., Султакеев Р.В. Ускоренный способ сбора плодов облепихи // Информ. лист. Р 112 (3889'» сер. 65. - Киргиз ЙНТИ, 1986. 2 с/
246. Зуев Д.П. Дары русского леса. М.: Лесная промышленность,1977. 240 с.
247. Иваненко Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород. Й.: йзд-во с.-х. лит-ры, яурн. я плакатов, 1362. - 184 с.
248. Иванова З.Я. Дикорастущие декоративные кустарники Западной Сибири и их размножение в культуре // Растения природной флоры Сибири для зеленого строительства. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1972. - С. 90-97.
249. Иванова З.Я. Биологические основы и приемы вегетативного размножения древесных растений стеблевыми черенками. Киев: Наукова .думка, 1982. - 288 с.
250. Иванова P.A., Пименова^ И.С., Козлов Э.И., Д е п а л о в В.Ф. Изучение стабильности и способов стабилизации облепихового масла // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький, 1986. - С. 123-124.
251. Ивашин С. А., Кузнецов Ю.П., К о щ е л е в I).
252. A., И о п о в В.А. Выделение плодовой мякоти из сока облепихи // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск: Наука, сиб. отд-ние, 1983. - С. 88-93.
253. Ивченко И.И., Р у д е н к о В.Ф. Лесные плодовые растения. М.: Лесная промышленность, 1976. - 192 с.
254. Ивченко С.М. Книга о деревьях. М.: Лесная промышленность, 1973. - 232 с.
255. И г о ш и н а В.Г. Биологические особенности облепихи кру-шиновидной в условиях Нечерноземной зоны и разработка некоторых агротехнических приемов для интенсивных садов: Автореф. дис. . канд» с.-х. наук. М., 1984. - 20 с.
256. И г о ш и н а В.Г., Елисеев И.П., Трушечкин
257. B.Г., Гоголева Г.А. Зимостойкость сеянцев облепихи разных эколого-географических групп в условиях Нечерноземной зоны // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники.облепихи.- Горький, 1965. С. 100-105.
258. И г о ш и н а В.Г., К о р о в и и а М.А. Итоги интродукции алтайских сортов облепихи в Краснодарском крае // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур. Горький, 1987.- С. 74-84.
259. И г о ш и н а В.Г., Трушечкин В*Г.} Харькова
260. Т.Ф. Возможности возделывания облепихи по типу лугового сада //
261. Плодовые и ягодные культуры. Горький, 1983. - С. 58-65.
262. И к р а м о в М.М., Головатый А.Й., Трофимова ЕЛ. Содержание витамина С, каротина и сырого жира в плодах облепихи крушиновой с западного Памира // Известия АН Таджикской ССР / Отделение биологических наук. Душанбе: Дониш, 1977.3 4. С. 51-53.
263. И к р а м о в М.И., К а б у л о в а Ф.Д. Формовое разнообразие облепихи крушиновидной в долине реки Зерафшан // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький, 1906. - С. 4345.
264. Ильина Н.А. Размножение облепихи одревесневшими черенками // Информ. лист. № 297 85. - Челябинск: Челябинский МОТ ЦНТИ, 1985. -4с.
265. Имамалиев Г.Н. Облепиха в Азербайджане // Биология,химия и фармакология облепихи. Новосибирск: Наука, 1933. - С.тл ТО.1. X д» «
266. Имамалиев Г.Н. Результаты интродукции алтайских сортов облепихи в условиях Азербайджана // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький, 1936. - С. 77-73.
267. Имамалиев Г.Н. Алтайские сорта и местные формы облепихи в условиях Азербайджана // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур. Горький, 1937. - С. 70-74.
268. Имамалиев Г.Н. Новые сорта облепихи Азербайджана // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1991. - С. 34-38.
269. Инге-Зечтомов С.Г. Генетика с основами селекции.- М.: Высшая школа, 1989. 591 с.
270. Инструкция По проведению ежегодной инвентаризации лесных культур, защитных лесных насаадетай, питомников и площадей с проведенными мерами содействия естественному возобновлению леса.-491- 1979. 77 с.
271. Инструкция по устройству государственного лесного фонда.- М., 1964. 128 с.
272. И с а е в С.И. Современные методы селекции плодовых и ягодных культур // Новое в жизни, науке, технике. Сер. сельское хозяйство. М.: Знание, 1979. - № 5. - 64 с.
273. И ш и н Д.П., М а т т и с Г.Я., М е л т и к о в а Т.А.,
274. Павленко Ф.А. Выращивание посадочного материала для защитного лесоразведения. М.: Лесная промышленность, I97X. -240 с.
275. Кабулова Ф.Д. Некоторые биологические особенности роста и плодоношения особей зарафшанской популяции облепихи кру-1ЯИН0ВИДН0Й // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи.- Горький, 1986. С. 46-47.
276. К а б у л о в А.Д., 8 е р н и к P.C., Папанова У.Н., М у р а д о в 3. О размножении облепихи крушиновидной в условиях Зарафшанского заказника // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький, 1986. - С. 144-146.
277. Калинина И.П. Состояние и перспективы научно-исследовательских работ по облепихе // Облепиха в культуре / Сб. матер. Всероссийского совещания 26-30 августа 1969 года. Барнаул.- 1970. С. 5-12.
278. Калинина И.П. Селекция плодовых и ягодных культур в Сибири // Проблемы устойчивости садовых растений в Сибири.- Новосибирск, 1982. С. 3-9.
279. Калинина И.П., Пантелеева Е.И. Селекция облепихи на Алтае /7 Облепиха, М.: Лесная промышленность, 1973,— . 56—оО.
280. Калинина И.П., Пантелеева Е.Й., I и i -к и н а I.E. Результаты селекции облепихи в научно-исследовательском институте садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи.- Горький, 1985. С. 25-30.
281. К а р е в Ф.И. Растения, применяемые в быту.; М.:; Изд-во$1 «У , ■ I iiöö е — <X>U С . .
282. К а р м ы щ е в а II.X., ёлора и растительность западных отрогов Таласского Алатау;. Автореф. дне., . д-ра биол. наук.- Алма-Ата, 1975. 50 е.
283. К а с к К.Э. Новые культуры в плодоводстве северо-западной зоны. Л.: Колос, 1978. - 144 с»
284. К а ц К.В. Декоративные кустарники. М.: Колос, 1955.1. Т5>Г) я
285. Качалов A.A. Деревья и кустарники. !4.: Лесная промышленность, 1970. - 408 с.
286. Качурина Л.И. Размножение кустарников зелеными черенками в условиях Мурманской области // Декоративные растения и озеленение крайнего севера СССР. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1952.- С. 135-147.
287. Кернер А. Жизнь растений: в 2 т. Санкт-Петербург:
288. Типография тов. Просвещение, 1898. T.I 773 с.
289. Кернер А. Жизнь растений: в 2 т. Санкт-Петербург:
290. Типография тов. Просвещение, 1902. Т.2 8:38 с.
291. Ким P.A., Земляков В. И., Бартенев В.Д. Механизация уборки облепихи // Садоводство. 1979. - Ш II -С.32.
292. Кирющенк о З.И. Плодово-ягодные растения в горнойзоне Казахстанского Алтая. Алма-Ата: Наука, 1976. - 99 с.
293. К и р ю ц е н к о З.И., Б д о в и н а Т.А. Плодовые и ягодные растения в Восточном Казахстане // Интродукция растений в
294. Восточном Казахстане. Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1965.- С, 90-121.
295. Клязник В. Г. Распространение облепихи крушине видной на территорий Восточно-Казахстанской области // Плодовые и ягодные культуры / Тр, ГШ. Т. 100. Горький. 1976. - С.36-41.
296. Климатический справочник СССР / Вып. 18а. Казахская ССР.- Рига» 1956. 4IS с.
297. Климат Казахстана. Д.: Гидрометиздат, 1959. - 368 с.
298. Князева Л.А. Защитное лесоразведение в сухой степи Западного Казахстана. М.: Наука? 1975. - 160 с.
299. Ковалев С.Н. Опыт разведения облепихи во Владимирской области // Облепиха. М.:Лесная промышленность,1978.- С.135-148.
300. Кожевников А.П., Яковлева С.Ф. Формы облепихи круииновидной на побережье оз. Чебаркуль Челябинской области // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1991. - С. 41-43.
301. К о й к о в II.Т. Особенности таксации естественных зарослей облепихи // Облепиха.-М.:Лесная промышленность, 1976.- С. 25-33.
302. К о й к о в И.Т. Проектирование плантаций облепихи в Нечерноземной зоне РСФСР ,// Биология, химия, интродукция и селекцияоблепихи. Горький, 1986. - С. 152-156.
303. Колбасина Э.И., Плеханова М.Н., Э й д е л ь-н а н т A.C. "Лесные незнакомцы" з нашем саду. М.; Московскийрабочий, 1984. III с.
304. Колесников В.А. Частное плодоводство. М.: Колос, 1973. - 456 с.
305. Колесников А.И. Декоративная дендрология. М.: Лесная промышленность, 1974. - 704 с.
306. К омаров В.Л. Практический курс ботаники. Санкт-Петербург : Типо-литография Герольд, 1905, - 299 с.
307. Комаров. В. JI. Учение о в аде у растений страница из494 ■*»истории биологии. I. - I.: Изд-во АН СССР» 1944. - 244 с.
308. Комиссаров Д./и. Биологические основы размножения древесных растений черенками, М.: Лесная промышленность, 1964- 289 с.
309. К о н д о р с к а я В.Р. О прививках облепихи способом окулировки // Облепиха в культуре / Сб., матер. Всероссийского совещания 26-30 августа 1959 г. Барнаул, 1970а. - СД00-102.
310. К о н д о р с к а я В.Р. Об окулировке облепихи // Вестник Московского университета. Сер. Биология, почвоведение. М.: Изд-во ШМ9706. f 6. - С. 87-41.
311. Кондорская В.Р. Анатомо-морфологическое исследование облепихи ( ;;1таот)11ге rhr:rr05^ т •• Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: 1973. - 84 с.
312. Кондратюк E.H.» Малюгин й.Е., Дорофеев А.Г. Внедрение в культуру облепихи крушиновой // Информ. Лист. $ 84- 08. Сер. 32. Растениеводство. Зорошиловоград, 1984. - 4 с.
313. Кондратюк E.H., Т а р а б р и н В.П., Бакланов В.й. ш др. Промышленная ботаника. Киев: Наукова думка, 1980. - 260 с". . '
314. Кондратов В.Т. Лучшие формы облепихи // Садоводство» 1973. № 8. - С. 20-21.
315. Кондратов В.Т. К вопросу интродукции и селекции облепихи // Некоторые результаты и проблемы научных исследований по витаминным растениям / Обзор информ. Сер. Лекарственное растениеводство. М.: ЦБНТИ Медпром» 1982. - С. 35-38.
316. Кондраиов В.Т. Культура облепихи в Центральных районах РСФСР. Мичуринск, 1984. - 34 с.
317. Кондратов В.Т. Культура облепихи s Центральной черноземной зоне // Биологические аспекты интродукции» селекции и агротехники облепихи. Горьки/й, 1985. - С. 52-57.
318. Кондратов З.Т. Изучение продуктивности облепихи в- 495 •звязи с селкцией // Состояние и перспективы развития культу^ры облепихи в Нечерноземной зоне РСФСР / Материалы совещания, 19 февраля 1982 г., Москва. М.: Наука» 19Вба. - С. 23-2?.
319. Кондратов В.Т. Некоторые итоги и перспективы селекции облепихи в Центральной черноземной зоне // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький, 19866. - С. 65-66.
320. Кондратов В.Т. Об устойчивости к увяданию и новыхвилтоустойчивых формах облепихи // Биология, селекция и агротехника пяодовы/Х и ягодных культур. Горький, 1967. - С. 42-51.
321. Корзин пиков 10. С., Г о л о в а т ы й А.й. Сезонное развитие облепихи и накопление масла в ее плодах // Биологические науки / Ботаника. 1985. - № 7. - С. 57-70.
322. Корзинников Л.С., Голо ват нй А.И., Гурьянов А.Ф. Морфологические и биохимические особенности облепихи крушиновидной в Таджикистане // Растительные ресурсы. 1984.1. Вып. 3. —С. «¿68—о7Х.
323. Корзинников Ю.О., К римская Н.Б., Г а ч е-ч и л а д з е Н.Д. Особенности биологии и морфологии облепихи Западного Памира // Биология, химия и фармакология облепихи Западного Памира. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1983.- Новосибирск, С. 19-24.
324. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Москва-Ташкент: Объединение книж. издательств, Среднеазиатское отделение, 1934. - '480 с.
325. Коровина М.А. Динамика углеводов в коре и почках облепихи в период покоя в условиях Горьковской области // Биология, химия,, интродукция и селекция облепихи. Горький, 1986.- С.89-100.
326. Коровина М.А. Результаты интродукции алтайской и северокавказской облепихи в Житомирской области // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур. Горький, 1987.1. О», 63-70.
327. К о р о в и н а М.А.,, Е л и с е е в И.П. Содержание и состояние хлорофилла в листьях облепихи крушиновидной в связи с поломрастений // Биологические аспекты интродукции,, селекции и агротехники облепихи. Горький , 1985., - С- 85-99.
328. Коровина М.А.,. Елисеев И.II., К р е к н и н а Л,И. Особенности водного режима листьев разнополых особей облепихи при интродукции // Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Горький, 1987» - С. 50-62.
329. Коропачинский И.О. Анализ девдрофлоры Алтайско-Саянской горной области как источника видов для зеленого строительства в Сибири // Растения природной флоры Сибири для зеленого строительства. Новосибирск: Наука; Сибирское отделение, 1972.1. С» 38—54.
330. Короткова Е.Е. Красильные растения // Сырьевые ресурсы Узбекеитана. Т.2. Ташкент, 1942. - Вып. I. - С. 54-67.
331. Косиченко Н.Е. Анатомо-гистохимический метод ранней диагностики зимостойкости гибридов тополей // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород / Сб. науч. тр. вып.2.
332. Воронеж, 1975. С. 162-168.
333. Косумбеков А. Облепиха на Памире // Сельское хозяйство Таджикистана. 1976» -15, - С. 58-55.
334. К о с у м б е к о в А. Облепиха в Памирском лесхозе // Лесное хозяйство. 1977. - № 5. - С. 92.
335. К о т о в МЛ. Организация яесосеменной базы. М.: Лесная промышленность, 1902. - 186 с.
336. Котов М.М., 3 а б и я к и н а Л.А., Индюкова
337. НЛ1. Ксероморфность хвои у деревьев сосны обыкновенной различной степени засухоустойчивости // Экология. 1982. - В 4. - С.83-85.
338. Котов М.М., К о т о в а Л.И., Молотова Д.М. К вопросу о причинах усыхания сосны в молодых культурах Марийской АССР // Лесоводство., лесные культуры и почвоведение.,. 1.;: Лесотехническая академия,, 1976. Вып. 5,. С. 75-79.
339. К о х н о Н.А., Дорошенко А.К., Пасечный А.А. и др. Деревья и кустарники городских насаздений северной части Украины // Бюллетень Главного ботанического сада. М.:
340. Наука., 1980. Вып. 116. С. 7-11.
341. К о ш е л е в В.А., А г е е в а Л.Д. Прессовое масло плодов облепихи'// Биология, химия и Фармакология облепихи. Новосибирск: .Наука, Сибирское отделение, 1983. - С. 85-88.
342. К отеле в Ю.А., Агеева Л.Д. О некоторых проблемах промышленной переработки облепихи // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1991. - С. 161-166.
343. Кощеев А.К. Дикорастущие съедобные растения в нашем питании. М.: Падевая промышленность, 1980. - 253 с.
344. Кощеев А.А. Напитки из дикорастущих плодов и ягод. -- М.: Агропромиздат, 1991. 64 с.
345. Кречетова Н.В. Признаки и свойства плодов и семян деревьев и кустарников // Справочник по лесосеменному делу. М.: Лесная промышленность, 1978. - С. 5-90.а р и в о 1 е к о в Г.М. Лекция об охране природы. Новосибирск, 1960. - 16 с.
346. К р ы в ш е н к о Л.В., Г у с ь к о в • В.§. Опыт работы Вийского учебно-опытного мехлеехоза до выращивании облепихи // Облепиха в культуре / Сб. матер. Всероссийского совещания 26-30 августа 1969 г. Барнаул,.1970. - С. 36-39.
347. К р ы лов Г.В. Деревья, травы жизни, заповедные места.-- Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1972. 232 с.
348. Крылов Г.В., С а л а т о в а П.Г. Леса Западной Сибири. Новосибирск: Новосибирское обл.гос. изд-во, I960. - 176 с.
349. Крючков 33.И., Новоселова Г.И., Степ ан о в а И.И. и др. биологический состав плодов облепихи, интро-дуцированной на Среднем Урале // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. Горький, 1905. - СЛ35-166.
350. Крючков В.И., Новоселова Т.Н., Степанова И.П. и др. Интродукция новых перспективных сортов облепихи на Среднем Урале // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький, 1966. - С. 72-75.
351. Ксембаев А.Р., Филатов И.И., Немцова Т.П. йнорайонные деревья и кустарники (итоги интродукции) // Интродукция растений в Восточном Казахстане. Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1985. - С. 33-55.
352. К удрицкая С.Е., 3 аг.ородская Л.М., I и щк и н а К.Е. Сравнительная характеристика каротиноидов облепихи сортов Масличная и Оранжевая if Биологические аспекты интродук- 499 ->ции, селекции и агротехники облепихи, Горький, 1985а. - С.142-143.
353. Кудрицкая С.Е., 3 агор о д с к а я Л JH., Шишкина S.S. Химическая природа каротиноидов облепихи сорта Шуйская // Физиология и биохимия культурных растений. Горький, 19856. - С. 97-106.
354. Кудрицкая С.Е., Загородская A.A., Ш и ш -к и н a E.S. Содержание каротиноидов в плодах облепихи селекции НИИ садоводства Сибири им. M.Ä. Дисавенко // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи* Новосибирск, 1991. - С. 73-75.
355. Кузнецов П.А. К вопросу о сроках посадки облепихи в
356. Горьковской области // Плодовые и ягодные .культуры. Горький,1. ТГ\СУУ Г8 пп,1 :jöö . — U. о: J—/О.
357. Кузнецов П. А. Влияние предпосадочной подгогтовки и пленочной мульчи на окореняемость одревесневших черенков и качество саженцев облепихи // Биологические аспекты интродукции, селекции агротехники облепихи. Горький, I9B5. - С. 159-163.
358. Кузнецов П. А. О сроках черенкования к стимулировании окоренения зеленых черенков облепихи. Горький, 1983. - СД47-151.
359. К у к е к о в В.Г., Карамышев P.M. О моделировании селекционного процесса // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. -С. 10-15.
360. К у к и н а Т.Н., Ралдугин Б, А. Нейтральные и кислые компоненты экстрактов листьев облепихи // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение,' 199I. - С. 94-93.- 500
361. К у к и н а Т.П., С а л е н к о В.Л. ,Ралдугин В.А,,1. е н т е г о в а В.А. Тритерпеновые спирты и метилстерины из листьев и жома плодов облепихи // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. Горький, 1965. - С. 123- 120.
362. К у н з и*н ь ш А.В., И г а у и ш с Г.А., Г а й л и с Я.Я. и др. Лесная селекция. М.: Лесная промышленность, 1972, ~ 200 с.
363. Куприянов АЛ. Естественное зарастание отвалов Карагандинского угольного бассейна и их фитомелиорация? Автореф. дис. . канд. биол.наук. Алма-Ата, 1982. - 22 с.
364. К у х т а Л* Сибирский ананас на Украине // Лес'и человек.-- М., 1975. С. 149.
365. Л а а г а н Б. Облепиха в Ж1Р // Облепиха в культуре / Сб. матер. Всероссийского совещания 29-30 августа 1969 г, Барнаул, 1970. - С. 22-25.
366. Л а к и н Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1938. - 284 с.
367. Лапин П.И., Калуцкий К.К., К а л у ц к а я О.Н. Интродукция лесных пород. М.: Лесная промышленность, 1979.224 с.
368. Лапин П.И., § у р с т Г.Г. Анатомическое строение покровной ткани стебля древесных растений в разных экологических условиях // Бюллетень Главного батанического сада. М.: Наука, 1984. Вып. 131. - С. 90-98.
369. Лебеда А.&., Джуренко Н.И. Облепиха на украине. Киев: Наукова думка, 1990. - 7« с.
370. Лебедева Л. Д., Рахимов И.Ф., Хай даров
371. К.Х. Влияние облепихового масла на экссудативную фазу воспаления // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск; Наука, Сибирское отделение, X99I. « С. 154-155.
372. Леонов И.М. Роль рентгеновского облучения в селекции облепихи // Новые пищевые растения для Сибири. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1978. - С. 187-189»
373. Л и т в и н ч у к Д.Н., Ноздренко М.В, Вредители и болезни облепихи // Лесное хозяйство, i960. S 6. - С. 57-58.
374. Лобанов Э.М., M и р о ш н и к о в В.Г., Я г о s ц ев а Н.Д. Об экологическом и фитоценотическом оптимумах облепихи // Биология, химия, интродукция и селекция облепих. Горький, 1986. - С. i0i-i02.
375. Лобанов М.£. Г^енетика. Л.: Йзд-во ЛГУ, 1967. -752 с
376. Лобзанидзе 'З.Э. Облепиха в Грузии. Тбилиси, 1991. - 175 с.
377. Логинов A.C., Миронов Б.А., А м и р о в II.Iii.и др. Виды физиологической активности масла плодов облепихи // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск: Наука» ёиб. отд-ние, 1903. - С. 90-102.
378. Логинова В.Н. Характеристика почв участка с насаждениями облепихи // Плодово-ягодные культуры / Тр. Т.77. Горький 5 1974. - С. 123-130.1 у н ц Д.Б. Зеленое строительство* Гослесбумиздат,1952, 441 с.
379. Д у ч н и к З.И., Опыт интродукций декоративных деревьев и кустарников на Алтае // Озеленение городов Западной .Сибири. -Новосибирск: йзд-во Сиб. отдел». АН СССР, 1960. С. 77-<34.
380. Л у ч н и к З.Л. Интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае /У Успехи интродукции растений. М.: Наука, 1.973.1. П пи.- г ■ ■
381. I) б а в е на я А. Я. Лесная селекция и генетика. М.: Лесная промышленность, 1982. - 288 с.
382. Маевский П.Ф. ':?лора России. М.: Изд-во М. и С. Сабашниковых, 1902. - 394 с.
383. Майр Э. Популяции, ввды и эволюция. М.: Мир. - 1974 - 4601. Этмия. /
384. Майр Э. ЭволюцияУ Г"Мир, 1381. - С. 11-31.
385. Майстеренко Г.Г. О формах и расположении корневых клубеньков облепихи // Перспективные полезные растения Флору Сибири. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1973. - 0.221-22
386. М а л е н а Т.В. Внутривидовое разнообразие облепихи Приисенккулья как исходный материал для селекции:.Автореф. дис. .•••канд.биоя.наук. М»9 1935. - £0 с.
387. Малинковский В.В. Организация сырьевой базы витаминной промышленности в Сибири // Облепиха в культуре / Сб. .матер. Всероссийского совещания 25-30 августа 1969 р. Барнаул, :1970а. С. 12-18.
388. Малинковский В.В. Некоторые вопросы выращивания посадочного материала и культуры облепихи // Облепиха в культуре / Сб. матер. Всероссийского совещания 2-3-30 августа 1939 г. Барнаул, 19706. - С. 81-87.
389. Малинковский В.В. Сырьевая база витаминной промышленности, перспективы ее расширения и использования // Труды по витаминам из природного сырья. Уфа: Башкирское тшж. изд-во, 1971а. - С. 30-43.
390. Малинковский В.В. Некоторые вопросы выращивания посадочного материала и культуры облепихи // Труды по витаминам из природного сырья. Уфа: Башкирское книж. изд-во, 197X6. - С. 149-182.
391. M а л о в и к C.B. Плодоношение инорайонных деревьев и кустарников в Кокчетавской области // Лесная селекция и семеновод6С4 —ство в Казахстане / Тез«докл, на семинаре 30 мая I. июня 1977 г» в г. Щучинске. - Алма-Ата,, 1977, - С. 86-88.
392. М а л т ы з о в а С.И. Обоснование и разработка способа механизированной уборки плодов облепихи: Автореф. дне. ^с,~х.наук. Рязань, 1966. - 22 с.
393. Мальцева А.Н. Морфофизиологический анализ развития почек облепихи крушиновидной // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур. Горький, 1987а. - С. 91-100.
394. Мальцева А.Н. Особенности роста облепихи крушиновид-ной на нижнем Дону // Бюллетень Главного ботанического сада. М.: Наука, 19676. Вып. 146. - С. 16-16.
395. Мамаев С.А. Географическая изменчивость семян сосны обыкновенной // Вопросы географической изменчивости растений на Урале /' Тр. ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1370. - Вып." 75. - С. 3-35.
396. Мамаев С-.А. Внутривидовая изменчивость и проблема интродукция древесных растений // Успехи интродукции растений. М.:
397. Наука, 1373. С. 126 - 140.
398. Мамаев С.А., Семериков Актуальные проблемы популяционной биологии растений /./ Экология. 1961. - $ 2. - С. 5-14.- 505
399. Партию Р.н. Облепиха т Памире //' Садоводство» 1.Г/6. № -л. - С, 8'.>23.1ар! емьянрв П.В»9 Хромова Т. В, Агротехнические приемы ускорения роста древесн?^ ««чтений // -бюллетень Главного ботанического сада» Т9<35. Ведь . С. 4^-48.
400. М а р у щ а к В.Н., Сабанцева С.И. Метод кошлекс» ной оценки биометрических показателей зкотипов». сосны обыкновенной в культурах // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. - £
401. М а т о ф о н о в И.й. Облепиха <влияние на организм животного5. Новосибирск: 'Наука, Сибирское отделение» ГШЗ» 165 е.
402. М а х н е в А.К. Внутривидовая изменчивость и поцуляцконншгструктура берез сектщи йгьае и капае Наука, №7. - 123 о.
403. М а я ц к и й Л.Н. Образование клубеньков при размножении облепихи /7 Лесоразведение а Молдавии. Кишинев: Штиница, 1985.- С. 57-30».
404. Международным кодекс ботанической номенклатуры. Д-.; Наука, 1374. - 269 с.3 е л ь н и к А.ч.;., 1у|вгян Д.й., Р у б а н и к В.Г» Деревья я кустарники Алма-Атинского ботанического сада. Алма-.1. Ата, 1939, 278 са
405. М е л ь ц е р 3.3. Закономерности изменения кариотипа и содержания ДЗК в клетках проростков под действием различных доз гамма излучения // Плодовые и ягодные культуры. Горький» 1933.- С. 47-ЗТ.
406. М е л ь ц е р 3.3а Химизм и зодояоглогцащие свойства семян у различных популяций облепихи // Заология, химия, интродукция иселекция облепихи, Горький, 1903, - С. 104-109.
407. М е л ь ц е р К.8., Елисеев 3.3. Особенности Нормирования и прорастания созреващих сешш облепихи крушновидной //
408. Физиология и Зйохшйя сельскохозяйственных растений. Горький, 1937. - С. 41-90.
409. Меркурьева S.K. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1970., - С.4 е.,
410. М е т т л е р Л.,, Г р е г е р Т., Генетика популяций и эволюция. М.:> Мир, 1972. - 324 е.,
411. Методика синологических- наблюдений в ботанических садах' СССР // Методики интродукционных исследований в Казахстане. -- Алма-Ата.,:•• Наука,. 1967. С., 4-Г'.,
412. Миронов В.А., Васильев С.!'.,. Матросов B.C., и др. Метод получения и биологическая активность экстраци-оиного облепихового масла // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск:. Наука,. Сиб. отд/ние, 1333. - С. 93-9«.,
413. М и х а й л о-в а Н.В. Возделывание облепихи на задернении // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький, I'-jo'o, — С. 13о—140.
414. Михеев A.M., Медведкова Л.А. Предварительная оценка исходных форм для селекции // Состояние и перспективы развития культуры облепихи в Нечерноземной зоне РСФСР / Материалы совещания, 19 февраля 1982 ., Москва. а.: Наука, Г983. - С.1. Т. • -.• Vх '.J—I $
415. Мишарина Е.М. К вопросу о-размножении облепихи весенней прививкой черенком // Новое в размножении плодово-ягодных растений. Барнаул, 1964. - С. 30-65.
416. Мишарина Е.И. Размножение облепихи весенней прививкой черенком // Ученые садоводы Алтая / Сб. докл. Вып. 2. -Барнаул, 1969, С. 27-29.
417. Мишарина Е.И., Ш и щ к и н а Е.Е. Облепиха // Алтайские ягодники. Барнаул, 1971. - С. 122^X45.
418. М и га у л и н а 'Л.А» Изменение биологического состава семян в процессе созревания // Плодовые и ягодные культуры / Тр.ГСХй. 1 ЛиО. «-■ 1 орькии, iJVö. — С. ¿¿о.
419. Ш и I у Л' и и а Й.А., Елисеев И.П. Изменение биохимического состава плодов облепихи в процессе созревания // Плодовые и ягодные культуры / Тр. ГСХЙ. T.I00. Горький, 1976. - С. 18-20.
420. Молотков Д.И., R а т л а й И.Н. 9 Давыдова Н.Я.- и др. Селекция лесных пород. M.t Лесная промышленность.1982. 224 с.
421. Молчанов A.A., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967« - 90 с.
422. М о ч а л о в В.В. Облепиха. Новосибирск: Западно-Сибирское книж. изд-во, 1973. -71 с.
423. Музалаева 1.Д., Ганозкяна 1.Г. Физиологические показатели облепихи и аронии, интродуцвдуеыых в условиях Карелии // Совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск, 1967. С. 59-50.
424. Муравьева Д.А., Лагазидзе Д.С. Ресурсно-сырьевые возможности ойя&тш на Северном Кавказе и в Грузии //
425. Бйологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепи хи. Горький. - 1385. - С. I39-141.
426. М у ш е г я н A.M. Древесная растительность Казахстана. -Алма-Ата, 1957. 68 с»
427. М у щ е г я н A.M. Деревья и кустарники Восточного Казахстана.- Алма-Ата, 1958. 130 с.
428. М у ш е г я н A.M. Деревья и кустарники Казахстана: в 2 т.- Алма-Ата: Кайнар, 1956. Т. 2. 344 с.- 508
429. Мэйндональд Дяс. Вычислительные алгоритмы в прикладной статистике. Мв: Финансы и статистика, 1988. - 350 с.
430. Мшнтцинг à. Генетика. М. : Мир, 1967. 610 с.
431. M я к у ш к о В.К., К о с е н к о В.М., Бедрицкий A.C. Облепиха крушиновидная в насаждениях овражно-балочных систем // Лесное хозяйство. 1986, - № 10. - С. 30-34.
432. Наумов H.A., Козлов В.Е. Основы ботанической микротехники. M.: Советская наука, 1954, - 312 с.
433. Некрасов В.И., Смирнова Н.Г. Рентгенографическая оценка качества семян в пределах особи // Качество семян в связи с условиями их формирования при интродукции. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1971. С. 30-71.
434. Неофитов В.А. Опыт защитного лесоразведения в Те-мирском лесхозе Актюбинском области // Труды Казахского научно-исследовательского института лесного хозяйства Т.2. Алма-Ата: Каз.гос. изд-во,Г959. - С. 123-140.
435. H е с т е р о в и ч Н.Д., Чекалинская Н.И., С и -р о т к и н Ю.Д. Плоды и семена лиственных древесных растений. Минск: Наука ш техника. 1967. - 267 с.
436. Никитин П.Л. Что дает нашей стране защитное лесоразведение. М.: Лесная промышленность, 1976. -72 с.
437. Никитин П„Л«, К р и в д а -С,А. Защитное лесоразведение. М.: Лесная промышленность, 1976.- 72 с.
438. И о в р у з о в 8.п., А с л а и с з СЛ. Изучение динамики накопления аскорбиновой кислоты в шюдах облепихи // Доклады АН Азербайджанской ССР. Вып. 39, U.>3, 1. 3. 59-83.
439. Поздрачева Н.З., Мишулина И, А. Результаты изучения облепихи на' Городецком государс vвенной сортонспт-■•татель-ном участке плодовых и ягодных культур // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур, ~ Горький, Г9.-.7. С» 31-57. .
440. О ц у м !:3. Основы экологии. л.: Зир, I9V5. - 74Г: с.
441. Окросцваридзе Т.Д., 3 о б ч а к и д з е В.З. Анатомическое строение листьев облепихи крушшовщной в развых экологических условиях Грузии // Биологические асчект? интродукции, селекция и агротехники облепихи. Горький, 1935. - С.43-45.
442. С к р о с ц в а р и д з е Т.Д. ,Лоб*аиидзе В.З.а вопросу об устойчивости признаков строения эпидермы листьев облепихи крушиновидной // Биология, химия, интродукция и селек- ло $ия облепихи. Горький, 1966. - С. 79-61.
443. О л и с о в а О Л. Интродукция древесных пород в г. Красно-греке // Озеленение городов Западной Сибири. Новосибирск: : 1зд-во Сиб. отдел. АН СССР, - С. ¿д>~9и#
444. Павлов 3.6. Растительные ресурсы яшюго Казахстана. -Й.: Изд-во Московского об-ва испытазгелей природы, .С «'/а. 83 е.
445. Пав л о в И.В. Растительное сырье Казахстана. (Растения: их вещества и использование' ¡3.' - Л.: -Изд-во АН СССР, 18436- 562 с.
446. Пантелеева Ё,Н, Особенности агротехники облепихи на Алтае // Облепиха в культуре / Сб. матер. бсериссиЗского совещания 3>-Ы\) августа 1-33 г. Барнаул, 13'л>. - С. ^6-81.
447. П антелеева 8.И. Облепиха // Советы садоводам.- Барнаул: Алтайское книж. мзд-во, 1976а. С.'69-71.
448. Пантелеева З.ИЗ ГЗюлпг'ш, агротехника и сорыиме^г:' облепихи // Садо¿одетзо, 1*9766. Ш - С. 17-1;?.
449. Пантелеева Б! р н а к о в 8. С. Размножениеоблепихи зелеными черенками // Облепиха. з.: Лесная щюш ¡тленность, 1976. - С. 103-1X3.
450. Пантелеева 8.3. .4 о ч а л: о в ^.В. Агротехникавозделывания облепихи в плантационных насаждениях // Облепиха. -М.: Лесная промышленность* 8 'г38 С. 8<3-(ыа,11 а ч т 61 ее в а К.й., Плетнева Т84. Облепиха.- И.: Колос, 1963. 7 с.- Dil
451. П э ii т e л © e в%а B.W»* "f ч w к я и а Новые персчективн^е гибриды- облепихи селекции НЩ садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко // Новое в биологии, химии ш фармакологии облепихи. -Новосибирск: Наука, Сибирское отдаление» ТЗЛ» С» Г:~13»
452. И а н ь к о в а Т.-л, X р и с т о Д.А», " а х а р е в 3.3. Эстрел и механизированная уборка облепихи // Земля сибирская, Дальневосточная. I0vE* $ 'h-Ck 57.
453. П в н ъ к о в з к ш # ВДи Деревья и кустарника как разводимые, так и дикорастущие в Европейской России и на Кавказе и в Сибири: в 3 частях. Херсон: Типе - литография Кодутаиной, Г '-Т. Часть - с.
454. И е р к А.Я., Никитина Т.Д. О связи морозоустоЖивости древесных растений с накоплением и превращением крапала в тканях // Интродукция растений в '.центраяьчо" Лгутич. Якутск? Изд-е Якутского филиала СО АН СССР, 1975. - С. 143-153.
455. Петров Д.Генетика с основами селекции. И.: Зыс^ая школа, IJ76. - 418 с.
456. Петров С.А. Рекомендации по использовании генетики-статистических методов в селекции лесных пород на продуктивность. -Воронеж, 1934. 43 с.
457. Петрова B.U. Дикорастущие плоды и ягоды. Лесная прошлшншост.ь, 19с-7. -';?4о с.
458. Петрова И.П. Интродукция древесных растений Средней Азии в Москве. 3»: Наука, Whs. - io3 с.
459. Петрова М.Ф., Иухальская Е.4., Ж е н ь и«ков ГAU О препарате из nippophae rbf^noicieo, тормозящее рост' перевиваемых опухолей животных / Бюллетень экспериментальной биологии. Т.47. - 1959. - № 3. - С. 10и-103.
460. Петровский К.С. Биологическая ценность облепихи /У Садоводство. 1973. - № Ь. - С. 19-30.
461. Плеханова ?Д.Н., Я г у н о в а л. Г., Баскак ов а Л.й.,, Г а л и е в а Г.И. Продуктивность облепихи в Ленинградской области и химический состав плодов /У Биологические аспекты интродукции,, селекции и агротехники облепихи. Горький,.1985., С», 83-84.
462. Полуде а н т» й Д.З.,. С о т ч и к З.з., л я а л ц у в Е.2. З?ирис—масличные растения. Колос,. 1979. - с.
463. Я о м е р а и ц е в а ТЛ., V у б ?-• аза Д.Д., Л в а-к у м о в 3.3« Реоарзцтш^ эр г: юность неког~р~:х '-рокцли, деденст!х из плодов и устьев облепихи // Биология, химия, .интродукция и селекция облепихи. Горький, ГооЗ. - С. 13,.
464. Попов 3.3., С т у у^ ч 'л к о в З.Г. Лоногьг-ооаяи?; облепихи в борьбе с грезив Л почз /./ Лесное хозяйство. 1367.- * о. С. 12-14.1. о п о в З.Г» -'-лпри Средней Сибири: о. М„ - Л.: Ззд-во АЛ СССР, 1353. Т.2. - Л-5 с,
465. Р о т а а о в Результата: селекционной работы с облепихой тср-ппиновкднок // Зекоторое результата к проблем;.; научных исследований по витаминным растениям / обзор, инйорм. Сер. Лекарственное растениеводство. И.: Недаром, - С. 0,.,-о4.
466. И о т а а о в о.Э. Селекционная работа по облепихе ь ЗИЛРе // Состояние и лерелекч ивы раз ват шт культура солвийхя а Нечерноземной зоне РЗЗСР / Материалы совещания, Т > -ревраля Г9г2 г., Москва. М.: Наука, 1986« - С. 3-11.
467. Привалов Г.Ф., Шмелева 0.3. Радиочувствительность семян облепихи // Радиобиология. Т.II, 1931, вып. 3 0. 421-435.- j 14
468. Приступа A.A. Основные сырьевые растения и их использование. Л.: Наука. 1973. » 411 с.
469. П р о з и н а U.M. Ботаническая микротехника. М.: Высшаяшкола» I960.-- 206 с.
470. Прокофьев i.A. Вредители облепихи // Облепиха в культуре / Сб.матер. Всероссийского совещания 23-30 августа 1969 г. Барнаул, 1970. С. 92-93.
471. Прокофьев i.A., Калинченко АД!. Вредители и болезни облепихи и меры борьбы с ними // Облепихи. М. : Лесная промышленность, 1978. - С. I52-I5I.
472. Протасов А.Я. Как вырастить посадочный материал для полезащитных лесонасаждений. Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР, 1949. - 59 с.
473. Протасов A.M. Лесные питомники в условиях Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР, 1951. - 208 с.
474. Протопопова E.H. Зкзоты в южной части Красноярского края // Селекция древесных пород в Восточной Сибири. М.: Наука, 1964. - С. 69-79.
475. Прохоров И.А., Потапов С.П. Практикум по селекции и семеноводству овощных и плодовых культур. М.: Колос,1975. 304 с.
476. Пугачев ÍI.F. К вопросу интродукции некоторых редких лесных растений островных сосновых боров Кустанайской области /У Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала / 2. Культурные растения. Свердловск, 1976.
477. Пухальская Е.Г. Действие экстракта из Hippophae rhamnoi-des на развитие перевиваемых опухолей животных // Бюллетень экспериментальной биологии. 1958. - Ш 3 - С. 97-100.
478. Пухальская Е.Г., Маесагетов U.C., П е тр о в а М.Ф. Испытание экстрактов из растений на цмтотокеическое и противоопухолевое действие // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. Т. 43. 1957. - i о.■- С. 57-59.- OÍD. —
479. Пятницкий С.С., Коваленко М.П., Л о х-s а т о в H.A. и др. Вегетативный лес. М.: Изд-во с.-х. лит-pi курн. и плакатов, 1963. - 443 с.
480. Райт Дж.В. Введение в лесную генетику. М.: Лесная тромыщленность, 1978. - 470 с.
481. Р е й м е р с И.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1991. - 544 с.
482. Ригер Р., М и х а э л и с А. Генетический и цитогене-тический словарь. М.: Колос, 1967. - 607 с.
483. Рогачева Р.Д., Афонин В.?Л., Г о л н н е ц И.В. и др. Влияние мягкого рентгеновского излучения на прораста-емость семян облепихи крушиновидной// Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. Горький, 1965,- С. I06-IXI.
484. Рокитский II.Введение в статистическую генетику.- Минск: Вшейшая школа, 1978. 448 с.
485. Ромедер Э., Iii е н б а х Г. Генетика в селекции лесных пород. М.: Сельхозгиз, 1962. - 268 с.
486. Р у б а н и к ВД\ »Черкасова М.И. Зеленый народ ородам и селам. Алма-Ата: Кайнар, 1971. - 156 с.
487. Рубцов Л.И. Деревья и кустарники в ландшафтной архи-ектуре. Киев: Наукова думка, 1977. - 272 с,
488. Р у ч к и н В.Н. Облепиха// Сибирское плодоводство и ого-одничество. 1927. - I I - С, 14-16.
489. Рыжков А.П., Маслюк О.Н. Изучение биологических собенностей у облепихи в Омской области // Облепиха в культуре Сб. матер. Всероссийского совещания 26-30 августа 1969 г. -Барнаул, 1970. С, 58-60,
490. Савельева Л.С, Устойчивость деревьев и кустарников защитных леснътх насаждениях. М.: Лесная промышленность, 975. - 168 с.
491. Савельев А.Т., Николаев Г.В. Опыт разведе-ия облепихи на предприятих лесного хозяйства РСФСР // Облепиха, .: Лесная промышленность, 1978 С. 126-129.
492. Салатова Н.Г. Методы изучения зарослей культур об-епихи // Облепиха в культуре / Сб.матер. Всероссийского совеща-ия 26-30 августа 1969 г. Барнаул, 1970. - С. 25-27.
493. Салатова Н.Г. Сохранение облепиховых зарослей в гор~ нх областях Сибири // Охрана горных ландшафтов Сибири. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1973. - С. 165-167.
494. Салатова Н.Г., Литвинчук Л.Н., Жуков
495. М. Облепиха в Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. о?д-ние9 1974. Ы с.
496. С а л е н к о В.Л., Ралдугин В. А., П е н т е г о-в а В.А. Основные компоненты неомьшяемой части экстракта жома плодов облепихи // Биология, химия и фармакология облепихи. -Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1963. С. 42-47.
497. Свиридов P.M. Перспективы использования плодово-ягодных растений в Алтайском крае // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972. -- С. I18-119.
498. С е и а к и н В.П. Клоновая селекция в садоводстве. М.: Колос, 1968. - 136 с.
499. Семериков Л. i. Оценка стабилизирующего отбора в популяциях дуба // Экология. 1974. «15. - С.5-Ю.
500. Семериков Л.Ф. Иопуляционная структура дуба череш-чатого ( yercits гсЪит !••> на юго-восточной границе ареала // Бюллетень Московского общества испытателей природа / Отд. биол. Т. 86. М.: йзд-во МГУ, 1981, Вып. б. - С. 73-432.
501. Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. М.: Наука, 197I. - 173 с.
502. Сергеев Л.И., Сергеева К.А., Мельников В.К. Морфо-физиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений. Уфа, 1961. - 223 с.
503. Сидорович A.C., Быкова P.A., Сидорович В.А. Итоги сортоиспытания облепихи в Новосибирской области // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1991. - С. 23-33.
504. Сидорович A.C., Харькова Т.f., Сидорович В.А. Разработка интенсивной технологий выращивания облепихи // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1991. - С. 51-53.
505. Симаков U.C., Е кимов И.В. Пути развития плодоводства в Тувинской АССР // Тр. Тувинской гос. с.-х. опыт.станции. Кызыл: Тувинское книж. изд-во, 1939. - С. 331-370.1. С;- -JLO
506. С и н с к а я Е.Н., Б о р к о в с к а я В.А. К методике анализа растительных популяций // Бюллетень Московского общества испытателей природы / Отд. биологии. I960. - Т.65 (Г).- С.77-с&.
507. Симонов И.Н.,Д у д к и н Г.И., М а т к а р и м о-в а Р.К. Влияние молибденового аммония на всхожесть семян облепихи и другие биологические особенности // Вестник Каракалпакского филиала АН Узбекской ССР. Нукус, - 1982.- f 4. С.22-24.
508. Ситникова А.С. Газ©устойчивые растения для промышленных городов центрального Казахстана // Озеленение и развитие промышленного цветоводства в Казахстане / Реф. докл. респ.семи-нара-совещания. Алма-Ата, 1974. - С. 73-75.
509. Скляревский Л.Я., Губанов Й.А. Лекарственные растения в быту. « М.: Россельхозиздат, 1970. 223 с.
510. Скуридин Г.М. Взаимосвязь некоторых показателей химического состава у облепихи // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Наука, Сибирсое отделение, 199I.- С. 70-73.
511. Скуридин Г.М., К у к и н а Т.Н. Сравнительный анализ неомыляемого остатки липидов облепихи // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Наука, Сибирскоеотделение, 1991. С. 102-106.
512. Смирнов Е.С. Таксономический анализ. М.: Изд-во МГУ, 1969. - 187 с.
513. Смирнов Й.А. Интродукция древесных пород в пустынной зоне. Алма-Ата: КаЙнар, 1972. - 145 с.
514. Смирнов Й.А., Бозрикова Г.С. Биологические особенности и продуктивность облепихи крушиновой в Северном Казахстане // Экология лесных сообществ Северного Казахстана. Л.: Наука, 1984. - С. 146-150.
515. Смольянинова Н,К. Растения, применяемые в быту.- М.: Изд-во МГУ, 1966. 280 с.
516. Снедекор Д.У» Статистические методы в применении кисследованиям в сельском хозяйстве и биологии, М.:. Изд-во с.-х. лит-ры, журн. и плакатов, 1961. - 503 с.
517. Соболев I.H. Растительность и почвы как элемент ее местообитания. Физико-географическое районирование // Казахстан. Общая физико-географическая характеристика. М. - Л.: Изд-во Ail СССР, 1950. - С. 224-345.
518. Соболевская К. А., Я к у б о в а А.И., Пленник Р.Я. и др. Полезные растения Западной Сибири и перспективы их интродукции. Новосибирск; Наука, 1972. - 380 с.
519. Созонова Л.й. Исследование степени развития оболочки семян у климатипов облепихи крушиновидной
520. Плодовые я ягодные культуры. Горький 1
521. Созонова Л.й. Особенности морфологии и биохимии плодов и семян видов семейства лоховых в связи с их систематикой:
522. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1935а. - 16 е.
523. Созонова Л.И. Некоторые итоги изучения морфологии плодов и семян лоховых в связи с систематикой семейства // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. -Горький, 19856. С. 36-41.
524. Созонова Л.й. Результаты изучения толщины семенной кожуры у облепихи крушиновидной // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький, 1986. - С. 82-85.
525. Созонова Л.И. Роль семенной кожуры в прорастании семян облепихи // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур, Горький, 1987. - С, I00-II3. ©
526. Созонова Л.И. Плод облепихи: закономерности развития и строения в связи с накоплением масла. Нижний Новгород,1991а 257 с.
527. Созонова Л.И. Онтоморфогенез и функциональные характеристики плода облепихи // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 19916,- '- С. 54-61.- -320 —
528. Созонова Л,И.» Елисеев И.П. Фракционный состав белков семян некоторых популяций облепихи и шефердии // Системно-экологический подход к современным проблемам сельского хозяйства и науки Часть 2/ Тез» док. зональной науч.конф. Горький,1980. С. 32-34.
529. Созонова Л.И., Е л е с е е в И.11. Материалы к хемо-:истематике семейства тйаеа^пЕсесс juss //' Плодовые и ягодные культуры. Горький, 1983., « С. 13-37.
530. С о з о н о в а Л.Й. »Елисеев И.П. Топография т временные параметры формирования жировых включений в клетках мякоти плода облепихи // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур. Горький, 1987. - С. II3-II6.
531. Созонова Л.И., К о н а р е в A.B., Елисеев И.П. Имиунохимический анализ белков семян лоховых в связи с систематикой семейства // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. Горький, 1935. - С. 31-35.
532. Сократова Э.Г. Облепиха в Бурятии. // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький, 1986. - С. 24-27.
533. Сократова Э.Г., А р б а к о в К.А. Опыт разведения облепихи в Бурятии // Облепиха. М.: Лесная промышленность, 1978. - С. 129-136.
534. Сократова Э.Г., Захарова Г.М,, С а м с о н о-в а Б.Г. Биохимическое изучение тункинской облепихи в Бурятии // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1991. - С. II2-113.
535. Солоненко Л.И., Скуридин Г.М. Сравнительная оценка методов анализа химического состава плодов облепихи. // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1963. - С. 57-67.
536. Солоненко Л.П., Шишкина Е.Е. Белки и аминокислоты плодов облепихи // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1963.- С.67-82.
537. Спиглазов И.С. Природа и зеленая архитектура.
538. Алма-Ата: Кайкар, 1977. 124 с.
539. Станков С,С. Дикорастущие полезные растения СССР. -М.: Советская наука, 1951, 316 с,
540. Станюкечвич К.В. Растительный покров Восточного Памира // > Записки Всесоюзного географического общества / Новая сер. Т.10. М.: Географгиз, 1943. - 159 с.
541. С т е ц к а я Д.А., К о й к о в И.Т. Проектирование специализированных хозяйств на базе естественных зарослей облепихи // Облепиха в культуре / Сб. матер. Всероссийского совещания 25-30 августа 1969 г. Барнаул, 1970. - С. 103-103.
542. С т о й ч е в Л.И. Парковое и Лацщпафтное искусство. София:1. Земиздат, 1962. 366 с.
543. Стратайчук М.А. Экономика производства природного сырья и его использование для выработки витаминных препаратов // Труд*; по витаминам из природного сырья. Уфа: Башкирское книж. изд-во, 1971. - С. 9X-X0I,
544. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Г'ослестехиздат, 1934. - 614 с.
545. Т е н е т о в П.И., Федоров И.И. Окультуривание облепихи в Селенгинском районе Бурятской АССР // Облепиха в культуре / Сб. матер. Всероссийского совещания 26-30 августа 1969 г. -Барнаул, 1970 .-С, 27-29.
546. Т и м а к о в В,14., Гурьев Г.А. Экономическая эффективность возделывания об.лепихи // Информ. лист. № 165-86. Чувашский межотраслевой территориальный центр НТИмИ. - Чебоксары,1. X о * о ф
547. Т о д у а В.А. Облепиха в Абхазии /У Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький, 1983. - С. 40-42.
548. Г р е щ е в с к и й И.В., Селиванов А. И. Опыт выращивания посадочного материала и создания культур облепихи в ЦЧР // Экспресс-информация. / Лесоводство, лесоразведение, лесные пользования. М.: ЦБНТИ Гослесхоз СССР, 1984. Вып., 5.- С. I-I5.
549. Трибунская Л.Я., В и г о р о в Л.И., Степанова M.II. Новые данные по биологически активнш веществам плодов и масла облепихи // Облепиха в культуре / Сб. матер. Всероссийского совещания 26-30 августа 1959 г. Барнаул, 197»;.- С. 60-65.
550. Троицкий H.A. Растительность Грузии как естественно-производительная сила // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 22. Л.:. Изд-во Всесоюзного института прикладной ботаники и новых культур, 1930. Вып. 5. - С. 79-106.
551. Трофимов Т.Т. Витаминоносные растения облепиха и рябина // География плодоношения лесннх древесных пород, кустарников и ягодников, значение их урожаев в народном хозяйстве и яиэ-ни фауны. - М., 1964. - С. I19-123.
552. Трофимов Т.Т. Результаты интродукции облепихи в Московской области // Облепиха в культуре / Сб.матер. Всероссийского совещания 26-30 августа 1969 г. Барнаул, 1970. - С. 39-45.
553. Трофимов Т.Т. Облепиха в культуре. М.: йзд-во МГУ, 1975а. - 159 с.
554. Трофимов Т.Т. Возможна ли ранняя диагностика пола у сеянцев облепихи? // Садоводство, 19756* i 8* - С. 26.
555. Трофимов Т.Т. Произрастание облепихи в естественных условиях // Облепиха. М.: Лесная промышленность, 1973.-СЛ5-25.
556. Трофимов Т.Т. Зимостойкость облепихи разного географического происхождения // Состояние плодовых и ягодных культур после зимы 1978/79 г.г. в Московской области / Материалы совещания, 25-27 марта, I960 г., Москва. М.: Наука, 1982. - С. 107-НО.
557. Трофимов Т.Т., Долгачева B.C. Результаты селекции облепихи в ботаническом саду Московского университета // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький, 1986.- С. 57-58.
558. Трофимов Т. Т. , К о п ы т к о Ю, Облепиха // Лучшиесорта ягодных культур. М.: Московский рабочий, 1974. - С.68-79.
559. Трушечкин В.Г., И г о ш и н а В.Г. »Гоголева Г.А., Харькова Т.Ф. Изучение зимостойкости и состояния покоя алтайских сортов облепихи в Нечерноземной зоне // Состояние и перспективы развития культуры облепихи в Нечерноземной зоне
560. РСФСР / Материалы совещания 1.9 февраля 1982 г.» Москва. М.: Наука, 1986. - С. 33-44.
561. Т у л и н ц е в В.Г. Основы декоративного садоводства. М.- Л.: Сельхозгиз, 1958. 216 с.
562. Туреханова P.M. Сортоизучение облепихи крушиио видной < ¿7rhormoides т. в условиях предгорий Заияийского Алатау: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1938. -23 с.
563. Турецкая Р.Х., Поликарпова Ф.Я. Вегетативное размножение растений с применением стимуляторов роста.- М.: Наука, 1968. 95 с.
564. Т о р и к о в Е.А. Влияние удобрений на рост облепихи в вегетационном опыте // Состояние и перспективы развития культуры облепихи в Нечерноземной зоне РСФСР / Материалы совещания, 19 февраля 1982 г., Москва. М.: Наука, 1986. - С. 75-76.
565. У д а ч и н Е.В. Промышленные плантации облепихи // Облепиха. М.: Лесная промышленность, 1978. - С. 122-126.
566. У дольская Н.Л. Введение в биометрию. Алма-Ата:
567. Наука, Казахской ССР, 1975. ¿5 с.
568. Уильяме У. Генетические основы селекции растений. -М.: Колос, 19:36. 448 с.
569. У т е х и н В.Д. Наблюдение над опадением плодов деревьев и кустарников в заповеднике Аксу-Джабаглы // Геграфия плодоношения лесных древесных пород, кустарников и ягодников, значение ихурожаев в народном хозяйстве и жизни фауны. М., 1964. - С.34-38.
570. Фаустов 13.В., Ермаков Б.С. Биологические особенности роста и плодоношения облепихи // Облепиха. М.: Лесная промышленность, 1978. - С. 33-46.
571. Федорова Г.А. Естественные красители в плодово-ягодном сырье. М., 1965. - 39 с.
572. Федченко Б. А*, К н о р и н г О.Э. Введение в изучение растительности Китайского Туркестана // Труди по прикладной ботанике» генетике и селекции. Т. 22. Д.: йзд-во Всесоюзного института прикладной ботаники и новых культур, 1930. - Вып. 5.- С. 395-432.
573. Ф е ф е л о в В.А. Сезонный ритм развития облепихи различного происхождения в культуре // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. Горький, 1985. - С.64-71.
574. Нефедов В.А. Зимостойкость некоторых популяций облепихи крушиновидной, интродуциров^нной в Горьковскую область // Биология, селекция и агротехника плодовых ш ягодных культур. -Горький, 19876. С. 57-62.
575. Ф е ф е л о в В.А,, Ивашин Й.Й., Мелехов З.А. Корневая система сеянцев некоторых популяций облепихи на светлосерых лесных почвах Горьковской области // Плодовые и ягодные культуры. Горький, 19ъЗ, - С. 52-58.
576. Ф е ф е л о в З.А., Фефелова Н.Н. Целебный дар природы: Биология, размножение, выращивание облепихи и переработка ягод. Нижний Новгород: Изд-во ИНГУ, 1991. 61 с.
577. Ф и л а т о в И.И. Распространение и у словия произрастания облепихи в Казахстане // Тезисы докладов республиканского совещания Казахского НИИ лесного хозяйства и агролесомелиорации. Алма-Ата, 1973а. С. 101-103.
578. Филатов И.Й. Жизненная форма облепихи -тхррорьае гьеш-noid.es ь. в Казахстане // Ботанический журнал. Т. 50. Л.:-S2S
579. Наука, .19736. I 5. - С. 695-397.
580. Филатов' И.Й. Внутривидовое разнообразие облепих.природных популяциях северного Тянь-Шаня // Плодовые и ягодньч культуры / Тр. ЮТ. T.IOO Горький» 1976а.- С. 34-3?.
581. Филатов й.й. Методика определения урожая облепихи // Плодовые и ягодные культуры / Тр. ГСХЙ. Т. 100. Горький, 19766. -С. 46-47.
582. Филатов 1.1. Рожь облепихи Hippoph; е riK-.r.;noic:es 1» в синдинамических сменах растительности на эрозионных формах рельефа в Северном Тянь-Шане // Плодовые и ягодные культуры / Тр. ГСХЙ. Т. 105. Горький, 1977. - С. 8-10.
583. Ф и л а т о в Й.И. Яесоводственная характеристика облелиш-ников юго-востока Казахстана: Автореф. дис. . каед. с.-х. наук-.- Алма-Ата, 1979. 21 с.
584. Филатов й.й. Условия произрастания и типы облепищни-ков юго-востока Казахстана // Экология лесных сообществ Северного Казахстана. Л.: Наука, 1964. - С. 158-165.
585. Фишер P.A. Статистические методы для исследователей.- М.: Госстатиздат, 1958. 26в е.
586. Хабаров С.Н. Некоторые особенности роста и плодоношения облепихи в склоновых лиманах // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. Горький, 1985. - С.153—153.
587. Хабарова З.й., К о й к о в Н.Т. Почвевдю-грунтовыеусловия роста естественных зарослей облепихи // Облепиха. М.: Лесная промышленность, 1973. « С. 43-56.
588. Харитонович Ф.М. Биология и экология лиственныхкустарников Минск: Изд-во БГУ им. В.М. Ленина, 1975. - 134 е.
589. Харламов В.М. Экономическая эффективность культуры облепихи // Облепиха в культуре / Сб.матер. Всероссийского совещания 26-30 августа 1969 г. Барнаул, 1970. - С. 93-97.
590. X а р л а м о в Б.Й., Экономическая эффективность промышленных плантаций облепихи /./ Облепиха. М.: Лесная промышленность,1978. С., I8I-I88.,
591. Ходорович H.A. Полезащитное лесоразведение. М.: Сельхозгиз, 1951. - III с.
592. X о л о д е и к о Б. Г'., Морозов с к и й В.В. Морозостойкость ялетистых роз в Молдавии // Интродукция древесных и цветочно-декоративных растений в Молдавии. Кишинев, 1970. - С. 47-70.
593. X о л я в к о .B.C., Глоба-Мнхайленко Д.А.
594. Ценные древесные породы Черноморского побережья Кавказа. М.: Лесная промышленность, 1976. - 296 с.
595. X о л я в к о В.С», Г л о б а Ш и х а й л е н к о Д.А., X о л я в к о Е.С. Атлас древесных пород Кавказа. - Ш.: Лесная промышленность, 1978. - 215 с.
596. X о х р и н A.B., Кожевников А.П. Размножение сортовой облепихи одревесневшими черенками на Среднем Урале // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение® 1983. - С. 24-27.
597. Харькова ТЛ>. Зимостойкость алтайских сортов облепихи в условиях Подмосковья // Состояние плодовых и ягодннх культур после зимы 1978/79 гг. в Московской области / Материалы совещания 25-27 марта 1980 г., Москва. М.: Наука, 1932. - С. III-II4.
598. Дарькова Т.Ф. Облепиха. М.: Агропромиздат,1987.ив о *
599. Ц ы б и к о в а Д.Д., В о л о т о в a , В а 3 ков
600. В.Г., I а р •! а п о в а Г, Ж, 1С исследованию жкрнокислс$г6 состава облепихи круяиновидн: иология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький, . - С. 131-132.
601. Чеховский A.A.? W а п и р о Д.К., Ч е к а л и нс к а я И.И., 3 о б о р е я о Е.з. черноплодная рябина, облепиха и другие перспективные плодово-ягодные растения. йшнск: Урад^ай, Г97-3. - 79 с.
602. Шапиро Д.Д., Актуальнее задачи лечебного садоводства в Велоруссии // Интродукция растений и окружающая среда- Минск:
603. Нвука и техника,.: 19Yo. С.
604. Ш а п ш р о 3 а с и л в в с к а я Т.И., íi р к я и щ
605. Шарапов Н.й. Растениеводческая база субтропиков в
606. Шишкина Забелина А. В., Савель.ев а М.З. Содержание каротина з плодах облепихи алтайской селек-Щ!и 1 i ороблеш:' устойчивости садовох растений в Сибири. Ново* сибирск,. - С. 123-123.• \ : >.
607. Ш н а й д м а н 1.0. Состояние и перспективы развития научных исследований в области производства витаминов из природного сырья // Труды по витаминам из природного сырья. Уфа: Башкирское кшш. изд-эо, Х97Х. - С. 22-29.
608. Ш н а й д м а н Л.О., 1 у г а м H.A. Биологически активные вещества масла облепихи // Труды по витаминам из природного сырья. Уфа; Башкирское книж.иэд-во, 1971. - С. X33-Ï39.
609. Ш у н к о в а З.Г. Опыт интродукции декоративна ж растений в район© г. Улан-Уде // Озеленение городов Западной Сибири. Новосибирск: йзд-во Сиб.отдел., АН СССР, i960. - С. 107-112.
610. Щапов Н.С. Размножение облепихи воздушными отводками // Садоводство, 1976. lo, - С. 28.
611. Щапов Н.С. К кариологии Hippophae rhamnoides L. // циТОЛОГИЯ ш генетика. ТЛа. - Киев, Î9?9. -'il. - 45-47.
612. Яковлев Сибиряк 3.3. Облепиха. - Л: сеяь-хозгиз, Г.ИЛ - З-: е.
613. Я к о в л в в Сибиряк И.Л. Облеяиха ш лох. - Щ.г Сельхозгиз, 194 Л - а.
614. A m a n n G. Bäume und Sträucher des Waldes München : Neumann Verlag, 1965.-187 s.
615. Braun H. Untersuchungen über das Vitamin der Sanddornbeere// Z-eiteehrift für Vitamin, Hormon und Permentforschung.- 1951.-ac. 4. 6-ii.
616. Chen Jiangnan. Test of bud gri-fting of ilippophae // Ilippophae.- IS£9.- II 3.- P. 23.
617. Chen T i g o n g at al. Studies on the biochemical composition of Sea -uckthorn oil in Gansu Province //Hippophae.- 1982,4p. 35-3«.
618. Chen Y o u d i» A summary of the patents of Ilippophae cosmetics// Hippophae,- 1991.- N I«- P. 42-44»
619. Darker G. Hassenbildimg bei Hippophae rhamnoides (Oand-dorn) //Pdol. ¿entralblatt. Bd. 66.-194?.- II 5-6,- S. 166-170.jj a r tn e r G. Der £anddorn als .vild und Kulturpflanz©Leipr; -v rp T C; Z- mo T' 'q ¿j J„ o § y * wu «. • t? •
620. Peng" 3 iankui, Song Yuxian. orfological ar anatomical features and karyotype analisis of Ilippophae rhanmoides 3. //Proceedings of International Symposium on sea buckthorn (H. rhamnoides L.) /October 19-23» 1939. -Man, 1909.- P. 56-63»
621. H eis e Ii e 1 S., Ö r ü n © r t Q« Vielfalt und Schönheit .der fruchtformeiu-lieipaig • A*2iemsen ?erlagt 19$8«-116
622. Ft i o J iaotFeng Z h e n g, I i a 21 3 £ h a e x ©11 g ,1 al. " ovelopinent and utilisation, of sea buckthorn fruit cosmetic //Jrocee&ings of International ivyraposium on sea buckthorn (H*rliesBoIcI©s L.) /October 19-23, 1989.- Xian, 3203r?1>
623. E 0 Ix n J3ucesrábK r ehen, i\ síce use , fltv or: vo. *ch-nittblUBien»- ierlin : 'eirVjuir.r« ir^re^ej't; ve 1 C*s*
624. H 11 II e n s h o s g. Research on Hippopiiae root system is the
625. Gullied áreas of Eastern Gansii on the loess Plateau// Hippepliae.«*» 1992*»¥o 1 »5»-ffl • -P* 21-26,
626. H u o 0 h u h 11 at 3 h a n g 2 h i x i a n g$ 2 h i X i a. Studies on die culturo technique of hardwood cuttings of sea buckthorn /V: -'.oeeedinp» or liiters&tionc.l fympcsiio on sea buckthorn (I* rhocmoMcr J#) /Cc-cooox- .0.02,198%
627. J" i a a Zí»enyi,<5ing B í n g Is u a, B a i I S'H g, M experimental study of Eippephs® rtasnoi&es seed oil agaisst gastric ulcer //Proceedings of International j/rporius on sea fcaektfcorn (E, rhasnoides /October 15-2JS l"?f"#- Vlc.nf401.40%
628. E. o r d e 1 a r J., 3 n d r i s Z® base rostlins v lekarst-vi.-Prah&t Avicenum, zdravotaic&e na klad&telBtvi, i9?3*-*993 s#1.a c h Tu a n JY, Pivcc ¡1 u b a c e k J,, et al#
629. P u i P i. f> л, Г г i : , ' o i.:. :L ; i. ■ « P .of пеа PiioPtPonn oil o;' PP. '* " < . r l nes// : гссоэа1п;;с of Intern ~ . i
630. О . П ■ : ^ ^ •• • з О . О П* С.
631. О ' " , J. I / <• * 1 ^ ^ уi» ; ' ^ ^ , "
632. X г: П Y Y. с. X О С : : о <10 O.Y s ■ oóu,Y. с. P-, P. ooii : O .OÍ tion ex ocecPoio oniP ¿r: а1ооюоР.е /РаР.рро. iiaj,® 1РРв". "1. Pa-Pl .
633. Y 3 i .'í- : ^ ■ • 5 1 •■•■ '• •• P ' Yrol; clt i rooiain;. op 'irudioo с;. Yho a Yaoio; ' o-.' cil ./.no. P.uiL, a oiY.i:Ga cP nor lo-PiPico'*-. о сю oioYi^oeoo.a /,■ . aoooooirp: со': Inter tionr.1 со о er: PuP/nPoon (P» roo o no ido.■- Y <n oYoe-o
634. Г.— ; .-■s"* ¿¿in, '1 ' ' i'»
-
Бессчетнов, Владимир Петрович
-
доктора биологических наук
-
Алматы, 1994
-
ВАК 03.00.05
- Создание сырьевой базы фитопрепаратов облепихи (Hippophae L.) и шиповника (Rosa L.) в Нечерноземной зоне России
- Биологические особенности и селекция облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) в средней полосе России
- Изменчивость биохимического состава плодов облепихи крушиновидной при интродукции в лесостепь Западной Сибири
- Селекционно-биологическая оценка мужских форм облепихи
- Биологические особенности облепихи в связи с созданием насаждений в условиях Центрального Кавказа
