Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ПОЛИМОРФИЗМ ДОМЕСТИКАЦИОННОГО ПОВЕДЕНИЯ И ЕГО РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО И ПРОДУКТИВНОГО СТАТУСА У ОВЕЦ (OVIS AMMON AREIS L. )

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "ПОЛИМОРФИЗМ ДОМЕСТИКАЦИОННОГО ПОВЕДЕНИЯ И ЕГО РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО И ПРОДУКТИВНОГО СТАТУСА У ОВЕЦ (OVIS AMMON AREIS L. )"



ЮВОСЮЯРСККЯ ГОСУДАРСТВВНИЯ

аграрный университет

На правах рукописи УДК: (Б91.513.3:691. 512.13)+(636.591.1-16: : 636.591.1:6Э6. 32/. 38. 03:636. 3. 062.12)

ЛАНКИН ВАСИЛИЯ СТЕПАНОВИЧ

полимордаш домЕстиюидаоннсто поведши и его роль

В ФОРМИРОВАНИИ ®ВИОЖ>ГИЧЕСКОГО и ПРОДУКТИВНОГО статуса У овец (ovis AMO) areis l. )

Специальность - 06.02.01 Рааведенне, селекция и воспроизводство сельскихозяйственных животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск - 1994

Работа выполнена в Институте цитологии и генетики Сибирского отделения Российской Академии Наук

Научный консультант - доктор медицинских наук, профессор

Е. В. Науменно [

Официальные оппоненты:

Доктор медицинских наук, чл. -корр. ран л. КИванова Доктор с. -х. наук, профессор 4. а. е. лущенно

Доктор биологических наук Ы. II шшкин

Ведуаая организация - Институт физиологии им. И. П. Павлова

Российской Академии Щук

Защита состоится "/о на заседании

еде ииална ированног о совета д. ¿20.32.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Новосибирском Государственном аграрном университете (630039, Новосибирск, ух. Добролюбова, 160).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета Автореферат разослан Л 1994 Г.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук л^...- Н.Н. Кочнев

1. В В Е л Е Н И В ^^гумъягють темы. Центральное место в реиэнии проблеш доместикации отводится исследованиям роли поведения в эволкцки одомашниваемых животных (Боголюбекий, 1959; Price, King, 1968; Hafez et ai. ,1968; Беляев, 1972, 1983; Кнорре, 1972; Boioe, 1973; Баекин. 1976; Price, 1964; Shackleton, Shank, 1964; Daniels, Bekoff, 1989, 1990). Однако, генетико-физиологические исследования внутривидовой изменчивости поведения у одомапнеи-ных в глубокой древности видов, в том числе продуктивных животных, - видовое и , породное разнообразие которых образует "живую летопись" доместикации (Воголюбский, 1934), остались практически вне сферы этих работ. -

Исследования внутривидовой изменчивости доместикациояного поведения, открывашке новый аспект изучения проблемы домести-кациии управления приспособленностью овец, получили развитие в данной работе. Первое направление исследований посвяцено из у jeкию эакономервостей формирования и изменчивости поведения и сопряженных с ним физиологических и продуктивных признаков у овец на индивидуальном, онтогенетическом, популяцвонном и межпородном уровнях. В отличие от модельных экспериментов по доместикации пушных зверей (Беляев, Трут. 1964: Трут, 1978,1991; Трапезов, 1987, 1991) * решение этого комплекса вадач, имеющих приоритетное значение для генетико-фиэиологических исследований поведения (Лобатев и др. . 1962; Шномаренко и др. , 1964; Полетаева, Романова, 1990),.отсутствует в работах по изучению доместикационного поведения у овец (Куц, Хазраткудов, 1977; тощев, 1980; Якунин, Свинченко, 1984; Стакан. 1987).

Особое значение в исследованиях внутривидовой изменчивости доместикационного поведения и сопряженных с ним физиологических систем адаптации должно принадлежать изучению функции гипот&ламэ-гипофигарно-адренокортикальной системы (ГГАС) (Беляев, Шумейко, 1981) у овец. Активация ГГАС, выполняющаяся в тесной связи с нервной системой (Шумейко, 1971; Филаретов, 1979), является обязательной составной частью адаптивных реакций органивма (Селье, 1960). Однако; регуляторная роль этого поведения в формировании функции ГГАС, ■ влияющей на приспособленность и продуктивность животных (Кльев, 1976; МоЬеге, 1987; Borell. 1994). остается у овец практически неизученной.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ Г_ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА LtccK. с'ль;ко«;аз. анддзмии

и••

Другое направление исследований посвящено задаче использования в селекции домеетикационного поведения как дополнительного критерия отбора для совершенствования адаптивных фонологических (Ланкин и др., 1980) и продуктивных (Беляев, Мартынова, 1G73; Лйев, 1683; Стакан, 1987) качеств у овец. В силу эволюционной "пригонки" поведенческих генотипов к элиминирующий факторах содержания под контролем человека, отбор по поведение можзт быть более эффективнда способом повышения резистентности к стрессам у овец, чем отбор по етрессорному уровню глякокортикоидов (Brown, Nestor, 1974; Edens, Siegel, 1975; Аврутина, Кислмк, 1987), не учитывавдий роли вваимо-действия тщу поведением и видом стрессора в модуляции реактивности ГГАС и геяотилической равнородности особей по поведению и сопряженным с ним системам адаптации (Еигаш, 1988; Лэда-тина и др., 1988; «урдуй, 1990; Friend, 1991). Еместе с тем, отбор по поведению, интегрально отражашгму состояние регуля-торных нейроэндокринных систем, метаболизм и распределение энергии в организме (Науыенко и др., 1987; Судаков, 1987), мо-шт вести к повышению обвей приспособленности и конституциональной крепости продуктивных животных, необходимому в условиях интенсификации животноводства и усиления отбирающего действия "техногенных" стрессов (Овсянников, 1969-, Эрнст и др., 1974; Эрнст, 1976, 1987; Плященко,Сидоров,1979, 1967; fcfoberg, 1987). Следует полагать поэтому, что практическое применение законо-. мерностей внутривидовой изменчивости домеетикационного поведения и сопряженных с ним физиологических систем экологической адаптации способно явиться подходом к решению актуальной проблеме управления приспособленностью овец и вовлечению в селекцию новых вяутгрипородных резервов повышения их продуктивности (Ланкин, Шделчев, 1983; Ланкин, 1090).

Даль и аавачи исследований. Основной целью работы было исследование полиморфизма доместнкационного поведения и его роли в формировании физиологического и продуктивного статуса овец. Б связи с этим, были составлены следуйте задачи:

1. Исследовать факторы изменчивости, онтогенез оборонительного поведения, популяционную и межпородную изменчивость доместнкационного поведения у овец.

2. Изучить коррелятивную популяционную изменчивость до-

- 4 -

местикационного поведения и-приспособительных признаков, включая функцию ГГАС, пищевую активность, мясную, шерстную, молочную продуктивность и скорость полового согревания у овец. Изучить роль доместикационного поведения и возраста в регуляции Функционального состояния ГГАС при стрессе, вызываемом хозяйственными и видоспецифическими стрессорными воздействиями на овец.

а Исследовать роль отбора по дошстикационяому поведению в наследственном преобразовании функции.ГГАС и повышении продуктивности у овец. ■

Научная новизна исследований. Впервые проведено последовательное изучение генетико-физиологических, онтогенетических, популяционных и эволюционных закономерностей внутривидовой изменчивости доместикационного поведения у овец. Тем самым, заложено новое направление исследований проблемы доместикации и управления приспособленностью продуктивных животных, основанное на стыке научных дисциплин, включающих генетику поведения, физиологическую генетику, эндокринологию, разведение и селекцию.

Доказана двухфакторная мотивационная обусловленность доместикационного поведения и выявлены закономерности онтогенетической и популяционной изменчивости этого поведения у овец.

Доказано, что доместикационнов поведение является фактором, влияющим на диапазон и направление вариабельности признаков обдай приспособленности, в частности, скорости поедания корма, стрессоустойчивости,скорости полового созревания'и продуктивных качеств у овец. Установлено, что поведение образует регуляторный механизм, определяющий дифференциальное формирование продуктивных качеств у овец.

С использованием^дискретных поведенческих классов показано-регуляторное влияние доместикационного поведения на реактивность ГГАС у овец. Обнаружен и " изучен мотивационный стресс у овец, вызываемый видоспецифическими звуковыми сигналами тревоги. Установлена'специфичность выражения сопряженных поведенческих и эндокринных реакций при стрессе у овец.

Доказана целесообразность применения доместикационного поведения в селекции и специфичность влияния отбора'по поведению на формирование адаптивного физиологического статуса у овец.

Установлено существование положительных взаимосвязей между

- 5 -

структурой пород по доместикационному поведению и породным уровней основных продуктивных качеств, указывающих на универсальное значение »того поведения в формировании экологической приспособленности и продуктивности у овец равных пород.

Основные положения работы, выносимы» на защиту;,

1. Основным фактором, модулирующим экспрессию оборонительного реагирования и влиявдии на онтогенетическою и популя«ионную изменчивость оборонительного поведения по отношению к человеку у овец, является уровень пищевого возбуждения животных. Ивяду оборонительными и лицевыми реакциями существует физиологическая отрицательно рецкпрокная регуляторная взаимосвязь, определяющая формирование индивидуальных особенностей сопряженного оборонительно-пищевого реагирования животных на человека и двухфакторную мотивационную обусловленность доместика-ционного поведения у овец. Генотип поведения, взаимодействие лицевой воебудимости со средой и возраст являются основиши факторами, определяющими популяционную изменчивость и онтогенез этого вида поведения у овец.

2. доместикационное поведение является фактором, организующим изменчивость физиологических признаков экологической приспособленности у овец. Организующая, а вместе с тем-и сигналь наяроль доместикациониого поведения проявляется в определении диапазона изменчивости реакции ГГАС при стрессе, признаков лицевой активности, мясной, шерстной и молочной продуктивности, а также направления взаимосвязей между поведением, физиологическими и продуктивными качествами у овец.

3. Доместикационное поведение и возраст являются факторами изменчивости реактивности ГТАО к хозяйственник стрессорньм воздействиям у овец. выражение сопряженных поведенческих и эндокринных реакций на различные хозяйственные воздействия имеет отчетливую специфичность, определяемую взаимодействием мемду поведением я видом стрессора, а также мотивацией защитных психоэндокринных реакций.

4. Отбор на домеотикационные качества поведения является эффективным и специфическим методом управления генотипической изменчивостью сопряженных с поведением физиологических признаков, в частности, функции ГГАС, основных субстратов энергетического обмена и формирования желательного физиологического

статуса животных, отличаюрэго более апологически приспособленных и продуктивных овец.

б. Структура пород по поведению является специфическим породный признаком, сопряженным с породиш уровнем приспособленности и продуктивности, и представляет внутрипородный резерв для селекционного совервенст вования различных пород овец.

Практическая ценность работы. Научно-практическая часть исследований посвящена актуальной и недостаточно изученной проблеме в разведении и селекции - управлению приспособленностью овец. Новым подходом к решению этой проблемы является использование в селекции полиморфизма доместикационного поведения, представляющего эводюционно сложившийся внутрипородный приспособительный потенциал у овец;

Разработан более объективный, чем оригинальный (Беляев, Мартынова, 1973), способ' выявления и регистрации доместикаци-онного, поведения (патент М 1442156), позволивший провести детальные исследования коррелятивной изменчивости поведения, физиологических и продуктивных качеств у овец.

Установлено, что использование в качестве дополнительного критерия отбора признака доминирования пищевых и отсутствия оборонительных реакций на человека у баранчиков является способом наследственного преобразования поведения и функции ГГАС, повышающего резистентность к стрессам у овец (патент N 1442156). результатом применения совмещенного отбора по продуктивности и поведению явилось создание выдающихся по продуктивности и устойчивости к стрессам мясо-шерстных овец с кроссбредной шерстью, районированных в Западной Сибири (Стакан И др. , 1987; АКТ внедрения, 1987; Ланкин, 1988).

Разработан способ регуляции воспроизводства у овец, позволяющий контролировать половую охоту, продолжительность сезона размножения, повышать оплодотворяемость и биологическую плодовитость у овец (положительное решение на заявку N 4887497/15).

Разработан.способ определения ранней половозрелое™ и потенциальных доноров эмбрионов, позволявший проводить предварительный отбор доноров, суперовуляторная реакция у которых на 6,4 - 10,2 желтых тела выше, чем у нере активных к тестостерону позднеполовозрелых овцематок (положительное,решение на заявку М Б025376/15).

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и оОсувдались на I и Ш Всесоюзных конференциях по экологи-чеоной генетике растений, животных и человека (Кишинев, 1988, 1991), V Всесоювной конференция по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982), Всесоювной конференции "Поведение сельскохозяйственных животных в условиях промьвыенной технологии" (Харьков, 1983), II Национальной конференции с международным участием "Поведение и продуктивность сельскоховяйствениых животных" (НРБ, 1984), республиканской конференции "Проблеш интенсификации животноводства в Казахстане" (Алма-Ата, 1987), I Всесоювной школе по генетике и селекции (Новосибирск, 1988), на V Всеооганом съевде генетиков и селекционеров (Москва, 1987), на Международном симпозиуме "Онтогенетические и генети-ко-эволюционные аспекты яейроэндокринной регуляции стресса" (Вэвооибирск, 1988), на VII Всесоювной конференции по экологической фиеиологии (Ашхабад, 1989). '

Ш теме диссертации опубликовано 4б*работ, из них статей -22, в том числе в зарубежной печати - 2, подучен патент и два положительных решения по заявкам на изобретения.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит ив введения, обзора литературы, материалов и методов, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем составляет 466 стр. , включая 119 таблиц и 11 иллюстраций. Библиография содержит 884 наименования* иэ них 394 иностранных публикаций.

г. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Вивотные. Эксперименты проводили на овцах алтайской, аска-яийской, кавкааской, северо-восточной болгарской тонкорунных пород, советской мясо-верстной породы (сибирский тип), белой старовагорсной, оотфризской, черноголовой ллевенской и улучшенной аваси молочных пород, асканийского породного типа многоплодного каракуля, каракульской и монгольской пород. Всего было использовано более 19 тысяч овец, иэ них - 14351 ярки и овцематки и Б414 баранчиков в рав личном возрасте. Проводили индивидуальна учет животных и изучаемых признаков.

Исследования яа овцах тонкорунных и молочных пород в Болгарии выполняли по программе международного сотрудничества, эксперименты на каракульских и монгольских овцах выполнены

- 8 -

совместно с сотрудниками Укр.НЮЯ (Аскания-Нэва) и Института экспериментальной биологии (г. Улан-Удэ).

Этологича'"кн? чо^п^ц Использовали оригинальный метод определения пассивно-оборонительного поведения (типов поведения) у голодных овец по числу их подходов к корму в присутствии человека (Беляев, Мартынова, 1973)., Шявляли овец I типа (оценка поведения 3 балла) с отсутствием оборонительных реакций, III тина (оценка О) с отчетливыми оборонительными реакциями и II типа поведения (оценки 1» 2) с промежуточнш между I и III типами выражением оборонительных реакций на человека

Популяционную изменчивость доместикационного поведения изучали с помощью способа определения оборонительно-пиирвых реакций у овец (Ланкив,1988). Способ включает 2-х кратное тестирование овец: сначала,, так и в оригинальной методике, оценивали поведение черев 14-16 часов после кормления, а затем, спустя 2-3 дня. у животных со сниженной пищевой мотивацией, т. е. черев 2 часа после кормления. Изменчивость поведения регистрировали о помощью комплексных оценок, образованных сочетанием оценок, выявляемых через 14-16 и через 2 часа после кормления. Этот метод выявил неоднородность "типов 'поведения** и позволил проводить исследования с помощью дискретных классов поведения. Контрастными по поведению являются классы 3-3 и 00, отличающиеся, соответственно, доминированием пищевых и отсутствием оборонительных реакций и, наоборот, отсутствием шщевых и доминированием оборонительных реакций на человека

Методы стрессорной стимуляции. Изучали.реакцию ГГАС при различных хозяйственных воздействиях на овец алтайской и советской мясо-перегной пород. Использовали также метод контролируемого стрессирования, сочетагяий отбивку от стада с последующим попарным содержанием овец в щитовых клетках (1,5 х 2,0 м). При этом изучали адаптацию овец к ограничению их подвижности и определяли баэальные концентрации глюкокортикоидов.

Реакцию на видоспецифические звуковые сигналы тревоги изучали после адаптации овец к попарному содержанию в клетках. Овцам проигрывали в течение часа магнитофонную запись их тре вожного блеяния при отделении от стада и затем брани кровь через различные интервалы времени.

. Биохимические методы.' Концентрацию 11 -оксикортикостероидов

- 9 -

в плавке периферической крови определяли по стандартной фщ»-риыетричесной методике (ПЬрин, 1067). Определение сахара крови, свободного аминаого азота и оОпего селка плавны крови проводили по унифицированным методам (Колб, Камышников, 1976).

Методы игучения функции подовой системы. Использовали стандартные методы индукции и синхронизации половой охоты (Robinson, 1965), суперовуляторной стимуляции (ФСГ-F. Sigma, USA) (Rodriges et al., 1990) и визуальной оценки числа желтых тел после лапаротомии овец под общим наркозом (тиопентал натрия, 1 г/10 мл фивиол. раствора, в/венно).

Метол отбора по поведению. Отбор мясо-верстных баранчиков по поведению и продуктивности проводили в совхозе "Шдведский" (Новосибирской обл.). контрольной популяцией служили мясо-шерстные овцы Экспериментального хозяйства 00 РАН. С 1975 по 1979 г. г. селекция проводилась к. б. н. Черновым JL X , результаты работы не публиковались. С 1979 г. отбор годичных баранчиков по поведению проводили с помощью нового способа (Лая-кин, 1988). На племя оставляли преимущественно элитных баранчиков класса 3-3 и отбраковывали баранчиков класса О-о, средняя численность которых в группе производителей не превышала 8,4 X. Бонитировка, назначения производителей в случку в контрольной и опытной популяциях проводились д. б. н. Г. А. Стакан.

Методы определения продуктивных признаков. Живую массу и настриг персти (в оригинале) изучали по общепринятым методам. Продуктивность овец молочных пород изучали по учетным даннш, любезно предоставлении! болгарскими коллегами.

Вюметрическую обработку результатов, включая определение коэффициентов наследуемости, одно- и двухфакторный дисперсионный анализ неравномерных комплексов, проводили по общепринятым для количественных признаков методам (Шохинский, 1960, 1970; Рокицкий, 1964; Меркурьева, 1970). S расчетах использовали количественные ранговые значения дискретных классов поведения.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Факторы изменчивости оборонительного поведения и полиморфизм доместикационного поведения у овец В зависимости от изменений в оборонительном реагировании хозяйственные воздействия на поведение овец разделяются на две

- 10 -

группы: а) усиливающие проявление оборонительных реакций (уменьшение времени после кормления, снижение калорийности корма, ухудшение вкусового качества корма, выпас) и б) снижающие проявление этих реакций (увеличение времени после кормления, повышение калорийности корма, стойловое содержание, лактация и способ доения овцематок). Изученные средовые воздействия не имеют прямого отношения к оборонительному поведению и, более того, большинство из них влияет на пищевое поведение овец (Хренов, 1964; Scott et al.'. 1969; Пьянов, 1975). Однако, зависимые от этих воздействий изменения в уровне пищевого возбуждения модулирует проявление оборонительных реакций у овец. Так, снижение кадорийностк корма приводит к усилению проявления оборонительных реакций, отмечаемому по увеличению числа баранчиков III типа от 20 Z при использовании в качестве пищевого раздражителя при тестировании по поведению овса до 37 Z при использовании■травяных гранул (табл. 1). Независимо от вида корма и его калорийности, уменьшение времени до 2 часов после кормления также усиливает оборонительное реагирование. Сочетание действия этих двух факторов, снижающих пише-вую возбудимость животных (Хренов, 1957, 1966; Аминов, 1965), аддитивно усиливает проявление оборонительных реакций у баранчиков и ярок. Изменения в оборонительном поведении как у баранчиков, •так и у ярок разных пород имеют обратимый характер, отрицательно реципрокно связанный с изменениями в уровне их пищевого возбуждения (Ланкин и др., 1987).

При равенстве таких условий тестирования по поведению как время после кормления и вид пищевого раздражителя, популяцион-ная структура поведения у одновозрастных овец разных пород является хорошо воспроизводимым признаком (Ланкин и др., 1987).

Полученные данные указывают, что пищевая возбудимость и ее взаимодействие с хозяйственными ректорами имеют основное значение в средовой регуляции отрицательно взаимосвязанных оборонительно-пищевых реакций на человека у овец.

Роль пищевой мотивации в регуляции оборонительных реакций подтверждается закономерностями возрастных изменений оборонительного поведения у овец. Установлено, что скорость возрастного угашения оборонительных реакций, определяемая по увеличению в онтогенезе оценки поведения от О до 3 баллов у одних и

Таблица 1. Влияние фактора времени после кормления и вида пи-■евого раздражителя на поведение годичных мясо-верстных овец

Пол, Бремя пос- Пищевой Оценки поведения,X: Сравнения число ле кормле- раздра--------------------- распределений:

жив-х ния, час житель 0 1 2 3 ----2— X Р

ба- 14-16 овес 20 16 12 52 --

ран- 14-16 гранулы 37 19 13 26 18.3 0,001

чики. 2 овес 38 20 14 28 2,1 —

123 2 гранулы 72 13 4 11 30,9 0,001

тех ж ярок алтайской породы, достоверно выше через 14-16 часов после.кормления, чем у овец с пониженной через Z часа после кормления пищевой возбудимостью. Оказалось также, что возраст приводит к угашению проявления оборонительных реакций у баранчиков и ярок разных пород. Вместе с тем, обнаружены вначительные внутри- и межпородные различия по скорости возрастного формирования у овец адаптивного фенотипа поведения, характеризующегося доминированием пищевых и отсутствием оборонительных реакций на человека (Ланкин и др., 1979, 1987).

Установленные особенности действия отдельных средовых факторов позволили провести сравнительный анализ влияния на оборонительное поведение комплексных хозяйственных воздействий. Так, лактирование и машинное доение в течение 15 дней овца-маток черноголовой плевенекой породы, вызывали увеличение численности I типа от 58,0 до 80,0 X при одновременном уменьшении числа овец с оценками поведения 1, 2 и 0 от 42,0 до 20,0 % (рис. 1). Сходным образом, перевод маток старозагорской породы с ручного доения на машинное уже через 5 дней доения вызывал угашение проявления оборонительных реакций у 36,0 % овец III типа и увеличение численности I типа до 51,0 %. Темп возрастного угашения оборонительных реакций при ручном доении (6,0 % прироста I типа за 3 мес доения) был много ниш. чем при машинном, и не приводил к изменению популяционной структуры поведения у овец черноголовой плевенекой породы.

Двухфакторная мотивационная обусловленность доместикациок-

- 12 -

% эджс х занес % гэ1ес

100 ■ {2-3 ДНЯ МШЩ- - «5 Д СЯ ШОП- - О ИС РУЧНОГО ИСТО ДОЕНИЯ) ШРОДСИШ) _ ДОЕНИЯ)

60

го о

гШГТ

3 1.8 0 пцрвщ

хг- за,6; Р<0,001

X?- 6.2; Р*0,05 ПВВДВШ

рис. 1. Влияние возраста и способа доения на оборонительное поведение овец черноголовой плевенской породи.

кого поведения была учтена в разработанном более объективном способе выявления и регистрации поведения (Ланкин, 1886). Используя этот метод было показано, что структура популяций по поведению у ярок аваси, остфризской, черноголовой плевенской, бедой старозагорской, аеканийской, кавказской, северовосточной болгарской, каракульской, асканийского породного типа ьоюгоп-додного каракуля и монгольской пород, за исключением аска-нийской и кавказской, является достоверно различной. Это указывает на важную роль генотипа пород в детерминации внутри- и межпородной изменчивости доместикационного поведения овец (Лаиюш и др., 1988; Ланкин, 1990). Полиморфизм поведения у низкоспециализированных монгольской и аваси пород отличается отсутствием класса 3-3 и преобладанием класса 0-0, представляющего, соответственно, 77,3 и 95,2 X овец в этих породах. Заводские породы отличаются расширением диапазона изменчивости поведения, включающего класс 3-3, и увеличением численности доместикационных классов 3-3, 3-2, 3-1 и 3-0 представляющих, в частности, 88,02 овец в высокопродуктивной остфризской породе.

Закономерности онтоге нет иче с кой и популяционной изменчивости поведения могут быть выражены следующей гипотетической схемой (рис. 2). Схема учитывает существование 10 дискретных классов, образующих основную по'пуляционную изменчивость поведения. Стрелки показывают наиболее вероятные возрастные изменения поведенческих фенотипов, определяемые однонаправленностью формирования адаптивного поведения и более высокой скоростью возрастного угашения оборонительных реакций у овец с

антога н ■ з

Рис. 2. Организованная онтогенетическая и популяционная; изменчивость доместикационного поведения у овец.

(-> жвень 1мевого гагироыая м оарронитецного гелгиговымя

| 3-3 | - поведенческие классы, их ранги ( ) и комплексные оценки поведения.

высокой пишевой возбудимостью (горизонтальные стрелки), чем с низкой (вертикальные стрелки). Б результате обнаруживается, что существует организованная популя-ционная изменчивость оборонительно-пищевого поведения и отсутствую«1 простые линейные соотношения между поведенческими фенотипами. В частности, выявляется особая дискретность классов 0-0,1-1,2-2 и 3-3, прямые возрастные переходы между которыми, требующие одновременного увеличения первого и второго значений комплексной оценки поведения, оказываются "запрещенными". Схема указывает на существование средового контроля за поведением, вызывающего возрастное преобразование "дикого" фенотипа 0-0 в полярно отличный от него по состоянию оборонительных и пищевых реакций доместикационный фенотип 3-3 у овец разных пород.

3.2. Коррелятивная популяционная изменчивость доместикационного поведения, физиологических и продуктивных признаков у овец При действии на овец разных классов поведения взятием крови в группе, перегоном в незнакомое помещение и бонитировкой, популяционная изменчивость уровня глшокортикоидов зависела от поведения (с!. ^ - 3/632; Р - 115,6; Р< 0,001), вида стрессора (<1. Г. - 2/532; Г - 9,8; Р<0,001) и взаимодействия этих факторов (й. Г. - 6/532; Р-4,7; Р<0,001). йшимальный уровень глюкокорти-коидов (1,8-2,0 мкг X) был обнаружен при взятии крови в группе. Этот уровень был одинаковым у ярок разных классов поведения и не отличался от базалъных значений, обнаруженных- нами

- 14 -

у овец после их адаптации' к попарному содержанию в клетках (Ланкин и др., 1979) и другими исследователями (beid, 1962; Falconer, 1976; Гудев и др., 19&4). В отличие от этого, при стрессе перегона и бонитировки уровень глшокортикоидов был различным у отличающихся поведением овец, причем минимальный уровень был у класса 3-3, а максимальный - у класса 0-0. У овец других классов поведения уровень глюкокорт икоидов при стрессе имел значения промежуточные между классами 3-3 и 0-0.

Зависимость уровня глшокортикоидов от взаимодействия между поведением и видом стрессора указывает на специфичность выражения реакций ГГАС. Действительно, оказалось, что в соответствии с рангом стрессовой реакции у овец классов 3-3 и 0-0 все стрессоры разделятся на три разнородные группы (табх 2).

Реакция ГГАС на стрессоры первой группы одинаковая у овец контрастных классов поведения. Реакция на более многочисленные стрессоры второй группы достоверно выше у овец класса 0-0, чем 3-3. Различия по уровню глшокортикоидов у этих овец достигали при отделении от стада 176,2 Z, конкурировании 22,2 х и при бонитировке 21,3 X. Единственный стрессор третьей группы, нарушающий стереотип пищевого и двигательного поведения овец, вызывал большую на 53,1 X реакцию ГГАС у класса 3-3, чем 0-0.

Эти данные выявляют регуляторное влияние поведения на функцию ГГАС у овец при стрессе. Как и у других видов животных, стресс усиливает фенотипическое проявление генотипических различий по сопряженным ,признакам поведения и реактивности ГГАС у овец (Henderson, 1976; Ланкин и др., 1979. 1980; Марке ль, Бородин, 1982, 1990). Цри этом, изменчивость уровня глюкокорт икоидов отражает существующую внутри- и межгрупповую специфичность выражения сопряженных поведенческих и гормональных (психоэндокрйнных) реакций при стрессе у овец.

Роль мотивации в модуляции реактивности ITAC была обнаружена при мотиванионном стрессе, вызванном у овец видоспецифи-ческими звуковыми сигналами тревоги (Ланкин, Науменко, 1978).

Повышение уровня глюкокортикоидов у овец класса 3-3 на 14 X (Р< 0,05) по сравнению с исходным было обнаружено уже через 30 мин проигрывания магнитофонной записи' тревожного блеяния (рис. 3). Дальнейшее увеличение содержания этих гормонов до 1,6 Мкг X у класса 3-3 и до 3,7 мкг X у класса 0-0 было обна-

- 15 -

Таблица 2. Уровень глююокортикоидов (М ± щ) (п) в исходном состоянии и при стреоое у овец контрастных классов поведения

Стрессорный Класс Уровень глюкокортикокдов, мкг X:

стимул. пове- d

воэраст (мес) дения исходный при стрессе

I группа стрессоров

голодание 3-3 2,1 ± 0,11 (20) 3,4 ± 0,15 (20) 1,3**

24 час (28) 0-0 2,1 ± 0,11 (18) 3,2 ± 0,22 (13) 1,1*

отъем яг- 3-3 2,2 ± 0,12 (20) 4,1 + 0,16 (20) 1,9**

нят (27) 0-0 2,1 ± 0,13 (16) 4,1 ± 0,23 (13) 2,0**

II груша стрессоров '

бонитиров- 3-3 2,0 ± 0,10 (19) 6,1 + 0,15 (86) 4,1**

ка (12) О-О 1,8 ± 0,10 (28) 7,4 ± 0,20(104) 5,6**

конкурирова-

ние за 3-3 3,4 ± 0,15 (20) 3,6 ± 0,13 (19) 0,2

коры (28) 0-0 3,2 ± 0,22 (13) 4,4 ± 0,27 (12) 1,2*

отбивка S-3 2,0 ± 0,08 (20) 2,1 ± 0,11 (23) 0,1

от стада (12) 0-0 1,8 ± 0,09 (19) 5,8 ± 0,53 (16) 4,0**

транспорти- 3-3 2,3 + 0,20 (20) 3,8 ± 0,11 (20) 1.5*

ровка (17) 0-0 2,0 ± 0,16 (16) 4,6 ± 0,27 (14) 2,6**

перегон 3-3 2,0 ± 0,10 (19) 2,5 ± 0,10 (20) 0,6*

(12) 0-0 1,8 ± 0,10 (28) 3,5 ± 0,11 (69) 1,7**

III группа стрессоров

содержание в 3-3 2,0 ± 0,08 (20) 4,7 ± 0,18 (19) 2,7**

клетках (12) 0-0 1,8 ± 0,09 (19) 3,2 ± 0,16 (16) 1,4**

* - Р < 0,01; ** - Р < 0,001

руле но через 24 часа. Эти уровни, достове] -- превышавшие исходный, сохранялись в течение после дущих 9 суток попарного содержания овец в клетках. В отличие от этого, у объединенных в группу череэ 30 мин проигрывания записи б овец класса 3-3 реакция ГГАС на 3-й и 9-е сутки отсутствовала.

Вероятно, что хронический стресс, различно выраженный у овец классов 3-3 и 0-0, возникает как следствие образования и последующего усиления у содержащихся в клетках животных заданной извне ведущей мотивации поведенческой реакции, ооот-

- 16 -

ч.

к*-

ШИ псквмсш сшипив кжпах Рис. а Уровень глкко-

кортикоидов (и ± ш) при

У

I /-г-_ , воздействии видоспеци-

| у

фнческих звуковых сигналов тревоги у отлича-1»аедм'*йвнь илю щихся поведением овец

_• _ алтайской породы в воз-

Т 3 ? ''«' стаи росте 27 месяцев, шссо-о а р < о.Об

ветствунщей филогенетически древней защитной реакции поведения овец "сбор в группу" (Анохин, 1873, 1985; Баскин, 1974, 1976). Устранение этой мотивации может бьггь достигнуто, в частности, объединением овец, восстанавливающим их стереотип стадного поведения и предупреждающим развитие у них хронического стресса.

Таким образом, поведение, вид стрессора, взаимодействие этих факторов и мотивация оказывают регуляторкое влияние на изменчивость уровня г дзококортикоидов, отражавшую специфичность выражения защитных пеихоэндокрннных реакций и различия по адаптированности к хозяйственная стрессам у овец.

Возраст не влиял на базальный уровень глюкокортикоидов у овец разных классов поведения. Значительные возрастные изменения были обнаружены в реакции ГТАС у овец класса 0-0 на стресс отделения от стада и проигрывание сигналов тревоги, а у овец класса 3-3 при стрессе попарного содержания в.клетках.

Во всех изученных возрастах у овец класса 3-3 реакция ГГАС на отделение от стада отсутствовала. У класса 0-0 реакция на этот стрессор была максимальной в возрасте 12 мес. К 16 мес их реакция снизилась на 56,6 X (Р<0,001) и к 27 мес еще на 62,5 X (Р< 0,001), оставаясь, тем не менее, достоверно выраженной.

Реакция ГГАС у овец класса 0-0 на попарное содержание в клетках практически не менялась с возрастом. У овец класса 3-3 в 12 мес возрасте реакция ГГАС была вьше, чем у класса 0-0 на 58,0 X (Р< 0,001). К 16 мес она снизилась у них на 64,0 X, а к 27.мес еще на 24,0 X (Р< 0,01). В результате, стрессорный уровень • глшокортшоидов у овец класса 3-3 стад виде на 14.8 X (Р<0,05), чем у класса 0-0 (3.4 ± 0,14 мкг 7.). Тем не менее, у овец обоих классов поведения в этом возрасте реакция ГГАС на

- 17 -

содержание в клетках оставалась достоверно выраженной.

В возрасте 12 мес реакция ГГАС у овец класса о-о при шти-вационном стрессе была больше на 69,6 X (Р< 0,001), чем у овец класса S-& К 16 нес реакция класса о-о снизилась на 60,0 X и к 27 мес еще на 100,0 X (р< 0,001). У овец класса 3-3 в возрасте 12 и 27 нес реакция была практически одинаковой.

Поведение является фактором регуляции диапазона и направления популяцнонвой изменчивости не только стрессорвого уровня глккокортнкоидов, но и признаков пищевой активности при свободном доступе к корму У овец. Шксимадьный латентный период подхода к корму был у баранчиков класса 0-0 (66,9 ± 11,6 сек) и минимальшй у класса 3-3 (2,1 + 0,2 сек). Средняя скорость поедания овса через 1, 2 и 3 часа после кормления была больше на 40,8 X (Р<0,01) у баранчиков класса 3-3 (2,3 + о,2 г/кг живой массы/мин), чем у класса О-о.

Использование дискретных поведенческих классов подтвердило существование положительных фенотипических и генетических взаимосвязей поведения с живой массой и настригом персти у овец шерстных и мясо-верстных пород (Беляев, Мартынова, 1973; Стакан и др., 1976; ЛИев, 1983; Яаунин, Свинченно, 1984). В наших опытах влияние генотипа поведения на возрастную изменчивость этих признаков отчетливо выявилось у потомков от скревдваний одинаковых по поведению родителей (3-3 х 3-3 и 0-0 х 0-0) алтайской породы. Преимущество по живой массе у ярок от родителей класса 3-3 над ярками от родителей класса 0-0 проявилось как устойчивая тенденция в период от рождения до 6 мес возраста, а с 12 до 16 мес возраста уже как достоверное превосходство на 4,3-5,2 кг или 10,6 X (Р<0,05) . Настриг шерсти в первую и вторую стрижки у овец от родителей класса 3-3 был выше, чем у их отличающихся поведением сверстниц, соответственно на 10,4 X и 13,2 X (Р< 0,05).

Влияние поведения на мясную и шерстную продуктивность не зависит от различий в продуктивной специализации пород и также проявляется у молочных овец (Ланкин, Неделчев, 1989), Вместе с тем, поведение как и возраст, также влияет на молочную продуктивность овец белой старозагорской, черноголовой плевенской и аваеи пород (Lankin u.a., 1988; Хинковски и др., 1989). Удой овцематок старозагорской породы класса 3-3 был выше в I лакга-

- 18 -

оию на 26,6 X <34,7 л), во II на 62,3 X (03,4 л) и в IV лактацию на 81,1 х или 109,0 л (Р< 0,06), чем у класса 0-0. Однако, в отличие от двух других пород, продолжительность лактнроваяия в I и II лактации у овцематок класса Э-3 сила больше ва 16-24 суток (р< 0,06), чему маток класса О-о.

Признак доминирования в поведенческом фенотипе пищртедг реакций над оборонительными» положительно коррелирующий с различиями в темпах роста, является одним ив факторов раннего полового созревания ярок, в свою очередь положительно взажюсвязанного с более высокой нормой овуляции и суяеровуляторной реакцией яичников у овец (Ланкин, 1989, 1992). Поведенческий состав мясо-верстных ярок, достигших половозрелости в вовраоте 6-8 мвс. на 80,0 X представлен классами 3-3, 3-2, 3-1 и 3-0. Суперовуляторная реакция яичников у раннеполововрелых маток, отличающихся, кроме того, повышенной реактивностью гипотала-ыо-гипофиварного звена половой систеш к тестостерону в анэст-русе, была больше на 10,2 желтых тела (Р<0,01), чем у их поед-неполовозрелых и нереактн&ных сверстниц.

Наличие неотделимого от поведения механизма регуляции продуктивности было обнаружено корреляционным анализом взаимосвязей между поведением, физиологическими и продуктивна« признаками у 22 групп баранчиков, использованных в опыте по изучению пищевой активности (табл. 3), Ранговые значения поведения, увеличение которых отражает увеличение "доли" ницавых реакций в поведенческом фенотипе, такт как количество и скорость поедания корма, положительно коррелируют с продуктивностью. В отличие от этого, такие физиологические характеристики оборонительного поведения, как уровень 11-сжсикортикостерондов при стрессе, латентный период подхода к корму, отрицательно сопряжены с продуктивными качествами у овец.

В соответствий с этими и литературными даням« (Алексеевич, 1981; Beitz, 1985; Erlen, 1986; Hohenböken, 1986) был сделан вывод, что противонаправленные влияния оборонительного и пищевого поведений и сопряженных с ними физиологических систем на продуктивные признаки образуют регуля-торный механизм дифференциального формирования продуктивности у овец. Этот универсальный механизм регуляции роста и развития животных особенно отчетливо проявляется в сопряженном возраст- 19 -

Таблица 3. Корреляции между поведенческими, физиологическими и продуктивны« признаками у годичных мясо-шерстных баранчиков

Норрелиру- г (п - 22)

еше приз- ------------------------------------------------

накн и г 3 4 5 6 7 8 9

_Н в/п ' _______

Рант поведения (1)-0,92*-0,б1* 0,62* 0,63* 0,63* 0,48* 0,60* 0,29

11-ОКС (2) — 0,66*-0,57*-0,53* -0,58* -О,6Э* -0,66* -0,43* Латентный

период (3) — -- -0,92*-0,94* -0,46* -0,30 -0,55* -0,13

Количество

съедаемого

корма (4) — — ~ 0,93* 0,46* 0,41 0,58* 0,16

Скорость

поедания

корма (5) — — — — 0,48* 0,24 0,60* 0,03 Живая

масса <6) — -- — Г- — 0,53* 0,59* 0,11

Настриг(7) — — — — — — 0,83* 0,48*

Шзрст -

ность (8) — — — — — — -- 0,34 Длина шерсти (9) — — — — — . —

* - Р < 0,06

ном усилении проявления лицевых реакций и увеличении живой массы, пастригов шерсти и удоев за лактацию у овец разных пород (Ланкин и др., 1987; Ланкин, Неделчев, 1989).

Существование внутршюродных взаимосвязей между поведением и продуктивными качествами позволяет предположить, что структура пород по поведению так« взаимосвязана с породным уровнем основных продуктивных качеств. Для проверки этого предпо-лоигкмя у 12 пород, включая алтайскую ( Ланкин и др., 1979) и романовскую (Тощев, 1980) породы, используя литературные данные о продуктивности пород (Есаулов, Литовченко,1963; Дейхман, 1973; Хинковски и др., 1979; Перегон, Глубочанская, 1980; Джа-

- 20 -

Таблица 4. Межпородные ранговые взаимосвязи поведения с основ-ншк продуктивными признаками у овец

г5 (п)

N Коррелируете ----

п/п привнаки 2

3

4

5

1 плодовитость 0,82*410) 0,53 (12) 0,24(12) 0,82**(12)

5 Ш ведение

* - Р < 0,06; ** - Р < 0,01

паридве и др., 1983), были определены корреляции рангов по численности доместнкационных классов и среднему уровню продуктивности. Как и предполагалось, между структурой поведения и продуктивностью пород, включая прямой признак приспособленности - плодовитость, существуют положительные корреляции (табл. 4). Соответственно, был сделан вывод, что структура пород по поведению является специфическим породным признаком, ге-нотипически взаимосвязанным с уровнем приспособленности и продуктивности пород, и представляет резерв адаптивной изменчивости для селекционного совершенствования овец равных пород.

3.3. Роль отбора по доместикациониоцу поведению в формировании физиологического и продуктивного статуса у овец Изменения в поведении у опытных баранчиков 'Происходили уже в первых 4-х поколениях отбора. Средний ранг поведения у селекционируемых на отсутствие оборонительных и доминирование пищевых реакций баранчиков (5,6 ± 0,26) 1979 г. рождения был больше на 24,4 X (Р< 0,001), чем в контроле. За последующие шесть поколений отбора их ранг поведения увеличился до 6,9 ± 0,15 и стал на 76,9 X (Р< 0.001) больше, чем у контрольных баранчиков. К 10-му поколению отбора численность баранчиков доместикационяых классов поведения в опытной популяции увеличилась до 77,0 X, а класса 0-0 снизилась до 4,0 X, по

2 Удой

3 Кшая масса

4 Настриг

0,64410) 0,06(11) 0.78*410) 0,73*412) 0,87*411) .-- 0,72* (11)

неги

яим Рис.4. Уровень

глкжокортикоидов ^ (М±гл) в исходном

^ состоянии и при

стрессе бонитиро-«ЗШ^ЖШ*^ вки У контрольных и опытных овец разных поколений

—1-1—г/—<—ц—I--Р—I--■< 2 отбора.

ш к )> « Ш9 ао ¿1 аз 85

[иксам«, год квденю *Р<0,01; **Р<0,001 — и О шичиьиа +-+ огшнд;

сравнению с 35,4 X в контроле.' Изменение структуры опытной популяции по поведению сопровождалось снижением фенотипической изменчивости до 47,6 X,- в контроле 76-80 X, и аддитивной ге-нотипической изменчивости поведения от 51,4 X в 5-м поколении до 16,8 X в 10-м поколении отбора.

Начиная с 5-го поколения отбора у баранчиков и с 6-го у ярок, происходило снижение реакции ГГАС на бонитировку, использованной в качестве тесторного стрессора (рис. 4). При этом, уровень глюкокортикоидов снизился с 6,6 до 1,7 мкг X у баранчиков и с 6,в до 2,3 мкг X у ярок иди, соответственно на 74,2 и 67,1 % по сравнению с контрольными овцами. Базальный уровень этих гормонов стал ниже чем в контроле на 36,0 X (Р< 0,01) у баранчиков и на 27,8 X (Р< 0,001) у ярок.

Зависимость изменений в реакции ГГАС от отбора по поведению отчетливо проявилюсь при сравнении селекционной динамики стрессорного уровня глкжокортикоидов у опытных баранчиков и ярок разных классов поведения. Во всех поколениях отбора реакция ГГАС на бонитировку у баранчиков класса 0-0 была достоверно выше, чем у класса 3-3. Минимальный уровень гормонов был обнаружен у баранчиков (1,6 ± 0,10 мкг X) и ярок (1,8 ± 0,12 мкг X) класса 3-3 в 10-м поколении отбора. Двух^акторный дисперсионный анализ выявил высокодостоверное влияние факторов "поведение" (а. Г.-3/769; Г-ю,3; Р<0,001) и "поколение отбора" (с!. Г. - 3/769; Р - 66,7; Р< 0,001) по поведению при отсутствии взаимодействия между ними на изменчивость стрессорного уровня глкжокортикоидов как у баранчиков, так и ярок, в отличие от этого, фактор "продуктивный класс" (<1 Г. -2/779; Р-0,8; Р>0,С5)

- 22 -

не влиял на уровень гдюкокортикоидов. Аддитивная генотипи-ческая изменчивость стрессорного уровня глюкокортикоидов снизилась от 30,0 X в пятом поколении до недостоверных . значений (В- -0,054) у овец 10 поколения отбора.

Коррелированные ответы на отбор по поведению также включали повышение базального и стрессорного уровней глкжовы и свободного аминного азота крови. Аналогично,двухфакторный дисперсионный анализ выявил достоверную зависимость изменения этих субстратов энергетического обмена от отбора по поведению и отсутствие влияния на них фактора "продуктивный класс" (Ланкнн, 1988; Ланкин, Стакан, 1989). Вместе с тем, отбор по поведению не влиял на содержание общего белка крови у опытных овец.

Отмеченное снижение гормональной реакции могло происходить вследствие селекционных изменений в центральных регудяторяых звеньях ГГАС и снижения эмоциональной реактивности у овец. В таком случае, можно было ожидать, что реакция опытных овец на другие, чем бонитировка, стрессоры должна быть также сниженной. Действительно, у ярок 10 поколения отбора реакция ГГАС была ниже, чем у контрольных при отбивке от стада,- у класса 0-0 на 49,0 х и при голодании в течение 24 час,- у класса 3-3 на 14,7 X (рис. 5). Еще более выраженным было снижение реакции ГГАС на эти стрессоры у баранчиков. Зависимость снижения реакции ГГАС от изменений в центральных звеньях регуляции подтвердилась отсутствием различий в реакции надпочечников у контрольных и опытных баранчиков на инъекции АКТГ в разных дозах.

Таким образом, отбор баранчиков на доминирование пищевых и отсутствие оборонительных реакций является эффективным и специфическим способом наследственного преобразования доместика-ционного поведения я функции ГГАС, повывающего общую резистентность к стрессам у баранчиков и ярок.

В отличие от контрольной, в опытной популяции проводилась систематическая выбраковка до 83,0 X новорожденных баранчиков с низкой живой массой при рождении. Начиная с поколения 1979 г. рождения, живая масса при рождении у опытных баранчиков была больше на 18,2-23,8 % (Р< 0,001), чем у контрольных. Оказалось также, что этот признак положительно коррелирует с рангом по-, ведения (г- 0,220 - 0,268; Р< 0.05), стрессорньм уровнем глюкозы (г-0,429 - 0,466; Р< 0,001) и отрицательно со стрессорньм

- 23 -

N

ашдяй ижтин»Ц отеки ^ гокщмав

Я 2, **

3-3 (М>

3-3

0-0

3-3

0-0

Э-3 0-0 класс пое£№>шя

Р НСНТРОДНЕ р^ОДПНЬБ

Тис. 5. Уровень глюкокортикоидов (М±ш) при различных стресеор-ных воздействиях у отличающихся поведением контрольных и опытных ярок 10 поколения отбора. * Р<0,05; ** Р<0,01; *** Р<0,001

уровнем глюкокортикоидов (г - -0,247 - -0,318; Р< 0,001) у годичных Сараичиков разных поколений отбора Эти факты доказывают, что селекционные изменения в поведении, гормональных и биохимических признаках, фактически, происходили в результате синергичного действия отборов по живой массе при рождении и домеетикационному поведению у годичных баранчиков.

При совмещенном отборе по продуктивности и поведению происходило устойчивое повышение продуктивности у баранчиков. С 1979 по 1986 г. г. их средняя живая масса увеличились с 61,1 до 72,1 кг ихк на 18,0 X (,Р< 0,001), тогда как у контрольных она увеличилась только на 6,3 X (Р< 0,05) (рис.6 А). Средний настриг шерсти у контрольных баранчиков 1979 - 81 г. г. рождения был выше на 0,6-1,2 кг (Р<0,001), чем у опытных. Однако, начиная с поколения 1983 г. рождения, настриг стал выш в среднем на 12,8 X (Р< 0,001) у опытных баранчиков, чем у контрольных.

Вклад отбора по поведению в увеличение общей продуктивности у опытных овец проявился через более высокие темпы селекционного увеличения индивидуальной продуктивности у баранчиков желательных классов поведения, чем у бракуемого класса 0-0. Так, за 7 поколений отбора давая масса класса 3-3 увеличилась с 60,5 до 76,5 кг или на 26,4 X (Р< 0,001) (рис. 6 Б). За этот же. период живая масса у баранчиков класса 0-0 увеличи-

- 24 -

— кшгроияе + -+ кисе з-з «---.кдлсш г-г,

+—Минтае —тсс о-о

ч

Рис. 6. Изменения «ивой массы (М ± т) у контрольных и опытных баранчиков равных поколений отбора. * Р< 0,06; ** Р< 0.001

лась всего на 9,3 X (Р< 0,01). Существенно, что невависимо от изменений ранга продуктивной ценности у классов 3-3 и 0-0, баранчики классов 3-2, 3-1 и 3-0 стабильно проявляли максимальную продуктивность. За период селекции их живая масса увеличилась на 15,5 X (Р< 0,001). Сходные селекционные »вменения наблюдались в наст ригах шерсти у отличающихся поведением овец.

Таким образом, высокий темп селекционного увеличения мясной и шерстной продуктивности у баранчиков класса 3-3, стабильное проявление максимальной продуктивности у. баранчиков классов 3-2, 3-1 и 3-0, сочетавшиеся с увеличением до 77,0 X популяционной численности этих более продуктивных животных до-местикационных классов, определили вклад отбора по поведению в устойчивое повышение продуктивности у опытных овец.

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ В отличие от традиционного определения доместикационного поведения как оборонительного по отношению к человеку (Беляев. Трут, 1964; Hale, 1969), типичным для доместицированных лисиц оказывается не только отсутствие оборонительных реакций, но и

- 25 -

новое качество поведения "привязанности и контактабельности" к человеку (Беляев, трут, 1832; Васильева, 1091). Этот домести-кациогшый феномен, выявляющий разнородную мотквационную обусловленность доместикационного поведения, явно показывает, что природа этого вида поведения остается невыясненной, а вместе, с нею остаются непонятым в полной мере закономерности изменчивости и эволюции поведения животных при доместикации (Беляев, 1972, 1974, 1979, 1983; Трут, 1978, 19В7. 1991).

нашими опытами установлено, что оборонительное поведение у овец разных пород находится под жестким контролем различных хозяйственных факторов, влиякщюс на пищевое поведение и пище-' вую возбудимость животных (Ланкин и др., 1979, 1987). Изменениям в уровне пищевой возбудимости принадлежи: ведущая роль в средовой регуляции экспрессии и изменчивости отрицательно ре-щпгрокно взаимосвязанных оборонительно-пищевых реакций (Калюжный, 1962, 1964; Козловская, 1974; Лозовская, Кассиль) 1985), образующих доместикациоиное поведение у овен.

Тестирование овец на альтернативных уровнях пищевого возбуждения выявило полную популяционную изменчивость доместикационного поведения, включающего направленную "от человека" двигательную оборонительную активность и возрастающую у голодных овец двигательную пищевую активность, направленную "к человеку". Обнаруживаемые с помощью отологического теста особенности поведения, такие, как пороговая зависимость проявления оборонительных реакций от пищевой возбудимости и Оисигналькос экологическое значение человека для овец, оказываются аналогичными известным закономерностям условнорефлекторного переключения (Асратян, 1S51, 1983; Стручков, 1956; Руденко, 1968), позволяющим объяснить природу доместикационного поведения в понятиях физиологии ВИД. Это подтверждает объективность выявления биэффекторных доместикационных реакций поведения у овец, роль которых в доместикации животных других видов остается неизученной (Ыантейфель, 1987).

Онтогенез доместикационного поведения также находится под регуляторным влиянием пищевой возбудимости. К ингибированию по отрицательной регуляторной связи проявления оборонительных реакций у взрослых овец приводит зависимое от роста и развития усиление пишевой возбудимости (Богодюбский, 1953; Модянов,

- 26 -

1978; LeMagnen, 1983) и обучение животных положительны« рефлексам на ассоциированные с кормлением стимулы, в- том числе человека 4(Кокорина, 1981; Ланкин и др., 1987; Васильева, 1991). Результатом этих универсальных процессов является направленное возрастное формирование адаптивного поведенческого фенотипа, характеризующегося отсутствием оборонительных и доминированием пищевых реакций у овец равных пород.

Однонаправленность онтогенетической и межпородной изменчивости поведения указывает на существующее давление отбора по приспособленности (Лэбаоев, 1955; Майр, 1968) овец к хозяйственным условиям, вместе с тем представляющего вектор отбора на доместикационные качества поведения, противонаправленный вектору естественного отбора "охраняющего" "дикий" фенотип поведения (Ланкин и др., 1983; 1987). В связи с этим, можно предположить, что полиморфизм поведения у домашних овец исторически формировался под влиянием движущей формы совпадающего (Кирпичников, 1935, 1940; Шальгауэен, 1940) естественного отбора по поведению и искусственного отбора по продуктивности. Вероятностное совмещение этих векторов отбора в процессе эволюции пород могло происходить в силу известной необходимости сочетания отбора по продуктивности с отбором конституциональных форм животных, максимально приспособленных к возникшему при .доместикации новому "доместикационному" вектору естественного отбора'(Кисловский, 1937; Price, King; 1968), элиминирующими влияниями популяционных и "техногенных" стрессов, контактов с человеком, контролируешь условий содержания и разведения (Овсянников, 1969; Беляев, 1972; MoBride,1984; ПляайНКО, Сидоров, 1987; Friend, 1991).

Это представление логично допускает, что доместикационное поведение является интегральным признаком приспособленности, регуляторно взаимосвязанном с физиологическими системами экологической адаптации, такими, как ГГАС (Науменко, 1979; Шумейко и др.,. 1987) и с зависимыми от состояния этих систем продуктивными качествами (Леутгодьд, 1882) у овец.

Наш данные указывают, что доместикационное поведение является важным фактором регуляции диапазона популяционной изменчивости и состояния сопряженных с ним признаков, образующих Физиологический и продуктивный статус у овец.

- 27 -

Доместнкациовное поведение, возраст и взаимодействие между поведением и видом стрессора оказывают регуляторное влияние на изменчивость уровня глюкокортикоидов при стрессе, отражающего специфичность выражения аащитньи психозндокринных реакций у овец. В отличие от вцутригрупповой изменчивости, определяемой генотипическими различиями по эмоциональной реактивности и реактивности ГГАС (Гельгорн, Луфборроу, 1966; Bram, 1972; Ланкин и др., 1980; Внгаш, 1990)*, причиною качественной специфичности реакций этой системы может быть различная мотивацион-ная обусловленность психоэндокринных реакций (Анохин, 1968, 1976; Оранненхойзер, 1970; Friend, 1991) у овец на разнородные группы стрессоров. Действительно, влияние мотивации защитного ответа на реакцию ГГАС у овец доказывается опытом с видоспе-цифическими звуковыми сигналами тревоги (Ланкин, Вауменко, 1978). Специфичность психоэндокринных реакций связана с раз-, личной адаптированностью у овец: реактивность ГГАС к большинству стрессорных воздействий выше у овец с доминированием оборонительных реакций, чем у овец доместикационных классов с доминированием лицевых и отсутствием оборонительных реакций.

Генотип доместикационного поведения и возраст являются факторами регуляции формирования живой массы, шерстной, молочной продуктивности и скорости полового созревания у овец разных пород. В отличие от ингибирующего влияния на продуктивность оборонительного поведения и сопряженной с ним функции ГГАС (Lindner, Ferguson,1956; Ланкин, 1985; Норк&ч, 1987), пищевая возбудимость, качественно и количественно регулирующая потребление корма, пищеварение, обмен и распределение энергии в организме (Шкарова, 1956; Хренов, 1957,1864, 1965; Алексеевич,1981; Судаков,1987) положительно влияет на рост и развитие овец. Противонаправленные влияния оборонительного и пищевого поведений и сопряженных с ними физиологических систем образуют универсальный механизм средовой регуляции формирования продуктивности, более высокой у овец доместикационных классов.

Наличие положительных внутри- и межпородных взаимосвязей поведения с приспособительньми (функция ГГАС, пищевая активность, скорость полового созревания, плодовитость) и основными продуктивными качествами подтверждает представление, что отбор по продуктивности и конституциональной крепости, совпадаю- 28 -

дай с доместикационным вектором естественного отбора,, определял эволюцию поведения овец заводских пород. Эти данные выявляют Общую приспособительную ценность отсутствия оборонительных и дошнирования пищевых реакций у животных и поддерживаю шсль, что закономерности внутривидовой изменчивости домести-кационного поведения интегрально отражают закономерности изменчивости и эволюции комплекса генетически сопряженных с ним интерьерных физиологических и продуктивных признаков, определяющих конституциональные особенности домашних овец. С этой точки зрения, полиморфизм поведения представляет ввутрнпород-ный резерв изменчивости эволюционно неадаптированных с поведе-" нием признаков для селекционного совероенствования адаптивных и продуктивных качеств у овец разных пород (Лангаш, 10S0).

Действительно, отбор баранчиков на отсутствие оборонительных и доминирование пищевых реакций специфически приводил к наследственному изменению поведения, функции ГГАС и содержания основных субстратов энергетического обмена у.овец. В процессе селекции происходило снижение обпей реактивности ГГАС, повышение резистентности к производственны* стрессам и увеличение обцгй продуктивности у мясо-шерстньас овец (Стакан и др.. 1987; Ланкнн, 1988; Ланкин, Стакан, 1989)J

Особенностью преобразования поведения и функции ГГАС явилось "разсогласование" динамики селекционных изменений в этих признаках. Возможной причиною отставания коррелированных ответов функции ГГАС на отбор по поведению могла быть исключительная мощность комбинированного стресса бонитировки, вызывавшей, по сравнению с другими стрессорами, максимальный гормональный ответ у баранчиков и ярок. .Эффект максимального ответа, маскирующего генотипические различия. по реактивности ГГАС (Driscoll, 1986; Brush, 1991), мог "скрадывать" снижение уровня глюкокортикоидов, также, как я половые различия в реакции этой системы у опытных овец 4-6 поколений отбора. Этим же эффектом, в частности, могут быть: объяснены особенности селекции на пониженную реактивность ГГАС к холодовому шоку у индпвек, проявившиеся в снижении у них уровня нортикостерояцов на 33,3 X только после трех .поколений отбора (Brown, Nestor, 1974).

Высокая интенсивность отбора по продуктивности и линейное разведение (Стакан и др., 1986, .1987) определили большую эф- 29 -

фиктивность селекции по продуктивности в опиской популяции по сравнению с контрольной. Другой причиной явилось применение в селекции особенностей поведения, приведшее к преимущественному увеличению численности более адаптивных и продуктивных Овец доместикационных классов (Стакан и др., 1387; Ланкин, 1988; Лавкин, Стакан, 1989). Этот фага, соотьетствукший особенностям межпородной изменчивости поведения, указывает, что устойчивое увеличение уровня продуктивности у опытных овец является также результатом использования эволюционных закономерностей сопряженной изменчивости приспособитель иых и продуктивных признаков при совмещенном отборе по поведению и продуктивности, отвечающем принципиальному условию успешной селекционно-племенной работы (Кисловский, 1937, 1952; Эрнст, Григорьев, 1987).

ВЫВОДЫ

1. Доместикационное поведение имеет двух факторную мотива-цконную обусловленность, определяемую участием отрицательно реципрокно взаимодействующих пишевых и оборонительных реакций в формировании и проявлении этого вида поведения по отношению к человеку у овец.

2. Генотип доместикационкого поведения, возраст и вэаимо- . действие пищевой возбудимости со средой определяют онтогенетическую и . пощгляционную изменчивость этого вида поведения у овец.

3. Доместикационное поведение н возраст являются факторами, организующими онтогенетическую и популяционную изменчивость комплекса сопряженных физиологических и экстерьерно-морфометрических признаков, включая: функцию ГГАО, пищевую активность, темп роста и развития мясной, шерстной и молочной продуктивности и скорость полового созревания у овец.

, 4. Доместикационное поведение, возраст, взаимодействие между поведением и видом стрессора и мотивация оказывают ре-гудяторное влияние на уровень глюкокортикоидов при стрессе,изменчивость которого отражает специфичность выражения защитных психоэндокринных реакций и различия по адаптированности к стрессам у отличающихся поведением овец. '

Реакция ГГАС "на большинство хозяйственных . етреесорных воздействий (отбивка от стада, перевоз на автомашинах, перегон

- 30,-

в незнакомое помещение, конкурирование за корм, бонитировка) более выражена у овец с доминированием оборонительных реакций в поведении, чем у овец с доминированием пищевых и отсутствием оборонительных реакций по отношению к человеку.

5. Доместикационное поведение представляет универсальный механизм средовой регуляции продуктивности овец, образованный противонаправленными регуляторнши влияниями лицевого и оборонительного поведений и сопряженных с ними физиологических ре-гуляторных систем на рост и развитие животных.

6. Отбор баранчиков но домеет икациоиному поведению является эффективным методом наследственного преобразования оСорони-тельно-пицэвых реакций и внутрипородной изменчивости атого доведения , проявляющего аддитивный характер наследуемости у овец.

7. Отбор по доместикационному поведению приводит к коррелированным изменениям в генетически интегрированных с ним признаках функциональной активности ГГАС и содержании основных субстратов энергетического обмена у овец.

Селекционные изменения функциональной активности ГГАС вы-ражагтся в снижении баэального и стрессорного уровней глкко-кортикоидов при различных воздействиях (бонитировка, отбивка от стада, голодание) у баранчиков и ярок. Снижение содержания * глюкокортикоидов сопровождается увеличением базальвого и стрессорного уровней периферических глюкозы и свободного шинного азота у баранчиков и ярок.

8. При использовании в селекции совмещенного отбора по продуктивности и доместикационному поведению, отбор по поведению является специфическим фактором наследственного преобразования интегрированных с поведением физиологических систем экологической адаптации у годичных баранчиков и ярок.*

9. Совмещенный отбор по доместикационному поведению и продуктивности увеличивает эффективность селекции, что проявляется в устойчивом селекционном повышении мясное и верстной продуктивности у баранчиков.

Вклад отбора по поведению в увеличение продуктивности" выражается в более высоких темпах селекционного увеличения индивидуальной продуктивности у овец с доминированием пищевых реакций в поведении, чем у овец с доминированием оборонительных реакций и в "увеличении популяционной численности более продук-

- 31 -

тивных животных домэстикационных классов поведения.

10. Структура пород по доместикационному поведению является специфическим породным признаком,генотнпически взаимосвязанным с породным уровнем развития основных приспособительных и продуктивных качеств, и представляет внутрипородньй резерв изменчивости эволюционно неадаптированных поведенческих, физиологических и продуктивных признаков для селекционного совершенствования различных пород овец.

11. Выдвинуто положение о том,.,. что выявленные онтогенетические, популяционные и эволюционные закономерности внутривидовой изменчивости доместикационного поведения представляют, закономерности формирования и изменчивости "конституционально-. го типа" аивотных, определяемого как совокупность генетически интегрированных поведенческих, интерьерных физиологических и зкетерьерных морфофиэиологических признаков жизнеспособности и приспособленности, у домашних овец.

„ ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Использовать признак доминирования пищевых и отсутствия оборонительных реакций на человека, отличающий класс 3-3, в качестве дополнительного селекционного критерия для.формирования адаптивного поведения, повышения резистентности к стрессам и продуктивности у овец в интенсивных условиях разведения.

2. Проводить стандартную оценку доместикационного поведе- -ния у годичных овец по разработанному способу определения этого вида поведения.

3. Провести паспортизацию пород по признаку "структура породы по доместикационному поведению", отражающему внутрипород-ное разнообразие поведенческих фенотипов, уровень экологической адаптированности и резервы совершенствования адаптивных и продуктивных качеств у разных пород овец.

Список основных публикаций по теме диссертаций

1. Ланкин ЕС., Шумейко Е.В Эмоциональный стресс у овец, вызванный видоспецифическими звуковыми сигналами тревоги // Журнал высш. нервн. деятельности,- 1978.- Вып.-5.- С.- 994-997.

2: Ланкин в. с., Стакан г. А., Шумейко Е. а Доместикацион-ное поведение овец. Сообщение I. Взаимосвязь функционального

- 32 -

состояния г ипотадамо-гипофизарно-надпочечниковой системы с поведением и возрастом у тонкорунньпс овец // Генетика -1979. -Т. 15, MS. - а 891-900.

а Ланкин Е С., Стакан Г. А., Науме нко Е. & Домеотикащон-ное поведение овец. Сообщение II. Звучание и анализ различий по признакам поведения у тонкорунных овец // Генетика. -1979. -Т. 15, Мб.- С. 901-911.

4. Ланкин В. С., Стакан Г. А., Науменко Е. В Ломестикацион-яое поведение овец. Сообщение III. Наследственная обусловленность эндокринной функции гипофизарно-надпочечниковой системы у тонкорунных овец ■ различного типа' поведения // Генетика. -1980. -Т. 16, N 6. - С. 1089-1094.

5. Ланкин B.C. Стрессовые реакции овец на условия содержания // Животноводство. - 1981.•? Мб. - С. 30-33.

6. Ланкин В, С., Неделчев Л. Внутрипородные резервы повышения продуктивности мериносовых овец // 11 Национальная научно-техническая конференция с мездународнш участием. НРБ.-1984.- а 16-18. . ■■ .

7. Ланкин R С., Стакан Г. А., Хкнковски Ц., Неделчев Д. Полиморфизм пассивно-оборонительного поведения у овец молочных пород // Сельекохоэ. биология. -1985. - N 9. - С. 98-101.

8. Ланкин ЕС., Неделчев Д., Дочевеки Д. Взаимосвязь между пастбищным и пассивно-оборонительным поведением у овец // Сельскохоз. биология. - 1986. - N 2. - С. 83-86.

9. Стакан Г.А., Минина Е. К., Глаэко вн., Ланкин B.c. и др. Создание мясо-шерстных овец с кроссбредной шерстыо в Западной Сибири. -Генетика и селекция животных. Новосибирск. 1987-С. 33-58.

10... Ланкин В. С., Стакан Г. А., ХИнковски Ц.и др. Полиморфизм пассивно-оборонительного поведения у овец молочных й грубошерстных пород // Генетика и селекция животных. Новосибирск." 1987.- С. 104-lia

. 11.. Ланкин B.C., Стакан Г. А,, Неделчев Д. и да. Влияние среды на изменчивость пассивно-оборонительного поведения молочных овец // Генетика и селекция животных. Новосибирск. -1987.- С. 114-136.

12. Ланкин В. С., Неделчев Д. Поведение и продуктивность овец молочных пород // Овцеводство. - 1987. - N 6. - С. 32-36.

la Ланкин B.C., Стакан г.А., Хкнковски ц. и др. Влияние

- 33 -

изменчивости пассивно-оборонительного поведения на молочную продуктивность овец // Мзждународный с/х. журнал. - löse. -« 4. -С. 64-67.

14. Lank in V. S., Stakan a A., Minkovsky Ts. u. a. Einfluss cter Veränderlichkeit des passiv-defensiven Verhaltens auf die Milchproduction der Schaffen // Intern. J. Agric. - 1988.- Ho 4. P. 64-67. .

15. лёшкин В. С. Изменения в функции гипоталамо-гипофизар-но-надпочечниковой и половой систем у овец при селекции по оборонительно-тодавому поведению // Онтогенетические и генети-ко-эволюционные аспекты нейроэндокринной регуляции стресса/ Международный Симпозиум, Новосибирск, 1988. - С. 91-93.

16. Ланкин ВС. (1988). Способ определения стрессоустойчи-вости овец // Патент РФ N 1442156.- 199а

17. йшковски Ц. , Неделчев Д., Ланкин R с. Поведение и продуктивност при овце от породи за мляко // Хивотноводни науки, НРБ. - 1989. - Т. 26, N 1.- С. 38-4а

16. Ланкин В. С., № делчев д. Поведенческие реакции и увеличение продуктивности овец молочных пород // Оельскохоз. биология. - 1989. - H 2. - С. .84-88,.

19. Ланкин В С., Стакан Г. А. Роль отбора по поведению в преобразовании физиологического статуса мясо-мерстных овец // Известия 00 АН СССР, серия биол. наук. - 1989.-вып. 2.- С. За

20. Шляк М. Г., Ланкин В С., Шлитаев С. В. Повышение чувствительности яичников к гонадотропинам в анэструсе у овец // Проблемы эндокринологии. - 1989.-Т. 35, N 6.- С. 53-63.

21. Ланкин ВС. Доминирование пищевых рефлексов над обороните дьноди как фактор раннего полового созревания мясо-шерстных овец // VII Всесоюзная конференция по экологической физиологии, Ашхабад. - 1989. - С. 17а

22. Ланкин В С, Изменения пассивно-оборонительного поведения овец в процессе доместикации // Сельскохоз. биология.-1990.- N 2.-С. 191-193.

23. Ланкин в. С, Способ регуляции воспроизводства у овец // Положительное решение на заявку N 4887497/15 от 04.12.1990.

24. Ланкин В. С. Способ определения ранней половозрелости и потенциальных доноров эмбрионов у овец // Положительное решение на заявку К 5025376/15 от 03.02.1992.

Подписано к печати 8.12.94,

Формат бумаги 60x90 1/16. Шч. л£,0.. Уч. иэд. л, 1,4 -Тираж 110 экз. Заказ 132

Ротапринт Института цитологии и генетики 00 РАН 630000, Новосибирск, проспект акад. Лаврентьева, ю.