Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Полиморфизм доместикационного поведения и его роль в формировании физиологического и продуктивного статуса у овец (ovis ammon areis l. )

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Полиморфизм доместикационного поведения и его роль в формировании физиологического и продуктивного статуса у овец (ovis ammon areis l. )"

Р Г Б ОД НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

J ¡i -ü't -t-r- АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

' О Í : ■■ • 1 1 :

На правах рукописи УДК: (591. 513. 3: 591. 512.13)+(636. 591.1-15: : 636. 591.1: 636. 32/. 38.03: 636. 3. 082.12)

ЛАНКИН ВАСИЛИЙ СТЕПАНОВИЧ

ПОЛИМОРФИЗМ ДОМЕСТИКАЦИОННОГО ПОВЕДЕНИЯ И ЕГО РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО И ПРОДУКТИВНОГО СТАТУСА У ОВЕЦ (OVIS AMMON AREIS L.)

Специальность - 06. 02. Ol Разведение, селекция и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск - 1994

Работа выполнена в Институте цитологии и генетики Сибирского отделения Российской Академии Наук

Научный консультант - доктор медицинских наук, профессор

Е. В. Науменко

Официальные оппоненты:

Доктор медицинских наук, чл. -корр. РАН JL Е Иванова

Доктор с. -х. наук, профессор 1 А. Е. Лущенко

Доктор биологических наук М. IL Мошкин

Ведущая организация - Институт физиологии им. И. П. Павлова

Российской Академии Наук

Защита состоится ftf /fJ^r на заседании

специализированного совета Д. 120.32.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Новосибирском Государственном аграрном университете (630039, Новосибирск, ул. Добролюбова, 160).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета. Автореферат разослан <л7 ^у 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

i'l/u./L. - ЕЕ Кочнев

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Центральное место в решении проблемы доместикации отводится исследованиям роли поведения в эволюции одомашниваемых животных (Боголюбский, 1959; Price, King, 1968; Hafez et al. ,1969; Беляев, 1972, 1983; Кнорре, 1972; Bolee, 1973; Баскин, 1976; Price, 1984; Shackleton, Shank, 1984; Daniels, Bekoffy 1989, 1990). Однако, генетико-физиологические исследования внутривидовой изменчивости поведения у одомашненных в глубокой древности видов, в том числе продуктивных животных, - видовое и породное разнообразие которых образует "живую летопись" доместикации (Боголюбский, 1934), остались практически вне сферы этих работ.

Исследования внутривидовой изменчивости доместикационного поведения, открывающие новый аспект изучения проблемы доместикации и управления приспособленностью овец, получили развитие в данной работе. Первое направление исследований посвящено изучению закономерностей формирования и изменчивости поведения к сопряженных с ним физиологических и продуктивных признаков у овец на индивидуальном, онтогенетическом, популяционном и межпородном уровнях. В отличие от модельных экспериментов по доместикации пушных зверей (Беляев, Трут, 1964; Трут, 1978,1991; Трапезов, 1987, 1991) решение этого комплекса задач, имеющих приоритетное значение для генетико-физиологических исследований поведения (Лобашев и др., 1962; Пэномаренко и др., 1964; Полетаева, Романова, 1990), отсутствует в работах по изучению доместикационного поведения у овец (Куц, Хазраткулов, 1977; Тощев, 1980; Яшунин, Свинченко, 1984; Стакан, 1987).

Особое значение в исследованиях внутривидовой изменчивости доместикационного поведения и сопряженных с ним физиологических систем адаптации должно принадлежать изучению функции гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы (ГГАС) (Беляев, Науменко, 1981) у овец. Активация ГГАС, выполняющаяся в тесной связи снервной системой (Науменко, 1971; Зиларетов, 1979), является обязательной составной частью адаптивных реакций организма (Селье, 1960). Однако, регуляторная роль этого поведения в формировании функции ГГАС, влияющей на приспособленность и продуктивность животных (Ильев, 1976; Moberg, 1987; Borell, 1994), остается у овец практически неизученной.

- 3 -

Другое направление исследований посвящено задаче использования в селекции доместикационного поведения как дополнитель-аого критерия отбора для совершенствования адаптивных физиологических (Ланкин и др., 1980) и продуктивных (Беляев, Мартынова, 1973; Лиев, 1983; Стакан, 1987) качеств у овец. В силу эволюционной "пригонки" поведенческих генотипов к элиминирующим факторам содержания под контролем человека, отбор по поведению шжет быть более эффективным способом повышения резистентности к стрессам у овец, чем отбор по стрессорному уровню глшокортикоидов (Brown, Nestor, 1974; Edens, Siegel, 1975; Аврутина, Кислюк, 1987), не учитывающий роли взаимодействия между поведением и видом стрессора в модуляции реактивности ГГАС и генотипической разнородности особей по поведению и сопряженным с ним системам адаптации (Вигаш, 1988; Лопатина и др. , 1988; Зурдуй, 1990; Friend, 1991). Вместе с тем, отбор, по поведению, интегрально отражающему состояние регуля-торных нейроэндокринных систем, метаболизм и распределение энергии в организме (Науменко и др., 1987; Судаков, 1987), может вести к повышению общей приспособленности и конституциональной крепости продуктивных животных, необходимому в условиях интенсификации животноводства и усиления отбирающего действия "техногенных" стрессов (Овсянников, 1969; Эрнст и др., 1974; Эрнст, 1976, 1987; Плященко, Сидоров, 1979, 1987; Moberg. 1987). Следует полагать поэтому, что практическое применение закономерностей внутривидовой изменчивости доместикационного поведения и сопряженных с ним физиологических систем экологической адаптации способно явиться подходом к решению актуальной проблемы управления приспособленностью овец и вовлечению в селекцию новых внутрипородных резервов повышения их продуктивности (Ланкин, Неделчев, 1983; Ланкин, 1990).

Дель и задачи исследований. Основной целью работы было исследование полиморфизма доместикационного поведения и его роли в формировании физиологического и продуктивного статуса овец.. В связи с этим, были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать факторы изменчивости, онтогенез оборонительного поведения, популяционную и межпородную изменчивость доместикационного поведения у овец.

2. Изучить коррелятивную популяционную изменчивость до-

- 4 -

местикациошюго поведения и приспособительных признаков, включая функцию ГГАС, пищевую активность, мясную, шерстную, молочную продуктивность и скорость полового созревания у овец. Изучить роль доместикационного поведения и возраста в регуляции функционального состояния ГГАС при стрессе, вызываемом хозяйственными и видоспецифическими стрессорными воздействиями на овец.

3. Исследовать роль отбора по доместикационному поведению в наследственном преобразовании функции.ГГАС и повышении продуктивности у овец.

Научная новизна исследований. Впервые проведено последовательное изучение генетико-физиологических, онтогенетических, популяционных и эволюционных закономерностей внутривидовой изменчивости доместикационного поведения у овец. Тем самым, заложено новое направление исследований проблемы доместикации и управления приспособленностью продуктивных животных, основанное на стыке научных дисциплин, включающих генетику поведения, физиологическую генетику,эндокринологию,разведение и селекцию.

Доказана двухфакторная мотивационная обусловленность доместикационного поведения и выявлены закономерности онтогенетической и популяцконной изменчивости этого поведения у овец.

Доказано, что доместикационное поведение является фактором, влияющим на диапазон и направление вариабельности признаков общей приспособленности, в частности, скорости поедания корма, стрессоустойчивости,скорости полового созревания и продуктивных качеств у овец. Установлено, что поведение образует регуляторный механизм, определяющий дифференциальное формирование продуктивных качеств у овец.

С использованием дискретных поведенческих классов показано регуляторное влияние доместикационного поведения на реактивность ГГАС у овец. Обнаружен и изучен мотивационный стресс у овец, вызываемый видоспецифическими звуковыми сигналами тревоги. Установлена'специфичность выражения сопряженных поведенческих и эндокринных реакций при стрессе у овец.

Доказана целесообразность применения доместикационного поведения в селекции и специфичность влияния отбора по поведению на формирование адаптивного физиологического статуса у овец.

Установлено существование положительных взаимосвязей между

- 5 -

структурой пород по доместикационному поведению и породным уровнем основных продуктивных качеств, указывающих на универсальное значение этого поведения в формировании экологической приспособленности и продуктивности у овец разных пород.

Основные положения работы, выносимые на защиту:.

1. Основным фактором, модулирующим экспрессию оборонительного реагирования и влияющим на онтогенетическую и популяцион-ную изменчивость оборонительного поведения по отношению к человеку у овец, является, уровень пищевого возбуждения животных. Между оборонительными и пшцэвыми реакциями существует физиологическая отрицательно реципрокная регуляторная взаимосвязь, определяющая формирование индивидуальных особенностей сопряженного оборонительно-шщэвого реагирования -животных на человека и двухфакторную мотивационную обусловленность доместикационного поведения у овец. Генотип поведения, взаимодействие пищевой возбудимости со средой и возраст являются основными факторами, определяющими популяционную изменчивость и онтогенез этого вида поведения у овец.

2. Доместикационное поведение является фактором, организующим изменчивость физиологических признаков экологической приспособленности у овец. Организующая, а вместе с тем и сигнальная роль доместикационного поведения проявляется в определении диапазона изменчивости реакции ГГАС при стрессе, признаков пищевой активности, мясной, шерстной и молочной продуктивности, а также направления взаимосвязей между поведением, физиологическими и продуктивными качествами у овец.

3. Доместикационное поведение и возраст являются факторами изменчивости реактивности ГГАС к хозяйственным стрессорным воздействиям у овец. Еыражение сопряженных поведенческих и эндокринных реакций на различные хозяйственные воздействия имеет отчетливую специфичность, определяемую взаимодействием между поведением и видом стрессора, а также мотивацией защитных психоэндокринных реакций.

4. Отбор на доместикационные качества поведения является эффективным и специфическим методом управления генотипической изменчивостью сопряженных с поведением физиологических признаков, в частности, функции ГГАС, основных субстратов энергетического обмена и формирования желательного физиологического

статуса животных, отличающего более экологически приспособленных и продуктивных овец.

5. Структура пород по поведению является специфическим породным признаком, сопряженным с породным уровнем приспособленности и продуктивности, и представляет внутрипородный резерв для селекционного совершенствования различных пород овец.

Практическая ценность работы. Научно-практическая часть исследований посвящена актуальной и недостаточно изученной проблеме в разведении и селекции - управлению приспособленностью овец. Новым подходом к решению этой проблемы является использование в селекции полиморфизма доместикационного поведения, представляющего эволюционно сложившийся внутрипородный приспособительный потенциал у овец.-

Разработан более объективный, чем оригинальный (Беляев, Мартынова, 1973), способ выявления и регистрации доместикационного поведения (патент N 1442156), позволивший-провести детальные исследования коррелятивной изменчивости поведения, физиологических и продуктивных качеств у овец.

Установлено, что использование в качестве дополнительного критерия отбора признака доминирования пищевых и отсутствия оборонительных реакций на человека у баранчиков является способом наследственного преобразования поведения и функции ГГАС, повышающего резистентность к стрессам у овец (патент N 1442156). Результатом применения совмещенного отбора по продуктивности и поведению явилось создание выдающихся по продуктивности и устойчивости к стрессам мясо-шерстных овец с кроссбредной шерстью, районированных в Западной Сибири (Стакан и др., 1987; АКТ внедрения, 1987; .Панкин, 1988).

Разработан способ регуляции воспроизводства у овец, позволяющий контролировать половую охоту, продолжительность сезона размножения, повышать оплодотворяемость и биологическую плодовитость у овец (положительное решение на заявку N 4887497/15).

Разработан.способ определения ранней половозрелости и потенциальных доноров эмбрионов, позволяющий проводить предварительный отбор доноров, суперовулягорная реакция у которых на 6,4 - 10,2 желтых тела выше, чем у нереактивных к тестостерону позднеполовозрелых овцематок (положительное решение на заявку N 5025376/15).

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и обсуждались на I и Ш Всесоюзных конференциях по экологической генетике растений, животных и человека (Кишинев, 1988, 1991), V Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982), Всесоюзной конференции "Поведение сельскохозяйственных животных в условиях промышленной технологии" (Харьков, 1983), II Национальной конференции с международным участием "Поведение и продуктивность сельскохозяйственных животных" (НРБ, 1984), республиканской конференции "Проблемы интенсификации животноводства в Казахстане" (Алма-Ата, 1987), I Всесоювной школе по генетике и селекции (Новосибирск, 1988), на V Всесоюзном съезде генетиков и селекционеров (Шсква, 1987), на Международном симпозиуме "Онтогенетические и генети-ко-эволюционные аспекты нейроэндокринной регуляции стресса" (Новосибирск, 1988), на VII Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Ашхабад, 1989).

По теш диссертации опубликовано 45 работ, из них статей -22, в том числе в зарубежной печати - 2, получен патент и два положительных решения по заявкам на изобретения.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем составляет 455 стр., включая 119 таблиц и 11 иллюстраций. Библиография содержит 884 наименования, из них 394 иностранных публикаций.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Нивотные. Эксперименты проводили на овцах алтайской, аска-нийской, кавказской, северо-восточной болгарской тонкорунных пород, советской мясо-шерстной породы (сибирский тип), белой старозагорской, остфризской,' черноголовой плевенской и улучшенной аваси молочных пород, асканийского породного типа многоплодного каракуля, каракульской и монгольской пород. Всего было использовано более 19 тысяч овец, из них - 14351 ярки и овцематки и 5414 баранчиков в различном возрасте. Проводили индивидуальный учет животных и изучаемых признаков.

Исследования на овцах тонкорунных и молочных пород в Болгарии выполняли по программе международного сотрудничества, эксперименты на каракульских и монгольских овцах выполнены

совместно с сотрудника'«! Укр. НШЯ (Лскания-Бова) и Института экспериментальной биологии (г. Улан-Удэ).

Эгог-огические мзтоды. Использовали оригинальный метод определения пассивно-оборонительного поведения (типов поведения) у голодных овец по числу их подходов к корму в присутствии человека (Беляев, Мартынова, 1973)., Выявляли овец I типа (оценка поведения 3 балла) с отсутствием оборонительных реакций, III типа (оценка 0) с отчетливыми оборонительными реакциями и II типа поведения (оценки 1, 2) с промежуточным меащу I и III типами выражением оборонительных реакций на человека.

Популяционную изменчивость доместикационного поведения изучали с помощью способа определения оборонитеяьао-пищэвых реакций у овец (Ланкин.1988). Способ включает 2-х кратное тестирование овец: сначала, как и в оригинальной методике, оценивали поведение через 14-16 часов после кормления,' а затем, спустя 2-3 дня, у животных со сниженной пищевой мотивацией, т. е. через 2 часа после кормления. Изменчивость поведения регистрировали с помощью комплексных оценок, образованных сочетанием оценок, выявляемых через 14-16 и через 2 часа после кормления. Этот метод выявил неоднородность "типов поведения" и позволил проводить исследования с помощью дискретных классов поведения. Контрастными по поведению являются классы 3-3 и 0-0, отличающиеся, соответственно, доминированием пищевых и отсутствием оборонительных реакций и, наоборот, отсутствием пищевых и доминированием оборонительных реакций на человека

Методы стрессорной стимуляции. 1йучали.реакцию ГГАС при различных хозяйственных воздействиях на овец алтайской и советской мясо-шерстной пород. Использовали также метод контролируемого стрессирования, сочетающий отбивку от стада с последующим попарным содержанием овец в щитовых клетках (1,5 х 2,0 м). При этом изучали адаптацию овец к ограничению их подвижности и определяли базальные концентрации глюкокортикоидов.

Реакцию на видоспецифические звуковые сигналы тревоги изучали после адаптации овец к попарному содержанию в клетках. Овцам проигрывали в течение часа магнитофонную запись их тре вожного блеяния при отделении от стада и затем брали кровь через различные интервалы времени.

Биохимические методы. Концентрацию 11-оксикортикостероидов

- 9 -

в плазме периферической крови определяли по стандартной флюо-риметрической методике (ЦЬрин, 1967). Определение сахара крови, свободного аминного азота и общего белка плазмы крови проводили по унифицированным методам (Колб, Камышников, 1976).

Методы изучения функции половой системы. Использовали стандартные методы индукции и синхронизации половой охоты (Robinson, 1965), еуперовуляторной стимуляции (50Г-Р, Sigma, USA) (Rodriges et al., 1990) и визуальной оценки числа желтых тел после лапаротомии овец под общим наркозом (тиопентал натрия, 1 г/10 мл физиол. раствора, в/венно).

Метод отбора по поведению. Отбор мясо-шерстных баранчиков по поведению и продуктивности проводили в совхозе "Медведский" (Новосибирской обл.). Контрольной популяцией служили мясо-шерстные овцы Экспериментального хозяйства СО РАЕ С 1975 по 1979 г. г. селекция проводилась к. б. н. Черновым JL Л., результаты работы не публиковались. С 1979 г. отбор годичных баранчиков по поведению проводили с помощью нового способа (.Панкин, 1988). На племя оставляли преимущественно элитных баранчиков класса 3-3 и отбраковывали баранчиков класса 0-0, средняя численность которых в группе производителей не превышала 8,4 %. Бонитировка, назначения производителей в случку в контрольной и опытной популяциях проводились д. б. н. Г. А. Стакан.

Методы определения продуктивных признаков. Живую массу и настриг шерсти (в оригинале) изучали по общепринятым методам. Продуктивность овец молочных пород изучали по учетным данным, любезно предоставленным болгарскими коллегами.

Биометрическую обработку результатов, включая определение коэффициентов наследуемости, одно- и двухфакторный дисперсионный анализ неравномерных комплексов, проводили по общепринятым для количественных признаков методам (Плохинский, 1960, 1970; Рокицкий, 1964; Меркурьева, 1970). В расчетах использовали количественные ранговые значения дискретных классов поведения.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Факторы изменчивости оборонительного поведения и полиморфизм доместикационного поведения у овец В зависимости от изменений в оборонительном реагировании хозяйственные воздействия на поведение овец разделяются на две

- 10 -

группы: а) усиливающие проявление оборонительных реакций (уменьшение времени после кормления, снижение калорийности корма, ухудшение вкусового качества корма, выпас) и б) снижающие проявление этих реакций (увеличение времени после кормления, повышение калорийности корма, стойловое содержание, лактация и способ доения овцематок). Изученные средовые воздействия не имеют прямого отношения к оборонительному поведению и, более того, большинство из них влияет на пицеЕое поведение овец (Хренов, 1964; Scott et al., 1969; Пьянов, 1975). Однако, зависимые от этих воздействий изменения в уровне пищевого возбуждения модулируют проявление оборонительных реакций у овец. Так, снижение калорийности корма приводит к усилению проявления оборонительных реакций, отмечаемому по увеличению числа баранчиков III типа от 20 % при использовании в качестве пищевого раздражителя при тестировании по поведению овса до 37 X при использовании• травяных гранул (табл. 1). Независимо от вида корма и его калорийности, уменьшение времени до 2 часов после кормления также усиливает оборонительное реагирование. Сочетание действия этих двух факторов, снижающих пищевую возбудимость животных (Хренов, 1957, 1965; Аминов, 1965), аддитивно усиливает проявление оборонительных реакций у баранчиков и ярок. Изменения в оборонительном поведении как у баранчиков, так и у ярок разных пород имеют обратимый характер, отрицательно реципрокно связанный с изменениями в уровне их пищевого возбуждения (Ланкин и др., 1987).

При равенстве таких условий тестирования по поведению как время после кормления и вид пищевого раздражителя, популяцион-ная структура поведения у одновозрастных овец разных пород является хорошо воспроизводимым признаком (Ланкин и др., 1987).

Полученные данные указывают, что пищевая возбудимость и ее взаимодействие с хозяйственными факторами имеют основное значение в средовой регуляции отрицательно взаимосвязанных оборонительно-пищевых реакций на человека у овец.

Роль пищевой мотивации в регуляции оборонительных реакций подтверждается закономерностями возрастных изменений оборонительного поведения у овец. Установлено, что скорость возрастного угашения оборонительных реакций, определяемая по увеличению в онтогенезе оценки поведения от О до 3 баллов у одних и

Таблица 1. Влияние фактора времени после кормления и вида пищевого раздражителя на поведение годичных мясо-шерстных овец

Пол, Время пос- Пищевой Оценки поведения,%: Сравнения

число жив-х ле кормления, час - раздражитель 0 1 2 3 распределений: X Р

ба- 14-16 овес 20 16 12 52 __

ран- 14-16 гранулы 37 19 18 26 18,3 0,001

чики, 2 овес 38 20 14 28 2,1

123 2 гранулы 72 13 4 11 30,9 0,001

тех же ярок алтайской породы, достоверно выше через 14-16 часов после кормления, чем у овец с пониженной через 2 часа после кормления пищевой возбудимостью. Оказалось также, что возраст приводит к угашеншо проявления оборонительных реакций у баранчиков и ярок разных пород. Вместе с тем, обнаружены значительные внутри- и межпородные различия по скорости возрастного формирования у овец адаптивного фенотипа поведения, характеризующегося доминированием пищевых и отсутствием оборонительных реакций на человека (-Панкин и др. , 1979, 1987).

Установленные особенности действия отдельных средовых факторов позволили провести сравнительный анализ влияния на оборонительное поведение комплексных хозяйственных воздействий. Так, лактирование и машинное доение в течение 15 дней овцематок черноголовой плевенской породы, вызывали увеличение численности I типа от 58,0 до 80,0 % при одновременном уменьшении числа овец с оценками поведения 1, 2 и 0 от 42,0 до 20,0 Z (рие. 1). Сходным образом, перевод маток старозагорской породы с ручного доения на машинное уже через 5 дней доения вызывал угашение проявления оборонительных реакций у 35,0 % овец III типа и увеличение численности I типа до 51,0 %. Теш возрастного угашения оборонительных реакций при ручном доении (6,0 % прироста I типа за 3 мес доения) был много ниже, чем при машинном, и не приводил к изменению 'популяционной структуры поведения у овец черноголовой плевенской породы.

Двухфакторная мотивационная обусловленность доместикацион-

- 12 -

*

100

о 60

20 0

26 НЕС (2-3 да ¡шинного ДОЕНИЯ)

Л

.3 1,2 О

26 ЫЕС (15 ДНЕЙ ШШ-НОГО ДОЕНИЯ)

Д—

3 1,2 О

29 ИБС (3 НЕС РУЧНОГО ДОЕНИЯ)

П.

3 1,2 О

Xй- 33,6; Р<0,001

%г- 6,2; Р>0,05

ОЦЕНКИ

Рис. 1. Влияние возраста и способа доения на оборонительное поведение овец черноголовой плевенской порода

ного поведения была учтена в разработанном более объективном способе выявления и регистрации поведения (Ланкин, 1988). Используя этот метод было показано, что структура популяций по поведению у ярок аваси, остфризской, черноголовой плевенской, бедой старозагорской, асканийской, кавказской, северовосточной болгарской, каракульской, асканийского породного типа многоплодного каракуля и монгольской пород, за исключением асканийской и кавказской, является достоверно различной. Это указывает на важную роль генотипа пород в детерминации внутри- и межпородной изменчивости доместикационного поведения овец (Ланкин и др., 1988-, Ланкин, 1990). Полиморфизм поведения у низкоспециализированных монгольской и аваси пород отличается отсутствием класса 3-3 и преобладанием класса 0-0, представляющего, соответственно, 77,3 и 95,2 % овец в этих породах. Заводские породы отличаются расширением диапазона изменчивости поведения, включающего класс 3-3, и увеличением численности доместикационных классов 3-3, 3-2, 3-1 и 3-0 представляющих, в частности, 88,0% овец в высокопродуктивной остфризской породе.

Закономерности онтогенетической и популяционной изменчивости поведения могут быть выражены следующей гипотетической схемой (рис. 2). Схема учитывает существование 10 дискретных классов, образующих основную по'пуляционную изменчивость поведения. Стрелки показывают наиболее вероятные возрастные изменения поведенческих фенотипов, определяемые однонаправленностью формирования адаптивного поведения и более высокой скоростью возрастного угашениа оборонительных реакций у овец с

- 13 -

%

%

онтогенез

Рис. 2. Организованная онтогенетическая и популяционная изменчивость доместикадионного поведения у овец.

3-3

0-0 1-1 г-г

УРОВЕНЬ ПИЩЕВОГО РЕАГИРОВАНИЯ (+)

.УРОВЕНЬ ОБОРОНИТЕЛЬНОГО РЕАГИРОВАНИЯ

- поведенческие классы, их ранги ( ) и комплексные оценки поведения.

высокой пищевой возбудимостью (горизонтальные стрелки), чем с низкой (вертикальные стрелки). Б результате обнаруживается, что существует организованная популяционная изменчивость обороштаель-но-пищевого поведения и отсутствуют простые линейные соотношения между поведенческими фенотипами. В частности, выявляется особая дискретность классов 0-0,1-1,2-2 и 3-3, прямые возрастные переходы между которыми, требующие одновременного увеличения первого и второго значений комплексной оценки поведения, оказываются "запрещенными". Схема указывает на существование средового контроля за поведением, вызывающего возрастное преобразование "дикого" фенотипа 0-0 в полярно отличный от него по состоянию оборонительных и пищевых реакций доместикационный фенотип 3-3 у овец разных пород.

3. 2. Коррелятивная популяционная изменчивость доместика-ционного поведения, физиологических и продуктивных признаков у овец При действии на овец разных классов поведения взятием крови в группе, перегоном в незнакомое помещение и бонитировкой, популяционная изменчивость уровня глюкокортикоидов зависела от поведения Сс1. Г. - 3/532; Г - 115,6; Р< 0,001), вида стрессора (<± ^ - 2/532; Г - 9,8; Р<0,001) и взаимодействия этих факторов 6/532; Р—4,7; Р<0,001). Минимальный уровень глюкокортикоидов (1,8-2,0 мкг %) был обнаружен при взятии крови в группе. Этот уровень был одинаковым у ярок разных классов поведения и не отличался от базальных значений, обнаруженных- нами

- 14 -

у овец после их адаптации к попарному содержанию в клетках (Ланкин и др., 1979) и другими исследователями (Reíd, 1962; Falconer, 1976; Гудев и др., 1984). В отличие от этого, при стрессе перегона и бонитировки уровень глюкокортикоидов был различным у отличающихся поведением овец, причем минимальный уровень был у класса 3-3, а максимальный - у класса 0-0. У овец других классов поведения уровень глюкокортикоидов при стрессе имел значения промежуточные между классами 3-3 и 0-0.

Зависимость уровня глюкокортикоидов от взаимодействия между поведением и видом стрессора указывает на специфичность выражения реакций ГГАС. Действительно, оказалось, что в соответствии с рангом стрессовой реакции у овец классов 3-3 и 0-0 все стрессоры разделяются на три разнородные группы (табл. 2).

Реакция ГГАС на стрессоры первой группы одинаковая у овец контрастных классов поведения. Реакция на более многочисленные стрессоры второй группы достоверно выше у овец класса 0-0, чем 3-3. Различия по уровню глюкокортикоидов у этих овец достигали при отделении от стада 176,2 Z, конкурировании 22,2 % и при бонитировке 21,3 %. Единственный стрессор третьей группы, нарушающий стереотип пищевого и двигательного поведений овец, вызывал большую на 53,1 Z реакцию ГГАС у класса 3-3, чем 0-0.

Эти данные выявляют регуляторное влияние поведения на функцию ГГАС у овец при стрессе. Как и у других видов животных, стресс усиливает фенотипическое проявление генотипических различий по сопряженным признакам поведения и реактивности ГГАС у овец (Henderson, 1976; Ланкин и др., 1979, 1980; Мар-кель, Бородин, 1982, 1990). При этом, изменчивость уровня глюкокортикоидов отражает существующую внутри- и межгрупповую специфичность выражения сопряженных поведенческих и гормональных (психоэндокринных) реакций при стрессе у овец.

Роль мотивации в модуляции реактивности ГГАС была обнаружена при мотивационном стрессе, вызванном у овец видоспецифи-ческими звуковыми сигналами тревоги (Ланкин, Науменко, 1978).

Повышение уровня глюкокортикоидов у овец класса 3-3 на 14 % (Р< 0,05) по сравнению с исходным было обнаружено уже через 30 мин проигрывания магнитофонной записи тревожного блеяния (рис. 3). Дальнейшее увеличение содержания этих гормонов до 4,6 мкг % у класса 3-3 и до 3,7 мкг Z у класса 0-0 было обна-

- 15 -

Таблица 2. Уровень глюкокортикоидов (М ± т) (п) в исходном состоянии и при стрессе у овец контрастных классов поведения

Стрессорньй Класс Уровень глюкокортикоидов, мкг %:

стимул, пове- -------------------------------- <1

возраст (мес) дения исходный при стрессе

I группа стрессоров

голодание 3-3 2,1 ± 0,11 (20) 3,4 ± 0,15 (20) 1,3**

24 час (28) 0-0 2,1 ± 0,11 (18) 3,2 ± 0,22 (13) 1,1*

отъем яг- 3-3 2,2 ± 0,12 (20) 4,1 ± 0,16 (20) 1,9**

нят (27) 0-0 2,1 ± 0,13 (15) 4,1 + 0,23 (13) 2,0**

II группа стрессоров

бонитиров- 3-3 2,0 ± 0,10 (19) 6,1 ± 0,15 (86) 4,1**

ка (12) 0-0 1,8 ± 0,10 (28) 7,4 ± 0,20(104) 5,6**

конкурирова-

ние за 3-3 3,4 ± 0,15 (20) 3,6 ± 0,13 (19) 0,2

корм (28) 0-0 3,2 ± 0,22 (13) 4,4 ± 0,27 (12) 1,2*

отбивка 3-3 2,0 ± 0,08 (20) 2,1 ± 0,11 (23) 0,1

от стада (12) 0-0 1,8 + 0,09 (19) 5,8 ± 0,53 (15) 4,0**

транспорти- 3-3 2,3 ± 0,20 (20) 3,8 ± 0,11 (20) 1,5*

ровка (17) 0-0 2,0 ± 0,16 (16) 4,6 ± 0,27 (14) 2,6**

перегон 3-3 2,0 ± 0,10 (19) 2,5 ± 0,10 (20) 0,5*

(12) 0-0 1,8 + 0,10 (28) 3,5 ± 0,11 (69) 1,7**

III группа стрессоров

содержание в 3-3 2,0 ± 0,08 (20) 4,7 ± 0,18 (19) 2,7**

клетках (12) 0-0 1,8 ± 0,09 (19) 3,2 ± 0,15 (15) 1,4**

* - Р < 0,01; ** - Р < 0,001

ружено через 24 часа Эти уровни, достове] - превышавпше исходный, сохранялись в течение последующих 9 суток попарного содержания овец в клетках. В отличие от этого, у объединенных в группу через 30 мин проигрывания записи 6 овец класса 3-3 реакция ГРАС на 3-й и 9-е сутки отсутствовала

Вероятно, что хронический стресс, различно выраженный у овец классов 3-3 и 0-0, возникает как следствие образования и последующего усиления у содержащихся в клетках животных заданной извне ведущей мотивации поведенческой реакции, соот-

- 16 -

й си

ПРИ ГОПЫИШ СОДЕРИНИИ в клики РиС. 3. Уровень ГЛЮКО-

I-кортикоидов (М ± т) при

^р-_воздействии видоспеци-

1 фических звуковых сиг-

_ _ налов тревоги у отлича-

"йаодня"укяень и-<кс" ющихся поведением овец алтайской породы в воз-

1 3 ? "в* стаи расте 27 месяцев.

класс о-о * Р < 0,05

ветствующей филогенетически древней защитной реакции поведения овец "сбор в группу" (Анохин, 1973, 1985; Баскин, 1974, 1976). Устранение этой мотивации может быть достигнуто, в частности, объединением овец, восстанавливающим их стереотип стадного поведения и предупреждающим развитие у них хронического стресса.

Таким образом, поведение, вид стрессора, взаимодействие этих факторов и мотивация оказывают регуляторное влияние на изменчивость уровня глюкокортикоидов, отражающую специфичность выражения защитных психоэндокринных реакций и различия по адаптированности к хозяйственным стрессам у овец.

Возраст не влиял на базальный уровень глюкокортикоидов у овец разных классов поведения. Значительные возрастные изменения были обнаружены в реакции ГГАС у овец класса 0-0 на стресс отделения от стада и проигрывание сигналов тревоги, а у овец класса 3-3 при стрессе попарного содержания в. клетках.

Во всех изученных возрастах у овец класса 3-3 реакция ГГАС на отделение от стада отсутствовала У класса 0-0 реакция на этот стрессор была максимальной в возрасте 12 мес. К 16 мес их реакция снизилась на 56,6 % (Р<0,001) и к 27 мес еще на 62,5 % (Р< 0,001), оставаясь, тем не менее, достоверно выраженной.

Реакция ГГАС у овец класса 0-0 на попарное содержание в клетках практически не менялась с возрастом. У овец класса 3-3 в 12 мес возрасте реакция ГГАС была выше, чем у класса 0-0 на 58,0 % (Р< 0,001). К 16 мес она снизилась у них на 64,0 %, а к 27 мес еще на 24,0 % (Р< 0,01). В результате, стрессорный уровень глюкокортикоидов у овец класса 3-3 стал ниже на 14,8 X (Р<0,05), чем у класса 0-0 (3,4 ± 0,14 мкг X). Тем не менее, у овец обоих классов поведения в этом возрасте реакция ГГАС на

- 17 -

содержание в клетках оставалась достоверно выраженной.

В возрасте 12 мес реакция ГГАС у овец класса 0-0 при моти-вационном стрессе была больше на 69,5 Z (Р< 0,001), чем у овец класса 3-3. К 16 мес реакция класса 0-0 снизилась на 60,0 % и к 27 мес еще на 100,0 % (Р< 0,001). У овец класса 3-3 в возрасте 12 и 27 мес реакция была практически одинаковой.

Шведение является фактором регуляции диапазона и направления популяционной изменчивости не только стрессорного уровня глюкокортикоидов, но и признаков пищевой активности при свободном доступе к корму у овец. Максимальный латентный период подхода к корму был у баранчиков класса 0-0 (68,9 ± 11,6 сек) и минимальный у класса 3-3 (2,1 ±0,2 сек). Средняя скорость поедания овса через 1, 2 и 3 часа после кормления была больше на 40,8 % (Р<0,01) у баранчиков класса 3-3 (2,3 ± 0,2 г/кг живой массы/мин), чем у класса 0-0.

Использование дискретных поведенческих классов подтвердило существование положительных фенотипических и генетических взаимосвязей поведения с живой массой и настригом шерсти у овец шерстных и мясо-шерстных пород (Беляев, Мартынова, 1973; Стакан и др., 1976; Лиев, 1983; Яшуюга, Свинченко, 1S84). В наших опытах влияние генотипа поведения на возрастную изменчивость этих признаков отчетливо выявилось у потомков от скрещиваний одинаковых по поведению родителей (3-3 х 3-3 и 0-0 х 0-0) ад-тайской породы. Преимущество по живой массе у ярок от родителей класса 3-3 над ярками от родителей класса 0-0 проявилось как устойчивая тенденция в период от рождения до 6 мес возраста, а с 12 до 16 мес возраста уже как достоверное превосходство на 4,3-5,2 кг или 10,6 % (Р<0,05). Настриг шерсти в первую и вторую стрижки у овец от родителей класса 3-3 был выше, чем у их отличающихся поведением сверстниц, соответственно на 10,4 X И 13,2 % (Р< 0,05).

Влияние поведения на мясную и шерстную продуктивность не зависит от различий в продуктивной специализации пород и также проявляется у молочных овец (Ланкин, Неделчев, 1989). Вместе с тем, поведение как и возраст, также влияет на молочную продуктивность овец белой старозагорской, черноголовой плевенской и аваси пород (Lankin u.a. , 1988; Хинковски и др., 1989). Удой овцематок старозагорской породы класса 3-3 был выше в I лакта-

- 18 -

даю на 25,5 2 (34,7 л), во II на 52,3 % (93,4 л) и в IV лактацию на 81,1 % или 109,0 л (Р< 0,05), чем у класса 0-0. Однако, в отличие от двух других пород, продолжительность лакгирования в I и II лактации у овцематок класса 3-3 была больше на 18-24 суток (Р< 0,05), чем у маток класса 0-0.

Признак доминирования в поведенческом фенотипе пищевых реакций над оборонительными, положительно коррелирующий с различиями в темпах роста, является одним из факторов раннего полового созревания ярок, в свою очередь положительно взаимосвязанного с более высокой нормой овуляции и суперовуляторной реакцией яичников у овец (Ланкин, 1989, 1992). Поведенческий состав мясо-шерстных ярок, достигших половозрелости в возрасте 6-8 мес, на 80,0 7. представлен классами 3-3, 3-2, 3-1 и 3-0. Суперовуляторная реакция яичников у раннеполовозрелых маток, отличающихся, кроме того, повышенной реактивностью гипотала-мо-гипофизарного эвена половой системы к тестостерону в анэст-русе, была больше на 10,2 желтых тела (Р<0,01), чем у их позд-неполовозрелых и нереактивных сверстниц.

Наличие неотделимого от поведения механизма регуляции продуктивности было обнаружено корреляционным анализом взаимосвязей между поведением, физиологическими и продуктивными признаками у 22 групп баранчиков, использованных в опыте по изучению пищевой активности (табл. 3). Ранговые значения поведения, увеличение которых отражает увеличение "доли" пищевых реакций в поведенческом фенотипе, также как количество и скорость поедания корма, положительно коррелируют с продуктивностью. В отличие от этого, такие физиологические характеристики оборонительного поведения, как уровень 11-оксикортикостероидов при стрессе, латентный период подхода к корму, отрицательно сопряжены с продуктивными качествами у овец.

В соответствии с этими и литературными данными (Алексеевич, 1981; Beitz, 1985; Brien, 1986; Hohenböken, 1986) был сделан вывод, что противонаправленные влияния оборонительного и пищевого поведений и сопряженных с ними физиологических систем на продуктивные признаки образуют регуля-торный механизм дифференциального формирования продуктивности у овец. Этот универсальный механизм регуляции роста и развития животных особенно отчетливо проявляется в сопряженном возраст- 19 -

Таблица а Корреляции между поведенческими, физиологическими и продуктивными признаками у годичных мясо-шёрстных баранчиков

Коррелиру- г (п - 22)

емые приз- ------------------------------------------------

наки и 2 3 4 5 6 7 8 9

_М п/п_!_-

Ранг поведения (1)-0,92*-0,61* 0,62* 0,63* 0,63* 0,48* 0,60* 0,29

11-ОКС (2) ~ 0,56*-0,57*-0,53* -0,58* -0,63* -0,66* -0,43* Латентный

период (3) ~ — -0,92*-0,94* -0,45* -0,30 -0,55* -0,13

Количество

съедаемого

корма (4) ~ — ~ 0,93* 0,46* 0,41 0,58* 0,16

Скорость

поедания

корма (5) — — — — 0,48* 0,24 0,60* 0,03 Живая

масса (6) — — — — — 0,53* 0,59* 0,11 Настриг(7) — — ~ -- — — 0,83* 0,48* Шэрст -

ность (8) — — ~ — — ~ — 0,34 Длина шерсти (9) —

* - Р < 0,05

ном усилении проявления пищевых реакций и увеличении живой массы, настригов шерсти и удоев за лактацию у овец разных пород (Ланкин и др., 1987; Ланкин, Неделчев, 1989).

Существование внутрипородных взаимосвязей мевду поведением и продуктивными качествами позволяет предположить, что структура пород по поведению также взаимосвязана с породным уровнем основных продуктивных качеств. Для проверки этого предположения у 12 пород, включая алтайскую (Ланкин и др., 1979) и романовскую (Тощев, 1980) породы, используя литературные данные о продуктивности пород (Есаулов, Литовченко.1963; Дейхман, 1973; Хинковски и др., 1979; Перегон, Глубочанская, 1980; Джа-

- 20 -

Таблица 4. Межпородные ранговые взаимосвязи поведения с основными продуктивными признаками у овец

г5 (п)

N Коррелируемые ----

п/п признаки 2

3

4

5

1 Плодовитость 0,82**(10) 0,53 (12) 0,24(12) 0,82**(12)

5 Поведение

* - Р < 0,05; ** - Р < 0,01

паридзе и др., 1983), были определены корреляции рангов по численности доместикационных классов и среднему уровню продуктивности. Как и предполагалось, между структурой поведения и продуктивностью пород, включая прямой признак приспособленности - плодовитость, существуют положительные корреляции (табл. 4). Соответственно, был сделан вывод, что структура пород по поведению является специфическим породным признаком,ге-нотипически взаимосвязанным с уровнем приспособленности и продуктивности пород, и представляет резерв адаптивной изменчивости для селекционного совершенствования овец разных пород.

3.3. Роль отбора по доместикационному поведению в формировании физиологического и продуктивного статуса у овец Изменения в поведении у опытных баранчиков происходили уже в первых 4-х поколениях отбора. Средний ранг поведения у селекционируемых на отсутствие оборонительных и доминирование пищевых реакций баранчиков (5,6 ± 0,26) 1979 г. рождения был больше на 24,4 % (Р< 0,001), чем в контроле. За последующие шесть поколений отбора их' ранг поведения увеличился до 6,9 ± 0,15 и стал на 76,9 % (Р< 0,001) больше, чем у контрольных баранчиков. К 10-му поколению отбора численность баранчиков доместикационных классов поведения в опытной популяции увеличилась до 77,0 %, а класса 0-0 снизилась до 4,0 %, по

2 Удой

3 Живая масса

4 Настриг

0,64410) 0,06(11) 0,78*М. 10) 0,73**(12) 0,87**(11) -- 0,72* (11)

БАРАНЧИКИ

ККГ %.

X

ЕАЗАЛЬЩЯ УРОВЕНЬ^

1979 80

—Ц~

ЯРКИ

1

V

БАЗАЛЬНШ УРОВЕНЬ

Ч*х

-ь

83

65

1979

-г-

-II—I—УА

80 81 83 85 ПОКОЛЕНИЯ, ГОД РОВДЕИН -+ И И ОШТШЕ

Рис. 4. Уровень глюкокортикоидов

(М№) В ИСХОДНОМ

состоянии и при стрессе бонитировки у контрольных и опытных овец разных поколений

отбора

*Р<0,01;**Р<0,001

— и О шгршьда

сравнению с 35,4 7, в контроле. Изменение структуры опытной популяции по поведению сопровождалось снижением фенотипической изменчивости до 47,6 в контроле 76-80 %, и аддитивной ге-нотипической изменчивости поведения от 51,4 7, в 5-м поколении до 16,8 % в 10-м поколении отбора.

Начиная с 5-го поколения отбора у баранчиков и с 6-го у ярок, происходило снижение реакции ГГАС на бонитировку, использованной в качестве тесторного стрессора (рис. 4); При этом, уровень глюкокортикоидов снизился с 6,6 до 1,7 мкг % у баранчиков и с 6,8 до 2,3 мкг % у ярок или, соответственно на 74,2 и 67,1 % по сравнению с контрольными овцами. Базальный уровень этих гормонов стал ниже чем в контроле на 36,0 % (Р< 0,01) у баранчиков и на 27,8 % (Р< 0,001) у ярок.

Зависимость изменений в реакции ГГАС от отбора по поведению отчетливо проявилась при сравнении селекционной динамики стрессорного уровня глюкокортикоидов у опытных баранчиков и ярок разных классов поведения. Во всех поколениях отбора реакция ГГАС на бонитировку у баранчиков класса 0-0 была достоверно выше, чем у класса 3-3. Минимальный уровень гормонов был обнаружен у баранчиков (1,6 + 0,10 мкг X) и ярок (1,8 + 0,12 мкг %) класса 3-3 в 10-м поколении отбора. Двухфакторный дисперсионный анализ выявил высокодостоверное влияние факторов "поведение" (с!. Т. -3/769; Р-10,3; Р<0,001) и "поколение отбора" (й- Г- - 3/769; Г - 66,7; Р< 0,001) по поведению при отсутствии взаимодействия между ними на изменчивость стрессорного уровня глюкокортикоидов как у баранчиков, так и ярок. В отличие от этого, фактор "продуктивный класс" (6. Г =2/779; МЭ,8; Р>0,С5)

- 22 -

не влиял на уровень глюкокортикоидов. Аддитивная генотипи-ческая изменчивость стрессорного уровня глюкокортикоидов снизилась от 30,0 % в пятом поколении до недостоверных значений (К- -0,054) у овец 10 поколения отбора.

Коррелированные ответы на отбор по поведению также включали повышение базального и стрессорного уровней глюкозы и свободного аминного азота крови. Аналогично,двухфакторный дисперсионный анализ выявил достоверную зависимость изменения этих субстратов энергетического обмена от отбора по поведению и отсутствие влияния на них фактора "продуктивный класс" (Ланкин, 1988; Ланкин, Стакан, 1989). Вместе с тем, отбор по поведению не влиял на содержание общего белка крови у опытных овец.

Отмеченное снижение гормональной реакции могло происходить вследствие селекционных изменений в центральных регуляторных звеньях ГГАС и снижения эмоциональной реактивности у овец. В таком случае, можно было ожидать, что реакция опытных овец на другие, чем бонитировка, стрессоры должна быть также сниженной. Действительно, у ярок 10 поколения отбора реакция ГГАС была ниже, чем у контрольных при отбивке от стада,- у класса 0-0 на 49,0 % и при голодании в течение 24 час,- у класса 3-3 на 14,7 % (рис. 5). Еще более выраженным было снижение реакции ГГАС на эти стрессоры у баранчиков. Зависимость снижения реакции ГГАС от изменений в центральных звеньях регуляции подтвердилась отсутствием различий в реакции надпочечников у контрольных и опытных баранчиков на инъекции АКТГ в разных дозах.

Таким образом, отбор баранчиков на доминирование пищевых и отсутствие оборонительных реакций является эффективным и специфическим способом наследственного преобразования доместика-ционного поведения и функции ГГАС, повышающего общую резистентность к стрессам у баранчиков и ярок.

В отличие от контрольной, в опытной популяции проводилась систематическая выбраковка до 83,0 X новорожденных баранчиков с низкой живой массой при рождении. Начиная с поколения 1979 г. рождения, живая масса при рождении у опытных баранчиков была больше на 18,2-23,8 % (Р< 0,001), чем у контрольных. Оказалось также, что этот признак положительно коррелирует с рангом поведения (г- 0,220 - 0,258; Р< 0.05), стрессорным уровнем глюкозы (г-0,429 - 0,466; Р< 0,001) и отрицательно со стрессорным

- 23 -

КЛАСС ПОВЕДОда

•£] КОНТРОЛЬНЫЕ Р^ОШТНЫЕ

Рис.5. Уровень глюкокортикоидов (Шт) при различных стрессор-ных воздействиях у отличающихся поведением контрольных и опытных ярок 10 поколения отбора * Р<0,05; ** Р<0,01; *** Р<0,001

уровнем глюкокортикоидов (г - -0,247 - -0,318; Р< 0,001) у годичных баранчиков разных поколений отбора Эти факты доказывают, что селекционные изменения в поведении, гормональных и биохимических признаках, фактически, происходили в результате синергичного действия отборов по живой массе при рождении и доместикационному поведению у годичных баранчиков.

При совмещенном отборе по продуктивности и поведению происходило устойчивое повышение продуктивности у баранчиков. С 1979 по 1986 г. г. их средняя живая масса увеличилась с 61,1 до 72,1 кг или на 18,0 % (Р< 0,001), тогда как у контрольных она увеличилась только на 6,3 % (Р< 0,05) (рис.6 А). Средний настриг шерсти у контрольных баранчиков 1979 - 81 г. г. рождения был выше на 0,6-1,2 кг (Р<0,001), чем у опытных. Однако, начиная с поколения 1983 г. рождения, настриг стал выше в среднем на 12,8 % (Р< 0,001) у опытных баранчиков, чем у контрольных.

Вклад отбора по поведению в увеличение общей продуктивности у опытных овец проявился через более высокие темпы селекционного увеличения индивидуальной продуктивности у баранчиков желательных классов поведения, чем у бракуемого класса 0-0. Так, за 7 поколений отбора живая масса класса 3-3 увеличилась с 60,5 до 76,5 кг или на 26,4 % (Р< 0,001) (рис. 6 В). За этот же период живая масса у баранчиков класса 0-0 увеличи-

- 24 -

- контрольные + -+класс 3-3 классы 3-2,

1 3-1, + - +опытные - класс 0-0 3-0

Рис.6. Изменения живой массы (М ± пО у контрольных и опытных баранчиков разных поколений отбора * Р< • О,05; ** Р< 0,001

лась всего на 9,3 % (Р< 0,01). Существенно, что независимо от изменений ранга продуктивной ценности у классов 3-3 и 0-0, баранчики классов 3-2, 3-1 и 3-0 стабильно проявляли максимальную продуктивность. За период селекции их живая масса увеличилась на 15,5 % (Р< 0,001). Сходные селекционные изменения наблюдались в настригах шерсти у отличающихся поведением овец.

Таким образом, высокий темп селекционного увеличения мясной и шерстной продуктивности у баранчиков класса 3-3, стабильное проявление максимальной продуктивности у, баранчиков классов 3-2, 3-1 и 3-0, сочетавшиеся с увеличением до 77,0 % популяционной численности этих более продуктивных животных до-местикационных классов, определили вклад отбора по поведению в устойчивое повышение продуктивности у опытных овец.

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ В отличие от традиционного определения доместикационного поведения как оборонительного по отношению к человеку (Беляев, Трут, 1964; Hale, 1969), типичным для доместицированных лисиц оказывается не только отсутствие оборонительных реакций, но и

- 25 -

новое качество поведения "привязанности и контактабельности" к человеку (Беляев, Трут, 1982; Васильева, 1991). Этот домести-кационный феномен, выявляющий разнородную мотивационную обусловленность доместикационного поведения, явно показывает, что природа этого вида поведения остается невыясненной, а вместе, с нею остаются непонятыми в полной мере закономерности изменчивости и эволюции поведения животных при доместикации (Беляев, 1972, 1974, 1979, 1983; Трут, 1978, 1987, 1991).

Нашими опытами установлено, что оборонительное поведение у овец разных пород находится под жестким контролем различных хозяйственных факторов, влияющих на пищевое поведение и пище-' вую возбудимость животных (Ланкин и др. , 1979, 1987). Изменениям в уровне пищевой возбудимости принадлежит ведущая роль в средовой регуляции экспрессии и изменчивости отрицательно ре-ципрокно взаимосвязанных оборонительно-пищевых реакций (Калюжный, 1962, 1964; Козловская, 1974; Лозовская, Кассиль, 1985), образующих доместикационное поведение у овец.

Тестирование овец на альтернативных уровнях пищевого возбуждения выявило полную популяционную изменчивость доместикационного поведения, включающего направленную "от человека" двигательную оборонительную активность и возрастающую у голодных овец двигательную пищевую активность, направленную "к человеку". Обнаруживаемые с помощью зтологического теста особенности поведения, такие, как пороговая зависимость проявления оборонительных реакций от пищевой возбудимости и бисигнальное экологическое значение человека для овец, оказываются аналогичными известным закономерностям условнорефлекторного переключения (Асратян, 1951, 1983; Стручков, 1956; Руденко, 1968), позволяющим объяснить природу доместикационного поведения в понятиях физиологии ВИД. Это подтверждает объективность выявления бизффекторных доместикационных реакций поведения у овец, роль которых в доместикации животных других видов остается неизученной (Ыантейфель, 1987).

Онтогенез доместикационного поведения также находится под регуляторным влиянием пищевой возбудимости. К ингибированию по отрицательной регуляторной связи проявления оборонительных реакций у взрослых овец приводит зависимое от роста и развития усиление пищевой возбудимости (Боголюбский, 1953; Мэдянов,

- 26 -

1978; LeMagnen, 1983) и обучение животных положительным рефлексам на ассоциированные с кормлением стимулы, в- том числе человека (Кокорина, 1981; Ланкин и др., 1987; Васильева, 1991). Результатом этих универсальных процессов является направленное возрастное формирование адаптивного поведенческого фенотипа, характеризующегося отсутствием.оборонительных и доминированием пищевых реакция у овец разных пород.

Однонаправленность онтогенетической и межпородной изменчивости поведения указывает на существующее давление отбора по приспособленности (Лобашев, 1955; Майр, 1968) овец к хозяйственным условиям, вместе с тем представляющего вектор отбора на доместикационные качества поведения, противонаправленный вектору естественного отбора "охраняющего" "дикий" фенотип поведения (Ланкин и др., 1983; 1987). В связи с этим, можно предположить, что полиморфизм поведения у домашних овец исторически формировался под влиянием движущей формы совпадающего (Кирпичников, 1935, 1940; Шмальгаузен, 1940) естественного отбора по поведению и искусственного отбора по продуктивности. Вероятностное совмещение этих векторов отбора в процессе эволюции пород могло происходить в силу известной необходимости сочетания отбора по продуктивности с отбором конституциональных форм животных, максимально приспособленных к возникшему при доместикации новому "доместикационному" вектору естественного отбора (Кисловский, 1937; Price, King, 1968), элиминирующими влияниями популяционных и "техногенных" стрессов, "контактов с человеком, контролируемых условий содержания и разведения (Овсянников, 1969; Беляев, 1972; McBride,1984; Плященко, Сидоров, 1987; Friend, 1991).

Это представление логично допускает, что доместикационное поведение является интегральным признаком приспособленности, регуляторно взаимосвязанным с физиологическими системами экологической адаптации, такими, как ГГАС (Науменко, 1979; Шумейко и др., 1987) и с зависимыми от состояния этих систем продуктивными качествами (Леутгольд, 1982) у овец.

Наши данные указывают, что доместикационное поведение является важным фактором регуляции диапазона популяционной изменчивости и состояния сопряженных с ним признаков, образующих физиологический и продуктивный статус у овец.

- 27 -

Доместикационное поведение, возраст и взаимодействие между поведением и видом стрессора оказывает регудяторное влияние на изменчивость уровня глюкокортикоидов при стрессе, отракаю-срго специфичность выражения зааитных психоэндокринных реакций у овец. В отличие от внутригрупповой изменчивости, определяемой генотипическими различиями по змоциональной реактивности и реактивности ГГАС (Гельгорн, Луфборроу, 1956; Brain, 1972; Ланкин и др., 1980; Вигаш, 1990), причиною качественной специфичности реакций этой системы может быть различная мотивацион-ная обусловленность психоэндокринных реакций (Анохин, 1968, 1975; Франкенхойзер, 1970; Friend, 1991) у овец на разнородные группы стрессоров. Действительно, влияние мотивации защитного ответа на реакцию ГГАС у овец доказывается опытом с видоспе-цифическими звуковыми сигналами тревоги (Ланкин, Науменко, 1978). Специфичность психоэндокринных реакций связана с различной адаптированностью у овец: реактивность ГГАС к большинству стрессорных воздействий выше у овец с. доминированием оборонительных реакций, чем у овец доместикационных классов с доминированием пищевых и отсутствием оборонительных реакций.

Генотип доместикационного поведения и возраст являются факторами регуляции формирования живой массы, шерстной, молочной продуктивности и скорости полового созревания у овец разных пород. В отличие от ингибирующего влияния на продуктивность оборонительного поведения и сопряженной с ним функции ГГАС (Lindner, Ferguson,1956; Ланкин, 1985; Коркач, 1987), пи-щэвая возбудимость, качественно и количественно регулирующая потребление корма, пищеварение, обмен и распределение энергии в организме (Макарова, 1956; Хренов, 1957,1964, 1965; Алексеевич, 1981; Судаков,1987) положительно влияет на рост и развитие овец. Противонаправленные влияния оборонительного и пищевого поведений и сопряженных с ними физиологических систем образуют универсальный механизм средовой регуляции формирования продуктивности, более высокой у овец доместикационных классов.

Наличие положительных внутри- и межпородных взаимосвязей поведения с приспособительными (функция ГГАС, пищевая активность, скорость полового созревания, плодовитость) и основными продуктивными качествами подтверждает представление, что отбор по продуктивности и конституциональной крепости, совпадаю- 28 -

едя с домэстюсационккм вектором естественного отбора,, определял 'эволюцию поведения овец заводских пород. Эти данные выявляют общую приспособительную ценность отсутствия оборонительных и доминирования пищевых реакций у животных и поддерживаиг мысль, что закономерности внутривидовой изменчивости доместя-кационного поведения интегрально отражают закономерности изменчивости и эволюции комплекса генетически сопряженных с ним интерьерных физиологических и продуктивных признаков, определяющих конституциональные особенности домашних оЕец. С этой точки зрения, полиморфизм поведения представляет внутрипород-ный резерв изменчивости эволюционно коадаптированных с поведением признаков для селекционного совершенствования адаптивных и продуктивных качеств у овец разных пород (Ланкин, 1990).

Действительно, отбор баранчиков на отсутствие оборонительных и доминирование пищевых реакций специфически приводил к наследственному изменению поведения, функции ГГАС и содержания основных субстратов энергетического обмена у.овец. В процессе селекции происходило снижение общей реактивности ГГАС, повышение резистентности к производственным стрессам и увеличение общей продуктивности у мясо-шерстных овец (Стакан и др., 1987; Ланкин, 1988; Ланкин, Стакан, 1989).

Особенностью преобразования поведения и функции ГГАС явилось "разсогласование" динамики селекционных изменений в этих признаках. Возможной причиною отставания коррелированных ответов функции ГГАС на отбор по поведению могла быть исключительная мощность комбинированного стресса бонитировки, вызывавшей, по сравнению с другими стрессорами, максимальный гормональный ответ у баранчиков и ярок. ,Эффект максимального ответа, маскирующего генотипические различия по реактивности ГГАС (Driscoll, 1986; Brush, 1991), мог "скрадывать" снижение уровня глюкокортикоидов, также, как и половые различия в реакции этой системы у опытных овец 4-5 поколений отбора Этим же эффектом, в частности, могут быть: объяснены особенности селекции на пониженную реактивность ГГАС к холодовому шоку У индюшек, проявившиеся в снижении у них уровня кортикостероидов на 33,3 %. только после трех поколений отбора (Brown, Nestor, 1974).

Высокая интенсивность отбора по продуктивности и линейное разведение (Стакан и др., 1986, .1987) определили большую эф- 29 -

фективность селекции по продуктивности в опытной популяции по сравнению с контрольной, фугой причиной явилось применение в селекции особенностей поведения, приведшее к преимущественному увеличению численности более адаптивных и продуктивных Овец доместикационных классов (Стакан и др., 1987; Ланкин, 1988-, Ланкин, Стакан, 1989). Этот факт, соответствующий особенностям межпородной изменчивости поведения, указывает, что устойчивое увеличение уровня продуктивности у опытных овец является также результатом использования эволюционных закономерностей сопряженной изменчивости приспособительных и продуктивных признаков при совмещенном отборе по поведению и продуктивности, отвечающем принципиальному условию успешной селекционно-племенной работы (Кисловский, 1937, 1962; Эрнст, Григорьев, 1987).

ВЫВОДЫ

1. Доместикационное поведение имеет двухфакторную мотига-ционную обусловленность, определяемую участием отрицательно реципрокно взаимодействующих пищевых и оборонительных реакций в формировании и проявлении этого вида поведения по отношению к человеку у овец.

2. Генотип доместикационного поведения, возраст и взаимодействие пищевой возбудимости со средой определяют онтогенетическую и популяционную изменчивость этого вида поведения у овец. •

3. Доместикационное поведение и возраст являются факторами, организующими онтогенетическую и популяционную изменчивость комплекса сопряженных физиологических и зкстерьерно-морфометрических признаков, включая: функцию ГГАС, пищевую активность, темп роста и развития мясной, шерстной и молочной продуктивности и скорость полового созревания у овец.

4. Доместикационное поведение, возраст, взаимодействие между поведением и видом стрессора и мотивация оказывают ре-гуляторное влияние на уровень глюкокортикоидов при стрессе,изменчивость которого отражает специфичность выражения защитных психоэндокринных реакций и различия по адаптированности к стрессам у отличающихся поведением овец.

Реакция ГГАС на большинство хозяйственных стрессорных воздействий (отбивка от стада, перевоз на автомашинах, перегон

- 30 -

в незнакомое помещение, конкурирование за корм, бонитировка) более выражена у овец с доминированием оборонительных реакций в поведении, чем у овец с доминированием пищевых и отсутствием оборонительных реакций по отношению к человеку.

5. Доместикационное поведение представляет универсальный механизм средовой регуляции продуктивности овец, образованный противонаправленными регуляторными влияниями пищевого и оборонительного поведений и сопряженных с ними физиологических ре-гуляторных систем на рост и развитие животных.

6. Отбор баранчиков по доместикационному поведению является эффективным методом наследственного преобразования оборонительно-пищевых реакций и внутрипородной изменчивости этого поведения, проявляющего аддитивный характер наследуемости у овец.

7. Отбор по доместикационному поведению приводит к коррелированным изменениям в генетически интегрированных с ним признаках функциональной активности ГГАС и содержании основных субстратов энергетического обмена у овец.

Селекционные изменения функциональной активности ГГАС выражаются в снижении базального и стрессорного уровней глкко-кортикоидов при различных воздействиях (бонитировка, отбивка от стада, голодание) у баранчиков и ярок. Снижение содержания глюкоксртиковдов сопровождается увеличением базального и стрессорного уровней периферических глюкозы и свободного амин-ного азота у баранчиков и ярок.

8. При использовании в селекции совмещенного отбора по продуктивности и доместикационному поведению, отбор по поведению является специфическим фактором наследственного преобразования интегрированных с поведением физиологических систем экологической адаптации у годичных баранчиков и ярок.

9. Совмещенный отбор по доместикационному поведению и продуктивности увеличивает эффективность селекции, что проявляется в устойчивом селекционном повышении мясной и шерстной продуктивности у баранчиков.

Вклад отбора по поведению в увеличение продуктивности выражается в более высоких темпах селекционного увеличения индивидуальной продуктивности у овец с доминированием пищевых реакций в поведении, чем у овец с доминированием оборонительных реакций и в увеличении популяционной численности- более продук-

- 31 -

тивных животных доместикацио иных классов поведения.

10. Структура пород по доместикационному поведению является специфическим породным признаком,генотипически взаишсвя-занным с породным уровнем развития основных приспособительных и продуктивных качеств, и представляет внутрипородный резерв изменчивости эволюционно неадаптированных поведенческих, физиологических и продуктивных признаков для селекционного совершенствования различных пород овец.

11. Выдвинуто положение о том, что выявленные онтогенетические, популяционныз и эволюционные закономерности внутривидовой изменчивости доместикационного поведения представляют, закономерности формирования и изменчивости "конституционального типа" животных, определяемого как совокупность генетически интегрированных поведенческих, интерьерных физиологических и зкстерьерных морфофизиологичесгдах признаков жизнеспособности и приспособленности, у домаишх овец.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Использовать признак доминирования пищевых и отсутствия оборонительных реакций на человека, отличающий класс 3-3, в качестве дополнительного селекционного критерия для'формирования адаптивного поведения, повышения резистентности к стресса!,I. и продуктивности у овец в интенсивных условиях разведения.

2. Проводить стандартную оценку доместикационного поведения у годичных овец по разработанному способу определения этого вида поведения.

3. Провести паспортизацию пород по признаку "структура породы по доместикационному поведению", отражающему внутрипород-ное разнообразие поведенческих фенотипов, уровень экологической адаптированности и резервы совершенствования адаптивных и продуктивных качеств у разных пород овец.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Ланкин КС. , Науменко Е. В. Эмоциональный стресс у овец, вызванный видоспецифическими звуковыми сигналами тревоги // Журнал высш. нервн. деятельности. - 1978. - Вып. 5. - С. 994-997.

2. Ланкин Е С., Стакан Г. А. , Науменко Е. К Доместикацион-ное поведение овец. Сообщение I. Взаимосвязь функционального

- 32 -

состояния гипрталамо-гипофизаряо-надпочечниковой системы с поведением и возрастом у тонкорунных овец // Генетика. -1979. -Т. 15, N 5. - С. 891-900.

3. .Панкин Е С., Стачан Г. А., Бзуменко Е. В.. Доместикацион-ное поведение овец. Сообщение II. Изучение и анализ различий по признакам поведения у тонкорунных овец // Генетика -1979. -Т. 15, N 5.- С. 301-911.

4. Лантан В. С., Стакан Г. А., Науменко Е. В. Доместикацион-ное поведение овец. Сообщение III. Наследственная обусловленность эндокринной функции гипофизарно-надпочечниковой системы у тонкорунных овец различного типа' поведения // Генетика. -1980. -Т. 16, N6.-С. 1089-1094.

5. Ланкин RC. Стрессовые реакции овец на условия содержания // Животноводство. - 1981. - N 5. - С. 30-33.

6. Ланкин R С., Неделчев Д. Внутрипородные резервы повышения продуктивности мериносовых овец // II Национальная научно-техническая конференция с международным участием. НРБ. -1984. - С. 16-18.

7. Ланкин Е С., Стакан Г. А., Хинковски Д., Неделчев Д. Полиморфизм пассивно-оборонительного поведения у овец молочных пород // Сельскохоз. биология. -1985. - N 9. - С. 98-101.

8. Ланкин ЕС., Неделчев Д., Дочевски Д. Взаимосвязь между пастбищным и пассивно-оборонительным поведением у овец // Сельскохоз. биология.- 1986.- N 2.- С. 83-86.

9. Стакан Г. А., Минина Е. К. , Глазко В. И., Ланкин В. С. и др. Создание мясо-шерстных овец с кроссбредной шерстью в Западной Сибири. -Генетика и селекция животных. Новосибирск. 1987-С. 33-58.

10. Ланкин В. С., Стакан Г. А., Хинковски Д., и др. Полиморфизм пассивно-оборонительного поведения у овец молочных и грубошерстных пород // Генетика и селекция животных. Новосибирск. - 1987.- С. 104-113.

И. Ланкин B.C., Стакан Г. А., Неделчев. Д. и др. Влияние среды на изменчивость пассивно-оборонительного поведения молочных овец // Генетика .и селекция животных. Новосибирск. -1987.- С. 114-135.

12. Ланкин Е С., йзделчев Д. Поведение и продуктивность овец молочных пород // Овцеводство. - 1987. - N 6. - С. 32-35.

13. Ланкин В. С., Стакан Г. А., Хинковски Ц. и др. Влияние

- 33 -

изменчивости пассивно-оборонительного поведения на молочную продуктивность овец // Международный с/х. журнал. - 1988. -N 4. -С. 64-67.

14. Lankin V.S., Stakan G. А., Minkovsky Ts. u. a Einfluss der Veränderlichkeit des passiv-defensiven Verhaltens auf die Milchproduction der Schaffen // Intern, j. Agrie.- 1988.- No 4. P. 64-67. .

15. Ланкин B.C. Изменения в функции гипоталамо-гипофизар-но-надпочечниковой и половой систем у овец при селекции по оборонительно-пищевому поведению // Онтогенетические и генети-ко-эволюционные аспекты нейроэндокринной регуляции стресса/ Международный Симпозиум, Швосибирск, 1988.- С. 91-93.

16. Ланкин B.C. (1988). Способ определения стрессоустойчи-вости овец // Патент РФ N 1442156.- 1993.

17. Хинковски Ц., Неделчев Д., Ланкин В. С. Поведение и продуктивном при овце от породи ва мляко // жиеот ново дни науки, НРБ. - 1989. - Т. 26, N 1. - С. 38-43.

18. Ланкин В. С., Неделчев Д. Поведенческие реакции и увеличение продуктивности овец молочных пород // Сельскохоз. биология. - 1989.- N2.- С. 84-88.

19. Ланкин В. С., Стакан Г. А. Роль отбора по поведению в преобразовании физиологического статуса мясо-шерстных овец // Известия СО АН СССР, серия биол. наук. - 1989. -вып. 2. - С. 33.

20. Поляк М. Г., Ланкин В. С. , Политаев С. В. Повышение чувствительности яичников к гонадотропинам в анэструсе у овец // Проблемы эндокринологии.- 1989.-Т.35, N 6.- С. 58-63.

21. Ланкин R С. Доминирование-пищевых рефлексов над оборонительными как фактор раннего полового созревания мясо-шерстных овец // VII Всесоюзная конференция по экологической физиологии, Ашхабад, т 1989. - С. 173.

22. Ланкин В. С. Изменения пассивно-оборонительного поведения овец в процессе доместикации // Сельскохоз. биология. -1990.- N 2.-С. 191-193.

23. Ланкин В. С. Способ регуляции воспроизводства у овец // Положительное решение на заявку N 4887497/15 от 04.12.1990.

24. Ланкин R С. Способ определения ранней половозрелости и потенциальных доноров эмбрионов у овец // Положительное решение на заявку N 5025376/15 от 03. 02.1992.