Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Полевки (Rodentia, Arvicolinae) в фаунах мелких млекопитающих верхнего плиоцена и эоплейстоцена Южного Урала и Зауралья

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Полевки (Rodentia, Arvicolinae) в фаунах мелких млекопитающих верхнего плиоцена и эоплейстоцена Южного Урала и Зауралья"

И Г В С;!

1 о ЙНЙ 1933

ПОГОДИНА НАТАЛИЯ ВАЛЕНТИНОВНА

На правах рукописи

УДК 59:599.323.4(470.55)(571.11): 551.782.23:551.791

ЮЛЕВКИ (Кой1спиа, АпчсоНпае) В ФАУНАХ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ¡РХНЕГО ПЛИОЦЕНА И ЭОПЛЕЙСТОЦЕНА ЮЖНОГО УРАЛА И ЗАУРАЛЬЯ

03.00.08- зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург -1997

Работа выполнена на кафедре зоологии биологического факультета Уральского государственного университета им. А.М.Горького

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Малеева А.Г. Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Смирнов Н.Г.

доктор биологических наук Агаджанян А.К. Ведущая организация:

Ннстшут систематики и экологии животных Сибирского научного центра РАН

Защита состоится «2"/>> 199%г. в¡0_ часов на заседании диссертаци-

онного совета Д 002.05.01 в Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г.Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Инсттута экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан ¿Лъ^^с^^р 1997г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.Г.Нифонтова

Актуальность исследования. В общем комплексе териологических исследо-заний особое значите имеют региональные работы, направленные на заполнение феменных и пространственных "пробелов" в истории становления современной {)луны мелких млекопитающих. До сих пор для некоторых территорий, в том числе 1ля Урала и Зауралья, остаются наиболее изученными лишь поздние этапы формирования современной фауны мелких млекопитающих - плейстоценовый и голоцено-зый. В этот период времени фауна мелких млекопитающих уже в основном состоит

0 представителей современных родов и, на последних этапах, видов. Однако наибольшее количество вопросов возникает при изучении древних фаунистических комплексов мелких млекопитающих, представленных вымершими родами.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение верхнеплио-дсновых и эошгейсгоценовых полевок Южного Урала и Зауралья для анализа этапов эазвития фауны мелких млекопитающих рассматриваемой территории. В ходе работы решались следующие задачи: 1) разработка методики изучения верхнешгиоцено-зых и эоплейстоценовых полевок на основании известных закономерностей индивидуального и эволюционного развития их зубной системы; 2) определение видового состава верхнеплиоценовых и эоплейстоценовых полевок Южного Урала и Зауралья

1 уточнение времени существования изучаемых фаун на основании результатов ис-:ледования остатков полевок; 3) описание этапов формирования и выявление регио-<альных особенностей верхнеплиоценовой и эоплейстоценовой фаун мелких млега-шгаклцих Южного Урала и Зауралья; 4) анализ данных по верхнеплиоценовьш и юплейстоценовъш остаткам животных и растительности и реконструкция палео-гандшафтной обстановки того времени.

Научная новизна. Впервые описан видовой состав верхнеплиоценовых и эо-тейстоценовых полевок с территории Южного Урала и Зауралья. Разработаны номе методические подходы к изучению фрагментарных остатков полевок из аллю-шальных местонахождений. Впервые обобщены имеющиеся данные по всем изустным верхнеплиоценовьш и эоплейстоценовым местонахождениям мелких мле-опитающих Южного Урала и Зауралья. Выявлены региональные особенности

верхнеплиоценового и эоплейсгоценового этапов формирования фаун изучаемой территории. Существенно пополнен дополнительными сборами материал из поздне-плиоценового местонахождения Звериноголовское, т. 109. Благодаря подробному изучению морфологии коренных зубов полевок родов Borsodia, Promimomys, Mimomys и Allophaiomys уточнен возраст фаун из ряда местонахождений.

Практическая значимость работы. Результаты работы были использованы геологами Уральской геологосъемочной экспедиции Уралгеолкома при составлении геологических карт м-ба 1:200000 и при создании стратиграфических схем неогеновых и четвертичных отложений Урала. Кроме того результаты работы используются в курсах лекций («Методы зоологических исследований», «Палеозоология позвоночных») в Уральском госуниверсигете им. А.М.Горького.

Положения, выносимые на защиту. 1. Обоснована возможность поэтапного исследования с применением методов многомерного анализа фрагментарных остатков вымерших полевок из аллювиальных местонахождений. 2. Охарактеризованы четыре периода развития фауны мелких млекопитающих территории Южного Урала и Зауралья: первая половина верхнего плиоцена, нижний эоплейстоцен, граница нижнего и верхнего эоплейстоцена, конец верхнего эоплейстоцена. При сохранении общности структуры фауны Зауралья с одновозрастными фаунами сопредельных территорий в верхнем плиоцене и эоплейстоцене выявляются региональные особенности, сближающие изучаемую фауну с центрально-азиатской.

Апробация работы. Результаты исследований легли в основу 4 статей, 6 тезисов докладов. Они обсуждались на конференциях молодых ученых (Екатеринбург, 1994, 1995, 1996 гг), на международной конференции «Neogene and Quaternaiy mammals of the Palaearctic» (Краков, Польша, 1994), на Первом международном мамонтовом совещании (Санкт-Петербург, 1995), на международных симпозиумах «Эволюция экосистем» (Москва, 1995) и «The dawn of the Quaternary» (Керкрад, Голландия, 1996), на международном совещании «Origin, évolution, systematics, stratigraphie and géographie range of Allophaiomys (Rodentia, Arvicolinae)» (Москва, 1997).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из «Введения», 6 ~лая, «Выводов», списка литературы, включающего 154 названия (в том числе 47 шостранных) и Приложения. Общий объем рукописи 208 страниц, включая 19 таблиц, 41 рисунок (в том числе карта) и 16 страниц приложения.

Глава I. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО И ЭВОЛЮЦИОННОГО РАЗВИТИЯ ЗУБОВ ПОЛЕВОК. ХАРАКТЕРИСТИКА МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

В главе кратко описана специфика работы с костными остатками мелких млекопитающих плиоцен-эоплейстоценового возраста: особенности материала, основные проблемы, встающие перед исследователем. Поскольку, в сил}' специфики материала, основным объектом исследования являются зубы шлевок, то на основе анализа литературных данных проведено обобщение основных закономерностей их индивидуального и эволюционного развития, дающее ключ к использованию тех или иных признаков в систематике. Разработаны схемы промеров первого нижнего моляра (М,) корнезубых и некорнезубых полевок. Для анализа рисунка антероко-нидяого отдела Mi шлевок рода Allophaiomys помимо линейных промеров были использованы геометричесгсие параметры формы. При обработке полученных данных наряду с традиционным методом визуального изучения материала были применены методы многомерного анализа.

Глава II. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВЕРХНЕПЛИОЦЕНОВЫХ И ЭОПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ПОЛЕВОК

В главе кратко изложена плиоцен-эоплейстоценовая история подсемейства Arvicolinae. Описаны основные этапы развития лолевковых в этот промежуток времени, региональные особенности фаун мелких млекопитающих разных территорий в различные периоды времени. Перечислены основные местонахождения плиоцен-эоплейстоценовых мелких млекопитающих Евразии. Обсуждается специфика проведения палеоэкологических реконструкций по плиоцен-эоплейстоценовьш фаунам. Рассматривается распространение лесных, лесостепных и степных сообществ на

территории Евразии в изучаемый период времени. Последняя часть главы посвящена обзору современных представлений о систематике плиоцен-эоплейстоценовых полевок. Дается описание родов Borsodia. Promimomys, Mimomys, Allophaiomys, наиболее подробно изученных в этой работе.

Глава III. МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ И МЕТОД СБОРА МАТЕРИАЛА

Район исследования расположен на территориях Челябинской и Курганской областей. В работе изучены мелкие млекопитающие, остатки которых происходят из 9 аллювиальных местонахождений, расположенных на территории, ограниченной 53 - 55 градусами с.ш. и 60 - 66 градусами в.д. Сбор костных остатков мелких млекопитающих и работа с коллекциями проводились автором с 1991 по 1996 годы. Сбор материала проводился традиционным методом промывки вмещающих пород с помощью сит в воде. В ходе работы существенно пополнен дополнительными сборами материал из позднеплиоценового местонахождения Звериноголовское, т. 109. Всего из этого местонахождения собрано, определено и использовано в работе 1070 ископаемых костных остатков млекопитающих. Кроме того, было изучено 34 Mi верхнеплиоценовых и эоплейстоценовых полевок Южного Зауралья из коллекций, собранных экспедициями кафедры зоологии биологического факультета Уральского госуниверситета в прежние годы. Для сравнения привлекались материалы по плиоцеи-эоплейстоценовым мелким млекопитающим из коллекций Института экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук (ГОРиЖ УрО РАН), г. Екатеринбург, Палеонтологического инстшута Российской академии наук (ПИН РАН), г.Москва, Института геологии Уфимского научного центра Российской академии наук (ИГ УфНЦ РАН), г.Уфа, Института систематики и экологии животных Сибирского научного центра Российской академии наук (ИБ СНЦ РАН). Всего для сравнения использовано 972 изолированных зуба полевок из разных местонахождений.

Всего в работе изучено 2076 ископаемых костных остатков млекопитающих.

Для обозначения внутренних подразделений верхнего плиоцена и эоплей-стоцена в работе использовалась схема, составленная на основании общей стратиграфической шкалы четвертичной системы (МСК, 02.02.1995).

Глава IV. АНАЛИЗ МОРФОЛОГИИ ЗУБОВ ПОЛЕВОК С ПРИМЕНЕНИЕМ МЕТОДОВ МНОГОМЕРНОЙ СТАТИСТИКИ В главе использована разработанная методика поэтапного исследования зубов вымерших полевок, среди которых есть поврежденные. Анализ морфологии корнезубых и некорнезубых полевок проводился отдельно. Во всех случаях сначала традиционным визуальным методом было проведено предварительное разделение имеющегося материала на морфологические группы. Но при этом возник ряд трудностей, связанных в ряде случаев с плохой сохранностью материала. Для корнезубых полевок родов Вогзосйа, Ргошшошуз и Мшотув возникли сложности, связанные с различением признаков возрастной и видовой изменчивости, а для некорнезубых полевок рода АИорЬаютуБ - с большой изменчивостью рисунка жевательной поверхности. Для облегчения работы с материалом был использован факторный анализ, позволяющий в комплексе оценить все размерные характеристики, описывающие как общие очертания зуба, так и отражающие детали строения и пропорции его отдельных частей. Сначала по общим промерам зуба анализировался только неповрежденный материал. Затем проводился анализ всего материала, включая и фрагменты зубов. При этом обработка велась только по промерам антероконидного отдела М], а целые экземпляры зубов служили реперами. На основании результатов визуального изучения материала и факторного анализа было проведено окончательное разделение материала на группы. При этом для каждой группы были выделены наиболее значимые отличительные признаки. Для выяснения систематических взаимоотношений верхнеплиоценовых -эоплейстоценовых форм полевок Юлсного Зауралья с полевками близкого возраста с других территорий, было проведено сравнение с выборками зубов полевок из следующих местонахождений: Симбугино, Ак-кулаево (аккулаевский, демский и давлекановский горизонты) (Башкирия), Камень-

на-Оби (юг Западной Сибири), Урыв И, Веретье, Ильинка (Русская равнина), West Runton (Англия). Для хорнезубых шлевок это сравнение проводилось с применением дискриминантного анализа. Результаты проведенного исследования отражены в главе Y.

Глава V. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ (описание и сравнение морфологических характеристик коренных зубов верхнеплиоценовых - эоплейстоценовых

видов полевок)

Род Borsodia Janossy & von der Meulen, 1975 в изученных материалах представлен четырьмя видами: B.pelenyii, B.steklovi, В. ex gr. betckensis, B.fejervaryi. Первые три вида определены из верхнеплиоценовых местонахождений Звериноголовское, т. 109 (нижний-верхний, верхний слои), Звериноголовское, т. 110, а последний - из эоплейстоценовых местонахождений Батурино II/9-3 и Кочкарь. Виды B.petenyii и B.steklovi отличаются друг от друга в основном размерами, оба вида имеют недифференцированную эмаль и хорошо развитую мимомисную петлю. Эмаль на единственном зубе В. ex gr. betekensis слабо дифференцирована, мимо-мисная петля отсутствует. Эмаль на зубах вида B.fejervaryi дифференцирована по микротусному типу, зубы имеют быстро исчезающую мимомисную петлю, смещенную к вершине передней петли. Представители рода Promimomys Kretzoi, 1955 найдены только в верхнеплиоценовых местонахождениях. Зубы вида P. gracilis, найденные в местонахождениях Звериноголовское, т.109 (нижний-верхний слой) и Скв. 1220, характеризуется мелкими размерами, на зубах низкие траки. Более крупный вид - P.baschkirica - описан из местонахождений Звериноголовское, т. 109 (нижний-верхний, верхний слои), характеризуется более прогрессивными чертами строения. Род Mimomys F.Major, 1902 представлен остатками из всех местонахождений. Для верхнеплиоценовых местонахождений Звериноголовское, т. 109 (нижний-верхний, верхний слои) описаны виды M.polonicus, M.reidi, M.hintoni. Зубы вида M.polonicus имеют наиболее крупные размеры, у них долго сохраняется марка и мимомисная складка при стирании зуба. Зубы вида M.reidi отличаются отсутствием марки на жевательной поверхности, имеют маленькую относительную длину антероконида,

передняя петля маленькая, направлена вперед, а не нависает на лингвальную сторону. Вид М.ЫпЮш наиболее многочисленен и зубы этого вида проявляют наибольшую изменчивость. Большая часть зубов этого вида имеют марку округлой или овальной формы, мимомисная петля чаще долго сохраняется при стирании зуба. Для эоплейстоцсновых местонахождений Батурино И1/9, Батурино 1/5-1, Батурин 1/8-верх описаны виды М.рийШиз и М.Баупн. Зубы первого вида мельче, М3 имеет широко слитую с нижележащими элементами переднюю петлю. Зубы второго вида крупнее, задняя петля М3 не несет следов упрощения, М1 на ранних стадиях стирания несет на жевательной поверхности марку. Зубы полевок рода АНорЬандпув Коппоб, 1932 найдены в местонахождениях Батурино 11/9-3 (вид А.<1еиса1юп), Батурино П1/9 (виды А.с1еисаНоп, АрНосаешсия, А.рИосаешсиБ-сЬаНпе!, А.рИосаегиснч-Ьиг§опсИае), Батурино 1/5-1, Батурино 1/8-верх (виды А.рйосаешсцз, А-Ьш^опсНае, А. 1а§шш1е8 ЬаШпсгшз, А. ех рйутуо1с1е5, А.п'рЬасиз) Батурино 111/5 (вид А. 1а§1шнс1е5 Ьайтехшя). Эмаль на зубах полевок рода АПорЬаютуя Коппоб, 1932 из местонахождений Батурино 11/9-3, Батурино 111/9 не дифференцирована, а на зубах полевок этого рода из местонахождений Батурино 1/5-1, Батурин 1/8-верх - дифференцирована по микротусному типу. Вид А.(1еиса1юп описан из более древних эоп-лейстоценовых местонахождений Батурино 11/9-3, Батурино Ш/9. Антероконидный отдел имеет простые очертания, индекс антероконида наименьший для этого рода. Наибольшее число зубов из местонахождений Батурино 1П/9, Батурино 1/5-1, Батурин 1/8-верх описано под названием А.р1юсаешсш. Эти зубы имеют средние размеры, особенности рисунка антероконидного отдела позволяют выделить ряд групп, характеризующих разные направления усложнения антероконидного отдела. Единичные зубы, описанные под названиями А.р1юсаешсш-с1ш1те1 и А. ех р. Ьш^оп-сйае характеризуются крупными размерами. Для экземпляра А.рИосаешсш-Ьгщ^опсНае характерен ярко выраженный экономусный тип усложнения антероконида. Мелкие формы (А. 1а§шчж1е5 ЬашйегшБ, А.сх {?г. р^тщтаскэ, А.прйаеиз) описаны только из поздних эоплейстоценовых местонахождений Батурино 1/5-1, 1/8-верх. Батурино Ш/5. А.1а§ипнс1е5 ЬаШпеп^гБ имеет дифференцированную по мимомисно-

му типу эмаль и лагурусоподобные очертания антероконидного отдела. Для вида А.ех gг. pitymyoides характерны мелкие размеры, эмаль дифференцирована по мик-ротусному типу. Передняя доля антероконидного отдела практически полностью отделена от нижележащих элементов. На зубах вида А.прЬаеш усложнение антероконидного комплекса идет преимущественно по экояомусному типу, эмаль дифференцирована по микротусному типу.

Глава VI. АНАЛИЗ ВЕРХНЕПЛИОЦЕНОВОГО И ЭОПЛЕЙСТОЦЕНОВОГО ЭТАПОВ РАЗВИТИЯ ФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И РЕКОНСТРУКЦИЯ УСЛОВИЙ СУЩЕСТВОВАНИЯ ЭТИХ ФАУН.

Верхний плиоцен. Материал собран из местонахождений Звериноголовское, т. 109 (нижний-верхний слой зверкноголовской свиты), Звериноголовское. т. 109 (верхний слой звериноголовской свиты), Скв. 1220 (Южное Зауралье). Видовой состав фауны полевок из местонахождения Звериноголовское т. 109 (верхний слой) (табл.1.) (в частности присутствие видов РгоплтотуБ ЪазсЫстса, Мипотув ро1от-сиэ, В0Г50<Иа ре!епуп). и степень эволюционной продвинутое™ зубов позволяет отнести эту фауну к зоне МЫ1бв схемы Мейна, т.е. к первой половине верхнего плиоцена (Нижний Вилланий Европейской шкалы) (около 3 млн. лет). Приблизительно так же датируется местонахождение Звериноголовское, т. 110. Более древний материал, собранный из нижних частей звериноголовской свиты в местонахождении Звериноголовское, т. 109, а также материал из Скв. 1220 (зубы вида Р.£гасл115) может приблизительно датироваться началом верхнего плиоцена (ММба). Верхиеплиоце-новая фауна полевок Южного Зауралья представлена рядом широкораспространенных видов, встречающихся как на территории Западной Европы, Русской равнины, так и в Западной Сибири, однако в изучаемой зауральской фауне отсутствуют остатки полевок типично европейского рода Оо1отуз, редок род РПотуБ, мало остатков представителей вида Мппоту^ роЬшсиБ. Все перечисленные особенности сближают изучаемую фауну с таковыми близкими по возрасту с территорий Башкирии и Западной Сибири. Также следует отметить полное отсутствие в зауральской верхне

Таблица 1

Состав фаун мелких млекопитающих местонахождений Звериноголовское, т. 109, Батурино II/9-3, Батурино III/9, Батурино 1/5-1,1/8-верх.

Состав фауны Местонахождение

Звериноголовское, т.109 Батурино 11/9-3 Батурино III/9 Батурино 1/5-1,1/8-верх

1 2 3 4 5

Insectívora

Desmana cf. moschata L. +

Desmana sp. +

Sorex cf araneus L. +

Sorexexgr. minutas L. +

Sorex aff. Drepanosorex +

Sorex sp. + +

Soricidae gen. +

Lagomorpha +

Ohotona sp. +

Rodcntia

Spermophilus sp. + +

Marmota sp. + +

Castor sp. +

Sicista cf. vinogradovi W.Topac +

Sicista sp. + + +

Plioscirtopoda sp. +

AI ¡aciaga ex gr. jaculus Pall. +

?Cricetulus sp. +

1 2 3 4 5

Cricetus ex gr. cricctusL. +

Cricetus sp. +

Cricetinae gen. +

Prosiphnaeus sp. +

Clethrionomys ex gr. socolovi W.Topac. ?+ +

Clethrionomys sp. + +

Prolagurus praepannonicus W.Topac. +

P.pannonicus Korm. +

?Eolagurus sp.

Pliomys sp. +

Borsodia petenyii Meli. +

B.steklovi Zazhigin +

B. ex gr. betekensis Zazhigin +

Borsodia fejervaryi Korm. +

Promimomys bachkirica Suchov

Mimomyspolonicus Kowalski +

M.reidi Hinton -L

M.hihtoni Fejfar +

M. exgr. pusillus Meli. + +

M. exgr. savini Ilinton + +

Mimomys sp. + + +

Allophaiomys deucalion Kretz. + +

A.pliocaenicus Korm. + +

A. ex gr. pliocaenicus-chalinei •f

1 2 3 4 5

A. ex gr. pliocaenicus-burgondiac 4

A. exgr. burgondiae Chaline +

A. laguroides baturiensis Borodin et Ivakina +

A. ex gr. pitymyoides Chaline +

A.riphaeus Borodin et Ivakina +

Carnivora

Mustelidae gen. + +

плиоценовой фауне остатков мышей, что характерно для западносибирских фаун. На основании изучения фауны местонахождения Звериноголовское, т. 109 и данных спорово-пыльцевого анализа сделан вывод о наибольшем развитии лесостепных и луговых ландшафтов на территории зауральской лесостепи в первую половину верхнего плиоцена.

Эоплейстоцен. Подавляющее большинство остатков этого возраста происходит из четырех местонахождений Батуринского угольного карьера - Батурино 11/9-3, Батурине Ш/9, Батурино 1/5-1, Батурино 1/8-верх (табл.1.). Наиболее древними являются остатки полевок из Батурино Н/9-3 (увельский горизонт). В составе фауны местонахождения Батурино П/9-3 есть полевки рода ВогБосИа, нет полевок рода Рго1а^гш, а некорнезубые полевки представлены примитивным видом А11орЬаюту5 йеисайоп. Местонахождение датировано нижний! эоплейстоценом (зона ММ 18 схемы Мейна, Верхний Вилланий по Европейской шкале). На основании анализа фауны местонахождения и данных спорово-пыльцевого анализа сделан вывод о наибольшем развитии открытых ландшафтов в изучаемый промежуток времени. Более молодой является фауна из Батурино Ш/9 (чумлякский горизонт): отсутствуют полевки рода Вог-Босйа, есть полевки рода Ргокщишя. Полевки рода АНорЬаютуя представлены уже

несколькими видами, однако еще достаточно примитивных морфотипов, и в их числе по прежнем} присутствует вид АПорЬаютув с1еиса1юп. Фауна из Батурино 111/9 датируется приблизительно серединой эоплейстоцена (граница верхнего и нижнего эоплейстоцена, Нижний Бихарий по Европейской шкале).На основании анализа фауны местонахождения и данных спорово-пыльцевого анализа сделан вывод о наибольшем развитии лесостепных ландшафтов в изучаемый промежуток времени. Явно еще более молодой является фауна полевок из местонахождений Батурино 1/51 и Батурине) 1/8-верх (сарыкульский горизонт): Состав родов полевок из местонахождений Батурино 1/5-1 и Батурино 1/8-верх тот же, что и в предыдущем случае, однако видовой состав и уровень эволюционной продвинутости полевок рода А11о-рЬаюшув четко указывают на большую молодость фаун полевок из Батурино 1/5-1 и Батурино 1/8-верх. Местонахождения датированы концом эоплейстоцена (Нижний Бихарий по Европейской шкале). В целом фауна конца эоплейстоцена по прежнему сохраняет лесостепной облик, но в ней появляются полупустынные элементы (тушканчик). Остатки полевок рода А11ор1тоту&, представленные прогрессивными формами, позволяют датировать местонахождение Кочкарь также концом эоплейстоцена.

Наилучшим ориентиром для определения возраста эоплейстоценовых фаун могут слу жить полевки рода АИорЪаютуБ: процентное соотношение в местонахождениях видов рода АПорЬаютуз позволяет сделать выводы об относительном возрасте местонахождений. По полевкам рода Мипошуь определять возраст эоплейстоценовых фаун несколько сложнее.

ВЫВОДЫ

1. Разработана методика поэтапного исследования остатков вымерших полевок, представленных зубами, среди которых есть поврежденные.

2. На основании разработанной системы промеров первого нижнего моляра (М]) для корнезубых шлевок плиоцена - эоплейстоцена впервые проведено детальное описание морфологических особенностей зубов 18 видов полевок родов Ргопшпошук. МппотуБ и ВогБосПа Южного Зауралья.

3. Использование параметров формы для анализа рисунка антероконидного отдела первого нижнего моляра (МО полевок рода Allophaiomys позволило обосновать выделение групп морфотипов этого рода.

4. Установлен видовой состав полевок Южного Урала и Зауралья в верхнем плиоцене и эоплейстоцене. Обобщены имеющиеся дашгые по всем известным верхнеплиоценовым и эоплейстоценовым местонахождениям мелких млекопитающих Южного Урала и Зауралья и уточнен возраст этих местонахождений.

5. Охарактеризованы четыре периода развития фауны мелких млекопитающих на территории Южного Урала и Зауралья: первая половина верхнего плиоцена, нижний эоплейсгоцен, граница нижнего и верхнего эоплейстоцена, конец верхнего эоплейстоцена. При сохранении общности структуры фауны Зауралья с одновозра-стными фаунами сопредельных территорий в верхнем плиоцене и эоплейстоцене выявляются региональные особенности, сближающие изучаемую фауну с центрально-азиатской.

6. Проведешше исследования позволили показать, что облесенность территории Южного Урала и Зауралья в верхнем плиоцене и эоплейстоцене, как и в настоящее время, была незначительной. Палеоландшафтные условия в разные периоды времени колебались от лесостепных: до стенных.

Список работ автора, опубликованных по теме диссертации.

1. Ivakina N.V., Maleeva A.G., Yelkin Yu.A. Use of multidimentional methods for studying of the extinct genera of voles (Rodentia, Microtinae)// Conference «Neogene and Quaternary mammals of the Palaearctic»: (Vol. of abstr.), 17-12 Maj 1994, Krakow, Poland. - Poland, 1994. -P.33.

2. Ивакина H.B. Некоторые вопросы изучения вымерших родов полевок (Rodentia, Microtinae)// Механизмы поддержания биологического разнообразия: Материалы конф. -Екатеринбург, 1995. -С.60-62.

3. Ивакина Н.В. Фауна мелких млекопитающих местонахождения Зверино-головское (Южное Зауралье)// Там же. -С. 183-188.

4. Ивакина Н.В. Новые данные по эволюции фаун позднекайнозойских мелких млекопитающих Южного Зауралья: [Первое междунар. мамонтовое совещ., 1622 окт. 1995, г.Санкт-Петербург: Тез. докл.]// Цитология. - 1995. -Т.37, №7. -С.614.

5.Ивакина Н.В., Струкова Т.В., Стефановский В.В. Некоторые материалы по становлению современных экосистем Среднего и Южного Зауралья// Тез. междунар. симпоз. «Эволюция экосистем», 26-30 сент. 1995, Москва. -М., 1995. -С.52.

6. Borodin А. V., Ivakina N.V. Allophaiomys of the South Urals region, Russia// Conference «The dawn of the Quaternary»: (Vol. of abstr.), 16-21 June 1996, Kcrkrade, Netherlands, - Netherlands, 1996. -P.20.

7. Ivakina N.V., Maleeva A.G., Yelkin Yu.A. Fossil voles (Rodentia, Arvicoli-dae) from South Transural// Acta zool. Cracov. -1996. -Vol.39, №1. -P.223-228.

8.Ивакииа (Погодша) Н.В. Использование геометрических параметров формы для анализа рисунка жевательной поверхности зубов вымерших грызунов на примере полевок рода Allophaiomys (Rodentia, Arvicolidae)// Проблемы общей и прикладной экологии: Материалы конф. -Екатеринбург, 1996. - С. 69-80.

9.Ивакина Н.В., Струкова Т.В., Бородин А.В., Стефановский В.В. Некоторые материалы по становлению современных экосистем Среднего и Южного Зауралья// Палеонтол. журн. -1997. -№3. -С.25-29.

10. Borodin А.V., Ivakina (Pogodina) N.V. Voles of the genus Allophaiomys from the West-Siberian plain// Conference «Origin, evolution, systematics, stratigraphic and geographic range of Allophaiomys (Rodentia, Arvicolinae)»: (Vol. of abstr.), 22-26 September 1997, Moscow, Russia. -Moscow, 1997. -P.9.