Показатели развития фитопланктонных сообществ в водоемах с разным уровнем радиоактивного загрязнения

Духовная, Наталья Игоревна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Показатели развития фитопланктонных сообществ в водоемах с разным уровнем радиоактивного загрязнения
ВАК РФ 03.01.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Показатели развития фитопланктонных сообществ в водоемах с разным уровнем радиоактивного загрязнения"

На правах рукописи

Духовная Наталья Игоревна

ПОКАЗАТЕЛИ РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ В ВОДОЕМАХ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

03.01.01 - «Радиобиология»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степьпи кандидата биологических наук

4847152

1 9 МАЙ 2011

Москва-2011

4847152

Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки «Уральский научно-практический центр радиационной медицины» Федерального медико-биологического агентства Российской Федерации, г. Челябинск

Научный руководитель доктор биологических наук

Пряхии Евгений Александрович

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Мамихин Сергей Витальевич

доктор биологических наук, профессор Гераськин Станислав Алексеевич

Ведущая организация Институт экологии растений и животных УрО

РАН, г. Екатеринбург

Защита диссертации состоится июня 2011 г. в /« часов на заседании диссертационного совета Д 501.001.65 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. 557.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан « апреля 20 И года

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук

Т.В. Веселова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время в условиях возрастающей антропогенной нагрузки на биосферу и развития атомных технологий защита окружающей среды от техногенного загрязнения, в том числе радиоактивного, является важной проблемой. Сформировавшаяся в последние годы экоцентрическая система взглядов предполагает, что охрана здоровья человека требует сохранения природных экосистем (Conservation Medicine 2002; Ecosystems and human well-being 2005). В рамках этого подхода необходимо как исследование состояния окружающей среды в зоне влияния хозяйственных объектов, так и определение безопасных уровней воздействия, изучение закономерностей реакции экосистем на неблагоприятные факторы.

В водных биоценозах особенности биоты определяют скорость и эффективность процессов самоочищения, условия формирования физико-химических свойств воды (Константинов A.C. 1986; Одум Ю. 1975). Фитопланктон - важнейший компонент гидробиоценоза, это первичное звено трофической цепи водоема, чутко реагирующее на любые изменения внешних факторов. (Михеева Т.М. 1983; Константинов A.C. 1986; Трифонова И.С. 1990; Баринова С.С. и др. 2006; Белякова Р.Н. 2006). Изменения в структуре альгоценоза непременно повлекут за собой цепь реакций в других звеньях водной экосистемы (Алимов А.Ф. 1989; Сопрунова О.Б. 2005; Хахинов В.В. и др. 2007).

В Челябинской области расположено одно из крупнейших предприятий атомной промышленности и ядерного оружейного комплекса России - производственное объединение «Маяк», в 1948 г. начавшее свою деятельность по наработке оружейного плутония. В санитарно-защитной зоне ПО «Маяк» с 50-тых - 60-тых годов XX века эксплуатируются уникальные с радиоэкологической точки зрения водные объекты -специальные промышленные водоемы-хранилища жидких радиоактивных отходов. Так называемые водоемы В-11, В-10, В-4 являются хранилищами низкоактивных отходов (активность воды в ряду В-11 - В-4 увеличивается от 2 до 10 кБк/л), в водоемах В-17 и В-9 (озеро Карачай) депонированы среднеактивные отходы (активность воды 2 и 10 МБк/л соответственно). Гидробиологические исследования состояния данных гидробиоценозов проводились нерегулярно и в малом объеме (Марей и др. 2009; Смагин А.И. 2006, 2007, 2008; Токарская З.Б. 1995), а изучение биоценозов водоемов-хранилищ среднеактивных радиоактивных отходов В-9 и В-17 ранее не проводилось.

Существующие работы по изучению влияния радиационного воздействия на фитопланктонные сообщества преимущественно основаны на данных модельных экспериментов (Гилева Э.А. 1964; Захаров И.А., Кривиский A.C. 1972; Куликов Н.В., Молчанова И.В. 1975; Тимофеева-Ресовская Е.А. 1963; Шевченко В.А. 1979; Anderson S.L., Harrison F.L. 1986; Franz E.H., Woodwel G.M. 1973; Chankova S.G. 2005; Joiner M.C. 1994). Ограничено число работ, посвященных изучению состояния фитопланктона при

многолетнем радиационном воздействии в естественных условиях (Гусева В.П. и др. 2006; Сиренко Л.А. и др. 1991; Шевченко Т.Ф. 1999; Трапезников A.B. и др. 2008), а также попыткам проследить зависимость состояния фитопланкгонного сообщества от уровня радиационной нагрузки (Щербак В.И. 1998; Wilson R.C. 2010). Промышленные водоемы ПО «Маяк» подвергнуты радиоактивному загрязнению разной степени, удельная активность воды возрастает в ряду водоемов В-11 - В-10 - В-4 - В-17 - В-9. Это дает уникальную возможность изучения закономерностей «доза-эффект» для различных параметров водных экосистем в естественных, натурных условиях.

Цель работы: определить закономерности изменения состава и структуры фитопланктонных сообществ радиоактивно-загрязненных водоемов в зависимости от уровня радиационного воздействия. Задачи исследования:

1. Дать характеристику техногенного (радиоактивного и химического) загрязнения специальных промышленных водоемов ПО «Маяк» (В-11, В-10, В-4, В-17, В-9) и рассчитать мощности поглощенной дозы на фитопланктон.

2. Оценить влияние радиационного воздействия на количественные параметры развития фитопланктона (численность, биомассу).

3. Оценить влияние радиационного воздействия на видовое разнообразие фитопланктонных сообществ.

4. В лабораторных экспериментах оценить влияние природной воды исследуемых водоемов на рост зеленых водорослей Scenedesmus quadricauda.

Научная новизна работы

Впервые описаны количественное развитие и видовой состав фитопланктонных сообществ в водоемах с максимальными известными в биосфере уровнями радиоактивного загрязнения (до 10 МБк/л). Впервые изучены фитопланктонные сообщества, существующие в естественных условиях водоемов, подвергнутых разному уровню радиоактивного загрязнения (с удельной активностью воды от 1 кБк/л до 10 МБк/л). На основании полученных данных определено, что при мощности поглощенной дозы для фитопланктона до 80 мГр/сут сохраняется видовое богатство фитопланктона, сообщество не проявляет признаков деградации.

Теоретическая и практическая значимость работы

В работе определены дозовые зависимости изменения числа видов и видового богатства фитопланктона, выявлено отсутствие таких зависимостей для численности и биомассы фитопланктона. Обнаруженные планктонные сообщества в водоемах с максимально высоким известным в биосфере содержанием радионуклидов расширяют представления о возможностях адаптации водных экосистем в целом и планктонных водорослей в частности к радиоактивному загрязнению.

Полученные закономерности могут быть использованы при разработке

нормативных документов, регламентирующих допустимое радиационное воздействие на гидробиоценозы; при разработке стратегии безопасной эксплуатации водоемов -хранилищ низкоактивных жидких радиоактивных отходов. Результаты исследований внедрены в практику экологического производственного мониторинга специальных промышленных водоемов ПО «Маяк», а также используются в учебном процессе на кафедрах радиобиологии и биоэкологии ГОУ ВПО «Челябинский государственный университет» и на кафедре ботаники, экологии и методики преподавания биологии ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Показатели видового разнообразия фитопланктонных сообществ являются более чувствительными к радиационному воздействию, чем показатели количественного развития фитопланктона.

2. В малопроточных пресноводных экосистемах видовое разнообразие фитопланктона закономерно снижается с увеличением мощности поглощенной дозы, что позволяет использовать эти закономерности для определения уровня приемлемого радиационного воздействия на фитопланктон.

3. В малопроточных пресноводных экосистемах при экстремально высоких уровнях радиоактивного загрязнения формируются фитопланктонные сообщества, демонстрирующие признаки экологического регресса, в пределе представляющие собой монокультуру одного вида цианобактерий (СеШегтета атрЫЫит).

Апробация материалов работы. Основные положения диссертационной работы были представлены и обсуждены на II международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2008); III Всероссийской конференции по водной токсикологии, посвященной памяти Б.А. Флерова (Борок, 2008); всероссийской научно-практической конференции «Экология в высшей школе: синтез науки и образования» (Челябинск, 2009); международной конференции «Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 2009); V международной научно-практической конференции, посвященной 10-летию создания Северского биофизического научного центра ФМБА России «Медицинские и экологические эффекты ионизирующего излучения» (Северск, 2010); III всероссийской научно-практической конференции «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); VI съезде по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) (Москва, 2010); международной конференции ЕРИВюБозе 2010 (Неаполь, 2010); IV международной конференции «Хроническое радиационное воздействие: эффекты малых доз» (г. Челябинск, 2010).

Публикации: по материалам диссертации опубликовано 14 научных работ.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 136 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, главы, описывающей материалы и методы исследований, четырех глав, посвященных результатам собственных исследований, заключения, включающего обсуждение полученных результатов, выводов, списка литературы из 176 источников, а также приложений на 37 листах, в которых приведен видовой состав и количественное развитие фитопланктона исследованных водоемов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследованные водоемы. В 1949-1956 гг., в период выполнения Государственной оборонной программы по наработке оружейного плутония, ПО «Маяк» производило регламентные и аварийные сбросы жидких радиоактивных отходов (ЖРО) в р. Теча, что привело к крупномасштабному радиоактивному загрязнению реки и прилегающей территории (Садовников В.И. и др. 2002; Глаголенко Ю.В. 2007; Марей А.Н. 2009). Сбросы ЖРО перед поступлением в р. Теча сначала направлялись в проточный водоем-отстойник В-3, построенный в 1951 г., а затем - в водоем В-4. В 1956 г., в 12 км ниже точки сброса ЖРО, русло реки было перекрыто плотиной и создан водоем В-10, что позволило прекратить поступление радионуклидов в открытую гидрографическую систему. В 1964-1965 гг. ниже по течению реки был сооружен еще один водоем В-11 (рис. 1). На настоящий момент эти специальные промышленные водоемы находятся в санитарно-защитной зоне ПО «Маяк» и содержат свыше 350 млн. м3 низкоактивных ЖРО суммарной активностью более 130 кКи (4,8 х 109 МБк). Активность воды возрастает в ряду В-3 - В-4 - В-10 - В-11. Кроме того, для хранения среднеактивных ЖРО суммарной активностью более 100 млн. Ки (3,7 * 1012 МБк) используются бессточные изолированные от открытой гидрографической системы специальные промышленные водоемы В-17 и В-9 (озеро Карачай) (Батурин В.А., Грешняков А.П. 2003; Глаголенко Ю.В. и др. 2003; Стукалов П.М. 2004,2007).

Поскольку специальные промышленные водоемы отличаются друг от друга по своим морфометрическим особенностям и гидрологическому режиму, при изучении особенностей фитопланктона данных водоемов использовали три разных водоема сравнения, не подверженных радиоактивному загрязнению.

Водоемы В-11 и В-10 отличаются достаточно большими размерами и глубинами, В-10 - слабопроточный водоем, В-11 - бессточный. В качестве водоема сравнения использовали малопроточную часть Шершневского водохранилища (г. Челябинск), сопоставимого с данными водоемами по объему и времени создания. На водоеме В-11 пробы отбирали трижды в 2007 г. и в июле 2009 г. на 5 станциях; в августе 2008 г. на 10 станциях отбора проб. Станции В11/1, В11/3, В11/5 располагались по старому руслу р. Теча, остальные были прибрежными. На водоеме В-10 пробы отбирали в июне и августе

2009 г. на 5 станциях, в июле 2009 г. на 10 станциях. По старому руслу р. Тема располагались станции В10/1, В10/3, В10/5, остальные характеризовали состояние прибрежных участков. На Шершневском водохранилище пробы отбирали на 3 станциях

Рис. 1. Исследуемые водоемы и станции отбора проб Водоем В-4 отличается небольшими размерами и глубинами, а также высоким содержанием органического вещества. В качестве водоема сравнения использовали лог № 2 водоема В-11 (далее - Лог-2), который также подвержен органическому загрязнению и сопоставим с В-4 по размерам и слабому перетоку воды. На водоеме В-4 пробы отбирали в июле 2009 г. на станциях В4/1-3, в июле 2010 г. на станциях В4/1-5. На Логе-2 пробы отбирали в июле 2010 г. на двух станциях. Основные размерные характеристики исследованных водоемов приведены в таблице 1.

Таблица 1

Основные параметры исследуемых водоемов

Параметры В-11 В-10 В-4 В-17 В-9 ШВ Лог-2 Булдым

Год образования 1965 1956 1951 1949 1951 1965 1965 -

Площадь зеркала. км 44,2* 18,6* 1,3* 0,13 0,07 39,1* до 3,5 0,19

3 Объем, млн. м 230* 82,5* 4,0* 0,36 0,16 176,5* до 8,9 0,4

Максимальная глубина, 12,3* 9,3* 3,5* 6,5 5,2 14,1* 4,0 4,0

Средняя глубина, м 5,2* 4,4* 3,1* 2,8 2,2 4,5* 2,5 2,1

Примечание: ШВ - здесь и далее - Шершневское водохранилище; * - значения при НПУ

Водоемы В-17 и В-9 (оз. Карачай) - это непроточные мелководные водоемы крайне небольших размеров. В качестве водоема сравнения было выбрано небольшое мелководное озеро Булдым, расположенное в 15 км от г. Озерска, пробы отбирали в августе 2010 г. на двух станциях. На водоеме В-17 пробы отбирали на трех станциях

трижды в 2009 г., а также в июне и июле 2010 г. на станции В17/3. Пробы на водоеме В-9 отбирались с берега сотрудниками Центральной Заводской Лаборатории (ЦЗЛ) ПО «Маяк» на двух станциях в августе 2009 г. и августе 2010 г.

Методы отбора и обработки проб фитопланктона. Всего в настоящее исследование включено 95 фитопланктонных проб. Отбор и обработку проб проводили согласно стандартным гидробиологическим методам (Руководство по гидробиологическому мониторингу ... 1992; Садчиков В.П. 2003). Для количественного анализа отбирали средневзвешенную пробу с помощью батометра Паталаса. Для качественного анализа видового состава пробу отбирали сачком из полиамидного сита №160. Пробы консервировали на месте фиксатором на основе раствора Люголя. Концентрировали пробы путем фильтрации через мембранный ацетат-целлюлозный фильтр с диаметром пор 0,45 мкм. Идентификация видов производилась при 400-кратном увеличении в камере Горяева с использованием соответствующих определителей (Определитель пресноводных водорослей СССР 1951-1986гг; Белякова Р.Н. 2006; Царенко П.М. 1990; Komarek J., Agnostidis К. 2005). Для видовой идентификации диатомовых водорослей по структуре панциря часть материала прожигали в хромовой смеси. Биомассу определяли, исходя из численности и объема клеток каждого вида, приравнивая удельную массу водорослей к 1 (1 г сырой биомассы к 1012 мкм3) (Методические рекомендации 1984; Брянцева Ю.В. и др. 2005).

На каждый период отбора проб рассчитывали средние значения численности, биомассы, число видов в среднем на одну пробу, число всех видов, встреченных в водоеме, определяли виды-доминанты, рассчитывали индекс Шеннона, характеризующий неоднородность структуры фитопланктонного сообщества, и индекс видового богатства Маргалефа (Константинов A.C. 1986; Шитиков В.К. и др. 2003). Индекс Шеннона Н определяли для каждой пробы по формуле (1):

Где т -число видов в пробе; 14,- - численность вида /'; N5 - суммарная численность фитопланктона; В,- - биомасса вида г; В,. - суммарная биомасса фитопланктона.

Видовое богатство сообщества, которое определяется как отношение числа видов в биоценозе к количеству особей, рассчитывали с помощью индекса Маргалефа <1 (формула 2):

Где 8 - число видов в пробе; N5 - суммарная численность фитопланктона; В, -суммарная биомасса фитопланктона.

Отбор проб воды для гидрохимического анализа проводили параллельно с отбором проб фитопланктона по 2 л воды в поверхностном горизонте. Гидрохимический

(2)

анализ проводился в лаборатории по охране окружающей среды ЦЗЛ ПО «Маяк».

Определение содержания радионуклидов в компонентах экосистем. Отбирали пробы воды в поверхностном горизонте и донных отложений для определения содержания радионуклидов. Также на водоеме отбирали по одной пробе концентрированного фитопланктона с помощью двухслойной планктонной сети. Первая (внутренняя) сеть из полиамидного сита №76 задерживала более крупные зоопланктонные организмы, вторая (внешняя) сеть из сита №160 задерживала отсеянные через внутреннюю сеть более мелкие клетки фитопланктона. Пробоподготовку проводили согласно методическим рекомендациям по санитарному контролю за содержанием радиоактивных веществ в объектах внешней среды (Методические рекомендации 1980). Измерения содержания радионуклидов проводились Отделом внешней среды ФГУН УНПЦ РМ.

Расчет мощности поглощенной дозы для фитопланктона проводили с помощью программного комплекса ERICA Assessment Tool 1.0 May 2009. Были оценены мощности поглощенных доз для фитопланктона, обусловленные внутренним и внешним облучением от следующих радионуклидов: 137 Cs, 134Cs, 90Sr, 3Н, 60Со, 234U, 238U, 241Am, 238Pu, 239, 240Pu, 241Pu, 125Sb. Геометрия и параметры фитопланктона соответствовали стандартным данным библиотеки ERICA. Для водоемов В-4, В-17 и В-9 учитывали внешнее облучение от донных отложений. В расчетах использовали фактические уровни загрязнения воды и донных отложений радионуклидами, а также фактические концентрации 137Cs и 90Sr в фитопланктоне. Для определения мощности поглощенной дозы от других радионуклидов (кроме 137Cs и 90Sr) использовали коэффициенты накопления из библиотеки ERICA. При расчете мощностей доз использовали следующие коэффициенты качества: для а-излучения - 10, для fi- и у-излучения - 1, для низкоэнергетического Р-излучения - 3.

Оценку влияния воды исследуемых водоемов на рост лабораторной культуры водоросли Scenedesmus quadricauda проводили согласно протоколу стандартизованной методики биотестирования ФР. 1.39.2007.03223 (2007). В средневзвешенные пробы воды исследуемых водоемов добавляли соли среды Пратта и суспензию клеток Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. Контролем служила среда Пратта на дистиллированной воде. Через 72 часа культивации рассчитывали относительное изменение численности водорослей в пробе по сравнению с контролем. При относительной численности водорослей в пробе более 100 % и достоверном отличии численности клеток в пробе от численности клеток в контроле (по t-критерию Стьюдента, р < 0,05) говорили о стимулирующем эффекте, при снижении относительной численности менее 100 % - о токсическом действии. Всего было протестировано 68 проб.

Статистическая обработка данных. Связь между мощностью поглощенной дозы, гидрохимическими параметрами и показателями развития фитопланктона

оценивали с помощью попарных корреляций по Пирсону и факторного анализа (анализ главных компонент с использованием вращения по методу варимакса). Для оценки зависимости показателей развития фитопланктона от мощности поглощенной дозы проводили регрессионный анализ. Для анализа влияния комплекса физико-химических факторов на показатели развития фитопланктона проводили многофакторный дисперсионный анализ признаков сопряженности с использованием обобщенной линейной модели. Во всех случаях нулевую гипотезу отклоняли при р < 0,05. Определение сходства разных водоемов по совокупности химических и гидробиологических показателей проводили с помощью кластерного анализа методом групповых средних, связь внутри группы, мерой расстояния служило евклидово расстояние. Использовали программные пакеты SPSS Statistics 17.0 и GraphPad Prism 5.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Гидрохимическая характеристика исследуемых водоемов включала определение 17 показателей. В таблице 2 приведены наиболее яркие отличительные особенности гидрохимического состава изучаемых водоемов. Особенностью водоема В-11 является высокое содержание сульфатов в воде, пятикратно превышающее ПДК для рыбохозяйственных водоемов (ПДКвр), равное 100 мг/л (Гидрохимические показатели 2007). В водоеме В-10 ПДКвр для сульфатов превышено втрое, также в три раза больше рекомендованного норматива (0,2 мг/л) содержание сульфатов. Концентрация фосфатов еще выше в водоеме В-4 и соответствующем ему водоеме сравнения - Логе-2. Также в водоеме В-4 отмечены высокие значения перманганатной окисляемости и БПК, что характеризует загрязнение органическим веществом. Для водоемов В-17 и В-9 наиболее существенными особенностями является многократное превышение ПДКвр (40 мг/л) по содержанию нитратов и связанная с этим высокая масса сухого остатка (ПДК 1000 мг/л).

Таблица 2

Химический состав воды исследуемых водоемов, 2009 г.

Показатель Водоем

В-11 В-10 В-4 В-17 В-9 ШВ Лог-2

Хлориды, мг/л 78,2 61,1 46,2 60,0 32,2 9,2 32,4

Сульфаты, мг/л 506,0 294,3 47,3 120,5 86,2 15,0 44,6

Нитраты, мг/л 2,1 1,2 0,3 2781,4 4400,0 0,2 19,6

Фосфаты, мг/л 0,07 0,64 1,65 0,025 0,025 0,07 1,85

Сух. ост., мг/л 1173 871 418 3829 6800 - 307

Окисл. перм., мг 02/л 6,5 9,4 15,0 7,5 9,9 6,0 -

БПК5, мг/л 2,5 2,8 27,9 - - 3,3 4,1

Примечание: «-» нет данных

Содержание радионуклидов в воде и донных отложениях исследуемых водоемов приведено в таблицах 3 и 4. Содержание 137Сз в воде возрастает практически на порядок в ряду В-11 - В-10 - В-4, начиная со значения 3,0 Бк/л; в воде водоема В-17 содержание

'"Сб составляет 3,7х 10 4 Бк/л, а в воде В-9 1,6 х 107 Бк/л. Содержание 903г в воде водоемов В-11, В-10, В-4 составляет от 1,4 до 4,7 кБк/л, в водоемах В-17 и В-9 соответственно на два и на три порядка больше - 1,4 х 105 и 6,5 х 10 6 Бк/л. Высоко также содержание 3Н, присутствует спектр а-излучающих радионуклидов. Содержание радионуклидов в донных отложениях выше, чем в воде (за исключением 3Н), в целом градиент увеличения активности схож с ростом активности воды (таблица 4).

Таблица 3

Содержание радионуклидов в воде исследуемых водоемов, Бк/л (2009 г.)

Радионуклид Водоем

В-11 В-10 В-4 В-17 В-9 шв Лог-2

9°8г 1,4х103 3,3x1 о3 4,7хЮ3 1,4x10" 6,5x106 1,9x10"' 8,3x10"'

,3'С5 3,0x10° 3,5x10' 4,9x10' 3,7хЮ4 1,6x10' 1,7x10"' 3,2x10°

3Н 7,8x10' З,4х103 4,9x103 1,6x106 1,3x10" 3,7x10° -

'4'Ат 1,6x10"' 6,0x10' 2,9x10° 4,9x10' 1,0хЮ3 - -

"иСо 1,4x10"2 9,4x10"' 9,4x10"' 4,4x10"' 2,8хЮ4 - -

3 а, 5,5x10"' 1,4x10"' 2,5x10° 1,7x10' 5,2x10' - -

¿14, рц 4,5x10"2 1,1x10"' 2,1x10° 1,7x10' 5,2x10' - -

24'Ри - 4,5x10"' 5,3x10° 1,7x10' - - -

- 5,1x10"' 3,7x10"' 1,9x10' 5,2x10' 4,0x10"' -

'"8и - 3,6x10"' 2,6x10"' 1,1x10' 5,2x10' 2,0x10"' -

Примечание: «-» нет данных

Таблица 4

Содержание радионуклидов в донных отложениях исследуемых водоемов, Бк/кг сухой

массы (2009 г.)

Радионуклид Водоем

В-11 В-10 В-4 В-17 В-9 ШВ Лог-2

9°8г 4,7x10' 2,1x10" 2,5x10" 2,0x10' 9,4x10й 3,3x10' 1,7x103

ШС* 2,0x10" 1,4хЮ6 1,5x10' 5,6x10' 2,5x10'° 1,7x10' 4,3x10"

3Н 7,8x10' 3,4x103 4,9х103 1,6x10" 1,3x10" 3,7x10° -

241Аш 8,8хЮ3 1,1x10" 3,3x10" 5,8x10" 5,5x10" - -

6°Со 1,5х103 1,0x104 1,5x10" 4,7x104 3,0хЮ9 - -

т?и 8,7x10' 5,5хЮ4 2,5x10" 5,1x10" 7,2x10" - -

ад240рц 1,0x103 4,3x10" 2,4x10" 3,4x106 7,2x10й - -

'4'Ри - 1,8x10" 1,0x10" 3,5x10" - - -

234и - 2,6x10' 1,9x10' 9,4x10' 2,6x104 2,0x10° -

- 1,8x10' 1,3x10' 5,7x10' 2,6х104 1,0x10° -

Примечание: «-» нет данных

Результаты измерений накопления 908г и |37Сз фитопланктоном представлены в таблице 5. Принимали, что сухой вес составляет 15% от сырого веса фитопланктона (Алимов А.Ф. 1989). Были отмечены особенности накопления радионуклидов фитопланктоном разных водоемов: в фитопланктоне Шершневского водохранилища и Лога-2 содержание |37С$ было выше, чем 908г, для водоемов В-11 и В-10 ситуация была обратной, в водоемах В-17 и В-9 уровни содержания 137Сз и908г оказались близки.

Таблица 5

Содержание радионуклидов в фитопланктоне исследуемых водоемов, Бк/кг сырого веса

Радионуклид Водоем

В-11 В-10 В-4 В-17 В-9 шв Лог

,üSr 2,1хЮ4 1,1хЮ5 1,5хЮ5 4,2x10" 2,0x10' 3,8x10' 3,3x10'

U/Cs 2Дх103 9,9x10J 1,4x105 1,3х105 5,6x10' 2,1 х 103 1,5х104

Были рассчитаны коэффициенты накопления 137Cs и 90Sr фитопланктоном (отношение количества радионуклида в организме к количеству радионуклида в воде). В водоемах с более высоким уровнем радиоактивного загрязнения (В-17 и В-9) эти коэффициенты оказались ниже, чем в водоемах В-11, В-10, В-4 и водоемах сравнения.

Результаты расчета мощности дозы для фитопланктона. Суммарная мощность поглощенной дозы в ряду водоемов В-11 - В-10 - В-4 - В-17 - В-9 возрастала на один порядок от 5,4 мГр/сут до 40 Гр/сут (таблица 6) и определялась главным образом мощностью внутреннего облучения от а-излучающих радионуклидов. Вклад разных радионуклидов в общую мощность дозы оказался различным для разных водоемов. Мощность поглощенной дозы для фитопланктона водоемов В-17 и В-9 представляется заметной величиной по сравнению с приводимыми в литературе значениями ЛД50 для планктонных водорослей - от 45 до 150 Гр (Захаров И.А., Кривиский A.C. 1972; Куликов Н.В., Молчанова И.В. 1975; Wilson R.C. et al. 2010).

Таблица 6

Мощность поглощенной дозы для фитопланктона исследуемых водоемов, мГр/сут

Водоем Мощность дозы, мГр/сут

внешней внутренней общей

ШВ 4,6x10"6 4,6*10-3 4,6*10"'

Лог-2 1,9x10^ 4,4x10"8 1,9x10"

В-11 2,2x10"2 5,4x10и 5,4хЮи

В-10 5,2x10"' 2,0x10' 2,0x10*

В-4 1,3х10и 1,1x10" 1,1x10'

В-17 1,8x10' 1,7x10' 1,7x103

В-9 4,1хЮ3 3,6х104 4,0х104

Биоиндикация состояния исследуемых водоемов по показателям сообществ

фитопланктона

Водоемы В-11 и В-10. Все три водоема характеризуются достаточным для водохранилищ видовым разнообразием. Максимальное число видов определялось при анализе литоральных проб. Наиболее высока насыщенность видами таких отделов как цианобактерии и зеленые водоросли. Водоемы проявляли выраженные признаки «цветения» - массового развития фитопланктона, преимущественно цианобактерий. В среднем более высокие значения численности и биомассы отмечались в водоеме В-10 (рис. 2). Высокий количественный уровень развития фитопланктона и преобладание

цианобактерий, доминировавших по численности и биомассе, характеризует водоемы В-10 и В-11 как эвтрофные (Оксиюк О.П. и др. 1993).

Индекс Шеннона, характеризующий неоднородность структуры сообщества, и индекс видового богатства Маргалефа динамично изменялись в течение лета, но оказались сопоставимыми (рис. 2). Безусловным доминантом в фитопланктонном сообществе водоема В-11 в течение всего периода исследований являлись цианобактерии Oscillatoria agardhii. В водоеме В-10 в течение лета 2009 г. отмечалась смена доминанта Anabaena flos-aquae на Oscillatoria agardhii. В доминирующем комплексе видов фитопланктона Шершневского водохранилища были отмечены диатомеи Aulacoseira granulate, Fragilaria crotonensis, цианобактерии Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena flos-aquae, Oscillatoria agardhii, виды рода Microcystis.

о 40

«20-

& 10-

I ■

3.0-

§2.5-

а2-0

'£ 1.5

"1.0

0.5

ШВ

В 11

В-10

Ц 10

б-

ШВ

B-ll

i .

В 10

ШВ

B-ll

B-10

ШВ В 11 B-10

Рис. 2. Показатели развития фитопланктона водоемов В-И и В-10 Примечание: здесь и дачее указаны медиана, интервал в 75 процентипей, максимальные и минимальные значения

Высокое количественное развитие фитопланктона и преобладание Oscillatoria agardhii в планктоне водоемов В-11 и В-10 говорят о выраженной эвтрофикации в результате обогащения воды соединениями фосфора и азота (Михеева Т.М. 1983, Трифонова И.С. 1990). Биоиндикация состояния фитопланктонных сообществ водоемов В-11 и В-10 не выявила признаков экологического регресса.

Водоем В-4. По видовому разнообразию водоемы В-4 и Jlor-2 оказались сопоставимыми (рис. 3). В сообществе Jlora-2 численность диатомовых и зеленых водорослей в сумме оказалась равной численности цианобактерий, в то время как в водоеме В-4 последние безусловно доминировали. Цветение водоема В-4 было выражено более сильно, чем водоемов В-11 и В-10. В ряду В-11 - В-10 - В-4 возрастает содержание органического вещества и фосфатов, с чем, вероятно, и связан рост численности и биомассы водорослей (Трифонова И.С. 1990). Индексы Шеннона и Маргалефа для фитопланктона Лога-2 имели существенные отличия на разных станциях отбора проб, но были близки к таковым для В-4 (рис. 3).

Основной облик микроальгоценоза водоема В-4 слагали цианобактерии рода Microcystis (М. aeruginosa, М. novacekii, М. wesenbergii) и зеленые водоросли рода Scenedesmus (Sc. quadricauda, Sc. parvus, Sc. subspicatus). Доминирование видов рода Microcystis характерно для малых эвтрофных водоемов со стоячей водой. В водоеме сравнения доминировали цианобактерии Oscillatoria agardhii, были заметны также диатомовые водоросли Aulacoseira ambigua и виды рода Cyclotella.

к-, «

В-4

Лог-2

В-4 Лог-2 В-4 Лог-2

Рис. 3. Показатели развития фитопланктона водоема В-4 Выявленные особенности фитопланктона водоема В-4 говорят о высокой степени эвтрофикации и не позволяют выделить явных признаков деградации сообщества.

Водоемы В-17 и В-9. Фитопланктонные сообщества наиболее загрязненных специальных промышленных водоемов В-17 и В-9 проявляли признаки экологического

регресса - снижено число видов (до 38 видов в водоеме В-17, 4 вида в водоеме В-9), отмечены низкие значения индекса видового богатства Маргалефа и индекса Шеннона (рис. 4), как по отношению к водоемам В-11, В-10, В-4, так и к водоему сравнения (озеро Булдым). Была отмечена крайне высокая численность фитопланктона: в водоеме В-17 она достигала 2,4 млрд. кл/л в июле 2009 г. при биомассе 16,1 г/м3. Численность и биомасса фитопланктона были подвержены значительным колебаниям (так, для водоема В-9 биомасса составляла 1,9 г/м3 в 2009 г., 32,8 г/м3 в 2010 г.). Количественные параметры могут быть как крайне низкими, так и крайне высокими при упрощении сообществ в неблагоприятных условиях (Одум Ю. 1975; Fleeger й а1. 2003; Ра5$у БЛ., Ье§епс1ге Р. 2006). В обоих промышленных водоемах более 90% численности, до 90 % биомассы всех планктонных водорослей составляли цианобактерии. Сокращение видового разнообразия происходило в большей мере за счет зеленых и диатомовых водорослей. В В-9 фитопланктонное сообщество оказалось редуцированным фактически до монокультуры эвритопного вида цианобактерий СеШегтета атрк1Ыит. Этот же вид безусловно доминировал в альгоценозе водоема В-17. Неравномерность распределения количественных характеристик развития фитопланктона по видам отражена в крайне низком для водоемов В-9 и В-17 значении индекса Шеннона.

2 50

В 40-

|зо-с

оз 20 о

« 10 о

с?

д он

2,5' 2.0

« а

§1.5-

^1.0

"0,5 0-

2 20-

Й 10-

В-1"

В-9

Булдым

В-17

В-9

Булдым

I I

12.5

|ю

ее §

25.0

0.0

В-1" В-9 Булдым В-1" В-9 Булдым

Рис. 4. Показатели развития фитопланктона водоемов В-17 и В-9

Водоем сравнения при высоком видовом разнообразии (обусловленном главным образом диатомовыми и зелеными десмидиевыми водорослями) характеризовался низкой биомассой и численностью фитопланктона (10,5 млн. кл/л, 2,74 г/м3).

Низкое видовое разнообразие с преобладающим развитием одного вида, колебания численности и биомассы в широких пределах характеризуют состояние экологического регресса и напоминают состояние экосистем на первых стадиях сукцессии (Gonzalez F., Zoppi de Roa E. 1999). Тем не менее, в биоценозе водоема В-9 присутствуют все три трофических уровня: продуценты (фитопланктон), консументы (зоопланктон) и редуценты (бактериопланктон), что дает возможность развития экосистемы (Тряпицына Г.А. и др. 2010).

Влияние воды исследуемых водоемов на рост культуры Scenedesmus

quadricauda в эксперименте. При культивировании Scenedesmus quadricauda в пробах воды водоемов сравнения, водоемов В-11 и В-10 наблюдалась стимуляция роста культуры, что объясняется присутствием в воде природных водоемов биологически активных веществ (рис. 5).

160 -

ШВ Лог-2 Булдым В-11 В-10 В-4 В-1"

Рис. 5. Влияние воды исследуемых водоемов на рост лабораторной культуры

Scenedesmus quadricauda Было отмечено достоверное угнетение продуктивности культуры водорослей в воде водоема В-4, снижение численности в среднем достигло 76 % от контрольного уровня, не смотря на то, что в воде высоко содержание биогенного фосфора (1,65 мг/л). Содержание сульфатов, хлоридов, нитратов сопоставимо с таковыми для описанных выше водоемов. Возможно, проявляется действие радиационного фактора. Еще сильнее эффект угнетения роста водорослей был выражен для воды водоема В-17 (до 49 % от

контрольного уровня). Результаты оценки свойств природной воды в эксперименте согласуются с результатами биоиндикации состояния фитопланктона водоемов.

Влияние радиационного и химического факторов на показатели развития

фитопланктона

Связь физико-химических факторов среды и показателей развития фитопланктона. Был проведен корреляционный анализ по 42 переменным, полученным для каждой пробы (всего было выбрано 75 фитопланктонных проб). Не выявлено значительных отличий в статистически достоверных корреляциях для проб, отобранных на литорали (п = 51) или пелагиали (п = 24) водоема, а также для проб, отобранных в июне (п = 11), июле (п = 29) и августе (35). Обнаружена положительная корреляция числа видов, индекса Шеннона и индекса Маргалефа с такими показателями, как размер водоема (объем воды), содержание фосфатов и аммоня; а также отрицательная корреляция этих параметров с мощностью поглощенной дозы, содержанием нитратов, натрия и сухого остатка (таблица 7). Не обнаружено значимых корреляций с физико-химическими факторами биомассы и численности фитопланктона.

Таблица 7

Коэффициенты корреляции Пирсона для некоторых изучаемых параметров (р< 0,001)

Параметр Среднее число видов Индекс Шеннона Индекс Маргалефа

Объем водоема, млн.м3 0,704 - 0,724

Мощность дозы, мкГр/час - 0,635 - 0,497 - 0,688

Нитраты, мг/л - 0,842 - 0,528 - 0,827

Фосфаты, мг/л 0,492 0,476 0,464

Аммоний, мг/л 0,625 0,528 0,623

Натрий, мг/л -0,815 - 0,385 - 0,748

Аналогичные закономерности выявил факторный анализ. Фактор 1 показал связь числа видов, видового богатства и численности фитопланктона с такими физическими и химическими условиями, как объем водоема, мощность дозы, коэффициент накопления стронция, уровень нитратов, нитритов, БПК и минерального остатка. Корреляция между числом видов (и видовым богатством) с одной стороны, мощностью дозы и содержанием нитратов с другой, оказалась отрицательной и сопоставимой для радиационного и химического факторов. Численность фитопланктона положительно коррелировала с мощностью дозы и концентрацией нитратов.

Фактор 2 показал отрицательную связь индекса Шеннона с мощностью дозы, содержанием сульфатов и хлоридов. Третий фактор выявил положительную зависимость числа видов и индекса Шеннона от содержания фосфатов и показателей, характеризующих общее количество органического вещества в воде (бихроматная

окисляемость и биохимическое потребление кислорода). Биомасса фитопланктона в ходе факторного анализа не показала связи ни с одним из исследуемых показателей и составила фактор 4.

Зависимость показателей развития фитопланктона от мощности поглощенной дозы проводили с помощью регрессионного анализа. Использовали отношение исследуемого параметра в загрязненном водоеме (среднее значение по всем станциям на один момент времени) к средней величине этого параметра на тот же момент времени в водоеме сравнения. Было выявлено достоверное влияние мощности дозы на общее число видов и индекс видового богатства Маргалефа, описанное с помощью линейной зависимости изучаемого параметра от логарифма мощности поглощенной дозы (рис. 6).

Б 1,5-

¡4

а х

ГТ и 1.0-

s =

?э s S дЕ 0,5-

0,0-

\ о О о О расчетные данные модель р <0.001 Р = 130 мГр суг

О О \о

2,0

р.

S В"-

а, и в, *

5 g1'«

W «г

» g

Ге-

1,00

1000 10000 100000 Мощность поглощенной

О расчетные данные

о — модель

^ = 0,82^=32,31

р - 0,001

Р = 80 мГр суг

о \

О X.

\ Г)

1000 10000 100000 Мощность поглощенной дозы, мГр/сут

дозы, мГр/сут

Рис. 6. Зависимость числа видов и индекса Маргалефа от мощности поглощенной дозы Решение уравнений регрессии показало, что снижение числа видов в водоеме по отношению к соответствующему водоему сравнения на 5 % начинается с мощности дозы 130 мГр/сут (95% доверительный интервал от 31 до 570 мГр/сут), а снижение индекса Маргалефа - при мощности дозы 80 мГр/сут (от 10 до 370 мГр/сут), что может быть принято в качестве приемлемого уровня воздействия для экосистемы с точки зрения сохранения видового разнообразия фитопланктона (Guidelines for Ecological Risk Assessment 1998; European Commission 2003). Расчет мощности поглощенной дозы для фитопланктона исследованных водоемов показывает, что указанные значения превышаются, начиная с водоема В-4 (110 мГр/сут). Таким образом, при повышении мощности дозы в первую очередь из состава сообщества выпадают некоторые виды, нарушается стабильность альгоценоза. Такое сообщество характеризуется существенными колебаниями численности и биомассы, как в сторону уменьшения, так и в сторону увеличения (для этих переменных зависимости от дозы показано не было).

Была получена также зависимость стимуляции роста культуры Scenedesmus quadricauda в природной воде в эксперименте от мощности дозы, рассчитанной. для данного водоема (рис. 7).

Решение уравнения показало,

что рост водорослей снижается | относительно контроля при £ культивировании водорослей в §!

150

125-

50-

О О расчетные данные

— модель

1*2 = Г-23,35

\ р = 0X105

о V

\ Р = 90 мГр еут

О N.

N. О

1,00

100 1000 10000 Мощность поглощенной дозы, мГр/сут

воде водоемов, где расчетная £ §

£ о 100

мощность поглощенной дозы £ £■

а Е

для фитопланктона превышает

в и 7590 мГр/сут (95% доверительный 1

П а

интервал от 25 мГр/сут до 1,0 Гр/сут). Эта доза превышена в 5 водоемах В-4 и В-17, что согласуется с результатами лабораторных экспериментов. Рис- 7- Зависимость стимуляции роста культуры

водорослей в пробе от мощности поглощенной дозы Влияние химического и радиационного факторов на показатели развития фитопланктона. Дисперсионный многофакторный анализ признаков сопряженности с использованием обобщенной линейной модели выявил, что индекс видового богатства Маргалефа и среднее число видов, регистрируемое на одну пробу, хорошо описывается с помощью таких переменных, как мощность дозы, содержание нитратов, фосфатов и сульфатов. При этом повышение мощности дозы и концентрации нитратов приводит к снижению индекса Маргалефа и числа видов, в отличие от увеличения содержания сульфатов и фосфатов. Сравнение критериев Фишера для отдельных факторов указывает на сопоставимый вклад увеличения мощности поглощенной дозы и концентрации нитратов в снижение исследуемых параметров.

Обобщенная линейная модель (Я2 = 0,81; р < 0,001), описывающая изменение индекса Маргалефа, имела следующий вид:

1п(с1) = 1,665 - 0,064х1п(Р) - 0,075 х1п(Ы) + 0,428х]п(РЬ) + 0,130><1п(8) Где с1 - индекс видового богатства Маргалефа; Р - мощность дозы, мкГр/час (критерий Р = 20,6); N - содержание нитратов, мг/л (критерий Б = 20,5); РН - содержание фосфатов, мг/л (критерий Б = 19,8); Б - содержание сульфатов, мг/л (критерий Р = 16,0).

Обобщенная линейная модель (И2 = 0,77; р < 0,001), описывающая изменение числа видов в пробе, имела вид:

1п(8') = 3,230 - 0,083х1п(Ы) - 0,074х1п(Р) + 0,183х1п(8) + 0,652х1п(РЬ) Где Б' - среднее число видов на пробу; N - содержание нитратов (критерий Р = 20,5), мг/л; Р - мощность дозы, мкГр/час (критерий Р = 14,1); РЪ - содержание фосфатов, мг/л (критерий Р = 11,2); Б - содержание сульфатов, мг/л (критерий Р = 12,2).

Была показана зависимость численности водорослей от содержания в воде нитратов (отрицательная) и фосфатов (положительная). Не было получено

удовлетворительной модели, описывающей изменения биомассы фитопланктона исследуемых водоемов.

Определение сходства исследуемых водоемов по гидрохимическим и гидробиологическим показателям проводили с помощью кластерного анализа. Оптимальным оказалось решение деления объектов на 4 кластера. В один кластер были объединены Шершневское водохранилище, водоем В-4 и Лог-2, что позволяет говорить об отсутствии явно регистрируемых последствий радиоактивного загрязнения на фитопланктон водоема В-4. Второй кластер составили водоемы В-10 и В-11. В отдельные кластеры вошли водоемы В-17 и В-9, имеющие существенные отличия как от остальных изучаемых водоемов, так и друг от друга.

ВЫВОДЫ

1. Специальные промышленные водоемы ПО «Маяк» характеризуются высоким содержанием радионуклидов в воде, донных отложениях и фитопланктоне. В ряду водоемов В-11 - В-10 - В-4 - В-17 - В-9 расчетная мощность поглощенной дозы для фитопланктона составляет соответственно 5,4 мГ/сут, 20 мГр/сут, 110 мГр/сут, 1,7 Гр/сут, 40 Гр/сут.

2. Для исследуемых водоемов помимо радиоактивного загрязнения, характерно химическое загрязнение воды. В воде водоемов В-11 и В-10 содержание сульфатов составляет 5 и 3 ПДКвр соответственно. Водоемы В-1 0 и В-4 отличаются органическим загрязнением: концентрация фосфатов превышает рекомендованный норматив в 3,2 и 8,3 раза; БПК5 превышает ПДКвр в 1,4 и 14 раз. Для водоемов В-17 и В-9 характерно высокое содержание нитратов - 70 и 110 ПДКвр соответственно.

3. Не выявлено зависимости показателей численности и биомассы фитопланктона от мощности поглощенной дозы.

4. Показана линейная зависимость относительного числа видов и индекса видового богатства Маргалефа от логарифма мощности поглощенной дозы в диапазоне от 5 мГр/сут до 40 Гр/сут. Расчетный уровень мощности поглощенной дозы для фитопланктона, при котором регистрируется снижение числа видов и индекса Маргалефа по отношению к данным показателям водоемов сравнения, составляет 130 и 80 мГр/сут соответственно. При мощности поглощенной дозы 40 Гр/сут, рассчитанной для фитопланктона водоема В-9, фитопланктонное сообщество представлено монокультурой цианобактерий СеШегтета атрЫЫит.

5. Выявлено зависимое от мощности поглощенной дозы влияние природной воды исследуемых водоемов на рост лабораторной культуры Есепе(1е.$тт диас!псаис1а: вода из водоемов В-11 и В-10 стимулировала рост одноклеточных зеленых водорослей, пробы воды из водоема В-4 и водоема В-17 оказывали угнетающее действие на развитие Бсепедезтиэ с/иас!псаис1а в эксперименте. Зависимость относительной численности водорослей в эксперименте от логарифма мощности поглощенной дозы в диапазоне от 5 мГр/сут до 40 Гр/суг носит линейный характер.

6. Состояние фитопланктонных сообществ исследуемых водоемов определяется комбинированным действием радиационного и химического факторов: деградация

фитопланктона в водоемах В-17 и В-9 обусловлена содержанием нитратов и высокой мощностью поглощенной дозы; для водоемов Теченского каскада В-10 и В-4 повышенное содержание фосфатов способствовало сохранению видового разнообразия фитопланктонных сообществ в условиях радиоактивного загрязнения.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Современное состояние экосистемы водоема В-11 Теченского каскада водоемов / Е.А. Пряхин, Ю.Г. Мокров, Г.А. Тряпицына, JI.B. Дерябина, С.С. Андреев, И.А. Коломиец, Е.В, Гаврилова, С.П. Белоногова, Г.О. Богданов, Н.И. Духовная, П.М. Стукалов, О.Н. Александрова, С.И. Ровный, A.B. Аклеев // Вопросы радиационной безопасности,- 2009. - Спец. вып. №1 (8). - С. 30-49.

2. Сравнительный анализ биологических показателей экосистем водоема В-11, Шершневского водохранилища, Оз. Иртяш и оз. Кожакуль / Е.А. Пряхин, Г.А. Тряпицына, JI.B. Дерябина, Н.И. Духовная, Д.И. Осипов, A.B. Аклеев, П.М. Стукалов, Ю.Г. Мокров // Вопросы радиационной безопасности - 2010. №1. - С. 1728.

3. Фитопланктон водоема В-11 Теченского каскада водоемов ПО «Маяк» / Е.А. Пряхин, Н.И. Духовная, Г.А. Тряпицына, JI.B. Дерябина, Е.В. Гаврилова, С.С. Андреев, Д.И. Осипов, В.А. Костюченко, П.М. Стукалов, О.Н. Александрова, A.B. Аклеев // Радиац. биология. Радиоэкология. - 2010. - Т. 50. - № 4. - С. 423-433.

Другие публикации

4. Биотестирование воды водоема В-11 Теченского каскада водоемов с использованием водорослей Scenedesmus Quadricauda и семян Lactuca Sativa / С.П. Белоногова, И.А. Коломиец, Е.В. Сафонова, Н.И. Духовная, Г.А. Тряпицына // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: Матер. II Междун. научн.-практич. конф. - Челябинск, 2008. - Т. 1. - С. 30-33.

5. Биотестирование воды водоема В-11 Теченского каскада водоемов (Челябинская область) с использованием водорослей и семян латука / С.П. Белоногова, Е.В. Сафонова, Н.И. Духовная, И.А. Коломиец, Г.А. Тряпицына, Е.А. Пряхин // Матер. III Всероссийской конф. по водной токсикологии, посвященной памяти Б.А. Флерова, 11-16 ноября 2008 г., г. Борок. - Борок: Изд-во ООО «Ярославский печатный двор», 2008. - Часть 3. - С. 6-9.

6. Использование культуры водорослей Scenedesmus quadricauda при биотестировании радиоактивно загрязненных экосистем / Г.А. Тряпицына, Н.И. Духовная, Е.В. Сафонова, Е.А. Пряхин // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: Матер. II Междун. научн.-практич. конф. -Челябинск, 2008. - Т. 1. - С. 37-39.

7. Характеристика видового состава и количественного развития фитопланктона в водоемах, расположенных в районе предполагаемого размещения Южно-Уральской АЭС / Е.В. Гаврилова, Н.И. Духовная, В.А. Ячменев, Е.А. Пряхин // Экология в высшей школе: синтез науки и образования: матер. Всерос. науч.-практ. конф., 30

марта - 1 апр. 2009 г.: в 2 ч. - Челябинск: Изд-во Челяб. Гос. Пед. Ун.та, 2009. - Ч. 1. С. 193- 195.

8. Современное состояние экосистемы водоема В-11 Теченского каскада водоемов ПО «Маяк» / Е.А. Пряхин, Ю.Г. Мокров, Г.А. Тряпицына, JI.B. Дерябина, С.С. Андреев, И.А. Коломиец, Е.В. Гаврилова, С.П. Белоногова, Г.О. Богданов, Н.И. Духовная, В.А. Костюченеко, П.М. Стукалов, О.Н. Александрова, С.И. Ровный, А.В. Аклеев // Матер, междун. конф. «Биол. эффекты малых доз ионизир. радиации и радиоактив, загрязнение среды». - Сыктывкар, 2009. С. 267-272.

9. Характеристика фитопланктона радиоактивно загрязненных экосистем водоемов В-11 и В-17 Теченского каскада водоемов ПО «Маяк» / Н.И. Духовная, Е.В. Гаврилова, Е.А. Пряхин // Мед. и экол. эффекты ионизир. излучения: матер. V междун. научн.-практич. конф., посвящ. 10-летию создания Северского биофизич. научн. центра ФМБА России, 13-14 апр. 2010, Северск - Томск / Отв. ред. Р.М. Тахауов. - Томск: ООО «Графика», 2010. - С. 125 - 126.

10. Планктонные сообщества водоемов-хранилищ жидких среднеактивных радиоактивных отходов В-9 и В-17 ПО «Маяк» / Г.А. Тряпицына, Н.И. Духовная, Д.И. Осипов, П.М. Стукалов, Е.А. Пряхин // VI Съезд по радиац. исслед. (радиобиология, радиоэкология, радиац. безопасность): Тезисы докладов. Том II (секция VIII-XIV). Москва, 25 - 28 окт. 2010 г. - М.: РУДН, 2010. - С. 75.

И. Сравнительная характеристика фитопланктона водоема В-10 Теченского каскада водоемов ПО «Маяк» и Шершневского водохранилища (2009 г.) / Н.И. Духовная, Е.В. Гаврилова, Е.А. Пряхин // Биол. системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: матер. III Всерос. науч.-практ. конф. Нижний Тагил, 1-5 марта 2010. Ч. 1 / Отв. ред. Т.В. Жуйкова, О.В. Семенова, О.А. Тимохина. -Нижний Тагил: Нижнетагил. гос. соц. - пед. акад., 2010. - С. 81 - 83.

12. Фитопланктон водоемов- хранилищ среднеактивных отходов ПО «МАЯК» (В-17, В-9) / Н.И. Духовная, Е.В. Гаврилова, П.М. Стукалов, Е.А. Пряхин // Хронич. радиац. воздействие: эффекты малых доз: Тезисы докладов IV междун. конф., 9-11 ноября 2010 г., г. Челябинск / Отв. ред. А.В. Аклеев. - Челябинск: Изд-во «Челябинская гос. мед. академия», 2010. - С. 122-123.

13. Экспериментальная оценка комбинированного действия нитратов и острого у-облучения с использованием одноклеточных зеленых водорослей и высших растений / С.П. Тарасова, Г.А. Тряпицына, Н.И. Духовная, Е.А. Пряхин // Хронич. радиац. воздействие: эффекты малых доз: Тезисы докладов IV междун. конф., 9-11 ноября 2010 г., г. Челябинск / Отв. ред. А.В. Аклеев. - Челябинск: Изд-во «Челябинская гос. мед. академия», 2010. - С. 135 - 136.

14. Use of phytoplankton characteristics as biomarkers of water ecosystem radioactive pollution / N.I. Dukhovnaya, E.V. Gavrilova, G.A. Tryapitsyna, E.A.Pryakhin // EPRBioDose 2010 International Conférence. Abstract book. Mandelieu-La Napoule (France), October 10-14, 2010. - Rome: Pioda Imaging, 2010. - P. 137.

Подписано в печать 25.04.11 г. Формат 60 х 84 '/,6. Гарнитура «Тайме». Усл.-печ. л. 1,39. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ЗАО «Типография Автограф». 454090, г. Челябинск, ул. Постышева, 2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Духовная, Наталья Игоревна

Введение.

Глава 1. Фитопланктон в условиях радиоактивного загрязнения.

1.1 Фитопланктон как часть гидробиоценоза.

1.2 Фитопланктон как биоиндикатор радиационного воздействия.

1.3 Накопление радионуклидов фитопланктоном.

1.4 Фитопланктон при радиоактивном загрязнении водоемов.

1.5 Модельные эксперименты по изучению влияния ионизирующего излучения на одноклеточные водоросли.

1.6 Фитопланктонные сообщества водоемов в условиях химического загрязнения.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1 Район исследований.

2.2 Методы отбора и обработки проб фитопланктона.

2.3 Отбор и обработка проб воды для гидрохимического анализа.

2.4 Отбор и обработка проб воды, донных отложений и фитопланктона для определения содержания радионуклидов.

2.5 Расчет мощности поглощенной дозы для фитопланктона.

2.6 Оценка влияния природной воды исследуемых водоемов на рост культуры водоросли ЗсепейеБтш quadricauda.

2.7 Статистическая обработка данных.

Глава 3 Характеристика техногенного загрязнения исследуемых водоемов.

3.1 Гидрохимическая характеристика исследуемых водоемов.

3.2 Содержание радионуклидов в компонентах экосистем исследуемых водоемов.

3.3 Результаты рассчета мощности дозы для фитопланктона.

Глава 4 Биоиндикация состояния исследуемых водоемов по показателям сообществ фитопланктона.

4.1 Водоемы В-11, В-10 и водоем сравнения.

4.2 Водоем В-4 и водоем сравнения.

4.3 Водоемы В-17, В-9 и водоем сравнения.

Глава 5 Влияние воды исследуемых водоемов на рост культуры Scenedesmus quadricauda в условиях лабораторного эксперимента.

Глава 6 Влияние радиационного и химического факторов на показатели развития фитопланктона.

6.1 Связь физико-химических факторов среды и показателей развития фитопланктона.

6.2 Зависимости показателей развития фитопланктона от мощности поглощенной дозы.

6.3 Влияние химического и радиационного факторов на показатели развития фитопланктона.

6.4 Определение сходства исследуемых водоемов по гидрохимическим и гидробиологическим показателям.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Показатели развития фитопланктонных сообществ в водоемах с разным уровнем радиоактивного загрязнения"

Актуальность проблемы

В настоящее время в условиях возрастающей антропогенной нагрузки на биосферу и развития атомных технологий защита окружающей среды от техногенного загрязнения, в том числе радиоактивного, является важной проблемой. Сформировавшаяся в последние годы экоцентрическая система взглядов предполагает, что охрана здоровья человека требует сохранения природных экосистем [36, 134, 136]. В рамках этого подхода необходимо как исследование состояния окружающей среды в зоне влияния конкретного хозяйственного объекта, так и определение безопасных уровней воздействия, изучение закономерностей реакции экосистем на неблагоприятные факторы.

В водных экосистемах особенности биоценоза определяют скорость процессов самоочищения, условия формирования физико-химических свойств воды [39]. Биоценоз реагирует изменением функциональных характеристик и видового состава на воздействие внешних факторов [65]. Фитопланктонное сообщество, как первое звено трофической цепи водного биоценоза, определяет продукционные характеристики водоема трофический статус экосистемы [4, 14, 39, 62, 105]. Изменения в составе и структуре альгоценоза непременно повлекут за собой цепь реакций в других звеньях водной экосистемы [2, 19, 89].

В Челябинской области расположено одно из крупнейших предприятий атомной промышленности и ядерного оружейного комплекса России -производственное объединение «Маяк», начавшее свою деятельность по наработке оружейного плутония в 1948 г. В санитарно-защитной зоне ПО «Маяк» с 50-тых - 60-тых годов XX века эксплуатируются уникальные с радиоэкологической точки зрения водные объекты — специальные промышленные водоемы-хранилища жидких радиоактивных отходов. Так называемые водоемы В-11, В-10, В-4 являются хранилищами низкоактивных отходов (активность воды в ряду В-11 - В-4 увеличивается от 2 до 10 кБк/л), в водоемах В-17 и В-9 (озеро Карачай) депонированы среднеактивные отходы (активность воды 2 и 10 МБк/л соответственно). Гидробиологические исследования состояния данных гидробиоценозов проводились нерегулярно и в малом объеме [51, 85, 83, 84, 100, 101], а изучение биоценозов водоемов-хранилищ среднеактивных радиоактивных отходов В-9 и В-17 ранее не проводилось.

Существующие работы по изучению влияния радиационного воздействия на фитопланктонные сообщества преимущественно основаны на данных модельных экспериментов [21, 32, 47, 99, 114, 126, 131, 142, 156]. В настоящее время имеется ограниченное число работ, посвященных изучению состояния фитопланктона при многолетнем радиационном воздействии в естественных условиях [27, 82, 104, 116], а также оценке зависимости структуры и функционального состояния фитопланктонных сообществ от уровня радиационной нагрузки [120, 176]. Промышленные водоемы ПО «Маяк» подвергнуты радиоактивному загрязнению разной степени, удельная активность воды возрастает в ряду водоемов В-11 - В-10 - В-4 - В-17 - В-9. Это дает уникальную возможность изучения закономерностей «доза-эффект» для различных параметров водных экосистем в естественных, натурных условиях.

Изучение фитопланктонного компонента экосистем с крайне высокими уровнями загрязнения (таких как водоемы В-17, В-9) представляется важной научной задачей с точки зрения исследования возможностей адаптации живых организмов к экстремальным уровням радиоактивного загрязнения. Кроме того, выявление особенностей структуры и состава фитопланктонного сообщества в разной степени загрязненных экосистем необходимо для возможности прогнозирования состояния гидробиоценозов во времени, нормирования радиационного воздействия на водные экосистемы.

Цель работы: выявить закономерности изменения состава и структуры фитопланктонного сообщества радиоактивно-загрязненных водоемов в зависимости от уровня радиационного воздействия.

Задачи исследования:

3. Оценить влияние радиационного воздействия на видовое разнообразие фитопланктонных сообществ.

4. В лабораторных экспериментах оценить влияние природной воды исследуемых водоемов на рост зеленых водорослей ^сепейезтиз quadricauda.

Научная новизна

Впервые изучены фитопланктонные сообщества, существующие в естественных условиях водоемов, подвергнутых разному уровню радиоактивного загрязнения (с удельной активностью воды от 1 кБк/л до 10 МБк/л). На основании полученных данных определено, что при мощности поглощенной дозы для фитопланктона до 80 мГр/сут сохраняется видовое богатство фитопланктона, сообщество не проявляет признаков деградации.

Теоретическая значимость

В работе получены новые теоретические знания о закономерностях радиационного воздействия на первичный компонент водных экосистем -фитопланктон. Определены дозовые зависимости изменения числа видов и видового богатства фитопланктона, выявлено отсутствие таких зависимостей для численности и биомассы фитопланктона.

Обнаружение планктонных сообществ в водоемах с максимально высоким известным в биосфере содержанием радионуклидов расширяет представления о возможностях адаптации водных экосистем в целом и планктонных водорослей в частности к радиоактивному загрязнению.

Практическая значимость

Полученные закономерности могут быть использованы при разработке нормативных документов, регламентирующих допустимое радиационное воздействие на гидробиоценозы или стратегию безопасной эксплуатации водоемов — хранилищ низкоактивных жидких радиоактивных отходов.

Результаты исследований внедрены в практику экологического производственного мониторинга специальных промышленных водоемов ПО «Маяк». Также основные результаты работы используются в учебном процессе на кафедрах радиобиологии и биоэкологии ГОУ ВПО «Челябинский государственный университет» и на кафедре ботаники, экологии и методики преподавания биологии ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет».

Основные положения, выносимые на защиту:

Апробация материалов работы

Основные положения диссертационной работы были представлены и обсуждены на II международной научно-практической конференции

Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2008); III Всероссийской конференции по водной токсикологии, посвященной памяти Б.А. Флерова (Борок, 2008); всероссийской научно-практической конференции «Экология в высшей школе: синтез науки и образования» (Челябинск, 2009); международной конференции «Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 2009); V международной научно-практической конференции, посвященной 10-летию создания Северского биофизического научного центра ФМБА России «Медицинские и экологические эффекты ионизирующего излучения» (Северск, 2010); III всероссийской научно-практической конференции «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); VI съезде по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) (Москва, 2010); международной конференции EPRBioDose 2010 (Неаполь, 2010); IV международной конференции «Хроническое радиационное воздействие: эффекты малых доз» (г. Челябинск, 2010).

По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, в том числе 3 — в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 6 глав (из них 4 главы посвящены результатам собственных исследований), заключения, содержащего обсуждение полученных результатов, выводов, списка литературы, содержащего 176 источников, и приложений. Диссертация изложена на 136 страницах машинописного текста, иллюстрирована 31 таблицей и 17 рисунками. Приложения состоят из 11 таблиц на 37 листах.

Заключение Диссертация по теме "Радиобиология", Духовная, Наталья Игоревна

выводы

2. Для исследуемых водоемов помимо радиоактивного загрязнения, характерно химическое загрязнение воды. В воде водоемов В-11 и В-10 содержание сульфатов составляет 5 и 3 ПДКпр соответственно. Водоемы В-10 и В-4 отличаются органическим загрязнением: концентрация фосфатов превышает рекомендованный норматив в 3,2 и 8,3 раза; БПК5 превышает ПДКпр в 1,4 и 14 раз. Для водоемов В-17 и В-9 характерно высокое содержание нитратов - 70 и 110 ПДКвр соответственно.

3. Не выявлено зависимости показателей численности и биомассы фитопланктона от мощности поглощенной дозы.

5. Выявлено зависимое от мощности поглощенной дозы влияние природной воды исследуемых водоемов на рост лабораторной культуры Зсепейезтт диас1псаис1а: вода из водоемов В-11 и В-10 стимулировала рост одноклеточных зеленых водорослей, пробы воды из водоема В-4 и водоема

В-17 оказывали угнетающее действие на развитие 8сепес1е8тт quadricauda в эксперименте. Зависимость относительной численности водорослей в эксперименте от логарифма мощности поглощенной дозы в диапазоне от 5 мГр/сут до 40 Гр/сут носит линейный характер.

6. Состояние фитопланктонных сообществ исследуемых водоемов определяется комбинированным действием радиационного и химического факторов: деградация фитопланктона в водоемах В-17 и В-9 обусловлена содержанием нитратов и высокой мощностью поглощенной дозы; для водоемов Теченского каскада В-10 и В-4 повышенное содержание фосфатов способствовало сохранению видового разнообразия фитопланктонных сообществ в условиях радиоактивного загрязнения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для решения задачи защиты окружающей среды от возрастающего техногенного загрязнения, в том числе радиоактивного, должны быть определены безопасные уровни воздействия. Необходимым для этого является выявление общих закономерностей реакции экосистем на действие неблагоприятных факторов. Важной задачей представляется анализ состава и структуры сообществ живых организмов, существующих в условиях длительного радиоактивного загрязнения.

Специальные промышленные водоемы ПО «Маяк» (В-11, В-10, В-4, В-17, В-9), более 50 лет подвергнутые радиоактивному загрязнению разной степени, дают уникальную возможность выявить зависимости состояния гидробиоценозов от уровня радиационной нагрузки в естественных условиях. Ранее не выполнялось сравнительного анализа фитопланктонных сообществ данных водоемов, на водоемах с крайне высокими уровнями радиоактивного загрязнения (В-9 и В-17) гидробиологических исследований не проводилось вообще. Целью настоящего исследования было выявление закономерностей изменения состава и структуры фитопланктонного сообщества радиоактивно загрязненных водоемов в зависимости от уровня радиационного воздействия.

Мерой такого воздействия выступала мощность поглощенной дозы для фитопланктона, рассчитанная с помощью программного пакета ERICA. Для расчета этой величины определяли содержание радионуклидов в воде и пробах фитопланктона исследуемых водоемов. Для каждого водоема были отмечены свои особенности накопления радионуклидов фитопланктоном в зависимости от концентрации радионуклидов в воде, а также, вероятно, от действия других химических и гидрологических особенностей водной среды [47, 99, 102, 103, 63, 50]. Формирование радиационной нагрузки на фитопланктон в каждом водоеме также носило свой характер. Для исследуемых водоемов определяющим в формировании дозы для фитопланктона оказалось внутреннее облучение, преимущественно за счет а-излучающих радионуклидов. Рассчитанная мощность поглощенной дозы для фитопланктона возрастала каждый раз на один порядок в ряду промышленных водоемов В-11 - В-10 - В-4 - В-17 - В-9 (от 5,4 мГр/сут для водоема В-11 до 40 Гр/сут для водоема В-9).

Все пять промышленных водоемов проявляли выраженные признаки «цветения» - массового развития фитопланктона, преимущественно цианобактерий. Биоиндикация состояния фитопланктонных сообществ водоемов В-11 и В-10 не выявила признаков экологического регресса. Для водоемов В-11, В-10 и соответствующего водоема сравнения, не подверженного радиоактивному загрязнению (Шершневское водохранилище) было идентифицировано сопоставимое количество видов, близкие значения имели индекс Шеннона, индекс выравненности видов Пиелу, индекс видового богатства Маргалефа. Высоким оказался коэффициент Жаккара, характеризующий степень сходства указанных водоемов. Более высокое количественное развитие фитопланктона и отличия в комплексе доминирующих видов в водоемах В-11 и В-10 по сравнению с Шершневским водохранилищем говорят о значительной степени эвтрофирования в результате достаточного содержания в воде соединений фосфора и азота [62, 105].

В водоеме В-4 было выявлено еще более высокое количественное развитие водорослей (биомасса фитопланктона в июле 2009 г. составляла 32,5

3 3 г/м против 9,1 г/м в водоеме В-11). В ряду В-11 - В-10 — В-4 возрастает содержание органического вещества и фосфатов, с чем, вероятно, и связан рост численности и биомассы водорослей [105]. Особенности видового состава и более заметная роль цианобактерий в сложении сообщества В-4 по сравнению с Логом-2 (соответствующий водоем сравнения, также отличающийся высоким органическим загрязнением) говорят о сильнейшей эвтрофикации водоема. Коэффициент Жаккара показал невысокое сходство альгоценозов В-4 и Лога-2.

В наиболее загрязненных специальных промышленных водоемах В-17 и В-9 также было обнаружено наличие фитопланктонных сообществ. Однако, эти сообщества проявляли признаки экологического регресса - снижено число видов (зарегистрированный максимум - 38 одновременно вегетирующих видов в водоеме В-17, 4 вида в водоеме В-9), отмечены низкие значения индекса видового богатства Маргалефа и индекса Шеннона. Эти показатели снижены как по отношению к водоемам ТКВ (В-11, В-10, В-4), так и к водоему сравнения (озеро Булдым). Кроме того, была отмечена крайне высокая численность фитопланктона: в водоеме В-17 она достигала 2,4 млрд.кл./л в июле 2009 г. при биомассе 16,1 г/м . Численность и биомасса фитопланктона были подвержены значительным колебаниям (так, например, в водоеме В-9 в 2010 г. биомасса была в 16 раз выше, чем в 2009 г.).

В обоих промышленных водоемах более 90% численности, до 90 % биомассы всех планктонных водорослей составляли цианобактерии. Сокращение видового разнообразия происходило в большей мере за счет зеленых и диатомовых водорослей. В В-9 фитопланктонное сообщество оказалось редуцированным фактически до монокультуры эвритопного вида цианобактерий Geitlerinema amphibium. Этот же вид доминировал в альгоценозе водоема В-17. Низкое видовое разнообразие с преобладающим развитием одного вида, колебания численности и биомассы в широких пределах характеризуют состояние экологического регресса и напоминают состояние экосистем на первых стадиях сукцессии [148]. Тем не менее, в биоценозе водоема В-9 присутствуют все три трофических уровня: продуценты (фитопланктон), консументы (зоопланктон) и редуценты (бактериопланктон), что дает возможность развития экосистемы [106].

Для цианобактерий в целом, а для порядка Oscillatoriales (к которому и относится род Geitlerinema) в особенности, характерно развитие в самых экстремальных гидрохимических условиях [6, 89]. Цианобактериальные сообщества способствуют, в процессе происходящих сукцессий, развитию экосистемы, повышению биоразнообразия, продуктивности, деструкции в ней ксенобиотиков и токсикантов. Можно предположить, что в случае существования цианобактерий в водоемах В-17 и В-9 на молекулярном уровне происходит адаптация к действию радиационного и химического факторов, как это было показано для хронического облучения культуры водорослей в эксперименте [133, 132]. Возможно, у вида ОеШеппета атрЫЫит эта адаптация наиболее эффективна, или же этот вид наименее требователен к наличию биогенов и присутствию солей, что обеспечивает ему конкурентное преимущество и дает возможность массового развития.

В условиях многолетнего радиационного воздействия преимущество могут получить виды (или же потомки отдельных мутантных клеток) с наиболее эффективной работой систем репарации ДНК, высоким содержанием в клетке элементов антиоксидантной защиты, пигментов, сульфгидрильных групп. За 50-60 лет сущестовования в жестких радиационных условиях сменились тысячи генераций одноклеточных водорослей, у ОеШеппета атрЫЫит или других характерных для исследованных водоемов видов такие особенности могли закрепиться на генном или эпигенетическом уровне. В качестве интересной перспективы дальнейших исследований можно указать изучение генетических особенностей и радиорезистентности доминантных видов фитопланктона загрязненных водоемов по сравнению с этими же видами из водоемов сравнения, выявление таких эффектов хронического радиационного воздействия, как адаптивный ответ, радиационно-индуцированная нестабильность генома, трансгенерационная передача нестабильности генома или, напротив, факторов радиорезистентности.

В благоприятных условиях число видов велико, но каждый из них представлен небольшим числом особей, отмечаются высокие значения индексов Шеннона и видового разнообразия. В фитопланктонных сообществах экстремальных местообитаний снижается видовое разнообразие, нарушаются биоценотические связи из-за выпадения отдельных видов, что приводит к ослаблению конкуренции и высокому уровню развития отдельных наиболее устойчивых форм (принцип Тинеманна). Отмечают, что последствием таких изменений являются резкие колебания количественного развития фитопланктона, как в сторону уменьшения биомассы и численности, так и в сторону увеличения [141]. На широком спектре исследований было показано, что для большинства фитопланктонных сообществ максимальные значения биомассы наблюдаются именно при низком видовом богатстве, а фитопланктонные сообщества экосистем при антропогенном загрязнении часто приобретают тенденцию развития максимальной биомассы [169]. Таким образом, представляется, что колебания от крайне низких до крайне высоких значений биомассы фитопланктона водоемов В-17 и В-9 являются следствием одного и того же явления деградации экосистемы под действием радиационного и химического факторов, исчезновения чувствительных к действию этих факторов видов и нарушению баланса взаимоотношений видов в сообществе.

Причиной деградации экосистем водоемов В-17 и В-9 может быть действие радиационного или химического факторов. Расчеты показали, что мощность поглощенной дозы для фитопланктонных организмов водоема В-9 составляет 40 Гр/сут, для водоема В-17 - 1,7 Гр/сут. Значения ЛД50 для фитопланктонных организмов и низших беспозвоночных находятся в пределах от нескольких десятков до нескольких сотен Гр острого облучения [173]. В литературе приводятся экспериментально определенные дозы ЛД50 для водорослей в пределах от 45 до 140 Гр [32, 47]. Для сообщества почвенных водорослей в природных условиях было определено, что при мощности дозы более 0,4 Гр/час количественные показатели сообщества снижались, при 0,9 Гр/час это снижение достигало 50 %, при мощности дозы облучения 2,5 — 3,0 Гр/час сообщество практически исчезало [142]. Рассчитанная с помощью математической модели мощность дозы, вызывающая изменения фитопланктонных сообществ, составила 10400 м к Гр/час - 0,25 Гр/сут [176]. Там же было приведено значение ЬВ50 для фитопланктона 151 Гр. Рассчитанные в настоящей работе значения мощности дозы облучения фитопланктона водоемов В-17 и В-9 превысили указанные значения. Доза, накапливаемая фитопланктоном за сутки, представляется заметной величиной.

Также водоемы В-17 и В-9 отличаются высоким содержанием нитратов в воде (2,8 - 4,4 г/л) и общим уровнем минерализации (сухой остаток 3,8 - 6,8 г/м), в то время как наиболее благоприятные условия для существования озерного планктона создаются при содержании солей от 0,1 до 1 г/л [19].

На примере различных соленых водоемов, расположенных по всему миру, было показано, что с увеличением минерализации снижается видовое разнообразие, численность и биомасса гидробионтов [124, 146, 144]. В соленых озерах США при минерализации 1,8; 10, 17,5 г/л [171, 175, 125], в минеральных озерах пустыни Виктория в Австралии, 8 г/л [159], в минеральном озере в Бразилии, 2,0-4,6 г/л [174], в ультрагалинных озерах юга Западной Сибири, 100 - 350 г/л [11], минеральных озерах Алтая, 3-16 г/л [61], отмечали преобладание цианобактерий, насчитывали до 10-40 одновременно вегетирующих видов водорослей. Помимо цианобактерий регистрировали также и другие отделы водорослей. Количественное развитие фитопланктона было ниже либо сопоставимо с таковым для водоемов В-9 и В-17.

Таким образом, само по себе высокое содержание солей в специальных промышленных водоемах может сдерживать количественное развитие планктона, но не объясняет бедность видового состава вплоть до формирования монокультуры. Однако в естественных водоемах суши минерализация определяется главным образом хлоридами, сульфатами и карбонатами. Токсическое действие на фитопланктон может оказывать высокий уровень нитратов [130]. С другой стороны, при высоких концентрациях нитратов характерно развитие зеленых водорослей [127, 165], очень слабо представленных в водоемах В-17 и В-9. Вероятно, оба фактора играют важную роль в деградации фитопланктона.

Для прояснения этого вопроса были рассчитаны зависимости изменения показателей развития фитопланктона от мощности дозы и химических факторов среды. Была обнаружена положительная корреляция числа видов фитопланктона, индекса Шеннона и индекса Маргалефа с такими показателями, как размер водоема (объем воды), содержание фосфатов и аммоня; а также отрицательная корреляция этих параметров с мощностью поглощенной дозы, содержанием нитратов, натрия и количеством сухого остатка. Численность фитопланктона оказалась положительно связанной с мощностью дозы и отрицательно - с размерами водоема. Из всех отделов зеленые водоросли (число видов и численность) показали наиболее сильную отрицательную связь с мощностью дозы и положительную с содержанием фосфатов.

Регрессионный анализ показал зависимость изменения относительного числа видов, видового богатства, индекса Шеннона и стимуляции роста водорослей в лабораторном эксперименте от мощности поглощенной дозы. Наибольшую чувствительность к действию неблагоприятных факторов проявляла структурированность сообщества (индекс Шеннона), однако последующий многофакторный дисперсионный анализ признаков сопряженности с использованием обобщенной линейной модели выявил, что в большей степени изменение индекса Шеннона в исследуемых водоемах определялось содержанием нитратов (влияние отрицательное), сульфатов и фосфатов (влияние положительное). Для количественных показателей развития фитопланктона зависимостей от фактора мощности дозы выявлено не было, поскольку при нарушении структуры сообщества эти показатели колеблются в широких пределах.

Решение моделей, полученных в регрессионном анализе, показало, что число видов снижается (относительно водоема сравнения) при мощности дозы более 130 мГр/сут, индекс видового разнообразия - при мощности дозы более 80 мГр/сут, стимуляция роста культуры Scenedesmus quadricauda снижается при культивировании в воде водоема с мощностью дозы на фитопланктон более 90 мГр/сут. Интересно провести сравнение с данными Wilson R. et al. (2010) [176], рассчитавшими с помощью математической модели, что фитопланктонное сообщество изменяется при мощности дозы более 10,4 мГр/час. Для фитопланктона водоема В-4 мощность дозы составляет 4,6 мГр/час (110 мГр/сут), то есть, начиная с радиоактивного загрязнения на уровне водоема В-4 можно ожидать тенденции к развитию каких-то неблагоприятных эффектов со стороны фитопланктона. С другой стороны, в водоеме В-4 высоко содержание фосфатов, показавших положительное влияние на видовое богатство и численность водорослей, благодаря чему возможно отсутствие регистрируемых отрицательных эффектов. Более мощная дозовая нагрузка отмечается для водоемов В-17 и В-9, где фитопланктонное сообщество проявляет признаки регресса, меньшие значения мощности дозы зарегистрированы в водоемах В-11 и В-10, где не наблюдается отрицательных явлений развития фитопланктона.

Многофакторного дисперсионный анализ признаков сопряженности с использованием обобщенной линейной модели показал сопоставимый вклад мощности дозы и концентрации нитратов в снижение видового богатства (критерий Фишера 20,6 и 20,5 для мощности дозы и нитратов соответственно) и числа видов (критерий Фишера 12,2 и 11,1 для мощности дозы и нитратов соответственно), а снижение индекса Шеннона обусловлено в первую очередь нитратами. Была отмечена высокая роль содержания фосфатов в сохранении видового разнообразия (числа видов). Была также показана зависимость численности водорослей от содержания в воде нитратов (отрицательная) и фосфатов (положительная).

Факторный анализ подтвердил отрицательную зависимость между числом видов (и видовым богатством) и такими факторами, как мощность дозы и содержание нитратов, действие которых сопоставимо. Причем вклад мощности дозы и нитратов в снижение видового разнообразия представляется сопоставимым. Также факторный анализ показал положительную зависимость числа видов и индекса Шеннона от содержания фосфатов и показателей, характеризующих общее количество органического вещества в воде (бихроматная окисляемость и биохимическое потребление кислорода). Также с увеличением мощности дозы (больше, чем с увеличением нитратов) снижалась структурированность, упорядоченность и выравненность фитопланктонного сообщества (индексы Шеннона и Маргалефа).

Полученные результаты оценки свойств воды изучаемых водоемов в лабораторном эксперименте в целом согласуются с итогами проведенного анализа состояния фитопланктонных сообществ специальных промышленных водоемов. При культивировании водорослей в воде водоемов В-11 и В-10 отмечалась стимуляция роста 8сепес1е8ти8 циас1псаис1а или не наблюдалось отличий от контроля. Наблюдалась тенденция к угнетению роста водорослей в воде водоема В-4. Регрессионный анализ показал, что при мощности поглощенной дозы, рассчитанной для фитопланктона водоема В-4 (110 мГр/сут), должно начинаться снижение роста культуры (снижение при мощности поглощенной дозы более 90 мГр/сут). Возможно, высокое содержание биогенов способствовало продуктивности Зсепес1е8ти8 диас1псаис1а в этих условиях. Вода водоема В-17 оказывала токсическое действие.

В настоящее время в сети Интернет коллективом авторов представлена Информационно-аналитическая система «Экологического контроля природной среды по данным биологического и физико-химического мониторинга» (http://ecograde.belozersky.msu.ru), в рамках которой предлагаются программы по биоиндикации и экологическому нормированию. С помощью программы поиска экологически допустимых нормативов для различных физико-химических факторов среды также возможен расчет значения мощности поглощенной дозы, превышение которой приведет к нарушению экологического благополучия фитопланктонного сообщества. Анализ полученных в работе данных с помощью этой программы выявил, что мощность поглощенной дозы определяет снижение числа видов фитопланктона и индекса видового богатства Маргалефа исследованных водоемов, в снижении индекса Маргалефа значим также фактор концентрации нитратов. Однако, для аккуратного расчета дозы, допустимой с точки зрения сохранения видового разнообразия фитопланктона, необходимы наблюдения для промежуточных значений мощности поглощенных доз, не представленных в исследованных водоемах. Проведенный в настоящей работе регрессионный анализ позволил рассчитать эти значения, не смотря на относительно небольшое количество наблюдений и отсутсвие промежуточных значений мощности дозы. Кроме того, многофакторный дисперсионный анализ показал, что состояние фитопланктонного сообщества определяется, помимо мощности поглощенной дозы и концентрации нитратов, содержанием сульфатов и фосфатов.

В целом, проведенные исследования водоемов-хранилищ жидких радиоактивных отходов ПО «Маяк» позволяют сделать следующие заключения. Уровни техногенного радиоактивного загрязнения, характерные для водоемов В-11 и В-10 Теченского каскада (суммарная ß-активность воды до

3 о

6,7 х 10 Бк/л; суммарная а-активность до 2,2 х Ю Бк/л; расчетные значения мощности поглощенной дозы на фитопланктон 5,4 мГр/сут и 20 мГр/сут для водоемов В-11 и В-10 соответственно) не оказывают существенного влияния на фитопланктон.

В водоеме В-4 (суммарная ß-активность воды составила 1,0 х 104 Бк/л: суммарная а-активность 1,3 х Ю1 Бк/л; расчетная мощность поглощенной дозы для фитопланктона 110 мГр/сут) уровни радиоактивного загрязнения близки к тем, при превышении которых можно ожидать снижения видового разнообразия и упрощения структуры сообщества. Отсутствие регистрируемых эффектов для фитопланктона В-4 может быть связано со значениями мощности дозы, недостаточно большими для развития заметного действия, или же с высоким содержанием фосфатов.

В водоеме В-17 (суммарная ß-активность воды 1,8 х Ю6 Бк/л; суммарная а-активность 1,3 х Ю Бк/л; концентрация нитратов в воде 2,8 г/л; мощность поглощенной дозы 1,7 Гр/сут) и в водоеме В-9 (суммарная ß-активность воды

П ^

2,3 х Ю Бк/л; суммарная а-активность 3,1 х Ю Бк/л; концентрации нитратов в воде 4,4 г/л; мощность поглощенной дозы 40 Гр/сут) в фитопланктонном сообществе были отмечены выраженные признаки экологического регресса, вплоть до деградации фитопланктона водоема В-9 до монокультуры цианобактерий Geitlerinema amphibium.

Проведенный анализ показал, что деградация альгоценозов водоемов В-17 и В-9 обусловлена совместным действием радиационного и химического (нитраты) факторов. Показана также стабилизирующая роль фосфатов на структуру фитопланктонного сообщества в условиях радиоактивного и нитратного загрязнения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Духовная, Наталья Игоревна, Москва

1. Алексахин А.И. Гидрологический режим и радионуклидное загрязнение водоема В-9 (Карачай) хранилища жидких радиоактивных отходов ФГУП «ПО «Маяк»: дис. . канд. тех. наук. Озерск, 2009.

2. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 154 с.

3. Баринова С.С., Медведева Л. А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель Авив: PiliesStudio, 2006. 498 с.

4. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Экологические и географические характеристики водорослей-индикаторов. Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. М.: ВНИИприроды, 2000. С. 60-150.

5. Батаева Ю.В., Дзержинская И.С. Влияние экстремальных гидрохимических условий на видовой состав цианобактерий в водоемах Нижней Волги // Электронный научный журнал «Исследовано в России». 2006. 1566-1574.

6. Батурин В. А., Грешняков А.П. Исследование распределения радионуклидов в компонентах водоема-хранилища ПО «Маяк» Старое Болото // Вопр. радиац. безопасности. 2003. № 1. С. 53-58.

7. Брянцева Ю.В., Лях A.M., Сергеева A.B. Расчет объемов и площадей поверхности одноклеточных водорослей Черного моря. Севастополь: ИнБЮМ, 2005. 25 с.

8. Булгаков Н.Г. Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов окружающей среды. Обзор существующих подходов // Успехи современной биологии. 2002. Т. 122. №2. С. 115- 135.

9. Бююль А., Цефель П. SPSS: искусство обработки информации. Анализ статистических данных и восстановление скрытых закономерностей / Пер. с нем. СПб: ООО «ДиаСофтЮП», 2001. 608 с.

10. Веснина JI.B., Митрофанова Е.Ю., Лисицина Т.О. Планктон соленых озер территории замкнутого стока (юг Западной Сибири, Россия) // Сибирский экологический журнал. 2005. № 2. С. 221-233.

11. Внутривидовая морфологическая изменчивость синезеленых водорослей / Под ред. Н.В. Кондратьевой. Киев: Наукова думка, 1980. 284 с.

12. Водоем-9 хранилище жидких радиоактивных отходов и воздействие его на геологическую среду / Под ред. Е.Г. Дрожко, Б.Г. Самсонова. М.-Озерск: «Лига-Принт», 2007. 250 с.

13. Водоросли, вызывающие «цветение» водоемов северо-запада России / Р.Н. Белякова и др.. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 367 с.

14. Водоросли: справочник / С.П. Вассер и др.. Киев: Наукова Думка, 1989. 340 с.

15. Воронина Э.А., Пешков С.П., Шеханова И.А. Темп роста и плодовитость рыб при обитании их в среде с повышенным уровнем радиации / Тр. ВНИРО. 1974. Т. 100. С. 74-79.

16. Воронина Э.А., Шеханова И.А., Пешков С.П., Мунтян С.П. Биологическая характеристика серебряного карася, обитающего в радиоактивно загрязненной среде / Тр. ВНИРО. 1978. Т. 134. С. 122-131.

17. Гидрохимические показатели состояния окружающей среды: Справочные материалы / Под ред. Т.В. Гусевой. М.: ФОРУМ ИНФРА-М, 2007. 192 с.

18. Гидрохимия экстремальных водных систем с основами гидробиологии: учеб. пособие / В.В. Хахинов и др.. Улан-Удэ: Изд-во Бурят. Госун-та, 2007. 148 с.

19. Гидроэкологические последствия аварии на Чернобыльской АЭС/ Отв. ред.

20. Д.М. Гродзинский. Киев: Наук, думка, 1992. 267 с.

21. Гилева Э.А. О накоплении некоторых химических элементов пресноводными водорослями // Проблемы радиационной биогеоценологии. Свердловск: УФ АН СССР, 1965. С. 5-31.

22. Гилева Э.А., Тимофеева H.A., Тимофеев-Ресовский Н.В. Влияние хронического облучения на гамма-поле на биомассу пресноводного водорослевого перифитона / Докл. АН СССР. 1964. Т. 156. № 2. С. 455-456.

23. Глаголенко Ю.В., Дрожко Е.Г., Мокров Ю.Г. Особенности формирования радиоактивного загрязнения р. Теча // Вопр. радиац. безопасности. 2007. № 2. С. 27-36.

24. Глаголенко Ю.В., Дрожко Е.Г., Морков Ю.Г. и др. Современное состояние и обеспечение вывода из эксплуатации водоемов-хранилищ жидких среднеактивных отходов озера Карачай и хранилища Старое Болото // Вопр. радиац. безопасности. 2003. № 1. С. 20-26.

25. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1998. 459 с.

26. Гусева В.П., Чеботина М.Я., Трапезников A.B. Исследование фито- и зоопланктонных организмов как биоиндикаторов радиоактивного загрязнения воды в районе размещения предприятий ЯТЦ // Вопр. радиац. безопасности. 2006. №4. С. 70-75.

27. Евсеева Т.И., Гераськин С.А., Майстренко Т.А., Белых Е.С. Проблемы количественной оценки биологических эффектов совместного действияфакторов радиационной и химической природы // Радиац. биология. Радиоэкология. 2008. Т. 48. № 2. С. 203-211.

28. Евтушенко Н.Ю., Щербак В.И., Кленус В.Г. Состояние водных экосистем в условиях их хронического радиоактивного и химического загрязнения // Доп. Нац. АН Украши. 2000. № 2. С. 96-200.

29. Захаров И.А., Кривиский A.C. Радиационная генетика микроорганизмов. М: Атомиздат, 1972. 296 с.

30. Злобин B.C. Обнаружение биоиндикационным методом проекций комплексных полей интенсивной радиации на многолистную поверхность Римана // Междунар. акад. 2003. № 20. С. 112-114.

31. Ким Д, Мьюллер Ч.У. и др. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / Пер с англ., под ред. И.С. Енюкова. М.: Финансы и статистика, 1989.215 с.

32. Казаков C.B., Уткин С.С. Подходы и принципы радиационной защиты водных объектов / Под ред. И.И. Линге. М.: Наука, 2008. 318 с.

33. Клоков В.М., Паньков И.В., Волкова E.H. и др. Радиоэкологические исследования фитоценозов высших водных растений Киевскоговодохранилища // Радиобиол. съезд. Киев. 20-25 сент. 1993 г.: Тез. докл. Ч. 2. Пущино, 1993а. С. 456-457.

34. Клоков В.М., Смирнова H.H., Козина С.Я. и др. Фитоценозы высших водных растений Киевского водохранилища в условиях интенсивного загрязнения радионуклидами / Гидробиол. журн. 19936. Т. 29. № 2. С. 46-53.

35. Константинов A.C. Общая гидробиология: учеб. для вузов. 4-е изд. М.: Высшая школа, 1986. 472 с.

36. Криволуцкий Д.А. Стратегии выживания популяций животных в условиях радиоактивного загрязнения / Докл. РАН. 1996. Т. 347. № 4. С. 568-570.

37. Крышев А.И. Динамическое моделирование переноса радионуклидов в гидробиоценозах и оценка последствий радиоактивного загрязнения для биоты и человека: автореферат дис. . док. биол. наук. Обнинск, 2008.

38. Крышев А.И., Сазыкина Т.Г. Влияние экологических взаимодействий на проявления эффектов ионизирующего излучения в природных экосистемах // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин. Вып. 13 / Под ред.

39. B.И.Мигунова, А.В.Трапезникова. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та. 2010.1. C.53-73.

40. Крышев И.И., Алексахин P.M., Рябов H.H. и др. Радиоэкологические последствия Чернобыльской аварии. Сер. Радиоэкологические аспекты ядерной энергетики / Под ред. И.И. Крышева. М.: Ядерное об-во СССР, 1991.190 с.

41. Кузьменко М.И. Радиоэкологические исследования водоемов Украинской ССР /Гидробиол. журн. 1990. Т. 26. № 3. С. 86-89.

42. Куликов H.B. Биоиндикация радиоактивного загрязнения внутренних водоемов // Биологические методы оценки природной среды. М.: Наука, 1978. С. 152-158.

43. Куликов Н.В., Молчанова И.В. Континентальная радиоэкология. М.: Наука, 1975. 184 с.

44. Куликов Н.В., Чеботина М.Я. Радиоэкология пресноводных биосистем. .Свердловск: УрО АН СССР, 1988. 128 с.

45. Куликов Н.В. Молчанова И.В., Караваева E.H. Радиоэкологическое изучение природных экосистем в зоне Белоярской АЭС // Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС / Отв. ред Д.С. Павлов. М.: Наука, 1988. С. 137-142.

46. Левина С.Г., Аклеев A.B. Современная радиоэкологическая характеристика озерных экосистем Восточно-уральского радиоактивного следа. М.: РАДЭКОН; Изд-во Челяб. Гос. Пед. Ун-та, 2010. 238 с.

47. Марей А.Н., Ильин Д.И., Кардеева A.A. и др. Влияние промышленных стоков завода им. Д.И.Менделеева, сбрасываемых в р. Теча, на санитарные условия жизни и здоровье населения прибрежных пунктов. Отчет // Вопр. радиац. безопасности. 2009. № 2. С. 55-71.

48. Марчюленене Д.П. Влияние комплексонов и температурного фактора на накопление радионуклидов пресноводными растениями // Гидробиол. журн. 1990. Т. 26. №2. С. 71-74.

49. Марчюленене Д.П. Накопление радионуклидов водными растениями (в условиях модельного эксперимента) /Гидробиол. журн. 1987. Т. 23. № 3. С. 80-83.

50. Марчюленене Д.П. Обмен некоторых радионуклидов между средой и пресноводными водорослями / Экология. 1978. № 2. С. 80-82.

51. Методика определения токсичности вод, водных вытяжек из почв, осадков сточных вод и отходов по изменению уровня флуоресценции хлорофилла и численности клеток водорослей: биологические методы контроля. ФР. 1.39.2007.03223. М.: Акварос, 2007. 52 с.

52. Методические рекомендации по санитарному контролю за содержанием радиоактивных веществ в объектах внешней среды / Под ред. А. Н. Марея, А. С. Зыковой. М.: Минздрав СССР, 1980. 336 с.

53. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах: Фитопланктон и его продукция / Под ред. Г.Г. Винберга. Л.: ГосНИОРХ, 1984. 31 с.

54. Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС // Отв. ред. Д.С. Павлов. М.: Наука, 1988. 162 с.

55. Милакина Л.А., Смирнов А.Б., Антонова Т.А., Аксенов Г.М. Зависимость90 137процессов накопления Sr и Cs в рыбе от гидрохимических параметров водной среды // Гидробиол журн. 1992. Т 28. № 4. С 82-87.

56. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: учебник. М.: Логос, 2000. 264 с.

57. Митрофанова Е.Ю. Фитопланктон озер разной минерализации (на примере системы реки Касмалы, Алтайский край) // Вестник Алтайского гос. аграр. ун-та. 2010. Т. 68. С. 67-72.

58. Михеева Т.М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. Минск: Изд-во БГУ им. В.И.Ленина, 1983. 72 с.

59. Моисеев A.A. Поведение и миграция Cs137 в пресноводных водоемах // Цезий-137 в биосфере. М.: Атомиздат, 1975. 184 с.

60. Накопление радиоизотопов некоторыми водными растениями. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1978. 22 с.

61. Одум Ю. Основы экологии / пер. 3-го англ.изд. под ред. Н.П. Наумова. М.: Мир, 1975. 744 с.

62. Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн. 1993. Т. 29. № 4. С. 62-77.

63. Определитель пресноводных водорослей СССР. Т. 1-14. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951-1986 гг.

64. Основы экогеологии, биоиндикации и биотестирования водных экосистем: учеб. пособие / под ред. В.В. Куриленко. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2004. 448 с.

65. Павлютин А.П., Бабицкий В.А. Высшая водная растительность в озере, загрязненном радионуклидами: состав, распределение, запасы и накопление цезия-137 /Гидробиол. журн. 1996. Т. 32. № 4. С. 79-86.

66. Паньков И.В., Волкова E.H., Широкая З.О. Содержание осколков деления урана в водных растениях Днепровских водохранилищ / Гидробиол. журн. 1990. Т. 26. №4. С. 73-77.

67. Пешков С.П., Шеханова И.А., Романов Г.Н. и др. Биологическая характеристика плотвы (Rutilus rutilus lacustris Pall.) при обитании ее в воде, содержащей 90Sr и 137Cs // Тр. Ин-та экол. раст. и жив. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1978. Вып. 110. С. 47-55.

68. Поликарпов Г.Г. Радиоэкология морских организмов. М.: Атомиздат, 1964. 254 с.

69. Поликарпов Г.Г. Развитие радиоэкологических исследований на морских и пресноводных водоемах СССР // Гидробиол. журн. 1987. Т. 23. № 6. С. 2938.

70. Поликарпов Г.Г., Цыцугина В.Г. Последствия Кыштымской и Чернобыльской аварий для гидробионтов / Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. № 4. С. 536-550.

71. Попченко В.И., Поздняков Ю.Н., Крылов Ю.М. Проблемы биоиндикации продуктов ядерного деления в пресноводных экосистемах // Экол. пробл. бассейнов круп, рек 2: Тез. докл. Междунар. конф. (Тольятти, 14-18 сент., 1998). Тольятти, 1998. С. 157-158.

72. Пряхин Е.А., Дерябина JI.B., Гаврилова Е.В. и др. Некоторые показатели состояния биоты водоема В-17. Пилотные исследования // Вопр. радиац. безопасности. 2009. Спец. выпуск №1. С. 86-91.

73. Пряхин Е.А., Тряпицына Г.А., Дерябина JI.B. и др. Сравнительный анализ биологических показателей экосистем водоема В-11, Шершневскоговодохранилища, Оз. Иртяш и оз. Кожакуль // Вопр. радиац. безопасности. 2010. №1. С. 17-28.

74. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Под ред. В.А. Абакумова. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 318 с.

75. Садовников В.И., Глаголенко Ю.В., Дрожко Е.Г. и др. Современное состояние и пути решения проблем Теченского каскада водоемов // Вопр. радиац. безопасности. 2002. № 1. С. 3-14.

76. Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона. М.: Университет и школа, 2003. 157 с.

77. Сиренко JI.A. Экологические проблемы бассейна Днепра в связи с аварией на Чернобыльской АЭС и в поставарийный период // Экол. пробл. бассейнов круп, рек 2 : Тез. докл. Междунар. конф. (Тольятти, 14-18 сент., 1998). Тольятти, 1998. С. 34.

78. Смагин А.И. Исследование многофакторного антропогенного воздействия на экосистемы технологических водоемов ПО «МАЯК» // Радиац. биология. Радиоэкология. 2006. Т. 46. №1. С. 94-110.

79. Смагин А.И. Экология водоемов зоны радиационной аномалии на Южном Урале: автореферат дис. . докт. биол. наук. Пермь, 2008. 50 с.

80. Смагин А.И. Экология промышленных водоемов предприятия ядерного топливного цикла на Южном Урале. Озерск: Редакционно-издательский центр ВРБ, 2007. 190 с.

81. Снитько J1.B. О фитопланктоне водоемов западных предгорий Южного Урала (Миньярский пруд) // Извест. Челябинск, науч. центра. 2007. Т. 38. № 4. С. 65-69.

82. Снитько JI.B. Экология и сукцессии фитопланктона озер Южного Урала. Миасс: ИЗГ УрО РАН, 2009. 376 с.

83. Снитько Л.В., Сергеева P.M. Водоросли разнотипных водоемов восточной части Южного Урала. Миасс: ИГЗ УрО РАН, 2003. 166 с.

84. Сопрунова О.Б. Циано-бактериальные ассоциации — перспективные агенты реабилитации техногенных экосистем // Мат. межд. конф. «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем». Астрахань, 2005. С. 33-38.

85. Стукалов П.М. Оценка радиоактивного загрязнения водоема Старое Болото в период ликвидации последствий аварии 1957 г. на ПО «Маяк» // Вопр. радиац. безопасности. 1999. № 1. С. 18-32.

86. Стукалов П.М. Промышленный водоем ПО «Маяк» Старое Болото. Влияние водоема на радиоактивное загрязнение почвы и приземного слоя атмосферы: обзор современных исследований // Вопр. радиац. безопасности. 2001. № 2. С. 20-31.

87. Стукалов П.М. Промышленный водоем ПО «Маяк» Старое Болото. Динамика радиоактивного загрязнения водоема в 1949-2002 гг // Вопр. радиац. безопасности. 2004. № 4. С. 19-34.

88. Стукалов П.М. Промышленный водоем ПО «Маяк» Старое Болото. Общая характеристика и история эксплуатации // Вопр. радиац. безопасности. 2000. № 1.С. 50-60.

89. Стукалов П.М. Радиоактивное загрязнение промышленного водоема ПО «Маяк» Старое Болото. Обзор результатов исследовательских работ (19492006 годы) Ч. 1. // Библиотека журнала «Вопр. радиац. безопасности» № 10. Озерск: РИЦВРБ, 2007.

90. Стукалов П.М., Глаголева М.Б. Радиоактивное загрязнение промышленного водоема ПО «Маяк» Старое Болото. Обзор результатов исследовательских работ (1949-2009 годы). Ч. 2. // Библиотека журнала «Вопр. радиац. безопасности». Вып. 11. Озерск: РИЦ ВРБ, 2010.

91. Танаева Г.В. Влияние факторов среды на развитие фитопланктона в водохранилищах р. Миасс // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1989. 275 с.

92. Тарасова Н.Г., Буркова Т.Н. Таксономическая и эколого-географическая характеристика альгофлоры планктона прудов г. Самары // Известия Самарского науч. центра Рос. академ. наук. 2008. Т. 10. № 2. С. 499-504.

93. Тимофеева-Ресовская Е.А. Распределение радиоизотопов по основным компонентам пресноводных водоемов. Тр. Ин-та экологии рас. и жив. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1963. Вып. 30. 78 с.

94. Токарская З.Б., Смагин А.И., Рыжков Е.Г. и др. Фитопланктон водоема-охладителя предприятия ядерного топливного цикла (сообщение 1) // Экология. 1995а. №4. С. 289-293.

95. Токарская З.Б., Смагин А.И., Рыжков Е.Г. и др. Фитопланктон водоема-охладителя предприятия ядерного топливного цикла (сообщение 2) // Экология. 19956. №5. С. 404 406.

96. Трапезников A.B., Молчанова И.В., Караваева E.H., Трапезникова В.Н. Миграция радионуклидов в пресноводных и наземных экосистемах. Т.1. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2007. 480 с.

97. Трапезников A.B., Трапезникова В.Н. Пресноводная радиоэкология как научное направление // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин. Вып. 8 / Под ред. В.И. Мигунова, А.В.Трапезникова. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2006. С. 29-84.

98. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука, 1974. 236 с.108Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наукова думка, 1990. 207 с.

99. Чеботина М.Я., Боченин В.Ф. 90Sr и 137Cs в донных отложениях пресноводного озера // Гидробиол. журн. 1981. Т. 17. № 6. С.82-85.

100. ПОЧеботина М.Я., Гусева В.П., Трапезников A.B. Планктон и его роль в миграции радионуклидов в водоеме-охладителе АЭС Екатеринбург: ИЭРиЖ УроРАН, 2002. 171 с.

101. ШЧеботина М.Я., Трапезников Л.В., Трапезникова В.Н., Куликов Н.В. Радиоэкологические исследования Белоярского водохранилища. Свердловск: Ин-т экол. раст. и жив., 1992. 76 с.

102. Шевцова H.A. // Радиобиол. съезд. Киев. 20-25 сент. 1993 г.: Тез. докл. Ч. 3. Пущино, 1993. С. 1134-1135.

103. Шевцова Н.Л., Швец Д.И., Яблонская Л.И. Влияние гамма-облучения на некоторые виды пресноводных планктонных водорослей // Гидробиол. журн. 1989. Т. 25. № 5. С. 92-97.

104. Шевченко В.А. Радиационная генетика одноклеточных водорослей: исследования по хлорелле. М.: Наука, 1979. 256 с.

105. Шевченко В.А., Абрамов В.И., Печкуренков В.Л. Генетические исследования на Восточно-Уральском радиоактивном следе //

106. Щербак В.И. Роль фитопланктона в миграции радионуклидов в водоемах с различной степенью радиоактивного загрязнения // Гидробиол. журн. 1998. Т. 34. №2. С. 88-103.

107. Экологический паспорт промводоема В-10 / Каргаполов B.C., Пономарева Р.П., Солдатов Б.В. и др. Озерск, ПО «МАЯК», 1996. - 19 с.

108. Экологический паспорт промводоема В-11 / Каргаполов B.C., Пономарева Р.П., Солдатов Б.В. и др. Озерск, ПО «МАЯК», 1996. - 16 с.

109. Экологический паспорт промводоема В-4 / Каргаполов B.C., Пономарева Р.П., Солдатов Б.В. и др. Озерск, ПО «Маяк», 1997. - 17 с.124Alcocer J., Hammer U.T. Saline lake ecosystems of Mexico // Aquatic

110. Ecosystem Health and Management. 1998. Vol. 1. Issue 3-4. P. 291-315. 125 Anderson G.C. Seasonal characteristics of two saline lakes in Washington // Limnol. Oceanogr. 1958. Vol. 3. P. 51-68.

111. Anderson S.L., Harrison F.L. Effects of radiation on aquatic organisms and radiobiological methodologies for effects assessment. EPA-520/1-85-016. U.S. Environmental Protection Agency, Washington, D.C. 1986.

112. Chankova S.G., Kapchina V.M., Stoyanova D.P. Some aspects of the plant radioresistance // Radiats. Biol. Radioecol. 2000. Vol. 40(5). P. 535-543.

113. Chankova S.G., Mehandjiev A.D. et al. Repair of radiation induced DNA damages in unicellular green algae // Acta Biol Hung. 1990. Vol. 41(1-3). P. 5764.

114. Conservation Medicine: Ecological Health in Practice / Eds A. Aguirre, R.S. Ostfeld, G.M. Tabor et all. USA: Oxford University Press, 2002. 432 p.

115. Dokulil M.T., Donabaum K., Teubner K. Modifications in phytoplankton size structure by environmental constraints induced by regime shifts in an urban lake // Hydrobiologia. 2007. Vol. 578. P. 59-63.

116. Ecosystems and human well-being: health synthesis. A report of the Millennium Ecosystem Assessment / Eds J. Sarukhan, A. Whyte et all. WHO, 2005. 64 p.

117. Eimanifar A., Mohebbi F. Urmia Lake (Northwest Iran): a brief review // Saline Systems on-line journal. 2007. 3:5. URL: http://www.salinesystems.Org/content/3/l/5 (дата обращения: 24.02.2011).

118. Environmental Risk Analysis for the Ural Radioactive Pattern / Eds I. Kryshev. Moscow: Russian Nuclear Society; 1997. 210 p.

119. Fleeger J.W., Carman K.R., Nisbet R.M. Indirect effects of contaminants in aquatic ecosystems // Sci Total Environ. 2003. Vol. 317. Issue (1-3). P. 207-233.

120. Franz E.H., Woodwell G.M. Effects of chronic gamma irradiation on the soil algal community of an oak-pine forest // Radiat. Bot. 1973. Vol. 13. P. 323-329.

121. Galat D.L., Lider E.L., Vigg S., Roberston S.R. Limnology of a large, deep, North American terminal lake, Pyramid Lake, Nevada, U.S.A. // Hydrobiologia. 1981. Vol. 82. P. 281-317.

122. Gonzalez F., Zoppi de Roa E. Chemical disturbance of the phytoplankton structure in an artificial pond (Guaicaipuru, Edo. Miranda, Venezuela) // Acta Cient Venez. 1999. V. 50. Issue 4. P. 195-200.

123. Guidelines for Ecological Risk Assessment / EPA/630/R-95/002F, Federal Register 63(93):26846-26924) U.S., Washington: Environmental Protection Agency, 1998. 188 p.

124. Hosseinia A., Thorringa H., Brown J.E. et al. Transfer of radionuclides in aquatic ecosystems Default concentration ratios for aquatic biota in the Erica Tool // Journal of Environmental Radioactivity. 2008. Vol. 99. Issue 9. P. 1408-1429.

125. Howard A., Cowie F.G. Induced resistance in a desmid Closterium moniliferum // Radiation Res. 1976. Vol. 65. Issue 3. P. 540-549

126. IAEA (International Atomic Energy Agency). Protection of the environment from the effect of ionizing radiation / A report for discussion. IAEA-TECDOC-1091. Vienna, Austria: IAEA. 1999.

127. Kalin M., Cao Y., Smith M., Olaveson M.M. Development of the phytoplankton community in a pit-lake in relation to water quality changes // Water Res. 2001. Vol. 35. Issue 13. P. 3215-25.

128. Kryshev I. Contamination of aquatic ecosystems in the areas of nuclear power plants and other nuclear facilities in Russia // Radiochim. Acta. 1996. Vol. 74. P. 199-202.

129. Sakashita Т., Doi M., Yasuda H. et al. Protection of negative gravitaxis in Euglena gracilis Z against gamma-ray irradiation by Trolox С // J. Radiat. Res. (Tokyo). 2002. Vol. 43. P. 257-259.

130. Sources and effects of ionizing radiation. UNSCEAR 1996 Report to the General Assembly, with Scientific Annex. New York: United Nations Publication, 1996. 86 p.

131. Stephens D.W., Gillespie D.M. Phytoplankton production in the Great Salt Lake, Utah, and a laboratory study of algal response to enrichment // Limnology and Oceanography. 1976. Vol. 21(1). P. 74-87.

132. Walker K.F. The seasonal phytoplankton cycles of two saline lakes in central Washington // Limnology and Oceanography. 1975. Vol. 20(1). P. 40-53.

133. Wilson R.C., Vives i Batlle J., Watts S.J. et al. An approach for the assessment of risk from chronic radiation to populations of phytoplankton and Zooplankton // Radiat Environ Biophys. 2010. Vol. 49. P. 87-95.

Информация о работе

Духовная, Наталья Игоревна
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.01.01

Диссертация

Показатели развития фитопланктонных сообществ в водоемах с разным уровнем радиоактивного загрязнения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы